02 Pa to Genesis

RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN

RESISTENSI DINAMIS

1. Pembentukan Papilla

Telah lama (1863) oleh De Bary diketahui bahwa pada awal penetrasi oleh cendawan akan

terbentuk papilla diantara membran dan dinding sel inang tepat dibawah ujung hifa penetrasi

Pada gambar terlihat papilla terbentuk pada dinding sel

barley yang terinfeksi oleh Eryshiphe graminis f.sp. hordei,

penyebab powdery mildew

Papilla yang terbentuk pada beberapa spesies tanaman tidak berfungsi sebagai

penghalang infeksi; tetapi papila pada spesies yang lain dengan efektif menghalangi

penetrasi cendawan

Peranan papilla dalam resistensi tanaman tampaknya

tergantung dari kombinasi inang-parasit dan kondisi

lingkungan


RESISTENSI DINAMIS


Oleh karena pembentukan papila tidak saja terjadi pada penetrasi cendawan tetapi juga

pada kerusakan akibat perlakuan penusukan jarum, maka pembentukan papilla tampaknya

distimuli oleh tekanan fisik dari patogen penginfeksi

Pengamatan dengan mikroskop electron jelas

memperlihatkan bahwa pengerasan dinding sel dimulai

segera (2-3 jam) setelah terbentuknya apresorium

cendawan patogenik pada lapisan epidermis

Papila adalah material heterogen yang terdeposit antara plasma membran dan dinding sel

oleh sel inang sebagai respon adanya tekanan mekanik seperti penetrasi patogen atau

luka mekanik


RESISTENSI DINAMIS


1. Papila yang terbentuk pada tanaman barley sebagai respon infeksi Erysiphe

graminis f.sp. hordei mengandung callose, protein, karbohidrat (bukan pektin)

beberapa penolic compound (bukan lignin)

2. Papila yang terbentuk pada akar tanaman Pinus sylvestris sebagai respon infeksi

Cylindrocarpon destructans mengandung pectic substances dan polyphenolic atau

lignin-like material

Komponen pembentuk papila berbeda dari komponen

penyusun dinding sel, tetapi merupakan deposit dari

komponen sitoplasma

Komposisi kumiawi papila sangat tergantung spesies

tanaman:


RESISTENSI DINAMIS


3. Papila yang terbentuk pada epidermis tanaman

jagung sebagai respon infeksi Helminthosporium

maydis mengandung phenol, lignin dan peroksidase

4. Papila yang terbentuk pada akar tanaman tomat resisten sebagai respon infeksi

Fusarium oxysporum mengandung hydroxyproline-rich glycoprotein (HRG)


RESISTENSI DINAMIS


Untuk menguji peranan papilla dalam resistensi, Stunm

dan Gesser menginduksi ketahanan tanaman ketimun

dengan menginokulasi daun pertama dengan spora

Colletotrichum lagenarium.

Inokulasi selanjutnya menyebabkan 86% papila

terpenetrasi pada kontrol dan hanya 11% pada ketimun

yang terinduksi ketahanannya

Peranan papila pada resistensi tanaman terhadap penetrasi cendawan adalah:

1. Papila yang bersifat kedap (nonporous) memblokir komponen toksin yang

dikeluarkan cendawan

2. Papila yang bersifat kedap (nonporous) menghalangi komunikasi inang dan patogen

Banyak laporan yang menyatakan bahwa terdapat korelasi positif antara terhentinya

pertumbuhan cendawan dengan keberadaan papila


RESISTENSI DINAMIS

2. Pembentukan Lapisan Gabus (Cork)

Infeksi oleh patogen seringkali menginduksi

tanaman untuk membentuk beberapa lapisan sel

gabus di luar tempat infeksi

Pembentukan lapisan gabus tampaknya sebagai

hasil stimulasi oleh suatu senyawa yang

dikeluarkan oleh patogen

Adanya lapisan gabus ini:

Mencegah invasi patogen di luar lesio awal

Memblokir penyebaran toksin yang mungkin dikeluarkan oleh patogen

Menghentikan suplai nutrisi yang dibutuhkan patogen dari bagian sehat ke bagian sakit


RESISTENSI DINAMIS


Jaringan mati bersama patogen dibatasi

oleh lapisan sel gabus dan terlihat sebagai

lesio nekrotik yang bentuk dan ukurannya

tergantung pada kombinasi inang-patogen


RESISTENSI DINAMIS


Pada beberapa kombinasi inang-patogen,

jaringan nekrotik didorong keluar oleh jaringan

sehat di dalamnya dan membentuk apa yang

disebut dengan kudis (scab)


