Wavelength-dependent polarization orientation in Daphnia

15
ORIGINAL PAPER InÄigo Novales Flamarique á Howard I. Browman Wavelength-dependent polarization orientation in Daphnia Accepted: 3 October 2000 / Published online: 18 November 2000 Ó Springer-Verlag 2000 Abstract The ability to detect and use the polarization of light for orientation is widespread among inverte- brates. Among terrestrial insects, the retinula cells that are responsible for polarization detection contain a single visual pigment, either ultraviolet or short blue) wavelength sensitive. With the exception of a few aquatic insects, the visual pigments underlying polar- ization sensitivity in aquatic invertebrates have yet to be determined. Here we report that polarotaxis in Daphnia pulex, a freshwater crustacean, is wavelength dependent and most likely mediated by two visual pigments with absorbance maxima in the middle green) and long wavelength red) parts of the spectrum. This contrasts with the response of a closely related species, D. magna, in which polarotaxis is wavelength independent and based on a single middle wavelength visual pigment. The visual systems in Daphnia are the ®rst among crusta- ceans shown to utilize a middle wavelength pigment for polarization detection and, in the case of D. pulex, the ®rst shown to use more than one visual pigment for such a purpose. Key words Polarotaxis á Crustacean á Visual pigments á Rhabdom á Daphnia Introduction Many terrestrial and aquatic invertebrates can detect the polarization of light and use it for orientation and navigation Waterman 1981; Wehner 1983, 1997; Goddard and Forward 1991). This capability arises from the dichroic properties of photoreceptor microvilli, which con®ne visual pigment chromophores along their axes Goldsmith and Wehner 1977), to incident illumi- nation on the retina Nilsson et al. 1987; Labhart and Meyer 1999). In arthropods, polarization sensitivity is mediated by ultraviolet UV), short S, blue) or middle M, green) wavelength sensitive retinula cells Duelli and Wehner 1973; Herzmann and Labhart 1989; Schwind 1995). In terrestrial insects, these cells have non-over- lapping microvilli and are spread in fan shape fashion over the dorsal rim area DRA) of the compound eye Wehner 1989; Labhart and Meyer 1999). Among aquatic invertebrates, microvilli may be arranged in a mostly non-overlapping fashion as in insect rhabdoms e.g. the compound eye of some aquatic beetles, cla- docerans and other zooplankton; RoÈhlich and ToÈroÈ 1965; Waterman 1981; Schwind 1995), or in stacks with alternating sections of orthogonal microvilli as in cephalopods and decapod crustaceans, e.g. Moody and Parriss 1961; Waterman and Horch 1966; Waterman 1981). In species with microvillar stacks, the entire retina appears devoted to polarization sensitivity Waterman 1981). The visual pigment underlying polarization sen- sitivity is likely a rhodopsin k max 490±500 nm) in cephalopods Hagins 1970; F.I. HaÂrosi, personal com- munication), and a potential UV, S or M wavelength sensitive pigment, or a combination of UV/M wave- length sensitive pigments, in decapod crustaceans Wehner 1983; Cronin and Forward 1988; Marshall et al. 1999). With the exception of some aquatic beetles e.g. the genus Haliplidae), whose polarization systems are most sensitive in the M region of the spectrum 500± 540 nm; Schwind 1995), the pigment types and associ- ated retinula cells that underlie polarization sensitivity in aquatic invertebrates have yet to be determined for any species. Among the cladocerans, various species of Daphnia have long been known to spontaneously swim perpen- dicular to the direction of a broadband, ``White'', lin- early polarized light ®eld Baylor and Smith 1953; J Comp Physiol A 2000) 186: 1073±1087 DOI 10.1007/s003590000162 I. Novales Flamarique &) 1 á H. I. Browman Institute of Marine Research, Austevoll Aquaculture Research Station, N-5392 Storebù, Norway Present address: 1 Department of Biological Sciences, Simon Fraser University, 8888 University Drive, Burnaby, British Columbia, V5A 1S6, Canada e-mail: [email protected]

Transcript of Wavelength-dependent polarization orientation in Daphnia

�������� ����

��� ��� ����� ������ � ����� �� ������

������������������ � �������� � �������� � �� ������

��� ��� � � ���� ���� � ��������� ������� �� ���� ��� ����� !����"��#$���%" ����

������� &�� %���� ' � �� � %�� ��� �� ���%��(% ����) ��"� )�� ����� % ��� �� *�������%� % ��" ����� �#��% ��+ � ��" ����� ��%� ���� �, �� �� ����% ���� �% %�� ����������� )�� ���%��(% ��� �� � ��� �� %�� %���"�� ����%� ��" �� , �� ��� �� �%����� �� ���� -����.*%�����" � ����� ���+ /� � �� �0�� ��� �) % )�*%1�% � ���� �, �� ����%� ��" �� � ������'��" ���%�#�(% ��� ����� ��� ' �� %1�% � ����� ���% �� �%�� '� � ���� �� ����+ 2��� *� ����� �% ���%�� %0�� �� ����������, % )����*% �� ��� %�%�, �� *%�����" � �������� %�� �� ��3��' ���% �� �' *� ����%� ��" �� � *� �%�����%�� %0� % �� �� ����� -"����. %�� ���"*%�����" � -���. �%� � �) �� ��� �� + &��� �� �%� �*� � �� �������� �) % �����' ���% �� ������, �� �� ��,�� *��� ���%�� %0�� �� *%�����" � ���������� %���%��� �� % ���"�� ����� *%�����" � ����%� ��" �� + &������%� �'� � � �� ������� %�� �� 4�� % ��" ��� %#�%�� ���*� � � ���(� % ����� *%�����" � ��" �� )�����%��(% ��� �� � ��� %��, �� �� %�� �) �� ���, ��4�� ���*� � ��� ��� �%� ��� ����%� ��" �� )�� ���% �������+

��� ����� ���%�� %0�� � 5��� %�%� � $���%���" �� � � ��%��� � �������

���� ����� �

6%�' ����� ��%� %�� %1�% � ����� ���% �� %� �� � �� ���%��(% ��� �) ��"� %�� ��� � )�� ����� % ���%�� �%��"% ��� -/% �� %� �7��8 /����� �7��, �7798

����%�� %�� :��*%�� �77�.+ &��� %�%���� ' %�����)�� �� ������ ������ ��� �) ��� ����� �� ��������,*��� ��4�� ����%� ��" �� ��� ������� %���" ����%0�� -����� � � %�� /����� �799., � ������ ���� �#�% ��� �� �� �� ��% -������� � %�+ �7�98 �%��%� %��6�'�� �777.+ �� %� �������, ���%��(% ��� ����� ��� ' �� ���% �� �' �� �%����� -;$., ���� -!, ����. �� �����-6, "����. *%�����" � ����� ��� �� ����% ���� -<����� %��/����� �79�8 2��( %�� %�� �%��%� �7�78 !�*����77=.+ �� ����� ��%� ���� �, ���� ���� �%�� ���#����#�%����" �������� %�� %�� ����%� �� )%� ��%�� )%��������� �� ����%� �� %��% -<��. �) �� � ����� �'�-/����� �7�78 �%��%� %�� 6�'�� �777.+ � ��"%1�% � ����� ���% ��, �������� %' �� %��%�"�� �� % �� �' ���#�����%����" )%����� %� �� ���� ��%��� �-�+"+ �� � ����� �'� �) �� � %1�% � ��� ���, �%#����%�� %�� � ��� (����%�3 ��8 ��> ���� %�� &�> ��>�7?=8 /% �� %� �7��8 !�*��� �77=., �� �� � %3� *� �%� ���% ��" �� ���� �) �� ��"��%� �������� -%� �����%������ %�� ��%��� ��� %�%��, �+"+ 6���' %���%����� �7?�8 /% �� %� %�� 2��� �7??8 /% �� %��7��.+ �� ������ *� � �������%� � %3�, �� �� ��� �� ��%%���%�� ���� �� � ���%��(% ��� ����� ��� ' -/% �� %��7��.+ &�� ����%� ��" �� ������'��" ���%��(% ��� ���#�� ��� ' �� ��3��' % ��������� -� %0 � @7�A=�� � . �����%������ -2%"��� �79�8 :+�+ 2%B ����, ������%� � # ���% ���., %�� % �� �� �%� ;$, ! �� 6 *%�����" ������ ��� ��" �� , �� % � ���% ��� �) ;$�6 *%��#���" � ����� ��� ��" �� �, �� ��%��� ��� %�%��-/����� �7��8 5����� %�� :��*%�� �7��8 6%���%�� � %�+ �777.+ /� � �� �0�� ��� �) �� � %1�% � ��� ���-�+"+ �� "���� ���������., *���� ���%��(% ��� �'� � �%�� �� ����� ��� �� �� 6 ��"��� �) �� ��� �� -=��A=@� � 8 !�*��� �77=., �� ��" �� '��� %�� %����#% �� �� ����% ���� �% �������� ���%��(% ��� ����� ��� ' ��%1�% � ����� ���% �� �%�� '� � �� �� �� ���� )�� %�'������+� ��" �� �%����%��, �%����� ������ �) �������

�%�� ���" ���� 3��*� � ���� %������' �*� ������#����%� � �� ���� ��� �) % ���%��%��, CC/�� �DD, ���#�%��' ���%��(�� ��"� 4��� -E%'��� %�� ! � � �7=�8

F 5� � ��'���� � -����. ��?� ��9�A���9<�� ��+���9�����=7�����?�

�+ ���%��� :�% %��1�� -�.� � 2+ �+ E��* %���� � � � �) 6%���� ����%��,��� ����� �1�%�� ��� ����%�� ! % ���,�#=�7� ! ����G, ���*%'

����� ��������<��%� �� �) E����"�%� !�����,!� �� :�%��� ;������� ', ���� ;������� ' <����, E���%�',E�� ��� 5��� ��%, $=� �!?, 5%�%�%�# %��� ����%���H�� %��+�

/% �� %� �7?�, �7��8 /% %�� I���" �77@8 ��3��%�� 6�%�"� �77=8 !�*��� �777.+ &��� ���%����� ���������� � �� ���% �� �' *� �� � �) �� ����% ���� *� ��� ��"��%��'#%��%�"�� �������� �� �� ��%��� � �) ��� ����� �'� -/% �� %� �7��8 ! � � %�� 6%%"���77�.+ ������� �� �� ��������� )��� '��� �) ����%���" �� � *� � %0� � %�����%��� �� �� ;$, !, 6%�� ���" -�, ���. *%�����" � ��"���� �) �� ��� �� -! � � %�� 6%%"�� �77�.+ ;� �� ��*, ��*����, ������%� ��" �� � ������'��" ���%��(% ��� �� ��� �� � ��������� �) ������� �%�� �� ���� ���� �4��+ �� ���� ��', *� %����� �� ����� % ��� �0���� �� � � �%����� '��� �) ��"� � � ��� �% �%���� �� ��� �%� %�� ����� ���%��(% ��� �� �� - �� ����� ���%��(% ��� �) % ��"� ����� ��)��� � �� ��"��� � *��� �� ��� �� 4���� �) �� ��� ��� �% � ����� � ����% � �� �� �% � ��%��8%�� �� ��� ��� )�� % ����� �% �� ���J ����%��'���%��(�� ����% � �� �� �% � ��%�� A � %0.+ &�����0���� �� � ��� � �� �� � ���� �)' �� ��� ����� �� ��%��� � %�� ���, �� ������'��" ����%� ��" �� �, �% �� ���� � � ���%��(% ��� ����� ��� ' �� �� �� ��%�� �� ���, *� ������ �) ������� *� � ���� �%� �'�� �� ��� -��> ���� %�� &�> ��> �7?=.+

