Relationships between community structure of the intertidal macroinfauna and sandy beach...

20
Relationships Between Community Structure of the Intertidal Macroinfauna and Sandy Beach Characteristics Along the Chilean Coast Eduardo Jaramillo * , Heraldo Contreras, Cristian Duarte & Pedro Quijo Ân Instituto de Zoologõ Âa, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. With 11 figures and 4 tables Keywords: Sandy beaches, intertidal, macroinfauna, community structure, beach types, Chile, Pacific Ocean. Abstract. Eight sandy beaches were seasonally sampled along the coast of Chile, from ca. 21 to 42° S (about 3000 km) to study the relationship between community structure of the intertidal macroinfauna and beach characteristics. Sediment samples (0.1 m 2 , 30 cm deep) were collected (July ± September 1998 and December 1998 ± January 1999) with plastic cylinders at 15 equally spaced levels along three replicated transects extending from above the drift line to the swash zone. The sediment was sieved through a 1 mm mesh and the organisms collected stored in 5 % formalin. To define beach types, Dean's parameter (W) was calculated from wave heights and periods, and fall velocity of sand particles from the swash zone. Crustaceans (mainly peracarids) were the most diverse group with 14 species, followed by polychaetes with 5 species. The talitrid am- phipod Orchestoidea tuberculata, the cirolanid isopods Excirolana braziliensis and E. hirsuticauda and the anomuran decapod Emerita analoga were the most widely dis- tributed and common species. Regression analyses between species richness, abun- dance and biomass of the whole macroinfauna versus sediment characteristics, beach face slopes and morphodynamic beach states showed no significant relationships. Thus, macroinfaunal community characteristics did not increase linearly from lower inter- mediate to higher intermediate or dissipative beach states as had been found before in Chile or in other coasts. A comparative analysis with data from sandy beaches of other world regions showed that the number of species inhabiting Chilean sandy beaches was generally lower, whereas total population abundances were generally higher compared with values reported elsewhere. U. S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0173-9565/01/2204 ± 0323$15.00/0 P.S.Z.N.: Marine Ecology, 22 (4): 323±342 (2001) Accepted: May 2, 2001 Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin ISSN 0173-9565 * Author to whom correspondence should be addressed. E-mail: [email protected]

Transcript of Relationships between community structure of the intertidal macroinfauna and sandy beach...

���������� ��� ��� ������������������ �� �� ���������� ��������������� ����� ���� ������������ ������� ������ ����

������� �������� ����� ���������� ������ ������ � ����� ������

�������� �� ��������� ��������� ������ �� � �� ���� !"#� $����� � �%

&� '' (����� ��� ) ��*��

�������� +���, *��- ��� �������� ��-���(����� -������, ����-�����*��- �,.��� � �� ��-(- /-���%

���� ��� �� � ����, *��- �� 0��� �������, ���.�� ���� � � -���� �( � �� (������ 1' �� )1� + 2�*��� 3444 5�6 �� ����, � � ������� . *��0��� -������, ����-�����( � � ������� ��-���(���� ��� *��- - ���-�����-�% +������ ���.�� 24%' �1�34 -� ���.6 0��� -��-��� 2��, 7 +�.���*�� '889 ��� ��-��*�� '889 7 ������,'8886 0� .���- -,����� �� '! �:��, �.�-�� ���� ���� � ��� ��.-���� ������-���;������ (��� �*��� � � ��(� �� �� � � �0�� <���% = � ������� 0�� ����� � ���� � ' ����� ��� � � �������� -��-��� ������ � !> (�����% =� ��(�� *��- �,.�������?� .�������� 2�6 0�� -�-����� (��� 0��� �� �� ��� .������ ��� (� ���-�,�( ���� .���-�� (��� � � �0�� <���% ������-���� 2���, .���-����6 0��� � � ���������� ����. 0� ') �.�-��� (��0�� *, .�,- ����� 0� ! �.�-��% = � ����� ��@. .�� ���������� ���� ���� � � -����� ��.��� ��������� ������������ ����� ���� ��� �� ��� � � �������� ��-�.�� ������ ������ 0��� � � ���� 0��, ��@��*���� ��� -����� �.�-��% A�������� ���,��� *��0��� �.�-�� �- ����� �*��@���-� ��� *����� �( � � 0 �� ��-���(���� ������ ������� - ���-�����-�� *��- (�-� ��.�� ��� ���. ��,���- *��- ������ � �0�� �� ���(-��� ������� .�% = �����-���(���� -������, - ���-�����-� �� ��� �-����� ����, (��� �0�� ����@������ �� � �� ���������� �� ���.���� *��- ������ �� �� *��� (���� *�(��� �� � �� � �� �� -�����% � -��.������ ���,�� 0� ���� (��� ����, *��- �� �( �� ��0��� ������ � �0�� � �� � � ���*�� �( �.�-�� � �*��� � ��� ����, *��- �� 0��������, �0��� 0 ����� ���� .�.����� �*�����-�� 0��� ������, � �� -��.����0� ����� ��.����� ���0 ���%

�% +% ��.,�� � ������-� ������ ���� +��������B 4'#3@8!"!C4'C114)74313D'!%44C4

�%+%�%E%B F���� �-���,� 11 2)6B 31373)1 2144'6�--�.���B F�, 1� 144'G�-50� &�����- �(��@$����� G���

�++E 4'#3@8!"!

