Soil-surface carbon dioxide efflux and microbial biomass in relation to tree density 13 years after...

17
Soil-surface carbon dioxide efflux and microbial biomass in relation to tree density 13 years after a stand replacing fire in a lodgepole pine ecosystem CREIGHTON M. LITTON*,MICHAEL G. RYAN { ,DENNIS H. KNIGHT* and PETER D. STAHL { *Department of Botany, University of Wyoming, PO Box 3165, Laramie, WY 82071, USA, {US Department of Agriculture-Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 240 West Prospect Road, Fort Collins, CO 80526, USA and Department of Forest Sciences and Graduate Degree Program in Ecology, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523, USA, {Department of Renewable Resources, University of Wyoming, PO Box 3354, Laramie, WY 82071, USA Abstract The effects of fire on soil-surface carbon dioxide (CO 2 ) efflux, F S , and microbial biomass carbon, C mic , were studied in a wildland setting by examining 13-year-old postfire stands of lodgepole pine differing in tree density (< 500 to > 500 000 trees ha 21 ) in Yellowstone National Park (YNP). In addition, young stands were compared to mature lodgepole pine stands (110-year-old) in order to estimate ecosystem recovery 13 years after a stand replacing fire. Growing season F S increased with tree density in young stands (1.0 mmol CO 2 m 22 s 21 in low-density stands, 1.8 mmol CO 2 m 22 s 21 in moderate-density stands and 2.1 mmol CO 2 m 22 s 21 in high-density stands) and with stand age (2.7 mmol CO 2 m 22 s 21 in mature stands). Microbial biomass carbon in young stands did not differ with tree density and ranged from 0.2 to 0.5 mg C g 21 dry soil over the growing season; C mic was significantly greater in mature stands (0.5±0.8 mg C g 21 dry soil). Soil-surface CO 2 efflux in young stands was correlated with biotic variables (above-ground, below- ground and microbial biomass), but not with abiotic variables (litter and mineral soil C and N content, bulk density and soil texture). Microbial biomass carbon was correlated with below-ground plant biomass and not with soil carbon and nitrogen, indicating that plant activity controls not only root respiration, but C mic pools and overall F S rates as well. These findings support recent studies that have demonstrated the prevailing importance of plants in controlling rates of F S and suggest that decomposition of older, recalcitrant soil C pools in this ecosystem is relatively unimportant 13 years after a stand replacing fire. Our results also indicate that realistic predictions and modeling of terres- trial C cycling must account for the variability in tree density and stand age that exists across the landscape as a result of natural disturbances. Keywords: carbon pools and fluxes, disturbance, fire, lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia), microbial biomass carbon, soil respiration, soil-surface CO 2 efflux, stand age, tree density, Yellowstone National Park Received 22 July 2002; revised version received 3 December 2002 and accepted 22 January 2003 Introduction Globally, forests are the most important carbon (C) pool in terrestrial ecosystems (Dixon et al., 1994), containing 66±80% of all C stored in above-ground biomass and 45% of that found in below-ground terrestrial pools (Dixon & Turner, 1991; Smith et al., 1993; Waring & Running, 1998). Moreover, forests account for as much as 75% of terrestrial net primary productivity (NPP) (Melillo et al., 1993). An average of 69% of ecosystem C in forests is below-ground in living biomass and soil organic matter pools (Dixon et al., 1994), although this Correspondence: Creighton M. Litton, USDA Forest Service, Institute of Pacific Island Forestry, 23 E. Kawili Street, Hilo, HI 96720, USA, fax 808 933 8120, e-mail: [email protected] Global Change Biology (2003) 9, 680±696 680 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd

Transcript of Soil-surface carbon dioxide efflux and microbial biomass in relation to tree density 13 years after...

���������� �� �� ������� ���� �� ����� �� ������� ������� �� ���� ������� �� ���� ��� ���� ����������� �� ��������� ���� ���������

�� � � ���� � � � � �� � � ���� � � � � �� � � � � � � � � � � �� � ���

� � � � � � � � � ��� ����������� � ��� � �������� � � ���� �� �� ����� �������� �� �� !�� �"#� ��" ��������� � #���$%&�%��'(����

"����$�� )$* +%��� )�����$, "����� �- ���� �����$� )�.� (�� /&&��� /� � ���� �"# �. ��������� � (����

"$��$�� �. 0��.%��� ������ ������ � 1$&� � /&��. "���� �������� � (�� /&&��� /� � ���� �"#� ���������� �

)��2�3&� )��%�$��� �������� � � ���� �� �� ���-� �������� �� �� !�� �"#

� �����

��� ����� � ��� �� ���������� �� �� ������� ����� ���� �� �� ����� �� �����

�� �� ���� !��� ������� �� !������ ������� � �������� ���������� ������� �����

� ��������� ���� ������� �� ���� ������� �" #$$ �� % #$$ $$$ ����� ���� �� &����!�����

'����� (�) �&'(�* +� ������� ����� ����� !��� ������� �� ����� ��������� ����

����� �����$��������� �� ����� �� ������� ��������� ����,��� �� ���� ��� ����

�������� ���* -��!��� ����� �� �������� !��� ���� ������� �� ����� �����

��*$���� ��� ��� ��� �� ��!�������� ����� �*.���� ��� ��� ��� �� ���������������

����� �� �*����� ��� ��� ��� �� ������������ ������ �� !��� ���� �� ��*/����

��� ��� ��� �� ����� ������* 0���� �� ����� �� �� �� ����� ����� ��� ��� ����

!��� ���� ������� �� ����� ��� $*� �� $*# �� � ��� ��� ���� �,�� ��� ���!��� �����1

���� !� ����������� ������ �� ����� ����� �$*#2$*. �� � ��� ��� �����* ����������

��� ���� �� ����� ����� !� ��������� !��� ����� ,�� ��� � �,�������� ���!�

������ �� ����� �� ������ �� ��� !��� ����� ,�� ��� ������� �� ������ ����

� �� ' ������� ��) ������� �� ���� ��������* 0���� �� ����� �� �� !� ���������

!��� ���!������� ���� ����� �� ��� !��� ���� �� �� �� �������� ��������� ���

���� ���,��� �������� ��� ���� ���� ���������� �� ���� ����� �� �,���� �� ���� �

!���* ����� ������� ������� ������ ������� ��� �,� ����������� ��� ���,�����

��������� � ����� �� ����������� ���� � �� �� ������� ��� ������������� � �����

���������� ���� � ����� �� ���� ��������� �� �����,��� ���������� �� ���� ��� ����

�������� ���* ��� ������� ��� ������� ��� �������� ����������� �� �������� � �������

���� � ������� ���� ������ �� ��� ,�� ����� �� ���� ������� �� ���� �� ��� ������

����� ��� ������� � ������ � ����� ������ ����*

4� 2�.�5 ������ ����� ��� �� !"�� �#�$ �����"� �#�"� ���%"���" �#�" &��%� $���� '��� &����&��(�

)#����#�� �#�)��� ������� ��#� �"��#��$#��� ��#�*� ����" ��+ "��� !� �$��� �%"� $�"" �"��#$,�

�"���-�$��" �$#���� ���.

)�$����. �� 6%& � �7 ������. ����� ��$����. � ��$��3�� � � �. �$$����. �� 6�%�� � �

+�����������

�������,� ���"�$� ��" $/" )��$ #)���$��$ ������ &�( ����

#� $"��"�$�#�� "���,�$")� &�#!�� �� �&�� 0112(� ���$�#�#�%

334567 �� ��� � �$��"� #� ���'"*%�� �� �#�)��� ���

�287 �� $/�$ �� �� #� �"��-*%�� �� $"��"�$�#�� �����

&�#!�� 9 � ��"�� 0110: �)#$/ �� �&�� 011;: <��#�% 9

� ��#�%� 0115(� ��"�'"�� ���"�$� ���� �$ ��� �� ) �/

�� =87 �� $"��"�$�#�� �"$ ��#)��, ���� �$#'#$, &��(

&"�#��� �� �&�� 011;(� �� �'"��%" �� 317 �� "���,�$")

� #� ���"�$� #� �"��-*%�� �� #� �#'#�% �#�)��� ��� ��#�

��%��#� )�$$"� ����� &�#!�� �� �&�� 0112(� ��$/� %/ $/#�

����"�����"��"> ��"#%/$�� � �#$$��� ?��� @��"�$ �"�'#�"�

���$#$ $" �� ���#�#� ������ @��"�$�,� +; �� ��-#�# �$�""$� �#��� ��

13=+6� ?��� ��!�565 1;; 50+6� "*)�#�> ��#$$��A� ��"�$���"�

������ �/��%" B#���%, &+66;( 3 3564313

4.$ � +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�

� )�"� ��� �"��/ =87 �� /#%/"� #� ��)" �,�$")� &�"#$/

�� �&�� 011=(� �� ���� ��#�� �"��"�"�$ ��" �� $/" ���%"�$ �"��*

� ����" ����� #� $/" %����� � �,��" &��/�"�#�%"� �� �&��

+666(� ���$�#�#�% )��" $/�� $-#�" �� ) �/ � �� #�

� ��"�$�, �� �� #� $/" �$)���/"�" ��� ��)��$ $/�""

$#)"� )��" � $/�� #� ���$�#�"� #� $"��"�$�#�� '"%"$�$#��

&��/#)"� �� �&�� +666(�

��#�*� ����" ��+ "��� !� (�� �� C��#� �"��#��$#��D #� $/"

� ) �� ��� ������ �#�!#�" &��+( ���� �"� �, �"��-*

%�� �� ����"��"� ��� #��� �"� ���$ �"��#��$#�� ���

�"��#��$#�� �, ��#� ��%��#�)�� ��#�*� ����" ��+ "��� !

���� �$� ��� 3=4=37 �� $�$�� "���,�$") �"��#��$#��

&���( #� ���"�$� &��- �� �&�� 0111: E����"�� �� �&�� +660:

F �� �&�� +660(� �� ��� #� $/" )�#� �"$"�)#���$ �� $/"

� ������" #� ���"�$ "���,�$")� &G��"�$#�# �� �&�� +666(� $/"�

��#� � �� ! ���,� � ��#$#��� ���" #� �"$"�)#�#�% $/" �"$

"!�/��%" �� � �"$-""� ���"�$� ��� $/" �$)���/"�"� ����*

���,� (� "!�""�� �� �, +84367 &��#�/ 9 ��/�"�#�%"��

011+: ��#�/ 9 ��$$"�� 0118( ��� #� ���"�$� #$ �"�"��"�

)��" $/�� /��� �� $/" � �#!"� #� %���� ��#)��, ���� �$#'*

#$, &���( ���. $� $/" �$)���/"�" &��- �� �&�� 0111:

E����"�� �� �&�� +660(�

�#�$ �����"� 4 ��$/ ��$ ��� ��� ��$/����%"�#� 4 ��"

�� #)���$��$ ���"�$ �� $/" #�$"����" �"$-""� %�����

�/��%" �#���%, ��� � �,��" ��#"��"� ��, �/��%"� #�

)�H�� � �� !"� � �#�% "���,�$") �"��'"�, ���) �#�$ ��*

���" �� �� /�'" ���%" #)��#��$#��� ��� $/" �"$ "!�/��%"

�� � �"$-""� $"��"�$�#�� "���,�$")� ��� $/" �$)���/"�"�

<#���#�"� #� $")�"��$" ��� ���"�� ���"�$� ��" "�$#)�$"� $�

���� �$ ��� �� ) �/ �� $-�*�#�$/ �� $/" $�$�� �#�%"�#� �� !

�� ��+ $� $/" �$)���/"�" $/�� %/ �#�"�$ ��� ���$�#�"

")#��#��� &� ���#� 9 ���$"�� 011;(� � �#�% �#�"� #� ���*

#�"�� � ���"�$�� �����!#)�$"�, +87 �� $/" � �$��"� #�

���'"*%�� �� ����� #� �"�"��"� $� $/" �$)���/"�"

$/�� %/ �#�"�$ ��)� �$#�� &�$��.�� 0110(� @����-#�%

�#�"� /�-"'"�� �/��%"� #� ���� �$#'#$,� I ��$#$, ���

I ��#$, �� � ������ ��� "�'#���)"�$�� �#$" ����#$#���

��� �#�"�$�, #��� "��" $/" �� ! �� � ���) ��#�� &B �."

�� �&�� 011=(� ����"I "�$�,� $/" �)� �$ �� � �"�"��"� $�

$/" �$)���/"�" '#� ���$�#�" ��+ ")#��#��� ��� �" $-� $�

�#! $#)"� %�"�$"� $/�� � �#�% $/" #�#$#�� ��)� �$#�� ��

�#�)��� &� ���#� 9 ���$"�� 011;: �#!�� 9 ����.#���

011;(�

�$ ��� �#�$ �����"� �"�� $� ��$�/, ��������"� �/��*

��$"�#J"� �, � )���#� �� �$���� �#��"�#�% #� �%" ��� �$���

�$� �$ ��� �/����$"�#�$#�� 4 ��� "!�)��"� $�"" �"��#$, 4

&� ��"� �� �&�� 0112: � ��"� �� �&�� 011=: @��$"� �� �&��

0115(� �/#� ��������" )���#�� #� $ ��� #��� "��"� �"%#����

��$$"��� �� "�"�%, ���-� � $�#"�$ �,��#�% ��� � ��"�$#�#�*

#$, $� � $ �" �#�$ �����"� &� ��"� 9 ���"� 0115(� �/"

��"I "��,� �#J" ��� #�$"��#$, �� �#�$ �����"� ��" ���$#�*

%"�$ ��� -"�$/"� ��� ��#)�$" �� -"�� �� ���"�$ �$� �$ �"

��� ��)���#$#�� &���" �� �&�� +660( ��� $/ � ���H"�$"�

��#)�$" �/��%" #� "!�"�$"� $� �"� �$ #� )��#�#��$#��� $�

��$ ��� �#�$ �����" �"%#)"� &�'"��"�. �� �&�� 0116: B�."��

0118: � ��"� �� �&�� 0115: �" �� �&�� 0111(� ��$"�"� �#�$ ��*

���" �"%#)"�� -/"$/"� �� �"� �, )���%")"�$ ��$#'#$#"�

�� ��#)�$"� )�, /�'" ���%" #)���$� �� ���"�$ �,��)#��

��� � �,��#�% $/�� %/ �/��%"� #� $/" �#�$�#� $#�� ��

�$��� �%" �����"� ��� ��)���#$#�� ������ $/" ��������"�

�!$"��#'" �#�"� ��� #��"�$ � $��"�.�� ��� "!�)��"� � �#�%

$/" 01=6� ��� 0156� ��" $/� %/$ $� /�'" �-#$�/"� $/"

�����#�� ���"�$ �"�$�� ���) � �"$ � �#�. $� � �� ��"

&� �J 9 ����� 0111(�

�/" �'"���� %��� �� � � �$ �, -�� $� #�'"�$#%�$" "���,�*

$") �"��'"�, ���) � ��$ ��� �#�$ �����" �, "!�)#�#�%

��#� � ����� ��� �� !"� #� ���$�#�" ���%"���" �#�" &��%�

$���� �� %�� "! �� � '��� &����&�� ��%"�)�( �$����

�#��"�#�% #� $�"" �"��#$, ��� �$��� �%"� �"���-�$��" �*

$#���� ���. &��( ���'#�"� �� #�"�� ��$ ��� ������$��,

��� �$ �#"� �� $/#� .#�� �� � �"� �$ �� $/" %�"�$ ���$#��

'��#��#�#$, #� ���$�#�" $�"" "�$���#�/)"�$ �����-#�% $/"

0155 �#�"� ��� $/" ��������" )���#� �� �$��� �%"� "!#�$#�%

���) �"�$ �#"� �� � �"��$#'"�, ��$ ��� �#�" �"%#)"�

� � �#��$ ��H"�$#'" -�� $� "!�)#�" $")����� ��$$"��� ��

(�� )#����#�� �#�)��� �� /)#� � ��� ��#� $")�"��$ �" ���

)�#�$ �" �'"� $/" %��-#�% �"����� <" /,��$/"�#J"� $/�$

(� ��� /)#� -� �� �����- �/#�$� #� ��#� $")�"��$ �" ���

"!/#�#$ �#)#��� $")����� ��$$"���� ��#� )�#�$ �" #� #)���$*

��$ #� ���$����#�% (� ��� /)#� � � $ -" /,��$/"�#J"� $/�$

#$ -� �� �" �� )#��� #)���$���" #� � ���%"���" �#�"

"���,�$") �/����$"�#J"� �, ���#� ��#� ��,#�% �����-#�%

���-)"�$ ��� � '"�, ��, %��-#�% �"����� <" ���� /,*

��$/"�#J"� $/�$ ��#� $")�"��$ �" ��� )�#�$ �" -� �� �"

/#%/"� #� ,� �% �$���� �"�� �" �� �����, �")�'���

� ����" ���"�� �/��%"� ��� � �"� �$#�� #� "'���$����*

�#��$#�� ��$"� �����-#�% �#�$ �����" &��"� 9 "�#����

0110(�

� � �"���� ��H"�$#'" -�� $� "�$#)�$" ��� ��)���"

,"���, ��$"� �� � �� ! ���) ��#�� #� ���"� $� %�#� � �"$$"�

��"��$���#�% �� "���,�$") �"��'"�, �� (�� $/" )�H��

�� ! �� ���� 0; ,"��� ��$"� � �$��� �"����#�% �#�"� <"

/,��$/"�#J"� $/�$ $/" ,"���, �� ! �� � ���) ��#�� -� ��

�" �#)#��� �"$-""� ,� �% ��� )�$ �" �$���� �� ���$�#�"

