Site condition and predation influence a bark beetle's success: a spatially realistic approach

10
Site condition and predation influence a bark beetle's success: a spatially realistic approach Marius Gilbert* and Jean-Claude Gre  goire Laboratoire de Biologie animale et cellulaire, CP 160/12, Universite  Libre de Bruxelles, 50 avenue F. D. Roosevelt, B-1050 Brussels, Belgium and *Fonds National de la Recherche Scientifique, Brussels, Belgium Abstract 1 Spatial pattern in abundance of Dendroctonus micans was studied in a 600-ha spruce stand in the Massif Central (LozeÁre, France). The proportion of trees attacked was measured in 38 plots and these data were used to estimate spatial pattern of attack density in the stand and to identify a transect of decreasing attack density (80% to 30%) over less than 1000 m. 2 Spatial variation in attack density was analysed in relation to (i) data on site and stand characteristics (altitude, slope, tree density, tree average height, yield class and average age) collected from 63 points in the stand and (ii) the releases of the predator Rhizophagus grandis (localization and number of beetles released). 3 The proportion of attacked trees was analysed using geostatistics and showed a strong spatial structure reflecting the spatial scale of interaction of D. micans with its environment. The spatial structure was modelled in order to estimate the spatial distribution of attack density at unsampled locations. 4 A linear model relating interpolated attack density to the number of predators released 6±10 years before the survey in a 300-m radius and to the average slope over a 250-m radius explained 67% of the observed variability. Spatial auto- correlation was taken into account in a spatial regression model. Keywords Biological control, Dendroctonus micans, geostatistics, insect/host- tree relationships, Rhizophagus grandis, spatial ecology. Introduction If damage caused by insect pests was always spatially homo- geneous, the impact could be measured in a small part of the crop and the observed damage extrapolated to the entire field or forest stand. This is rarely the case and pest popula- tions often exhibit various degrees of patchiness. The extent of spatial variation in abundance and damage is directly related to the number of samples that must be taken to obtain reliable estimates. Spatial patterns of insect pest populations are thus critical from a pest management per- spective. The analysis of spatial patterns in pest abundance can be a valuable method to explore spatial relationship between a pest and its habitat. Even if spatial patterns may appear difficult to interpret because several different processes, such as dispersal, reproduction and mortality, may generate the same pattern, their study is often of great help in rejecting or validating hypotheses on eco- logical processes, and many ecologists acknowledge the importance of studying spatial components of ecosystems (Kareiva, 1994). Recent developments in theoretical ecology (Tilman & Kareiva, 1997) and landscape ecology (Turner, 1989; Gustafson, 1998) have supported the emergence of spatially explicit analyses and models that bridge the gap between spatial pattern descriptions and analysis of eco- logical processes (Jonhson, 1989; Zhou & Liebhold, 1995; Coulson et al., 1996; Roland & Taylor, 1997; Sharov et al., 1997). The development of analytical methods such as geo- statistics (Rossi et al., 1992; Cressie, 1981; Isaaks & Srivastava, 1989; Deutsch & Journel, 1992) and of utilities such as geographical information systems (GIS) (Burrough, 1986; Liebhold et al., 1991) have greatly contributed to this emergence. Here, we describe spatial variation in density of a bark beetle population in a 600-ha forest stand and attempt to identify the processes and environmental features responsible for this variation. Correspondence: M. Gilbert. e-mail: [email protected] Agricultural and Forest Entomology (2003) 5, 87±96 # 2003 The Royal Entomological Society

Transcript of Site condition and predation influence a bark beetle's success: a spatially realistic approach

���� ��������� �� ������� ��� ����� ��� ���� ��� �������� ��� � �� ����� ����

����� �� ����� �� ����� ��� ���������

����������� � ������� � ����� �� ����������� �� ������� � ��������� ����� � ��������� �� ��� �� � ! "��������� #���� �������� ������ �

$�� � %���� �� � �� "��&���&� '��� ��(�)��� �������� ������

������� � ������� ����� � ��� ��� �� !� ����� �� ���� � ��� ��� �� � � ����������� ��� � ��� ������ ����� ������ �� ����� !�� ������� �� ���������"� ��� #����� � $% ����� � ����� ��� ��� ��� �� ����#��� ������������ �� �����" ����& � ��� ��� � �� � ����& � ������ �� ������'�����" ����& �%�� �� $��� �(� ���� ��� ���� #

) ������� (������ � �����" ����& ��� ���&�� � ������ �� ��� ��� � ����� ��� ������������� ������� �� ������ ��� ����&� ��� �(��'� ���'��� &��� ����� � �(��'� �'�� �������� ��# �$ ����� � ��� ��� � ���� ��� ��������� ��� �� ��� "&�*�+&���� ��� �� ������������ � �#�� �� ������������� �

$ !�� ������� �� �����"� ���� ��� ���&�� ���' '������������ � ����� ����' ������� ������� �������' ��� ������� ����� �� �������� �� ! ���� ����� ��� �(��#�� !�� ������� ������� ��� #� ���� � � � �� ����#������ ������� ��������� �� �����" ����& �� ���#��� ��������

* + ���� #� �� �����' ��������� �����" ����& �� ��� �#�� �� �� ���������� �,�� &��� ����� ��� ��(�& � � $���# � ��� � �� ��� �(��'� ������(� � )-��# � ��� �.����� �/� �� ��� ����(� (��������& ������� ������������� ��� ��"� ��� ������ � � ������� �'����� #� ��

��� ���� 0����'���� ������ !� ����� �� ���� �� '������������� �����1�������� ������������ "&�*�+&���� ��� ��� ������� �����'&

!�����������

2� �#�'� ����� �& ����� ����� ��� ����&� ��������& ��#��'������ ��� �#���� ���� �� #����� � � �#��� ��� �� ������ � ��� ����(� �#�'� �.�������� �� ��� ����

���� � ����� ��� !��� �� ���& ��� ���� � ���� ����������� ���� �.����� (����� �'��� �� ��������� !�� �.����� ������� (������ � ��� ��� � �#�'� �� �����&

����� �� ��� �#�� �� ��#���� ���� #��� �� ��"� ������� ������� ����#���� ������� ������ �� ����� �������������� �� ���� ������� ��# � ���� #��'�#�� ���

������(� !�� ���&��� �� ������� ������ � ���� ��� ����� �� � (������� #���� �� �.���� ������� ���������������� � ���� � ��� ������� 3(� �� ������� ������#�& ����� �������� �� ������ ������� ��(��� ������

��������� ���� �� �������� ��� ����� � #������&�#�& '����� ��� ��#� ������ ���� ��� & �� ���� ��

'��� ���� � �4����' � (��� ���' �&�������� � ������'���� ��������� � #�& �����'���� ��"���� '� ����#������ �� ��� &�' ������� ��#����� �� ����&���#��5���(�� �66*� 7���� �(����#��� � ���������� �����'&

�!��#� 8 5���(�� �66/� � �� ����� �����'& �!����6%69 :�������� �66%� ��(� ������� ��� �#�'��� ����������& �.������ ���&��� � #� ��� ���� �� '� ��� '��

������ ������� ����� ��������� � ���&��� �� ������'���� �������� �;����� �6%69 <��� 8 ������� � �66-9������ �� �� � �66�9 7��� 8 !�&��� �66/9 ����( �� �� �

�66/� !�� �(����#�� �� ���&����� #���� � ���� �� '������������� �7���� �� �� � �66)9 ������� �6%�9 2���"� 8��(����(�� �6%69 =������ 8 ;����� �66)� � �� ���������

���� �� '��'������� ���#���� �&���#� �:2�� �0���'���6%�9 ������� �� �� � �66�� ��(� '����& �������� �� �����#�'��� >��� �� ������ ������� (������ � ����& ��� ��" ������ ��������� � � ������ ����� ��� �

����#�� �� � ����& ��� �������� � �(��#���� ���������������� �� ���� (������ ������ ���? � :����� ��#���? #'�����@��� �� ��

����������� � � ���� �� � � �� ������ "� ���

� ���� � � ����� ������������� �������

!� ����� �� ���� � �5�'���� ����������� ����&��� ��� �� � ���� �� �������& ������& ����� ���� ��������� � � 3����� !��� ����� ��� ��A�� �������������

����� ����� � ������� ������ A���� ������ ��#����� �� ���� ��#�& ��" ������ ������� ����#���' �� ���##� ���? ���& 6�� �� ��#���� �#�'� ��# ����

��� �&���# ���� & �������� �B���� �� �� � �6%*�� � #��� ������� � �� 4�� ��#���� � ���� �� '������� !������ �� ����� ���#���� ������ �� �.��#��& ��'�

�3(����� �� �� � �6%%�� � ���������� ���������#�� ����� ��� � #���������" � ��� #������& �:�C '�����6%%� �� � ���� ��#�& ��" ������� �D�� � �6%)� 3���

��'�� ��#��� �� ���� ������� �� �����' � �� ����&����(� ��� #�'���� =������� � ���������#�� ���'����� �& #�(�#��� �� � �(� ��� ��#���� � �& ������������� � �� � ��� �� �� ����#�� ��������

���� � ���� � �� �� ��� �''�'���� ����#����� ����������� ������� � ����� �� � �� �� #���������" ����� ���� ������ � �� �� �' � #��� !�� ��'� ������

������� �� ! ���� � � 3���� ��� ������& ��� ����������� �& ��#�� ����������� ������ ���� ���'�������� ��� ������� � ��������� ������� �� '��

�.�#��� �� �������� �������� �� ���� �& >�'�(�� ��6%6� ! ���� � ������ ��'������ �#�'� �� ��� �'� ����� '��'������� ���������� ����� ��� ���� ����&�.�� � � 3���� �(� ��� ���� ��� &��� !�� ���������

&�#��� �� ��� ����� �� ���� ����� �� #�"� �& ����������' ��������(� �(���? �(���� �� � �������� ����� ��������� ������"� � ������������ �� ��� �����

����� �� � � �#�� ��(�� �:�C '���� �6%%� !�� ���������� ��� "&�*�+&���� ��� �� :&�� �:�C '��� �� �� � �6%6������� ��� ��#���������& �.�� � ��� �'� ���' ����

! ���� � ��# ������� �� ����'�� �� �� ��� #�� ����� ����� ���� ��������� ������ >���(�� ���� �'������ �� ���&� � ����� �� �������� �� ��� ���� ������� ���������

�� " ��� �� � �������' ��� ��& � � ����� �� �����E)�� # �� &�� �:�C '��� �� �� � �6%-9 ���� �' �� �� � �66�9B� �(���"� 8 :�C '���� �66-� ��#��� �� � ����#� ������� ������& �� �,�� "# �� &�� � ! ���� � �������

�6%6�F� � �� ��� ���� ���� ! ���� � #�& ��"� � (���'� ����#�� ����#��� �(� ��' ������� � ����� ������� ��������� � ���� �� ��"��& �� �� ������& ����� �& ���

�� ��� �� ' ��� G5� 0�(� 8 5�'� �6%$� 3(� ��� �� ������������& ��� ��� �� ��� �� � �����'���� ����� ������'&� ��������� ����(����� � ����� ���� " ��� ��

�A���� ��(��� &��� �� ��������� '���� �������'���������#�� ����� �� ��� � ��'������ �#���� � ��� ��&���������

0������ ������� �� � ��� �� �� ����#�� ���������� ��� ��� � ��� ������� �� ! ���� � ���� ��& �#�",������� �.���#��� ���' ����#�� ���� >����(�� ��� �����"� ���� ������& �#�� ���(� �� &���� ������'

������� ���&��� ���� � ���� �� ���� ������� G��' ���� ���� �� ��� & �& :H� �� �� ��6-*� ��(� � �����'����� ��� � ��������� ���'�� �(� ��#� � �� ���

I � #��� ��'� ������ ���� �' �� �� ��66��� ��(� � � �������� �� ��� ���� �� ! ���� � � ��� G5 �������6%) � �6%69 =��#�� 8 :�C '��� ��66)� ������ ��� ���

�� � :2� ������� �� ! ���� � ��������� #��'�#�� �

��� ������ ����� ������ >���(�� �� �� ����� ��� �������#��� �� ����� ������� ������ ����(� � ! ���� ����� ���� �(��#���� ������� 2 � ��#� ��� &� ��

���&�� ��� ������� ���������� �� ! ���� � �� ��� �������� � �#��� ����� �� ����.�#����& )�� ���� � � �#�'���� ���'�� �#������ ���� ��� ���'�� �'� '����&

�.��� � ���� ���� �:����� �� �� � )���� !�� ����� ��"� ����� � �� � ����� �),$ "#�� ����� �� ��� ����#� ���'�� �'� � &�� �#��� ���'� �� ������ ����(������

������' #�� �(��#���� ������� �����'����& ������ �#���� ����� ��(�����& ���&�� D� ����� �� �����(������� � ��������� ������� �� ��� ����� �� ���� ��� &

�� �(��#���� ������ ���� �� ���� � ��� �� ������������ �� ������ ���� A�����&� ���� ����&� ���� �(��'����'��� &��� ����� � �(��'� �'��� ����� #�& ������ ����������� �� ���� � ������� ������ ���������#��� � ��

��� �������� �#���� �� ����� ������� �� ��� �������� �� ����� " ��� �� 3���������' ���� � ���������� ���� ���#����� �� ����#������ �� ���(�������� �������� �

�� ��� �������� � �� �#��(�' ��� � ���� �' ����� �������� �(��(� � ������ ������� � ���������#��

����� � �� #������

$�

=��� ��� �������� � �66�� �66/ � �66% � � ���(��&

�����"� ����� ��� � ��� ����� ����� �� J�� ���.� ��0�K �**�**��L� �$�$$��3� ������ ������ ����� �� ����� I �(��'�� ���� ��� �� &��� �� � �(��'� ��� ����&

��� //� ���#�1�� � ���(���� �'� ��# �$�� ���-�� # !�� ���� ��� ��#���� �� �&����� ����� �"������' � ����&�MN '���� �O� =���� I����� L������

�� ���P �� � �� ����� �� ������ ��##�������� !�����& ���� �' �� ��(� ��� #���& �/-�� ������� � � ��� �#�� � ������� �� ������� �� ����������� �� ��� ��� & ���

2 ��� ��##� �� �66�� ��� ������� �� ���� �����"� �& ! ���� � ��� #����� � $% �������� ���' �� !������#��� ��� ���� � (����� �.�#����� �� ��� ���� ���

����� ��� �� ���� ������� ��(��'� ���� %�� #)� !��� ������ � �� ��(�' ��� �����"� ��� ���& �.������ ������'� �� ���� &�� ���' ����(��& ���� ������ ����� ���

���� 2����� ��� � ����� ��� �.������ �� � '� ��� �� ������' �����" ������&� �'�' ��# $�� �� %�� �(����� ��� ���� # ���' �� !�� �������� �� �������� �������� � �#�&� �.���� ���' ��� ������ ���� � �

������ �������� ��� ��(�&� +� ��#������ ��� #����� �� ����& ���(��� ��'

��� �66/ '���' ����� ���' ��(� ��� ��''�� �I����

�������& ��#������ ��''�� I���� ��#���� ���������� O�������� ������� �(�& )�� # ���' ��� ������ ���(�����& ������ !���� #�����#��� ��� #� � � � �

�� ���#�� �� #������#���� (������� ���� �� ����(� ���' ��� ������ 2 �66%� ���&��� �� ���� ��.���� �������� � �'��� #���� ��� ����#� � ���� ��#����

��"� �� -��# ���(��� ���' ��� ������ �� ���� ������ ����� ��� �#� $� �#� -� �#� D��� ���� ��� ����#��� ���' ���'��� �� ���� � �� ��#���� O������ ����

%% ,����� -������ � .�� #����� -��������

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

��������� ��� ���#�� ���' ��� ������� #���� ����

>)I) ������#�� � L�����&��������� ������� I'��� #���� ��� ���&�� �& & ��#������ �����������&����

2 �66/ � �66%� I����� L������ �� ���P �� �IL������� ������ ��� � � ����� �� ���� � ��� ���#����� ������� �� ������ ���� ����&� ���� �(��'� ���'���

&��� ����� � �(��'� �'�� �� �$ ����� ������ ����'������� ��� & ��� ���' �� IL� ���� ��(� � ������������ � �� ��� " ��� �� ������� �������� � �#�� ���������� ���� ��� � ��� ��� & ��� ���' �� ! ���� � ���

���� ����(� � ��� ��� & ��� � ��� ���� �6/�� � ��� ��������#��� �� �����'���� ����� �& " ��� �� ����� � �6%% !���� ������� ��� #� � � �������� ���� ! ���� �

��������� ����& ��� ����'�� �� �� ��� ��'���� �� �����#� �� ������� 2 ������ $-��� " ��� �� � �(� ������� ������ � ��� ��� & ��� ��' �6%%,�66� G����

����� ����(����� �� ��� �#���� �� " ��� �� ������� �! ���� � ���������� �(��� ���� �,% &��� �� �A��� ����� ��� ���� ��������� ����� �� ��'�������& �������

���������& �� ��������� ����& �� ��'� �� ��� ��#� �� ��� ����������� 3���������' � ��" ������ �����" ����& � �� ��� ������� #�& ���� �� �������� ��� ���' ����� ��������� ��� ������� ���� ������� ����� �� � ��#� ��

��������� ���� �� ���������� ��# �� � ��� 2� ������� ��� � �� �.���� � ������ �� J�� �������K ��� &�������� ��(�&� ��# ����� ��������� ��� �� ����� �����

�����& #�& ��(� �� �� �� ��� ���������#�� � �#���� �! ���� � ���������

:��'������� ��� ����� �QR � ���(����� �� ��� ��#�

���' ����� ��� ����#��� � ��� ���� ���' � :O�

�:��3.���� 22� !�#���� ��&(���� � �����������'

��������� ������� +�� ��� � ��������� ����� ������'��� ��� � :2� ������� �+�B��� :2� $ �� 3�7��7� �� �� �� ����� ���&��� � #� ����'

�� ����

!�� ������� ��� ��� �� ��� �����#� E�������F �������'�� �� �����"� ���� ������ ���� �� �� J�����"������&K� ��� ��� �� ���' '������������� �����A���

!���� ����� ����� �.������� � A����������� �� ���������� ������������� ����� �� ��� �� ��& �� ���������� �� ���� ���� �� ��(� #�� ��#��� (����� ��� �����

����� ���� �2���"� 8 ��(����(�� �6%69 7���� �� �� � �66)9������� �66$� !��� �� ������ ����� � '������������ ���.���� � A�����& ��� ������� �������& �� � ��� ��� !�� #��� ������ �� &������������� ��#�(���'�#�� ��

�'���� �����'�#� � ���'���� ��(����� #�������7���� �� �� � �66)� !�� ��#�(���'�# �� ��� #��� ��##��� ����� ����#����? ��� �� �� � ����(���� �� ������� � �

���& � ����(���� �� ��' & �& �� �� � ����� � � (��������� ����#��� �� ��� ��#�(����� �� ��' & �� '�(� �� �7������ �� � �66)�?

���&� ��%�&�

���

��� � ���&�)

)%�&�

���� %�&� �� ��� �#�� �� ��� ����� ������� �& �������� ��' �� & �O������ �66�� 2 ��� ������ �� ������� ��� ���� ��� ��#�(���'�# �� �&������& �#��� �� �#���

%����� & ��� �� �������� ������ �����!

��������� ������������ "#����� $������� %��

&�'�( ��) �#$&� &'����� ���� ��% ����% ��'��*

���'� �������� ���������� ��������� ��

���� ����� ����� '������� #$& ���*

��'������ ����������� +����� ��% ��������

�� � � �'������,

'+����� +����� � ��� � �� �( = #���� %6

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

��'�� � ������� ��� ��� ��' ������� 2 #��� ���������� �� � ��' (���� ��&� ����� ��� ��#�(���'�# �����#��� � ��'� ������� �������� ��� ��� �� � ��'�

�����������? ���� ��' (���� �� ����� ��� �'�� � ��������� �' ��#�(���'�# ������� �� "�� �� ��� ���� !�� #��� �� ��& ��� '������������� �����A��� ����#� ����

��� � �# ������ �� �������& �� � ���� ����� ��� �.��������� �� ��� ������ � ���� (���'�# �� ��� �� ��������� 2 �������& ��������� � ��� ��� ��� &����

� ��� �� ��'� �� ��#��� �� ��� �'�� ��� ���� (���� ���A��� �� ��� ������ (����� �� ��#����� ���������� ���'���� �����'�# ��� ��&�� ��� ���� ��� ��

����#��� ��� ��#�(����� �� ��� ������& �� ����� �����#�� � (����� �7���� �� �� � �66)�

!�� ��#�(���'�# � ��� ���'���� �����'�# �������" ������& ��� ��������� ���' ��� ������� B+72ID2L

�O������ �66�� ��#��(���'�# ����#���� #� � �� ������ ������� ��'�� ��� �)-� # #�'�� ��(� ��� ����� �& � '��������� ���"�' ������ �� ���� �� ����� ������

#����& � ��� � '�� �� ��� ��� & ���� � �& ��� ���� ������'� ������ ������� ��� #����& ������� ���� ���LD,�3 ������ >���(�� ����� ����� ��� "��� � ���

��#�(���'�# ������� �� ��� � �(� ��� �� ��������������& � ��� ��� �� ��� ��#�(���'�# � ��#���� ������� � ��� ���� ������ ������� ��#�(���'�#�� � ������� ����� ��#���#���& (����� ��''��� ���� ��� ��#��

(���'�# #�'�� ��(� ������ ��� �� ��'� ��' ������� !����� �#�� �� ��#���' ����� � � $%� #�& ���������&��(� ��� � �����# �� ����� � ������� ��#�(���'�#

����#���� >���(�� ��� ������ �� �.������& (���'���&���� ��� �& ���'�' ��'� ������ ���(��� ����� ������ ����#��� ��#��(���'�# ��� ����& ������ � ���� ��

��� �� ����� #� ����' 0������ �� #�����#��� �� �����" ������& ��� ��

���� ��� �� ��� ��#� �������� �� ��� IL� #�����#���

���' ��� �� ��� ������& �� ��������� �� ��� �� (����� ����� �������� �� ��� ���� ��� �� ����� ����������� �����'� 2 '������������� ��� ���� �� "�� �� � ��& "�'�'���� ��� ��#�(���'�# ����#��� �'�� ���� � ��������

�������& �� ���� � #� �� �� ������� ���������� D������ �� ��������� �� #������ �� ������'�� �������"� ���� �� ��� IL� ��#��� ����� �������� ����

��� ��� ���� ��& �� �� ��� ����� ����� ������� ����� ��'� ��" �� ��� ������ �� ��� #����������& �� IL�

(������� ���� ����� ��(� ��� ��������� ���� �������� ��� ��#�(���'�#� �� #��� IL� (������� �.������ ���" ������� ��� ���� ����� ������� ��� A�����& ��

�������� ������� ����������� �� "�'�'� �� ����� ���'�� ��� ���������& ����(��� �� ��� ��#�(���'�#�� �����" ������& ������� �� ��� �����(��& �#��� ����

������� ������ ��� ���� � ��� �''�� ��� ���� ���� � ��� L,3 �����'�#� !�� #� �� ��� �� "�'�' ���� ������ ������(��& ���' B+72ID2L �O������ �66���

�������' ��� ���� ��� � ��� �.���#���� ��#�(���'�# I ��& "�'�' ���� � ���� #� �� ��� ����#� ���' ��� '������������� ���"�'� :�!+! �O����#� 8

D������'� �66%� 5�'�' ������ �� �� ��������� �����" �������& �� ��� �$ ����� ��#��� �& ��� ������� �� ���������� � ��� ������������� 5�'�' (����� �� "�� �������� �#�������& ����� � ��� ���� ���� �& ���

��#���' ����� �2���"� 8 ��(����(�� �6%6� !���������& ���� � ��� ��� ������ ����� ��� ��� ���� ���� �& ��� #��� �.���� �����" ����& ��#���'

����� ��� ��� �� ����� ���&��� � #� ����' �-* ������ !����������&� ��� ������ ���"������#���� (�� ������� "�'� ����#���� �� ����� �2���"� 8 ��(����(�� �6%6� �

����� �� �� ��� >���(�� � �� ��� ���� #������ ��������'� �� �����" ����& ���� �����& ����� �� ����������� �����#� (����� ��)� � 66/9 � $%9 �� � ����� �� � �.��#� (����� ���# $�� �� %��� !�� ����

��#� ������'� �� �����"� ���� ��� ������� ����� � ������� �� � ���� #����� �� ��� ������'� �� �����"� ���� � ���"������#� �� �����& ������ � ��' $

+ ����#��& �������� #������� �'����� ��� ���� ��� ���' ��� ��� �� -* ��������� (����� �� �����" ������&�� ��� ��� �� (������ � � ��� �� �.������& (�������

�������' �� ������ �� ������ ��������� ��� ����&� ����(��'� ���'��� &��� ����� � �(��'� �'� �!���� �� !�������#��& ���&��� ����� ���� �����#� ������'��

�� �����"� ���� ��� ����� �� ��� ����&� � �(����&����� �� &��� ����� >���(�� ��� ������ ��� �� (�&���' ��)� � �/9 � -*�� ���������& �� ��� &��� ����� ���#����� 0������ &��� ����� �� � � �. ����� ������� ���

������ ������ ���#��� � ���� ������������� � ��� '����� �� ����#��� �� ����� ����� ��� ���&��� �� ����� ��#������ �� ����� ���' ��� ������ �� ����� ��

� �&�������� ����� ���� �#��(� �� #� �� +� ��#������� #�����#��� ���' ��� ������ ����� � ��'������

'� � & -�'�����'� +��% �� �.�������'� /�'��0��� �� � � ����1��� �+������ '��'������ ��������

2�'��0�� 3���'������

45� 4����+%� ���

�5- ����� �%��'����

#� #'���������

3�$� �'�� %������ ��'���6 ��

427�897� 4/�'��� �'�� ��� � ���

:; :���% �����

4249� 4/�'��� ��� ����'��

42�5-< 4/�'��� ����� 1�� �� � ��'��� �� ����'�� �%��'����

�9< $+�0�' �� �� ����� '������% 1�� �� � ��'��� �� ����'��

�9#53< $+�0�' �� �� ����� '������% 1�� �� � ��'��� �� ����'�� �� ���'� 0���'� �+'/��

6� ,����� -������ � .�� #����� -��������

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

������& +LIB+ ��#���' �(��'� ��#������ #����� �& ���� ��� � �(� ��� ��� �' ���� ? �*�/�%�� ) /��9�� � �)-� ��� ��#��� ������� � ��#������ ���' ���

������ �� �� �� �(��'� ������� ������ ��� ��'���� � ������ ���� �� ��� ������� ���� ���&��� ������ ����� ������ ���'� � ���� ��.��� ��� & ���# ��.���� ����� ���

�(� ��� ������� � �'��� #����� ��� ���� �����(������� � �(��'� ���� ���� ��'�' ��# $�� ��/��� I'��� #���� ��� ��� �� �� (�& ��� �� �(�&�

���� �/� �� �-�� 0������ ���� ��.��� � ����� �'���#���� ����� ��� ����& ������ �(� ��� ������� ����'����& ��� ���� �� � #�� ��"��& ����� �� (������� �

���� ����� !��� �� ��� ����� ��& ���� ������ ����� �� ��'� ����� #�& �� �� �.������ #�� ��(����##� ��'�� ����� �#����� ���� �� �'��� #�������� �� ����� ����(� � �� ��#���� �#�������& ������

���� �(���������& �� ���� ���� � ��� ����(� ���� ��.��� ��� ����& ����� ������' ���� �� ���� �����& ���� � ��������# �� (����&�� ���������& � ���� �� ��'� ����� ���

��A����&� �� ��� � �� ����#��� ��� �(��'� ����� ����� � � �'���� ���(���� #� �� �� ��� ��� & ���� ����� �������� ������' � ��� ���# �,���� # � -��# ������ ����

� ��� IL� ��#���' ����� � �� ��� ����� (������� ���� �������� #������� �'����� ���&��� �!���� ��

D� ��� � ������ #�(�' �� �� �� ����#��� ��� �#��� �� " ��� �� ������ ����� ������' ������ �-� #�

��� #� )�� #� $�� #� *�� #� -�� #� ��� ���� IL� ��#����' ����� !��� ���� �� ��� ����#� ���' ������ � � �� ��� � ��& �������� ���� ��� �� &���

����� ��(�&� !���� (������� ��� ���� ���� ��� ����������� #������� �'����� ���&��� �!���� ��

������� ������������ � ��� ��� �� (������ �� �

(������� �� ��� ����#���� �� � ��� ��� �� ����(������ � ���� ��(� �(��� ��� ��� ��(�� �� ��'��������� ��� ���� #� ��� + '���� ��#���" �� #�������

���� �'����� ��?

/� � �� ( ���� � ��

���� �� �� � � �� ���� ( �� ��#� ������ �����' / �� �� �#�� � (�������� � �� ��� �(���� #�� �� / � �� �� ���

�� ������ �' �� ��� ���� ����(���� +#�' �������� ����#����� �� ��� ���� #� ��� (����� �#�'����(����� �� ������ E0��������)F� � ��(�����

�#�' ����(����� �� ��� E������� �1�� �F� ����� �� �����&(������ � ��� ������ �� ������� ������������ + ��������'����� #� �� �� ������ �� ������� ������������ �&��������' � #� �� �� ��(����� �#�' ����(�����

��� ��� '���� ���� #� �� ��#���" ��+� �2Q3= ���� ���9 ������ �� �� � �66�� 2 ���� ����� ��� ��(����� �#�'����(����� �� �� ������� ������������ �� #� ���� �&

��� ������?

