Biologie des populations / Populations biology

Recherche prospective sur la dualité entrecaractéristiques morphologiques et capacitésde compétition des végétaux : le cas des espècesadventices et du blé

Thierry Dutoita*, Eric Gerbauda, Jean-Marc Ourcivalb, Maurice Rouxa, Didier Alardc

a UMR/CNRS 6116, Imep, case 421bis, faculté des sciences et techniques Saint-Jérôme, université de Provence,13397 Marseille cedex 20, Franceb CNRS/Cefe, 1919, route de Mende, 34293 Montpellier cedex 5, Francec Laboratoire d’écologie végétale, UFR sciences, Upres-EA 1293 Ecodiv, université de Rouen, 76821 Mont-Saint-Aignan cedex, FranceReçu le 10 mars 2000 ; accepté le 27 novembre 2000

Présenté par Michel Thellier

Abstract – A prospective research on the duality between morphological traitsand plant competitive abilities: the case of weed species and wheat. Competi-tive abilities of plants were interpreted by measuring their morphological traits ininterspecific competitive cultivation conditions. Measurements were realised by acomparative approach with interspecific cultivation of fourteen arable weeds growingwith a domestic species cultivated at a large scale: the winter wheat (Triticum aestivumvar Darius). Results show that arable weeds characterised by an important biomass andallocation of biomass to the stems are responsible for a decrease in wheat biomass, andfor the ear, a decrease in height, biomass and number of seeds. These results arediscussed in view of predicting competitive abilities of arable weeds with a simplemethod and for the conservation of arable weeds since some of them are among themost threatened species of the European flora. © 2001 Académie des sciences/Éditionsscientifiques et médicales Elsevier SAS

competition / plant morphology / arable weeds / winter wheat / arable fields / conservation

Résumé – Les capacités compétitives de végétaux ont été interprétées à partir de lamesure de leurs caractéristiques morphologiques en conditions de compétition inters-pécifique. Ces mesures ont été réalisées grâce à des cultures expérimentales en compé-tition interspécifique de quatorze plantes adventices avec une espèce domestiquée etcultivée à grande échelle : le blé d’hiver (Triticum aestivum var Darius). Les résultatsmontrent que les adventices caractérisées par des biomasses importantes ou avec uneforte contribution de biomasse aux tiges entraînent une réduction significative de labiomasse totale du blé et pour l’épi, une réduction de sa hauteur, de sa biomasse et dunombre de graines qu’il contient. Ces résultats sont discutés pour prédire les capacitéscompétitives des adventices par une méthode simple mais aussi dans un objectif deconservation des adventices dont certaines figurent parmi les espèces les plus menacées

* Correspondance et tirés à part.Adresse e-mail : thierry.dutoit@bioeco.u-3mrs.fr (T. Dutoit).

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C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 324 (2001) 261–272© 2001 Académie des sciences/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservésS0764446900012968/FLA

de la flore européenne. © 2001 Académie des sciences/Éditions scientifiques et médi-cales Elsevier SAS

compétition / morphologie végétale / adventices / blé d’hiver / champs cultivés / conservation

Abridged version

Little is known about the competitive response ofplants (ability to tolerate suppressive effect from neigh-bours) in comparison with competitive effect (ability tosuppress neighbours). The present study measures therelative competitive ability of herbaceous plants andtests whether it is correlated with simple measurableplant traits. In this study, competitive ability is therelative ability of each species to suppress the growthof a common indicator species or phytometer.

Fourteen arable weeds were collected in cereal fieldsand tested against a phytometer, Triticum aestivum var.Darius. These species were chosen because few dataare available concerning the competitive ability ofarable weeds against winter wheat, especially in cerealfields of south-eastern France. Nevertheless, this regionis well known for its species-rich arable weed commu-nities containing rare species in relation with the main-tenance of a traditional agricultural management.

The aims of this experiment were primarily 1) toidentify plant traits to predict competitive ability ofarable weeds against a domestic species cultivated at alarge geographical scale, 2) to validate the interspecificcultivation methods for arable fields, 3) to apply ourresults to the prediction of competitive ability of arableweeds and 4) to discuss our results in view of conserv-ing threatened arable weeds.

Seeds of phytometers and arable weeds were sownin excess in a 3-L pot but after seedling, only one singlephytometer was kept as a control (n = 5) and fourindividuals of each test species (including winter wheat)were maintained in a systematic design around thephytometer (n = 5 for each species). This design wasused because most studies on competitive interferencewithin plant communities are based on considerationsof population density, but this obscures variation dueto other factors, such as plant size. Therefore, this studywas conducted at a single density; this density is similarto that observed in cereal fields of the Luberon. Becausethe effects of distance and angular dispersion werekept constant, the effects of other parameters couldalso be clearly interpreted. Plants were grown fromMarch 1998 to May 1998 in a greenhouse at theUniversity of Marseilles. The soil was sampled in a plotrepresentative of nutrient levels of cereal fields in theLuberon. This soil was chosen instead of a sterileorganic and high-nutrient mix in order to apply ourresults to cereal fields of the Mediterranean basin.

Several morphological measurements were made onthe test species both under the experimental conditions

described above (total biomass, above-ground biom-ass, below-ground biomass, stem biomass, leaf biom-ass, fruit biomass, allocation of biomass for each part ofthe plant, height, leaf number, seed number, shoot toroot ratio, mean competitive response Rm) and on thephytometer grown singly (height of the ear).

Two hundred and ten simple regressions were rea-lised between the different plant traits measured forarable weeds and plant traits of the phytometer. Thirty-three simple regressions showed a predictive relation-ship between plants traits and competitive ability (R2 =0.410; P < 0.000 1). The biomass of the phytometer waslinked with several traits, but most strongly with theallocation of biomass to the stems and the differentbiomass (total biomass, stem biomass, above-groundbiomass) of the test species. Height of test species wasalso correlated with total biomass of the phytometerand plant traits of the ear (biomass, height and numberof seeds).