�/��%"� #� $/" ��#� "�'#���)"�$ 4 ��� "!�)��"� #���"��"�

��#� $")�"��$ �" ��� )�#�$ �" 4 ��� �"�� $� #���"��"�

�"��)���#$#�� ��$"� &B �." �� �&�� 011=( $/�$ )�, ����"$

�"��"��"� #� ���$ �"��#��$#���

�/" ���$ ��H"�$#'" -�� $� �"$"�)#�" -/"$/"� �$��� �"'"�

(� ��� /)#� -"�" ����"��$"� -#$/ ��" ���$/"� ��� -#$/

'��#� � �#�$#� &���'"* ��� �"��-*%�� �� ����$ �#�)���(

��� ��#�$#� '��#���"� &��#� � ��� ���$"�$� � �. �"��#$,

��� ��#� $"!$ �"(� <" /,��$/"�#J"� $/�$ (� ��� /)#� -� ��

�" ����"��$"� �"�� �" $/", -� �� �"����� $� �#)#���

"�'#���)"�$�� '��#���"� 4 ��� "!�)��"� ��#� $")�"��$ �"

��� )�#�$ �"� ��-"'"�� -" /,��$/"�#J"� $/�$ (� -� ��

�" ���$����"� ��#)��#�, �, �#�$#� '��#���"� &��K%�"�% �� �&��

+660( ��� /)#� �, ��#�$#� '��#���"� &F 9 L#� +660(�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 4.�

0������ �� �������

<" �"� � � �� ���$��#�� �"�#%� -#$/ �� � �"��#��$"� �� �� �

���"�$ $,�"� 4 ��- &� 0666 $�""� /��0(� )��"��$" &= 6664*26 666 $�""� /��0( ��� /#%/ &� 86 666 $�""� /��0( �"��#$#"�#� 0;*,"��*��� �$���� ��� )�$ �" �$���� &06640+6*,"��*

���( -#$/ � )"�� �"��#$, �� ++86 $�""� /��0 4 #� �� #�

���"� $� #�'"�$#%�$" $/" "��"�$� �� �$��� �"��#$, ��� �%"

�� (� ��� /)#� #� ���$�#�" ���%"���" �#�" "���,�$")�

&����" 0(� ��#�*� ����" ��+ "��� !� ��#� $")�"��$ �" ���

��#� )�#�$ �" -"�" )"�� �"� �#'" $#)"� ��� /)#� -��

��)��"� $/�"" $#)"� � �#�% $/" %��-#�% �"���� #� "��/

�$���� �� ���#$#��� -" ��)��"� �#�$#� &���'"* ��� �"��-*

%�� �� ����$ �#�)���( ��� ��#�$#� '��#���"� &��#� �/,�#���

��� �/")#��� ����"�$#"�(� "�� �")"�$� �� (� ���) "��/

�$��� -"�" �"� $� "�$#)�$" ,"���, � �� ! ���) ��#�� �,

�#�"�� #�$"�����$#�� �"$-""� )"�� �")"�$ �"�#���� @��

��)���#���� -" ���� "�$#)�$"� ,"���, (� -#$/ $")�"��*

$ �" �"�����" "I �$#��� ��� ���$#� � � )"�� �")"�$�

�� ��#� $")�"��$ �"�

"�%. ����

�"���-�$��" �$#���� ���. #� ����$"� ��#)��#�, #� ���$/*

-"�$ <,�)#�% ��� ��'"�� ��� $ 1666 .)+� $/" )�H��#$,

�� -/#�/ ��� �� �� �"'"��� /#%/*"�"'�$#��� �"��$#'"�, ���$�

���"�$"� ���$"� � &� ��"� �� �&�� 0112: � ��"� �� �&�� 011=(�

�� � �"� �$ �� �"� ��#�% �#�" ��� #��"�$ "�#�")#���

���%"���" �#�" ���"�$� � ��"�$�, ��'"� ��)" 567 �� $/"

���.� ��$/� %/ � ����#�" �#� &#3��� &���$���� &���.�(

$$�( #� $/� %/$ $� �" $/" ��#)��, ��#)�! ��"�#"� ��

$/" ���$"� � &�"���#�� 0116: </#$���.� 011;(� ��%"�)���

��� �" &��$�� ���&���� ����, "! ��%"�)�( ��� -/#$"*

���. �#�" &��%� �&3�$�%&�� ��%"�)�( ��� �" ������, �� �*

���$ �� -"�� &�"���#�� 0116(�

� � �$���� -"�" ����$"� �� �#$"� �#)#��� #� "�'#���*

)"�$�� ��� $���%���/#� �/����$"�#�$#�� $/�� %/� $ $/"

� ����#�" ���$"� � �� �� �$ "�"'�$#��� �"$-""� +666

��� +866) &����" 0(� ���$� -"�" �����)�, �"�"�$"� #�

�$���� ����$"� -#$/#� �0 .) �� $/" "!#�$#�% ���� �"$-��.

#� ��"�� �"��"�"�$�$#'" �� $/" � ��� ��#�% ��������"

&�#$$��� +66+(� �� �% �$���� �"� #� $/#� �$ �, "�$��*

�#�/"� �����-#�% $/" 0155 �"���-�$��" �#�"� &0;*,"��*���(

��� ���� $/" ��$ ��� ���%" �� '��#��#�#$, #� �$���

�"��#$, $/�$ #� ��"�"�$ ������ $/" ��������" &� 866 $�

� 866 666 $�""� /��0(� �$ �" ���$�#�" �$���� -"�"

06640+6*,"��*���� -#$/ �"��#$#"� ���%#�% ���) 0;+6 $�

;;36 $�""� /��0� ��)��#�% -�� �"����)"� �� 6�+8 /�

���$� $/�$ -"�" ����$"� -#$/#� ���%"� &� + /�(� /�)�%"*

�"� �� )���$,�#� �$���� �� ���%"���" �#�"� ��$� �� (�-"�" ����"�$"� ���) $/�"" +6*) �"�)��"�$ $����"�$�

����"� �$ +6*) #�$"�'��� ��� $")�����, $����"�$�

&+6486)( -"�" ����$"� �"$-""� $/" �"�)��"�$ $����"�$�

��� )"�� �#�% �$/"� '��#���"��

��� �$���� -"�" ����$"� �� �/,��#$#� ��#��� $/" ��)#���$

��#� $,�" �� $/" � ����#�" ���$"� �� �"� �$#�% ���) )�H��

� �� � �#$" �/����$"�#�$#�� ��� �$ �, ��"�� #� �"���-�$��" �$#���� ���.� <,�)#�%

�$��� ��)"

�"��#$, �%" �"��#$, "�� ����� "�� $�""

��"'�$#�� &)(

��#� � ���$"�$

����� ������ &$�""� /�40( ��"� &�)+(� /"#%/$ &)( &%�)4+(M

������" "���-� ��- �� �% 2+8 3�3 &0�;( 6�3+ &6�63( +253 +=1=

�"-#� ���,�� ��$/ ��- �� �% 8;; 5�5 &0�3( 6�3= &6�6=( +;=+ 2;25

�,%�"$ ��."� ��- �� �% =2+ 06�3 &0�;( 6�=1 &6�63( +865 +1=8

�#$�/�$��" ���$"� ��- �� �% =85 0+�; &0�2( 6�5+ &6�63( +;35 28;8

�#���" ��." �� ��"��$" �� �% =666 =�+ &6�8( 0�66 &6�62( +2+1 ;+15

�"-#� ���,�� �� $/ ��"��$" �� �% 5=66 1�1 &6�1( 0�0; &6�68( +;3; ;30+

B#�� #$ B��#� ��"��$" �� �% +8 +86 3�= &6�8( 0�+0 &6�62( +++; +066

��-��� ��$�� ��"��$" �� �% ;1 03= ;�8 &6�+( 6�12 &6�6;( +;=6 +860

�#���" �#%/ �#%/ �� �% 86 03= 2�; &6�+( 6�13 &6�6+( +20= +532

@#�"/��" ���� �#%/ �� �% =; 288 +�+ &6�+( 6�=3 &6�6;( +033 0=++

�#���� @���� �#%/ �� �% =8 866 +�5 &6�+( 6�58 &6�6+( +0;0 ;;80

=*#�" B�#�%" �#%/ �� �% 815 23+ 6�= &6�6( 6�36 &6�60( +6=3 +535

���-�#�/ ��"". 4 �$ �" 01+6 +63�2 &0+�;( 08�0 &6�2;( ++=5 2;65

@#�"/��" �#'"� 4 �$ �" ;;36 00;�5 &3�0( 00�3 &6�;6( +018 ;052

#�-�, �",�"� 4 �$ �" +266 0=8�; &5�6( 0;�2 &6�+5( ++0; 2535

<"�$ �/ )� 4 �$ �" 0;+6 ;1=�3 &+=�;( 0=�8 &6�;6( +;2= 230=

��#�� ��� ��� �#$"� -"�" ����, ���)� -#$/ ��- ���, ���$"�$ &+4=7(� )�"�� #� ���"�$/"�"� ��" 0 �� �� $/" )"���

@�� ,� �% �$����> ��- �"��#$, #� � 0666 $�""� /��0� )��"��$" �"��#$, #� =666426 666 $�""� /��0 ��� /#%/ �"��#$, #� � 86 666 $�""� /��0����� ,� �% �$���� -"�" 0;*,"��*��� ��� )�$ �" �$���� -"�" 06640+6*,"��*�����@��) ����� �#�)"$"� ��� ,� �% �$���� ��� �#�)"$"� �$ 0�;) ��� )�$ �" �$�����M������ ���$"�$ #� $/" �#$$"� ��,"� ��� $�� ;6 �) �� )#�"��� ��#��

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

4.� � � � � � � �� �� �&8

'�����#� ��$#'#$, #� $/" L �$"����, ��� &�"���#�� 0116:

</#$���.� 011;(� �/,��#$#� ��#�� ��" �"��$#'"�, #��"�$#�" 4

��� "!�)��"� )"�� '�� "� �� 0�07 ��%��#� � ��� 6�68

)"I 066 %�0 $�$�� 4 ��� ��" �����#�#"� #� $/" ��,��/�"�$

�� ��, )��"�$ ��)#�#"� &��"$$#�� 0153(� �/" ��#�� #� � �

�$���� -"�" ����, ���)� -#$/ ��- ���, ���$"�$ &+4=7(�

�/" �#$$"� ��,"� ��� )��$ �#�" � "�� #� $/" �����, -"�"

��)��"$"�, ���� )"� #� ,� �% �$���� � �#�% $/" 0155

�#�"�� �"'"���)"�$ �� � -"��*�"�#�"� � ����" ��%��#�

/��#J�� /�� �$#�� ��$ ��� ��"� ��$"� 0; ,"��� #� $/"�"

�$����� ��#)��#�, �"�� �" �� /#%/ �""��" �"$"�$#�� �,

,� �% $�""� ��� � ���. �� �$/"� �#�" �#$$"� #�� $�� ��

�'"��%"� �#$$"� � -�� ���, 37 �� $�$�� ��#� � #� � �

,� �% �$����� -/"�"�� #$ ���� �$"� ��� +87 �� ��#� � #�

)�$ �" �$�����

�"���-�$��" �$#���� ���. /�� ���� $")�"��$ �"�

$/�� %/� $ $/" ,"�� ��� � ��, %��-#�% �"����� �$ �"�*

��-�$��" ��." &+;36)( $/" )"�� E�� ��, $")�"��$ �" #�

�00�5 �� ��� $/" )"�� E �, $")�"��$ �" #� 0+�1 ��: )"����� �� ��"�#�#$�$#�� #� 238)) &�#�.� 9 ��$�"�� 015+(�

�����!#)�$"�, 384587 �� $/" ��� �� ��"�#�#$�$#�� ��)"�

�� ���- ��� ���- ��'"� � ���, "!#�$� ���) )#�*��$��"�

$� ��$" �, &�"���#�� 0116(�

"�&'�%���$� /�� ���&%�

��#�*� ����" ��+ "��� ! ��#%#��$#�% ���) $/" �#$$"� ��,"�

��� )#�"��� ��#� -�� )"�� �"� #� "��/ �$��� �#'" $#)"�

� �#�% $/" %��-#�% �"����� �� � $#)"� #� +666 ��� ���"

#� $/" "���, � ))"� �� +660� ��"'#� � ,"��D� ���-���.�

���-)"�$ ��$"� ��� �'"���� ��#)�$#� ����#$#��� ��� $/"

$-� %��-#�% �"����� -"�" '"�, �#)#���� ��#�*� ����" ��+

"��� ! -�� )"�� �"� -#$/ � �,��)#� ����"� �/�)�"�

���$���" #�����"� %�� ����,J"� &����( �� ��"� $� � ��#�

�"��#��$#�� �/�)�"� &��*�,�$")� ��*+ ���� ���

���*0 ��#� �"��#��$#�� �/�)�"�: ��*�,�$")�� �"�$�� ?�(�

�/" �"��#��$#�� �/�)�"� -�� #��"�$"� �#�"�$�, $/�� %/

$/" �#$$"� ��,"� ��� #�$� $/" )#�"��� ��#� &�0 �)( #))"�#*�$"�, ��#�� $� $/" )"�� �")"�$� ��� �� ! -�� )"�� �"�

�'"� � �"�#�� �� 1640+6 �� @�� "��/ )"�� �")"�$ �"�#���

"��� ! -�� )"�� �"� "'"�, +) ����% $/�"" +6) �"�)��*

"�$ $����"�$� #� "��/ �$��� &;6 )"�� �")"�$�N�$���(�

�/" ��*�,�$")� ���*0 ��#� �"��#��$#�� �/�)�"� )�,

,#"�� ;64867 /#%/"� "�$#)�$"� �� (� ��)���"� $� �$/"�

�/�)�"� �,�$")� &�" ���$"� �� �&�� 0111: E����"�� �� �&��

+666(� �� ���"� $� ����"�� $/#� ����"�� -" ��)���"�

)"�� (� ��$"� )"�� �"� -#$/ $/" ���*0 ��#� �"��#��$#��

�/�)�"� &;6 ��#�$�N�$���( -#$/ �#) �$��"� � )"�� �"*

)"�$� $�."� -#$/ � ��*��� �,��)#� ����"� �/�)�"�

���� �,�$") &06 ��#�$�N�$���� $-� )"�� �")"�$�N

��#�$( &��*��� 3266 ���$���" �/�$��,�$/"�#� �,�$")

��� ��*��� 3266*61 ��#� �"��#��$#�� �/�)�"�: ��*����

�#������ �( #� "��/ �� $/" 03 �$���� #� E �" +660� @��

$/" ��*��� )"�� �")"�$� -" �"� �G� ������� #��"�$"�

+4; �) $/�� %/ $/" �#$$"� ��,"� ��� �#�"�$�, #�$� $/" )#�*

"��� ��#� �$ �"��$ 25 / ��#�� $� ��)��#�%� "�� �")"�$�

-"�" )��" �, ���-#�% ��-� $/" ��+ ����"�$��$#��

#��#�" �� $/" ��*��� �/�)�"� �"��- �)�#"�$ ����"�$��*

$#��� �$ $/" ��#� � ����" ��� )"�� �#�% $/�� %/ �)�#"�$�

������ �#�!#�" "��� ! ���) ���-���. -�� )"�� �"� #�

0+ �$���� &$/�"" )�$ �" �$���� ��� $/�"" ,� �% �$���� #�

"��/ �"��#$, �����( � �#�% ���/ +660 -#$/ $/" ��*���

3266*61 �/�)�"� ����$"� ��� ���- )"�� �")"�$�

&���-"�� �� �&�� +666(�

�"��"�$ '�� )"$�#� -�$"� ���$"�$ #� $/" $�� 0+ �) ��

��#� ��� ��#� $")�"��$ �" �$ 06 �) -"�" ��)��"� �"!$ $�

"��/ "��� ! )"�� �")"�$ -#$/ � �,����"��" ��#� -�$"�

���$"�$ )"�� �")"�$ �,�$") &��)��"�� ��#"�$#�#�� �����

��%��� ?�( ��� � �#%#$�� ��#� $/"�)�)"$"�� ���$#� � �

)"�� �")"�$� �� ��#� $")�"��$ �" -"�" ���� )��" #� ��"

�$��� ���) "��/ �"��#$,N�%" ����� ���) E �" +666 $�

� % �$ +660 �#�% ��)��"�� +0! ��$���%%"�� &��)��"��

��#"�$#�#�� ����� ��%��� ?�( ��� "#%/$ $/"�)��� ��"

�"����� � �#"� 06 �) ��"� $/" ��#�� ��#� $")�"��$ �"

-�� �"����"� "'"�, 08)#� ��� -�� �'"��%"� �'"� ;*/

$#)" �"�#��� ��� "��/ �"����� ��$� ���) $/" "#%/$ �"�����

-"�" $/"� �'"��%"� #� ���"� $� �"$"�)#�" )"�� ��#�

$")�"��$ �" �$ ;*/ #�$"�'���� )"�� ��#�, ��#� $")�"��$ �"

��� $/" ��#�, �)��#$ �" #� ��#� $")�"��$ �" ��� "��/

$�"�$)"�$�

#%�& ��������� � ��& / �&%�

�"���, � �� ! ���) ��#�� -�� "�$#)�$"� �, �#�"�� #�$"�*

����$#�� �� )"�� ��#�, (� �"$-""� )"�� �")"�$ �"�#���

� �#�% $/" %��-#�% �"���� ��� �, ����,#�% )"�� �"�

��+ "��� ! ���) ���-���. ������ $/" "�$#�" ���-���.