��������� ��� ��� ��

��� %��

������� �� �� %�� �� ��� *��� �� %���� )�� �� ���� %��# %���� % �� ;������� ' �) E��"��, ���*%'+ &�� �� �� �� ���"�#�% �� )�� *��� � �3� �� E�������� -��� %�'. *���� �� ���% � )�� �%3� 6'�%�%%� -��%� E��"��, ���*%'.+ ��� %�� *��� %�� %���� �� �@ � %��% �� %1�%��% �� %����" �%3� *% ��, %�� *���)�� �������� %�"%�+ &�� ��� ������� *%� %�� %���� �� % �� ����� � < '��+ ��� �0���� �� � *��� ���)�� �� ����" *% �� )�� �� ������" %1�%��% %�� *��� ���� �� �����" �� �%'��"� �%� �) �� %�� %��D ���� '��+

� %"��" �'� �

/� ���� ������� � -��%��*. ����� ��� �"�%��' -!$�8 ������ %���� %��#! � � �79@8 �"�� �� �7998 E��* %� � %�+ �7�7. � ����� �� ����� % ��� ��������� �) ������� �0����� � �%����� '��� �)���� ��% ���+ !������ � ����� ��� �"�%��' �� �������� � � %��%����� % �"�%��� �� ����� � %"��" ����1��� �� �%����� *%'�+ :��� ,� %���*� 4� ��" �) ���� � �� % �%�"� ��� � �) 4��� -��= . *� � %���% ����' �%�"� 4��� �) ���* -�� � �� ���' �' �� ��(� �) �� ����# % ��" ������, ���� �@+= .+ !����, %"��4% ��� �� ���������� �) ��� %�� )�� �� % ��%� %�� �� ������ ��� �� �0����� 8 ��K� �%� � %�� %� �+� %� �� ��������+ &����, � %"� 1�%�� ' �� ��%L� ���' % ���� ��"� ������ %�� �� �'� � ���� �� ��1���� �� ���� ��"� ������, *��� *���� ����%�� � ���% ��� �� �� ������% ��� ��� %����� �� ����� % ��)������" � � ����+ �� % ����� , ������� ��#�%����� ���� �� �������� ����� ���% ����' �% ��%� ���� ����+��� !$� ������% ��� %�� � ��� %�%�'��� �'� � ����� � �)

*� �� ��"��%��' ����� �� �� �%� �%���, *� � �� ������% ���%1�%��� ��%�� % ���� �� ���� ��� -:�"+ �.+ &�� � %"��" �� ���� �%� �%�� ����� �) % )%�#��� ��"� � � ��" ����� -�<. ��%��% �� )�%� ���� �) % �@+= ��% � �� ������0 ���� % ��" ����*���� �� �� �%���� ����"� �� %1�%��� + &�� �<D� �� �� ������* �% �%���%��� ����" % ��� ��% � �� ��� ������� ��# �"�% ��" ������ ������ -��#�!#@9�#/�. % %��� ��% % 1�%� ( 4����� � %��� � % �%����" ��� ���%��� � �� -�� 9=@#�#�6&,�� ���� �%���% �����, ���%���, :�%+8 �� �������� ����� ��� ' %��

��� �%� ������ ��� �) ��� ��� �� �� %�� ����� ��� ��� A� �A�%�� � � , ����� ����'.+ &�� ��� �) % ���� % �� ��% ������ ������� ��� ��� �� ���8 ��%�, ��%�� ��%��*� �) %�' ��"%��� -����% � %�� ��� �%��' �%���%��� ���. �� �� ��% D� �% � %�� ���K� ��+!�%��* � %"�� %�� ���� �� �' % ���� -&% ��� 9�A��� (�� .% %��� � % �+= ��� 55< ������ ����� % ��% -�%�%���� /$#E�9��. %�� ������� ����" % !#$2! ����� %�� ������� -�%�%#���� ��#?9��.+ &�� �� �%� � ����� � �� �%� �%�� %�� %��"�������" �%����, *��� %��� %���* �� ��� �%� ���*��" ���"� � %���� ��"��%� ����� % ��� �) �� *� �%��� � �� �� %������� �������'+&�� �'���������'#������� �� ��"��%� ���*� %���* )�� �0% �� �� ��% ��� �) �� ����#�� ������%� ���� ���� �) �%� ���� *���%���%� �� �� � 4���� �) ���* �� �� %������'+&�� �� �� �� �+= �) �� %1�%��� *%��� *��� ������ *� �

��%3 ��%� � - % ���)%�. �� % �%���+ &��� ��� �� �� �� 4����) ���* � �� �� �%� �+�� � -�= � �= � �= . ���� � �)*% �� %�� ������� �% �� ���%������ �������� *��� �� ��M�#���� �' ���)%� �� ��"� �L� �8 ���' ������� )����' �*� ��" �� �� *% �� ��� � *��� � %"�� %�� ���� �����%� �� � %�%�'(��+

��� � !������ � ����� ��� �"�%��' -!$�. �'� � ���� � %3����%�����%� ������% ���� �) �������+ ��"� )�� % � 3/ 0���� %��% � -�� ���*�. �� )����� �� � �� %��� ��� �) %� �� �%����� -;$.#������� ��1��� ��"� "���� -�. %�� �%���� ����"� �%������� �%� � ����� � �� % 4� �� ������ -�. ��)��� ��%���" �� �� %1�%��� -�. �� *��� �� %�� %�� %�� )����' �*� ��" �� 9 � �)�%3� *% ��+ &�� %1�%��� -��# �1�%��. �� ��% �� % ���� ���� ��� �) *� � ���" �� �%� �%���+ %� �%�� ������ � %)%�#��� ��"� � � ��" ����� -�. ��%�� % �� )�%� ���� �) %�@+= ��% � �� ������0 ���� % ��" ���� -�., %�� % ����� % ��%-�. � � %"� �� ��%��*� ���K� �� �' �� ���� % �� ��% �% �%���� ����"� �� %1�%��� + ���� ���*� %�� �� �%���� -��. �% %�� ���� � %��"� %�� �� �� �%� � ����� � �� �� �%��� ����� � %"���� �� �) �0���� �� �+ �� �����%� �0���� �� �, % ;$#������� ��"� "���� )�� % �=� / %� �% � *%� ���� ����� �%�%���� � ��� �) ���� �%� �%��� - �� ��%��� ��� � �� ��%��� �� �� �� ���.+ &��� ��"� "���� -�� ���*�. ���K� �� % ��� �) ��L��� ��"� �% �����%����%����0� % ��' �� ���� � ���� ��% �� �' �� ��*�*�����" ���� �#�% ���

��9@

���� ��% ��� �'� � �

&�� %�� ���� ��% ��� � ����� ����� �� �) % ��"� �� ���� '#�� ������ � 3/ N���� %� �% � -����� ��� �� �� �. ���� �� �%� �� �%����� -;$, ���A@�� � .#������� ��1��� ��"� "���� *� � %*%0 �%��� ��L���� % � � ���+ &�� ��"� "���� *%� ������ � �� %��% � ������" ����" %� ����� 99��� ���� %��� ��'+ &�� ���K� ��"��� �) �� ��"� "���� -��%�� ���� �' %���� �� ������% ���%1�%��� . *%� 4 �� *� � % ���� %��� ��' -����� 99���. %�� % 4� ��������+ &�� 4� �� ������ %�*%'� �� %���� % O�#� '�� 1�%� (���� �% � ��% 4� ��+ ���� ���%� �� �%� 4� ��� ���� � ���)' ����� �%� %�� ���%��(% ��� �%�% ���� �� �) �� ��*�*�����" ��"� *��� %���� %� %�������% � )�� %�' "���� ��%� -��� ����*.+ /� ��� %�' %��� ���%� 4� ���, ���%��(�� ��"� �%���� �� � ����% �� �% �� 4��� *%� � ��� ��' �����%��(�� -�+�+ �� �% � �� ���� ' *%�)���� ������� ��� �) �� �� % ��� �) % ���%��(�� ��%�� �� )��� �) �� ��#9=@ ��� ���%��� � �� ������, ������ �� %1�%��� .+ &����"� 4��� �0� ��" �� ���� %��� ��'#4� �� ������ � ���% ���)�� �� %� �� %��� ��� ��� �% ���K� �� % ���� -�� �� ��#% � ��. �) ���)�� ���%��(% ��� �� � �� %1�%��� �% ��� �� %3� ���� �� % *� � �� *%��� -��� �� �������0.+ &��� �� �%���4"��% ��� ��� �(�� �� ���#���� ��% �� ���� � �) *% �� %��,����, �� �%��� �) ��"� �L� � �����" �� �0���� �� �+ :�� ��������� ����%� �'� � , �� ���� ��% ��� *%� �% �) % ���� �������� �����" %� %�"�� �) ���+ &��� %�"�� �� � %���� �%� �� %��# %�� %�"�� �) % ���"�� � % ���� , *��� �� %��� @�A?�� -I���"%�� <�*���" �79?., �� ������� �% �� �� ��� ���� �� ��� �) ����%��� �� ���� ��% �� -I���" %�� <�*���" �79?8 ���"�����"�7�9., %���*��" )�� ����%� �� ��% ���� �� *��� �� �� ����% ����*� ��� % ��%��� +�� �� � �0���� �� �, �� ���%��(�� *%� �� ���� )�� �� 4� ��

������ %��, ��� �%�, % �� � �� *%0 �%��� ��L���� %�����%��(�� -� ��� !��� �4. *��� ��%�� �� �� �) �� %1�%��� -�� �% �����, �� �������� � �� %�� %� �����%��(�� � � ����.+&�� ��"� � � ���� ����� ���� ���� ���� ������ �� �� ��� *% �����)%�, � �3��" �� ���%� ��*�*�����" 4��� ������ �� �% �������� �������%� �3���+ ;���� ���� ���� ����, �� ��%��� �*���� �� � � ��% �� �� �� %������'+