After an automatic classification of the values in fivegroups, a correspondence analysis (C.A.) was per-formed on seven plant traits of the sixteen test species(fourteen arable weeds, phytometer with four phyto-meters, phytometer growing singly) and eight planttraits of the phytometer (with height of the ear). Axis 1(36.33 %) is strongly correlated with the highest valuesof plant traits measured for the phytometer growingsingly (biomass and height of stems, number of leavesand seeds, biomass of fruits, leaves and shoots) incorrespondence with some arable weeds (Scandixpecten-veneris, Papaver argemone) with the lowestvalues measured for the same plant traits. In contrast,the highest values of plant traits measured (biomass ofthe fruits, leaves, stems and shoots, height of the stemsand number of leaves) for some arable weeds (Vac-caria hispanica, Agrostemma githago, Bupleurumrotundifolium, and the phytometer growing with fourphytometers) appeared in correspondence with phy-tometers characterised by the lowest values measuredfor the same plant traits. The mean competitive response(Rm) measured for each test species confirmed thehierarchy of arable weed competitive ability identifiedby axis 1 of the C.A.

Our experiment clearly establishes a predictive rela-tionship between competitive ability and plant traits. Itwas conducted at a single nutrient level deemed to berepresentative of cereal fields in the Mediterraneanbasin. Nevertheless, our results could be comparedwith the results already obtained for natural ecosys-tems such as wetlands or arid grasslands. Differentbiomass, allocation of biomass to the stems and height

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of the fourteen arable weeds tested are the plant traitsmostly correlated with total biomass of the phytometer.Because light is the critical limiting resource in ecosys-tems with high nutrient levels such as cereal fields, thetraits we have identified may be primarily associatedwith competition for light instead of undergroundcompetition for nutrients.

General implications of these results are that com-petitive ability of arable weeds could be easily pre-dicted by measuring plant traits with a simple experi-

mental design. From an agronomic point of view, someplant traits of arable weeds are particularly correlatedwith plant traits involved in the yield of a phytometer,which is an agricultural domestic species. Identificationof these plant traits could reduce herbicide treatmentsagainst arable weeds, which seem to have little com-petitive ability compared with the domestic species.This result must be considered in view of conservingarable weeds since some of them are among the mostthreatened species of the European flora.

1. Introduction

Les processus de compétition entre végétaux ont faitl’objet de nombreuses recherches [1] mais leurs résultatsont abouti à la publication de peu de théories en liaisonavec la diversité des espèces, des mécanismes et desmodèles testés. De même, ces recherches concernentsurtout les capacités de compétition des végétaux maispeu de données sont disponibles sur la réponse des végé-taux à la compétition [2].

Depuis les années 1970, la classification des végétauxen groupes fonctionnels [3–5] permet cependant de plusen plus de s’affranchir des variables liées aux espècestestées [6]. Ces groupes fonctionnels sont élaborés à partirde la mesure de caractéristiques morphologiques, physio-logiques ou génétiques des végétaux [7, 8]. Les résultatsobtenus pour certains de ces groupes peuvent ainsi êtregénéralisés à d’autres groupes même si les espèces testéesappartiennent à des taxons différents [9]. Cette méthode seheurte cependant à la pertinence des caractéristiques bio-logiques mesurées, et à la variabilité de réponse de l’espècetestée selon les conditions expérimentales [10].

Dans cette étude, nous proposons d’appliquer laméthode expérimentale de cultures en compétition inters-pécifique à un ensemble d’espèces adventices des champsde céréales pour discriminer les caractéristiques morpho-logiques les plus pertinentes afin de prédire leurs capacitésde compétition [11]. Cette méthode a l’avantage d’êtresimple et généralisable car elle est basée sur la mesured’un ensemble de caractéristiques morphologiques facile-ment mesurables pour des végétaux croissant ex situ [12,13].

Au niveau de la recherche sur les adventices des gran-des cultures, deux axes antagonistes peuvent être distin-gués : 1) les travaux des agronomes et malherbologues ontpour objectifs principaux de comprendre la dynamiquedes populations d’adventices afin d’en contrôler l’expan-sion (pratiques culturales, herbicides). Ces végétauxentrent en effet en compétition avec l’espèce domestiquepour l’eau, les éléments minéraux, l’espace et la lumière[14], 2) les travaux des écologues visent également àmieux appréhender la dynamique des populationsd’adventices mais dans un objectif de conservation desespèces menacées par les pratiques intensives de désher-bage [15, 16].

Depuis quelques années apparaissent cependant, destravaux dont les objectifs sont le contrôle des populationsd’adventices par une meilleure identification des espècesles plus compétitives [17, 18]. Cette identification permetensuite des interventions de désherbage plus ciblées etdonc plus respectueuses de la biodiversité spontanée deschamps. En effet, certaines adventices sont en forte régres-sion ou menacées de disparition en France [19].

La majorité des recherches menées sur la compétitiondans les grandes cultures tiennent compte de la densitédes populations d’adventices [20, 21]. Ce paramètre est eneffet particulièrement important car il conditionne laréponse du végétal quelle que soit la caractéristique priseen compte pour mesurer cette réponse à la compétition(germination, forme, physiologie, reproduction, etc.).Cependant, dans un protocole expérimental, la prise encompte des variations de densité peut masquer d’autresdifférences dans la réponse du végétal. Cette réponse peutainsi aussi être corrélée avec des facteurs autres que lesvariations de densité comme les caractéristiques morpho-logiques ou physiologiques des compétiteurs [22]. Notreétude a donc été conduite pour une seule densité maisavec des distances et des dispersions angulaires constan-tes entre l’espèce testée (le phytomètre) et les compétiteurs(les adventices) [11]. De même, la plupart des recherchesont été effectuées pour des systèmes d’agriculture inten-sive avec de hauts niveaux d’intrants [23]. Les substratsutilisés possèdent alors de fortes concentrations en matièreminérale [24, 25]. Nous avons plutôt choisi de travaillerdans le sud-est de la France (parc naturel régional duLuberon, département de Vaucluse) où les systèmes agri-coles sont extensifs avec de faibles niveaux d’intrants et laprésence d’une importante flore adventice comprenantdes espèces à forte valeur patrimoniale [26].