� ��� �� �� 0 �� -�����.�����-� � ��� *� ���������% �@��B ������H��- %-

�������

�� �� *��� ������ � �� � � �����-��� ����� .���-� �<� ��� 0��� - ���-�����-� 2� ���@-��� I*��- ���. ��,���-�J6 �� � ���(-��� �(���-� �� � � -������,����-���� �( � � ����, *��- ��-���(���� 2��� ����0 *, F-K�- �� � �������'88!6% �� �� *��� ��� ������ � �� � � �����-��� �( � ��� . ,�-� (�-���� -��� �((�-���-���(���� ����*���� �� � .�.����� ��� 2������ �F-K�- ��� '883L ����� � �**���� '88"L M����< � ��(��� '888L ��(�� � ���� 14446%

�;.���� ����, *��- �� ��� � � ���� ��.���������� -����� �*���� �;������ �����-��������, ���� � � � ��� -���� *��0��� �*��� '9� ��� )1� +% ������ � F-K�@- �� 2'8836 (���� � �� �.�-�� �- ����� �*�����-� ��� *����� �( � � ��-���(�����-����� (��� ��(�-��� �� ���.���� -������� ���� � ��� '44@5�@��� �����- �(-���� �-���� �� � ������ -��� �� 38� + � ���� ��� � �% N��� �� ���� � ������ ���� 214446 (���� ���� ������� .� �� � � ���� @���� -���� �( ��� �� � ��� 2���)'� +6% �0����� � � .�.����� �*�����-�� �( � ��� ��-���(���� 0��� � �� � ��� � ����� .���-��� *, � 0���0�� ���� �( �.�-�� �- ����� �*�����-� ��� *������( ��-���(���� �� � (��-��� �( *��- ���. ��,���- �,.�� 2F-K�- �� � ����'88"6% = � �������� � �� �� �� (�-����� �.��� (��� *��- ���. ��,���-�� ��, ����((�-� ��-���(���� -������, ����-����% = � -��-����� �( � ��� ������� �0�����-��� (��� ���.� �� ���.��� -����� ��� � �((����� ,����L � � ��, .��-��� ���� �(� � -��-����� ��� �� ����*�, � .�.����� �*�����-�� ������ �� ������� �,���@-� �( ������ ��� �--����� �( ����� �� ����, *��- �� �( ���� ��� � � 2�������'89#6% �� � � .������ ����, 0� � ���(��� ���,<�� � � ������� ������� .� *��0���-������, ����-���� ��� *��- �,.�� �� �� � ���� ����*���� (��� � � ���� ��� -�����( � � 2'9714� +6 �� � �� �( ���� ��� � � 2)47)1� +6% = � -������ � ����� �( -�����7 ��� ����� �� -���� � 0�� �.��� ��� ����������� ����*�, 7 � �� ��0�� �� ��(������� � ���� ������ -��-���� �*��� ��-���(����C*��- �,.� ������� .� � ��� �� .������, ��.����� (��� �.���, �� ���.���, �����-��� ������ � � � 2����@�� � F-K�- ��� '883L ������ � ���� '889� 14446 �� ���0 ��� 2F-K�- ���'884L F-K�- �� � ���� '883� '88"� '8896%

�������� ��� �����

N���� ' � �0� � � �..��;���� �-���� �( � � ����, *��- �� ������ ���� � � -���� �( � �% = � *��- ��

�( � ���� 214�!4� +� #4�'4�&6 ��� ������ 211�!)� +� #4�'#�&6 ��� �-���� � ���� ��� � �� �.����

218�'4� +� #'�18�&6 � ���� -����� � �� K�� ���-�� 233�34� +� #'�3#�&6� F����<�� 233�!9� +� #'�!3�&6

��� ��*:��-��� 23"�49� +� #1�)9� &6 � -����� � �� ��� K� F���� 238�))� +� #3�13� &6 ��� F�� G����

2)'�)9� +� #)�4'�&6 � ���� ��� � �%

+��.��� 0��� -����� ��� ����� ������ 7 +�.���*�� '889 20���� ���.�� ����(���6 ��� ��-��*��

'889 7 ������, '888 2������ ���.�� ����(���6% &���� ���.������� 0�� �������� �� � � ���( <��� 0� �

���-��, � ��������� 2.��-��� � 4%' ��6% &���� ���.�� -��-��� ����� �0 ��� 0��� ���� �� �������

0���� ����, � � � �*������,%

+������ ���.�� 24%' �1� 34 -� ���.6 0��� -��-��� 0� .���- -,����� �� '! �:��, �.�-�� ����

���� � ��� ��.-���� ������-�� 2��.������ *, ' �6 �;������ (��� �*��� � � ��(� �� �� � � �0�� <���L �� ��

� � �..������ ������ 0�� �-���� �*��� � � ��(� ��� � � ��-��� �� � � ��(� �� ��� � � ��� �� � � �0���

�� �( � � �0�� <��� 2��-���� *, *��� -��.��6% = � ������� 0�� ����� � ���� � ' �� ��� ��� � �

�������� -��-��� 0��� ������ � !> (����� ��� ������% �*�����-� ��� *����� 2�� (��� ��, ����6

����� .�� ������ ����� �( *��- 0��� �*����� *, ���� ����.����� *��0��� ���.�� �������� �(��� �*@

����� ���� �*�����-�� .�� �1 �� ��- ���.�� ������%

31) ������� ���������� ������ � ������

� ��� ����, *��- -�������� 31!

N�% '% F�. �( � � � ��� -���� � �0�� � � �-�@

��� �( � � �� � *��- �� ������% = � *��- �� ���B

� ���� O �� 2��� 1'� +6� ������ O � 2��� 13� +6��.���� O �. 2��� 18� +6� K�� ���-�� O K� 2���

33� +6� F����<�� O F� 2��� 3)� +6� ��*:��-��� O ��

2��� 3"�+6� K�F���� O KF 2��� )4� +6 ���F�� G����

OFG 2��� )1� +6%

+��(�-� 2�*��� ! ��6 ���.�� 0��� -��-��� (��� � � ���� ������-� (�� ���� �<� ���,��� 0� � ���@

��� ��*� 2����,� '8396% = �� ���.�?� ���� ���� �<� 0�� -�-����� �--����� �� � � ������� -��.���@

���� ��� �� 2+�0���@= ��.��� � ��� '8#36% �� ���; �( ������� ������, 0�� -�-����� 0� � �

+ �����@&���� ������, ���; 2G��0�� � ���� '8##6 �� ���� *, ����� � M����� 2'8816 ��� ����� � �*@

*��� 2'88"6% &��� �� � 0�� �������� *, �������� � � �� � �( *���5�� 0���� 0� ��������� .���

