RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
1. Pembentukan Papilla
Telah lama (1863) oleh De Bary diketahui bahwa pada awal penetrasi oleh cendawan akan
terbentuk papilla diantara membran dan dinding sel inang tepat dibawah ujung hifa penetrasi
Pada gambar terlihat papilla terbentuk pada dinding sel
barley yang terinfeksi oleh Eryshiphe graminis f.sp. hordei,
penyebab powdery mildew
Papilla yang terbentuk pada beberapa spesies tanaman tidak berfungsi sebagai
penghalang infeksi; tetapi papila pada spesies yang lain dengan efektif menghalangi
penetrasi cendawan
Peranan papilla dalam resistensi tanaman tampaknya
tergantung dari kombinasi inang-parasit dan kondisi
lingkungan
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
1. Pembentukan Papilla
Oleh karena pembentukan papila tidak saja terjadi pada penetrasi cendawan tetapi juga
pada kerusakan akibat perlakuan penusukan jarum, maka pembentukan papilla tampaknya
distimuli oleh tekanan fisik dari patogen penginfeksi
Pengamatan dengan mikroskop electron jelas
memperlihatkan bahwa pengerasan dinding sel dimulai
segera (2-3 jam) setelah terbentuknya apresorium
cendawan patogenik pada lapisan epidermis
Papila adalah material heterogen yang terdeposit antara plasma membran dan dinding sel
oleh sel inang sebagai respon adanya tekanan mekanik seperti penetrasi patogen atau
luka mekanik
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
1. Pembentukan Papilla
1. Papila yang terbentuk pada tanaman barley sebagai respon infeksi Erysiphe
graminis f.sp. hordei mengandung callose, protein, karbohidrat (bukan pektin)
beberapa penolic compound (bukan lignin)
2. Papila yang terbentuk pada akar tanaman Pinus sylvestris sebagai respon infeksi
Cylindrocarpon destructans mengandung pectic substances dan polyphenolic atau
lignin-like material
Komponen pembentuk papila berbeda dari komponen
penyusun dinding sel, tetapi merupakan deposit dari
komponen sitoplasma
Komposisi kumiawi papila sangat tergantung spesies
tanaman:
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
1. Pembentukan Papilla
3. Papila yang terbentuk pada epidermis tanaman
jagung sebagai respon infeksi Helminthosporium
maydis mengandung phenol, lignin dan peroksidase
4. Papila yang terbentuk pada akar tanaman tomat resisten sebagai respon infeksi
Fusarium oxysporum mengandung hydroxyproline-rich glycoprotein (HRG)
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
1. Pembentukan Papilla
Untuk menguji peranan papilla dalam resistensi, Stunm
dan Gesser menginduksi ketahanan tanaman ketimun
dengan menginokulasi daun pertama dengan spora
Colletotrichum lagenarium.
Inokulasi selanjutnya menyebabkan 86% papila
terpenetrasi pada kontrol dan hanya 11% pada ketimun
yang terinduksi ketahanannya
Peranan papila pada resistensi tanaman terhadap penetrasi cendawan adalah:
1. Papila yang bersifat kedap (nonporous) memblokir komponen toksin yang
dikeluarkan cendawan
2. Papila yang bersifat kedap (nonporous) menghalangi komunikasi inang dan patogen
Banyak laporan yang menyatakan bahwa terdapat korelasi positif antara terhentinya
pertumbuhan cendawan dengan keberadaan papila
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
2. Pembentukan Lapisan Gabus (Cork)
Infeksi oleh patogen seringkali menginduksi
tanaman untuk membentuk beberapa lapisan sel
gabus di luar tempat infeksi
Pembentukan lapisan gabus tampaknya sebagai
hasil stimulasi oleh suatu senyawa yang
dikeluarkan oleh patogen
Adanya lapisan gabus ini:
Mencegah invasi patogen di luar lesio awal
Memblokir penyebaran toksin yang mungkin dikeluarkan oleh patogen
Menghentikan suplai nutrisi yang dibutuhkan patogen dari bagian sehat ke bagian sakit
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
2. Pembentukan Lapisan Gabus (Cork)
Jaringan mati bersama patogen dibatasi
oleh lapisan sel gabus dan terlihat sebagai
lesio nekrotik yang bentuk dan ukurannya
tergantung pada kombinasi inang-patogen
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
2. Pembentukan Lapisan Gabus (Cork)
Pada beberapa kombinasi inang-patogen,
jaringan nekrotik didorong keluar oleh jaringan
sehat di dalamnya dan membentuk apa yang
disebut dengan kudis (scab)
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
3. Pembentukan Lapisan Absisi
