Taxonomic problems in the subgenus Meloehelea Wirth of the genus Atrichopogon Kieffer (Diptera:...

12
Taxonomic problems in the subgenus Meloehelea Wirth of the genus Atrichopogon Kieffer (Diptera: Ceratopogonidae) inferred from both morphological and molecular characters Andrea Tóthová, Jan Knoz, Radim Sonnek, Josef Bryja & Jaromír Vaòhara Tóthová, A., Knoz, J., Sonnek, R., Bryja, J. & Vaòhara, J. 2008: Taxonomic problems in the subgenus Meloehelea Wirth of the genus Atrichopogon Kieffer (Diptera: Ceratopogonidae) inferred from both morphological and molecular characters. Entomol. Fennica 19: 112. The classification of Meloehelea (Ceratopogonidae) species is based on morpho- logical characters. The taxonomic revision of generally well-known species re- covered interesting facts on possible geographic intraspecific variability or on the presence of an additional valid species. In this study, 5 European species and 2 species from the U.S.A. and Canada have been compared based on their morpho- logical characters. Subsequently, the 16S rDNA sequences analyses of well known European species have been performed to confirm the characters men- tioned in the determination key of this subgenus. Although, this study was limited by the number of examined non-European specimens, it provides some interest- ing facts on the possible morphological variability of well-known species and also an initial phylogenetic backbone for the progressive reconstruction of infrageneric relationships within the genus Atrichopogon. A. Tóthová, R. Sonnek, J. Vaòhara, Masaryk University, Faculty of Science, De- partment of Botany and Zoology, Kotláøská 2, 611 37 Brno, Czech Republic; A. Tóthovás e-mail: [email protected] J. Knoz, Masaryk University, Faculty of Science, Department of Experimental Biology, Kotláøská 2, 611 37 Brno, Czech Republic J. Bryja, Department of Vertebrate Biology, Academy of Sciences CR, 675 02 Studenec 122, Czech Republic; Masaryk University, Faculty of Science, Institute of Botany and Zoology, Kotláøská 2, 611 37 Brno, Czech Republic Received 8 January 2007, accepted 7 June 2007 1. Introduction The subgenus Meloehelea Wirth of the genus Atrichopogon Kieffer contains a group of biting midges that suck haemolymph from Meloidae and related beetles. This subgenus currently in- cludes 16 species (Szadziewski & Borkent 2004, Remm 1988, Wirth 1980) of which 12 spp. occur in the Palaearctic and 7 spp. in the Nearctic re- gion. These species are usually distinguished on the basis of morphological characters such as TR (tarsal ratio), number of mandible teeth, probos- cis section length etc. (Wirth 1956, 1980, Szad- ziewski et al. 1995). During an extensive biomonitoring study in North-western Bohemia (Bílina Area) and in Southern Moravia (Podyjí National Park) in the Czech Republic (19971999 and 20012003) © Entomologica Fennica. 7 March 2008

Transcript of Taxonomic problems in the subgenus Meloehelea Wirth of the genus Atrichopogon Kieffer (Diptera:...

Taxonomic problems in the subgenus Meloehelea Wirth

of the genus Atrichopogon Kieffer (Diptera: Ceratopogonidae)

inferred from both morphological and molecular characters

������ ���� � ��� ����� ����� ������� ����� ����� � ������� ������

�������� � ��� � �� ������� �� ������ � � �������� � ����� ������ !"#��$%� & !� ��� &'$(��'&����������)!��� �* ��� (��'& ������� �� �!�**��+,!#����� -�����#�(��!.��/ !�*����. *�� $��� ��#��%�(!"�% ��. �%�"'%��"����"���& 0 1��� �% 2���!"� 34� 353�

��� "%�&&!*!"��!�� �*���������� +-�����#�(��!.��/ &#�"!�& !& $�&�. �� ��#��6%�(!"�% "����"���& ��� ������ !" ���!&!�� �* (�����%%� 7�%%6���7� &#�"!�& ��6"�����. !�����&�!�( *�"�& ��#�&&!$%� (��(��#�!" !����&#�"!*!" ���!�$!%!�� �� �� ���#��&��"� �* �� �..!�!���% ��%!. &#�"!�& 8� ��!& &�'.�� 9 1'��#��� &#�"!�& ��. �&#�"!�& *�� ���:� ��.-���.� ���� $��� "� #���. $�&�. �� ���!� ��#��6%�(!"�% "����"���& �'$&�;'���%�� ��� 3<� �,= &�;'��"�& ���%�&�& �* 7�%%���7� 1'��#��� &#�"!�& ���� $��� #��*�� �. �� "��*!� ��� "����"���& ��6�!���. !� ���.���� !���!����� �* ��!& &'$(��'&%���'(�� ��!& &�'.�7�& %! !��.$� ��� �' $�� �* ��� !��. ���61'��#��� &#�"! ��&� !� #���!.�& &� � !�����&�6!�( *�"�& �� ��� #�&&!$%� ��#��%�(!"�% ���!�$!%!�� �* 7�%%6���7� &#�"!�& ��.�%&� �� !�!�!�% #��%�(����!" $�"�$��� *�� ��� #��(��&&!�� ��"��&��'"�!�� �*!�*��(����!" ��%��!��&�!#& 7!��!� ��� (��'& ������� ��

�� �������� �� ������� �� ������� ������ �������� ������� � ������� !�"

���#��� � $����� ��% &���� �� '����(��� )� *++ ,- $��� ./��� ����0��1 ��

�������2� �"#��3 �������4���#����/

�� '��/� ������ �������� ������� � ������� !����#��� � 56��#�����

$��� �� '����(��� )� *++ ,- $��� ./��� ����0��

�� $�7�� !����#��� � ����0��� $��� �� ���%�#� � ������� .�� *-8 9)

���%���� +))� ./��� ����0��1 ������ �������� ������� � ������� :�������

� $����� ��% &���� �� '����(��� )� *++ ,- $��� ./��� ����0��

������% ; ������ )99-� �������% - ���� )99-

! "����#$���

��� &'$(��'& ���������� )!��� �* ��� (��'&������� �� �!�**�� "����!�& � (��'# �* $!�!�( !.(�& ���� &'"� ��� �%� #� *�� >�%�!.����. ��%���. $���%�& ��!& &'$(��'& "'�����%� !�6"%'.�& 3< &#�"!�& +� �. !�7&�! � ������� ���?��� 34���)!��� 34��/ �* 7�!"� 3� &## �""'�!� ��� @�%����"�!" ��. A &## !� ��� =���"�!" ��6

(!�� ���&� &#�"!�& ��� '&'�%%� .!&�!�('!&��. ����� $�&!& �* ��#��%�(!"�% "����"���& &'"� �& ��+���&�% ���!�/� �' $�� �* ��.!$%� ������ #��$�&6"!& &�"�!�� %��(�� ��" +)!��� 349<� 34��� � �.6 !�7&�! �� �� 3449/,'�!�( �� �����&!�� $!� ��!���!�( &�'.� !�

=����67�&���� ���� !� +�B%!�� ���/ ��. !���'����� >����!� +@�.��B =��!���% @���/ !� ���- �"� ��#'$%!" +344A53444 ��. ���35���C/

D 1��� �%�(!"� 2���!"� A >��"� ����

���� 7�& *�"'&�. �� �&� .!#����� *� !%!�&� 7��$��!��. ����!�% �* ����� $!�!�( !.(� &#�"!�& �*��� &'$(��'& ����������� !� ������� ��

+����������/ <����/ E���(��$'��� 34���������� �� +����������/ �����# +>�!(���3�3�/ ��. ������� �� +����������/ ��%�#�"

��# ����å� 34C4 ��&�. �� � ��#�� ���!"���%�&!& &�����% �..!�!���% &#�"! ��& 7��� !.��6�!*!�. �& � +��/ ��������)!���� 349< *�%%�7!�(��� ��� $�)!��� +34��/ F'� ����!�% *�� -��6���% 1'��#� 7�& ��#��%�(!"�%%� "� #���. 7!����� ��#� ����!�% �* � +�/ �������� ��. �..!6�!���% &#�"! ��& �*� +�/ �����# *�� ���:�=��!���% >'&�' �* =��'��% G!&���� +:�=>/+)�&�!�(���/� ��� -���.!�� =��!���% -�%%�"�!��+F���7�/ ��. *�� #��* )!%%!� E��(�� +��%!&6$'�� :�!���&!��� >���%��./ ��� ��!"�� &#�6"!�&� +�/%�<���)!���� 34�� ��.� +�/ �

)!���� 349< ��� "%���%� "����"���!&�. ��. ��� ���!�"%'.�. !� ��!& &�'.�� 7�!"� �%&� �##%!�& �� �+�/ �����������!�**��� 343�,'� �� ��� ��"������7%�.(�� 7� "��&!.�� $��� &#�"!�& �� +�/<����/ E���(��$'��� 34�� ��. � +�/ #����"

�� ����!�**��� 34�� �& ��%!. +� �. !�7&�!� #��&"� /�'$&�;'���%�� 7� #��*�� �. � ,= ���%�&!&

"� #��!�( �%% - �"� &#�"!�& �*���������� '&!�(,= &�;'��"�& �* !��"���.�!�% 3<� �,=��� #��$%� &7!�� &#�"!�& !.���!*!"��!�� ��(�����7!�� ���� �'& #��"�!"�% ! #�����"� �* ��� (��'#��"�&&!���� ��� �""'���� ���%& *�� ��� "%�&&!*!"�6�!�� ��. !.���!*!"��!�� �* $!�!�( !.(�& +E� '%6&�! �� �� ���9� @�(�& �>�����& ���9/ ��� '&��* �%�"'%�� .��� �� ��&�%�� ������ !"�% #��$6%� & 7!��!� ��� *� !%� ��& $��� ���� &"��"� ��.��� #'$%!&��. &�'.!�& !�"%'.� �% �&� ��"%'&!��%���� (��'& .����%�� H����!%%�� 3��4 $�"�'&� �*!�& �.!"�% ! #�����"� +��$�&�!��! �� �� ���3�H!���� �� �� ����� E� '%&�! �� �� ���9� ���<�@�(�& � >�����& ���9� @���!� �� �� ���</ 8����&� &�'.!�&� �@,� �� � ��!" ��&��!"�!�� �* ���-F8 (��� ��. 8�� ��(!��& 3 ��. � 7��� '&�. *��.!**�����!��!�� �* &!$%!�( &#�"!�& "� #%���& ���*!�&� �7� ����.& .� ��� &�� ��� ��%!�$%� ��."��.!$%� �� &�%�� ���&� ������ !" #��$%� & >!6��"���.�!�% +3<�� -F8� "���/ ��. �'"%��� (���&+8��3/ ���� $��� '&�. �� &�%�� !����(����!" ����6�� !" !�"��&!&���"!�& !� ����� .!#����� *� !%!�&�+@�&���� �� �� ���C� ��I(�� �� �� ����� E'������ �� ���3/ ��. !� !& ���&���$%� �� ��&� ��� '&�*'%6

��&& �* ���&� �����& �%&� !� $!�!�( !.(�&8� ��� ��%� &�'.� *�"'&!�( �� ��� #��%�(��6

��!" ��%��!��&�!#& 7!��!� -�����#�(��!.�� $�&�.�� �%�"'%�� .���� &�;'��"�& �* ��� ��6� (���7��� ���%�&�. ���&� ��&'%�& &'##����. ��� ���#��%� �* ��� *� !%� �& 7�%% �& ��� ��"���(�����% "%�&&!*!"��!�� $�&�. �� ��#��%�(!"�%"����"���& +��"���$�"� � ������� ���C/

%! &�����' ��������

��� &#�"! ��& �* �7� "�%%�"�!�� 7��� �'���.!��� !"��&"�#� &%!.�& ��. ��� !��. '&!�( ��F%� #'& �J93 !"��&"�#� ��� ����!�% 7�&"�%%�"��. $� ���!�'& ����.& ��"%'.!�( �����"6�!�� �� %!(�� +*�� ��� .���!%& &�� ������� �� �����?� ���9/ ,��7!�(& ��. #!"�'��& 7��� #��6#���. '&!�( ��� &� � !"��&"�#� 7!�� ��� �)>!"��8 �(� � ?� 2�� ,= ���%�&�&� ��� �$.�6 �� ��. �����"!" '&"'%��'�� 7��� �� ���. *��*'����� #��"�&&!�( ��. ��� �� !�.�� �* ��"� &#�"6! �� 7�& .�#�&!��. �& ��'"��� &#�"! �� �� ���,�#��� ��� �* ������ ��. K��%�(� +>�&����:�!���&!�� ����� - �"� ��#'$%!"/

%! ! �(�$����� �)������

��� *�%%�7!�( "����"���& 7��� ��&'��.� � 5�������% ���!�L-�5"�&��% ���!�� @�5#�%#�% ���!��@�6= 5 #�%#�% ���!� '&�. !� ��!& &�'.�� &�� $�%�7���M�3 5 ��.!�% *!�%. ���!�� �� 5 ���&�% ���!�

)�+�+� ������� �� =����������> ���������

����� ?��� +@8*

��� *�%%�7!�( &#�"! ��& 7��� ��� !��.� 359�@�����#� *� �%�&L <5�� *� �%�& *�� -���.�L 4533� *� �%�& *�� �! ��� +&�� ��$%� 3/�

5 35?� �'&�%��& @���� -�!�!"��'�>�&� �! �����9�8349C� %�( )!���� ����"�!�(����� $��6�%�&

5 9� �'&�%��& @���� -�!�!"��'� >�&� �! �����9�8349C� %�( )!���� ����"�!�(����� $��6�%�& +.��7� ��. ��&'��. !� )!��� 34��/

5 <� ��'"�!$�'('�" =��!���% @���� =��3��8834A�� "�%% H 2��&���� =� �,334?M3M�4

� ������� �� ��� N 1=�F>FH 21==8- ��% 34

5 A� ��'"�!$�'('�" =��!���% @���� =�� �53C�8834AA� "�%% �� ��"������� =� �,339AM�M�

5 ��)�!�� *�"�>��=O� A469�<� 3��8834A4�"�%% ,2� G!%���� =� �, 3�CAM3M?