������ � � ��<��% = � 0��� .���� 2�������� 0� � ���. 0��- 6 0�� � � ��� ������ *��0��� *���5���%

N��� �������� ���� 0��� �� �� 0��� .���� ��� ���� (� ���-�, 2M**� � ���� '8#'6 �( .���-�� (���

� � �0�� <���� ����?� 2�6 ���������� .�������� 0�� -�-�����B� O 0��� �� � 2-�6 C P���� (� ���-@

�, 2-� Q �7'6 � 0��� .���� 2�6R 2+ ��� � &�� �� '8936% = � ���. ���, 2�� �� *��- (�-� ��.� �� � � ��� �(

� � ������-�6 �� ��- *��- 0�� ��������� *, ����,?� .��(�� ��- �:�� 2����,� '8"'6%

�E/$� 0�� ���� �� ���,<� ����@������ ����*�, � . ,�-� ��� *���-� - ���-�����-� �� ��-

*��- L � � ���� ���,��� ��� �� � ������� ���� 2=�5�,?� �����@+��(-���@�((����-� �� +�6 0��� ����

�� -���, ��� ����@*��- -��.������ �� ��- ���.�� .���� 2+�5� � A� (� '88!6%

�����

�� ����� ������������ �� �� ��� ����

=�*� ' � �0� � �� �� �*��.� - ����� � ���( <��� 0���� ���.�������� 0��� (���� ����� � ��� �����- �( -���� ������ 2��� 3444 5�6% = � ����� �( � � ����*� ��-�����������, (��� � ���� �� F�� G���� 0� �((����-�� �( ! ��� )%3 �� 20���� ���������� ���.�-���,6 *��0��� � � ���� �;����� �-�����% K�0�� ������. - ��� ���@.��� ����*�, 0�� �*������ � 0���� ����, 2=�*� '6%

�� ���� ������������

= � *��- �� ������ -������ � 0�� ����� �( ���� �;������ 2=�*� 16% = ��� *��- ���� ��� �� !%! �� "%! 5� 2 ������� ��*:��-��� ��� F�� G����6 ��� �� � ��� �� 4%3 ��'%! 5� 2K�F���� ��� �.����6 0��� ���.��% ����� � � 0���� ���.��� � � 0�@��� ������� <���� 0��� �� � � *��- �� �( � ���� 2''1 �6 ��� F�� G���� 2'33 �6�0 � � � �����0��� ������� 0�� �� ��*:��-��� 2)1 �6% F�� G���� ��� .�������� � �0���� ������� ����� � � ������ ���.�� 2''8 �6� 0� K�� ���-��� ��*:��-���

31" ������� ���������� ������ � ������

=�*� '% =��.������� ��� ����, �( ���( 0����� �� � � ������ *��- ��% +���, ����� ��� ����� 2� O 36

0� �������� �������� � .����� ����% K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '%

���.������� P��R ����,

*��- 0���� 89 ������ 89788 0���� 89 ������ 89788

�� '#%4 '9%9 33%3 24%36 3)%! 24%'6

� '#%4 '9%3 3)%1 24%'6 3)%3 24%'6

�. '3%! '9%4 33%8 24%'6 3)%1 24%'6

K� ')%4 '#%! 33%9 24%'6 33%" 24%'6

F� '3%4 '!%! 3)%4 24%16 3)%3 24%46

�� '1%4 '!%! 31%) 24%36 3)%1 24%'6

KF '1%4 '!%4 31%" 24%'6 33%! 24%'6

FG '1%4 ')%! 31%# 24%16 33%' 24%'6

��� K� F���� ���� � � �����0��� ������� <���� 2)1� )8 ��� 3! �� ���.�-���,6% ����� ��� F�� G���� 0��� � � (������ *��- �� 2*��- (�-� ��.�� *��0��� 'C3) ���'C396� 0 � ��*:��-��� 0�� � � ����.��� ��� 2*��- (�-� ��.� O 'C'46% &� � � �;@-�.��� �( K�� ���-�� ��� K� F����� *��- ��.�� ����� ��� *��0��� �������2=�*� 16%

� ����� ������ ��� F�� G���� �� � � (���� �������� 2N�% 16% = � ������� �(���� ���� �<�� �������� (�� � � 0 �� ������� �( � ��� *��- �� -�����.����� ��(�� ����� 2'1!71!4��L N�5� '8946% F����<�� ��� ��*:��-��� �� � � -������������L � �� �( � � (����� -�����.����� �� ����� ����� 21!47!44 ��6� 0 ����� � �� �(� � ����� 2�������� � *� � �� � �� !44��6 -�����.����� �� -����� ����� 2N�5�'8946% = � ����.��� *��- �� �� � � -������� �������� ��� ���� �����L � ��� ����*��0��� ���(-���, ��� .�����, -�������� 2*��- (�-� ��.� O 4%4"" S )3%991 ��������� �<�� � O 4%#'� � � 4%!� �( O ')6%

+��(-��� ������� �((����-�� � ���� ���� �<� 0��� (���� �� K�� ���-�� ���F��G���� 2-������ ����� ����� ������6� �� 0� �� �� K� F���� 2-������ ����� �����0����6 2N�% 16% +������ ������, 0�� � �� 2�� ������ ������������ �����6 �� �.�@���� K�� ���-��� F����<�� ��� ��*:��-��� 2 � O 4%#!74%9!6 ��� �0�� 2�� �� ���� ���������� �����6 �� � ����� K� F���� ��� F�� G���� 2 � � 4%#46 2N�% 16% +��@���� ������, �( F����<�� �((���� ���(-���, *��0��� �������� 0� � �� ���������� ������ 2N�% 16%

����� � � 0���� ���.��� 0���� 0��� � ��� �� � ����� ��*:��-��� ��� F��G���� 2����� 3 �6 ��� �0��� �� ������ ��� �.���� 2N�% 16% ����� �������� � � ��� 0���� 0��� ��-����� �� F����<��� ��*:��-��� ��� F�� G���� 2����� 1%!71%8 �6 ��� � � �0��� �� K� F���� ��� ������ 2N�% 16% &� � � �;-�.��� �( ���@

� ��� ����, *��- -�������� 31#

=�*� 1% � ,�-� - ���-�����-� �( � � ������ *��- ��% K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '%

*��- �..��;���� ����

P5�R

������ ������� 0��

P�R

'C��.�

�� )%4 0���� ''1 3!