Les différents objectifs de cette étude seront donc : 1)d’identifier les caractéristiques morphologiques les pluspertinentes pour comprendre les capacités de compétitiondes espèces adventices sur la réponse à la compétitiond’une espèce domestique cultivée à grande échelle, 2) devalider la méthode de culture en compétition interspécifi-que aux champs cultivés, 3) d’appliquer nos résultats à laprédiction des capacités de compétition des adventices et4) de discuter nos résultats dans une optique de conserva-tion de certaines adventices rares.

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2. Matériels et méthodes

2.1. Site d’étude

Les graines des quatorze espèces adventices testées ontété récoltées dans les champs de céréales du parc naturelrégional du Luberon en haute Provence (département deVaucluse). Les cultures de cette région possèdent encoreun grand nombre d’espèces adventices dont certaines ontde fortes valeurs patrimoniales car elles sont relativementrares ou en voie de régression en France [27]. Cetterichesse est à relier avec le maintien d’une agriculturetraditionnelle et l’absence d’épandage d’engrais ou deproduits phytosanitaires [28]. L’échantillonnage a été réa-lisé dans ce contexte pour s’affranchir d’effets secondaires

induits par la rémanence des produits phytosanitaires dansle sol ou sur la sélection génétique des adventices [18].

2.2. Matériel biologique

Les graines des quatorze espèces adventices ont étérécoltées en mai et juin 1997 par les membres de la sociétébotanique de Vaucluse. Ces espèces ont été choisies carelles présentent des morphologies contrastées (tableau I.a).Si la plupart sont communes dans les cultures du Luberon(tableau I.b) certaines d’entre elles sont toutefois forte-ment menacées de disparition dans les autres régions deFrance [29]. Les graines ont été triées par le personnel duconservatoire botanique de Porquerolles qui est chargé dela conservation ex situ des semences d’adventices à fortevaleur patrimoniale dans le sud-est de la France [30]. La

Tableau I. Caractéristiques morphologiques (a) et écologiques (b) des quatorze adventices testées selon Montegut [19] et Maillet et Godron [28].

a.

Code Adventices Caractéristiques morphologiquesTige (cm) Feuilles Port Fleurs Fruit Famille

1 Adonis annua L.* 20-50 divisées dressé solitaires polyakène Renonculacées2 Agrostemma githago L.* 60-100 entières dressé solitaires capsule Caryophyllacées3 Anagallis arvensis L. 10-30 entières ramifié solitaires capsule Primulacées4 Bupleurum rotundifolium L.* 20-50 entières dressé ombelle méricarpe Apiacées5 Caucalis platycarpos L.* 10-40 divisées dressé ombelle méricarpe Apiacées6 Centaurea cyanus L.* 30-80 entières dressé capitule polyakène Asteracées7 Kickxia spuria (L.) Dumort. 10-30 entières rampant solitaires capsule Scrofulariacées8 Neslia paniculata (L.) Desv.* 30-80 entières dressé grappe silicule Brassicacées9 Papaver argemone L.* 15-40 divisées dressé solitaires capsule Papavéracées10 Ranunculus arvensis L.* 20-60 divisées ramifié solitaires polyakène Renonculacées11 Scandix pecten-veneris L.* 10-40 divisées ramifié ombelle méricarpe Apiacées12 Turgenia latifolia (L.) Hoffm.* 20-50 divisées ramifié ombelle méricarpe Apiacées13 Vaccaria hispanica (Mill.) Rausch.* 30-60 entières dressé cyme capsule Caryophyllacées14 Vicia bithynica (L.) L. 20-80 composées rampant solitaires gousse Fabacées

b

Code Adventices Caractéristiques écologiquesSol Origine Germination Floraison

(mois)Ploïdie Rareté en

France

1 Adonis annua L.* calcicole allochtone automnale II-VI polyploïde régression2 Agrostemma githago L.* méso-

eutropheallochtone automnale II-VI polyploïde régression

3 Anagallis arvensis L. méso-eutrophe

autochtone printanière V-X polyploïde maintien

4 Bupleurum rotundifolium L.* calcicole allochtone automnale IV-VII diploïde régression5 Caucalis platycarpos L.* calcicole allochtone automnale VII-X diploïde régression6 Centaurea cyanus L.* méso-

eutropheautochtone automnale II-VI diploïde régression

7 Kickxia spuria (L.) Dumort. calcicole autochtone printanière IV-VII diploïde maintien8 Neslia paniculata (L.) Desv.* calcicole allochtone printanière II-VI diploïde régression9 Papaver argemone L.* méso-

eutropheautochtone automnale IV-VII polyploïde régression

10 Ranunculus arvensis L.* méso-eutrophe

autochtone automnale II-VI polyploïde maintien

11 Scandix pecten-veneris L.* calcicole autochtone automnale IV-VII polyploïde maintien12 Turgenia latifolia (L.) Hoffm.* calcicole allochtone automnale IV-VII polyploïde régression13 Vaccaria hispanica (Mill.) Rausch.* calcicole autochtone automnale II-VI polyploïde régression14 Vicia bithynica (L.) L. calcicole allochtone automnale V-X diploïde maintien

* Adventices typiques du parc naturel régional du Lubéron [27].

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variété de blé testée (Triticum aestivum var. Darius) cor-respond à une variété fréquemment cultivée dans la région.