Lapisan absisi dibentuk pada daun muda dan aktif tumbuh
dari tanaman stone fruit karena rangsangan dari patogen
Lapisan absisi terdiri
dari suatu gap yang
dibentuk diantara dua
lapisan sel daun di
sekeliling tempat
infeksi Jaringan mati akan robek bersama patogen sehingga
tanaman terlindar dari invasi patogen lebih lanjut
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
4. Pembentukan Tilosis
Tilosis dibentuk di dalam pembuluh xylem dari banyak
tanaman selama invasi patogen
Tilosis adalah pertumbuhan berlebihan dari protoplasma sel
parenchyma dan menonjol ke dalam xylem
Tilosis mempunyai dinding berselulose dan bergantung dari
jumlah dan besarnya dapat menyumbat aliran xylem
Pada beberapa tanaman, tilosis dibentuk dalam jumlah
banyak dan lebih cepat dari perkembangan patogen,
sehingga patogen tetap pada akar muda dan terhalang
untuk menginvasi lebih jauh. Tanaman terbebas dari
patogen (resisten)
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
5. Reaksi Hipersensitif
Secara umum, jika tanaman yang resisten diinfeksi
oleh patogen maka sel yang terinfeksi dan sel-sel
disekelilingnya dengan cepat berubah menjadi coklat
dan mati bersama-sama patogen yang menginfeksinya
Penomena ini yaitu kematian sel tanaman yang
terinduksi oleh patogen dan terlokalisir pada tempat
infeksi disebut reaksi hipersensitif
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
Bersamaan dengan itu terbentuk granul resin berwarna coklat di dalam sitoplasma,
awalnya di sekitar tempat penetrasi kemudian menyebar ke seluruh sitoplasma dan
akhirnya sel tersebut mati
Pada kombinasi inang-patogen
tertentu, segera setelah terjadi
kontak, nukleus bergerak ke dekat
patogen dan mengalami disintegrasi
5. Reaksi Hipersensitif
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
5. Reaksi Hipersensitif
Reaksi hiper sensitif bertanggungjawab untuk membatasi pertumbuhan patogen dan
dengan cara itu tanaman menjadi resisten
Pada reaksi hipersensitif mungkin gejala tidak sampai terlihat karena hanya satu atau
beberapa sel saja yang mengalami kematian
Reaksi hipersensitif akan terjadi jika sel bakteri yang virulen
diinjeksikan ke dalam jaringan tanaman bukan inang atau
varietas tanaman inang yang resisten
Reaksi tersebut berupa bercak kebasahan, lalu menjadi
nekrotik, dan akhirnya kolep dalam waktu 8-12 jam.
Sel bakteri terperangkap dalam jaringan yang mengalami
nekrotik, tanaman terhidar dari penyakit
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Phytoalexin adalah senyawa toksik antimikroba yang diproduksi di dalam sel tanaman setelah adanya stimulasi oleh berbagai mikroba patogenik
atau oleh bahan kimia atau oleh luka mekanik
Phytoalexin dihasilkan oleh sel sehat di disekitar sel mengalami kerusakan terbatas atau sel yang mengalami nekrotik, sebagai respon
terhadap sesuatu yang berdifusi dari sel yang rusak tersebut
Phytoalexin terakumulasi disekitar jaringan nekrotik dari tanaman yang resisten maupun yang susep. Resistensi terjadi bila satu atau lebih
senyawa phytoalexin tersebut terakumulasi dalam konsentrasi yang
cukup untuk menekan perkembangan patogen
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Bila potongan daun barley dilukai dengan tabung kapiler lalu diinokulasi dengan drop yang mengandung konidia Fusarium
nivale (patogenik pada barley) atau F. solani (nonpatogenik
pada barley)
Setelah 24 jam diinkubasi, drop diambil dan digunakan untuk uji penghambatan perkecambahan spora F. solani
Hasilnya, droplet dari inokulasi F. solani dengan sempurna menghambat perkecambahan spora, sedangkan droplet dari
inokulasi F. nivale tidak.
Disimpulkan bahwa senyawa antifungal dapat diinduksi pada daun barley hanya oleh nonpatogen barley
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Senyawa phytoalexin yang pertama
dikarakterisasi adalah ipomeamarone
Ipomeamarone diisolasi dari akar ubijalar yang
diinfeksi Ceratosystis fimbriata dan struktur
kimianya telah ditemukan
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Orchinol adalah phytoalexin yang terbentuk dari interaksi
Rhizoctonia repens dan umbi Orchis militaris
Phytoalexin dari pea endocarp yang diinokulasi dengan
Monolinia fructicola disebut pisatin
Dari akar wortel yang diinokulasi Ceratosystis fimbriata
(nonpatogenik pada wortel) diisolasi phytoalexin yang
disebut isocoumarin.