�"����� �/" $")�"��$ �" �"�����" �� (� -�� "�$#)�$"�

���) $-� �# ���� )"�� �")"�$� �� (� &�)�� ��+)�+ ��0(

��� ��#� $")�"��$ �" &��( �$ 06 �) &�( #� E �" ��� � % �$

#� ��" ,� �% ��� ��" )�$ �" �$���� ��#�*� ����" ��+

"��� ! ��� 9 -"�" )"�� �"� "'"�, + / ��� +2 / �� 06

��#�$� #� "��/ �$��� -#$/ $/" ��*��� �/�)�"� ��� �

�#%#$�� ��#� $/"�)�)"$"�� ��#�*� ����" ��+ "��� ! -��

$/"� �#$ $� �� "!���"�$#�� )��"� �, �$��� �%" ��� )"��*

�")"�$ �"�#��>

(� � � � " �9 �0�

-/"�" � ��� � ��" ����$��$� �#$$"� -#$/ ���*�#�"�� �"%�"�*�#�� $"�/�#I "�� :06 '�� "� -"�" ���� ��$"� ��>

:06 � "06 �� �+�

-/"�" $/":06 '�� " #� $/" ���$�� �, -/#�/ (� #���"��"� ���

"'"�, 06 �� #���"��" #� 9�

"�� ��#�, (� ;�)�� ��+)�+ ��0( -�� $/"� �"$"�*

)#�"� ��� "��/ �#$" �, �#��$ ��H �$#�% )"�� )"�� �"� (���$"� $� )"�� ��#�, 9>

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 4.�

(� � (� � "� 9�9� � �;�-/"�" (� #� )"�� �"� ��+ "��� ! ��H �$"� $� )"�� ��#�,

��#� $")�"��$ �" ��� 9 #� )"�� ��#�, ��#� $")�"��$ �"

&��( �$ 06 �) $�."� ���) ���$#� � � �"����#�%� &#��#'#�*

�� ��$���%%"� )"�� �")"�$� -"�" ����#"� $� ��� �$����

#� $/�$ $�"�$)"�$(� �/" ���*�#�"�� �"��$#���/#� �"$-""�

�"��#��$#�� ��� $")�"��$ �" ��� �#�� �"��#��$#�� "�$#)�$"�

#� ��#�, $")�"��$ �" �)��#$ �"� ��" #%���"� &�,��� 0110(�

�/"�"���"�-"��H �$"� "�$#)�$"� ��(� ��� $/" "��"�$ ����#�,

�)��#$ �"� #� #� 9 -#$/ � �#�" � ��$#��� <6� ��� ��� ��,�

� �#�% $/" ���-*��"" �"�#�� &�O %�"� 9�!"������ 0156(>

(� � (� � <6 � � #� � �2�-/"�"# #� �"�#'"� ���)���$#� � �)"�� �")"�$� ��9 &��

�"���"� #��#'#� �� ��$���%%"�)"�� �")"�$�-"�" ����#"�

$� ��� �$���� #� $/�$ $�"�$)"�$(� @#����,� -" "�$#)�$"� $/"

,"���, �� ! �� � ���) ��#�� � �#�% $/" %��-#�% �"���� ���

"��/ �$��� �, #�$"�����$#�% (� �"$-""� )"�� �")"�$

�"�#����

��#�, )"�� "��� ! �� � ���) ��#�� � �#�% $/" -#�$"�

-�� "�$#)�$"� ���) )"�� �"� '�� "� �� ��+ "��� ! ���)

���-���. ����#"� ������ $/" "�$#�" ���-���. �"�#��� @��

�$���� $/�$-"�"��$ ��)��"� �����+ "��� !� �#�%-#�$"��

'�� "�-"�""�$#)�$"��� $/")"����)"�� �"�"��� ! ���)

$/" $/�"" �$���� #� $/�$ $�"�$)"�$ %�� �� ���-���. � �*

�$#��-�� �"$"�)#�"� ��� "��/ $�"�$)"�$ �, "!�)#�#�% $/"

�# ���� �)��#$ �"� #� 9 ��� �#� $")�"��$ �" &;)( ��� �

%#'"� $�"�$)"�$D� ��$���%%"� ��� ���-���. -�� ���*

�#�"�"� ��"�"�$ ��� $/�$ �"�#�� #�-/#�/ $/" �# ���� �)��#*

$ �" #� ��#� $")�"��$ �" -�� )#�#)�� &� 0�+ ��(��)���"� $� $/" �# ���� �)��#$ �" #� �#� $")�"��$ �"�

@#����,� ����"�$"� ��� ��H �$"� )"�� ��#�, (� ;�)����+)

�+ ��0( "�$#)�$"� ��� $/" "�$#�" ,"�� -"�" ���'"�$"�$���#�,��� ! ���)��#�� &%�)�+ ��,�0( ���� ))"��'"�;38��,� $�,#"��,"���, ��#�� �� !"�$#)�$"� &%�)�+ ,��0(�@�� ��)���#���� -" ���� "�$#)�$"� ,"���, � �� ! ���)

��#�� �#�% �$��� ��"�#�#� $")�"��$ �" �"�����" "I �$#���

��� ���$#� � � )"�� �")"�$� �� ��#� $")�"��$ �"� �$���

$")�"��$ �" �"�����" "I �$#��� -"�" ���� ��$"� ���)

�I�� &0( ��� &+( �#�% �$��� )"�� '�� "� �� (� ��� 9

���) $/" �#'" %��-#�% �"���� )"�� �")"�$ �"�#����

�")�"��$ �" �"�����" � ��$#��� -"�" $/"� ����#"� $�

���$#� � � ;*/ )"�� �")"�$� �� 9 � �#�% $/" %��-#�%

�"���� &)"�� �")"�$� �� ��#� $")�"��$ �" ���) "��/ ��

$/" �� � ��$���%%"�� -"�" ����#"� $� ��� �$���� -#$/#�

$/�$ $�"�$)"�$(� ������ �#�!#�" "��� ! ���) ���-���.

-�� "�$#)�$"� �� ���'"�

+�$�3��& 3����� /

#�"��� ��#� /)#� -�� ��)��"� #� 0+ �$���� &$/�"" ���)

"��/ �"��#$, ����� #� ,� �% �$���� ��� $/�"" )�$ �"

�$����( $/�"" $#)"� � �#�% $/" +666 %��-#�% �"���� &3N

+=4=N0� 5N0+45N0� ��� 1N+641N+3(� @�� "��/ )"�� �")"�$

�"�#��� 08 ��#� ��)��"� -"�" $�."� $/�� %/� $ "��/ �$���

���) $/" )#�"��� ��#� $� � �"�$/ �� 06 �) -#$/ � ��#� � %"�

&8*�) �#�)"$"�( ��� ��)���#$"�� ��)���#$" ��)��"�

-"�" �#"'"� $/�� %/ � +*)) )"�/� )#!"� $/��� %/�,

��� �$��"� �$ + �� �$#� "���, ��$��"� +666 -/"� ���

��)��"� �� �� �" ����,J"� �#) �$��"� ��,� ��)" )#���*

�#�� ��$#'#$, )�, ���$#� " � �#�% �$���%" �$ + ��� ���$#� *����, ��� ��#�� �/����$"�#J"� �, ��,��/#�#� ��%��#�)��

��-"'"�� $/#� �/� �� ��$ #��� "��" � � �"� �$� ��� ���*

�� �#��� �� �$���%" �/� �� /�'" ���"�$"� ��� ��)��"�

"I ���, ��� � � ��� � -�� �� $�"��� #� /)#� -#$/ �$���

�%" ��� $�"" �"��#$, #� ��� ��� ��$ � ��)���#��� �� � �

'�� "� -#$/ �$/"� �$ �#"��

#����#�� �#�)��� � -�� "�$#)�$"� -#$/ $/" �/����*

���) � )#%�$#�� "!$���$#�� )"$/�� )��#�#"� ���) G���"

�� �&� &015=(� -/"�" /)#� #� ���� ��$"� �� $/" �#��"�"��" #�

��%��#� � �"$-""� � )#%�$"� ��� �� )#%�$"� &���$���(

��)��"�� @�� ��� ��)���#$" ��)��"�� � �)��� � ���)��"

&0640+ %( -�� -"#%/"� ��� ��#"� $� � ����$��$ -"#%/$ �$

36 �� #� ���"� $� �"$"�)#�" �"��"�$ ��#� )�#�$ �" ���

$/�"" � ���)��"� -"�" ����,J"� ��� /)#�� @�� "��/ � �*

��)��"� $-� +8 % �#"�� )�#�$ ��)��"� -"�" -"#%/"� ���

��" -�� � )#%�$"� -#$/ ����/��*��"" ����; #� � �"��"�

�"�#���$�� ��� +2 / �$ +8 ��� -/"�"�� $/" �$/"� -�� �$��"��$ 2 ��� B�$/ ��)��"� -"�" $/"� ����"� �� � �/�."� ���

;6)#� ��� "!$���$"� -#$/ 0+8)� �� 6�8��+��2� �!$���$�

-"�" �#�$"�"� $/�� %/ </�$)�� �� 2+ �#�$"� ���"� ���

���J"� ��� �$���%"� ��� "!$���$� -"�" ����,J"� ��� ��%��#�

� ���$"�$ �� � �/#)��J 8666 ��$�� ��%��#� ������

����,J"� &�/#)��J ��#"�$#�#� ���$� )"�$�� ��� )�#��

�( ��� /)#� -�� �"$"�)#�"� ��>

/)#� � 1/�*�� �=�+� �8�-/"�" 1/ #� $/" �#��"�"��" #� � "!$���$"� ���) $/" � )#*

%�$"� ��� �� )#%�$"� ��)��"�� *�� #� $/" ����"�$#��

���$�� &6�;8( ��� 7�+� #� �"��"�$ ��#� )�#�$ �"� "��

/)#� '�� "� ���) $/" $/�"" � ���)��"� ��� � %#'"� �$���

��� )"�� �")"�$ �"�#�� -"�" �"� ��� ��$� ����,�#��

#3��' �. 3�&2'��%. �&�� 3�����

���'"* ��� �"��-*%�� �� �#�)��� "�$#)�$"� ��� ���%"*

���" �#�" $�""� #� � � ,� �% �$���� #� ��-"�" �"���$"�

�, �#$$�� �� �&� &+66;(� B#�)��� -�� "�$#)�$"� �#�%

)"�� �")"�$� �� ����� �#�)"$"� ���) $�""� #� $/�"" �"�$

$����"�$� #� "��/ �$��� ����#"� $� ����)"$�#� "I �$#���

�"'"���"� #� �� ��� ��"�#�$#�% �����" ���$ &� +))(

��� ���'"*%�� �� �#�)��� #� 0;*,"��*��� ���%"���" �#�"

$�""�� @#�" ���$ �#�)��� -�� "�$#)�$"� #� "��/ �$���

� �#�% � +*-"". �"�#�� #� E �, +666� @#�" ���$� -"�" ���*

�"�$"� ���) $/" �#$$"� ��,"� ��� )#�"��� ��#� -#$/ 08 ���"�

&3�;8*�) �#�)"$"�( $�."� $� � �"�$/ �� ;6 �)�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

4.5 � � � � � � �� �� �&8

���'"*%�� �� �#�)��� ��� /"����"� � ��� �/� �

��"�#"� -�� "�$#)�$"� �#�% ����)"$�#� "I �$#���

�"'"���"� #� �� ��� ��"�#�$#�% �#�)��� ���) �"��"�$

��'"� &�#�."� �� �&�� � �)#$$"�(� �� "��/ �$���� -" )"��*

�"� �"��"�$ ��'"� �� ��� /"����"� � ��� �/� � ��"�#"� �$

�����!#)�$" �"�. �#�)��� #� $-"�$, 6�+8)+ I ����$��

B"��-*%�� �� �#�)��� 4 $/�$ #�� �#�" ���$� 4 ��� /"��*

��"� � ��� �/� � ��"�#"� -�� "�$#)�$"� �#�% ���$ ���"�

&�#�$""� 3�;8*�#�)"$"� ���"� #� "��/ �$���(� ���'"* ���

�"��-*%�� �� �#�)��� ��� /"����"� � ��� �/� � ��"�#"�

-"�" ���"� $� "�$#)�$"� �� $�"" �#�)��� #� ,� �% �$�����

"�& �, ��$�& �. $,���$�& ���������

��#� � ��� �#$��%"� &( ���$"�$� -"�" ���� ��$"� �� $/"

� ) �� $/" �#$$"� ��,"� ��� $/" $�� ;6 �) �� )#�"��� ��#��

������ ��� ����� #� $/" �#$$"� ��,"� -"�" ���� ��$"� ���

"��/ �$��� �, ) �$#��,#�% "�$#)�$"� �� �#$$"� )��� �,

'�� "� �� �"��"�$ � ��� #� �#$$"�� �#$$"� )��� &�""��"��

���.� ���"� ��� �����/"� � =�8 �) �#�)"$"�( -�� "�$#*

)�$"� �, ��)��#�% $/" ���"�$ ����� -#$/ �#�$""� ;66 �)+

���)"�� ��)��"� -"�" ��)���#$"� -#$/#� � �$���� ��#"�

$� � ����$��$ -"#%/$ �$ =6 �� ��� �#��� "�$#)�$"� �� �#$$"�

)��� -"�" ����"�$"� ��� ��/*��"" -"#%/$ �, ����"��#�%

� � ���)��" #� � ) ���" � ����"� ������ ��� ����� #�

$/" $�� ;6 �) �� )#�"��� ��#� -"�" "�$#)�$"� �, ) �$#��,*

#�% '�� "� �� �"��"�$ � ��� #� $/" )#�"��� ��#� �, ��#�*

� �. �"��#$, )"�� �")"�$� ���) "��/ �$���� �"��"�$

� ��� #� $/" )#�"��� ��#� -�� "�$#)�$"� ���) ��)���*

#$" ��#� ��)��"� ���) 08 ���"� &3�;8 �) �#�)"$"�( $�."� $�

� �"�$/ �� ;6 �)� ��)���#$" ��)��"� -"�" ����"�

$/�� %/ � +*)) �#"'"� )#!"� $/��� %/�, ��� ��#"� $� �

����$��$ -"#%/$ �$ =6 ��� � ���)��"� �� �#$$"� ��� )#�"�����#� -"�" #����$"� ��� ����"��"� �'"��#%/$ �� � ����"�

)#�� #� ���"� $� �"$"�)#�" 7� ��� 7 �� � ����*066

�� ����,J"� &���� �������$#��� �$ E��"�/� �(�

��#�*� �. �"��#$, -�� �"$"�)#�"� �� �#'" �"����$" 3�;8*

�)*�#�)"$"� ���"� $�."� $� � �"�$/ �� ;6 �) $/�� %/� $

"��/ �$��� �#�% � �$������ ���" )"$/�� &� ��",� 011;(�

��#� $"!$ �" -�� �"$"�)#�"� �� � ��)���#$" ��)��" ���)

$/" � �. �"��#$, ���"� �#�% $/" /,���)"$"� )"$/��

&�/"���#�. 9 <��%� 011;(�

"�������$�& ��& ���

�/" ��)��" �#$ ��� $/#� �$ �, -�� $/" �$��� ���� $/ �� ���

'��#���" )"�� �")"�$� �"��"�"�$ )"�� �$��� '�� "� ��

�#�%�" '�� "� $�."� ���) � ��)���#$"� ��� �$�$#�$#��� ���*

�,�"� -"�" �"����)"� #� ���� 06�6 ��� <#���-� &����

����� �/#��%�� ��( �$ �� �� 6�68� �$���� -"�" %�� �"� #�$�

�%" ��� �"��#$, �����"� ��� ����,�"� &����" 0( ��� ��� ��$�

-"�" $"�$"� ��� ��� )�$#��� �� ���)��#$, ��� "I ��#$, ��

'��#���"� �/" "��"�$ �� �%" �� )"�� �"� '��#���"� -��

���"��"� -#$/ � ���$���$ )��"� ��� �"��#$, "��"�$� -"�"

���"��"� �, ����$��#�#�% $/" ����,�"� $� ,� �% �$�����

�#��"�"��"� �"$-""� #��#'#� �� $�"�$)"�$ %�� �� -"�"

����,J"� -#$/ ���$ /�� $"�$� �#�% � .",D� /��"�$�, �#%*

�#�#���$ �#��"�"��" &���( )"$/�� �� -#$/ � ��"$$D�

� )"$/�� #� $/" ���" �� �"I �� '��#���"�� ��"�$)"�$

��� $#)" "��"�$� ��� (� � /)#� � ��#� $")�"��$ �" ��� ��#�

)�#�$ �" -"�" ����,J"� -#$/ � �"�"�$"� "�� �"� �"�*

"��� �#�"�� ��"� &��(� � ��"*-�, ����,�#� �� G��#*

���" &�����( -�� �"� #� ���"� $� $"�$ ��� "��"�$� �� �$���

�%" ��� $�"" �"��#$, �� $/" �� ! �� ��+ ���) ���-���.

��� $/" ,"���, �� ! �� � ���) ��#��� � �#'��#�$" ����"��$#��

����,�#� -�� �"����)"� �#�% � $-�*$�#�"� $"�$ �� �#%�#�#*

����" #� ���"� $� #�"�$#�, ����"��$#��� �"$-""� )"��

��#�, (� � /)#� � ��� '��#� � �#�$#� ��� ��#�$#� '��#���"�

#� ,� �% �$����� �$ �" �$���� -"�" "�#)#��$"� ���)

$/#� ����,�#� �"�� �" $/"#� #��� �#�� �"� �$"� #� ���*

�#�"�� �"��$#���/#�� ��� $/" ��)��" �#J" &� 2( -��

$�� �)��� $� �"$"�$ �"�#���" ����"��$#��� -/"� ����,J"�

�"����$"�,�

6������

"�&'�%���$� /�� ���&%�

B�$/ $�"" �"��#$, ��� �$��� �%" /�� �#%�#�#���$ "��"�$� ��

(� &�� 6�60(� <#$/#� ,� �% �$����� "��� ! #� $/" ��-*

�"��#$, ����� -�� ��-"� $/�� #� $/" )��"��$"* ��� /#%/*

�"��#$, �����"� &�� 6�60(: )��"��$"* ��� /#%/*�"��#$,

�����"� �#� ��$ �#��"� &�� 6�85(� �$ �" �$���� "!/#�#$"�

/#%/"� (� $/�� ��- &�� 6�60(� )��"��$" &�� 6�60(� ��

/#%/*�"��#$, ,� �% �$���� &�� 6�62(� �"� �$� �� �"�"�$"�

)"�� �"� ����,�#� �� (� �/�- �$���% $�"�$)"�$ &�� 6�60(

��� $#)" "��"�$� &�� 6�60(� ��� $/" #�$"���$#�� �"$-""�

$#)" ��� $�"�$)"�$ &�� 6�6+( #��#��$"� $/�$ $�"�$)"�$�

�"�����"� �#��"�"�$�, �'"� $#)" &@#%� 0�(�

�")����� ��$$"��� �� (� �����-"� ��$$"��� �� ��#� $")*

�"��$ �" ���, ��� )�$ �" �$���� &@#%� 0�� �(� �/" �'"����

��$$"�� #� (� ���) ,� �% �$���� -�� �� #���"��#�% "��� !