������� �1� � �)( ��1�

� 1� �� � � �� ���� �1 �� ��� ������ ������ ��� �������������� �� ��� ���� � 1��� ����(���� � ( �� ��� ���������(����� ������ !�� ������� �'����� #� �� ���� ���

����� �'� � �''�� �� �'����� ��� ���� �� ������& ���

���#���� �� ��� ������� ��(����� #� �� !���� #� ����� ����#� �� �� �������� �� � �A��(���� � ��� ��������� �������&� ����� ��� ��� ���� ���� ��� ! ���� � ���

+ ������� #� �� �� ��(����� ��� � ������ ������(��&���' B+72ID2L �O������ �66��� �������' ��� #� �� ���(� �' ��� ���� ��� � ��� �.���#���� ��� � ��� ��#��

(���'�# �� #������� �'����� ��� ���� !��� �������#� ��� �� ��(������ � ���� #� �� ������ ��� ���' ��� �������� #������� �'����� ���&���� ��� ����

��� ��� ��� ������� �'����� #� ����' ���� �� ������#��� ������ ��(��� �� ��'������� � ������ ����������� ����#����

�����&� � ��&� �� �� ���� (����� ��� ����� ���' ���#������� �'����� #� �� O� ���� (����� ��� ����#��� �� ��� ������� �� �� #�����#��� �� �����" ������&� ��'������������� ���&��� �� ��� ����

(��� ��

I#� �������� ��#�(���'�# ����#���� ���' )� ����� � ���' ������� ������� � �����" ������& 0��� ����#������ ��� ��#�(����� ����� �(� ���� �� �����������&

26

150

220

224210

172

160

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16 γ

(h)

Semi-variogram

Variance

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

0–2

50

250–

500

500–

750

750–

1000

1000

–125

0

1250

–150

0

15

00

–1

75

0

Lag (m)

1 –

ρ (h

)

%����� ) ����*/�'���'�� ��% ���*�'����� ��''����'�� �� � � �'���*

��'��% ��'�������� �� �����!�% �'���, � � �+�0�' 0���%� ���

����� '��'������ � � �+�0�' �� ���'� �� ������ +��% �� ����+���� � �

��������'�, � � �'���% ������ ��%����� ��������� � �� ��� 0� 0����%

0� �%��*������, � � ����/�'���'�� � �1� � ��'��� ������� ��'+��+'�

��' %������� ���� 0���1 ��� � �� 1��� �� �/�%���� �� ���*��������'���

��.���%��� � � �/�'��� /�'������ %����% �����,

'+����� +����� � ��� � �� �( = #���� 6�

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

���� ���� �� ��� ��#�(���'�# ��� ��'�� ��� ��� (������� + :������ #� �� �2���"� 8 ��(����(�� �6%6� ����� ���� �� � �6*� � �'� �� /%� # � � �''�� �� � �)�

��(� � ��� ���� ��� �� ��� �.���#���� ��#�(���'�#� ��� ��� �� � ��& "�'�' >���(�� ��� �'�����#��� ����� �� ������� ���������& ������� �� ��

���� � ����� ���� ��� ����#���� #�& �� ����� ����'� ������ ������� ��� ����#��� � ��� ����� �� ������������ ���� ��� LD,�3 ������

!�� "�'� ��������� ����& ������ ��� ������ � ������������� ��� �� ��� ��� & ��� + ����� ��� �� ��'���������� ����& ��� ���� ������ � ��� �� � �� � �����

����� �� �� �� ��� � ��' $� ����� �����& ����� ���'� ��� �� ��������� ����& �.�����' �����������&����(� � ��� �.���#���� ��#�(���'�# ���' )�

!��� #�� ���#���� ���� ��� �� �� ��'������ �

��� �������� #������� �'����� #� �� �!���� )�? ��� �����& �=3L��� ��� �(��'� ����� ����� � )-��# � ��� ��)-��� ��� �#�� �� " ��� �� ������ ����� � $���# � ���

�� &��� ����� ��(�& �7:I�=$��� !��� ���������� ��������� � ��' � ��'������� �� ���� ���#��� ���&�� ��������& (���� ��� �����" ����& !�� ��#�(���'�# ��

��� � ��� ��� ���� ��� ��� �� #� �� ��� ������� ��(������ �#�' ��� ���� �� ��� ������� �'����� #� �� � ����� ���� ��(��� �� �����������& ���' *� !�� �����& ��� �� ����� �� � ��'������ ���#��� �& ���

������� �'����� #� �� �!���� $�� ���������' ��� ������� ��� �& ������� ������������ � ��� � #��������'����� ��� ����

!�� ��������� �� �����" ��������� �� ���� �& ���������� �'����� #� �� ���� �' " ��� �� ���' -� �������& ����� �� ��� ����(� ��������� �.���� � ��� L,D�

�.� �� ��� ���� ��� �&

$���������

I� ���&��� &��� ���� #�4� ������? ��� ��� �����������& ! ���� � ��� ���' ������� �������9 ���� ������������ ���'�& ������� ���� ���� ������9 ����� �,�� &���

���� �� ��� �������� ! ���� �2 ��������� ��� ������&��'�������& ������� ���� " ��� ��

! ���� � ��������� �����" ����& ��� ���� ���'�&

��������& ������� �� ���� ����� � ������ ���� ��� �������� � ��� & ���� ��� �� � #��� �#���� ����� � ����� �������� ��� ��� ��� ��� � ! ���� � ��������� ���

��& �� ��� ��� ��(�� �:����� �� �� � )���� ������� ������� ������ ����& ��� ��� ����(� �� (����� ������ �� �������� ������� �!�&��� �6%*9 ������� �� �� � �66*� � #�&�� ����� �& � (����& �� ������ !��������� #� ��� �=��� 8

��(�� �66*9 >��#�� �� �� � �66*� ���� ���� �������� ������ ������� � �#���� �� ����� ��#��� #�& ��� �������& ��������� ����� � ��#������& ��#�'����� �����

��� �� � ���� ���������#�� �� ����#� ��(����&� �����&��������� ��������� #�& ���� �� ��� ����A���� �� ������'����� ������� ������� ������ �(���� �& '���

���������� #�& ���� �� ����� �� ��� ����� ����(���� �������������������� � ���#��� ��������' ��������9 ���� �������������������� ��������' ���������#���9 � ����� ��#�������� � ������# �#���� �� ����� ��#��� ��������'

������� � ���������#�� (�� � �������� �#���� � ������� �� ��� ������' ���������� +�����'� ��#� �� ����������� ��� ��"� ��� ������ �& ��� ������� �'�����

#� ��� ��� ������� ������� �(���� �& �� ��#�(���'�#�� ���� �������� �� ������ ������� ���� ������� � �(��#���� �������� #�& �� �(��(� �5� ��� �� �� �

)���� !�� ���� �#����� �����#� �� �� ��� & �� ��� A���

������(� �#���� �� ��� �(��'� ����� � ���� ��� ��� !��

0.35

0.40

0.45

0.50

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0.85

Transect

Attack Density

%����� * ���+�� �� � � �1�*%���������� ����*%�'�������� !'������ � �1��� �����! ��������� ��'���'���� �� �����!�% �'���� %'���% �/�' � � ��+%�

�'�� �����'�� �, � � 0��!*�'�����'������ �� !'���% /��+�� 1�� ��'��'��% ��' %������ �+'����� ����,