RESISTENSI DINAMIS

3. Pembentukan Lapisan Absisi

Lapisan absisi dibentuk pada daun muda dan aktif tumbuh

dari tanaman stone fruit karena rangsangan dari patogen

Lapisan absisi terdiri

dari suatu gap yang

dibentuk diantara dua

lapisan sel daun di

sekeliling tempat

infeksi Jaringan mati akan robek bersama patogen sehingga

tanaman terlindar dari invasi patogen lebih lanjut


RESISTENSI DINAMIS

4. Pembentukan Tilosis

Tilosis dibentuk di dalam pembuluh xylem dari banyak

tanaman selama invasi patogen

Tilosis adalah pertumbuhan berlebihan dari protoplasma sel

parenchyma dan menonjol ke dalam xylem

Tilosis mempunyai dinding berselulose dan bergantung dari

jumlah dan besarnya dapat menyumbat aliran xylem

Pada beberapa tanaman, tilosis dibentuk dalam jumlah

banyak dan lebih cepat dari perkembangan patogen,

sehingga patogen tetap pada akar muda dan terhalang

untuk menginvasi lebih jauh. Tanaman terbebas dari

patogen (resisten)


RESISTENSI DINAMIS

5. Reaksi Hipersensitif

Secara umum, jika tanaman yang resisten diinfeksi

oleh patogen maka sel yang terinfeksi dan sel-sel

disekelilingnya dengan cepat berubah menjadi coklat

dan mati bersama-sama patogen yang menginfeksinya

Penomena ini yaitu kematian sel tanaman yang

terinduksi oleh patogen dan terlokalisir pada tempat

infeksi disebut reaksi hipersensitif


RESISTENSI DINAMIS

Bersamaan dengan itu terbentuk granul resin berwarna coklat di dalam sitoplasma,

awalnya di sekitar tempat penetrasi kemudian menyebar ke seluruh sitoplasma dan

akhirnya sel tersebut mati

Pada kombinasi inang-patogen

tertentu, segera setelah terjadi

kontak, nukleus bergerak ke dekat

patogen dan mengalami disintegrasi



RESISTENSI DINAMIS


Reaksi hiper sensitif bertanggungjawab untuk membatasi pertumbuhan patogen dan

dengan cara itu tanaman menjadi resisten

Pada reaksi hipersensitif mungkin gejala tidak sampai terlihat karena hanya satu atau

beberapa sel saja yang mengalami kematian

Reaksi hipersensitif akan terjadi jika sel bakteri yang virulen

diinjeksikan ke dalam jaringan tanaman bukan inang atau

varietas tanaman inang yang resisten

Reaksi tersebut berupa bercak kebasahan, lalu menjadi

nekrotik, dan akhirnya kolep dalam waktu 8-12 jam.

Sel bakteri terperangkap dalam jaringan yang mengalami

nekrotik, tanaman terhidar dari penyakit


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Phytoalexin adalah senyawa toksik antimikroba yang diproduksi di dalam sel tanaman setelah adanya stimulasi oleh berbagai mikroba patogenik

atau oleh bahan kimia atau oleh luka mekanik

Phytoalexin dihasilkan oleh sel sehat di disekitar sel mengalami kerusakan terbatas atau sel yang mengalami nekrotik, sebagai respon

terhadap sesuatu yang berdifusi dari sel yang rusak tersebut

Phytoalexin terakumulasi disekitar jaringan nekrotik dari tanaman yang resisten maupun yang susep. Resistensi terjadi bila satu atau lebih

senyawa phytoalexin tersebut terakumulasi dalam konsentrasi yang

cukup untuk menekan perkembangan patogen


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Bila potongan daun barley dilukai dengan tabung kapiler lalu diinokulasi dengan drop yang mengandung konidia Fusarium

nivale (patogenik pada barley) atau F. solani (nonpatogenik

pada barley)

Setelah 24 jam diinkubasi, drop diambil dan digunakan untuk uji penghambatan perkecambahan spora F. solani

Hasilnya, droplet dari inokulasi F. solani dengan sempurna menghambat perkecambahan spora, sedangkan droplet dari

inokulasi F. nivale tidak.