6�%���� �� � %�� �0���� �� � � �� ��� �% ������ % ��� � �� ��*�*�����" ��"�

�� �% ��%� *% �� ������, *���� �� �% � ���" � �) ��"� �� ��(�%���-�� ., �%'���"�# '�� �% ����" �) ���%��(�� ��"� �' *% �� ��#����� %�� ��������� �%� ���� *��� ����� �� ���� ' "�%���� � %����L������ �� ����� ���%��(% ��� *� � ����(�� %� ���� ��� �)������% ��� -��� 2�� %�� P%K% �79@8 ���%��� :�% %��1�� %��2%*�'��'� �779.+ &� �� ��� �% � �% ������� *��� ����� ��" � �� ���%��(% ��� �) �� ��*�*�����" ��"� �����, %�� �� � ��# ���� ' "�%���� � �� ��L������ �� ����� ���%��(% ��� %�����" )�� ����*�����" �% ���� ��"� , *� �%����� �� �� ���� ' %�� ���%�#�(% ��� �) �� ����*�����" �% ���� ��"� %���" �� *� �� �%� �%������ ���� -��� :�"+ �.+ &�� ��"� �%���� �� � ���*�� �% , �����% *�� � ���� ����� � � ���� *� � ���%��(% ��� %���" �� ��� �) ���� �%� �%���, �� ��L����� �� ����� ���%��(% ��� �) ����*�����"�% ���� ��"� �� *��� �� � �%�� ���� ���� *%� ���� �%� =J -)�� %"���� ���� ���, �� ����� ���%��(% ��� *%� � �� �� )�� *��� ���� ' �%���� �� � �����������" � ����� % ���� �) �� %�%#�'(�� %���" �� ��� �%� %�� ����(�� %� ���� ����8 ����� ���%�#�(% ���� �%�"�� )�� �J � ��+?J.+ :�� ��� ���, �� �� �"�% ���� ���� ' �) �� �% ���� ��"� �� %�' ���� ��� *%� �� ��%� %��� %�� -����� ��� ��� A� �A�., %��� ��@ � �� ��*�� �%� ����*�*�����" �� ���� '+ &�� ��* ����� ���%��(% ���� -��*�� �%� �� ��� � ������ ��1����� �' �%� ������� ������ � �� � � %08 ��� ����� �., �� � %�� ��L����� �� ���� �%���� �� *��� �� *� ����������%� �%�� ���� ����, %�� �� �%�"� ��L����� �� *�����*�*�����" %�� ����*�����" �� ���� ��� ����% �� �% , ����� �������� ����, �� ������� *��� ����� ��" � �� ��*�*�����" ���%�#�(�� ��"� ��+&� )�� ��� ���* ���%�����%��' �% �� ������� *��� ��

����� ��" � ��L������ �� ����(�� %� �� ���� ' "�%���� �, *� %�����

�� ����� % ��� �0���� �� � *� � *� ��"� ������ ���� ���������������%� � �%� � ���+ �� ���� �0���� �� �, %� %��� ���%��=� / ����� �� %����" % O�#� 4� �� *%� ���� � ���K� ��"� �� � ��� �) �� ����� �) �� %1�%��� ����"� % ��1��� ��"� "�����1������ *� � % ��L���� % � � ���+ &��� ���� ����� ���� ��% �� �� �� �%� �� � ���� � �) *% ��, �����%����" � % �%�"� �0 �� ������ � ���� ��% �� �' �� ��*�*�����" ��"� 4���+ &�� �� ���� ' �) ��� ��"� ���% ��� � �� ��*�*�����" 4��� *%� �� �� �% �� �?��+ ���� � �0���� �� �, % �� � �� *%0 �%��� ��L���� %�����%��(�� � ���% ��� *%� ���� � ���� �� ���� �) �� %1�%��� ���� ��% �� �' �� �=� / �����+ &�� ��L���� %�� ���%��(��-� ��� !��� �4. *��� �� �% � %� ���� ���� )�� �� ��*�#*�����" ��"� 4��� �� �� �% � �0���� �� �+

!��"�� ��*�*�����" ���� ����� �0���� �� �

/� � �� ��*�*�����" ���� ��% ��� �� �� ���� ����� ��4"��%# ���, *� �������� �� �*� ��" ���%����� �) ������� ����� ��#���%��(�� -��L���. *�� � ��"� %�� ����� *� ������ �) ���%��(% ���� � ���+ &�� 4�� ������ ����� �� �) ���J ����%��' ���%��(�� ��"� �% �%���� �� ��� �%� �� �� Q��� ���" �%�� -��. � � ���, :�"+ ��R+&�� ��� �%� � ���� ���� %�� �� ���� ��� �) �� �� � � ��� *�������� � ����� ��L���� ��� �� % ��� �' �� �%����� ����%���" �� � ������ �� ������� ��%��� � -:�"+ �E, &%��� �.+ &�����0���� �� � *��� ����"��� � �� �� ��� �� ����%� ��" �� � %��%����% �� ��� ����� ��� �������� �� ���%��(% ��� �� � ��� �)�� � ������+ &�� ����� ������ �) � � ��� ����� �� �) % ���%��%��-*�� �. ��"� 4��� -:�"+ �%. �% �%���� �� ����� ���%��(% ���8 ��%� ���� *%� � �� �� %��%' �) �� ���%��(% ��� �� � ����'� � �) �%� ������ -�+�+ �� ��� � ����� ���%��(% ��� �) ������� ��1����� � �� � �� %0� � ��%�� �) ���%��(% ���,� %0.+����%��' ���%��(�� � � ��� -���J. *��� ��% �� �' ��%��"

��� �%� ����� ' 4� ���, �� %�������% � �� 4� �� -���� )�� �� *�� ��%3"�����., %�� % ����%� ���%��(�� -2��DE, ���%����., �� �% �����, �� � �� 4� �� ������+ :�� �� �����%��(�� *�� � ��"� � � #����, �� ����%� ���%��(�� *%� �� ���� %�� �� ��� �� M�0 %�K�� ��*� � ��� �%� ����� ' 4� ��� � % � �% �) �� �����������" *�� ����%��(% ��� � � ����+ &�� �� ���� ' %�� ��� �%� ��� ���� ��� �) ��*�� � ��"� � � ���� *%� ����� � � � ��� �% �� %���� �� �%3�����%�� �� �' ������� -���%��� :�% %��1�� � %�+ �77�.+/�� � ��"� ���%��(% ��� � � ��� �) ��L���� ����� �%� -����� .

���%��(% ���� *��� ��% �� *� � % �% 1�%� �� *%�� ��% � -6��������� . ��%�� �� � �� 4� �� ������ �� ������ *� � �� ���%��(��+ �#��� �%� ���%��(% ��� �� )�� ���%��' �1���%��� � �%� �%��' ����%��'���%��(�� ��"� )�� �������%�#�%��� ��� ����� ��� �� ��%� � ���� �) ������� -��� �%��%� �77?.+ ����� ���%��(% ���� )���%����� �� % ���� �) �� 1�%� �� *%�� ��% � *��� %���% �� )�� �� ���� ' �%���� �� � % �� %0� � -� %0. %�� ��� � -� ��. ��%��� �) ���%��(% ��� -�� �� ���� ����%��', S=�, % �� ������) �� %1�%��� *� � %� ����� #�� �� 4����. ����" �� ��#9=@�%����" ��� ���%��� � ��+ ����� ���%��(% ���� *��� � �� ������" �� )�� ��%� ���%��(% ����J� � ������ %0 � �� ������� %0��� �� �, *���� �� %0 %�� �� �� %�� �� �� ���� ��� �� �� � %0 %�� � �����%��(% ��� ��%���, ����� ����'+ &���� � � ��� �%�"�� )�� ��J � 7�J �� ����� ���%��(% ��� -��� ����� �.+

!��"�� ��*�*�����" �%�"� 4��� ����� �0���� �� �

/� � �� �� � �� ��L���� %�� ���%��(�� � ���% ��� ���� �'���� �� %1�%��� , *� �������� �� ����� % ��� ���%����� �)������� � % ���J ����%��' ���%��(�� *�� � ��"� 4��� -���� � .%�� � %� �����%��(�� ��"� 4��� �) �� �% � �� ���� ' %�� ��� �%�1�%�� '+

0���� �� � *� � *� ��"� ������

&���� �0���� �� � ���� �� � �� � 3/ ��*�*�����" ����� %�� ���=� / ����*�����" ����� �� �� %������'+ &�� ����� % ��� ���%#����� �) ������� *%� �������� )�� �%����� � ���% ���� �) *�� �

��9=

��"� � � ��� �% *��� �� ��� ���%��(�� �� �����%��(��+ 0���� �� �*��� %����� �� *� � �� ������ �� �� ���� #��3� �� �%�"� 4�����4"��% ����+

�������� %�� %�%�'��� )�� ��������%� �0���� �� �*� � �� ���� �������

:�� �%� �0���� �� , �= ������� *��� ��%�� �� % �� � �� ��� "�%�� %1�%��� 4���� *� � 9 � �) �%3� *% �� %�� %���*�� �%�� % � )�� �� �� ����� �� � � ���� ��"� + ��������� *��� �������� %��� )�� �� ��0 �� ��+ &���� *��� 4�� �����% � ��%�� -�%������ ��" �) �= ��* ������� �� �� �� ����' ���� ���. ��� ��"� � � ���� ��� ������+$���� %��� ������% ���� �) ������� ��������� *��� %�%�'(��

)�% � �' )�% � ����" � ��� �%3��" ��) *%�� -&��O:�!2,�%% !��� �4 5����� ��", $� ���%, E+5+, 5%�%�%. �% �0 �% �� �� ����#�� ������%� �% � ������% �� �) ����' ������� �� �� %#������' ������ �� �� � % ��% ���*� �����" �� 4�� � �� �) ���0���� �� + &�� �%�"� �� ��� �) �% �� �� %���� �����" ���� � ��-�=�. *��� �������� % ��� �) �� ���%����� �) ������� ����� %"���� ��"� � � ����+ &��� *%� ���*� � �� �� %�� �' %�%�'(��" ������� % ��� ���%����� �) ������� ����� �� � *�� � ���%��(�� %�������%��(�� ��"� � � ��� )�� �� �� %����" 9 �� �) �� �0���� �� -��� ����� �.+ &�� �% � ������% �� "����% �� �' &��O:�!2 *���)�� ��� �0% ���� ����" �% � %�%�'��� ��) *%�� -�����&2!,�%% !��� �4 5����� ��". *��� %���*�� �% � ���" � � ���� �� ����+ &�� )��� ���"�� �% �� )�� �%� ��%� *��� ����� )��)�� ��� %�%�'���8 ����' ��� �) ���� �% �� *%� % ��%� �� ���" %� �� ������� ������ �� ���*��" 4��� % ��%� ��� -�� �� %�� �)�����%��(�� ��"� ���� ����, �� �% �� *��� �� ���� ���� �� �% � ���" � �� %���� ��� .+ %� �% � *%� ��� ��� �� �� ������(�� %� -, �. ��%�� %�� �� �*� %�"�� %�� �' �� ������������%� �� �� �� -�+�+ �� �� �� ���3��" �� � %� %�� ��� ���� ��) �� �% �, �� �� %���%"� �� �� �) %�� �*���� %�� �' ��������� %���� �� 4��� �) ���*. *� � ����� � �� ���� ��� �) ����%�� � %0 �� �� ���� -:�"+ �.+&�� �� %�"��� �� %���� ��� ��"� �%3"����� -= ��%�� �

@ ������� ��� ��%�. *��� ������ %�� %�%�'(�� %� )����*�+ :��� , ���% % *��� �� �� )�� ����%� ���)�� � ' ����" �%'���"�D� �� + !�#���, % �# �� *%� ���)�� �� �� �% % �% *%� �� ���)�� �' ���# ���� �� � �� �� ��� *�� ��� ���� *%� % ���)����� ��� ���� ��� �� �� ���� ��� ����������%� � � %0 -E% ����� �7��.+&�� ���� �) )��� ���"�� �% �� �� ��� %�%�'��� *%� ��������#

% ��� �) �� ���%����� �������� ��%��� %�� %�� %�� ����� ���� ��%��' ����� % "���� ��"� � � ����+ &��� *%� �� ��� �% �� �'%�%�'(��" �� ���%����� �) % �%��%��� �� ��� �) �������, )�� �%�������, ������ % �� �% � �� ���%� �) � � �� �� � % ��% ���*������" �� �� ��� � �) �0���� �� % ���+