Rishitin adalah phytoalexin yang diperoleh dari interaksi
Phytophthora infestans dan tanaman kentang
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Sampai saat
ini sudah lebih
dari 150 jenis
phytoalexin
dikarakterisasi
dari 100
spesies
tanaman
dalam 20 famili.
Satu
diantaranya
yang banyak
dipelajari
adalah
phaseolin
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Contoh 1, Bila gen dari enzyme demethylase pisatin (pisatin yang
terdemethylasi tidak fungitoxic) ditranfer ke cendawan yang diketahui
nonpatogenik pada pea, maka cendawan tersebut menjadi bersifat patogenik.
Hal ini memperlihatkan bahwa pisatin merupakan faktor penting dalam
resistensi
Beberapa kejadian yang menggambarkan phytoalexin berperan penting dalam
resistensi tanaman:
Contoh 2, Cruickshank mempelajari secara detail aktivitas antifungal dari
pisatin dan menemukan bahwa cendawan yang patogenik pada pea lebih
toleran terhadap pisatin dari pada cendawan nonpatogenik
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Jika patogen menginvasi tanaman resisten, terjadi akumulasi phytoalexin pada konsentrasi
yang lebih tinggi dari pada tingkat penghambatan pertumbuhan patogen tersebut
Jika patogen menginvasi tanaman susep, jumlah phytoalexin yang terakumulasi di dalam
tanaman lebih rendah dari level toksik terhadap patogen
Pertumbuhan hifa cendawan patogenik (Ascochyta pisi,
Mycosphaerella pinodes, dan Fusarium solani)
dihambat hanya 30% pada media yang mengandung
100 ppm pisatin.
Sedangkan 90% pertumbuhan hifa cendawan
nonpatogenik (Botrytis alii, Colletotrichum
lindemuthianum, dan Leptoshaeria macurans) dihambat
oleh 50 ppm pisatin
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Erysiphe pisi yang
diinokulasikan pada
potongan daun pea
yang diberi
perlakuan pisatin 15
jam setelah
inokulasi terhambat
secara nyata
perkecambahan
sporanya, tetapi
perlakuan pisatin
setelah 15 jam tidak
mampu
menghambat infeksi
Phytoalexin Sebagai Penghambat Infeksi
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Contoh 1, Determinasi kinetik aktivitas/
akumulasi phytoalexin pada tanaman
barley setelah diinokulasi oleh cendawan
powdery mildew, Erysiphe graminis,
mengindikasikan adanya dua fase
akumulasi
Dua Fase Akumulasi Phytoalexin dan Peranannya dalam Resistensi
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Dua Fase Akumulasi Phytoalexin dan Peranannya dalam Resistensi
Fase pertama akumulasi
aktivitas phytoalexin pada
barley terjadi 8-20 jam
setelah inokulasi
cendawan powdery mildew
pada kultivar resisten,
tetapi tidak ditemukan
pada kultivar susep
Fase kedua akumulasi
ditemukan baik pada
kultivar susep maupun
resisten setelah infeksi
terjadi
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
6. Phytoalexin
Dua Fase Akumulasi Phytoalexin dan Peranannya dalam Resistensi
Contoh 1, Koloni powdery mildew pada daun barley berkembang secara exponential
pada awal infeksi tetapi berhenti berkembang pada fase patogenesis selanjutnya.