Disimpulkan bahwa senyawa antifungal dapat diinduksi pada daun barley hanya oleh nonpatogen barley


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Senyawa phytoalexin yang pertama

dikarakterisasi adalah ipomeamarone

Ipomeamarone diisolasi dari akar ubijalar yang

diinfeksi Ceratosystis fimbriata dan struktur

kimianya telah ditemukan


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Orchinol adalah phytoalexin yang terbentuk dari interaksi

Rhizoctonia repens dan umbi Orchis militaris

Phytoalexin dari pea endocarp yang diinokulasi dengan

Monolinia fructicola disebut pisatin

Dari akar wortel yang diinokulasi Ceratosystis fimbriata

(nonpatogenik pada wortel) diisolasi phytoalexin yang

disebut isocoumarin.

Rishitin adalah phytoalexin yang diperoleh dari interaksi

Phytophthora infestans dan tanaman kentang


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Sampai saat

ini sudah lebih

dari 150 jenis

phytoalexin

dikarakterisasi

dari 100

spesies

tanaman

dalam 20 famili.

Satu

diantaranya

yang banyak

dipelajari

adalah

phaseolin


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Contoh 1, Bila gen dari enzyme demethylase pisatin (pisatin yang

terdemethylasi tidak fungitoxic) ditranfer ke cendawan yang diketahui

nonpatogenik pada pea, maka cendawan tersebut menjadi bersifat patogenik.

Hal ini memperlihatkan bahwa pisatin merupakan faktor penting dalam

resistensi

Beberapa kejadian yang menggambarkan phytoalexin berperan penting dalam

resistensi tanaman:

Contoh 2, Cruickshank mempelajari secara detail aktivitas antifungal dari

pisatin dan menemukan bahwa cendawan yang patogenik pada pea lebih

toleran terhadap pisatin dari pada cendawan nonpatogenik


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Jika patogen menginvasi tanaman resisten, terjadi akumulasi phytoalexin pada konsentrasi

yang lebih tinggi dari pada tingkat penghambatan pertumbuhan patogen tersebut

Jika patogen menginvasi tanaman susep, jumlah phytoalexin yang terakumulasi di dalam

tanaman lebih rendah dari level toksik terhadap patogen

Pertumbuhan hifa cendawan patogenik (Ascochyta pisi,

Mycosphaerella pinodes, dan Fusarium solani)

dihambat hanya 30% pada media yang mengandung

100 ppm pisatin.

Sedangkan 90% pertumbuhan hifa cendawan

nonpatogenik (Botrytis alii, Colletotrichum

lindemuthianum, dan Leptoshaeria macurans) dihambat

oleh 50 ppm pisatin


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Erysiphe pisi yang

diinokulasikan pada

potongan daun pea

yang diberi

perlakuan pisatin 15

jam setelah

inokulasi terhambat

secara nyata

perkecambahan

sporanya, tetapi

perlakuan pisatin

setelah 15 jam tidak

mampu

menghambat infeksi

Phytoalexin Sebagai Penghambat Infeksi


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin

Contoh 1, Determinasi kinetik aktivitas/

akumulasi phytoalexin pada tanaman

barley setelah diinokulasi oleh cendawan

powdery mildew, Erysiphe graminis,

mengindikasikan adanya dua fase

akumulasi

Dua Fase Akumulasi Phytoalexin dan Peranannya dalam Resistensi


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin


Fase pertama akumulasi

aktivitas phytoalexin pada

barley terjadi 8-20 jam

setelah inokulasi

cendawan powdery mildew

pada kultivar resisten,

tetapi tidak ditemukan

pada kultivar susep

Fase kedua akumulasi

ditemukan baik pada

kultivar susep maupun

resisten setelah infeksi

terjadi


RESISTENSI DINAMIS

6. Phytoalexin


Contoh 1, Koloni powdery mildew pada daun barley berkembang secara exponential

pada awal infeksi tetapi berhenti berkembang pada fase patogenesis selanjutnya.