5 4� O���#�! -� �! � AA6<3� ��. ��"�-��&&!�(� 34�8834AA� >) ���.��&�� H��%�( )!���

5 3�� -�"��!�� -� �! � AA6�� F�� -�����-' #��'&�)�&�� �<�88834AA�>) ���6.��&��� �H�� %�( )!���

5 33� -���$���� H� =O� �� H�7���"� -���9�834<C� &7� #� %�( )!���

)�+�)� ������� �� =����������> �����#

=�� ��� +;+;>

��� *�%%�7!�( &#�"! ��& 7��� ��� !��.� 359�*� �%�& *�� � !��&��!�� 8�&�L <5�� *� �%�&*�� -���.�L 453�� *� �%�& *�� >���%��.�:�L 3353?� *� �%�& �* ����� 1'��#��� &#�"!�&�* ��� &'$(��'&���������� +&�� ��$%� �/�

5 3� 1�(%��.�)�%� =����' $��%��.�= $�������� <�34<�� %�(,G' #��!�&� ����"�6!�(����� $���%�&

5 �� �"��%��.� $��%�.� ���� ? �8 34<?�

1=�F>FH 21==8- ��% 34 N ��6���#� � ������� �� ��0 ���� ���������� C

Table 1. Measurements of the females (1–11) of Atrichopogon epicautae examined. Abbreviations: AR: antennalratio, CR: costal ratio, PR: palpal ratio, PR-N: palpal ratio used in this study, R2/R1: radial field ratio, Wing: winglength in mm, Mt: number of mandible teeth, TR: tarsal ratio, MuB: macrotrichia under the basal field of the wing.

AR CR PR PR-N R2/R1 Wing Mt TR MuB

1 1.8 0.68 2.75 5.12 2.27 1.38 19 2.29 no2 1.82 0.66 2.66 4.11 2.41 1.29 18 2.24 no3 2.17 0.66 2.76 5.29 2.30 1.38 17 2.28 no4 1.97 0.65 2.63 4.63 2.82 1.34 18 2.31 no5 2.09 0.65 2.9 4.46 2.90 1.4 16 2.14 no6 2.04 0.68 2.85 3.3 2.85 1.18 19 2.22 yes7 1.98 0.68 2.76 3.88 2.51 1.08 16 2.3 yes8 1.94 0.7 2.66 3.89 2.76 1.2 18 2.44 yes9 2.46 0.65 3.13 5.42 2.54 1.32 17 2.27 no10 2.25 0.65 3.08 5.02 2.38 1.16 18 2.27 no11 1.84 0.69 2.63 3.7 2.7 1.2 17 2.40 yes

Table 2. Females of Atrichopogon lucorum (1–10) and other European species of the subgenus Meloehelea ex-amined. 1–10: A. lucorum, 11: A. "epicautae", 12: A. meloesugans, 13: A. oedemerarum, 14: A. orbicularis, 15:A. winnertzi. Abbreviations as in Table 1.

AR CR PR PR-N R1/R2 Wing Mt TR MuB

1 2.76 0.78 3.3 5.84 3.24 1.41 22 2.6 yes2 2.74 0.7 2.99 5.33 3.6 1.52 23 2.46 yes3 2.49 0.66 3.04 5.7 3.22 1.41 17 2.25 no4 2.71 0.7 3.01 4.84 3.24 1.43 19 2.4 yes5 2.87 0.68 3.14 5.64 3.02 1.6 20 2.36 yes6 1.97 0.7 4.09 5.68 2.33 1.53 23 2.4 47 2.28 0.66 3.9 5.67 2.25 1.55 30 2.44 48 2.3 0.67 3.8 5.80 2.3 1.51 26 2.3 no9 2.21 0.73 2.94 5.23 2.71 1.3 21 2.64 yes10 2.17 0.69 3.17 5.40 3.16 1.28 19 2.48 yes11 2.76 0.7 2.7 4.97 2.96 1.40 18 2.29 312 1.8 0.66 3.9 5.63 2.54 1.45 25 2.48 313 1.6 0.7 3.61 5.62 2.84 1.53 16 2.57 yes14 2.45 0.74 3.46 5.63 2.5 1.73 27 2.38 yes15 2.97 0.7 4.27 8.94 2.31 1.50 36 2.57 yes

$.'%%��� � � 1 -��7&��� "�%% �� "�����6�!.!�

5 C� �! ���� �'&�%��& @���� -�!�!"��'� >�&�33�88349�� FP��!�� � ��&&� %!(�� ���#

5 ?� 1�(%��.�)�%� =����' $��%��.�= $�������� <� 34<�� %�( , G' #��!�&� ��6��"�!�(����� $���%�&

5 9� �"��%��.� E�%�� 4�834<?� � � 1 -��76&��� "�%% �� "������!.!�

5 <� E%�"!�� -�� �-� 3� � = �����"����834<�� "�%% )) >�&&� =� �,3�C�M9M�

5 A� E%�"!�� -�� �-� 3� � = �����"����834<�� "�%% )) >�&&� =� �,3�C�M9M3

5 �� ��� �& �-� 3� �) �����"���C�834<�� "�%% -G >���� =� �,3�C�M?M3

5 4� >���%��.� @�!�"� E���(� -� @��'����)!%.%!*� ��*'(�� 34�34A4� �%�!&� ���#�%�( )!���

5 3�� >���%��.� @�!�"� E���(� -� @��'����)!%.%!*� ��*'(�� �C�34A4� �%�!&� ���#�%�( )!���

5 33� �� Q��������R� @�.��B =@� - �"� ��#'$6%!"� C3�53�8���3� "�� ���� %�( �������"�%% �������

5 3�� �� #������ ���� )�&���� @�%��.� 3�8���C� %�( � �. !�7&�!� "�%% �������

5 3C� �� ��%�#���#� �B%!�� ���� - �"� ��6#'$%!"� J8344�58883444� �%�!&� ���#� %�(������� "�%% �������

5 3?� �� �0������ �!�& " �.�� @�%��.����8���?� %�( E7! .�%&��� "�%% �������

5 39� �� <����/� @�.��B =@� - �"� ��#'$%!"��<�85�?�88���3� �%�!&� ���#� %�(������� "�%% �������

%!%! *+� ,)��$���

%% ��� ����!�% '&�. *�� ,= ���%�&!& +��$%� C/7�& #��&����. !� 49S ������% 8�.!�!.'�% *%!�& ���!&&'� #���!��& 7��� (��'�. '# !� �$&�%'�� ����6��%� .�!�. ��. �!�&�. !� .�!��! �. 7���� ��.#%�"�. !� &���!%� 1##��.��* �'$�& 7!�� �����"�!��$'**�� +<� > 1,�� ��S �,�� 3� > ��!&6G-H� #GT�/ ��. #'%���!&�. !� %!;'!. �!���(��*��� �..!�( #����!��&� �� &� #%�& 7��� !�"'6$���. �� 9<U- �����!(�� ��� ,=7�& �����"��.*!�&� 7!�� #����%�"�%���*�� �!&�� �% �%"���%+�9��?�3/ ��. �(�!� 7!�� "�%���*�� �!&�� �%�"���% +�?�3/ 2�� ��� �$��!��. &�%'�!��� ���,= 7�& *!��%%� �����"��. 7!�� ��� V8V'!"�@-� @'�!*!"��!�� �!� +V8E1=/ *�%%�7!�( ��� ��'*�"�'���P& #����"�%