#� $/" "���, ���$ �� $/" %��-#�% �"���� ��� �"��"��#�%

"��� ! �"%#��#�% #� "���, $� )#�*E �, &@#%� 0�(� � �#�% $/"

%��-#�% �"����� $�"�$)"�$ )"��� �� (� ���%"� ���) 6�3 $�

0�2 �)�� ��+)�+ ��0 ��� ��-*�"��#$, ,� �% �$�����

0�64+�2 �)�� ��+)�+ ��0 ��� )��"��$"*�"��#$, ,� �%

�$���� ��� 6�=4;�+ �)�� ��+)�+ ��0 ��� /#%/*�"��#$,

,� �% �$����� �� )�$ �" �$����� (� #���"��"� � �#�% $/"

"���, ���$ �� $/" %��-#�% �"����� �")�#�"� �"��$#'"�,

�$���" ���) "���, E �, $/�� %/ $/" "�� �� � % �$ -#$/ �

)�!#) ) �� ;�3 �)�� ��+)�+ ��0 ��� �"��"��"� $� �

)#�#) ) �� 0�; �)�� ��+)�+ ��0 #� ��$" �"�$")�"�

&@#%� 0�(� ���-#�% �"���� )"�� '�� "� �� (� -"�"

0�6 �)�� ��+)�+ ��0 ��� ��-*�"��#$, ,� �% �$�����

0�5 �)�� ��+)�+ ��0 ��� )��"��$"*�"��#$, ,� �% �$����

+�0 �)�� ��+)�+ ��0 ��� /#%/*�"��#$, ,� �% �$���� ���

+�= �)�� ��+)�+ ��0 ��� )�$ �" �$�����

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 4.#

��"" �"��#$, �#� ��$ ���"�$ ��+ "��� ! ���) ���-���.

#� ,� �% �$���� &�� 6�;5(� � $ �%" �#� /�'" � �#%�#�#���$

"��"�$ �� -#�$"�*$#)" "��� ! ��$"� &�� 6�60( &@#%� +(�

������ �#�!#�" "��� ! ��$"� ���) ���-���. -"�" ) �/

��-"� $/�� %��-#�% �"���� '�� "�� ���%#�% ���)

6�046�+ �)�� ��+)�+ ��0 #� ,� �% �$���� $� 6�2 �)��

��+)�+ ��0 #� )�$ �" �$�����

����#�"����" ���$#�� '��#�$#�� #� )"�� �"� (� ��$"�

"!#�$"� -#$/#� #��#'#� �� �#$"�� ��"��#�#"�$� �� '��#�$#��

&�G( $/�� %/� $ $/" %��-#�% �"���� ���%"� ���)

+;4507 -#$/#� ��-*�"��#$, ,� �% �$����� +24=57 -#$/#�

)��"��$"*�"��#$, ,� �% �$����� +14337 -#$/#� /#%/*

�"��#$, ,� �% �$���� ��� 148=7 -#$/#� )�$ �" �$�����

��"��#�#"�$� �� '��#�$#�� �� (� &)"�� �$��� '�� "�( -#$/#�

� %#'"� $�"�$)"�$ %�� � -"�" ) �/ ��-"� ������ )"��*

�")"�$ �"�#��� &;4+17 ��� ��-*�"��#$, ,� �% �$�����

0;4;+7 ��� )��"��$"*�"��#$, ,� �% �$����� 024+17 ���

/#%/*�"��#$, ,� �% �$���� ��� 34;87 ��� )�$ �" �$����(�

�� ���#$#��� ) �/ �"�� ���$#�� '��#��#�#$, -�� ��"�"�$

� �#�% -#�$"�$#)" )"�� �")"�$� �� ��+ "��� ! ���)

���-���. &)"�� �G ��� ��� �$����� +17(�

<" �� �� �� �#��"�"��" #� �$��� )"�� (� )"�� �"�

-#$/ $/" ��*�,�$")� ���*0 ��� ��*��� 3266*61 ��#� �"�*

�#��$#�� �/�)�"�� &�� 6�10� ��#�"� ��)��"� �*$"�$( &@#%� ;(�

�$��� )"�� (� )"�� �"� -#$/ $/" ��*�,�$")� ��� ��*

��� �/�)�"�� #� "���, E �" ���%"� ���) 6�=4;�1 $�

6�34;�0 �)�� ��+)�+ ��0� �"��"�$#'"�,� "�� �")"�$�

$�."� -#$/ $/" $-� �,�$")� -"�" /#%/�, ����"��$"�

&)+� 6�5;( ��� �#� ��$ �#��"� ���) � 0 > 0 �"��$#���/#��

-#$/ �� #�$"��"�$ �� 6�61 &187 ���� �� �6�2 $� 6�3( ��� �

����" �� 6�18 &187 ���� �� 6�= $� 0�+(� �/"�"���"� -" �#� ��$

��H �$ � � )"�� �")"�$� �� (��

a a a

b

Low High MatureModerate

Treatment

0.0

0.2

0.4

0.6

CO

2 ef

flux

from

sno

wpa

ck(µ

mol

CO

2m

−2s−

1 )

7��* � ������ �#�!#�" &��+( "��� ! ���) ���-���. &�)����+)

�+ ��0: )"��� 0��( ��� �#��"�"�$ $�"�$)"�$ %�� �� )"��*

�"� #� "���, ���/ +660�

(a)

(b)

(c)

(d)

0

20

15

10

5

0

20

15

10

5

0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

1

2

3

4

Soi

l-sur

face

CO

2 ef

flux

(µm

ol C

O2

m−2

s−1 )

Dai

ly m

ean

soil

tem

p.at

10

cm (8C

)V

olum

etric

soi

lm

oist

ure

(%)

Mic

robi

al b

iom

as C

(mg

Cg−

1dr

yso

il)

158−168 179−186 197−204 228−235 264−271

Julian day

MatureHigh-density young

Low-density youngModerate-density young

7��* � ��"�$)"�$ )"��� &� 0 ��( #� ���%"���" �#�" �$���� ��

&�( ��#�*� ����" ��+ "��� ! &�)�� ��+)�+ ��0( ��H �$"� $� ��#�,

)"�� ��#� $")�"��$ �" &��( �$ 06 �)� &�( ��#�, )"�� ��#� $")�"��*$ �" &��( �$ 06 �)� &�( '�� )"$�#� ��#� )�#�$ �" &7( #� $/" $��

0+ �) �� ��#� ��� &�( )#����#�� �#�)��� � &)%�%�0 ��, ��#�( #�$/" $�� 06 �) �� )#�"��� ��#��

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

4.4 � � � � � � �� �� �&8

"�& ��������%�� �. ����%��

��#� $")�"��$ �" '��#"� -#$/ $�"�$)"�$ &�� 6�6+(� $#)"

&�� 6�60( ��� $�"�$)"�$ �'"� $#)" &�� 6�60( &@#%� 0�(�

�/"�" -�� � �#%�#�#���$ �$��� �%" "��"�$ &�� 6�60(� -#$/

)�$ �" �$���� "!/#�#$#�% ��-"� ��#� $")�"��$ �"� $/��

"#$/"� $/" )��"��$"* �� /#%/*�"��#$, ,� �% �$����

&�� 6�6;(� �/"�" -�� �� $�"" �"��#$, "��"�$ -#$/#� ,� �%

�$���� &�� 6�3=(� @�� ��� $�"�$)"�$�� %��-#�% �"���� ��#�

$")�"��$ �" ���" $� � )�!#) ) #� ��$" E �, ��� �����"�

$� � )#�#) ) #� ��$" �"�$")�"�� @�� $/" �� � ��$���%%"�

�#$"�� )"�� ,"���, ��#� $")�"��$ �" ��� )"�� ��#� $")*

�"��$ �" ��� $/" ���-*��"" �"�#�� �$ 06*�) �"�$/ -"�" 3�;

��� 06�2 �� ��� $/" ��-*�"��#$, ,� �% �$���� 8�1 ���

1�1 �� ��� $/" )��"��$"*�"��#$, ,� �% �$���� 8�=

��� 1�1 �� ��� $/" /#%/*�"��#$, ,� �% �$��� ��� 8�2 ���

1�6 �� ��� $/" )�$ �" �$���� �/" �'"��%" ��#� $")�"��$ �"

�$ 06 �) ��� ��� �#$"� � �#�% $/" ���-���. �"�#�� -��

�6�1 �����#� )�#�$ �" &�"��"�$�%" '�� )"$�#�( �#��"�"� �'"�

$#)" &�� 6�60( ��� -#$/ $�"�$)"�$ &�� 6�68( &@#%� 0�(�

� $ $/" �#��"�"�$ $�"�$)"�$� "!/#�#$"� �#)#��� $")�����

��$$"��� &�� 6�88(� �/"�" -�� �� "��"�$ �� �$��� �%" ��

��#� )�#�$ �" &�� 6�21(� � $ ��#� )�#�$ �" �#� �#��"� -#$/

$�"" �"��#$, #� $/" ,� �% �$���� &�� 6�68( -#$/ /#%/"�

�"'"�� �� ��#� )�#�$ �" #� ��-*�"��#$, �$���� $/�� #� /#%/*

�"��#$, �$����� � �#�% $/" %��-#�% �"����� ��#� )�#�$ �"

���%"� ���) 3 $� 087 #� ,� �% �$���� ��� 540;7 #�

)�$ �" �$����� ��#� )�#�$ �" -�� /#%/"�$ #� $/" "���,

%��-#�% �"����� �"��#�"� �$"��#�, $/�� %/ ��$" � % �$

��� �"%�� $� �#�" �%�#� #� �"�$")�"��

#%�& ��������� � ��& / �&%�

9,� :06 '�� "� �"$"�)#�"� ���) �# ���� )"�� �")"�$�

-"�" /#%/"� #� ,� �% �$���� $/�� #� )�$ �" �$����� � $

-"�" �")��.���, �#)#��� -#$/#� � %#'"� �$��� �%" ������

$/" %��-#�% �"���� &@#%� 2(� �/" :06 '�� "� #� $/" ,� �%

�$��� -"�" 0�58 #� ��$" E �" ��� 0�51 #� ��$" � % �$� @��

$/" ��)" )"�� �")"�$ �"�#��� #� $/" )�$ �" �$���� :06

'�� "� -"�" 0�2+ ��� 0�23� �/" 6 �� �"��#��$#�� '�� " &���"��#�#"�$ #� �I�� &0(( -�� ��-"� #� $/" ,� �% �$��� $/��

#� $/" )�$ �" �$���� �$ ���� �#��"�"� -#$/ $#)" -#$/#� �

%#'"� �$��� $,�"� -#$/ ��-"� '�� "� ��$"� #� $/" %��-#�%

�"���� &@#%� 2(�

"�� ��#�, �� ! �� � ���) ��#�� ���%"� $/�� %/� $ $/"

,"�� ���) 6�+ $� 0�8 %�)�+ ��,�0 #� ��-*�"��#$, ,� �%

�$����� 6�+ $� +�8 %�)�+ ��,�0 #� )��"��$"*�"��#$,

,� �% �$����� 6�+ $� ;�; %�)�+ ��,�0 #� /#%/*�"��#$,

,� �% �$���� ���6�; $� ;�= %�)�+ ��,�0 #�)�$ �" �$����&@#%� 8(����-#�%�"����)"��'�� "��� ��#�� �� !-"�"6�5�

0�8� 0�= ��� +�8 %�)�+ ��,�0 ��� ��-*�"��#$, ,� �%�)��*"��$"*�"��#$, ,� �%� /#%/*�"��#$, ,� �% ��� )�$ �"

�$����� �"��"�$#'"�,� �/" �"��"�$�%" �� ,"���, �� ! ��

� ���) ��#�� ��� ��#�% � �#�% $/" ���-���. �"�#�� -��

++7 ��� ��-*�"��#$, ,� �% �$����� 067 ��� )��"��$"*

�"��#$, ,� �% �$����� 17 ��� /#%/*�"��#$, ,� �% �$����

��� +67 ��� )�$ �" �$�����

�"���, �� ! �� � ���) ��#�� &%�)�+ ,��0( '��#"� -#$/

$�"" �"��#$, #� ,� �% �$���� &�� 6�60( ��� -#$/ �$���

�%" &�� 6�60( &@#%� 8(� <#$/#� ,� �% �$����� �#%�#�#���$

�#��"�"��"� -"�" ����#�"� $� ��-*�"��#$, �$����

&�� 6�60(: )��"��$"* ��� /#%/*�"��#$, �$���� �#� ��$

�#��"� &�� 6�36(� ��"�$)"�$ )"�� ��$"� �� � �� ! ���)

��#�� -"�" 083 %�)�+ ,��0 ��� ��-*�"��#$, ,� �% �$�����;6; %�)�+ ,��0 ��� )��"��$"*�"��#$, ,� �% �$�����

;80 %�)�+ ,��0 ��� /#%/*�"��#$, ,� �% �$���� ���

236 %�)�+ ,��0 ��� )�$ �" �$����� -#$/ �G� �� ;� +=� 0;��� 007� �"��"�$#'"�,�

�"���, � �� ! ���) ��#�� "�$#)�$"� -#$/ $")�"��$ �"

�"�����" "I �$#��� ���) #��#'#� �� �$���� ��-�,�

"!�""�"� "�$#)�$"� ���) �#�"�� #�$"�����$#��� �#��"�"��"�

-"�" ��#)��#�, �"�� �" �� �'"�"�$#)�$"� �� (� #� )#� $�

��$" � ))"� #� ��$/ ,� �% ��� )�$ �" �$���� &@#%� 3(�

�� �'"��%"� $/" $")�"��$ �" �"�����" "I �$#��� �"� �$"�

#� 027 /#%/"� "�$#)�$"� �� ,"���, � �� !� B"�$ �%�"")"�$

�"$-""� �#�"�� #�$"�����$#�� ��� $")�"��$ �" �"�����"

"I �$#�� "�$#)�$"� ��� ��"� #� ��-*�"��#$, ,� �% �$����

&340+7 �#��"�"��"(: ���%"�$ �#��"�"��"� -"�" �����#�$"�

5

4

3

2

1

00 1 2 3 4 5

LI-COR (µmol CO2m−2s−1)

PP

-Sys

tem

s (µ

mol

CO

2m

−2s−

1 )

1:1 Line

R 2= 0.83

Y = 0.09+0.95*X

Best fit line

7��* � ��)���#��� �� ��#�*� ����" ��+ "��� ! &�)����+

)�+ ��0( )"�� �"� �#) �$��"� ��, -#$/ $-� �,��)#� ����"�

�/�)�"� ���$���" ����� &��*�,�$")� ��*+ ��� ��*��� 3266(

��� $/"#� �"��"�$#'" ��#� �"��#��$#�� �/�)�"�� &��*�,�$")� ���*0

��� ��*��� 3266*61(� ��#�$� ��" )"��� �� ;6 )"�� �")"�$� ���

$/" ��*�,�$")� ��� 06 #��"�"��"�$ )"�� �")"�$� ��� $/"

��*���� ��"� �#�)���� �"��"�"�$ ��-*�"��#$, ,� �% �$�����

���#� ��!"� )��"��$"*�"��#$, ,� �% �$����� ��"� $�#��%�"�

/#%/*�"��#$, ,� �% �$���� ��� ���#� �#���"� )�$ �" �$�����

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 4./

-#$/ )�$ �" �$���� &084+57(� ���#'#� �� �#$" $")�"��*

$ �" �"�����" "I �$#��� �#� � �"�������" H�� �� "!���#�*

#�% $/" '��#�$#�� #� (� ���) 9 �� )��$ �#$"� &)+ '�� "�

���%#�% ���) 6�;; $� 6�=5 &)"�� �� 6�81( #� ,� �% �$����

��� 6�5=46�10 #� )�$ �" �$����(� �/" :06 '�� "� ���%"�

���) 0�3 $� +�3 #� ,� �% �$���� ��� ;�242�3 #� )�$ �"

�$�����

+�$�3��& 3����� �. ��& /

#����#�� �#�)��� ������ ;)%�%�0 ��, ��#�( '��#"�

������ $�"�$)"�$� &�� 6�60( ��� -#$/ $#)" &�� 6�60(� � $

0.0

0.7

1.4

2.1

2.8

(a)

(b)

10 12 14 16 18 20

Soil temperature (8C) at 10 cm

Soi

l-sur

face

CO

2 ef

flux

(µm

ol C

O2m

−2s−

1 )

R 2=0.89

R 2=0.82

Q10=1.85

Q10=1.89

Y=0.827*e(0.061*X)

Y=0.299*e(0.064*X)

2.0

1.6

2.4

2.8

3.2

3.6

10 12 14 16 18

Soi

l-sur

face

CO

2 ef

flux

(µm

ol C

O2m

−2s−

1 )

R 2=0.85

R 2=0.53

Q10=1.42

Q10=1.46

Y=1.782*e(0.035*X)

Y=1.406*e(0.038*X)

7��* 5 �")�"��$ �" �"�����" "I �$#��� ��� :06 '�� "� ��� ��#�*

� ����" ��+ "��� ! #� &�( ,� �% ��� &�( )�$ �" ���%"���" �#�"

�$����� �I �$#��� -"�" �#$$"� -#$/ ���*�#�"�� �"%�"��#�� $"�/*

�#I "� �#�% ��$� ���) �# ���� )"�� �")"�$� �� ��#�*� ����"

��+ "��� ! ��� ��#� $")�"��$ �" &��( �$ 06*�) �"�$/ ��� ��$"

E �" &���#� �#�"� ��� �#���"�( ��� ��$" � % �$ &���/"� �#�"� ���

��"� �#���"�(� ��#�$� ��" )"��� �� 06 #��"�"��"�$ )"�� �")"�$�

��� ��#�*� ����" ��+ "��� ! &��*��� 3266 ���� ��� 3266*61 ��#�

�"��#��$#�� �/�)�"�( ��� ��#� $")�"��$ �"�

0.0

0.8

1.6

2.4

3.2

4.0

Jul. Aug.Sept.Oct.Nov.Dec.