2.3. Protocole expérimental

2.3.1. Origine du sol et constitution des pots de culture(janvier 1998)

Le sol échantillonné provient d’une parcelle agricolesituée sur la commune de Rustrel (5°26’E, 43°55’N) dansle Luberon. Il a été choisi de préférence à un substratneutre afin de reconstituer les conditions trophiques(matières organiques et minérales) qui agissent sur lesprocessus de compétition végétale in situ. Ce sol a étérécolté en janvier 1998, puis réparti dans 80 pots enplastique d’un volume de 3 L pour un diamètre de 16 cm.Une couche de 1 cm de gravier a été déposée au fond despots afin de faciliter le drainage. Les 80 pots sont ensuitedisposés dans une serre du jardin botanique de l’universitéd’Aix-Marseille-III. Une culture en serre a été préférée àune culture in situ ou en jardin botanique pour limiter lesvariations climatiques importantes (sécheresse, vents vio-lents, pluies torrentielles) qui caractérisent le printemps enzone de climat méditerranéen. Dans la serre, les pots sontarrosés deux fois par jour entre janvier et mars 1998jusqu’à élimination complète des espèces adventices quigerment spontanément à partir du stock semencier deséchantillons de sol récoltés dans la parcelle. Cette phasede pré-germination est nécessaire pour éliminer toutes lesinterférences pouvant exister par la suite entre adventicesà germination spontanée (à partir du stock semencier dusol) et adventices semées pour l’expérimentation.

2.3.2. Semis des graines du phytomètre et des adventices(mars 1998)

Au début du mois de mars 1998, les graines des espècesadventices et de blé sont mises en germination en excèsdans les pots (une dizaine de graines pour le blé et pourchaque espèce d’adventice testée). Le blé est mis encompétition avec une seule espèce d’adventice par pot.Au stade phénologique d’apparition de la première feuille,les individus excédentaires sont enlevés pour conserverun seul individu de blé (le phytomètre) [11] et quatreindividus de l’espèce adventice testée. Les dispersions etles distances angulaires entre le phytomètre et les quatreadventices sont identiques pour tous les pots. Pour chaqueadventice, cinq répétitions sont utilisées : 5 × (un phyto-mètre + quatre adventices). La densité choisie est repré-sentative de celle observée dans la parcelle échantillon-née. Cette densité expérimentale est très forte (4germinations d’adventices pour une germination de blé)mais elle représente les densités réellement observéesdans des champs qui ne font pas l’objet d’applicationsd’herbicides [31]. À titre de témoin, le phytomètre estégalement cultivé à raison d’un seul individu au centre dechaque pot 5 × (un phytomètre seul) et avec quatre indi-vidus de la même espèce pour tester les effets de lacompétition intra-spécifique : 5 × (un phytomètre + quatrephytomètres autour). Au total, 80 pots ont été utilisés pour

l’expérimentation, 70 pour les quatorze adventices testés,cinq pour le témoin et cinq pour la compétition intra-spécifique.

2.3.3. Culture du phytomètre et des adventices (début mars– fin mai 1998)

La croissance des végétaux est maintenue entre mars1998 et mai 1998 jusqu’à maturité du phytomètre (fructi-fication et maturité des graines). Les pots sont déplacésrégulièrement dans la serre pour éviter toutes interférencesavec d’éventuelles conditions environnementales hétéro-gènes (ensoleillement, température, etc.). À l’exception dela température (25 °C le jour, 20 °C la nuit), et de l’arro-sage des pots (deux fois par jour), les autres facteursenvironnementaux n’ont pu être contrôlés (photopériode,intensité lumineuse, ombrage, hygrométrie, etc.). Cepen-dant, la vitesse de croissance rapide du blé (3 mois entregermination et maturité des graines) confirme que lesconditions climatiques qui ont régné dans la serre ont ététrès favorables. Aucun traitement fertilisant ou phytosani-taire n’est appliqué durant la période de culture. Demême, le blé n’a pas tallé, ce qui correspond à la morpho-logie observée en plein champ.

2.4. Caractéristiques morphologiques et indices calculés

En mai 1998, tous les individus sont coupés à 1 cm ducollet. Les différentes caractéristiques morphologiques sontmesurées sur le matériel frais avant séchage des échan-tillons à l’étuve jusqu’à poids constant pour les mesures debiomasses sèches (65 °C pendant environ 48 h selon lesorganes végétaux).

Parmi les caractéristiques morphologiques mesuréesfigurent, la hauteur de la tige la plus haute (axe principal),le nombre de feuilles, de graines, la hauteur de la tige(chaume) et de l’inflorescence (épi) pour le phytomètre.Les valeurs sont moyennées pour les quatre pieds d’adven-tices et les cinq répétitions. La durée et le nombre degerminations des graines produites par le phytomètre ontété mesurés après levée de dormance par un passage aufroid (5 j à 4 °C). Les germinations sont suivies dans desboites de Pétri arrosées régulièrement avec de l’eau dis-tillée et disposées dans une chambre de culture (16 h dejour à 20 °C et 8 h de nuit à 15 °C).

Les biomasses sont exprimées en matière sèche pour lesracines, tiges, feuilles et fruits (avec graines). Elles sontpesées séparément pour mesurer la biomasse épigée (tiges+ feuilles + fruits), hypogée (racines) et la biomasse totale(tiges + feuilles+ fruits + racines) de chaque individu. Labiomasse des différents organes pesés est ensuite ramenéeà la biomasse totale de chaque individu pour mesurer lepourcentage de contribution de biomasse aux divers orga-nes considérés (tiges, feuilles, fruits, racines).

Deux indices sont calculés. Le rapport tiges / racines(biomasse racinaire / biomasse des tiges) et la réponserelative du phytomètre (Rm) à la compétition [32] :

Rm = 100 � � x1 − x2 �/x1 �

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avec x1 = biomasse totale du phytomètre en l’absence decompétition ; x2 = biomasse du phytomètre en compéti-tion avec une adventice.