%!-! &�'�$#'�� ���'����

>�.!*!�. #�! ��& �C� +9P6--�-EE6E�-E-6CP/ ��. �C? +9P6��E--E�E-6EE�E6CP/ +=!� �%� �� �� ���3/ 7��� '&�.*�� $��� � #%!*!"��!�� ��. &�;'��"!�( ��� "�C��$# %��( *��( ��� �* ��� !��"��.�!�% 3<���= (��� #%!*!"��!��& 7��� #��*�� �. !� ���'% ���"�!�� !��'�� "����!�!�( 3W @-� $'**��+2�� ����&/� � >>(-%

�� 3�: ��; #�%� ���&�

? ������� �� ��� N 1=�F>FH 21==8- ��% 34

Table 3. Collection sites and GenBank sequence accession numbers of biting midges used in the DNA analysesin this study.

Species Collected in 16S

Dasyhelea saxicola Edwards, 1929 Podyjí NP, Czech Republic DQ364965Atrichopogon lucorum 1 Meigen, 1818 Podyjí NP, Czech Republic DQ364959Atrichopogon lucorum 2 Meigen, 1818 Šumava NP, Czech Republic DQ364960Atrichopogon lucorum 3 Meigen, 1818 Šumava NP, Czech Republic DQ364961Atrichopogon lucorum 4 Meigen, 1818 Šumava NP, Czech Republic DQ364962Atrichopogon lucorum 5 Meigen, 1818 Jizerské hory PLA, Czech Republic EF472587Atrichopogon aff. epicautae 1 Podyjí NP, Czech Republic DQ364958Atrichopogon aff. epicautae 2 Podyjí NP, Czech Republic DQ364964Atrichopogon winnertzi Goetghebuer, 1922 Podyjí NP, Czech Republic DQ364957Atrichopogon oedemerarum 1 Storå, 1939 Podyjí NP, Czech Republic DQ364966Atrichopogon oedemerarum 2 Storå, 1939 Podyjí NP, Czech Republic DQ364963

+2�� ����&/ ��. ?'> �* ��"� #�! �� �� #���6�'�� "�"%!�( (�����%%� "��&!&��. �* � � !� !�!�!�%.����'���!�� �� 4?�-� *�%%�7�. $� C95C� "�"%�&!�"%'.!�(4?�- *�� C� &� 9C�- *�� C� & ��.A��- *��3 !� C� & ��. *!��% �����&!�� �� A��- *�� A !�@-� ���"�!��& 7��� #��*�� �. !� ��$�"�"%��E��.!��� 4< ���� �% "�"%�� +������(���/ %% @-�#��.'"�& 7��� �!&'�%! �. �!� �(���&� (�% �%�"���6#����&!& �� �&&'�� #��#�� � #%!*!"��!�� ��. .���"�

#�&&!$%� "���� !���!�� '&!�( ��(��!�� "�����%&@-� #��.'"�& 7��� #'�!*!�. '&!�( ��� V8;'!"�@-� @'�!*!"��!�� �!� +V8E1=/ ��. '&�. .!6��"�%� *�� &�;'��"!�( ��� &�;'��"!�( ���"�!��&7��� #��*�� �. !� � 3�'% ���"�!�� !��'�� '&!�(��� �!( ,�� ��� !����� � 33 *��� ��� ���� �6"�"%!�(� ��� ���"�!��& 7��� #'�!*!�. $� ���1,�M������% #��"!#!���!�� $�*��� ��� !���"�!���� ��� �8C3� E����!" ��%�&�� +##%!�.

1=�F>FH 21==8- ��% 34 N ��6���#� � ������� �� ��0 ���� ���������� 9

Fig. 1. Males identifiedby Wirth as A. epi-

cautae. – a. Wing of themale drawn by Wirth(1980). – b. Hypopy-gium of the same spec-imen. – c. Hypopygiumof a male from thesame collection. – d.Infuscated eyes of thespecimen drawn byWirth (1980).

�!�&�&�� &/ ��;'��"�& 7��� .���� !��. *��$��� &����.& �* ��� @-� #��.'"��#�"!�&!�������� ��6���� +1.7��.&� 34�4/

*�� ��� &!&��� ��!$� ,�&���%�!��� 7�& '&�. �&�'�6(��'# �� ���� ��� #��%�(����!" ����& +��$%�C/

%!.! �'�/���� ��� (�'�/����$ ���'����

��;'��"�& �* $��� &����.& 7��� �.!��. '&!�(��;'��"��� � ?9 +E���-�.�&/ ��.#��%�(����!"��. �%�"'%�� ���%'�!����� ���%�&�& 7��� "��6.'"��. '&!�( >1E ���&!�� C3 +�' �� �� �����?/ ��. @:@ �?�$3� +�7�**��. ����/ ����%!(� ��� 7�& #��*�� �. '&!�( -%'&��%) !�"��6#�����. !�>1E � C3 7!�� ��� .�*�'%� &���!�(&@��%�(����!" ��%��!��&�!#& 7��� ��"��&��'"��.'&!�( ��! ' #��&! ��� +>@/� ��!(�$�'�6��!�!�( 7!�� G�O�9 &'$&�!�'�!�� �.�% +=�/ ��. ��! ' %!��%!���. +>H/ ����.& >��! ' #��&! ��� ��'�!&�!" &���"��& *�� �#�! ' ����&7��� #��*�� �. $� &7�##!�( $���"��& '&!�( ������� $!&&�"�!�� ��"����"�!�� +���/ �%(��!�� *��9�� ��#%!"���&� 7!�� �%% &'$&�!�'�!��& (!��� �;'�%7�!(�� ��. (�#& ������. �& !&&!�( "����"���&����"� &'##��� 7�& �&&�&&�. $� 3���� $���&���#��#%!"���& ��� >�.�%��&� C� ��6%!�� ���%+@�&�.� ���</ 7�& '&�. *�� ��&�!�( ��. "���&!�(��� $�&� �.�% *�� %!��%!���. ���%�&!& ��� �$6��!��. ����&7��� �.!��. !� �����!�7 +@�(� 344</��. ��� *!��% %���'� 7�& #��*�� �. '&!�( .�$�@����&��# �� -�

-! ���#'�

-! ! &��(�'�/�$�' $���$���

2� �%�& �* ��� &'$(��'& ���������� ���� �7�&� !��% "�#&'%�&� $��� ���& ��. � &���� #��$�&"!&���� !& &���!(�� �� $��� �����!��%� ��� &��&��� #!��� ��� ��!�. #�%#�% &�( ��� !& '&'�%%� %�"���. �� !.%��(�� ��� #���! �% �������% *%�(�%%� ��&��� $���. ��. .!&"!*�� � "%�&�%� �##��&&�. ��.��� ����� �* ��� ��.!$%�& ��� %��(�&� �� !.6#���!��>�%�& ���� � ��� �� %�&& '�!*�� %� "�%�'��.