������ "3 3)

� "%4 0���� #4 1!

������ #4 1)

�. '%! 0���� #4 11

������ !" '8

K� 3%! 0���� 89 18

������ )1 ')

F� 1%! 0���� 89 11

������ 9) 1"

�� !%! 0���� )1 '4

������ )8 '4

KF 4%3 0���� 9) 1)

������ 3! '4

FG "%! 0���� '33 39

������ ''8 3!

319 ������� ���������� ������ � ������

N�% 1% ������������ -��.������ �( ������� ��� 0��� - ���-�����-�% = � -����� ��.������ �����

2S ' +�6% $���� �( N� � ��� �( 2������� �( (������6 ������� (��� �E/$�% K����� -���� (�� *��- �� ��

� N�% '%

� ��� ����, *��- -�������� 318

N�% 3% ����@-���� -��.������ �( ������� ��� 0��� - ���-�����-�% = � -����� ��.������ ����� 2S '

+�6% $���� �( N ��� �( ������� (��� �E/$�L � � ����� 0��� ���(-��� �� � .��*�*�, ��� �( 4%44'%

K��� �5 ����� ��� ���(-���, �((����� 2������ �( =�5�,?� +� � ������� ����6% K����� -���� (��

*��- �� �� � N�% '%

��� ��� �.����� 0���� 0��� ���(-���, � �� �� ��- ��� ����� � � 0���� ���@.�� 2N�% 16% &��� .����� ������ (��� �*��� '1 �� '#%! �L ����� � � 0���� ���.��� � ������ 0��� .����� 0��� (���� �� K� F���� ��� F�� G���� 2'"7'# �6L ������������ 0���� �� ������ ��� K�� ���-�� �� � � ������ .����� 2������ '#%! �62N�% 16% +��(-��� ������� �((����-�� � 0��� .����� 0��� (���� �� � ����� ������� K�� ���-�� ��� K� F���� 2N�% 16%

N���� 3 � �0� � � ����@� ��� ����*�, � *��- - ���-�����-�% A����� �( ���@.� -��.����� ���� 2=�5�,?� +�6 ������ �� ����. *��- �� (��� �((����� �������%/�, ����� � � 0���� ���.�� �� ����� � *��- �� �((�� ���(-���, (��� ��- �� ��� *�� ��, � 0��� �� �%

= � ����� �( ����?� .�������� ��-��� � �� � � *��- �� ������ 0��� ����, ����@������ 2-(% + ��� � &�� �� '8936% ����� � � 0����� � � *��- �� �( � ���� �����.�-�, � �� �( F�� G���� 0��� � � ���.���� ����� 2� "6� 0 � � � � �� ��� 0����0 ����������� 2� *��0��� ' ��� "6 2N�% )6% ����?� ����� ��� � �0 :��� � ���@���� ����*�, �� � ����� K�� ���-�� ��� F�� G����% = ��� � ��� *��- �� �� � �� ����?� ����� ����� � � 0���� ���.��� 0 �� 0���� 0��� � �� 2-(% N�% )��� 16%

�� �� ������ ����

=�*� 3 � �0� � � ��;����- -��.����� �( � � ������� ��-���(���� ���� � ������� *��- ��% ������-���� 2���, .���-����6 0��� � � ���� ������ ����.� 0� ')�.�-��� (��0�� *, .�,- ����� 0� (��% = � -����� ��.�� ��������� ����������

334 ������� ���������� ������ � ������

N�% )% $���� �( ����?� .�������� 2�6 -�-����� (�� ��- *��- ����� *�� ���.�� .�����%

� ���

����,*��-

-��������

33'

=�*� 3% +���, *��- �������� -��-��� �� ��- �( � � *��- �� ������% ��B ����-�� ����.����� ��B ������-�� ��. .���� ��B ������-�� ���.���� ��EB ������-�� ��������

�GB ������-�� G��- ,���� FGBF���-� G����L ��B ������ ��,- ����% K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '% 0 O 0���� ���.��� � O ������ ���.��%

