Pruebas de evolución biológica

-Registro fósil: -Estratigrafía, historia natural, especiación

-Taxonomía: -Historia natural y especiación

-Anatomía: -Órganos homólogos y vestigiales

-Embriología. -Estructuras y desarrollo embrionarios. Ontogénesis y filogénesis.

-Biogeografía: -Coherencia (racional, lógica) histórico-geográfica: pasado y deriva continental, proximidad, nuevos mundos.

-Bioquímica: -Proteínas (citocromos, hemoglobina)

-Biología molecular: -Genes (ADN, ADN autosómico)

Pruebas de la evoluciónConjunto demostrativo: - Ausencia de contradicciones o fallos (presencia de mamíferos a destiempo o fuera de su localización coherente)

- Paleontología: Variabilidad coherente con situación estratigráfica e historia biológica previa:- Los diseños básicos sufren modificación gradual y pueden expandirse:- Las especies de un género están más emparentados entre sí que los géneros de una familia, orden, clase, phylum…

- Las estructuras que aparecen se mantienen en los grupos descendientes (huevos, huesos, ojos, mandíbula, pelo, dedos, embrión).

- Relación con: - Diseños previos, aislamiento reproductivo, presión ambiental y selección genética.

- Paleontología, gradualidad de registros, coherencia paleogeográfica.- Existencia de períodos de extinción y de irradiación de variedades a partir de diseños básicos.

- Posibilidad de reconstrucción de historias biológicas de especies actuales y extintas.

Pruebas definitivas- Abundancia de registros: posibilidad de reconstruir historias específicas: - Simios, caballo, ballena, mamíferos, cordados… - Capacidad predictiva y ausencia de contradicciones

- Abundancia de formas intermedias coherentes con el cambio gradual.

- No aparece nada inesperado que contradiga la teoría.

- Bioquímica:- Proteínas: hemoglobina, insulina, citocromos, Rh- ADN y sus mutaciones.

- ADN autosómico- ADN mitocondrial- Cromosoma Y

LA CIENCIA DE LA EVOLUCIÓN• La teoría de la evolución se ocupa de

tres materias diferentes. 1)El hecho de la evolución

- Las especies vivientes cambian a través del tiempo y están emparentadas entre sí, debido a que descienden de antepasados comunes

2)La historia de la evolución - Las relaciones particulares de parentesco

entre organismos, y cuándo se separaron entre sí los linajes que llevan a las especies vivientes.

3)Las causas de la evolución de los organismos.

La evolución como hecho• La evolución es un hecho.• No existe ninguna prueba que lo contradiga:– Cada vez disponemos de un registro fósil más perfecto.

– No aparecen incoherencias genéticas, proteínicas, biogeográficas, ni paleontológicas.

– Hay teorías científicas alternativas, pero todas son evolutivas y la mayoría darwinianas (selección ambiental transmitida por individuos de una población a partir de una variedad previa).

– Cada nuevo descubrimiento confirma el hecho evolutivo•¿Lo hace también con la teoría neodarwiniana?

Una conclusión científica: un hecho.

• El origen evolutivo de los organismos es hoy una conclusión científica establecida con un grado de certeza comparable a otros conceptos científicos ciertos, como la redondez de la tierra, la composición molecular de la materia o el movimiento de los planetas.

• Este grado de certeza que va más allá de toda duda razonable, es lo que señalan los biólogos cuando afirman que la evolución es un hecho.

Una ciencia viva (investigación activa)

• La investigación histórica de la evolución incluye desentrañar la sucesión histórica de los organismos, precisar los ritmos de la evolución, la multiplicación y la extinción de especies, la colonización de islas y continentes, y otras muchas cuestiones.– Paleontología– Cladística y anatomía comparada– Variación histórica: precursores, mutaciones, adaptación ambiental.

– Pruebas bioquímicas y genéticas: proteínas, ADN.

Una disciplina sujeta a crítica científica• Crítica y competencia entre teorías.

– El hecho evolutivo en sí y los períodos de tiempo implicados, sólo son negados por grupos no científicos (fanatismo religioso)•No son científicos los fundamentos basados en ideas sin apoyo en datos observables y contrastables. – La tradición, la autoridad, la revelación.

» Transmisión de creencias no basadas en evidencias» Imposición de credos desde el poder o por el miedo» La sensación o convicción interna de algo.

– La ciencia se basa en la evidencia perceptible:•En la observación y la razón. Esto es: en pruebas.

– Observación de fenómenos e indicios (huellas).– Razón: análisis lógico, búsqueda de coherencia y relaciones. Ideal objetivo, opuesto al prejuicio.

– No hay discusión científica acerca del hecho evolutivo, sí en optimizar su teoría explicativa.

Una disciplina sujeta a crítica científica

• Crítica y competencia entre teorías.– Hay discusión científica en lo referente a las teorías explicativas del hecho evolutivo: su mecanismo causal.