&"'�' ���!� #��$�&"!& !& &������ ���� ���.��!(��� &���!(�� �� $��� �����!��%� &��&��� #!� !&

%�"���. �� !.%��(�� �� ���� �� ��� �#�� �* �����!�. #�%#�% &�( ��� E��!��%!� ��� ��� ��%��(�.��& $���. �& ��� �!# �* ��� �$.� ��� (���&��%'&7!�� &! #%� #�!���. �#�� )!�( � $���� !&7!�� �"����!"�!�� ���& $��� 8�����&�!�( !& ���*�"�� ���� ��� �%� �* ������� �� +����������/��������� .�&"�!$�. $�)!��� +349</� ��& #'$�&6"��� ���& ��. !�& ��#�#�(!' !& ���� &! !%�� �����&� �* ��� &'$(��'&������� �� ��!& !& #��$6�$%� � !&&!.���!*!"��!�� ��. �%� &#�"! ��& .�6&"�!$�. �& � +�/ �������� &��&' )!��� +34��/���. �� $� ��6���%'���. 2�� ��� #%�� �7� �%�&!.���!*!�. �& � +�/ �������� �� %��� �* ���� !��&��!�� 8�&�!�'�!�� ��� ��� &! !%�� ����

< ������� �� ��� N 1=�F>FH 21==8- ��% 34

Fig. 2. Wings of the specimens of the subgenusMeloehelea examined. – a. A. epicautae paratype.– b. A. epicautae from Canada (Kouchibouguac Na-tional Park). – c. Specimen from the Czech Republicidentified as A. epicautae. – d. A. lucorum from Scot-land. – e. A. lucorum from Canada (Glacier Creek,B.C.). – f. A. lucorum from Canada (Shames B.C.).– g. A. lucorum from Maryland, USA. – h. A. oede-

merarum from the Czech Republic. – i. A. meloe-

sugans from Poland. – j. A. orbicularis from Poland. –k. A. winnertzi from the Czech Republic.

1=�F>FH 21==8- ��% 34 N ��6���#� � ������� �� ��0 ���� ���������� A

Fig. 4. Palps and mouthparts of examined specimens of the subgenus Meloehelea. – a. A. meloe-

sugans from Poland. – b. A. winnertzi from the Czech Republic. – c. A. oedemerarum from theCzech Republic. – d. A. epicautae from Cranberry Lake, N.Y., St. Lawrence Co. – e. A. lucorum

from Arizona. – f. A. orbicularis from Poland.

Fig. 3. Palps and mouthparts of examined specimens of the subgenus Meloehelea. – a. A. epi-

cautae paratype. – b. A. epicautae from Canada (Kouchibouguac National Park). – c. Specimenfrom the Czech Republic identified as A. epicautae. – d. A. lucorum from Scotland. – e. A. lucorum

from Canada (Glacier B.C.). – f. A. lucorum from Maryland, USA.

�%�& ���� #'$�&"��� ���&� $��� 7!�(&� $'� ���!�(��!��%!� ��� .!**����� +&�� 2!( 3�5./ ��� &�"��.��.!�% "�%% !& 3A�W ��. �9W +��� &#�"! �� .��7�$� )) )!���/ %��(�� ���� ��� *!�&� ��.!�% "�%%��. ��� *!*�� #�%#�% &�( ��� !& ��'�.�. �#!"�%%�%% ���&� "����"���& ��� ��#!"�% �* ��� &'$(��'&������� �� +� �. !�7&�! �� �� 3449/��� ���%�&!& �* ��� ��#��%�(!"�% "����"���&

�* ������������� &#�"! ��& �����%�. &�����% !�6����&�!�( *�"�&

3/ ��� &�'.� �* ��� #�����#� *� �%�& �* �� ��"

������ �%%�7& '& �� .�*!�� ���!� .!&�!�"�!��"����"���&� �$&��"� �* �"����!"�!� '�.�� �+&�� 2!( �/� ��M�3 ���!� +'# �� �4�/ ��. ������!� �* ��� %��(�� �* ��� C�. #�%#�% &�( �����. !�& 7!.�� �� ��� .!&��% ��!�. �* ��� &�( ���5 @�6= ���!� +?3359�4/

�/ -���.!�� &#�"! ��& �* �� �������� ���� ��� �"����!"�!� '�.�� ��� $�&�% *!�%. +�/���. @�6= T CC5C�4� 7�!"� !& �� ��� $��.��7!�� ���&� �* �����# ��. #�����#�& �* ��������� +&�� 2!(& �5?/

C/ ��� &#�"! �� *�� ��� - �"� ��#'$%!" !.��6�!*!�. �& �� �������� !�.!"���& ���� "%�&� ��6%��!�� �� ��!& &#�"!�& *�%%�7!�()!���P& ��� 8���& �� �"����!"�!� '�.�� � ��. ��� ��M�3���!� !& �4< G�7����� ��� C�C$# �* 3<���= (��� &�;'��"� �* ��!& &#�"! �� 7�&"� #%���%� !.���!"�% 7!�� ���&� �*�� �����#

*�� ��� - �"� ��#'$%!" ��� !.���!*!"��!���*�� �������� $�&�. �� #'$%!&��. "����"���&!& ��'& ;'�&�!���$%�

?/ ����� �������� &#�"! �� �� 33 *�� -���6$���� H���� �� H�7���"� -� =�7 O��� �%&�%�"�& ��� ��#!"�% "����"���& �* � ��������L !���& �' ���'& �"����!"�!� '�.�� � +&�� 2!(9�5$/ ��. ��� &��#� �* ��� C�. #�%#�% &�( ���!& .!**����� �* ���� �* �� �������� #�����#�+2!( </ ���� #�&�& ������� ;'�&�!�� �$�'���� ��%!.!�� �* ��!& "����"���� 7�!"� !(�� $�&'$��"� �� !����&#�"!*!" ���!�$!%!�� 8� ��������������� &#�"!�& ��� #��&��"� ��. �$'�6.��"� �* �"����!"�!� �� ���7!�(& �##���& ��$� � &��$%� "����"���

9/ ��� ����!�� �* ����!�% *�� ��� � !��&�6�!�� 8�&� "� � *�� 1'��#� +1�(%��.� �"��6%��. ��. 1&���!�/ %% �* ��� 7��� ��#!"�%������# 7!�� �' ���'& �"����!"�!� '�.������T�C?5�<� ��.@�6=T?�?59�? ���

� ������� �� ��� N 1=�F>FH 21==8- ��% 34

Fig. 5. Doubtfull specimens. – a. and b. A. epicautae

(Cranberry Lake, N.Y., St. Lawrence Co.). – c. and d.A. lucorum (Arizona).