6) ,����� -������ � .�� #����� -��������

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

�(��'������� ������ #�'�� �� �.����� �& ���� ������ ������ ������ ����' ��(�� ���� ����� � ��##� !��� �� �'���� �'��#�� ���� ��'��� �� �� ���������� ������"�

�� #�& ��" ������� ������� 8 >���"� �6%/9 +�������66$9 ����� �66�� ���� ��������� ��� � �� ! ���� �������"� � 3����� �� ����� �� ��(�� ��'��

�:�C '���� �6%%� 2 �� ��� &� ��� ��� ����� � ��� ��� & ������ ���4���� �� ����& ��#��� ���#���� �� ����� ��������� ������� ��� (������ ���� ����� ���� �' �� �������� 2 ���� �&��������� ��� ���� ����� ���� �������

��� �������������& �� ! ���� � �� ����� ! ���� � ����'��& ������� �� ���#���� ��#����� ��� � � ��� ����3(����� �� �� � �6%%� 7�������� �� �����"� �& ! ���� �

#�& ��� � ��� ������& �� ���� �� �(�����# ������������ #����(� ��� ����� � ���� ���� #�'�� ��(� ��'� #��������� ����� ���� ��"��& �� �� #�� � ��� ���� �� ����� 2 � ����

�(��� �5�����(� �� �� � �66%�� ���� ������ �� ��� �����'��� ���� ������� #��� ��# ��������� ����� 2� �����&�������� �� ���� � �������(� ������������ �� �� ��� &

��#��� �� ��������� ��� � �� ���� ��� �������� ������ ������ ������ � ��� �������� �� ! ���� � ���� �� ���������(� �� � (�& ����� ����� ������ )-� #�

!� �� "���� '�� ��� ���� ��� ��� ��(� ����� ��#���

��������� � ��#� �� ����� � ���� #������ ����� >��"�� ��6-%� �(����'��� *- ���"� ����� ����� �=�#�" � ����(� ���� ! ���� � �(����� #��

�����& � ���� ��#�����& ������''� ���� ��� � �����'

'�� ���(�����(��� 8 0������(��� ��6/�� ��� �� ����������� �� ������ ����� �� ��" ������� � ������ ������ #������ � ��� �� ����� � ��� ���� ��� ���

��(���& �� ���� �#�'� ����������& ! ���� �� ��� �(����&����� �� ���� #������ ����� � ���� �������� ������ ���� ������' ������ ���������& � ����������' �"������

�� & ���# ����� >���(�� ����� ��� ��� ���� �� � �������� ��� ��� ���� � ��� � ������' ��(�� ���� ������ ���#��� ��.���� ������ � ��'� �����" ���� 2� �����"��& ���� � ��#��� ���������� ������ �����"� �

����� ���� �� ��� � ������ ���� ���� ������ �� ���� ���� ���� ����� ������ �������& ���& � #�� �#������ ��� 2� ����� �� ��� ���� ����� ����� ��� � ��� ��� ��

(������� �� �� ���� �'����� � �� � ����������� ���'�� 2� ��& ����#� ��'������ ��� �� ��� �(��'� �(� � �� ���� �)-� # � ����� ������� �������' � #�� '���� ��

� ��� ����'���& �� ��� ���� �' ��� !�� ��� ��'������ �����#� �� ���� ��� & ��� ��� ��"

������ �����" ������& � ���& " ��� �� ������� #����

�� �,�� &��� ����� ����� � ����#�� $�� # � ��� ��������� !��� �� ��� ���� ��#� ���� � ����� A��������(����������� ��� ��� ���� �� ����� ���� � ������ � ��� �����A��� �����" ������& >���(�� ��� ��#��� ���

�� �#���� ������� � �� #� �� ��� ��.����� � ���������&������� ��'� ��(��� �� �� ��� ���������#�� ��� #������ � ���� �������� � ��� ��� �� ��� ��#� �� ����

��� & ���������� � 2 �66/� -*� �� ��� ��� ���#������� ��� ���&�� � -� ���� ����� ���' ��� ������ ���������� �& " ��� ��� � ���� ������� ����� �$���� �������' &��� ��� �- ��� ���#��� ��� ���� ��� �# � ��� ��� >���(�� ��� " ��� �� ���������#�& ��(� ���##� ��# ���� ������� ���� ��� � ������������ ������ �66� � �66� D� ��(� ���� #��

�'�#��� � ��(�� �� ���� � ����� ������ �� " ��� �� ����� " ��� �� ��� ��� ����(� �� ������ �(� )�� #�����& �������' ������ �:�C '��� �� �� � �6%-9 ���� �'

'� � ) �+������ '��'������ ��%�� � �1��� � � '�������� �� 0��1��� ����'������% ��'�����'��%� ��'�������� �� �����!�% �'��� ��-4��4�� �'���

%������ �5#93�$� �� � � ���*�'�����'��% /��+� �� �'�� 3�������� �/�'��� ���� ����� ����� '������% �� ���'� 0���'� �+'/�� 1�� �� ��� �

��9#53���� ��% �/�'��� ����� �42�5-�=�� 1�� �� �=� �

;������� ���� 5#93�$� ���� �9#53��� ���� 42�5-�=� ���� ��

� �� � �� � �� � �� � �� �������� �� � �

=> ��,??� ��,��>� �,��= ��,��=� ��,>?�?��> ��,� ?��=� �,��� ��,���� �,��>� �,��� �>,>�� ��,��?

�?,>�>� �,?>� �,���� �,��?� �>,��=� ��,��? �,�>=� ��,��?

0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

1.20

0–25

0

250–

500

500–

750

750–

1000

1000

–125

0

1250

–150

0

1500

–175

0

Lag (m)

γ(h

)

Semi-variogram

Variance

%����� + ����*/�'���'�� �� �����' ��%�� '���%+��� +��% �� � � �8<�3

�'���%+'� � �1��� � ��1�' ��/�� �� ���*��������'���,

'� � * 5����' ��%�� ��'�����'� ��������% +���� � � �8<�3 �'�*

��%+'� � �1��� � � '�������� �� 0��1��� ����'������% ��'�����'��%�

��'�������� �� �����!�% �'���� �/�'��� ���� ����� �����

'������% �� ���'� 0���'� �+'/�� 1�� �� ��� � ��9#53���� ��%

�/�'��� ����� �42�5-�=�� 1�� �� �=� �

;������� ���� �9#53��� ���� 42�5-�=� ����

� �� � �� � �� �

=> �,?�= ��,���� ��,>?� ?��> �?,?=� ?��>� �,�?� ��,��=�

��,?�� ���> �,>�� �,��?�

'+����� +����� � ��� � �� �( = #���� 6$

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

�� �� � �66��9 B� �(���"� 8 :�C '���� �66-� ���� �������#� ����#��& ���'�� �� �A��� ������ ��� �� ���

����� � ��� ���������� ��� ����� ��� ��� �� ����������& ��� � �� ��"��& �� ���� ������' ������ ����� ���&��(� '�� (�& �� ���� � ��� ������ ��& ��& ��� ��

���� �� �.��#��& ��� �D&��� �� �� � �66$�� ����� ��(���� �# ������� �� ������ �� �������� ���'�� �������'�� �'����� ��� �� !������� ������ ��# ��� �.�

" ��� �� '������ �������' ������ ��(� ��#� ���������&�� ��& ���" �� ��� ������ ���� ����� ���& ���� �� ��������� �(� � �#��� ���� ����� �� ��&�' ����� ���&�� ����� ���� ���& ���� �� ����� � � ��'� � �����

����& ������� �� ���� !�� � ��� ��#����' �������� ��� ������ � �#���� � ��& ��� ���� �������� �� A���� ��'��� �� ����� �,% &��� ���������� ����(��

���� ���� ��� ���� ������� � ���� � �6%$� +���#�'� )���# &���& ��'������ ���� ������ ����� � $���#�'� ��� ���& ������ ����� #�& ���� ��(� ��� �����

��� �& " ��� �� ) &��� ����� ��� ����� ����� ����������� ���� �.���� ��� ���� ����� ������'�� �� �����"� ���� + ������ ��������& �.������ ���&��� �� �� ��� ���

����� � ���������#�� �������' ������ #�'�� ��� ��#���'�� � ���� ���'��' ����� � ������ ���� �������� ����� ���������#�� �� #�� ������ ������ ���� ���

I� ������ #�& �� (�& �������� �� ���� ��� & ��� �������

��� ������ ��#��� ��� #����& ����' ����������� �������� �� ��� ����� �� ��� ��� & L���������� ��#��� �������� ����� ��(�&� �� ���� ��� ��& ��# �� �(����'����

�������� � ��� ���& ���'�� �� �����'���� ��� ���� � ���&��(� � (���� �(� ��� �� ��� ������ �� �&�������� �������������&� ����� #�& �� �����A����& �(����'��� �����

��� ��� #�(�' �� � �� � ����� ���� ����� ��#����� ����� ������ �� ������ ��� � ���� ������ �� (����� ��������� 2� �� ���� ��"��& ���� ���� ������ �������� ���� ��� ������ �� � �� � ������ ����� � ���� ���� ! ���� � ��

� �#�� �� ' ���� � ��� �� ����� �� ��� ��� ������ �������� ��'#������ � ������(��&� �������� �� �� ��66*9 ����( �� �� � �66/9 ������ �� �� � �66��� � � ����

� � �����'���� �(���� �� ' ������ �� ��� �� ����"��#����' �����(� ���������� �� ��� ����� ����'� ��#�

�� #�(�#��� �� � ��� 7������� �� :��'�� ����(�����(��� 8<�"��(� �6%-� � � ��� G5 �0�(� 8 5�' �6%$�

����� ����#����

!�� ��4��� ��� ����& ����� �& ��� �� � � ��

7������� �� �#����� ��������(� ��7�� '�� � ) *-$) 6/ � ) *-/% 66� � ��� ���� ������� � ��K+'������� �� � �� O�P ���� =������ � �K3����� ��� ��

� �� ���P � ������ D� '�������& ��"���� '� ��� ���� ��O������� =��� �I����� L������ �� ���P ��� ����� � R���" 0����� � ��������' ���� ;��A��� >������ �

���&��' ���� ��#����� � ������� ��##��� �& �����&#��� �(�����

(���������

+������ 2 ��66$� 7�(��� �� ��� �����'& � ����� �� ���

��� ��� ��" ������ 3+� ��� ������� �3�������� ����������?

����&�� �� � D���� +������� �4�,'��� ��� �� $-,*�

0�(�� = 8 5�'� � ; ��6%$� !� ����� �� ���� � 5�'� � �� ����

�� ����� � G5 ����� 5����& �������/ "����5� ��� *�,-�

0���'�� O + ��6%�� ��� ��+�� �( -�����+&���� 3 (�������

'/����� (�� �� "�������� 4������� � ���� � O����

I.��

������� 7 L � ����'��� � ; D � ���� �� 0 + � O����&� O 3 �

��(��� &� � L � :� ��� ; 7 ��66�� �������� �����'����&

�� ����� �� ������? ��� ���� ������ ������� ��� �#����'&

�� ��� ������ ��� ������ !/ ����� �( ������ 6�������/7 8����

(�� ������ � ��� ��+�� �� �& D ; ������� O L��#���N �

� 7������ �� )/),)%� ������� �� �( � .�� � 3��"9 :��;� �

����/ '/�+����� ),� �����&� G�=+ ����� ��(���� �����

>�����

������� L + � ��66$� '��������� (�� '+����� !��� 7�(��� �

D���& 2��������� L�� R�"

=������� � B 8 ;����� + : ��66)� -'�3 -�������������

'�(�5��� ������/ � ����2� -��� I.�� G�(����& O����

I.��

=��#��� � 8 :�C '���� ; �� ��66)� G��������� K� �&���� #�

K2��#���� :�C �'����A�� ��2:� ��� �� '����� �� �������

���� � !� ����� �� ���� � �5�' � ����������� ����&�� ���

Attack Density ( %)<0.30.3–0.350.35–0.40.4–0.450.45–0.50.5–0.550.55–0.60.6–0.70.7–0.750.75–0.80.8–0.850.85–0.9

Observed Predicted %����� " #0��'/�% ������ /�'�+� �'�%����%

�'�� �� %���'�0+���� �� ��'�������� �� �����!�%

�'��� �� � � ��+%� �'��,

6* ,����� -������ � .�� #����� -��������

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

�� �� �� � ������ ����� ,�������� � �� '�������� "�/���

���� 2< ���������� ��� -�/,-)�

=����� 7 8 ��(�� � + ��66*� ���������� ������� #� ���? � ���K�

'�� � �� �����'���� ����������� �&�����+&���� =�� ������ ��

"�/�� '�����/ �( �� � � ����� $)6,$-�

3(������ � � :�C '���� ; �� � ����� ; ��6%%� !�� ��.����& ��

���& ����� #�������� �� ��� ��" ������ ������� �

���� ���������� ,��&� ���� �( :��/ ��� � !�(� ��� 4��� ��

3 ����� �� �& D ; ������� ; ��C (���. � � 0�� �

=�'��� �� $$-,$** ���'� B���'� L�� R�"

���� �'� L ; � 3(��� > � � D�����#�� ; � 3(��� 0 ��66���

=��������� � ���� �� ��� '��� 3����� ����� ��" �������

!� ����� �� ���� �� � 0���� � �6%),%6 �������/� ��� $*-,$-%

���� �'� L ; � IK5����� ! � 5�'� � ; ��66��� =������� � �����

�� �' ���������& �� ��� �� ���& ������ "&�*�+&���� ��� ��

:&�� ����������� 7�������'� ��� .��� �� �( 4++��� < �����#

��/� ���� %6,6%

������ 3 ��6%6� ���'�� ����� �� ���(� ������� �� ��" �������

�����&�� ��� � ����(����� �� ����� ���'�� ��������� O�=

!������ ��� ��� +'�������� G�(����&

:������ � � B���� � : � :�C '���� ; �� �)���� O��� ���������

���#�� ���� �������� �& ��� ������& ��" ������ !� ����� ��

���� � �5�' � <��������� < �������/� ��� �$$,�*)

:H�� B � >��"��� � + 8 0�4��O������ 0 ��6-*� ��'���'����

�(� 6/���� �� �!� ����� ��� ,��� � ������ �������� 3

!� ���;� ��� $%$,*$$

:�C '���� ; �� ��6%%� !�� '���� 3����� ����� ������

!/ ����� �( ������ 3 ���� ��+������ �7 ������ �� �������

3�+������� � �� + + 0�&#��� �� *--,*/% O���# O����

L�� R�"