�� � �. K� F� �� KF FG

��;� 0 � 0 � 0 � 0 � 0 � 0 � 0 � 0 �

����������� ��� ���T���� �� U U U U U U U

���������� ���� ���E-��� �� U U U U U U U U U U U U

���������� � ���������� � +- ���*��� �� U U U U U

������������� ��� �������$���� �� U

� ���� �.% �� U

����� �.% �� U

���� ���� �� ����� �� U U

��������� ������������A- ������ �� U U U U U U U U U U U U U U

��������� ���� ��� ��F��<�� �� U U U U U U U U U U U U

��������� ���� �����- � �� U U U

������������� ������F��<�� �� U U U U

������� �� ������F��<�� �� U

������ ������ 2+��.���6 ��E U U U U U U U U U U U U U U U U

!������ ��������� K��< ��E U U U U

������ �� ����� ���F�� ��0���� �G U U U U

�������� ����� � 2K����56 FG U U U U

"��� ��� ���� ���� �,�� FG U U

#����� ��������G��� �� U U U U U U U

� �� � �������� � A�<*�-<,� � �������� �� U U U U

!�������� �.% �� U U U U

! ���������� �.% �� U

M,-����� ����% �� U U U

E������� ����% U U U U U U U

331 ������� ���������� ������ � ������

N�% !% ������������ -��.������ �( � � ���*�� �( �.�-��� �*�����-� ��� *����� �( � � ���� ��-���(��@

��% = � -����� ��.������ ����� 2S ' +�6 0� � � �;-�.��� �( � � 0���� ���.�� �� �.����� 0 �� ��

��.-���� 0��� -��-��� 2��� F����� ��� F�� ���6% $���� �( N� � ��� �( ������� (��� �E/$�% K�����

-���� (�� *��- �� �� � N�% '%

� ��� ����, *��- -�������� 333

N�% "% ����@-���� -��.������ �( ���*�� �( �.�-��� �*�����-� ��� *����� �( � � ���� ��-���(����%

= � -����� ��.������ ����� 2S ' +�6% $���� �( N ��� �( ������� (��� �E/$�L � � ����� 0��� ���(@

-��� �� � .��*�*�, ��� �( 4%44'% K��� �5 ����� ��� ���(-���, �((����� 2������ �( =�5�,?� +� �

������� ����6% K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '%

33) ������� ���������� ������ � ������

N�% #% ������������ -��.������ �( � � �*�����-� �( � � ���� -����� ��-���(���� �.�-�� ���� � �

� ��� -����% = � -����� ��.������ ����� 2S ' +�6 0� � � �;-�.��� �( � � 0���� ���.�� �� �.�����

0 �� �� ��.-���� 0��� -��-��� 2��� F����� ���F�� ���6% E� -��.������ 0��� -����� ��� (�� �� �������

������ �� K� F���� 2KF6 ��� F�� G���� 2FG6 ��-� � � ��.�� 0�� ��� -��-��� �� � ��� *��- �� ����� � �

0���� ���.��% $���� �( N� � ��� �( ������� (����E/$�% K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '%

� ��� ����, *��- -�������� 33!

N�% 9% ����@-���� -��.������ �( � � �*�����-� �( � � ���� -����� ��-���(���� �.�-��% = � -�@

���� ��.������ ����� 2S ' +�6% $���� �( N ��� �( ������� (��� �E/$�L � � ����� 0��� ���(-��� �� �

.��*�*�, ��� �( 4%44'% K��� �5 ����� ��� ���(-���, �((����� 2������ �( =�5�,?� +� � �������

����6% K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '%

33" ������� ���������� ������ � ������

N�% 8% ������������ -��.������ �( � � *����� �( � � ���� -�������-���(���� �.�-�� ���� � � � @

��� -����% = � -����� ��.������ ����� 2S ' +�6 0� � � �;-�.��� �( � � 0���� ���.�� �� �.�����

0 �� �� ��.-���� 0��� -��-��� 2��� F����� ���F�� ���6% E� -��.������ 0��� -����� ��� (�� �� �������

������ �� K� F���� 2KF6 ��� F�� G���� 2FG6 ��-� � � ��.�� 0�� ��� -��-��� �� � ��� *��- �� ����� � �

0���� ���.��% $���� �( N� � ��� �( ������� (����E/$�% K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '%

� ��� ����, *��- -�������� 33#

N�% '4% ����@-���� -��.������ �( � � *����� �( � � ���� -����� ��-���(���� �.�-��% = � -�����

��.������ ����� 2S ' +�6% $���� �( N ��� �( ������� (��� �E/$�L � � ����� 0��� ���(-��� �� � .��*�@

*�, ��� �( 4%44'% K��� �5 ����� ��� ���(-���, �((����� 2������ �( =�5�,?� +� � ������� ����6%

K����� -���� (�� *��- �� �� � N�% '%

��� A- ������ ��� � � �������� ��-�.�� ������ ������ 2+��.���6 0��� � � ����0��, ����*���� �.�-�� 2�� �� *�� �( � �� �--����� �� �����, � ���.���6%

����� � � 0���� ���.��� � � � ��� ���*�� �( �.�-�� �--����� �� � � �������@��� *��- �� �( �.���� 2���� O 96� K�� ���-�� 2���� O 86 ��� F�� G���� 2���� O96% +���,� ����� � � ������ � � � ��� �.�-�� �- ���� 0�� (���� �� �.����2���� O 86 ��� F�� G���� 2���� O 86 2N�% !6% = � ���*�� �( �.�-�� -��-��� �� ����� ��� K�� ���-�� 0��� ���(-���, � �� ����� 0����� 0 � � � �.�-�� �- @���� �� ��*:��-��� 0�� ���(-���, � �� ����� ������ 2N�% !6% �.����� F�@���<�� ��� F�� G���� �� � � � ��� ��-���(���� �*�����-�� 20� ����� �� � �� '41 444 7 ''8 444 ���% Q �7'6% +��(-��� ������� �((����-�� 0��� (���� �� (������B � ����� K�� ���-�� ��� ��*:��-��� 0� � �� �*�����-�� ����� ���������� F����<�� ��� F�� G���� � � �� �� 0�, ������ 2N�% !6% = � � ��� *����� �( � ����� ��-���(���� �--����� �� �.����� F����<�� ��� F�� G���� 2�. �� '3447'!94 � Q �7'6L �� ���(-��� ������� �((����-�� 0��� (���� �� ��, *��- 2N�% !6%

�������� -��.������ � �0 �� -���@-�� �((����-�� ����� *��- �� � �.�-�� �- @���� 2N�% "6% = � �*�����-� �( � � ���� ��-���(���� 0�� ���(-���, � �� �� F��@��<�� 2����������6 ��� F�� G���� 2���.����6 ������ � � �� �� ���� ����� � �0���� ���.��% /� � � �� �� ���� ����� � � ������ � � ���� �*�����-� �( � � ��-@���(���� 0�� ���(-���, � �� �� � � ���������� *��- �( �.���� 2N�% "6% G�@���� ������ �� *� � �� �� F�� G���� ���F����<�� ����� *�� ���.��� 2N�% "6%