&#�"! �� "�%%�"��. !� ��� :� +�! ���/!.���!*!�. �& �����# ��. �� �"����!"�!�'�.��� +&��2!( 9"5./L ��7����� �� ��� $�&!&�* ��&'�� ���& �%���� !� !& ���� "%�&� �� ��

�����# �! !%��%�� ��� &���'& �* ���-���.!���� �����# !& ��� "%��� 8� ��& � @�T ?� !�*��6�!�( � ��%��!�� ���� <����/ G�7����� !* 7����� @�6= +9<?59<�/ ��� -���.!�� &#�"!6 ��& �* �� �����# *!� !� ��� ��#!"�% Q����"

�#R (��'# ��!& -���.!�� &#�"!�& ��& ��6.!$%� ����� ���� &! !%�� �� ���&� �* ��

<����/ +&�� 2!( A/� $'� ��& �� +�� ��%� *�7/ �"����!"�!� '�.�� � �� ��� 7!�(� 7�!"� !&������� .!**����"� $��7����� �����# ��.��

<����/</ ����� !& �� ��#� �%� �* �� �������� ��� �%� &#�"! ��& "�%%�"��. ��. .�&"�!$�. $�)!��� +34��/ .� ��� $�%��( �� ��� &'$(��'&����������� �& ���� ���� $��� 7!�(&� !�*'&6"���. ���& ��. ���!� ��#�#�(!� ��� ��� &! !%��+&�� 2!( 3�5./

-!%! ���'���� �� 0� �*+� ��1#��$��

��� %��(�� �* ��� 3<� �,= ��&'%�!�( �%!(� ���7�& �* C�C $# �* 7�!"� ���7��� "��&���� ��. C3#��&! ���6!�*�� ��!�� ��� �%!(� ��� !& ���!%6�$%� '#�� ��;'�&� *�� ��� &��!�� �'���� �� ��! ' #��&! ��� @:@ *�'�. ��� &!�(%� �&� #��&! ��!�'& ���� &��7� !� 2!( � ��� �!��6��"�!"�% %!��%!���. ���!� ��&� +%��/ �& ! #%�6 ����. !� >�.�%��&� C� +��%!�� ���%/ &'((�&��.��� '&� �* ��� 2�3XE �.�% *�� ��! ' %!��%!6���. ���%�&!& �& �#�! �% *�� ��!& .���&�� +�&&' �.�'"%���!.� *��;'��"!�& T�?3<3�� -T��99<��ET�3�9C� �T�?�C��� ����&T(� �� &��#�T���A�� 5%�HTA�<3�3<C� #!����T�/ 7!�� ? ����&"���(��!�& ��. � 9�S ����!�� 5 �'%� "��&��&'&����7�& #��*�� �. +&��2!( �/ ��� ��#�%�(!�& �*�%% �$��!��. ����& 7��� &! !%��� ��%� ��� .!**�����$���&���# ��%'�& ��� &��7� �$��� ��. $�%�7 ���

1=�F>FH 21==8- ��% 34 N ��6���#� � ������� �� ��0 ���� ���������� 4

Fig. 6. Palps of examined specimens of the subgenusMeloehelea. – a. A. epicautae paratype. – b. A. epi-

cautae from Canada (Kouchibouguac National Park).– c. Specimen from the Czech Republic identified asA. epicautae. – d. A. lucorum from Scotland. – e. A.

lucorum from Canada (Shames B.C.). – f. A. winnertzi

from the Czech Republic. – g. A. meloesugans fromPoland. – h. A. oedemerarum from the Czech Repub-lic. – i. A. orbicularis from Poland.

Fig. 7. Mandible teeth of examined specimens of thesubgenus Meloehelea. – a. A. epicautae paratype.– b. A. epicautae from Canada (Kouchibouguac Na-tional Park). – c. A. lucorum from Scotland. – d. A. lu-

corum from Canada (Glacier Creek, B.C.). – e. A.

lucorum from Canada (Shames B.C.). – f. A. oedeme-

rarum from the Czech Republic. – g. A. winnertzi fromthe Czech Republic. – h. A. orbicularis from Poland. –i. A. meloesugans from Poland. – j. Specimen fromthe Czech Republic identified as A. epicautae.

$���"��& ��� #�!�7!&� .!&���"�& '&!�( ���G�O�9 &'$&�!�'�!�� �.�% ��� &��7� !� ��$%� ?��� !�! ' ���%'�!�� &"��� �* ��� =� ���� 7�&�C?43� ��� !����&#�"!*!" ���!�$!%!�� �* �����"

����� &#�"!�& 7!�� .!&���"� ��%'�& ���!�. $�6�7��� 9<53?9S %% �* ��� �$��!��. #��%�(��6��!" ����& *'%%� "����&#��.7!�� ��� ��"��� &�&�� 6��!"& �* ��� &'$(��'& ���������� $�&�. �� ���*�� �* ��� #���! �% *%�(�%%� ���& +)!��� 34��/���7���� ��� ���%�&�. &#�"! ��& �* � +�/�����# ��. � +�/ Q��������R 7��� !.���!"�%+#�!�7!&�6.!&���"� ���S � ��( ���&� �7� &#�6"!�&/ ��!& ��&'%� &'##���& ��� '&�*'%��&& �* ���3<� (��� �� %�7�� ������ !" %���%& 8� ���&

�%&� ��� &'!��$!%!�� �* ��!& ��#��%�(!"�% "����"6��� ���!���. �$��� +&��#� �* ��� #���! �%*%�(�%%� ���&/ !� &�#����!�� �* �!� (��'#& �* ���&'$(��'& ���������� ��. !�"����"���&& �* ���"����"���& '&�. *�� .!**�����!��!�� �* &#�"!�& �+�/ �����# ��. � +�/ �������� +�!�. ���&�%���!�� #��$�&"!& &�"�!�� %��(�� ���!�/ ��� #�!�67!&� .!&���"�& &'##��� ���&� *�"�&� �& 7�%% ���&#�"!�& �� ��%�#���# !& &�#�����. *�� ���Q�����#R (��'# $� �!��'� �* !�& ��!%!*�� *%�(�%%� ���&L �� <����/ !& ��%���. �� � ����"

�# $� ���!� &����. .!&"!*�� *%�(�%%� ���& $'�&�#�����. .'� �� ��� �' $�� ��. &��#� �* ��.!6$%� ����� ��. @� +@�6=/ ��� &�;'��"�& �* ���

3� ������� �� ��� N 1=�F>FH 21==8- ��% 34

Fig. 8. Maximum parsi-mony tree for the in-cluded biting midgetaxa obtained by ana-lysing 16S rDNA dataset; the length=94, CIexcluding uninformativecharacters=0.9524,RI=0.9565, RC=09362.Bootstrap values areshown above (maxi-mum parsimony/neigh-bour-joining) and below(maximum likelihood)the branches (1000replicates). Scale: 10substitutions/site.