:�C '���� ; � � 0������ � � ����� ; 8 L�������� R ��6%6�

2�������� ������ !� ����� �� ���� � � "&�*�+&����

��� �� � ��� ���� � �������&? ���� ���������� �� ���

�����'���� ����� �� ! ���� � � ���� =&� ���� ���� (��

��������� �� ���� �( !� ����� �� � 3+� ��; ������ �� �&

= � 5����(& � � � ������� �� 6-,��% ������ +����

G�(����& O���� L���' �����

:�C '���� ; �� � ����� ; � O�������� ; � � ;������� 7 � B���� � : 8

���(����� = ��6%-� 0������� �� !� ����� �� ���� � �&

"&�*�+&���� ��� �� � ��� ������ ����� ������ >�����&��(�

(�?� 4 ��5� �� < ���������� � �%),�6�

:�������� 3 ; ��66%� S�����&�' �� ����� ������� �����? ����

�� ��� ����� �� ��� ��T <���/������ �� �*$,�-�

>�'�(�� � 7 ��6%6� !/ ����� �( ��������� 3 ����� � ����#� 8

>���� �� �

>��"��� > ��6-%� !�� ���#�� � ������ �� ���"� ����� �

=�#�" ������ �������� � !� ���;� ��� �,$/)

>��#��� 3 3 � ������ � + � 0�"�� ; 3 8 B���� 7 7 ��66*� O�����

��������� �A������ � �����'&? ������� ��������� �

��������� &�#��� <�����/� ��� �/,)6

2���"�� 3 > 8 ��(����(�� 7 � ��6%6� 4 3 �������� �� 4++���

-������������ I.�� G�(����& O���� I.��

;����� = � ��6%6� ������� ������������� ������� #� ���'�

� �#��(�#�� � '�������� ��(�& #���� ���'& �� ���

< ����������� ���� -/6,-%%

5���(�� O � � ��66*� �����? ��� ���� ����� �� �����'����

������ <�����/� /-� �,*/

5� ���� 0 3 � 04���� � I L � 0����#���� ; � 5����� ! > 8

��'�� D � �)���� =�������� �(��#���� ��������� �

������� �&���& � ��������� &�#��� 4������ %����������

���� �)%,�$�

5�����(�� ; � ������ � 8 >��"��4�� > ��66%� 2���� ����#���

� �.���#�����& ������ ��� & �����? � #�������&���

4 ��� "����5 �( < �������/� ��� �6-,)��

������� � + � � 7����� 7 3� 8 5�#�� D O ��66�� :������������

� '��'����� ���#���� �&���#� � ������ ����� �����'&

4 ��� "����5 �( < �������/� ��� $�$,$)/

������� � + � � 3�#��� : + � >��(���� ; + 8 S��#�&� ; ��66*�

�� ����� ������������� �� ����� �������������& �� '&��&

#��� ��������� ������ '��� ��� �� �%,)6

������� 7 � � �����"�� : + � ������ D D 8 D����'�� 7 = ��66��

'4' '/���� (�� ,��� ,���� �+� 2������� 2�� ��&

����� O � ��66�� +�������� �� ��� &�' �(��#���� �������

� ��� �������� �� �� �� ���� � �� !� ����� �� (�� �����

<�##�#� !/ ����� �( ������ 6�������/7 8���� (��

������ � ��� ��+�� �� �& D ; ������� O L��#���N �

� 7������ �� )��,)�� ������� �� �( � .�� � 3��"9 :��;� �

����/ '/�+������ ),� �����&� G�=+ ����� ��(���� �����

>�����

������� D ; 8 >���"� 7 + ��6%/� !�� ��� �� ��'�� �

������"� �� ���������' ������ ������ ��� ��� ���,��%

O������ R ��66�� 04"39:3%7 '�(�5��� (�� '+����� !���

4 ��/��� � �! ���'��B���'� L�� R�"

O����#�� 3 ; 8 D������'� � : ��66%� :����? � ��'�# ��

'������������� #� ����'� �� ����� � ��#������ ���+�����

� -������ ���� ��� �/,$�

7��� � ; 8 !�&��� O = ��66/� 2���� �������� ������� ����

�� ����� ������� �� ������ ������� ������ %������ ����

/��,/��

7����� 7 3 � ������ = ; � ;����� + : 8 ���� 3 > ��66)�

:������������� ����� �� #� ���' � �������' �����'����

������� ��� ��� <��������� ,� ����+&�� ��� )//,$�*

����(� + + � ������� � + � 8 7������ 3 + ��66/� ��������

�� ����� �� '&��& #��� ����� �����? �&#���� ��� �

����#�� ���� ���� �� ����� ������������� ������ '��� ���

��� *%$,*6�

���(�����(���� 2 + 8 0������(���� ! 2 ��6/�� 7�������� ��

I����� ����� E�� �����F � ������ �� ���� #������ � ����

�� ����� � ��� 0����#� '�'� E��(��� :��'��F '� %���&

"���� �� 3*��& ��2�&��� <������ ������ � -��*��� �� �*$,�*�

���(�����(���� 2 + 8 <��"�(� = : ��6%-� 3������ �� �����'����

������ � ��� ��������� ������ ���������� �� !� ����� ��

���� � � 3+� �/+����+&�� ����������? ����&�� ��� =&� "��� �(

�&� 6��� � �&� ��+������ !/ ����� �( ��; ������ �� �&

� � ����&�"�� �� ))/,)$) ������� �� �( �&� '/�+����� �(

3��"9 :��;� � ������� '� �@A�� � '� �@A��� �����#��

�6%$ ��� �� �����& ��(��� � G�=+ ����� ��(����

0���� ��� �

!�&��� � 7 ��6%*� +������' � �������' ��� �������

��������� �� ����� ���������� 4 ��� "����5 �( < �������/�

�� $)�,$-/

!��#�� = 8 5���(�� O ��66/� '+��� <�����/7 �&� "��� �( '+���

� ��+������ !/ ����� � 3 ����+���(�� 3 �������� � O�����

G�(����& O���� O�����

!��� � : ��6%6� �� ����� �����'&? ��� ������ �� ����� �

������ 4 ��� "����5 �( <�����/ � '/���������� �� �/�,�6/

B� �(���"�� + 8 :�C '���� ; �� ��66-� 3��������#�� �

���� �� "&�*�+&���� ��� �� :&�� ����������? 7�������'� ���

� &��� ���� ������ � ��� ���P � �#����� � ��C ��� ������

4 ���� �� '��� ��� ��������B���� ��� )*$,)-�

B���� � : � :��� � � 8 ���(����� = ��6%*� !�� ����� ����

� ��� ���'�����"�' � !� ����� �� ���� � 5�' ����������?

����&�� ��� ��������� �� ���� �( ���; ������� =� ������

#���� �� �& ; �� :�C '��� � ; � O��������� �� �%,/6

������� �� �( � '��� �� 9��� �*� �/ �&� ��������� �( �&�

<���+�� ����� ����� � �&� � ��������� ����� � ��������� $,*

I����� �6%* ��##����� �� ��� 3����� ��##�������

0������

'+����� +����� � ��� � �� �( = #���� 6-

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���

D�� � = � ��6%)� !�� ��� �� ����#���� "���#���� �

����#��� � ��� ���� �������� � ���������� ����(�� ��

��" ������� 4 ��� "����5 �( < �������/� ��� *��,**�

D&���� ! = � O�������� + = : 8 :�C '���� ; �� ��66$� !��������

���� � ��#�����#�����? �� ����� �������� �� ���

�� ���� "&�*�+&���� ��� ��� �� ��� ��"������ ��&� !� ���#

�� �� ���� � �&/���������� < �������/� ��� )�*,)��

<���� : 8 ������� � + � ��66-� ��������' ��� ������� &�#��

�� '&��& #��� ������"� ���' ������� ������� #� ���

�� ���+� <�����/� �� �//,�%6

+������ �% ��& )��)

6� ,����� -������ � .�� #����� -��������

� ���� � � ����� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� "� ���