Mature standsHigh-density young standsModerate-density young standsLow-density young stands

Date

Jan.Feb.Mar. Apr.May Jun.Jul.

Dai

ly C

flux

from

soi

ls(g

Cm

−2d−

1 )

7��* # ��#�, � �� ! ���) ��#�� &%�)�+ ��,�0( ��� �#��"�"�$ $�""�"��#$, ��� �$��� �%" $�"�$)"�$� #� ���%"���" �#�" ���"�$��

G�� "� ��" ��H �$"� $� )"�� ��#�, ��#� $")�"��$ �" &��( �$

06 �) ��� ����"�$"� ��� $/" �# ���� �)��#$ �" #� ��#� $")�"��*

$ �"� ��#�$� �"��"�"�$ )"�� $�"�$)"�$ �� ! ��$"� &� 0 ��( ���"�

�� �� � �$����N$�"�$)"�$ ��� �#�"� �"��"�"�$ � �#�"�� #�$"�*

����$#�� �"$-""� )"�� �")"�$ �"�#����

Modelled CO2 efflux

Measured CO2 efflux

Modelled CO2 efflux

Measured CO2 efflux

3.0

0.0

1.5

3.0

4.5

6.0

1.5

0.0Jul. Sept. Nov. Jan. Mar. May Jul.

Jul. Sept. Nov. Jan.

Date

Mar. May Jul.

Soi

l-sur

face

CO

2 e

fflux

(µm

ol C

O2

m−2

s−1)

Soi

l-sur

face

CO

2 e

fflux

(µm

ol C

O2

m−2

s−1)

(a)

Young

Mature

(b)

7��* 4 ��"��"� &���/"� �#�"� ��� ��"� �#���"�( ��� )"�� �"�

&���#� ��!"�: )"��� 0 ��( )"�� ��#�, ��#�*� ����" ��+ "��� !

&�)�� ��+)�+ ��0: ��H �$"� $� ��#�, )"�� ��#� $")�"��$ �" &��(

�$ 06 �) ��� ����"�$"� ��� $/" �# ���� �)��#$ �" #� ��#� $")�"��*

$ �"( ��� �"��"�"�$�$#'" &�( ,� �% ��� &�( )�$ �" �$���� �� ���%"*

���" �#�"�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

4.. � � � � � � �� �� �&8

$�"�$)"�$� �"/�'"� �#)#����, �'"� $#)" &�� 6�0+( &@#%�

0�(� �/"�" -�� �� "��"�$ �� �$��� �%" &�� 6�60(� � $ ��

"��"�$ �� $�"" �"��#$, #� ,� �% �$���� &�� 6�03(� ��-"'"��

� ��$$"�� �� #���"��#�% /)#� -#$/ #���"��#�% $�"" �"��#$,

#� ,� �% �$���� -�� �����"�$ &@#%� 0�(� �/�� %/ $/"

%��-#�% �"����� /)#� ���%"� ���) 6�+ $� 6�;)%�%�0

��, ��#� #� ��-*�"��#$, ,� �% �$����� 6�;46�2)%�%�0

��, ��#� #� )��"��$"*�"��#$, ,� �% �$�����

6�246�8)%�%�0 ��, ��#� #� /#%/*�"��#$, ,� �% �$����

��� 6�846�5)%�%�0 ��, ��#� #� )�$ �" �$����� �")�������$$"��� �� /)#� �#� ��$ �����- �/��%"� #� ��#� $")�"��*

$ �" &@#%� 0�� �(� � $ #��$"�� ���"��"� $� �" ����"��$"�

-#$/ ��#� )�#�$ �"� �"��#�#�% $/�� %/ � % �$ ��� �#�#�%

�%�#� �$ $/" "�� �� $/" %��-#�% �"���� &@#%� 0�� �(�

��#� � ���$"�$ #� $/" �#$$"� ��,"� ��� $�� ;6 �) �� )#�*

"��� ��#� �#� ��$ '��, -#$/ �$��� �%" &�� 6�;6(� �� -#$/

$�"" �"��#$, #� ,� �% �$���� &�� 6�00( &����" 0(� B �.

�"��#$, �� $/" )#�"��� ��#� �#� ��$ �#��"� ������ $�"�$)"�$

%�� �� "#$/"� &�� 6�3=(�

/���&��� ��& ���

�$��� )"�� '�� "� �� (� #� ,� �% �$���� � �#�% $/" �#'"

%��-#�% �"���� )"�� �")"�$ �"�#��� -"�" ����"��$"�

-#$/ )#����#�� �#�)��� &)� 6�3846�53(� ���'"*%�� ��

����$ �#�)��� &)� 6�8546�16( ��� �"��-*%�� �� ����$

�#�)��� &)� 6�8146�55( &����" +(� ��#�*� ����" ��+ "��� !

-�� ����"��$"� $/�� %/� $ $/" "�$#�" %��-#�% �"���� #�

,� �% �$���� -#$/ ���'"*%�� �� �#�)���� � $ $/" �$���%

����"��$#��� ���"�'"� �"$-""� (� ��� ��$/ )#����#�� �#�*

)��� ��� �"��-*%�� �� ����$ �#�)��� $/�$ "!#�$"�

� �#�% $/" �#��$ /��� �� $/" %��-#�% �"���� -"�" ��$

��"�"�$ ��� ��$"� )"�� �")"�$ �"�#���� � �#%�#�#���$

����"��$#��� -"�" �� �� �"$-""� (� ��� )"�� �"� ��#�$#�

'��#���"� &����" +(� "�� %��-#�% �"���� (� -�� ����"�*

�$"� -#$/ �#�$#� '��#���"�� #��� �#�% �"��-*%�� �� ����$

�#�)��� &����" +: @#%� =�(� �)���$��$�,� /)#� -�� /#%/�,

����"��$"� -#$/ �"��-*%�� �� ����$ �#�)��� &)� 6�5;(�

� $ ��$ -#$/ ��, �� $/" �$/"� )"�� �"� �#�$#� �� ��#�$#�

'��#���"� &����" +: @#%� =�(�

8���������

�/��%"� $/�$ ��� � #� "���,�$") ����"�$#"� �����-#�%

�#�"� ��$/ �#�$#� ��� ��#�$#�� )�, �$���%�, ���"�$ ��#�

� ����� ��� �� !"� &B �." �� �&�� 011=( ��� $/"�" �/��%"�

�� �� ��$"�$#���, #��� "��" $/" �"$ "!�/��%" �� � -#$/ $/"

�$)���/"�" )��" $/�� $/" �#�"�$ ")#��#�� �� ��+ � �#�%

�#�)��� ��)� �$#�� &� ���#� 9 ���$"�� 011;: �#!�� 9

����.#��� 011;(� �� %"�"���� ��#� $")�"��$ �" ��� #���"��"

��$"� �#�" -#$/ �'"��$��, �")�'�� ��� �/��%"� #� � ����"

���"��: ��#� )�#�$ �" ��� #���"��" -#$/ � �"� �$#�� #�

$�����#��$#�� ��$"�: ��� ��#� �� �"'"�� ��� #���"��" -#$/

� ���%" #�� $ �� ��$#��� #� ��/ �"���#$� &��"� 9 "�#����

0110(� �"$�#$�� #�� $� ��� ���� �" %�"�$�, ��$"�"�� -#$/ �

�"��#�" #� �#�" �#$$"� #�� $�� ���� �� �/#J���/"�" "! ��$#��

��� � ���%" #�#$#�� #���"��" #� #�� $� �� �����" -���,

�"��#� &�<�(� ����"��"� #�� $� �� �"��-*%�� �� �#$$"�

��� �" ���$#� ����, #)���$��$ #� ���#�"�� � ���"�$� �� �

���%" ���� �� � $/�$ -�� ��"'#� ��, �� �� #� �#'" ���$

�#�)��� � ��"��, �"��)"� �'�#����" ��� �"��)���#$#���

��� �� $/"�" �/��%"� ��" /,��$/"�#J"� $� �"�� $� #���"��"�

� �� � �"����� ���� �$*)�)"�$ ����"��$#�� ��"��#�#"�$� �"$-""� '��#� � �#�$#� ��� ��#�$#� '��#���"� ���)#����#�� �#�)��� &/)#� ( ���

�$��� ��#�, )"�� ��#�*� ����" ��+ "��� ! &(�: �)�� ��+)4+ �40( �$ �#'" )"�� �")"�$ �"�#��� ��� ��� $/" "�$#�" %��-#�% �"���� #� ,� �%

���$�#�" �$���� �� ���%"���" �#�"

/)#�&)%�%40

��, ��#�(

���'"*%�� ��

�#�)���

&.% ��, -$� /�40(�

B"��-*%�� ��

�#�)���

&.% ��, -$� /�40(���#� � ���$"�$

&%�)4+(M��#� ���$"�$

&%)4+(M

��#� � �.

�"��#$,

&% �)4;(��#� $"!$ �"

&7 ���,(

/)#� 4 6�22 $*.� 26�2= �6�2+ 6�+6 6�;6

(� ;63N63463N03( $*/� $*3$ $*/. 26�2= �6�;2 6�86 �6�05(� ;63N+=46=N65( $*.� $*.� $*.. 26�;; �6�+2 6�+5 �6�0=(� ;6=N0846=N+1( $*.$ $*4� $*#3 26�0; �6�6; 6�63 �6�28(� ;65N06465N++( 6�+8 $*.$ 6�2; �6�0+ �6�6+ 6�8= �6�26(� ;61N+6461N+5( 6�6= $*#. 6�6= 6�63 6�02 6�+0 �6�;8(� ���-#�% �"���� $*44 $*.. $*4. 26�+= �6�03 6�2= �6�;1

B��� � )�"�� #��#��$" � �#%�#�#���$ ����"��$#�� �$ �� 6�68�

"�� %��-#�% �"���� )#����#�� �#�)��� � #� $/" $�� 06 �) �� )#�"��� ��#������� �"� $�""� /"����"� � ��� �/� � ���'"*%�� �� �#�)��������� �"� $�""� /"����"� � ��� �/� � �#�" ���$ �#�)��� ��� $�"" �����" ���$ �#�)����M���� �"� ��#� � ��� #� $/" �#$$"� ��,"� ��� $�� ;6 �) �� $/" )#�"��� ��#��G�� "� ��" ��� $/" $�� ;6 �) �� $/" )#�"��� ��#��

���-#�% �"���� �"�"�� $� $/" �"�#�� � �#�% -/#�/ ���-���. #� ���"�$ &�"%#��#�% ���#� ++4�, 05 ��� ���$#�% $/�� %/ ��$��"�

0;4�'")�"� 0� �"�"��#�% �� $/" �#$"(�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 4.3

)#����#�� ��$#'#$, #� �#�$ ��"� �$���� &B �." �� �&�� 011=(�

-/#�/ �� �� ��$"�$#���, �"�"��" ���%" �)� �$� �� ��+ ��

(� �"��'"�� ���#��, $� ��"�#�" �"'"�� -#$/ #���"��"� �"*

��)���#$#�� �� � �. ��#� ��%��#� )�$$"��

� � �"� �$� ��� 0;*,"��*��� ���$�#�" �$���� �� ��$

�����- $/" %"�"���#J"� )��"� ��� �/��%"� #� (� �����-#�%

�#�" �"���#�"� ���'"� ��#�*� ����" ��+ "��� ! ��$"� �#� ��$

#���"��" #� ,� �% ���$�#�" �$���� #� � � �$ �, ��"�� "'"�

$/� %/ $/"�" -�� � ����#�"����" #�� $ �� � #�$� ��#��

���) ���)"��, �#'" ���$� ��� ��#� $")�"��$ �" #���"��"�

��$"� �#�"� � � �"� �$� ��" ��� 0;*,"��*��� �$���� ��� #$ #�

����#��" $/�$ /#%/"� �"'"�� �� (� ��� ��"� ��)"$#)" #� $/"

��"'#� � 0+ ,"��� &B �." �� �&�� 011=(� ��-"'"�� � � ���*

�"��$#�� ����,�#� &�"" /���&��� #�& ���� �"��-( #��#*

��$"� $/�$ �'"���� (� ��$"� ��" ���$����"� ��#��#����, �,

����$ ��$#'#$, &����" +: @#%� =(� � %%"�$#�% $/�$ $/#� -��

��$ �#."�, $/" ���"� �����, ��� � ����" �#�" � "�� -"�"

"�$#�"�, "�#)#��$"� � �#�% $/" �#�" ��� $/" ���� �$#�� ��

�/#J���/"�" "! ��$"� -� �� �"��" -#$/ $/" �"�$/ ��

���$�� � ��"�$�,� �#$$"� � #� � ) �/ �)���"� ���� #�

,� �% ���$�#�" �$���� #� � � �$ �, ��"� &�#$$��� +66+(

��� (� ��$"� ��" ��$ �#."�, $� �"��'"� $� ��"�#�" �"'"��

�$#� $/"�" #� � � ��#�#"�$ � #�� � �� �#$$"� � ��� � %�"�$"�

���$�#� $#�� ���) �#$$"� �"��)���#$#�� ��� �/#J���/"�"

�"��#��$#���

"�&'�%���$� /�� ���&%�

��"" �"��#$, �$���%�, ���"�$"� $/" �� ! �� � ���) ��#�� #�

,� �% �$����� -#$/ /#%/"� �"��#$, �$���� �/����$"�#J"�

�, /#%/"� �� ! ��$"�� �#)#��� �"� �$� -"�" ���"�'"� ���

,� �%� ���$ %��-#�% 1%$�& ��%� ����$�$#��� #� ��-�##

"�$���#�/"� �� ���)"� � %�����" ����$�$#��� &�#���#��

9 �,��� +66+(� ��-"'"�� �� �$ �#"� $/�$ -" .��- ��

/�'" "!�)#�"� $/" "��"�$ �� $�"" �"��#$, �� (� #� "���,�*

$")� �"��'"�#�% ���) ��$ ��� �#�$ �����"� <" �$$�#� $"

#���"��"� �� ! �� � ���) ��#�� #� /#%/*�"��#$, �$���� $�

���%"� ����� �� � #� ��$/ /)#� &@#%� 0�: ��$/� %/ �"� �$�

��$ �#%�#�#���$( ��� �"��-*%�� �� ����$ �#�)��� &�#$$��

�� �&�� +66;(� ����"��"� �� ! �� ��+ ���) �"��)���#$#�� ��

$/" �#$$"� ��,"� #� ���$/"� ����#��" "!�����$#�� ��� /#%/"�

(� #� /#%/*�"��#$, ,� �% �$����� �� �#$$"� � #� /#%/*

�"��#$, �$���� -�� �����!#)�$"�, 2 $/�$ #� ��-*�"��#$,

�$���� &�#$$��� +66+(� ��-"'"�� $/#� #� ��$ �#."�, �� $/"

�#$$"� ��,"� #� ,� �% ���$�#�" �$���� �#����,� �� '#�#��"

�#%�� �� ��'���"� �"��)���#$#��� )��" $/�� �#."�, �"*

�� �" �#$$"� ��#"� � $ '"�, I #�.�, #� $/" ���#�% �����-#�%

���-)"�$� @� ! )"�� �")"�$� $�."� �� $/" �#$$"� ��,"�

&��$� ��$ �/�-�( #��#��$"� '#�$ ���, �� �"��)���#$#��

�� �#$$"� ���" #$ /�� ��#"� � $� �� ���#$#��� -" �� �� ��

����"��$#�� �"$-""� (� ��� ��#� �� -/#�/ #��� �"� �#$$"�

��� )#�"��� ��#� �� #� � � ,� �% �$�����

��)���"� $� � � )�$ �" �$����� -" ���"�'"� ��-"�

�� !"� �� (� #� ,� �% �$����� ?�#�% � � )�$ �" �$���� ��

� ���)" �� �"�"�"��" ��� ��"�#�" ����#$#���� $/" 0;*,"��*

��� ���$�#�" �$���� /�'" ��$ �"��'"�"� $� ��"�#�" ")#��#��

�"'"��� "'"� #� '"�,*/#%/*�"��#$, �$���� &� 86 666 $�""�

/��0(� � ����#�$"�$ ��$$"�� ")"�%"� ���) $/" -��. $/�$

/�� �""� �"����)"� $� ��$" #� �$/"� ��"�� �� $/" "��"�$ ��

�$��� �%" �� � �� ! ���) ��#��� <��.#�% #� ��"��� $� #�

��"%��� ��- �� �&� &+660( �� �� � ��$$"�� �#)#��� $� � ��

#� ����"���� �#�" &��%� �.���� ��-�� 9 ��-��(

�$����� -#$/ ��-"� ��$"� #� � 08*,"��*��� �$��� $/�� �

+86*,"��*��� �$���� �� ���%"���" �#�" �$���� #� �� $/*

�"�$��� <,�)#�%� (� -�� ���� �#%�#�#���$�, ��-"� #�

08*,"��*��� �$���� $/�� #� 066*,"��*��� ���"�$� &�)#$/ 9

2.0

R=0.68

R = 0.83

(a)

(b)

1.5

1.0

0.5

0.0

0.0 0.2 0.4 0.6

Below-ground biomass(kg dry wt.m−2)

Mea

n so

il-su

rfac

e C

O2

efflu

x (µ

mol

CO

2m

−2s−

1 )

0.6

0.4

0.2

0.0

Mic

robi

al b

iom

ass

C(m

gC

g−1dr

y so

il)