!��"�� ������� �0���� �� �

&� ���* �% �� ����� % ��� ���%������ *��� ���������� �)������� �� ���� �� �� %1�%��� -*� ��� �� ����� ��� ����., *����)�� �� �0���� �� � �� �%� �) �� ��������%� ������� ��� ���#��� ����� �� ���J ����%��' ���%��(�� *�� � � � ����+ 0���� �� �*��� %����� �� �� � ����� �� ���� ����� %�� ����� % *���%�"�� ��*�*�����" 4���+ &�� �% � ��) *%�� %�� � % �� �%� ��#��1��� *��� ���� �� ���� �0���� �� � *� � �� �0�� ��� �% ��� % �� �� *��� ���)�� �� �� �� ���� ��� �) ������ ��������%��% ��+

�������� )�� �0���� �� � *� � *� ��"� ������

�� %��� ��� � ��� �� ��" �� ����� % ��� ���%�����, *� %������� % ��� �) ������� ������ *� ��� �+= �) �� %1�%��� ��������� � �� ����*�����" ��"� ����� %) �� � �� �) ������% ���,����� �� *��� %�"�� ����� ��4"��% ���+ &��� *%� ��� � �� �'��L������ �� ������� ���%����� ����� �� *��� %�"�� ������ ������ ����� ��4"��% ���� �) �� *� ������+

��� � � !�� �%� 4���� ���� �����" ������� ����� % ��� �0����# �� �+ ���� *�� � ��"� , �� ���" �%��+ � ������� ����%� ��" �� %�����%�� ��� �% �� �� ���� )�� %� ��"� �#����� ���'�� �%� � ��% � -E���%�� �7�9. ����" %�����%�� %0� % �%�������� ����'�����"�%��' -! � � %�� 6%%"�� �77�.+ &�� ��� �%� '��� �) �� 3��*� �� ����% ���� -���� �� �� �� ��%��� ���*�.%�� %� )����*�� �? %�� �� -����., ��, �� %�� �= -"����., �� -���.+&%��� � ���*� �� ���% ��� ��� �� % ��� �) �� �%����� ��" �� �"���� �� ��"� � � ��� ������ �� �� ��� 4"���

��� � ���% ��� ��� �� % � ����� � )�� �� )��� ����%� ��" �� �����" �� ��"� � � ��� �� :�"+ �� %�� %��� ��" )�� �� � %���� ��(��) �� ��� ��%��� -��, %+ ���#�%�) ���" � �) ��%��� ���� ����.+���% ��� ��� �� % ��� *��� �� %���� �' �� �"�% ��" �� ����� �) %�����%�� %�� ��� �%� ���%��%�� )�� �%� ��" �� -)�� % "������"� � � ����. %�� �������" ���� �' �� ��"��� �%���

��" �� '�� /�� � @== �� =�= �� =9� ��

;$ �+�@� � � �!��� �+=? �+�� �+�9� �6����� � � � �+@����" �+@@ �+@= �+�� �

��9?

�������

����� % ��� � ���� ������

;���� % ��L��� *�� � ��"� � � ���� -:�"+ ��., �� ������� �) ������� �*% �� �%��� ����� % ���-:�"�+ @�, <.+ /��� �� ��"� 4��� *%� ����%��' ���%�#�(��, ��*����, ������� ����� �� ����� ��%� �' ���#�������%� � � %0 -:�"�+ @E, 5, , :.+ &��� ���%�����*%� �� ��%� ��"%������ �) �� � � ����� )�� %�%�'���-:�"�+ =, ?., �� ��������%�� -�% ��. ���� �� -:�"+ 9., ���� �� �� ��� �) ������� �� �� %1�%��� -:�"+ �.+ &��� % �� �� �����������" � ���� ����� � %�� ���� �% )����* %�� ������ �� �� &%��� �+/���, �� %��� ��� � �� ���%��(�� ��*�*�����" ��"�

4���, %� �����%��(�� ��"� ����� �� ���K� �� )�� ��

���� �) �� %1�%��� %���" �� � %0 ���� ���, ��������� ���� �*� ��" ����������%� � � %0 -%�� � �������%��(�� ��"� �����, :�"+ 7., ����� � �� ����*�����"�� ���� ' ����" %����0� % ��' ��0 � �� ��"���+ &�� �% ������ % ��� ���� �) % ���%��(�� �� %���� �� )��� �) ������*�����" �����, *� � ���%��(% ��� �� ��� ����������%��� ����(�� %�+ �), ��*����, ���' �� ����*�����" ����� �� ����� �� -�����%��(��., ������� ���%���%� )�� ��������% ��� ���� � %� ��' ���� � �� ��� �) �� *�%1�%��� D� ����� %���" �� �% � �) �� ��% -�� 4�� ��%�� ���� ��, ���� ��J �) �� ������� *��� )������0 � �� "�%�� *%�� ��%� �� ��"� �����, *���� )�*�� �%� ��J *��� �� �� ������ � ����.+ ��� % �� "�%��*%���, �� ������� %�� %���� ���� ��� � *� � �������%� C��� %�� ���3D ��� �� � *� ��� )�� ��� ����#(�� %� �����%� �� + &��� ��� � % � ���%�����, � ��%*%' )�� % ��"� �����, �%� ���� ��� �� �� �����#����' -��� ���"�����" �7�9.+�) �� ��*�*�����" ��"� �� �����%��(�� �� �� ����#

*�����" ��"� �� ���J ����%��' ���%��(��, �� ����� % ������%����� �) ������� ������� �� �� ������+ �� �� %���) �� �� ��, ��� ��� % ��� �%� ��� ����(�� %� ����*�����"���%��(% ��� ��� ���� ���� �%��� �*� *� ��� ����*�*�����" ��� �) ��"� ��%� �� �� �� �) �� %1�%�#�� -����� % ��� �� �� ��%� � �% ����� % ��*�*�����"�����%��(�� ��"� 4��� %����.+ ���� ������, �� �) ��%�� %�� -?�A9�J, �T� ��%��. %�� )���� �� �� ���� �) �� %1�%��� ��%��� � �� ����*�����" ��"� �����+ �� �� %�� �) �� ���, % ����(�� %� ���%��(% ��� ������ % ��� ��������� ���) �*%�� �� ����*�����" ��"� �����, *� � %�' %�� %�� �*� ��" ����������%� � �� ����(�� %� � %0 -��� ����� � )�� *��� %�"�� �0����# �� � ����*.+ � ��� �%� ���%��(% ���, �� �� � ��� �%��,���� �� %� �� ���� �%��� �*� ��%� �� �� �� �) ��%1�%��� +

����� % ��� � *��� %�"�� � � ���

/��� �� ��L����#���%��(�� � ���% ��� �� ��%�� ��#�� �' �� �� �) �� %1�%��� , ��% ��" % *��� 4���� � ���� �% �� �� ��� �����%��(�� �� ���J ����%��'���%��(��, �� ����� % ��� ���%����� �) �%� ������������� �� �� �% � %� *��� ���K� �� � �� ����#�������" ���� ����� � � ���+ &�� �*� �� �%��� ����� �����%��(�� ��"� %�� ����������%� � � %0 ��������J ���%��(% ��� -��� :�"�+ @, =, ?, 9, �.+�) �� ����*�����" ����� �� %��� ������ *� � �� �% �

� ���% ��� �) ��L���� %�� ���%��(�� �� �� ���� �) ��%1�%��� , �� )����*��" ���%������ %3� ��%�+ �� ��%�� �) % ���%��(�� ��*�*�����" ��"� 4��� �) ��"����� ���� ' �%� �� ����*�����" ���, �� �� �� �*� �����������%� � �� ��*�*�����" � %0 ������� ��� �) �� ���%��(% ��� � % � �) �� ����*�����" ��"� ����� -�+�+*�� ��� �����%��(�� �� ���%��(�� ��� �%��' �� ����(��# %��'.+ 6�� %�� %�� %�� )���� �*� ��" �� �� �%�) �) �� %1�%��� ����� � �� �=� / �����, �� ��%� ���� �� �) �� %1�%��� + �) �� ����*�����" ��"� �� ��#���%��(�� �� ��� �%��' ���%��(��, �� ������� %�� )����

��� �������� % ��� �% �� �) ��������%� ������� �*� ��"����� ���J ����%��' ���%��(�� *�� � ��"� -�, �., %�� ��L��� *�� ���"� -!, ".+ �%���� � %�� " %�� *� �� ������%� ��#��*����K� ���� �) �� �% �� �� � %�� !+ ������� �*� ����������%� �� %0 ����� ���J ���%��(% ��� %�� �%��� �' ����� ��L��� *�� ���"� + �� � �% �� �% � �� � � ������ ��� �%� ��� �*���%���� �� 4��� �) ���*, �+�+ ���� ��%���" �� ��������' �) ������ ��% ��" ��� �) ��"� , �� ������� ���� %����� %�� �*� ��%3, %�*%'� ����������%� � � %0+ :�� � % �� �%� %�%�'���, �% �� �% � ������ �� ���� �*���� *��� ������� �� � ��������%� �*����%�� �� %���%"� �� �� ���� ��� )�� %�� �*���� %3�� %� ������� % ��� %�"�� )�� �% �%� ���%� �������+ �% � ���" � *%� ����)��� �� ��� %� �� �� � % �� �%� %�%�'���+ &�� ����� % ��� �) �� �% � *%� %��� �%���' ����� �� �� ���� ��� �) �� 4�� �*���

��99

�*� ��" *� ��� % ��� �� �� ��� �%� �%�� -%��� � *���.+ �) �� ���%��(% ��� �� ����(�� %�, ���� �� % � %������(�� %� �������%� -�� . �*%�� �� ����*�����" ��"� ����� %��, �� ��� ��%� �� �) ����, = %�� %�� �� �) �=�*% � �� %1�%��� *%�� ��%� �� ����*�����" ��"� �����+ !� ��%� ��� ���� ���� %�� �������� �) �� ��*�#*�����" ��"� �� �����%��(��, �0�� �% �� ��� %�� ��%�� %�� �*� �%��� �'+�), ��*����, �� *� ������ %�� �1�%��' �� ����,

%��� ��A@?J �) �� %�� %�� -�T�. *��� �*� �*%�� �� ����*�����" ��"� ����� %�� � %' ���� � �� *%��+&��� ����� �� �� ��%� *�� ��� �� ����*�����" ��"� ����L���, ��� �%��' �� ����(�� %��' ���%��(��+ &�� ��� �)

�� %�� %�� %�� �������� � �� ��� �% ���� �� ��%1�%��� �%� �) ��' �*% ����� ���� ������ �)� �%�%��� �� ���� ��� %�� ���%��(% ����+ &���� �% �*� ��%� �� �� �� �) �� %1�%��� �*� ��� %���'����������%� � �� ��*�*�����" � %0 �� ���� ������%�� ������� �*%�� �� ����*�����" ��"� �����+ !� �-��A�@J, �T�. �� %�� ��%� �� *%�� �) �� %1�%��� �% �� )�� ��� )�� �� ����*�����" ��"� �����+:�� �� ��%� ��"� � � ��� � ���% ����, �� ���%�����

�) �� ��� �� %�3���' ��L���� )�� �% �) �� �� ��+/�� ��� �� ��*�*�����" ��"� 4��� �� ���%��(�� �� �� %�� *�� ��� � �� ��� �� ���� �� �� �%� �� ����*��#���" ��"� 4���, % ����(�� %� ���%��(% ��� )�� �� ����

��� #�$ ��"��%� ����� % ����) ������� � ��L��� *�� � ��"� %� % )�� ��� �) � �+ �%������������ %�"��%� �% % )�� ��%�� %�� -4�� �����% �� � )������"�� �% ��. �����" � ��� ���%�� �A� ��� -�, ".,@A? ��� -�, %. %�� 9A�� ��-!, . )�� �� �� �� -�$!. %���� ��� -"$ .+ ������ % ��� �)�% % %� �� :�"+ @

��� &�$ ��"��%� ����� % ����) ������� � ��L��� %�� ���J����%��' ���%��(�� *�� � ��"� � � ���+ %� � � �������� � ������� % ��� %�"�� �) %� �������#�%� ������� *� � ����� � ���� -�%����. ����+ ��"��� ����%��%� �#��3*��� )�� �� �� ����+&�� ����� % ��� �) � %0 �� ����#% �� �� �%� �%���+ �� ��"��%��#�� ��� ����% � ��L���,�����%��(��, ��"� + �%���� ���* �� )����*��" -!� � �!� � �� ��.� �*� ��" ����� % ��� ���L��� *�� � ��"� , � ���J����%��' ���%��(�� *�� � ��"� ,%�� � ���J ����%��' ���%��(��*�� � ��"� *� � � %0 ������#����%� � �� �������� ����# ���, )�� �� �� �� -�$!., %���� ��� -"$ .