2.5. Analyses statistiques

Les liaisons significatives entre les caractéristiques mor-phologiques des adventices et du phytomètre sont réali-sées par l’intermédiaire de régressions linéaires simples(logiciel Statview [33]). Aucune transformation des varia-bles n’a été effectuée car, d’une part, il est très difficile devérifier la normalité des données avec un effectif de quinze(quatorze adventices + phytomètre en compétition intra-spécifique) et, d’autre part, il ne s’agit pas de tester lasignificativité de la régression linéaire mais d’identifier lesvariables (caractéristiques morphologiques des adventi-ces) les plus aptes à prédire leurs capacités de compétition(Roux, communication personnelle).

Les résultats de l’expérimentation ont été rassemblésdans un tableau comportant 80 lignes (80 pots) et seizecolonnes. Les huit premières colonnes correspondent auxmesures des huit caractéristiques morphologiques effec-tués sur le blé. Les sept colonnes suivantes correspondentaux mesures effectuées pour les quatorze adventices tes-tées. Une dernière colonne est ajoutée pour indiquerl’espèce adventice testée. Cette dernière colonne qui com-porte des variables de type qualitatif, présente deux casparticuliers : le cas où le phytomètre est cultivé en com-pétition intraspécifique et le cas où il est cultivé sanscompétition (témoin).

Les quinze variables quantitatives sont systématique-ment découpées en cinq classes d’effectifs égaux et serontdonc désormais des variables qualitatives au même titreque la variable espèce testée.

Ce tableau sert à réaliser le tableau de contingencemultiple qui sera soumis à une unique analyse factorielledes correspondances simples (logiciel Statos [34]). Cetableau croise l’ensemble des modalités de variables rela-tives au phytomètre (au nombre de 8 × cinq classes) avecl’ensemble des modalités de variables relatives aux adven-tices (7 × cinq classes) augmenté des seize modalités –espèce testée – (quatorze adventices + phytomètre encompétition intra-spécifique + phytomètre seul), soient autotal cinquante et une modalités. Cette AFC est réaliséepour identifier les espèces et variables morphologiques lesplus discriminantes pour prédire les capacités de compé-tition des adventices.

3. Résultats

3.1. Régressions linéaires

Au total, 210 régressions linéaires ont été effectuéesentre les différentes caractéristiques morphologiquesmesurées pour le phytomètre et celles mesurées pour lesquatorze adventices, le phytomètre en compétition intras-pécifique et le phytomètre seul. Pour ce nombre d’indivi-dus (quinze) avec cinq répétitions, et pour p < 0.000 1, le

seuil de détermination pour R2 est de 0,410 [35]. Au total,trente-trois régressions linéaires montrent des liaisonssignificatives négatives entre les caractéristiques morpho-logiques des adventices et les caractéristiques morpholo-giques du phytomètre (tableau II).

Au plus les adventices auront une biomasse totale etépigée importantes, des tiges hautes, lourdes et avec uneforte contribution de biomasse ; au moins les valeursmesurées pour les caractéristiques morphologiques duphytomètre seront fortes. Par rapport aux implicationsagronomiques, il faut particulièrement noter des liaisonssignificatives entre la hauteur de l’axe principal, le pour-centage de contribution aux tiges, la biomasse totale desadventices et, la hauteur ou la biomasse de l’épi duphytomètre, le nombre de graines et le pourcentage decontribution de biomasse (tableau II). Les adventices pri-vilégiant ces caractéristiques morphologiques affecterontdonc significativement le rendement agricole du blé.Cependant, les caractéristiques morphologiques desadventices ne montrent pas de liaisons significatives avecla durée et le taux de germination des graines du phyto-mètre récoltées à la fin de l’expérimentation.

La mesure de la biomasse totale du phytomètre esthabituellement considérée comme le meilleur indicateurdes effets de la compétition [11]. Pour ce paramètre, nosrésultats montrent qu’au plus les adventices auront un fortpourcentage de contribution de biomasse aux tiges, desbiomasses totales, épigées et de tiges importantes avec unaxe principal haut ; au moins les valeurs mesurées pour labiomasse totale du phytomètre seront fortes (tableau II).

3.2. Analyse factorielle des correspondances

Les pourcentages d’inertie des deux premiers axes del’AFC expliquent plus de 50 % de la variance expliquéedont 36,33 % pour l’axe 1 et 14,70 % pour l’axe 2. Lafigure 1.a représente le plan 1-2 de l’AFC avec la projec-tion des valeurs mesurées pour les caractéristiques mor-phologiques du phytomètre (8 ×cinq classes). La figure 1.breprésente le même plan 1-2 de l’AFC avec les caractéris-tiques morphologiques des adventices (7 × cinq classes) etles seize cas testés.

Les contributions des variables et individus à l’axe 1horizontal de l’AFC permettent de montrer que les fortesvaleurs (classe 5) mesurées pour les caractéristiques mor-phologiques du phytomètre (figure 1.a) comme la bio-masse des feuilles (Bf5, contribution : 9,8 %) et du chaume(BT5 : 9,4 %), le nombre de graines (NG5 : 7,2 %) et lahauteur de l’épi (HE5 : 5,7 %), sont opposés aux caracté-ristiques morphologiques qui présentent des valeurs fai-bles regroupées dans la classe 1 (HE1, BF1, BT1, Bf1, etc.)

Sur la figure 1.b, représentant les caractéristiques mor-phologiques des adventices, ce sont les valeurs faiblesregroupées dans la classe 1 comme la biomasse des tiges(BT1 : 13,4 %), la hauteur de l’axe principal (HT1 : 8,6 %),qui sont opposées aux fortes valeurs mesurées et regrou-pées dans la classe 5 (BF5, BT5, BR5, etc.). Le phytomètreseul (contribution : 15,4 %) est opposé au phytomètrecultivé en compétition intra-spécifique. Les espèces adven-

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tices se répartissent le long de l’axe 1 selon que leurscaractéristiques morphologiques présentent des valeursfaibles (classe 1) comme S. pecten-veneris (8,9 %) et P.argemone (3,5 %) en opposition avec les espèces adven-tices présentant des valeurs fortes pour leurs caractéristi-ques morphologiques (classe 5) comme V. hispanica, A.githago, B rotundifolium et N. paniculata.