����� *�� ���.���� ���������� ���� ��� E-���� ��������� ������������$��������� ���� ��� �� F��<�� ��� ������ ������ �� � � � ��� �*�����-�� ������ *��- ��� *�� � F�� G���� � � .�,- ���� � �� � �������� � A�<*�-<,� ��������� ��� �--����� � � �*�����-��% �� ���� *��- �� 0 ��� � 0�� .��������� ���� ��� �� ������� �*�����-�� ����� � � 0����L �0����� ���(-��� �((����@-�� 0��� (���� ��, �� K�F���� 2N�% #6% �� ������������ � �0�� :��� � ����*� �����B� ���� *��- �� � � �*�����-�� 0��� ���(-���, � �� ����� ������� � �� ������ ����� 0���� 2N�% #6% �� ���� ��� �� �*�����-�� 0��� � �� ����� � � 0����.���� �� ���� *��- ��� 0 � � ��� �( �� ������ 0��� ����, � �� ����� ������2N�% #6% �������� -��.������ � �0 � �� ����� � � 0���� .���� � ��� (��� �.�-�� �� � �� �*�����-�� �� ���������� *��- ��B �� ���� ��� �� K� F����� �� �������������$ �� ���� ��� �� ��� �� ������ �� F����<�� 2N�% 96% = � 0�� ���� �� � �(����� ����� � � ������ ���.��� (�� �� ������������ ��� �� ������$ �� �� � ���*�����-�� �� ���������� ����%

= � � ��� *����� �(�� ���� ���0�� (���� �� K� F���� ����� 0���� 2N�% 86%�� ������������ �� � � � ��� *����� �� �.���� ����� 0����� 0 � � � *������( �� ���� ��� �� .��5�� �� � � *��- ��� F����<�� 2N�% 86% �� ������ ��� �� � � � ��� *����� �� � � ����� *��- ����� *�� ���.�� .�����% �� ������� �� ����� ��� ��� � � ��.��� �� ���(-���, � �� *����� � 0����� �� ������ � ���@��� 2N�% 86% �������� -��.������ �( *����� � �0 � �� ����� � � 0���� � � *������( �� ���� ��� ��� � � ��.��� 0�� ���(-���, � �� �� ���������� *��- �� 2K�F����� K�� ���-��� F����<��6L � ���� *�� ��� ���(-��� ����� 0�� �*������ (���� ������% = �� ����� 0�� �((����� ����� � � ������ *�-���� � � ��. .�� ����� ���� ��� �� �� ���� *����� �� ���������� ��� ���.���� ����� 0 � �� ������������� ��� �� ������ .��5�� ���(-���, �� ���������� ���� 2N�% '46%

339 ������� ���������� ������ � ������

�� �������� ��������� � �� ������ ���� ���������� ������������

N���� '' � �0� :��� � ��.����� �( ����� �( �.�-�� �- ����� �*�����-� ��� *�@���� �( � � ��-���(���� � ������ �� *��- - ���-�����-�% = ��� �� ���(-��� ���@���� .� 2� 4%4!6 0��� (���� 0 �� �.�-�� �- ����� �*�����-� ��� *����� �( � �0 �� ��-���(���� 0��� ��������� ������ ���� ���� �<� �( ������ ������� ����@��,� *��- (�-� ��.� ��� ����?� .��������� �� �� ����� � � 0���� �� ������ ���@.���%

�������

= � ����, *��- �� ���,<�� � � � ����, �-���� ���� 0� �((����� ���. ��,���-- ���-�����-�� �� �� (��� � � ���.���� *��- ������ �� � ���� ���F�� G���� �����0���� '889� �� � � �0 ���������� ������ (���� �� ���� �( � � �� �� *��- �� ��� ���@.�� ��,�% ���.������ ���,��� �( . ,�-� ����*�, ����� *�� ������� � �0��� �� ������� - ���-�����-� ����� ���(-���, � ���� *��- ��% ���� 0��� �� ��� �0�� :��� � ������� ����*�,L � ���� -���� � �� 0���� �--����� ����� 0�����

� ��� ����, *��- -�������� 338

N�% ''% A������ .� *��0��� �.�-�� �- ����� �*�����-� ��� *����� �( � � ���� ��-���(���� ���� �

���� ���� �<� 2��6� ������� ������, 2 �6� *��- (�-� ��.� 2'C��.�6 ��� *��- �,.� 2��(��� *, � O

����?� .��������6 (�� � � 0���� ��� ������ ���.��%

0 - ������� � � ����*�, � ���. ��,���- *��- ������ �� ��(��� *, ����?�.��������%

A�������� ���,��� ����� �.�-�� �- ����� �*�����-� ��� *����� �( � � 0 ����-���(���� ������ ������� - ���-�����-�� *��- (�-� ��.�� ��� ���. ��,���-*��- ������ � �0�� �� ���(-��� �������� .�% = ��� ��-���(���� -������,- ���-�����-� �� ��� �-����� ����, (��� �0�� ���������� �� � �� ������������ ���.���� *��- ������ �� � �0� � �� �� -����� 2F-K�- �� � ���� '883� '88"�'8896% +��.�� ���� 0� ���������� ����� �( ����?� .�������� 2�0 ����������*��- ������6 ����, �� � � � ��� �*�����-� ��� *����� �����% �����:����,� � ��*�����-�� �( � � ���� ��-���(���� 0��� � �� � �� � � 0���0�� ����� .���-���*, F-K�- �� � ��� 2'883� '88"6% = � ����� �������� ��0� �� �� ������� � �� ���@. ��,���- *��- ����� � ��� �0�,� � ����� � .���-��� �( � � -������, ����-�����( � � ����, *��- ��-���(����% = � � ���� �� � � -��-����� �( ������ � ���214446 (�� ����, *��- �� �( ��� �� � ��� 2���� ��� � �6 ��� � �� �( ����� � �*@*��� 2'88"6� 0 � (���� � �� � � �*�����-�� �( ���� ��� �.�-�� 2������ ������6 �����, *��- �� �( ��(���� 0�� � �� � �� � � 0���0�� ����� � .�.����� �*��@���-�� .���-��� *,F-K�- �� � ��� 2'8836%