��9�

������ % �*� �*%�� �� ����*�����" ��"� ����� �� �� %K��� ' �) %�� %�� -:�"+ ��.+ ��� % �� ���� ' �% ��� �)�?���� �� )%���� �) �� ��*�*�����" ��"� 4���, % %K�������� ��� �) ������� �*� �*%�� �� ����*�����" ��"� �����, %�� � %' *� ��� �+= �) �� %1�%��� *%��-:�"+ ��.+ �) �� ����*�����" ���%��(% ��� �� �*� ��� �

��� �%�, �� %�� %�� �*� %*%' )�� �� %1�%��� *%��%�� �*%�� �� �� �� *���� ��' ����� , ��� %���',����������%� � �� ��*�*�����" � %0+ � �� ��%� ���# ���� ��� �� �������� �) �� ��*�*�����" ��"� 4��� �����%��(�� %�� �� ����*�����" ��� �����%��(��, �������� �� ��*�*�����" 4��� �� ��� �� ����+ ;���� ����

��� '�$ ��"��%� ����� % ����) ������� � ���J ����%��'���%��(�� *�� � ��"� %� %)�� ��� �) � �+ &��% �� %�� ������ % ��� �) �% % %� ��:�"�+ @ %�� =

��� (�) � ��"��%� ����� % ��� �) �������, ������ % �� �% � � � �� ���%� �� �� � % ��% ���*� �����" �� �� ��� � �)�������", � ���J ����%��' ���%��(�� *�� � ��"� + � �� �� ��,�T�?8 � �� ���, �T�=+ ������ % ��� �) �% % %� �� :�"+ @

��� *�) � ��"��%� ����� % ��� �) �������, )�� �� �0���� �� �����" % ���"�� ������� ��� �0���� �� , � ���J ����%��' ���%��(��*�� � ��"� + ������ % ��� �) �% % %� �� :�"+ 9

��97

���� ����, �) �� � ��*�*�����" %�� ����*�����" 4����%�� �����%��(��, �� ��� �*� � �%��� �', %� *%� ��%�� )�� �� �� ��, %�� )�� �� � ������ ����� ���� ����� ���� ��% ����+

E��%����� ����� ���%��(% ��� �%3"������ �)��L���� ��� �%� %�� ����� ���%��(% ��� �� ��

;���� @== �� ���� ��% ���, �� � �� �� �� %�� �� �������� �� ����������%� � � %0 -:�"+ ���, <.+ /���

�� �� ����� =�= �� %�� =9� �� � � ���, �� �� ���� ����� � �*� ����������%� � � %0 -:�"+ ��E, 5.+�� ���, ��*����, �*% �%��� �' ����� =�= �� ����# ��% ��� -:�"+ ��. %�� �%�%���� � � %0 ����� �� =9��� � � ���� -:�"+ ��:.+ ����� % ��� � � %0 �� �� �� ���� �������� � �� ���������� �) �� ��� �%� �� �� �) �� � � ����, *���� �� ���D� ����� % ��� ���%����� ��*%�����" � �������� +����� � *� � *�� � ��"� � � ��� �% �%���� �� �����

���%��(% ��� ���*�� �% �� *� ������� ��������L���� �� ���� ������ ��� �) � %0+ ������� �� ��

��� � ! % �� �%� ����� � �) �%'���"�D� �� %������ � �������D�������� �*� ��" %�"���+ !' ���� %�� %� )����*�� �%T%���%"������� %�"��, �� � %��%�� ����% ���, � ����� �%� ������ %�"��, "�%'���"�D� � � % �� �, # � % �� � )�� ����%� ���)�� � ', � � % �� � )����� ���� ��� %���" % �%� ���� ��� -��� E% ����� �7��.+ �� ��)����*��", �� �% % �������� �� �' �� �%� ������ %�"�� %�� ���#

)�� �' ��� ���� �� %����� �� ��"��� � �� ���� �) # � #�+�=,��T�+7=� -�� �� %�� �) �? %�� �= ������% ���� A :�"+ 9 A �� ����#�������" # �� ���� %��� #�+�=,�?T�+7@�, %�� #�+�=,�=T�+7@=.+ &���% % %�� ��� ���� �� %���" % ����4 �%� ���� ��� - �� %�"�� �. �)� � ��+�=,��T�+?@? -�� �� %�� �) �T�? �� �=, ��+�=,�= �� �?T�+?@9.+&��:�"��� ��+ �����������" � �%� � % �� � �� ����% �� �� �� %���

!����� :�"��� ��+ �% !< % � ( �

�� �� @% �@� ��� A ?+�� �+7� A�� �� @� 9+@ ��+� � ��+� �?+9 =+9��� �� @ �97 ��+@ ��� �7+9 �7+@ ?+����� @� �=� ��� A =+�@ �+�� A��� @� �+9 �?+? � ��+� �?+� =+9���� @) �9� �9+� ��� �?+= ��+9 =+�7�� �� =% �@� ��� A ?+�� �+7� A�� �� =� �@9 ��@ A @+�? �+7� A�� �� = �=? ��� A �+�� �+=9 A��� =� �=� ��� A =+�@ �+�� A��� =� �@= ��@ A 9+�@ �+@� A��� =) �9� ��7 A �+?� �+�@ A�� �� ?% 9+@ ��+� � ��+� �?+9 =+9��� �� ?� �+� �7+� � �7+� ��+� ?+���� �� ? �+9 �7+� � �7+� ��+� ?+����� ?� �+9 �?+? � ��+� �?+� =+9���� ?� � ��+7 � �9+9 �=+9 =+?���� ?) �=@ �?+� � ��+� �?+@ @+�=�� �� 9% �=9 �9+� � �7+� ��+� ?+����� 9� �=� ��+� � �?+� ��+� =+���� �� �% �+� ��+� � ��+� �9+9 =+7���� �� @+7 ��+? � ��+� ��+� =+���� �� 7% �+� ��+� � �9+= �=+@ =+=@��� 7� �=7 �7+� � �9+9 �=+9 =+7=�� �� ��% @ ��+� � �7+@ ��+7 ?+�@�� �� ��� ? ��+? � ��+� �9+9 =+7��� �� �� �+� �=+� � �7+� ��+9 ?+����� ��� �+� ��+7 � �7+= ��+7 ?+�7��� ��� �9� ��� A �+9� �+�9 A��� ��) �9? ��+= ��� �9+� �@+9 =+@��� �� ��% � ��+@ ? �7+= �7+� ?+�=�� �� ��� ��= ��+@ ��� �7+= �7+� ?+�=�� �� �� ��= ��+? �9@ �9+9 �=+9 @+���� �� ��� ��? ��+� ��@ ��+? �9+� �+?��� �� ��� ��@ ��� � @+�� �+�� A�� �� ��) �@� ?�+@ �7? ��+� ?+�� �+���� �� ��" 9�+� ��+� ��� ��+7 �9+� @+=9�� �� ��� @�+9 ��+@ 9? �7+� ��+� =+�7�� �� ��� ��+� ��+9 �� ��+� �9+9 =+����� ��% �+9 ��+7 ? �7+= �7+� ?+�?��� ��� �@@ ��+� ��� ��+= �9+� =+�=��� �� ��� @�+� �9@ �@+9 ��+� �+@?��� ��� �@� ��7 ��@ 7+=9 @+=� �+����� ��� �?� ��� � @+=? �+�@ A��� ��) �?9 ��7 �7? �+@� �+�� A��� ��" ��9 =�+? ��� ��+? =+?� �+�=��� ��� =7+� ��+� 9? ��+? �9+� =+?=��� ��� �7+@ ��+� �� ��+7 �9+� =+7?

����

�0���� �� ����� �� �*� ��" ���%����� ��� %���' ���#�������%� � � %0 ��*� � �?J ���%��(% ��� -:�"+ ��.,*���� �� ��� ��1����� % ��%� ��J ���%��(% ���-:�"+ ��. )�� �� ��%� ����� % ��� ���%�����+ ;���� ��

���%��(% ��� � � ��� �� �%��%���� ' �� ����� % ������������ �0���� �� �' �� ��� *%� "��% �� �%� �% )���� �� �� -��� � %��%�� ����% ���� �� &%��� �.+

�������� �

������� ����� ����������%� � �� � %0�) ��*�*�����" ���%��(�� ��"�

;���� ���J ����%��' ���%��(�� *�� � ��"� , �� � �������) ������� ����� �� ����������%� � � %0 -:�"�+ @, ?, 9,�8 ��%�� �% *� ��� �� �%���� %�' ��"��4%� ��L��#���� �� �� ���� ' �� ����� ���%��(% ��� *� � ����(�� %����� ��� �) ���* �� ���� �0���� �� �.+ &�� ����� % ���*%� �� ��%� %�� ���������� �) �� ���� ' "�%���� �-:�"+ 7. �� ��� �% ��" �% �� %�� %�� *��� ����� ��" � �� ���%��(% ��� �) �� ��*�*�����" ��"� 4���, %� ���#������' �������� )�� �� �� �� %�� � ��� ������ -E%'���%�� ! � � �7=�.+&�� �� ��%�� ' �� ����� � �� %���� ������� ��� �)

*�� ��� �� ��*�*�����" ����� *%� ���� #��3� �� *���%�"�� % �� � � �� �%���� ' �) ���� ����� � ����� �� ���� �� ��% ��� �) ��� ����� �� ��%��� � �����������)�� ���%��(% ��� ����� % ��� �� �������+ �� ���"� ���� � ��� %' �� ��� )��1��� �' �� �% ��� -!�*����777, �0�� )�� �� �� �%� ���%��(% ��� � ������� )�� � ��� %�� %��., �� ��% �%� %��%� %"�� �) ���� ������ %3�� �� % �%��� %�� ���������%��� ��� �� %�'� ����� -�+"+ �� �� ����� ���%��(% ��� �0���� �� ������� �� ����.+ ��� ����� � ��""�� �% �� 4����"�)�� �������� � �����, �� %K��� ' �) *��� ������*�*�����" ���� ������, ������ ���� *� � �� ���#�� % ��� ���%����� �) �� ������ �� �� ����� % *���%�"�� ��*�*�����" ���%��(�� ��"� 4��� %� *���+&�� �� ��%�� ' �� ����� % ��� ���%������ ������� ���

�) �� %�"��%� �� ������� �) �� ��*�*�����" ��"� 4�����""�� � �%����� ��������� ��� )�� �� �� � ��� �) ���%�#�(% ��� ��)�� % ��� �� �������+ !��� �� ��*�*�����"���� ����� � � ���� �� ��� � ��' ���� ���' �%�� ��#�� �' % ��% �� % ���"�� � % ���� % % � � -%�� ����� �� ��� �� �% *%� ����������� )�� �� ���%�����., � �� �����%��� �% ���%��(% ��� ����� ��% ��� ���'��1����� � � ��% ��� �) % ���"�� ���%��(% ��� ��%��� +�� ���% ����', ������� %' �� � �%���" ��)�� % ���)�� �%����� ���%��(% ��� ��%��� � ����" �� % ��' �'� ��� �� � -:��� �79@8 ���"�����" �7�9., �� �' 1��3���' ��� �� � %*%' )�� �� ��� �%�+ � ��� �'� � %' ��1���� �� � )�� �) ���� # �� � ��'+

&�� ���)����� )�� % ��*�*�����" �� ����*�����"� %0 �� ������ ����4

;���� *��� 4��� � � ���, �� ��� �*% �*%�� % ����#*�����" ����(�� %��' ���%��(�� ��"� 4��� ������� ��� �) �� ��*�*�����" ���%��(�� ��"� 4��� -*� ��� % *����%�"� �) �� ���� ' �% ��� �� *��� �� *� ������.+ ���� �%� , �� %�� %�� �*% %*%' )�� % ��� �%��'

��� +�) � ��"��%� ����� % ��� �) ������� *��� �0����� � �� � %��*�*�����" ���J ����%��' ���%��(�� *�� � ��"� 4���, %�� % ��L���*�� � ��"� 4��� �) �? � �� �� �� ���� ' )�� �� ����+ &�� � %0�� �� ���� ��� �� %��� �� ���� ��� �) ��"� ����%"% ��� )�� ������*�����" �����%��(�� �����+ �� � �% �� %�� %�� �� �����*� ��" ����������%� � � %0 -%�� � �� �����%��(�� ��"� �����. �� ���� ���� ����+ &�� ��� �� �� ��������, �+�+ %���" �� �����%��(�� ��"� ����� %�� �� � �� %�3 *%���, *��� ���' ������*�����" ��"� �� ��+ ������ % ��� �) �% % %� �� :�"+ 9

��� �, <%����% �� ���� -%� % ����� %"� �) �� � %�. )����*� ��� �+= �) �� %1�%��� *%�� ����� � �� �=� / ����*�����"����� � �� %) �� ��� �%� ���� ��% ���+ %� ��%� ���� �= �������-�T=.

����

��� �� ��"��%� ����� % ��� �)�� �� �� � *�� � ��"� � � ����) ��L���� ����� ���%��(% ���-��%"�% % � �������� % ���%� �� :�"+ @.+ &�� �%������ %0 ��%���" %�� ����� ���%��(% ��� %�� ����% �� ���%� �%���+ &�� ������ % ��� �)����� ���%��(% ���� )����*�)�� ���"������� ���� �� % �����) �� 1�%� �� *%�� ��% � *� ������ � �� ����%� ���%��(��,%) �� ��� �%� %��"� �� �) ��� �) �� �� �%� %0�� *� � �� �%��# ������ %0��

��� �� ��"��%� ����� % ��� �@== ��, =�= ��, %�� =9� �����J ����%��' ���%��(�� � � ���,�� ��� �����, )�� �� �� ��-�$!. %�� �� ��� -"$ .+<% % ������ �� %� �� :�"+ @

����

����� �� ����*�����" ���%��(�� ��"� �����+ &���� ����� �%"��� *� � ���� ����� �� �' !�*��� -�777. %�� ���� � �� �� �� �%� � ��� %�� �) ����*�����" ���%��(�� ��"� �� �� ����� % ��� ���%����� �) �� ��� �� �% ���+&�� ���%����� �) �� �� ��, *��� �*� � ������#

����%� � �� � %0 �) % ��*�*�����" ��"� 4��� ����#��� ��� �) �� ���%��(% ��� �) % ���� �� ���� ����*�����"��"� 4���, ��""�� � �% � �� �� ��*�*�����" ��"� 4��� �% �� �� � ��� %� )�� ��� ������ �� �% ���+ &������ ��% ��� ���� �� �� � �) ��� �0���� �� � %�#���%��� �% )���� �����" ��%� �������%� �������,*��� �� ���%��(�� ��"� 4��� �� �� �� ��*�*�����" ��#�� ��� %�� ����� ���%��(% ��� �� % � � %0� � -������%��� :�% %��1�� %�� 2%*�'��'� �779.+ ���%��(% �������� % ��� �� �� �� �� %' ��� �� %� %�%� % ��� )�������%� �� � �����" �������%� �������, *��� �� ����� �� ���"�� �������+ &�� ��%��� � ��%���� )�� ����L������ �� ����� % ��� ���%����� �� *��� ������ %����3��*� � ��, �� ��' %' %���� )�� ��L������ �� �� ��% ��� �) ���%��(% ��� ���� ��� %�� ����%� ��" �� '��� �� �� �� ��%� �) �%� ������+

!�� �%� �%�% ���� �� �) �� ���%��(% ��� �� � ����'� � �

&�� ��� �%� ��������� �) ���%�� %0�� %�� �� ��� �#���� �� ��%��� � ������'��" ���%��(% ��� ����� �#�% ��� *��� ��L���� �� �� *� ������ -:�"+ ��.+�������� ������% ���� �� �� � �� ��� %�� ��� ���"# �� �� �� �) ������� ��%��� �, �� ��K�� ��� *� ���� ������% ����, ������� % �%��� )�� �� ����� ��" ��������� �+&�� ��%��� � �) �� �� �� %�� �� ��� %�� � #

����� �) ��"� �� ����% ���� � ������" *� �� ��"��%� �������%� ����� % ���� -:�"+ �E8 ��> ���� %�� &�> ��>�7?=8 ! � � %�� 6%%"�� �77�.+ �� �� �� �� -! � �%�� 6%%"�� �77�. %�� ����� %��' �� �� ��� %� *���-��> ���� %�� &�> ��> �7?=., �� ���' �� ����% ���� �% �0���� *� ����� % ���� �) �������� %�� ���� �% �� %�� �� ! �� 6 ����%� ��" �� � -:�"+ �E.+ &� �% �,���' ��� �� ����% ��� �%� ���� )���� � �� %�� �� �����%� ��" �� , %�� ��� ��� -��, :�"+ �E. ���' ��# ���� �� �������� � �� ���0� %� ��� �) �� ��%���

��� � ��"��%� ����� % ��� �)�� ��� � *�� � ��"� � � ��� �)��L���� ����� ���%��(% ���-�% % ������ �� %� �� :�"+ ��.

����

-! � � %�� 6%%"�� �77�.+ ����� � )�� �0���� �� �*� � �� =�= �� %�� =9� �� � � ��� ����% � �% ��� ����� ����% ���� �� %����" �� ;$ ��� �� ! ����%� ��"# �� � %�� �����%�' )�� ���%��(% ��� ����� ��% ���+ &����� ��%��� ���%��(% ��� ����� % ��� ������ �� ����� ����� � ��� *��� �%� ��� �%� �� �� ��'��� �� %�����# ��� �%�"� �) �� ;$ ��" �� -=�= �� %�� =9� ��. %�� �% �) �� ! ��" �� -=9� ��, :�"+ �E.+ �� �� %�� �)�� �� ��, ���������" �� ��"��� ���% ��� ��� �� % ��) �� � ����%� ��" �� *��� ���� ��% �� *� � �� =9��� � � ���� -&%��� �., %�� �� %��� � ��� �% ���%�#�(% ��� ����� ��% ��� �� ��� %�%�� �� % )�� ��� �) �����% ��� ��� �� % � �� *��� ��� '��� *� � �� ��"��%� �������� -/% �� %� %�� 2��� �7??., �� ������ �� ����� % ��� �) �� �� �� ����������%� � � %0 ����� ��� ���� ��% ��� ��""�� � �% ���' �� 6 �� ����% ����%�� �������� �� ���%��(% ��� ����� ��% ��� �� ��� ���#���+ &��� �� ��%��� �� ���' ���%��(% ��� �%���� *� ��� ��"��%� �������� �% �� � � ��% �� ����� �� =9��� � � ���� �� �� 6 �%����+ �� �� �%� , �� 7�� ���) �� �� ����� % ��� �) �� ��� ���% ��� � � %0 ����� =9��� ���� ��% ���, %�� �� �%��� ����� % ��� ����� %�%3"����� -=�= ��. �% ������� �� ��%� � %� ��� ��% � )�� �� 6 %�� � ����%� ��" �� � -&%��� �., � �����% *�#��" �� ���%��(% ��� ����%� �'� � + &��� �'� � �� �� ��3��' �%��� �� �� % ��� �) �� 6 %�� � �� ����%����, %� ���"� �� ! �� ����% ���� %��� �� ����� �� � ��� ��' *� ��� �� %���� ��)�� % ��� �� �� %����#�%�� �) ����%� ��" �� � �� ��� ������+ ;���� �� ���#��� %��� � ��� �) �� ��%� ����%� ��" �� � � �� �� ��, �� ! �� ����% ���� �) �� ��� %�*%'� �%�� % ��� ��% � � %���� �%� ���� �� %����" �� 6 �� �� �����%� ��" �� � ����� �� @== ��, =�= �� %�� =9� ������ ��% ����+ &���, �) �� �'� � *��� �%��� �� %� !�6�� !�� �� ��% ���, �� ����� % ��� ���%����� -*��� � %� %"���� �%��' ����%�. *���� ��%� � �� �% � �*� , �% �� % �� �' �� �� ����% ���� �� %����" �� 6 �� �����%� ��" �� � ����� ����'+ /� %� ���' ������,����� �� ������ %��� � ����, �% �� �� �� �%� ��# ���� ��� �) �� ! �� ����% ���� � �� ���%��(% ����%���� *���� �� �) �� �% � ���%�� ' %� �% �) �� 6�%����+&� ��� 3��*���"�, �� *� ��" �� ���%��(% ���

�� � ��� �'� � �) �� ��� �� �� 4�� �) � � 3�������� �� )�� %�' ����� ���% �+ /� ������� �% ���� � ��� �'� � � �) �� � ������� ������, � ������"��� �� *� ����%� ��" �� �, )�� ��� �� % �� ��%� *%' � �% ��""�� �� )�� %� ������� -/����� �7��8 �%��%� %�� �� (��� �77�.+ �� � ��� *����, ����� ����� ���#�����" �' �� ��������� �1���%��� � ���� )���� �� ����3� ����%� �'� � -�%��%� �7��. *���� �� %� %"#���� � ���� � )�� �� *� � �� ��%� �%���� �) ���%�#�(% ��� ���� ��� *� � �� ��"��%� ��������+ �� �� %���) �� �� ��, ���%��(% ��� ����� ��% ��� ��%�� � %������ �� �*� ����������%� � � %08 �� �� ��� �����% ��� ��� �� % � �) 6 ������ � ���� ��� �� �� ��3��' �� �� ���� �� ����� � �*� ����������%� ���%�%���� � � %0+ &�� %K��� ' �) ��"� �%3"������ �% ������� ����� ��� �� �% ��� *���� ����� �� ��"���

��� �� % � �' �� 6 ���� ��� -:�"+ �, &%��� �. A ���*���� ������ % �*� ����� �� ����������%� � � %0)�� �� � ������, *��� �� *�% �%� ���� �������� ���#������' -E%'��� %�� ! � � �7=�8 /% �� %� �7��.+� ���%��(% ��� �'� � �%��� �� *� ����%� ��" �� �

�� %��� )�� ��� �%� �%�"�� �� �� ���� ' �% ������)���� �� ���%��(% ��� ��"�%� -E���%�� %�� /������799.+ �� �� ���, ��� ���� �� %� ������� �' ��;$ -�� �� !. �� ����% ���� %� ��' ����%��' �% ���4���� �) ���* �� ��%� � ���� �) ���%��(% ���#����� �#�% ��� ���� ���+ �� ���% ����', ��%��� �) �� �%�"����� ��� 4���� �) ������� � % ���% -�@�A?��, I���"%�� <�*���" �79?., ��� �%��'#������ �%�"�� ���� ���� ' �� *��� �� 4���� �) ���* �% ���� �' ���� � �� �� ��� �) ����%� � % ���% �������� �� ��*�#*�����" ��"� %� ��� %' �� �� ��U��� �' �%�"� ������� �� ���%��(% ��� �� � ��� �'� � -��� ! � � %��6%%"�� �77� )�� % ��%*��" �) �� � ����� �'� *� � �� ��� ���� ��� �) � % ���%.+ &�� )% �% ����*�*�����" ��� �� �� ���)%� *% ��� �) �%3�� ��#�%�� �� �' ���� %�� %�� �� ��� �� �"������ �� �� ����� � ���" *%�����" �� -���%��� :�% %��1�� � %�+�77�8 ���%��� :�% %��1�� %�� 2%*�'��'� �779. *��������� �� ����%���� ' �) ��� �%��' ������ ������+

��������� � *�� � ��"� �%3"�������) �%�'��" ����� ���%��(% ���

&�� ����� ���%��(% ��� ��������� ��1����� � �� � � %0 )�� �� � ������ �) ������� %�� ���� � �� �%��� �)��J ����� �� )�� %�� ��� �%����%�, �� ���$����-/% �� %� �7��.+ &�� ��"��� �������� ����� %"�%����% �� *� � �� ���D� ����� % ��� ���%����� %'��M� % ��*�� ������ ��� �) ���%��(% ��� ����� ��% ����'� � � �%��� �� �� ���� ����%� ��" �� �, ������ �����%��� �� ���+ &��� %' �� ��� � �� %���� �������"�%�� ���0� ' -%�� �� ����� ����%�� �) �� � ����� �.��1����� � � ����% � )�� �%�"�� �� ��� �%� �� ���� ' �% ���� ��)���� �� ���%��(% ��� ��"�%�, �� �������� �������� �� � �%���" %���%"� ���%��(% ��� ��"#�%�� �� *��� ��%��� �, ������ ���� �� �� �� ��� �%�� ����% ���+ � �� �� �*�� �' �% ��� ����� ���%�#�(% ��� ����� � )�� �� ��� %"��� *� � ������% ��������� �� �' !�*��� -�777.+ �� �% � ��', �� ��� *������K� �� � ��L���� ����� ���%��(% ���� )�� �� ������� �) %� %1�%��� + &�� %�� %�� �*% � �� ���� *� ���"��� ����� ���%��(% ���8 %�� %�� ���)����� �� �%�) �) �� %1�%��� ��%��� �� �9J ���%��(�� ��"� ����������� �% *��� *%� ��L��� -�J., �� ���� ��� ����# ��� *%� � % �� �%��' �� �% � *��� �� ������ *�����J %�� �J ���%��(��, ����� ����'+ :�� ��� �0����# �� � �� ��%� � �� ���� ����� �� �� ��� � ��' �������� ���� �� *� � � ��� ������� ������ � �� �� ��� �� ������ ��� �) ���"�� ������ �� ���� ��" �� #�%������%��(% ��� �� � ��� �'� � �+:�� �� ���%��(% ��� ��������� ��������, *� ��#

���� �% ������� %� �� � %�� ��� �� �%� �%��'���%��(�� ��"� 4��� ������ �� �� *% �� ��� �

���@

����"��� �� �%', *��� %' �%�' �� ����� ���%�#�(% ��� �� *��� ��J %�� ?=J ����� �������� �3���%�� ��%� �� *% �� ���)%� -���%��� :�% %��1�� %��2%*�'��'� �779.+ &�� ���%��(% ��� �� � ��� �'� � � �)�%����%�� %�� ��"��4%� �' ��� ����� ��� �%� ���� �)4���� -2%*�'��'� %�� E��"�� �77�8 ���%��� :�% %��#1�� %�� 2%*�'��'� �779. �� ���"� �' ���� �%� ���� �)%� ������� )�� *��� ���%��(% ��� ����� %"�� �� ���%�"� =A��J %�� ��U��� )�� ����� ��% ��� %�� ���#�� % ��� � � %0 -/% �� %� �7��8 �%��%� �77?.+ &������L������ %�� ��3��' �%��� �� *� )% �+ :��� , ��%� ������ �������%� ���%��(% ��� �'� � � ���(�� %���"�� ��" �� %�� �������� ��� ���� ��� -%� ����%# ��� �) ��"��� ��% �%� ������ ���. �%� �� �����������"�'� � �� ������� -/% �� %� �7��8 /����� �7��, �7�78�%��%� %�� �� (��� �77�.+ !����, �0�� )�� %���#���� -*���� ����� ���%��(% ��� ��������� %����3��*�, ���%��� :�% %��1�� %�� 2%*�'��'� �77�., �� ���%��(% ��� �� � ��� �'� � �) 4���� ���� �� ��������%� ��" �� � %�� �%3� ������ � �� ���� -���%���:�% %��1�� %�� 2%*�'��'� �7798 ���%��� :�% %��1��� %�+ �77�.+

���"�%� � ���% ���� �) ���%��(% ��� ����� % ����� �������

&�� )�� ���%� ��"��4%�� �) ���%��(% ��� ����� % ��� ��������� �� ��3��*�+ �""��"% ��� �� � ����� ��������#��%� � � %0 �%� ���� �������� %� % ��%��� � %���� � �%� �� ��)����� *���� )�����" �� )��� ��� ���)%�*% ��� -2%(�� %�� E%'��� �7?�.+ ;���� ���� ����# ����, ���%��(% ���#������ �*%� � %' ��� �(� ���#�% ��� ���3 ��%���� -�. ����% ��� �� � � �� ���� % � �% %3 %""��"% �� ���' -����� %�� 5����� �79@., -�. ��%���%"�, �� ��������%� �� �� �� ��� � �� - �� ���4������ �L� , 2% �� �� �79�., %�� -�. �� �%� ��%��� �-��� %� ��� �%'�� �� ��)����� �' � ��� �%'��� *�������� �� ����������%� � �� *%�� )��� . %' ����% � � ����� ��� �%� �� �%� � ����% ��� �� �� ���� *%�����" �� -��"��V �� %�� <����%3 �77�.+ �� %��� ���,�%'���"� �% ����" �' ������� %�"%� ���� ����������(�� %��' ���%��(�� ��"� -��� 2�� %�� P%K% �79@)�� �% ����" �% ���� �' �%'���"� # '�� �%� ����.8�*� ��" ����������%� � ��� ���%��(% ��� *���� ��%�������� � �� %�"%� �% ���+���� �', � �%� ���� ��""�� �� �% �� ���D�

�������� � ���%��%�� ����(�� %��' ���%��(�� ��"� �0��%��� �� ����� ���� �) CC����� M�"� DD -!�*����777.+ �� �%3��, ������� *��� ��� ��"��� ���%��(% ����� ��" �� �� ���� ��� �) �� ���� *% ��, �% ��� �%� �� �����, ��%���" � �� ����� �� CC����� M�"� DD � ����*% �� -!�*��� �777.+ �� ���"� ��� �� %� �� ���� ��"�'�� �����, ��� ����� � ����% � �% � ���� �� )���'�0��%�� �� ����� % ��� ���%����� �) �� �� ��+ :��# ��� ���, �� %�' ����' �� �� ' �%'�, �� ���%��(%# ��� �� ���� �� �� ���� "���� �� ��* ����� ���%��(% ���� )���� �� �% ��%� *% �� ������ -��� ���%���:�% %��1�� %�� 2%*�'��'� �779.+ �) ���%��(% ��� ���#

�� % ��� ��� � �� CC����� M�"� DD, ��� ��� �����%� �� ������ ��� ��� %���' �����" ��%� ����' �%'�, % �'#�� ����� �% ��1����� �� ��"+ �� ��������, ��%��� �) �� �%��% ���� �� ����� ���%��(% ��� %�� � %0 �����# % ��� -)�� ����(�� %�. �� �% ��%� *% �� ������ -��#�%��� :�% %��1�� %�� 2%*�'��'� �779., �� ����%���� '�) % ��%��� � "� %*%' )�� ����� ����% ��� �%����� ���%��(% ��� ��� %���� %���%�� �� � ��+&�� �%�%���� �*� *� � ����� � � %0 �0���� �� �'

�� ��� ����� ���" *%�����" � ���� ��% ��� �� �� ��"�#

��� �&�$!

���=

��"+ ���%��%�� ���4��� �% �� %�� ���' ���" *%��#���" �� %�� �%�% ���� � �) ���#���)%� �%'��� �) �'�# ����� �%3�� -�+"+ 6<��%�� %�� 2%*�'��'� �77=.+&���� ������� �� � �%3 �� %����%�� �) )��� %�"%������� �� ���#�'� ����� �'� � � ��� �% �� %��%�# %"�� �) )��%"��" ����������%� � �� ���%��(% ���, %�� �� % ��M%"� ��% �� �' ���%��� ��M� ��� ' �) ���� *%�����" �� ����� ���%��%�� ���� ��% ��� -��"��V ��%�� <����%3 �77�., *���� �� %���� + :�� ��� ����%���� ������ � ������ %�� �� %��%� %"�� �) �*� ��"�%�%���� � � %0, �) %�', ����� ���� ���� ����+

��-������������ /� �%�3 6+ E�B �%�"�� )�� ����%� %���� %��,%�� <�+ &�� %� �%��%� , <�+ 6%�3 <�� ���%���� %�� %� %���'# ��� �����*�� )�� ���� �0����� � �� � �� �������� ���������) �� %������ + &��� ����%�� *%� ������ �� �' )���� )�� ������%��5����� �)���*%' -���K� ����77����. �2+�+ E��* %�+

��������

&�� ���� ��% ��� 4��� ����� �� �) % ��"� ��� �) @� �%�)%��� ��� %� ���� �� �� :�"+ �@�+ &�� ���*��" 4��� �0# ����� 9+= �� �� ��� ���� �) �� ��� %� � �� �� ���) �� %1�%��� + � �� � ��� %� � 3��* ��* �� ���# �� 4��� �) ����%��' ���%��(�� ��"� �%�"�� *� � %��� ���%�"��, %� ��� *��� �� �� ��� �� �� ���� ' %���� �� 4����) ������% ���+:�"��� �@E ���*� % ��� �� *� � ��� �� 4��� -.