L’axe 1 horizontal peut être interprété comme un gra-dient de compétition qui oppose les valeurs extrêmes(classes 1 et 5) mesurées pour les caractéristiques morpho-logiques du blé à celles de certaines espèces adventicestestés. À droite de cet axe sur le plan 1-2 (figure 1.b),figurent les espèces adventices peu compétitives (S.pecten-veneris, P. argemone) avec de faibles valeurs mesu-rées pour leurs caractéristiques morphologiques commela biomasse de leurs tiges (BT1) et la hauteur de leur axeprincipal (HT1), et le phytomètre seul (figure 1.a) avec defortes valeurs mesurées pour ses caractéristiques morpho-logiques en l’absence de compétition comme la biomassede ses feuilles (Bf5) et de son chaume (BT5), le nombre degraines (NG5) et la hauteur de son épi (HE5). À gauche del’axe 1 sur le plan 1-2, figurent les espèces adventices

compétitives (V. hispanica, A. githago, B rotundifolium,etc.) avec de fortes valeurs mesurées pour leurs caractéris-tiques morphologiques (figure 1.b) comme la biomassedes fruits (BF5), la biomasse des tiges (BT5) et la biomassedes racines (BR5) et le phytomètre en compétition intras-pécifique qui présente ici (figure 1.a), les plus faiblesvaleurs mesurées pour ses caractéristiques morphologi-ques comme la hauteur (HE1) et la biomasse de son épi(BF1), la biomasse de son chaume (BT1) et de ses feuilles(Bf1). La réponse relative du phytomètre à la compétition(figure 2) confirme bien ce gradient de compétition iden-tifié par la distribution des espèces adventices le long del’axe 1 de l’AFC (figure 1.b).

Au niveau de l’axe 2 vertical, la figure 1.a montrel’opposition entre les mêmes valeurs fortes mesurées pourles caractéristiques morphologiques du phytomètre (bio-masse du chaume, BT5 : 7,5 % et biomasse des feuilles,Bf5 : 6 ,6 %) mais en opposition dans la partie supérieureavec des valeurs moyennement fortes (classe 3 et 4) pourla hauteur de son épi (HE3 : 10,8 %) et pour le nombre degraines (NG4 : 6,8 %). Pour ce même axe, la figure 1.bmontre l’opposition entre le phytomètre cultivé seul

Tableau II. Liaisons significatives entre les caractéristiques morphologiques des adventices et du blé*.

Adventices Phytomètre Coefficient de détermination

R2 = 0,410 ; p < 0,000 1

% de contribution aux tiges biomasse épigée (g) 0,653% de contribution aux tiges biomasse de l’épi (g) 0,647% de contribution aux tiges biomasse totale (g) 0,640% de contribution aux tiges biomasse du chaume (g) 0,626biomasse des tiges (g) biomasse des feuilles (g) 0,607% de contribution aux tiges biomasse des feuilles (g) 0,581biomasse des tiges (g) biomasse du chaume (g) 0,571hauteur de l’axe principal (cm) hauteur de l’épi (cm) 0,569% de contribution aux tiges hauteur de l’épi (cm) 0,565% de contribution aux tiges % de contribution à l’épi 0,530% de contribution aux tiges nombre de graines 0,521biomasse totale (g) biomasse totale (g) 0,514biomasse totale (g) nombre de graines 0,514biomasse totale (g) biomasse épigée (g) 0,513biomasse des tiges (g) biomasse épigée (g) 0,510biomasse des tiges (g) biomasse totale (g) 0,509hauteur de l’axe principal (cm) biomasse du chaume (g) 0,499biomasse épigée (g) biomasse totale (g) 0,490biomasse épigée (g) nombre de graines 0,490biomasse épigée (g) biomasse épigée (g) 0,487biomasse épigée (g) biomasse des feuilles (g) 0,487% de contribution aux tiges % de contribution aux feuilles 0,483biomasse totale (g) biomasse des feuilles (g) 0,480biomasse des tiges (g) hauteur de l’épi (cm) 0,468biomasse des tiges (g) nombre de graines 0,468hauteur de l’axe principal (cm) biomasse épigée (g) 0,463biomasse totale (g) biomasse du chaume (g) 0,458hauteur de l’axe principal (cm) biomasse totale (g) 0,458biomasse épigée (g) biomasse du chaume (g) 0,450hauteur de l’axe principal (cm) nombre de graines 0,446biomasse des tiges (g) biomasse de l’épi (g) 0,445hauteur de l’axe principal (cm) biomasse des feuilles (g) 0,439hauteur de l’axe principal (cm) biomasse de l’épi (g) 0,431

* En caractères gras figurent les caractéristiques morphologiques liées à la biomasse totale du blé ; en italique, celles concernant son rendementagricole.

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(a)

Figure 1. Plan 1-2 de l’analyse factorielle des correspondances réalisée sur les cinq classes (1–5) des valeurs obtenues (a) pour les caractéristiquesmorphologiques du phytomètre (8 × 5) et (b) pour celles des adventices (7 × 5) et pour les seize cas testés.BR : biomasse racinaire, BT : biomasse des tiges, Bf : biomasse des feuilles, BF : biomasse des fruits, HT : hauteur de tige principale, NF : nombrede feuilles, NG : nombre de graines, HE : hauteur de l’épi pour le phytomètre seulement.

(b)

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(28,3 %) et des espèces comme A. arvensis (6,5 %) et T.latifolia (3,6 %). Ces deux espèces sont particulièrementcorrélées avec des valeurs faibles (classe 2) pour certainesde leurs caractéristiques morphologiques comme la bio-masse des feuilles (Bf2 : 10,8 %) et la biomasse des tiges(BT2 : 7,4 %).