=�*� ) � �0� � � �.�-�� �- ���� ��� ���� �*�����-� �( � � ��-���(���� ��*��- �� �-���� � �� �� 0��� ������ ��� ���.�� � � ���� 0�, �� � �� ������ ���% = � ��-���(���� �( �;.���� ����, *��- �� �( � � � ������, ��� ������� �� � �� �( � � 0��� -���� �( � � �+�� +��� �(�-�� ������� ��� /���% /� � � �� �� ���� .�.����� �*�����-�� �( � � � ��� ����, *��- ��-���(���� 0��� ������, � �� � �� � ��� �( � � -��.���� -����� 2=�*� )6% = � � �*�����-� �( � � � �����-���(���� 0��� � ���� -����� � � ����� �( � � � �*�����-�� �( � � ��������-��* ������ ������% ���� � � � ��� -����� � � �*�����-� �( � � �.�-�� � ����, � �� � �� !4> �� ����, �,.� �( *��- 2������ � K������ 144'6� � (���� ���� ��� �� ��.����� *, ����� � ��� 214446 (�� ����, *��- �� �( ��(����%

3)4 ������� ���������� ������ � ������

=�*� )% A���� � � � ���*�� �( �.�-�� ��� �*�����-� �( � � ���� ��-���(���� �� ����, *��- �� �( � ��

�+�� +��� �(�-�� ������� ��� /���%

�.�-�� ��� Q �7'

� � ����, 378 '1947''8 4!3

-���� �( /������ �+� '"71' )8 8)47199 889

2F-K�- ��� '8846

������ -���� �( ��(����� �+� � 3# 99 !44

2����� � ���$ 14446

-���� �( +��� �(�-� '7'3 37"!"8

2F-K�- ��� '8846

���.-� -���� �( ������� '!734 9"83731 9!#

2F-K�- �� � ���$ '88"6

���.����� -���� �( ������� '1 )#!17!9#!

2F-K�- �� � ���� '88"6

-���� �( /��� 1471! 31'"7#3 31"

2F-K�- �� � ���� '8896

� O ��, ��;��� ����� ��� ��.����� ��-� �� ������ 0��� ���� *, ����� � ��� 214446%

E��� � �� ���������� *��- �� 2�.���� ��� F����<��6 0� � � � ��� ��-���@(���� �*�����-� ��� *����� ��� �� �� -��� �� -����� ������ 0� .�������� �.0�@�� 2-(% N����-� � N������� '89#6% = � � ����� ��� .����, ��(�-��� � � � �*�����-�� ��� *����� �( � � �������� -��* ������ ������% = ��� � -��� *� ��@���� � �� .��;��, �� ��- .�������� �.0��� ����� ������ � � �� .����, .����-@��� ���� -����:����,� ��� � � �� ��-�����, .����-��� �( ���.����� (������ ��- �� �� ������% �( � � � ����� � � .�<<�� 0 , *��- �� �-���� �� � �� � � .���������.0��� ���� �( ���� ��� � � 2� ���� ��� ������6 �� ��� ��� � ��-���@(���� �*�����-� ��� *�����% ��� �.� � ��� � ���� -�������� *��0��� .��;��, ��.�������� �.0��� ����� ��� ���. ��,���- *��- ������%

= � ���,��� �( �.�-�� �- ���� �� � � ������ *��- �� � �0�� �� -�������� .�������( ������� ����*�,B 0 � � � �.�-�� ���*�� � ���� *��- �� ��-������ (��� 0�@��� �� ������� � �� �� *��- �� � � �..���� �--�����% +������ - ����� � �.�-�� �- @���� 0��� ��� (��0�� *, ������� - ����� � ��-���(���� �*�����-�� ��*�������% = � �.�� � �� � ��� - ����� � ���*�� �( ��;� 0��� .����, ������ ���.�-�� � �� 0��� ��� -����� �� �*������% ������� �� ���� *��- ��� � � ���� �.�-���������� � �*�����-� ��� *����� ����� � � 0���� ��� ������ ���.���% +���.������� �( �.�-�� .�������-� ���� ������� ��� *��� � �0� *�(��� (�� ����, *��- ���( � � � ��� -���� 2������ � ���� '88"� '8896� ������� �+� 2���5�� � ���$ '8#!6�������, 2G��<��� � ��(��� '88"6� ���� 2���� � ���� '8#16 ��� +��� �(�-� 2��A�,-5 � ���� '8816%

�������

= � ����, � �0� � �� � � -������, ����-���� �( � � ������� ��-���(���� �( � @��� ����, *��- �� �-���� ���� � ������� ������� �( �*��� 3444 5� ���� ���- ���� ����, 0� - ����� � *��- ���. ��,���-�% � ��� �*�����-�� ��� *�@���� �( � � ��-���(���� 0��� (���� �� ���������� *��- �� �-���� ���� ����� �( .��@������ �.0���� ��������� � ��� �.��� (��� *��- ���. ��,���-�� *�����@�.�((�-�� 2�.0��� 0����� �� ��-�� .����, .����-���,6 ��� ��� �.������ � � �-������, ����-���� �( � � ����, *��- ��-���(����% E���� ����� � � � ��� �0�,�� � -��� 2�� �� � ���� ��� ������6� -��������� 0� � �� -��-����% F��� ������������ �( � � �.��� ����*�, �( � � ����, *��- ��-���(���� ���� � � � ���-���� � ��� -����, � ���.�� ��� � ��� � � (�-���� �������� -������, ����-�����( � �� ��-���(����%

��������� ������

= � ����, 0�� (����� *, � ����� (��� N/E��� 2�/E��V= � �6� /-�������(��� � G������ F���� 2���@

����� F�,�� �� 36% &� �..��-��� � � -��*������ �( F����� ������ ��� F��-� M��<���< 2�������� ��

��������� ��������� ������ �� � �6 ����� (�� ��� �*������, 0��5%

� ��� ����, *��- -�������� 3)'

���������

����� �% �%� �% +% F-K��5,� �% +���� � �% =������� '8#1B = � �-���, �( �0� ����, *��- �� � +��� &��� ����% �% +������ - ����� � . ,�-� ��� - ��-� (�-���� ��� � � � ��-���(����% F��% G�%� ��B397"1%

G��<���� �% � /% ��(��� '88"B F�-���(���� <������ � �-����� ����, *��- ��B � � .���*� �� ����(,.������� � ��- ����*� �����������W �������� ������ + �( +-%� ��B !9#7!88%