!��"��.�!�% 3<� (��� �* �%% ���%�&�. &#�"! ��&�* � Q��������R ��. � �����# 7��� !.���!"�%�&�7� .!. ��� .���"� ��� (��(��#�!"�% ���!��!�� !����&� G�7����� ��� "����"���& '&�. !� ��� ��� $�)!��� ��� .�'$�*'% ��. ��� &�(��(��!�� �* ���&��7� &#�"!�& !& #��$�$%� !�"����"� 2�� ��� ���"�!.���!*!"��!�� �* ��� &#�"!�& !� ��� &'$(��'&���������� !� 7!%% $� ��"�&&��� �� .!&"���� �����"����"���& ���� ��� ��� &'$��"� �� !����6 �� !����&#�6"!*!" ���!��!�� +�( #��&��"�M�$&��"� �* �"��6��!"�!� �� ��� 7!�(� ��M�3 ���!�� @�6=/

.! *��$#�����

)�.!. ��� !�� �����%���#��*�� +��/ ��������

+��#� �� <�?�9 :�=>/ �& 7�%% :�*���'6����%�� !� 7�& � #!���. *� �%� &#�"! ��� &� ���"����"���& '&�. !� ��!& &�'.� 7��� ��� ���!%�$%������*��� 7� ��*�� �� ��� #�����#� *� �%�& ��%�)� .�"' ����. �� "��&!&���� #������ !� $��� ���#��&��"� �* �"����!"�!� ��. ��#�� ���!" "���6�"���& *��;'���%� '&�. *�� &#�"!�& !.���!*!"��!�� !���� &'$(��'& ���������� G�7����� ��� &#�"!6 ��& �* ��� ��#� &��!�& �* �� �������� ��. �����#!"�% &#�"! ��& �* �� �����# *�� �"��%��.��. >���%��. ���� .!&�!�"�!�� "����"���&� 7�!"��%%�7 .�*!�!�( ���&� &#�"!�& + �"����!"�!� '�.���� &��#� �* ��� C�. #�%#�% &�( ���� ��M�3 ���!��@�6=/ -����"���& �& -�� 7!�( %��(��� �������%���!�� &��#� �* &#�� ����"� +&! !%�� !� �%% ��6�!���. &#�"!�&/ ��� ��� !�*�� ��!�� !� ��� #��"�&&�* &#�"!�& .���� !���!�� ��� #��$%� ��!" &#�"!6 ��& �* $��� &#�"!�& *�� -���.� ��. �* ��

�����# *�� �! ��� "�'%. $� ��� ��&'%� �* !����6&#�"!*!" ���!�$!%!�� G�7����� !� "�&� �* ��� -�6��.!�� �� �����#� !� !& #��$�$%� � !&!.���!*!"�6�!�� ��. ���&� &#�"! ��& ��#��&��� � ��7 &#�"!�&+���!� ��.!$%� ����� ��� "� #%���%� .!**�����*�� ���&� $��� �* �� �����# ��. �� ��������/

��� &�#����!�� �* �� �����# ��. �� ��������

*�� ����� ���������� &#�"!�& !& &'##����. $���� &��#� �* ��� #���! �% *%�(�%%� ���&� @� +@�6=/ ��. ��� &��#� ��. �' $�� �* ��.!$%� �����%% ���&� ��&'%�& #�&� ��� *�%%�7!�( ;'�&�!��&�

+3/ �� �%% �* ��� �$���6 ���!���. &#�"!�& ���%%���%!. ������ !" '�!�& �� ��%� ��!.��"� �* ��6��� � ��#��%�(!"�% ���!��!�� 7!��!� � &!�(%�&#�"!�&Y +�/ �� ����� ��%!. .!**����"�& $��7���1'��#��� ��. -���.!�� + ��!"��/ �� �����#Y��� ��&7�� �� ���&� ;'�&�!��& 7!%% ��;'!�� ��� ����!�% *�� ��#��%�(!"�% ��. (����!" !���&�!(�6�!��& �& 7�%% �& ��� .��� �� ��� $!�%�(� ��. .!&6��!$'�!�� �* ��!& &#�"!�& 8� !& �%&� ��"�&&��� �� .!&6"���� ��� �%� �* �� �������� +!* ��� ��%!.!�� �*��!& &#�"!�& 7!%% $� &'##����. .�&#!�� ��� !����6&#�"!*!" ���!�$%!��/ ��. �� !�"%'.� !� !��� ��� ��#�&��!�&

�����<��% �#����� ��!& &�'.� 7�& &'##����. $� ��� ��6&���"� #����"�& 2��� =� 3�CAM���9� @�, ��&���"� 2�%6%�7&�!# �* ���>!�!&��� �* 1.'"��!��EZ�9�?M�9MG9C<��. >�> =� ���3<��?3< ��� &��!�� �'���� !& �����*'%�� >& G�%%� )!%%!� & +:�=>/� ,� ��**��� -' !�(+-=-8/ ��. ,�& �������� � � �. !�7&�! ��.) E��6(�� *�� #���!.!�( ����!�% �* ���������� ��. *�� ���!�"� ���& �� ��!& ���!"%�

�������$��

��"���$�"�� � � �������� ���C� >�%�"'%�� ���%�6&!& �* ��� $!�!�( !.(�& +,!#����� -�����#�(��!.��/$�&�. �� !��"���.�!�% "���"��� ���!.�&� &'$'�!� �0 >�% @��%�(���� 1��% �A� �35C9

E� '%&�!� H >� >�!&7!���%� � � ,�%�"�%%�� � - ���9�@��%�(����!" ��%��!��&�!#& �* ��� &'$(��'& �����

2��� 3499 !�"%'.!�( .����%�� �0������� +,!#�����-�����#�(��!.��/ !� 8��%� $�&�. �� !������% ����&"�!6$�. &#�"�� � �!$�&� �% ,= &�;'��"�& 0 ��&�1��� �% C�� <345<C3

E� '%&�!� H >� >�!&7!���%� � � ,�%�"�%%�� � -� E�*6*��.�� > � E�&#��!� E ���<� @��%�(��� �* ��� &'$6

1=�F>FH 21==8- ��% 34 N ��6���#� � ������� �� ��0 ���� ���������� 33

Table 4. Pairwise distances of 16S rDNA sequences using HKY85 substitution model.