L’axe 2 vertical peut aussi être interprété comme ungradient de compétition mais qui oppose cette fois-cicertaines espèces adventices (A. arvensis, T. latifolia) carac-térisées par des valeurs relativement faibles (classe 2) pourleur biomasse de tiges (BT2) et leur nombre de feuilles(Bf2) avec le phytomètre seul. En conséquence, l’axe 2permet donc d’identifier un groupe d’adventices moyen-nement compétitives vis-à-vis du blé car elles affecterontseulement et faiblement certaines de ses caractéristiquesmorphologiques comme le nombre de graines (NG4) et lahauteur de son épi (HE3).

4. Discussion

Nos résultats montrent clairement que les capacités decompétition des végétaux peuvent être prédites par lamesure de critères simples comme leurs caractéristiquesmorphologiques. Ces mesures appliquées à quatorzeadventices des grandes cultures de blé montrent que cesont les différentes biomasses (tiges, épigée, totale) maissurtout la contribution de biomasse aux tiges et dans unemoindre mesure la hauteur de l’axe principal qui expli-quent le mieux l’aptitude à la compétition des adventicesvis-à-vis de l’espèce cultivée. Bien que cette expérimen-tation ait été réalisée à un seul niveau de densité et pour unsol donné, ces résultats peuvent cependant être considérés

comme représentatifs pour la majorité des champs culti-vés en extensif dans le bassin méditerranéen [36].

Avec cette méthode nos résultats sont originaux parrapport à l’écosystème testé (champ cultivé) mais ils peu-vent être comparés à d’autres travaux utilisant la mêmeméthode pour des écosystèmes semi-naturels très contras-tés comme les zones humides [12, 32] et les zones arides[13]. Contrairement aux résultats trouvés pour ces deuxtypes d’habitats, ce ne sont pas les différentes biomassesmesurées pour les espèces testées (épigée, hypogée, totale)qui apparaissent comme le meilleur indicateur du pouvoircompétitif des adventices mais la contribution de bio-masse aux tiges et dans une moindre mesure la hauteur del’axe principal.

Ce résultat doit être relié avec le type d’écosystème testéoù la compétition pour la lumière est très importante enliaison avec la morphologie de l’espèce domestique (blé).Il a été ainsi démontré que pour des sols riches en matièresminérales, c’est la lumière qui devient la ressource criti-que [37, 38]. En conséquence, les plus fortes corrélationssont obtenues pour des caractéristiques morphologiquesliées à la compétition pour la lumière contrairement auxcaractéristiques mesurées pour la compétition vis-à-visdes ressources minérales qui ne montrent jamais de liaisonssignificatives négatives avec les caractéristiques morpho-logiques du blé (biomasse hypogée, rapport tiges–racines,contribution de biomasse aux racines).

La méthode de culture en compétition interspécifiquemise en place pour des écosystèmes semi-naturels estdonc parfaitement adaptable aux champs cultivés. Pources écosystèmes, si la biomasse totale du phytomètren’apparaît plus comme le meilleur critère de mesure de laréponse à la compétition (au profit de la biomasse épigée

Figure 2. Réponse relative du phytomètre (Triticum aestivum var. Darius) à la compétition des quatorze espèces adventices testées et duphytomètre cultivé en compétition intra-spécifique (0).Voir tableau I pour le codage des espèces adventices.

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et de la biomasse de l’épi), sa relation demeure cependantsignificativement négative avec certaines caractéristiquesmorphologiques des espèces compétitives testées. Lesrésultats peuvent donc être comparés avec les expérimen-tations similaires menées pour d’autres écosystèmes. Lesmêmes caractéristiques morphologiques (biomasses,contribution de biomasse aux tiges et hauteur de l’axeprincipal) peuvent ainsi être utilisées dans une optiquefondamentale de comparaison des résultats entre diffé-rents écosystèmes (corrélation avec la biomasse totale duphytomètre) mais aussi pour les applications agronomi-ques (biomasse, taille et nombre de graines dans l’épi).

La méthode de mesures des caractéristiques morpholo-giques d’espèces végétales en compétition interspécifiquemontre bien ici toute sa pertinence pour un diagnosticrapide des aptitudes compétitives de différentes espècesadventices. C’est une méthode facile à mettre en place etdont les résultats peuvent être généralisables à d’autrescultures selon le phytomètre testé. De même, cetteméthode pourrait être généralisable pour des niveauxtrophiques supérieurs car il semblerait que ce niveaun’affecte pas le statut des différentes espèces testées [13].Cependant, cette expérimentation a été réalisée pour unseul niveau de densité et pour une réponse à la compéti-tion du blé mesurée par rapport à une seule espèce adven-tice avec quatre individus dans chaque pot. Pour répondreaux objectifs écologiques et appliqués de ce travail, lesexpérimentations futures devront prendre en compte desmélanges d’espèces adventices dans chaque pot afin demieux correspondre à la réalité de terrain. Ainsi, pasmoins de soixante espèces d’adventices ont été réperto-riées dans la parcelle où a été échantillonné le sol [31].

La mise en place de cette méthode pour des cultures àfaibles intrants comme les champs de céréales du parcnaturel régional du Luberon dans le sud-est de la Francepermet également d’envisager des applications en matièrede conservation de certaines espèces adventices encoreappelées messicoles lorsqu’elles sont strictement inféo-dées aux champs de céréales [39].

Dans notre étude, les adventices hautes à fort dévelop-pement (V. hispanica, A. githago, B. rotundifolium) sontles espèces les plus compétitives vis-à-vis de la biomassetotale du blé. Par rapport aux applications agronomiques,il est important de noter que ces adventices hautes avecune contribution de biomasse importante aux tiges affec-teront significativement le rendement agricole du blé parune réduction de la taille et de la biomasse de l’épi ainsique du nombre de graines qu’il contient (tableau II ;figure 1.a et b). Au contraire, l’axe 2 de l’AFC montre quedès que les caractéristiques morphologiques des espècesadventices, comme la biomasse des tiges, présenterontdes valeurs moindres (A. arvensis et T.latifolia), leurs capa-cités de compétition seront alors moins fortes vis-à-vis dela hauteur de l’épi de blé et le nombre de graines qu’ilcontient. La levée de ces graines ne sera cependant pasaffectée. Les adventices dont l’appareil végétatif sera mor-phologiquement le plus proche de celui du blé (conver-gence de forme) affecteront donc le plus son rendement

agricole. Nos résultats sont confirmés par d’autres travauxmontrant le pouvoir compétitif important des espècesmorphologiquement et génétiquement plus proches dublé comme les Poacées : Bromus sterilis [23] ou Avena sp[40, 41].