7��* / �"��$#���/#� �"$-""� �"��-*%�� �� ����$ �#�)���

&.%��, -$�)�+( ��� &�( %��-#�% �"���� )"�� ��#�*� ����" ��+

"��� ! &�)�� ��+)�+ ��0( ��� &�( )#����#�� �#�)��� &)%�%�0

��, ��#�( ��� ,� �% �$���� �� ���%"���" �#�"� �/" �"%�"��#��

"I �$#�� ��� ��#�*� ����" ��+ "��� !� (�� #�> (�� 6�1+� 0�=+ B"��-*%�� �� B#�)��� &)+� 6�23: �� 6�6+( ��� $/" �"%�"��#��

"I �$#�� ��� )#����#�� �#�)���� /)#�� #�> /)#�� 6�+6� 6�8+ B"��-*%�� �� B#�)��� &)+� 6�31: �� 6�60(�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

43$ � � � � � � �� �� �&8

�"�/� 0111(� ��-"'"�� (� #� H��. �#�" &��%� 3�*����

��)��( �$���� #� �"�$��� ���.�$�/"-�� -�� ��-"�$ #� �

0*,"��*��� ��"��� $ �$���� /#%/"�$ #� �� 5*,"��*��� �$����

��� �"��"��"� -#$/ �%" $/"�"��$"� &�$�#"%� 9 <#�.�����

+660(� ��"�'"�� (� #� ���$�#�" ����� �����#�� ���"��

���"�$� -�� �� �� $� �" �#)#��� #� 0*,"�� ��� � =*,"��

���$� �� ���"�$�� ��� �#%�#�#���$�, ��-"� #� �$���� ��

#�$"�)"�#�$" �%" &+48*,"�� ���$� ��( &B �." �� �&�� 011=(�

�$/"� �$ �#"� /�'" ��� )"�$"� #���"��"� &�-"� �� �&��

015=: ������ �� �&�� 015=(� �"��"��"� &<"�"�� 0116: E��/#

�� �&�� 0110(� ��� �� �#%�#�#���$ �#��"�"��"� &@"���P��"J

�� �&�� 011;: ������ 9 Q�.� 0112: ���� 9 ��)�����

0113( #� (� ��$"� �����-#�% ��$ ��� ��� ��$/����%"�#�

�#�$ �����"�� ��" ����#��" �"���� ��� $/" ���"��" �� �

%"�"��� ����"�� � �� $/" "��"�$ �� �$��� �%" �� (� )�, �"

$/" �"�'��#'" ���. �� �"��#��$#�� $/�$ #� ��))�� #� $/"�"

�$ �#"�� ����� �$ �#"� ��" ��$"� �"����)"� #� �$���� $/�$

�"��"�"�$ � -#�" ���%" �� $#)" �"�#��� �����-#�% $/"

#�#$#�� �#�$ �����" ��� $/" �#�$ �����"� $/")�"�'"�

��$"� '��, %�"�$�, #� $,�" ��� #�$"��#$,�

���-#�% �"���� ��$"� �� (� #� � � �$���� �� ���%"���"

�#�" &6�34;�+�)�� ��+)�+ ��0 ��� ,� �% �$���� ���

0�;4;�3�)�� ��+)�+ ��0 ��� )�$ �" �$����( �%�"" -#$/

��$"� �"���$"� ��� 084+36*,"��*��� ���%"���" �#�" �$����

#� �� $/�"�$��� <,�)#�% &0�242�+�)�� ��+)�+ ��0(

&�)#$/ 9 �"�/� 0111(� ���%"���" �#�" ���"�$�� /�-"'"��

��" �� $/" ��- "�� �� "�$#)�$"� ���) �$ �#"� �"����)"�

#� �$/"� ���"�$� ��)#��$"� �, ��%� #� $/" ���., � �*

$�#��� "�� �"� ��$"� �� ��+ "��� ! ���) ��#�� #� ����"�*

��� �#�" �$���� #� ��"%�� ��� ���#����#� ��" 0�643�8 �)����+)

�+ ��0 &��- �� �&�� 0111: F 9 L#� +660(� -/"�"��

��$"� #� H��. �#�" #� ���.�$�/"-�� /�'" �""� )"�� �"� �$

6�;4=�+�)�� ��+)�+ ��0 &B �." �� �&�� 011=: �$�#"%� 9

<#�.����� +660(�

� � "�$#)�$"� �� ��+ "��� ! ���) ���-���.

&6�046�+�)�� ��+)�+ ��0 #� ,� �% �$���� ��� 6�2 �)��

��+)�+ ��0 #� )�$ �" �$����( ��" ���� �� $/" ��- "�� ��

"�$#)�$"� ��� ��)" ���#�"�� � ���"�$� #� $/" ���., � �*

$�#�� &6�;46�5 �)�� ��+)�+ ��0( &��))"��"�� �� �&�� 0113:

���-"�� �� �&�� +666(� ������ �#�!#�" "��� ! ���) ���-

#� H��. �#�" �$���� &04=6*,"��*���( ���%"� ���) 6�0 $�

6�++ �)�� ��+)�+ ��0 &�$�#"%� 9 <#�.����� +660(� -/#�/

#� �#)#��� $� �� ! ��$"� #� � � ,� �% �$����� �/"�" #�'"�$#*

%�$���� /�-"'"�� �� �� �� �#��"�"��" #� ��+ "��� ! ��$"�

���) ���- #� �$���� �� �#��"�"�$ �%"�� ���$���#�$#�% $/"

�$���% �%" "��"�$ $/�$ -" ���"�'"��

<" �� �� �� �#��"�"��" �"$-""� �� ! ��$"� )"�� �"�

-#$/ $/" ���*0 �/�)�"� ��� $/" ��*��� 3266*61 ��� � �

�"� �$� �%�"" -#$/ $/��" �� �$/"� #�'"�$#%�$��� &���"$/

�� �&�� 0115: �#���#�� 9 �,��� +66+(� ��$/� %/ #$ /�� �""�

�/�-� #� ��"'#� � �$ �#"� $/�$ (� )"�� �"� -#$/ $/" ��*

�,�$")� �/�)�"� ��� �'"�"�$#)�$" �� ! �, �� ) �/ ��

;64867 ��)���"� $� �$/"� �/�)�"� �,�$")� &�" ���$"�

�� �&�� 0111: E����"�� �� �&�� +666(� �-#�% $� $/" ���. ��

�"�"�"��" ��$� ��� (�� #$ #� #)����#��" $� ��, -/#�/ )"$/��

#� $/" )��$ ��� ��$" &E����"�� �� �&�� +666(� ��$/� %/ $/"

��*��� 3266*61 �"")� $� �" $/" ��"�"��"� )"$/�� �"*

�� �" #$ ���$�#�� � ��"�� �" "I #�#���$#�� $ �" ��� #$

)"�� �"� (� $/�� %/ �)�#"�$ ����"�$��$#���� <" �"��)*

)"�� $/�$ �� � ���% ��)���#���� �#." $/�$ �"� #� � �

�$ �,� �" )��" -/"� �#�% $/" ��*�,�$")� ���*0 �/�)*

�"� $� )"�� �" (� $� ����- ��� #�$"��#$" ��)���#���� ��

��$� ����"�$"� -#$/ �#��"�"�$ )"�� �")"�$ �,�$")��

#%�& ��������� � ��& / �&%�

�/" ,"���, �� ! �� � ���) ��#�� #� � � ,� �% �$���� -��

�#%�#�#���$�, ��-"� $/�� )�$ �" �$����� �/#� #� ���$���, $�

� � #�#$#�� /,��$/"�#�� �� -" "!�"�$"� $/�$ (� #� ,� �%

�$���� -� �� �" �#)#��� $� $/�$ ���) )�$ �" �$���� �� �

�"� �$ �� #���"��"� �"��)���#$#�� ��$"� #� ,� �% ���$�#�"

�$����� �"��'"�, �� $/" )�H�� ��)���"�$ �� "���,�$")

�"��#��$#�� /�� ��$ ��� ��"� ��$"� 0; ,"��� ��� ��-"�

��$"� #� ,� �% �$���� � %%"�$ $/�$ �#$$�" �� �� #���"��"

#� �"��)���#$#�� �� ��#� ��%��#� )�$$"� ����� /�� ��*

� ��"� �� � �"� �$ �� �#�" &�"" /���&��� ��& ��� �"��-(�

�/#� -�� $� " �"��#$" #���"��"� ��#� $")�"��$ �" #� ���

,� �% �$���� ��� #���"��"� ��#� )�#�$ �" #� ��-*�"��#$,

,� �% �$�����

��)���#��� �� � � "�$#)�$"� �� $/" ��� �� �� ! ��

� ���) ��#�� -#$/ �$/"� �$ �#"� ,#"��� � �#)#��� ��$$"��

�� � $�#�"� ��� %��-#�% �"���� (�� � � '�� "� ���) �#�"��

#�$"�����$#�� &0834236 %�)�+ ,��0( ��" �� $/" ��- "�� ��

� ��#�/"� '�� "� ��� ���., � �$�#� ���#�"�� � ���"�$��

��� -"�� �"��- � )"�� '�� " �� 350� 18 %�)�+ ,��0

�"���$"� ��� $")�"��$" ���#�"�� � ���"�$� &��#�/ 9

��/�"�#�%"�� 011+(� �$/"� #�'"�$#%�$��� /�'" "�$#)�$"�

��� �� ��#� � �� !"� �� 0284208 %�)�+ ,��0 #� H��. �#�"

&�$�#"%� 9 <#�.����� +660(� 3824=56 %�)�+ ,��0 #� ���*

�"���� �#�" &��- �� �&�� 0111: ��- �� �&�� +660(�

=32 %�)�+ ,��0 #� )#!"� ���#�"�� � ���"�$ &���-"��

�� �&�� +666( ��� 55;40;3= %�)�+ ,�0 #� �� %���*�#� &���%'.��%����>����� &#���( @�����( &�����$".� +66+(�� � "�$#*

)�$"� �� $/" ���$�#� $#�� �� ��+ "��� ! ���) ���-���. $�

$/" ,"���, �� ! �� � ���) ��#�� &14++7� )"�� �� 087( ��)*

���"-"��-#$/ $/"'�� "��0=7�"���$"� ����)#!"����#�"�

�#$" #� ���$/"�� ���/� &���-"�� �� �&�� +666(�

�#�"�� #�$"�����$#�� �� )"�� �"� �� ! ��$"� ���) ���,

�#'" )"�� �")"�$ �"�#��� � �#�% $/" %��-#�% �"���� /��

$/" ��$"�$#�� $� �#�� ,"���, �� ! "�$#)�$"�� ���$#� ����, #�

��" �� )��" �� $/" )"�� �")"�$ �"�#��� ���� � �#�%

�$,�#��� ����#$#��� 4 ��� "!�)��"� �#%/$ ��$"� � ��#�

"'"�$ 4 &��'#�" 9 ��-� +66+(� ��-"'"�� � � �#�"�� #�$"�*

����$#�� �/� �� ���'#�" � �"��$#'"�, ��#��"� "�$#)�$" ��

,"���, �� ! ��$"� �"�� �" &#( $/" �#'" )"�� �")"�$ �"�#���

-"�" ���"�� � $ �'"� � '"�, �/��$ %��-#�% �"����

&�2)��$/�(� &##( ����"�$#��� $/�$ -"�" )��" $� ��H �$

�� ! ��$"� $� )"�� ��#�, ��#� $")�"��$ �" #��������$"

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 43�

�"������ :06 '�� "�� &�I� &;(( -/#�/ -� �� �$ �"��$ ���*

$#���, ���� �$ ��� ��, �"������ )�#�$ �" "��"�$�� &###( $/"

� ))"� �� +666 #� �� -�� '"�, ��, ��� �/����$"�#J"�

�, �� ���"��" �� � ))"� ��"�#�#$�$#�� "'"�$� ��� &#'(

� � ��� �� "�$#)�$"� �� (� �%�"" �"��$#'"�, -"�� -#$/

��� �� �� ! "�$#)�$"� ���) $")�"��$ �" �"�����" � �'"�

��� ���$#� � � �"����#�% �� ��#� $")�"��$ �"� ��-"'"��

#� ���"� $� �� �� � � "�$#)�$"� �� ��� �� ��#� � �� ! ���

���'#�" ��)" "�$#)�$" �� "����� -" "�$#)�$"� 187 �����

��� "��/ �$��� � �#�% "��/ )"�� �")"�$ �"�#��� <" $/"�

�"����,J"� � � �#�"�� #�$"�����$#�� �, �#�% ���, $/"

��"� �� ��� �� $/" 187 ���� ��� $/"� �%�#� �#�% $/"

��-"� �� ���� �/"�" �"� �$� � %%"�$ $/�$ � � "�$#)�$"�

�� ��� �� ��#� � �� ! ��" -#$/#�� +8 %�)�+ ,��0 ��� ��-*�"��#$, ,� �% �$����� � 80 %�)�+ ,��0 ��� )��"��$"*�"��#$, ,� �% �$����� � 8; %�)�+ ,��0 ��� /#%/*�"��#$,,� �% �$���� ��� � 85 %�)�+ ,��0 ��� )�$ �" �$������/"�" '�� "� �"��"�"�$ 03� 0=� 08 ��� 0;7� �"��"�$#'"�,�

�� $�$�� ��� �� $�"�$)"�$ �� !"� "�$#)�$"� -#$/ �#�"��

#�$"�����$#�� ���"� �� )"�� �"� ��� ��H �$"� )"�� (���$"��

��� �� (� "�$#)�$"� �"$"�)#�"� -#$/ $")�"��$ �" �"*

�����" "I �$#��� "!�""�"� "�$#)�$"� ���) �#�"�� #�$"�*

����$#�� �, �� �'"��%" �� 027� ��#)��#�, �"�� �" �� /#%/

�� ! ��"�#�$#��� #� )#�* $� ��$" � ))"� &@#%� 3(� �/#� #�

)��" $/�� �#."�, �"�� �" $/" $")�"��$ �" �"�����" "I �*

$#��� �� ��$ � ��, $�." #�$� ���� �$ $/" #)���$���" ��

�/"����%, ��� ��#� )�#�$ �"� $/" ��$$"� �� -/#�/ �"*

��"��"� � �#�% $/�$ $#)" �"�#�� -/#�" ��#� $")�"��$ �"�

-"�" �"��$#'"�, �$���" &@#%� 0�� �(� ��#� )�#�$ �" "��"�$�

-� �� �" �$ �"��$ ���$#���, ���� �$"� ��� #� $/�$ ��#�

)�#�$ �" -� �� ���"�$ $/" �# ���� �"�����"� $� $")�"��*

$ �" $/�$ -"�" �"� #� ���� ��$#�% ��� �� "�$#)�$"� &�I�

&0((� �# ���� $")�"��$ �" �"�����"� -"�" "�$#)�$"� ���)

$-� �"����$" �"�#��� #� $/" %��-#�% �"���� &@#%� 2( $/�$

�"��"�"�$"� �#��"�"�$ �"�#��� �� )�#�$ �" �'�#���#�#$,

&@#%� 0�(� �/" $")�"��$ �" �"�����"� �� :06� �� $/"�"

)"�� �")"�$ �"�#��� �#� ��$ �#��"� �'"� $/" %��-#�%

�"���� -#$/#� � %#'"� �$��� $,�" &@#%� 2(� #��#��$#�% ��

� ��$��$#�� "��"�$ �� ��#� )�#�$ �" �� (� � �#�% $/" ��,

+666 %��-#�% �"����� ��#�� ��#"� � $ ���#��, �����-#�%

���#�% ���-)"�$ ��� �"�"#'"� �� � ��$��$#�� #�� $� ��

)�#�$ �" �$#� $/" �����-#�% � $ )� &@#%� 0�(� �'"� #�

� �8 �.���� �,�$")� -/"�" ��#� "'"�$� � �#�% $/" %��-*

#�% �"���� �"� �$"� #� ��#"� �"�#��� �� /#%/ (�� $/" #��� *

"��" �� $/"�" ��"�#�#$�$#�� "'"�$� �� ��� �� "��� ! -��

#��#%�#�#���$ &��'#�" 9 ��-� +66+(�

+�$�3��& 3����� �. ��& /

</#�" /)#� ��)��#�"� � �)��� ���$#�� �� $/" � ���$"�$ #�

��#�� &6�=4+�;7 #� � � �$����(� $/" )#����#�� ��� ��$#�� #�

.��-� $� ���, .", ���"� #� � )"�� � � ���)"�$��

"���,�$") ����"��"� 4 ��� "!�)��"� �"��)���#$#�� ��

��%��#� )�$$"�� � $�#"�$ �,��#�% ��� ����$ � $�#"�$ ��I #*

�#$#��� �"� �$� ���) � � �$ �, #��#��$" $/�$ /)#� #� ��#�� ��

,� �%� ���$�#�" ���%"���" �#�" �$���� �")�#�� �#%�#�#*

���$�, ��-"� $/�� )�$ �" �$���� ��� � �"�#�� ��

� 0; ,"���� � �#%�#�#���$ $�"" �"��#$, "��"�$� �� /)#�-"�" �� �� #� � � ,� �% �$����� "'"� $/� %/ �"��-*

%�� �� ����$ �#�)��� '��#"� �#%�#�#���$�, -#$/ �"��#$,

&�#$$�� �� �&�� +66;(� �/#� #� �������, � " $� $/" �)���

��)��" �#J" &� ;(� �� � %"�"��� ��$$"�� �� #���"��#�%

/)#� -#$/ #���"��#�% $�"" �"��#$, -�� �����"�$ &@#%� 0�(�

�"��"��"� #� )#����#�� ��� ��$#��� /�'" �""� -#�"�,

�"���$"� #))"�#�$"�, �����-#�% �#�" &"�%� �/�%�"� 9

�/�%�"�� 0138: @�#$J" �� �&�� 0112: �#"$#.�K#�"� 9 @�#$J"�

0118: ��#"$�*@"���P��"J �� �&�� 0115(� �����"�$�, �"�� �"

�� �����)#$��$ �/��%"� #� "�'#���)"�$�� ����#$#���

��$/"� $/�� $/" �#�"�$ "��"�$� �� /"�$#�% &�/�%�"�� 01=2:

@�#$J" �� �&�� 0112(� �"���$� �� ���%*$"�) �#�" "��"�$� ��

)#����#�� �#�)��� '��,� B#��"$$ 9 ���.#���� &0156(

�� �� �� "��"�$ �� �#�" �� $�$�� )#����#�� �#�)��� ��$"�

3 ,"��� #� � � ����#�" ���#�"�� � ���"�$ #� ������� ���*

��#� �� �&� &0118( �� �� $/�$ $/" "��"�$� �� �#�" �� )#����#��

�#�)��� �#����"��"� -#$/#� 2 ,"��� #� � ����#�" 1%$�& �'

�%� ���"�$� #� � �$���#�� �$/"� #�'"�$#%�$���� #� $ ��� /�'"

�")���$��$"� $/�$ )#����#�� �#�)��� �"'"�� #� ���"�$ ��#��

��"� ��%� ���� ��� �")�#� �#%�#�#���$�, ��-"� #�

� ��"� �$���� ��� 0040; ,"��� ��$"� � �#�" &� )��$"$

�� �&�� 0113: ��#"$�*@"���P��"J �� �&�� 0115(� � ����$#�% $/"

�"� �$� �� � � �$ �,�

�"������ $�"��� #� /)#� #� � � �$���� �����-"� ��$$"���

�� ��#� )�#�$ �"� ��$ ��#� $")�"��$ �"� $/�� %/ $/" %��-*

#�% �"���� &@#%� 0�� �� �(� �#)#����,� (� �#� ��$ ��-�,�

$���. �/��%"� #� ��#� $")�"��$ �" #� � � �$����� �� #�#*

$#���, /,��$/"�#J"�� � �$/"� /#%/�#%/$#�% $/" #)���$���"

�� ��#� )�#�$ �" #� �"$"�)#�#�% /)#� ��� ��$"� �� � �� !