D. saxicola A. winnertzi A. lucorum A. oedemerarum

D. saxicola – – – –A. winnertzi 0.28487 – – –A. lucorum 0.23850 0.05611 – –A. oedemerarum 0.24668 0.14450 0.11471 –“A. epicautae“ 0.23850 0.05611 0.00000 0.11471

(��'& .����%�� ��. ��%���. &#�"!�& !� 8��%�� !�*����.*�� !������% ����&"�!$�. &#�"�� � �!$�&� �% ,= &�6;'��"�& 0 >�. ��� 1��� �% ��� ��45�C�

E'����� �� >������!�"�� 8� �%!���� �>���!�� � ���3�@��%�(��� �* ��� (��'& .����#�� +,!#����/ !�*��6��. �* !��"���.�!�% "���"��� � � ��. "���"��� ���!.�&� 8 5 >�% @��%�(���� 1��% 34� 45�3

��I(��� � E�%��'&� � E�� &� � ����� >�%�"'%��!.���!*!"��!�� ��. #��%�(��� �* ��&� *�!"�� �#���#

%�#����# &% ��. ���!� ��%��!��&�!#& 7!�� )�&� *�!6"�� &#�"!�& �* ��� "� #%�� +,!#����� �! '%!!.��/ 5 8�6&�"� >�% �!�% 4� 3�353��

�' ��� �� �� '��� � �=�!� > ���?�>1EC� 8���(��6��. &�*�7��� *��>�%�"'%�� 1��%'�!�����E����!"& �6�%�&!& ��. &�;'��"� �%!(� ���0��!�* �!�!�*�� 9�39�53<C

H!����� O6>� >��.'� +H'�� /� �� -�'!"�&����� � G�>�!&7!���%� �� >�%%��� @ � � ,�%%�&� � 2 �����@��%�(����!" ���%�&!& �* ��� !��"���.�!�% "���"���6 � ��!.�&� &'$'�!� 8 (��� �* *!�� &#�"!�& �* ��� .��"

��%�� #���� &#�"!�& "� #%�� 0 >�. ��� 1���6 �% �<� 3C453?<

=!� �%�� J� G�#[�� � � \'����"� > ���3� >�%�"'%��#��%�(��� �* -�%�#������ +,!#����� ���"��"���/� ������%'�!�� �* 3�� ��. 3<� �!$�&� �% �,=& !� �!(���.!#�����& ��. ���!� '&� !� #��%�(����!" !�*����"� 5 8�6&�"� >�% �!�% 3�� ?A95?�9

@�(�� �, 344<������!�7� �� �##%!"��!�� �� .!&#%�� #��6%�(����!" ����& �� #��&���% "� #'���& 0 -� #'�##% �!�&"! 3�� C9A5C9�

@�(�&� = �>�����&� � � 8 ���9� ,!**�����!��!�� �*.�"

���%�� �0������� ��. .����%�� ������� +,!#�����-�����#�(��!.��/ $�&�. �� !��"���.�!�% "���"���6 � ��!.�&� &'$'�!� 8 0 � >�. 1��� �% <� 3��<53�C?

@���!�� � -����6��&&��� -�>���!�'� �� ��%.��� �� ,�%�6"�%%�� � - � %$!��� 1 ���<� @��%�(����!" ���%�&!&�* .����%�� &#�"!�& *�� 2���"� $�&�. �� �'"%���8��36�,= &�;'��"�& 0 >�. ��� 1��� �% ����345���

@�&����� �� ���7�� � @� �'��� � = @ � ��] � > ���C�,!���&!*!"��!�� �* &� #���!" ����#�/� +,!#�����

H�'���!.��/ *�� >�.�!��� &!� ��#��%�(!"�% &#�"!�&$'� ��%� *�'� �,= %!���(�& 0 >�% @��%�(����1��% �A� ?��5?��

@�&�.�� , ���<� >�.�%��&� ������� � 7�$6$�&�. ���% *����� &���!&�!"�% &�%�"�!�� �* �.�%& �* �'"%���!.� &'$&�!6�'�!�� ��%!�� 5='"%�!""!.&��& C?�)A��5)A�C

�� � G 34��� 2� !%� -�����#�(��!.��0 8�� ���&� �@�##� H +�.&/� -���%�('� �* @�%���"�!",!#������%C� ## 33533� ��.] !� �'.�#�&�� ?�3 ##

��$�&�!��!� 2� >�!&7!���%� �� E� '%&�!� H >� E'(%!�%6 !��� - �� >�%%��� @ �� >�%�"�!.�� � �E�&#��!�E ���3� >�%�"'%�� .!**�����!��!�� �* ��� F%. )��%..����%�� #���� &#�"!�& "� #%�� +,!#����� -�����6#�(��!.��/ !�*����. '&!�( ���.� � %!*!�. #�%� ��#6�!" ,= �����& 0 >�% 1"�% 3�� 3AAC53A�<

�7�**��.� , H ����� @:@^ @��%�(����!" ��%�&!&:&!�( @��&! ��� +^ ��. F���� >����.&/ ���&!�� ?���� 3� �!��'�� &&�"!���&� �'�.��%��.� >�&&�"�'6&���&

� �. !�7&�!� � � �������� ���?� -�����#�(��!.�� 58�� .� ���(G +�./� 2�'��1'��#����,!#����=� ���6"��� ���&!�� 33 _777 .�"' ���` :�H ���#�MM777*�'���'���(M +�!�� �!&!��. �� C� >��� ���A/

� �. !�7&�!� �� E!%��� ) � ������ G 3449� 8 ��'6���� &��(�& �* �7� 1'��#��� &#�"!�& �* ��� &'$(��'&���������� +,!#����� -�����#�(��!.��/� 7!�� ���& ����� 1'��#��� &'$(����� �*������� ��01��� �6% �"��. �<� 3�3534�

�������� � ������� > � ��� � � ���?� -�����#�(��!6.�� �* ��'�����>����!� +=@@�.��B/0 8���!�'[B� @+�./� "�� 2�" 1"�% 3�� �'##% 3� ,!#����%�(!"� $�6�� �&%���"� 3�� 3?C53?�

�������� � ��� � �� ������� > � �'$B�� a ���9� �!�6 ��!���!�( �* -�����#�(��!.�� +,!#����� =� ���"�6��/ '&!�( "��6���&01��� �% 2���!"� 3<� 3�?53��

)!���� ) ) 349<� ��� $!�!�( !.(�& �"��#���&!�!" ��$%!&��� $���%�& +,!#����� G�%�!.��/ 0 @ 1��� �%��" )�&� 9�� 395�C

)!���� ) ) 34��� ��7 &#�"!�& ��. "����"�!�� !� ���������� �� !.(�& �* ��� &'$(��'&���������� ��6��"�!�( $%!&��� $���%�& +,!#����� -�����#�(��!.��/ 0@ 1��� �% ��" )�&� ��� 3�?53C4

3� ������� �� ��� N 1=�F>FH 21==8- ��% 34