Par rapport aux espèces testées, six apparaissent commedes adventices relativement compétitives par rapport auxressources investies dans la tige (hauteur ou biomasse) etle reste de l’appareil végétatif épigé (biomasse et nombrede feuilles). Il s’agit par ordre décroissant de V. hispanica,A. githago, B. rotundifolium, N. paniculata, C. platycar-pos, et T. latifolia. Des données comparatives ont essen-tiellement été trouvées pour A. githago et C. platycarpos.A. githago apparaît bien comme une espèce compétitivedes cultures de céréales surtout pour de fortes densités[42, 43] mais C. platycarpos est signalée comme uneespèce modérément compétitive car faiblement représen-tée dans la flore des champs de céréales [41].

Peu de résultats ont été trouvés pour les huit autresespèces car soit elles sont très rares dans les culturesintensives du nord-ouest de l’Europe [16], soit elles sontessentiellement présentes dans le bassin méditerranéen oùsubsiste encore une agriculture avec une forte compo-sante traditionnelle [36]. Dans la majorité des cas, lesadventices testées en compétition avec une espèce domes-tique correspondent à des espèces des cultures intensivesplus compétitives et à plus large répartition géographiquecomme Galium aparine [44], Matricaria perforata [45] ouChenopodium sp. [46, 24]. Nos résultats confirmentcependant les rares données pour les 8 autres espècestestées : A. annua, A. arvensis, R. arvensis, C. cyanus, K.spuria, et P. argemone sont rarement nuisibles dans lesgrandes cultures de céréales, S. pecten-veneris ne seraitnuisible que dans les cultures de colza et V. bithynica dansles vignes lorsqu’elle est très abondante [41].

Il ressort donc de cette expérimentation que plus de lamoitié des espèces testées n’ont pas une aptitude impor-tante à la compétition vis-à-vis du blé. Par rapport auxadventices compétitives, ces espèces peuvent être carac-térisées par leur faible développement. Elles sont plutôtrampantes (K. spuria, V. bithynica) ou avec un port ramifiéen touffe (A. arvensis, R. arvensis, S. pecten-veneris,) oulorsqu’elles sont hautes, leurs biomasses demeurent plutôtfaibles (A. annua, C. cyanus, P. argemone). Si certaines deces espèces se maintiennent dans les grandes culturesmalgré les traitements herbicides, d’autres par contre sonten forte régression dans toute la France comme le bleuet(C. cyanus), l’adonis (A. annua) ou le pavot argémone (P.argemone) trois espèces emblématiques de la flore spon-tanée des champs cultivés [15].

Ces résultats confirment l’intérêt de la méthode decultures en compétition interspécifique entre des adventi-ces et une espèce domestique par rapport à la conserva-tion de certains taxons en voie de régression dans leschamps cultivés. Après identification des espèces les moinscompétitives, celles-ci pourraient être épargnées par destraitements herbicides sélectifs sans pour autant réduiresignificativement le rendement de l’espèce cultivée. De

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plus, certaines recherches ont démontré l’intérêt de main-tenir une flore adventice diversifiée dans les champs pourréduire l’action de ravageurs comme les limaces (Deroce-ras reticulatum Müller) sur la plante cultivée [47] oul’action autotoxique de l’espèce domestique semée à fortedensité [48]. Cette interaction pourrait expliquer les inte-ractions positives trouvées pour S. pecten-veneris vis-à-visde la réponse relative du phytomètre à la compétition(figure 2). Dans le sud-est de la France, la flore adventiceest également utilisée pour le pastoralisme dans les exploi-tations de polyculture-élevage ovin en période estivale(pâturage des chaumes) alors que les ressources en herbessont très limitées dans les autres écosystèmes (garrigues,pelouses sèches, sous-bois, etc.) parcourus par les trou-peaux [49].

5. Conclusion

L’application de la méthode de culture en compétitioninterspécifique entre 14 adventices et le blé montre queles caractéristiques morphologiques les plus pertinentespour prédire les aptitudes à la compétition des adventicessont le pourcentage de contribution de biomasse à la tige,les biomasses épigée et totale et la hauteur de l’axe prin-cipal. L’application de cette méthode aux écosystèmes trèsartificiels que sont les champs cultivés est possible avec

des implications très importantes. En agronomie, elle per-mettra une meilleure application des traitements herbici-des donc une réduction des coûts liés aux intrants. Enbiologie de la conservation, elle permettra de préservercertaines adventices en forte régression sur le territoirenational. À l’avenir ce type d’expérimentation devrait êtreappliqué pour des cultures mélangées d’adventices.Celles-ci devraient inclure des espèces considérées commefortement compétitives (Poacées) et avec une plus largerépartition géographique notamment dans les cultures àforts niveaux d’intrants (nord-ouest de l’Europe).

Remerciements. Les auteurs tiennent à remercier leparc naturel régional du Luberon, les membres de laSociété botanique de Vaucluse et le Conservatoire bota-nique national de Porquerolles pour la récolte, le tri etla fourniture des graines d’adventices. Nos remercie-ments vont également à MM. J.-L. Armand et M. Col-lomb pour l’autorisation de prélèvement de sol et lafourniture des semences de blé. Les commentaires etcorrections d’un lecteur anonyme ont aussi permisd’améliorer une première version de cet article et d’eninspirer le titre. Ce travail a pu être réalisé grâce à uneaide financière de la Fondation de France(n°97008577).

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