Pada fase kedua, akumulasi phytoalexin disekitar koloni ditemukan sangat tinggi dan
semua race dari E. graminis yang diuji rentan terhadap phytoalexin
Karena akumulasi pada fase pertama
bertepatan dengan waktu penetrasi, maka
akumulasi fase pertama memegang
peranan penting dalam resistensi tanaman
Fase kedua mungkin penting untuk
resistensi terhadap perkembangan koloni
cendawan
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
7. Peningkatan Senyawa-Senyawa Phenol
Senyawa-senyawa phenol, yang umum dikandung oleh tanaman, diketahui akan
meningkat jika terjadi infeksi patogen
Contoh 1, Seperti pada
peristiwa menjadi coklatnya
sel-sel yang bereaksi
hipersensitif diketahui
disebabkan oleh polimerasi
dari hasil oksidasi polyphenol
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
7. Peningkatan Senyawa-Senyawa Phenol
Distribusi ortodiphenol di sekitar tempat infeksi cendawan hawar
daun yang diinokulasikan pada umbi kentang
Sel-sel terinfeksi mengakumulasi
ortodiphenol pada konsentrasi yang
rendah karena sel tersebut mati, dan
polyphenol dioksidasi dan dipolimerasi
Kandungan ortodiphenol meningkat
sangat tinggi pada sel-sel hidup di sekitar
sel terinfeksi, dan perkembangan
cendawan mungkin terhambat oleh
peningkatan phenol ini
Peristiwa semacam juga ditemukan di banyak kombinasi inang-parasit. Secara umum,
peningkatan senyawa phenol sekitar tempat infeksi lebih cepat pada kombinasi resisten
dari pada kombinasi susceptible
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
8. Pathogenesis-Related Protein (PR protein)
PR protein adalah sekelompok protein tanaman dengan struktur bervariasi dan
bersifat toksik terhadap patogen yang menginfeksinya
PR protein ditemukan pada jaringan tanaman sehat, tetapi konsentrasinya akan
jauh memingkat bila tanaman tersebut terinfeksi oleh patogen atau mengalami stres
lain
PR protein mepunyai berta molekul rendah, larut dalam asam, mempunyai titik
isoelektrik rendah, resisten terhadap enzyme pendegradasi, disekresi pada ruang
antar sel
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
8. Pathogenesis-Related Protein (PR protein)
Jenis-jenis PR protein:
PR 1 protein, -1,3-
glucanase, chitinase,
lysozyme,
PR4 protein,
thaumatine like-protein,
osmotin like-protein,
cystein-rich protein,
glycine-rich protein,
peroxidase,
proteinase inhibitor
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
8. Pathogenesis-Related Protein (PR protein)
Jenis-jenis PR protein:
PR 1 protein, -1,3-
glucanase, chitinase,
lysozyme,
PR4 protein,
thaumatine like-protein,
osmotin like-protein,
cystein-rich protein,
glycine-rich protein,
peroxidase,
proteinase inhibitor
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
8. Pathogenesis-Related Protein (PR protein)
Daun yang terproteksi mengakumulasi PR protein yaitu
beta-1,3-glucanase.
Diketahui bahwa enzyme ini mendegradasi dinding hifa
Peronospora tabacina yang tumbuh di ruang antar sel
daun tembakau
Contoh 1, Injeksi sporangiospora Peronospora tabacina telah diketahui dapat meng-
induksi proteksi pada tanaman tembekau terhadap cendawan yang sama
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
8. Pathogenesis-Related Protein (PR protein)
Contoh 2, Daun tomat yang terinfeksi P. infestans atau Fulva
fulva diketahui mengakumulasi 11 jenis PR protein dengan
berat molekul berkisar antara 13-82 kDa
Contoh 3, Daun tomat yang diberi perlakuan elicitor
Phytoptora megasperma f.sp. glycinea meningkat
resistensinya terhadap P. infestans yang diperlihatkan
dengan berkurangnya jumlah dan ukuran bercak
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
HRGP selalu ditemukan dalam jumlah yang rendah pada dinding sel tanaman. Tetapi
akumulasi, pada umumnya, terjadi lebih awal setelah inokulasi pada tanaman resisten
dari pada tanaman susep
Sepertiga bagian dari HRGP dalam dinding sel tersusun dari protein dan dua pertiga
bagian adalah polisakarida. Sekitar 40% dari komponen protein terdiri dari
hydroxyproline, dan polisakarida tersusun terutama oleh arabinose. Molekul HRGP
diketahui linier dan kaya akan asam amino alkali (basic)
9. Hydroxyproline-rich glycoprotein (HRGP)
RESPON TANAMAN TERHADAP INFEKSI PATOGEN
RESISTENSI DINAMIS
Ciri-ciri ini memberikan dua implikasi:
Pertama, karena molekulnya linier, dia mungkin berfungsi sebagai polymer
structural dan menguatkan dinding sel.
Kedua, sifat alkali yang tinggi (sangat alkali) memperlihatkan dia adalah
polykation, dan dia mungkin mengaglutinasi partikel atau sel patogen yang
diketahui bermuatan negatif
Karena kedua sifatnya ini memungkinkan HRGP dapat berperan dalam mekanisme
resistensi
Peningkatan HRGP lebih nyata terlihat pada kombinasi inang-parasit incompatible
dari pada yang compatible
9. Hydroxyproline-rich glycoprotein (HRGP)
Top Related