G��0��� �% �% � �% % ���� '8##B N�� ��� �*������, ��� ��� (�� ������ �-���,% &�%�% G��0� ���.��,��*� ���� ��*�:��� ��0� 2�+�6L '8) ..%

���5��� A% �%� A% �% ���� � T% �% +-���� '8#!B F�-���(���� �( ���� ��� E�0 ������ ����� ����% ��% ��@. .�� �������� ������� -��������% ���% �% ���%� ��B )17!'%

��(��� /%� �% M����< � �% K��-��� 1444B =����� � � �0�� �;-���� ,.�� ��� � ����, *��- .�.������B� � ��� -��* ������ ������������ � ������,% F��% �-�% ����% +��%� ���B '!87'#4%

������ �% �% � �%F% �**���� '88"B K�-� ������� � .�.������ �( � � ���� -��* ������ ������ ������, *��- �� � ���� ��� ��(����% A��% � % ��% E��%� ��B !#87!99%

������ �% �%� �%F% �**���� �%F% ����� �% K% F����� �%F% A- ����� M% �% ������ T%�% K�((���, � A% N%��*����� 1444B F�-��(���� -�������� �( �;.���� ����, *��- �� �� � � +��� ��� ��(���� ���@��� ��� � ���� ������% N(� ��(���� ������ +,�.����� /�+ +���,� FF+ 8874439B 33873)"%

����,� T%/%� '839B A�.� ��� �� �( ��- ��-� ���,�� �( �����% �% +���% �����%� �B '4!7'''%����,� T%/%� '8"'B � ��.� ��� �� �( �������� *��- .��(��% K���% /-������%� �B 84783%������ A% �% � �% N% M������ '881B �������� �( �.�-�� ������, � � � ���. ��� �� � (��-��� �( ������� .���-�

�<� ������,% E������ ���B !#"7!#9%N�5� A%� '894B �������, �( ���������, ��-5�% ��. ��*� �� ��%� =�;��� �+�L '91 ..%N����-�� =% � F% N������� '89#B ������ �� .��-��� �� ������-� �� � -���� - ���� ��<���� .��-�.-���

������% ������% ���:% 2� �6� ��B 337)"%M**�� A% �%� F%�% F�� �0� � �%�% K�5� '8#'B = � ������� . *��0��� �. ��� �<� ��� ������ ���-�,% �%

+���% �����%� ��B #7'9%M����<� �% � /% ��(��� '888B K(� ����, �( � � ���� �..�� ��� ���������� ������������ 2��. .���6 �

����, *��- �� 0� -��������� ���. ��,���-�% F��% �-�% ����% +��%� ���B 1487114%������� �%� '89#B �������, �-���, �( � ��� ����, *��- ��% � %�% = ���� �������, �( E�0 ��.@

� ��� ��� ��� E � �+�L 1'" ..%������� �%� N% ������-�� �% ������� F% ��� � % ���������� '889B ����*�-��� , �����-���� -�������� ��

� ��-���(���� *������-� �� � -���� �� ����� �� � �% A��% � % ��% E��%� ��B )!87)#9%������� �%� �% ������ � % ���������� 1444B +���, *��- ��-���(���� (��� � � -���� �( ��-��� ��� ��

� ���� ���� ��� � �% A��% � % ��% E��%� ��B ##'7#9"%������� �% �F% K������ 144'B +��.����� (������ �� ����, *��- ��% ��B T% A��� 2��%6� �-���-� -��.��@

���� �( +��������, + ����% +.�����@$����� ���*���� �-���-� +����� '!'B "'7#1%������� �% � �% F-K�- ��� '883B �������, ��� .�.����� ���.����� �( � � ��-���(���� �� . ,�-�

(�-���� ���� � ����� �( �;.���� ����, *��- �� � ���� @-����� � �% �������� ������ + �( +-%� ��B"'!7"1)%

������� �%� A% +����� �% ������� % ��������� � F% M��<���<� '88"B =��.��� ����*�, �( � � ���� *��- ��-���(���� � ���� @-����� � �% A��% � % ��% E��%� ��B ")'7"!3%

F-K�- ��� �%� '884B ���.���� *��- �� �����-��(���� -�������� �� �;.���� ������� �����% �% �����@� A��% "B !#7#'%

F-K�- ��� �%� F% N� ��� % �@ �*�� +% �@+ �5�� � �% �@ �*�� '889B �-���, �( ����, *��- �� �/���% �% ������ �������%� �B '9'7'84%

F-K�- ��� �% � �% ������� '88!B ������� �� ����, *��- ��% /-������% F��% G�% ����% A��%� ��B 34!733!%

F-K�- ��� �%� �% ������� =% �% ���� � N% &������ '883B +���, *��- ��-���(���� -�������� ���� �� -����� *, � � . ,�-� ����������B � ������. -� -��.�����% �% ������ A��% 2+.�-� �����6���B 1#739%

F-K�- ��� �%� �% �� A�,-5 � E% �-5��� '88"B �������, ����-���� �� ����, *��- ��B .������� �( �- @���� ��� <������ � ������ �� ��� ����� ��� ������% A��% � % ��% E��%� ��B )!'7)"#%

A�,-5� �% ��� =% �% ���� � �% F-K�- ��� '881B ����*���� �( � ��� -����� ��.��� 2N�*�(���B ����@����6 �� � +��� �(�-�� ����, *��- % �� % G�% F��%� ��B ')#7'"9%

+�0���@= ��.���� G% � �% ��� '8#3B �� �..���� �� � � -��.������ �( ������-� .��������� � ���� �<����,��% +���������,� ��B 93789%

+ ���� �%�% � K%�% &�� �� '893B � ,�-� ����*�, �( ����, *��- ��% ��B �% F-K�- �� � = % �������2���%6� +���, *��- �� �� �-��,�����%&% ���5� = � ����B '337'))%

+�5�� A% A% � N% �% A� (� '88!B G�����,B � � .��-.�� ��� .��-�-� �( ������-� � *���-� ������- %&% % N������� E�0 V��5L 9## ..%

3)1 ������� ���������� ������ � ������