�%������" *� � %�"�� � *� � ����� � �� ��� �%� -#%0��.+ &�� ��� �� 4��� %3�� %� %�"�� � *� � �� #%0�� %�� %� %�"�� � *� � �� %0��+ &�� � ����� ��) � %�� "���� �' � � ��������������� ��������������������7�����, ��, � � ��������������� ����������������������, *���� �, %, %�� & %�� ��� �� ��� �� �� , �,%�� # ���� ����, %�� � � 7�� � �+!��� �� ���� ' -�. �� ������ ���%� � �� -2��

%�� P%K% �79@., ��� 1�%� � ' *��� �%�' %� ����-�. �� %�'���� ��� %*%' )�� �� �� �� �) �� %1�%��� -:�"+ �@5.+ :�� �� �� ��������%� �%' �� ����' *� ��� �� 4��� �) ���* �� ��� � ��' - �� �% �� *��� �� ����*�� �%�) �) �� %1�%��� %�� *� ��� ��� ��� �� �����., � � �����9�=��@=� � ��, �� �% �T�9�, %�� �� %"�� ��� �1�%�� �) �� 4��� �� %�' ���� ��� *��� ��, ����� �%��', 77+9J �) �� �����������" �%��� )�� ��%0�%� �%' -�T��.+ &�� ����� ���%��(% ��� *��� �� �%�"�+

����������

������ ��, �� %��#! � � �E� -�79@. !�%��* ��� % �"�%��' �)4�� �%��%�+ 6%� E��� ��� =�A=�

E% ����� -�7��. 5����%� � % �� �� �� �����"'+ �%�� � �����,��* I��3

E%'��� �, ! � � : -�7=�. &�� ����� % ��� �) 5�%����% ����%��(�� ��"� + � �% �9� 79A���

E���%�� �< -�7�9. !�� �%� �%�% ���� �� �) �� ��M' �#���� �������" �0 ����� <%� �%���6%����� � ��% � )�� ����+ F �� !� � � @� ���

E���%�� �<, /����� � -�799. :�� ���%� �� ��%�� ��� �� *������%��(% ��� ������ %�� ���� ������+ $����� ��� �9� ���7A����

E��* %� 2�, O���� !, �DE���� /F -�7�7. :��%"��" ���%���� �) �� ����%���� �%����%�, ��� � �� &������, %�� ��%����������� �) ���� ���'+ F ��%�3 ��� ��� ��9=A����

5����� &/, :��*%�� �E F� -�7��. &�� ����%� ��" �� � �) �%��+�+ !�� �%� �%�% ���� ��+ F 5� � ��'���� � �?�� @?�A@9�

<����� �, /����� � -�79�. &�� ��� �%� ����� ��� ' �) ���%��(�� ��"� ����� % ��� �� ���� ������ '�� � �� -:�� ���%�, 2' ���� ��%.+F 5� � ��'���� �?� �9A=�

�"�� �� 2 -�799. !������ � ��� �"�%��' �) � %�� % ������K� �+ F 6���� ���� 97A��

:��� F -�79@. '� ��� �� � �� ������� ��� -�� ����.+ F 0�E��� ?�� �9=A��9

��"��V �� ��, <����%3 �� -�77�. &��� �%'�� �� ��)����� %'����� �� �������� ' �) �%���%��� ��%� � ��"� �%��%�-��� ' ��� ���(�������. � ����% ���+ 5%� F :��� �1�% !� @9���@�A��@?

��3�� F, 6�%�"� < -�77=. � ���%�����%� ���%��%' � ���'#��" ������� )�� �� � ��� �) ����� �%� �L� �� �������� ����%��(�� ��"� + 6%� :����*% �� E��%� ��'���� �?� �?9A�9�

����%�� !6, :��*%�� �E F� -�77�. &�� ���� �) �� �����*% �����%��(�� ��"� �% ���, �� ��� � �%�� �%��"% ��� �) �� "�%������ �, ����� ��� (�� ����+ F 5� � ��'���� � �?7� @97A@7�

����� � � &2, /����� � -�799. ��� �� ���� �) �� % ���%� %�� �%���% ���%� ��L����� �) ��" �� �� �� � ��%��� �) %��%��� ��� ��� ����� ��+ F ��� ��'���� 9�� @=�A@7�

2%"��� :6 -�79�. ����4% ��� %�� �%� �%� �%�% ���(% ��� �) ����� ��� � ����� �) �1��� ���������+ F E��� 5�� �@����7�A���@

2% �� �� /< -�79�. ��� � �' )�� �� ���4�� ����+ F &���� E������ �7=A���

2%*�'��'� 5/, E��"�� � -�77�. !�% �%� ����� % ��� �) ��� ��%� �%��' ���%��(�� ��"� + F 5� � ��'���� � �?9� ?7�$?79

2%(�� /, E%'��� � -�7?�. E��%����� �) ������� �� ���%�������"� + E��� E��� ���� �@�A�=�

2�� , P%K% � -�79@. �� ��+ �������#/����', ��%���"2��( %�� <, �%��%� & -�7�7. !�� �%� ����� ��� ' %�� %����� � �������� �) ���%��(% ��� ������ �� ��3� �� % ���%�����%� � ��'+F 5� � ��'���� � �?=� ��=A��7

�%��%� & -�7��. ���%��(% ���#������� �� ��������� �� �� ���� ����%� �'� � + �% ��� -����. ���� @�=A@�9

�%��%� & -�77?. 2�* ���%��(% ���#����� ��� �� ���������� �)��3� � ���)�� % ��* ��"���� �) ���%��(% ���+ F 0� E��� �77��7?9A�79=

�%��%� &, 6�'�� � -�777. <� � ��� )�� ���%��(�� �3'��"� ������ �� % �����' �) � % ���%� ����%��(% ���� �� �� ����%��� %��% �) �� � ����� �'�+ 6���� ��� &�� @9� �?�A�97

�%��%� &, �� (��� F -�77�. ��������" �) ���%��(�� ��"� ��)��# % ��� �� �� ����%� �'� � �) ��3� �+ ��� /���� O -��. !�����'�'� � � �) %� �������+ E��3�%> ����, E%���, �� �=�A�?7

6%���%�� F, 5����� /, !�%��%� �, �%�� 6 -�777. E��%�����%�������� )�� ���%���% ��� ������ �� � � % ����� ����%�� %�� �� �%� �%���� )�� � ���% ���+ 5��� E��� 7� 9==A9=�

6<��%�� 5�, 2%*�'��'� 5/ -�77=. �� �%����4 �%��% ��� �)��� �%� ����� ��� ' �� ���� ����� � �3���%3 -)���� ������������. )�� ��L���� ��� � ��"� ��+ F 5� � ��'���� � �9?��==A�?�

6���' 6:, �%����� F� -�7?�. &�� ����� ��% ��� �) ���%��(�� ��"� �' � ����� % ���%�����%� %�� �������"�%� � ��'+ P $��"���'���� @@� �?�A�7�

����� !�!F, 5����� F6 -�79@. 0���� �� � �� *�� ��� �������"�' ���� ���' %L� � �� ��� ��" ���%����� �) ���%������ %��4�� ����% ���+ F P��� �9�� =@7A=?7

������� <, �%��%� &, 6�'�� � -�7�9. ��� ����� �� ����"�%�� �� �%� ������ ��� %L� ��" ���%��(% ��� ����� ��� ' �� %� �%�� ��3� �+ F 5� � ��'���� � �?�� ?@=A?=�

���%��� :�% %��1�� �, 2%*�'��'� 5/ -�779. �� �� ��� �) ��#���*% �� ���%��(�� ��"� �' 4�� ��� �� �� � �������%� � ��������W $����� ��� �9� 79=A7�7

���%��� :�% %��1�� �, 2%*�'��'� 5/ -�77�. ��� ����� �� '���%�� ���� ���% ��� � �� ��� �%� %�� ���%��(% ��� ����� ��� ��� �)������ 4����+ F 5� � ��'���� � ���� 97�A���

���?

���%��� :�% %��1�� �, 2����'�,2%*�'��'�5/ -�77�. &�� ��� �������� �� �) % �%� ���� ������' �%3�+ F 0� E��� �?7� ���A�@�

���%��� :�% %��1�� �, 2%*�'��'� 5/, 2%B ���� :� -�77�. <�������� �� ���%� ��M� ��� %� % �%��� )�� ���%��(% ��� �� � ��� ��4��+ F �� !� � � �=� �@7A�=�

���"�����" F -�7�9. ��"� ������ ���%����� �� �������+ ��� �� ����2, E���%��� � �� -���.+ �������+ 6� ���� ����D�� � � � � %�#�%�� �� ���������"�% <� + 6%�� �� 6%���, ��� @=+ &���#�� �"�%4% !%%��� ��, ���%�%��� -��., �� ��=A���

��> ���� �, &�> ��> � -�7?=. :��� � �� ��� �) �� � ����� �'� �)������� �� ��� %�, �%�3# %�� � ���"�' ��"� #%�%� �� � % �+ �������� F/ -��. &�� � �� ��� �) �� � ����� �'�, ���!' ����� + !�% %���, ! � "%� , �� �9=A��?

!�*��� � -�77=. !�� �%� ��"���� �� *��� %1�% � ���� � �����M� �� ���%��(�� ��"� + F 5� � ��'���� � �99� @�7A@@�

!�*��� � -�777. ������� ��� �*� � �*%��� �� �� � ���"�'���%��(�� ��"� A % �������� �% ��%�� � ����� M�"� + F 0� E������� �?��A�?�=

! � � O5, 6%%"�� � -�77�. ;$ ��� ����� ��� �� �� � #����� �'� �) ������� �� �� -5��� %�%, E�%������%.+� )��� � ��� �%� �%�� �� ���"�� � % ���%+ F 5� � ��'����� �??� =79A?�?

/% �� %� &2 -�7?�. �� ��% ��� �) ���%��(�� ��"� %�� ������ ' �� �� ����� % ��� �) ������� %�� *�������+ P $��"� ��'���� @���@7A�9�

/% �� %� &2 -�7��. ���%��(% ��� ����� ��� '+ ��� �� �� 2 -��.2%�����3 �) ������' ��'�����"', ��� $���?E+ !����"��, E�����2��������" ��* I��3, �� ���A@?7

/% �� %� &2, 2��� O/ -�7??. 6��%��� �) ���%��(�� ��"� ����� ���+ !���� �=@� @?9A@9=

/% �F, I���" ! -�77@. L� �) ����% �� �� �%� ��� ��������� ���%����� �� �� � ����(�� %� %�� ��� �%� ��%���+ ��� E��%� @�� �?�A�?7

/����� � -�7��. &�� ����� ��� �) ���%��(�� ��"� + ��� 5����� <F,$���#���� < -���. &�� �����"' �) ��� ����� ���+ !��� ' )��0���� �� %� E����"' !' ����� NNN$�+ 5% ����"�;������� ' �����, 5% ����"�, �� ���A�?7

/����� � -�7�7. ����������"' �) ���%��(% ��� ������+ &��! ����=�A�=7

/����� � -�779. &�� %� D� ���� �%� � �%�� �'� � � ��� �%� %�����%��(% ��� �%�����+ ��� ������ 6 -��. ����� % ��� %��� ���% ��� �� %� �������+ E��3�%> ����, E%���, �� �@=A��=

I���" !, <�*���" �5 -�79?. &�� ���� ��� 4���� �) �������� % ���%+ F 0� E��� ?@� ��=A���

���9