Pada fase kedua, akumulasi phytoalexin disekitar koloni ditemukan sangat tinggi dan

semua race dari E. graminis yang diuji rentan terhadap phytoalexin

Karena akumulasi pada fase pertama

bertepatan dengan waktu penetrasi, maka

akumulasi fase pertama memegang

peranan penting dalam resistensi tanaman

Fase kedua mungkin penting untuk

resistensi terhadap perkembangan koloni

cendawan


RESISTENSI DINAMIS

7. Peningkatan Senyawa-Senyawa Phenol

Senyawa-senyawa phenol, yang umum dikandung oleh tanaman, diketahui akan

meningkat jika terjadi infeksi patogen

Contoh 1, Seperti pada

peristiwa menjadi coklatnya

sel-sel yang bereaksi

hipersensitif diketahui

disebabkan oleh polimerasi

dari hasil oksidasi polyphenol


RESISTENSI DINAMIS

7. Peningkatan Senyawa-Senyawa Phenol

Distribusi ortodiphenol di sekitar tempat infeksi cendawan hawar

daun yang diinokulasikan pada umbi kentang

Sel-sel terinfeksi mengakumulasi

ortodiphenol pada konsentrasi yang

rendah karena sel tersebut mati, dan

polyphenol dioksidasi dan dipolimerasi

Kandungan ortodiphenol meningkat

sangat tinggi pada sel-sel hidup di sekitar

sel terinfeksi, dan perkembangan

cendawan mungkin terhambat oleh

peningkatan phenol ini

Peristiwa semacam juga ditemukan di banyak kombinasi inang-parasit. Secara umum,

peningkatan senyawa phenol sekitar tempat infeksi lebih cepat pada kombinasi resisten

dari pada kombinasi susceptible


RESISTENSI DINAMIS

8. Pathogenesis-Related Protein (PR protein)

PR protein adalah sekelompok protein tanaman dengan struktur bervariasi dan

bersifat toksik terhadap patogen yang menginfeksinya

PR protein ditemukan pada jaringan tanaman sehat, tetapi konsentrasinya akan

jauh memingkat bila tanaman tersebut terinfeksi oleh patogen atau mengalami stres

lain

PR protein mepunyai berta molekul rendah, larut dalam asam, mempunyai titik

isoelektrik rendah, resisten terhadap enzyme pendegradasi, disekresi pada ruang

antar sel


RESISTENSI DINAMIS


Jenis-jenis PR protein:

PR 1 protein, -1,3-

glucanase, chitinase,

lysozyme,

PR4 protein,

thaumatine like-protein,

osmotin like-protein,

cystein-rich protein,

glycine-rich protein,

peroxidase,

proteinase inhibitor


RESISTENSI DINAMIS


Daun yang terproteksi mengakumulasi PR protein yaitu

beta-1,3-glucanase.

Diketahui bahwa enzyme ini mendegradasi dinding hifa

Peronospora tabacina yang tumbuh di ruang antar sel

daun tembakau

Contoh 1, Injeksi sporangiospora Peronospora tabacina telah diketahui dapat meng-

induksi proteksi pada tanaman tembekau terhadap cendawan yang sama


RESISTENSI DINAMIS


Contoh 2, Daun tomat yang terinfeksi P. infestans atau Fulva

fulva diketahui mengakumulasi 11 jenis PR protein dengan

berat molekul berkisar antara 13-82 kDa

Contoh 3, Daun tomat yang diberi perlakuan elicitor

Phytoptora megasperma f.sp. glycinea meningkat

resistensinya terhadap P. infestans yang diperlihatkan

dengan berkurangnya jumlah dan ukuran bercak


RESISTENSI DINAMIS

HRGP selalu ditemukan dalam jumlah yang rendah pada dinding sel tanaman. Tetapi

akumulasi, pada umumnya, terjadi lebih awal setelah inokulasi pada tanaman resisten

dari pada tanaman susep

Sepertiga bagian dari HRGP dalam dinding sel tersusun dari protein dan dua pertiga

bagian adalah polisakarida. Sekitar 40% dari komponen protein terdiri dari

hydroxyproline, dan polisakarida tersusun terutama oleh arabinose. Molekul HRGP

diketahui linier dan kaya akan asam amino alkali (basic)

9. Hydroxyproline-rich glycoprotein (HRGP)


RESISTENSI DINAMIS

Ciri-ciri ini memberikan dua implikasi:

Pertama, karena molekulnya linier, dia mungkin berfungsi sebagai polymer

structural dan menguatkan dinding sel.

Kedua, sifat alkali yang tinggi (sangat alkali) memperlihatkan dia adalah

polykation, dan dia mungkin mengaglutinasi partikel atau sel patogen yang

diketahui bermuatan negatif

Karena kedua sifatnya ini memungkinkan HRGP dapat berperan dalam mekanisme

resistensi

Peningkatan HRGP lebih nyata terlihat pada kombinasi inang-parasit incompatible

dari pada yang compatible

9. Hydroxyproline-rich glycoprotein (HRGP)

02 Pa to Genesis

Documents

Transcript of 02 Pa to Genesis