���) ��#�� &"�%� �#"� 9 ��"��� +666: L# 9 F � +660: F 9

L#� +660(� � � �"� �$� �%�"" -#$/ ��"'#� � -��. � %%"�$*

#�% $/�$ $")�"��$ �" #� ��$ �� �#'"�����, #)���$��$ ��

��"'#� ��, �"�#"'"� #� ���$����#�% ��$"� �� )#�"��� ��#�

�"��)���#$#�� &�#���#�� 9 �,��� +666(�

/���&��� ��& ���

�))"�#�$"�, �����-#�% �#�"� (� ��$"� �/� �� �" $/" �"� �$

�� )#����#�� ��$#'#$, ��� �"��)���#$#�� �� ���#�" ��#�

� ������ �� ���#�" ����� �"��)" �"��"$"� ��� ����$ �"*

%��-$/ ��� ��� (� -#�� �" $/" �"� �$ �� ���$ �"��#��$#��

��� )#����#�� �"��)���#$#�� �� �"- #�� $� �� ���#�" � 4

��� "!�)��"� ���$ "! ��$"� 4 �� -"�� �� ��, �"��)���#$#��

�� ���"�� �"����#$���$ ����� �� ��#� �� �� $/"�"��)���#$#�� ��

���"� ����� -#$/ ���- $ ���'"� ��$"� #���"��"�� $/"� $/"

��$"�$#�� "!#�$� ��� $/" ���� �� � �"��$#'"�, ���%*$"�) $"��"�*

$�#�� � ���� �����-#�% �#�"�

�/" ���$ $/�$ (� #� ,� �% �$���� /�� ��$ �"��'"�"�

$� ��"�#�" �"'"�� � %%"�$� $/�$ �#$$�" �� �� #���"��" #�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

43� � � � � � � �� �� �&8

�"��)���#$#�� �� ��#� ��%��#� )�$$"� ����� /�� ��� ��"��

��-"'"�� �"�� �" $/" �"��)���#$#�� �� ���� ����#'" ��#�

��%��#� )�$$"� ����� ���� �$� ��� ���, �067 �� $�$�� (� #�

��)" ���"�$� &�/#"���� 9 �� �"�� $� 0113(� ����� �#���

�"%���#�% �/��%"� #� �"��)���#$#�� �� $/#� �"����#$���$

���� �� � �/� �� ��$ �" )��" �� $�$�� �� ! "�$#)�$"�

����"� �/" �"� �$� �� � � ����"��$#�� ����,�#� ��"���,

�/�- $/�$ (� #� ,� �% �$���� #� ����"��$"� -#$/ �#�$#�

&����$ ��� )#����#�� �#�)���( ��� ��$ ��#�$#� '��#���"�

&����" +: @#%� =�(� ��"�'"�� /)#� #� �"�"��"�$ �� �"��-*

%�� �� ����$ �#�)��� ��� ��$ $/" �)� �$ �� I ��#$, ��

��#� � &����" +: @#%� =�(� � %%"�$#�% $/�$ ���#�" � #�� $� #�

$/" �/#J���/"�" ��" )��" #)���$��$ $/�� � �. ��#� �"*

��)���#$#�� ����"��"� #� ���$����#�% �'"���� )#����#��

�#�)��� ��� ��$#'#$,� ��."� $�%"$/"�� � � �"� �$� #��#��$"

$/�$ ����$ ��$#'#$, ���$���� (� #� ���"�$� �"��'"�#�% ���)

�$��� �"����#�% �#�"�

���#$#���� � ����$ ��� $/#� ����� �#�� #� "'#�"�$ -/"�

"!�)#�#�% ��#� � ���$"�$�� �'"���� �#��"�"��"� #� ��#�

� ���$"�$ -#$/ �"��#$, ��� �$��� �%" ��" �#."�, � �"� �$

�� ��"�#�" �$��� �/����$"�#�$#�� ��� �$��� /#�$��, &�#$$���

+66+(� �� � � �$���� $/"�" -�� � $�"�� �� �"��"��#�% ��#�

� -#$/ #���"��#�% $�"" �"��#$, #� ,� �% �$���� &����" 0(

&�� 6�00(� ,"$ (� ��� /)#� #���"��"� -#$/ $�"" �"��#$,

&�� 6�60 ��� �� 6�03� �"��"�$#'"�,(� �� ���#$#��� (� ���

/)#� #� /#%/*�"��#$, ,� �% �$���� �#� ��$ �#��"� �#%�#�#*

���$�, ���))�$ �" �$����� �"��#$" ��-"� ��#� � ���$"�$ #�

$/" /#%/*�"��#$, ,� �% �$���� &����" 0(� ��"�'"��

/#%/"�$ ��#� � ���$"�$� -"�" �����#�$"� -#$/ )�$ �" ���

��-*�"��#$, ,� �% �$����� ,"$ (� ��� /)#� -"�" ����#�"�*

���, /#%/"� #� )�$ �" �$���� &@#%� 0�� �(� ��."� $�%"$/"��

$/"�" $�"��� � %%"�$ $/�$ $/" �'"��#�#�% #��� "��" ��

�"�"�$ ����$ ���#)#��$"� �� (� �"%�$"� ��, �#��"�"��"� #�

#�#$#�� �#$" ����#$#����

� � �#��#�%� �� $/" #)���$���" �� ����$ ��$#'#$, $� $/"

�� ! �� � ���) ��#�� �%�"" -#$/ �"�"�$ -��. $/�$ /��

�/�-� $/�$ �� ��� $/" �� ! �� � ���#)#��$"� $� ���$�

��" $/" )�#� �"$"�)#���$� �� (� &@#$$"� �� �&�� 0115: @#$$"�

�� �&�� 0111: �.���� 9 ��K%�"�%� +660: ��K%�"�% �� �&�� +660:

E����"�� �� �&�� +660(� �/" �����"�$ ���. �� #���"��"�

�"��)���#$#�� �� ���"�� �"����#$���$ ��#� � )"��� $/�$

�#�" ��"� ��$ �"�"����#�, ���"�$ $/#� �"��$#'"�, ���%*$"�)

���� �� � #� ���"�$ "���,�$")��

�����������

@#�"� $/�� %/ "��"�$� �� $�"" �"��#$, ��� �$��� �%"� ���,�

�� #)���$��$ ���" #� $/" �� ! �� � ���) ��#�� #� ���%"���"

�#�" "���,�$")�� <#$/#� ,� �% �$����� /#%/"� $�"" �"��*

#$#"� �"� �$ #� �#%�#�#���$�, /#%/"� (� ��$"�� $/" )�H�� ��)*

���"�$ �� "���,�$") �"��#��$#��� �"��'"�, �� (�� ,"$� /��

�$#�� ��$ ��� ��"� 0; ,"��� ��$"� � �$��� �"����#�% �#�"�

"'"� #� '"�,*/#%/*�"��#$, �$���� &� 86 666 $�""� /��0(�

��#�*� ����" ��+ "��� ! #� � � �$ �, ��"� #� ����"��$"�

-#$/ �#�$#� '��#���"� 4 $/�$ #�� ���'"* ��� �"��-*%�� ��

����$ �#�)��� ��� )#����#�� �#�)��� 4 ��� ��$ ��#� �/,�*

#��� ��� �/")#��� ����"�$#"�� -/#�/ ��" $/" �"%��, ��

�"���"� $� �"�$ �#"� �� ��#� ���)�$#��� �)���$��$�,�

����$ ��$#'#$, ��#'"� $/" �� ! �� � ���) ��#�� $/�� %/

���$ �"��#��$#�� ��� ���$���� �'"� )#����#�� �#�)����

�/" �����"�$ ���. �� #���"��"� �"��)���#$#�� �� ���"��

)��" �"����#$���$ ����� �� ��#� ��%��#� )�$$"� #� �"�"�$�,

� ��"� �$���� #��#��$"� $/�$ )#�"���#J�$#�� �� $/"�"

����� #� �#)#$"� �, ���$��� $/�$ ��" ��$ #��� "��"� �,

���$�#�" �/��%"� #� $/" ��#� "�'#���)"�$ 4 ��� "!�)��"�

)#����#�� "�J,)�$#� �����#�#$#"�� ���$"�$#�� -#$/#� ��#�

�%%�"%�$"�� "$��

� �"$$"� ��"��$���#�% �� /�- �#�$ �����" ���"�$�

� �,��#�% #� �� �#�� ��� ��"�#�$#�% /�- �/��%"� #� ��#)�$"

��� �#�$ �����" �"%#)"� -#�� ���"�$ $/" "!�/��%" ��

� �"$-""� ���"�$ "���,�$")� ��� $/" �$)���/"�"� �$*

��� �#�$ �����"� � �/ �� �#�" �"�� $� � /"$"��%"�"� �

��������" �/����$"�#J"� �, � )���#� �� �$���� �#��"�#�%

#� �%" ��� �$� �$ �"� �/" �#��"�"��"� #� ��#� � ����� ���

�� !"� $/�$ -" /�'" �/�-� ��� %���#"�$� #� $�"" �"��#$,

��� �$��� �%" �#."�, �"��"�"�$ #)���$��$ ���$���$� #�

� �,��#�% �'"� $/" ��������"� ����"��"� ��"��$���#�%

�� $/" "��"�$� �� ��$ ��� �#�$ �����" �� $/" �"$ "!�/��%"

�� � #� ���"�$� '#� �/��%"� #� �$��� �$� �$ �" ��� �%" -#��

"����" )��" ��� ��$" )��"�#�% �� %����� � �,��)#�� ���

�"$$"� ��"�#�$#��� �� $/" "��"�$� �� %����� �/��%" �#���%,

�� $"��"�$�#�� � �,��#�%� �/#� #� ���$#� ����, #)���$��$

#� �#%/$ �� ��"�#�$#��� $/�$ �#�$ �����"� )�, #���"��" #�

��"I "��, ��� #�$"��#$, -#$/ ���H"�$"� �/��%"� #�

��#)�$"�

��)��!����������

��#�� �� � ��"�� <#��#�) �� ��))" ��� ���#"� B� �#�."����'#�"� %"�"�� � #�$"��"�$ ��� ��%#�$#��� ��� �#����#�� � ����$$/�� %/� $ $/" ���H"�$� <" $/��. E"��#�"� �/��"� �"�"�� ��/��� .� ���"%�-�� ��."�/# ��"� �/����� ����,� ���$$ �� ��"��E���$/�� ���"����� ��"��"� �/���", ��� "%�� B� ��"� ��� �#"�� ��� ������$��, ���#�$���": ���#"� � ���/#�� ��� ��$��� $/" )�$ �" �$����: �� ����, �� ��� �"��, B"��"� ���%"�"�� � �" �� ������$��, ����" ��� "I #�)"�$ �$ $/" ?�#'"�*�#$, �� <,�)#�%: � �, �#�% ��� �$�$#�$#��� ���#�$���": �"��,E� �����-� �#�/ G#��� ��� ���"� ����� ��� ��%#�$#��� � ����$�$ $/" ?�#'"��#$, �� <,�)#�% �$#���� ���. �"�'#�" �"�"���/�$�$#��: ��� $/" �"���-�$��" �$#���� ���. �$���� ���$#� ����,��� �" $�/ ��� $/" �#�$�#�$ ���%"�� ��� $/" �#$�/�$��"� ��#������ �"�$��� ���$"� �� �/#� �"�"���/ -�� � ����$"� �, $/" ����*�%, ��� ����,�$")� ���%��) �� $/" �$#���� ��#"��" @� ���$#��&����$ �� ��B*1563226(� $/" ?�#'"��#$, �� <,�)#�% �$#�������. �"�'#�" �"�"���/ �$�$#�� �)��� %���$� ���%��)� $/" "����@� ���$#�� ��� $/" ?��� @��"�$ �"�'#�" ���., � �$�#� �"*�"���/ �$�$#��� � <,�)#�% ��� ����" ����$ ���� �$" �"*�"���/ @"���-�/#� &��� ����$ R��*2606+( � ����$"� $/"�"�� � $/�� � �#�% $/" -�#$#�% �� $/#� )�� ���#�$�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 43�

6��������

��"� E�� "�#��� E &0110( 9���������& 1$� ������ �� ��"��

����"%" � ��#�/#�%� �/#���"��/#��

�O %�"� ��� �!"����� B &0156( ��� ��$#�� �"��#��$#�� 4 � $/"�*

�"$#��� �������/� 1$&��$�& +.�&&��� ��� ;1482�

�/�%�"� �@ &01=2( �/" "��"�$ �� �#�" �� ��#� ��%��#�)�� ��> (��� �.

1$� ����� &"�� ��J��-�.# ��� �/�%�"� ��(� ��� 234=+�

����")#� ��"��� "- ���.�

�/�%�"� �@� �/�%�"� �� &0138( ���"�$� �� ��"���#�"� � ��#�% ��

��#�*)#�����%��#�)� #� � #��"��$� H��. �#�" ���"�$� 1$&� �

54� ;624;06�

���"$/ �� �"��#/"� @� ��"'"�, � �� �&8 &0115( @� !"� ��

������ ��� -�$"� #� � ��%� ��.���� ���"�$ � �H"�$ $� ��#�

-�$"� �"�#�#$� #%����&�� 6%��& � �&�� �, ��&� � �#� 88=48=6�

� ���#� ��� ���$"� �B &011;( @��"�$ -#���#�"� �� � �"�"�$ �� ��"

�� ��+ �$ ���$/"�� ��$#$ �"�� /��.�� 6%��& � (���� )�����$,�

��� 08+5408;3�

B�."� <� &0118( ���%*$"�) �"�����" �� �#�$ �����" ��������"�

$� / )�� #�$"�'"�$#�� ��� %����� �/��%"� ��.�$��� 1$&� �

�$� 02;4081�

B#��"$$ E� ���.#���� � &0156( ���%*$"�) "��"�$� �� �#�" �� $/"

��)���#$#�� ��� ��$#'#$, �� $/" ��#� )#�������� �� � � ����#�"�

���#�"�� � ���"�$� /��.�� 6%��& � ��� � #.� 0=6240=+0�

B �." ��� Q"�� ��� ���� � �� �&8 &011=( ���"�$ �� �#�" �� ��#�*

�$)���/"�" "!�/��%" �� )"$/��" ��� ������ �#�!#�" #�

�����#�� ���"�� ���"�$ �#$"�� 6%��& � 0��, ��$�& )�����$,'

#����,����� �$�� +1+514+1;66�

� ��", E�B &011;( �"��#$, ��� ��)��"��#�#�#$,� ��> "�& "���&��

�. +��,.� � #�& ��� &"�� ���$"� �(� ��� 8+148;1� �"-#�

� ��#�/"��� B��� ��$���

���" G�� E�,�" ��� � �$, � �� �&8 &+660( ��#)�$" �/��%" ���

���"�$ �#�$ �����"�� ���$��$�� #�� =+;4=;2�

�"���#� �� &0116( ��&&2��� ?�������5 /��@%�$�� �

1������ �. A���� � � B��%��& "������ ���"�$� �#�"/��$�

���� � ��#�/"��� B� ��"��

�#�.� ��� ��$�"� B� &015+( �/" ��#)�$" �� �"���-�$��" ���

����� �"$�� �$#���� ���.�� B����& ���* "����$� �$$����&

������ 4� �� +=�

�#!�� ��� B��-� �� �� %/$�� �� �� �&8 &0112( ������ ����� ���

�� ! �� %����� ���"�$ "���,�$")�� "$��$�� �4�� 0584016�

�#!�� ��� ����.#�� � &011;( @��"�$ �#�"� #� � ��#�> ������

�#�!#�" ")#��#��� $� $/" �$)���/"�"� /��.�� 6%��& �

(���� )�����$,� ��� =664=68�

�#!�� ��� � ��"� �� &0110( �/" %����� ������ �,��" ��� ��#)�$"

�/��%" 4 �"�����"� ��� �""����.� ���) �"��-%�� �� �,�$")��

1�������& �&&%��� /�� +284+3+�

� )��$"$ �� �#�"� �� ����� � �� �&8 &0113( ���$*�#�" ��#� )#����#��

�#�)��� ��� � $�#"�$ ���$"�$ �� � �#�" ���"�$ ��#� ���) � � ���

"�#$"����"�� "�'#���)"�$� "�& ��&� �. ��$,������ � �.�

023=402=8�

�.���� �� ��K%�"�% � &+660( �$ ��� �� �����" �� 0;� #� ��+

�"��#�"� ���) ���"�$ ��#�� �"'"��� ��""� �� �#�. �"$-""�

$�"" �/�$��,�$/"�#� ��� ���$ �"��#��$#��� ��$&���� ��/�

;684;65�

�-"� ��� �����"� <�� �/��J �� &015=( ��#� ��+ "'�� $#�� #�

@���#�� ����/ �#�" ����$�$#���� �� �/��%"� $/�� %/ $#)"�

/��.�� 6%��& � (���� )�����$,� �/� ;+84;+1�

@"���P��"J �E� ��� �<� ����." �� �� �&8 &011;( ��#� ������ �#�!#�"

�/����$"�#�$#�� ��"� �#��"�"�$ ���"�$ $,�"� ��� ��$"� /��'"�$�

"�& "$��$� "$��� � #����$� 6%��&� #/� 0008400+0�

@#$$"� ��� ���'"� E�� �"�� �� �� �&8 &0115( ���$ ���� �$#���

$ ���'"� ��� �"��#��$#�� ��"� $-� %�������� $,�"� ����% ��

��$#$ �#��� %���#"�$> #��� "��" �� $")�"��$ �" ��� ����� ���#*

�$#��� ��$&���� ��5� +64;6�

@#$$"� ��� �"�� ��� B��-� �� �� �&8 &0111( ���$ ���� �$#�� ���

$ ���'"� #� �� ����� %�������� � �H"�$"� $� ��$#�#�#�� ��#�

-��)#�% �"����� $� ���#�$#�� �� ! ��� � $�#"�$�� ��$ $")�"��*

$ �"� ��$&���� ��$� 8=84850�

@��$"� ��� ��#%/$ ��� @���.�#� E@ &0115( ��������" ��$$"���

��� �"%��#"� �"� �$#�% ���) ���%"� #���"I "�$ ���"�$ �#�$ ��*

���"�� 1$� ������ �� 21=4806�

@�#$J" �� �)�����"� �� �"' �� � �� �&8 &0112( <���*��/ �"�$#�#J�*

$#�� ��� �#�" $�"�$)"�$� #� � ���$� �#�" ���"�$ �$���> "��"�$� ��

$/" ��%��#� ��,"�� )#����#�� �#�)���� ��� )#����#�� ��$#'#$,�

��&� �. (����&�� � "�&�� �/� 8=43;�

�#���#�� ��� �,�� � &+666( �'#�"��" $/�$ �"��)���#$#�� ��$"�

�� ��%��#� ������ #� )#�"��� ��#� �� ��$ '��, -#$/ $")�"��*

$ �"� B��%��� 5$5� 5854530�

�#���#�� ��� �,�� � &+66+( ��$�� �"��-%�� �� ������ ������*

$#�� #� � ���$ %��-#�% 1%$�& ��%� ����$�$#�� "�$#)�$"� �#�%

� ������ ������" �������/� 1$� ������ #� 25=4211�

������ �� ��/�"�$�"� ��� G����"'" � &015=( �"������ ��$$"���

�� ��#� �"��#��$#�� ��� ��+ "'�� $#�� �����-#�% /��'"�$#�% #�

$/" -/#$" ��� �" ���"�$� �� #�$"�#�� ����.�� /��.�� 6%��& �

(���� )�����$,� �/� ;624;06�

�" ��� ���"���� �E� ���- �� &0111( �#�.#�% �� "���,�$")

)��"� ��� � ��������" )��"� $� �$ �, ���"�$ ��"�#"� �"�����"

$� ��#)�$" -��)#�%� 1$&��$�& +.�&&��� ��5� +0;4+;;�

��K%�"�% �� ���%�"� �� B �/)��� �� �&8 &+660( ���%"*����"

���"�$ %#���#�% �/�-� $/�$ � ��"�$ �/�$��,�$/"�#� ��#'"� ��#�

�"��#��$#��� B��%��� 5��� =514=1+�

�����#� �� ��#��� �E� �/���� �� &0118( ���"�$� �� �"�$#�#J"�

����#��$#�� ��� �#�" �"%#)" �� ��#� )#����#�� �#�)��� ������

��� �#$��%"�� ��� �#$��%"� )#�"���#J�$#�� #� �� � �$���#��

� �*���#�" " ���,�$ ���"�$� ��&� �. (����&�� � "�&�� �3�

+234+8+�

��'#�" E� ��- B� &+66+( ���$���$#�% ��#� �"��#��$#�� #� ,� �% ���

���*%��-$/ ����"���� �#�" ���"�$�� 0&3�& /,��� ��&� � .�

005;40012�

E����"�� ��� ��-���.# ��� ���%��J B �� �&8 &+666( ���"��#�%

���"�$ ��#� ��+ "��� !> �� � ���% ��)���#��� �� �� � $"�/�#I "��

9��� �, ��&� � �$� +;4;+�

E����"�� ��� ���.�"#H"� �� �$$" ��# � �� �&8 &+660( ���� �$#'#$,

�'"��/���-� $")�"��$ �" #� �"$"�)#�#�% ��#� ��� "���,�$")

�"��#��$#�� ������ � ���"�� ���"�$�� 0&3�& /,��� ��&� � /�

+314+=5�

E��/# � "� ��� �#�%/ �� �� �&8 &0110( �"������ ��$$"�� �� $�$��

��#� �"��#��$#�� #� ��#�$ ��"� ��� �#�$ ��"� "���,�$")� ��

�"�$��� �#)���,�� ��&� �. (����&�� � "�&�� ��� +3=4+=+�

�"#$/ �� ��#��� �E� E�����"� �� &011=( ������$#�� �� ������ #�

� )�$ �" " ���,�$ ���"�$ ��� ��)" "��"�$� �� ��#� �/���/�� �

�'�#���#�#$,� �&�� �. "�&� �34� 50411�

�����$". E &+66+( B"��-%�� �� ������ ����� ��� ����"��"� #�

�#��"�"�$ �%" �$���� �� �� %���*�#�� 9��� �, ��&� � ���

01=4+62�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

435 � � � � � � �� �� �&8

� �J <�� ���� E &0111( � =6*,"�� �"$����"�$#'" ����,�#� ��

������ �� !"� #� $/" �����#�� ���"�$ �"�$��� 1$&��$�&

#��&�$����� 3� 8+3482=�

��- B�� �,�� �� ��$/��# � &0111( �"������ ��� ��� ��

�"��#��$#�� �� � ����"���� �#�" "���,�$")� 0&3�& /,���

��&� � #� 031405+�

��- B�� �/���$�� ��� ��'#�" E �� �&8 &+660( ������ �$���%" ���

�� !"� #� ����"���� �#�" ���"�$� �$ �#��"�"�$ �"'"���)"�$��

�$�%"�� 0&3�& /,��� ��&� � /� =884===�

�" ���$"� G� ����� �� � ��"�" � &0111( ��#� ��+ "��� ! #� �

�""�/ ���"�$> ��)���#��� �� $-� ����"� �,��)#� �,�$")�� �&��

�. "�&� ��5� 0+840;+�

�#$$�� � &+66+( ���'"* ��� �"��-%�� �� ������ ������$#�� #�

���$*�#�" ���%"���" �#�" ���"�$�> "��"�$� �� $�"" �"��#$, ���

�$��� �%"� �/� �/"�#�� ?�#'"��#$, �� <,�)#�%� ����)#"� <��

�#$$�� �� �,�� �� �#�."� �B �� �&8 &+66;( B"��-* ��� ���'"*

%�� �� �#�)��� #� ,� �% ���$*�#�" ���%"���" �#�" ���"�$� ��

���$���$#�% $�"" �"��#$,� /��.�� 6%��& � (���� )�����$,� ���

;804;3;�

�#"� ��� ��"�� �< &+666( ��#� ��+ "'�� $#�� ��� ���$ �"��#�*

�$#�� #� 00*,"��*��� �������, �#�" &��%� ���.�( ����$�$#��� ��

���"�$"� �, )�#�$ �" ��� � $�#"�$ �'�#���#�#$,� /��.�� 6%��&

� (���� )�����$,� �$� ;2=4;81�

���� E�� ��)���� �� &0113( �����" -���, �"��#� ��� ��#�

�"��#��$#�� #� � ��"��� $ �� $/" ��,)�#� �"�#�� ���

<��/#�%$��� ?��� /��.�� 6%��& � (���� )�����$,� �4�

0;;=40;28�

���-"�� �� ���/��� E�� ���."� �� �� �&8 &+666( ��$#)�$#�%

��+ �� ! ���) ���-���.� �$ $/�"" �#$"� #� $/" ���.,

� �$�#��� 9��� �, ��&� � �$� =284=8;�

"�#��� E� �� #�" ��� �#�.�#%/$"� �< �� �&8 &011;( ������

��#)�$" �/��%" ��� $"��"�$�#�� �"$ ��#)��, ���� �$#���

B��%��� �4�� +;24+26�

�'"��"�. E�� �#�� �� �����"�% � &0116( ��#)�$"*#�� �"�

�/��%"� #� ���"�$ �#�$ �����" ��� '"%"$�$#��� B��%��� �5��

8048;�

�#"$#.�K#�"� E� @�#$J" � &0118( ��"��*� $$#�% ��� ��"���#�"� � ��*

#�% #� ���#�"�� � ���"�$> ��)���#��� �� "��"�$� �� ��#� � �%��

��� $�$�� )#����#�� �#�)���� �"��#��$#�� ��$#'#$, ��� �#$�#�#��*

$#��� "�& ��&� �. ��$,������ � �/� 0604061�

��#"$�*@"���P��"J �� ��"� E� ��������� � &0115( ��#� )#����#��

��� "!$���$���" � ��� ��$"� -#���#�"� ��&� �. (����&�� �

"�&�� �/� 0;+402+�

L# �� F &+660( �"����$#�% $/" "��"�$� �� )�#�$ �" ��� $")*

�"��$ �" �� ��#� ��+ "��� ! #� � ���#�"�� � ���"�$ #� $/" �#"���

"'��� )� �$�#��� �&�� �. "�&� ��/� 084+;�

��#�/ E<� ��$$"� �� &0118( ������ ��$$"��� �� ������ �#�!#�"

")#��#��� ���) ��#��� 0&3�& ����$,���$�& / $&��� 3� +;4;3�

��#�/ E<� ��/�"�#�%"� <� &011+( �/" %����� ������ �#�!#�" �� !

#� ��#� �"��#��$#�� ��� #$� �"��$#���/#� $� '"%"$�$#�� ��� ��#*

)�$"� 9�&&%� "����� �'/,���$�& �. �, ��$�& +����&� � 55�

50411�

�,�� � &0110( � �#)��" )"$/�� ��� "�$#)�$#�% %���� ������

� �%"$� ��� '"%"$�$#�� #� ���"�$ "���,�$")�� 9��� �, ��&� � 3�

+884+33�

��/#)"� ��� ��$#�% ��� �"#)��� �� �&8 &+666( ��+ ��� $/"

������ �,��" &"!$���$"� ���) $/" ��$"�%�'"��)"�$�� ���"�

�� ��#)�$" �/��%" &����( �"���$� C��#)�$" �/��%"� 0112D(�

��> 9,� /��3 / $&� &"�� <#%�", ��� ��/#)"� ��(� ��� =4;3�

��)��#�%" ?�#'"��#$, ��"��� ��)��#�%"� ?��

��/�"�#�%"� <�� <#�.�"� E�� "%��#%�� E� &+666( ��#�� ��� $/"

%����� ������ �,��"� ��> 9,� /��3 / $&� &"�� <#%�", ���

��/#)"� ��(� ��� 1;4060� ��)��#�%" ?�#'"��#$, ��"���

��)��#�%"� ?��

�/"���#�. B�� <��% � &011;( ���$#��" �#J" �#�$�#� $#��� ��> "�&

"���&�� �. +��,.� � #�& ��� &"�� ���$"� �(� ��� 2114800�

�"-#� � ��#�/"��� B��� ��$���

�)#$/ �� ���)"� <�� �#!�� �� �� �&8 &011;( �/" %����� $"��"�*

$�#�� ������ �,��"� ����� #�� �. "�& �&&%��� /$� 014;=�

�)#$/ @<� �"�/ �� &0111( �%"*�"��$"� �/��%"� #� ���� �$#��

��� �"��-*%�� �� ������ ������$#�� #� ��%� $���� ���"�$��

(���� "$��$�� 5#� ;;;4;20�

��))"��"�� ��� ���)�� <E� ��"�)�� �� �� �&8 �#�� �#����

�� ! �� ��+ $/�� %/ ���-> ���$#�� ��� $")����� '��#��#�#$,

�)��% ���#�"*� ����#�" �#$"�� 0&3�& ����$,���$�& / $&��� �$�

2=;425+�

�$��.� BE &0110( �/" "!$"�$ ��� #)���$ �� ���"�$ �#�"� #� ���$/"��

�#�� )����� �� �$�#"�� ��> 0&3�& ������ �%���5 #����,���$�

/&�����$� �. ����,���$ <��&�$���� &"�� �"'#�" E�(� ��� 01=4+6+�

�/" �� ��"��� ��)��#�%"� ����

�$�#"%� ��� <#�.���� �� &+660( ��#� �"��#��$#�� ��� �/�$��,�*

$/"$#� �$�." �� ������ �#�!#�" �, %�� ��*��'"� ����$� #� �� �

�%"� �� H��. �#�" ���"�$� /��.�� 6%��& � (���� )�����$,� ;0�

082640886�

�/#"���� G� �� �"�� $ � &0113( ���$�#� $#�� �� ���$ �"��#��$#��

$� $�$�� ��+ "��� ! ���) $/" ��#� �� � �"�#� � � ���"�$� /��.��

6%��& � (���� )�����$,� �4� 002+40025�

�#�."� �B� � ��"� �� ��))" <� �� �&8 &� �)#$$"�(

���'"%�� �� �#�)���� �"$ ��#)��, ���� �$#'#$,� ��� �"��

��"� #� ,� �% ���$�#�" ���%"���" �#�" �$����� �"���-�$��"

�$#���� ���.� <,�)#�%� 1$� ������

������ ��� Q�. �� &0112( �"������ ��$$"��� �� ��#� �"��#��$#�� #�

#�$��$ ��� ��"��*� $ ���$/"�� /���-��� ���"�$�� /��.��

6%��& � (���� )�����$,� �5� 0=0040=03�

��"$$#� �� &0153( /,���$����>��� � "�&� � ��&&2��� B����&

���*� @#��� ���H"�$ �"���$� �F*0+66*0*B6+=*+;;� #�/#%��

�"�/���%#��� ?�#'"��#$,� @���� @��"�$�, �"�$"��

� ��"� �� B�."� <�� �"$"���� �E �� �&8 &0115( @��$��� #��� *

"��#�% � ��"��#��> �"����� ���) ���%"� #���"I "�$ ��$ ��� �#�*

$ �����"�� 1$� ������ �� 80048+;�

� ��"� �� ���" G� &0115( ��)���#�% ���%"� #���"I "�$ �#�*

$ �����"�> -/�$ /�'" -" �"���"�S 1$� ������ �� 21;4213�

� ��"� �� ���%��'" <<� �����"� �� �� �&8 &0112( ���"�$� ��

�#�" �� ��������" /"$"��%"�"#$, #� �"���-�$��" �$#���� ���.�

<,�)#�%� 6%��& � ?������� "$��$�� #� =;04=2+�

� ��"� �� ��))" <�� �����"� �� �� �&8 &011=( ���"�$� �� �#�"

�#J" ��� ��$$"�� �� "���, � ��"��#�� #� �"���-�$��" �$#����

���.� 1$&��$�& +����,�� 4/� 20042;;�

G��"�$#�# �� �$$" ��# �� ���)�� �E �� �&8 &+666( �"��#��$#�� ��

$/" )�#� �"$"�)#���$ �� ������ ������" #� � ���"�� ���"�$��

B��%��� 5$5� 5304538�

G���" ��� B���."� ��� E"�.#���� �� &015=( �� "!$���$#��

)"$/�� ��� )"�� �#�% ��#� )#����#�� �#�)��� �� "�& ��&�

�. ��$,������ � �3� =6;4=6=�

<��#�% ��� � ��#�% �< &0115( (���� 1$� �����5 #�& ��� ��

+%&���&� "$�&��� ����")#� ��"��� ��� �#"%��

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

� � � � * � ? � @�� � ��+ � @ @ �?F �� � � �� B � � � B � �� � � � @ � � � @ � � � 43#

<"�"� � &0116( @��"�$ ��#� �"��#��$#�� ��$"� � $$#�% ��� � ��*

#�% #� #))�$ �" ���"� "���,�$")�� (���� 1$&� �.

+�������� ��� 0402�

</#$���. � &011;( ���$%���#�� '"%"$�$#�� ��� ��#)�$" �� �����

�"$�� ��� �� $/"�� �"���-�$��" �$#���� ���.�� 1$&��$�&

+����,�� 4�� 0=;4015�

F � �"B#��" ��� L# � �� �&8 &+660( ����,�$") �"��#��$#�� #� �

,� �% ����"���� �#�" ����$�$#�� #� $/" �#"��� "'���

� �$�#��� ���#����#�� 9��� �, ��&� � ��� ;614;05�

F � L# � &+660( ��#�*� ����" ��+ "��� ! ��� #$� ���$#�� ���

$")����� '��#�$#��� #� � ,� �% ����"���� �#�" ����$�$#�� #�

���$/"�� ���#����#�� 0&3�& /,��� ��&� � /� 33=43==�

� +66; B���.-"�� � ��#�/#�% �$�� 0&3�& /,��� ��&� � 3 3564313

434 � � � � � � �� �� �&8