• En cuanto a los mecanismos o causas de la evolución, hay diferencias:– Neodarwinismo: variabilidad previa, mutación genética azarosa (+aislamiento reproductivo) y selección ambiental o selección natural (Darwin)

– Otras teorías: • Equilibrio puntuado (Eldredge y Gould)• Neutralistas, partidarios del cambio lento y regular.• Sociobiología de Dawkins y Wilson, centrada en los genes (“egoístas”), que considera a los genes los agentes esenciales: son ellos los que se reproducen (y evolucionan) usando a los individuos como intermediarios.– La gallina es un invento del huevo para producir más huevos.

Las preguntas que se hacía Darwin en el Beagle. Primer pensamiento• ¿Por qué los que vivían al este de los Andes eran

tan diferentes que los que vivían al otro lado? • ¿Por qué los animales sudamericanos diferían tanto de los norteamericanos?

• ¿Por qué los animales del extremo norte eran tan similares en todos los continentes?

• ¿Por qué no había mamíferos en las Galápagos, salvo una pequeña especie de ratita?

• ¿Por qué en aquel archipiélago todas las especies resultaban tan peregrinas, incluidas las plantas?

• ¿Por qué albergaba una sola especie de halcón, de paloma, de pájaro nocturno y de serpiente?

• Conclusión inicial:– Si se tiene en cuenta el parentesco de la totalidad de los animales del mundo, cómo forman grupos, cómo se distribuyen geográficamente y cómo varían, aunque sea poco, de un sitio a otro, se hace muy difícil concebirlos como especies fijas.

Cuatro observaciones de Darwin

Observaciones:• 1. Las especies gozan de gran potencial de fecundidad, dato que él ya había observado y que Malthus le recordó.

• 2. Las poblaciones tienden a conservar sus proporciones. La inmensa mayoría de las poblaciones son estables.

• 3. Los recursos alimentarios tienen límites y se mantienen casi siempre bastante regulares. – De estas tres observaciones Darwin infirió que en un medio ambiente de recursos alimentarios estables y con proliferación excesiva de los individuos, estos se enfrentarán a la lucha por sobrevivir.

• 4. No hay dos individuos idénticos. La variabilidad es universal.

La revolución de Darwin• Las teorías previas a Darwin eran teorías transformativasteorías transformativas.

– Sostenían que una especie en su conjunto variaba porque lo harían en la misma dirección todos los individuos de la especie. Los pequeños cambios de los individuos pasan a la descendencia, que a su vez sigue cambiando para adaptarse a su ambiente, como pensaba Lamarck.

• Darwin rompió con todo esto creando una teoría variativa.teoría variativa.– A partir de la variación preexistente entre los individuos de una especie, ésta evoluciona como resultado de las tasas diferenciales de supervivencia y reproducción de los diversos tipos, de modo que las frecuencias relativas de estos tipos cambian con el tiempo.

– Esta concepción defiende que la evolución es un proceso de “selección“, más que de transformación de los individuos que se adaptan al medio.

• Para Darwin, la evolución del grupo resulta de la supervivencia y reproducción diferencial de variantes individuales ya existentes en el grupo, variantes que aparecen sin relación con el ambiente.– 1º Cambio preadaptativo, 2º Selección ambiental y reproductiva.

Resumen de la teoría de Darwin

• Los tres principios de la evolución por selección natural:

• 1. El principio de variación. – Entre los individuos de cualquier población se presentan variaciones de morfología, fisiología y conducta.

• 2. El principio de la herencia. – Los descendientes se parecen a sus progenitores más de lo que se parecen a individuos con los que no están emparentados.

• 3. El principio de selección. – Algunas formas tienen más éxito que otras en sobrevivir y reproducirse en un ambiente determinado.

LAMARCK DARWIN WEISMANN

La necesidad o el deseo cambian el genotipo

El uso o desuso provocan cambios en el fenotipo y luego en el genotipo

El genotipo no se ve afectado por cambios en el fenotipo

El genotipo cambiado es heredado por los descendientes

El genotipo cambiado es heredado por los descendientes

Se producen cambios aleatorios en el genotipo

Cambia el fenotipo de la descendencia

Cambia el fenotipo de la descendencia

Cambia el fenotipo de la descendencia

Lamarck, Darwin y Weismann.

Síntesis (Dobzhansky, 1937)

• La síntesis evolutiva designa un consenso erigido sobre dos conclusiones: – La evolución gradual de las especies se puede explicar

mediante la aparición de pequeños cambios aleatorios (mutaciones) y su ulterior criba por la selección natural;

– Además, todos los fenómenos evolutivos, incluidos la macroevolución y la especiación (proceso de aparición de nuevas especies) admiten una explicación a partir de estos mismos mecanismos genéticos.

Hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una población.

Evolución de especies• La teoría biológica de la evolución ve en las poblaciones y en las especies las unidades básicas de la evolución.

• El cambio evolutivo se realiza mediante:– Mutaciones genéticas.

•Mutación de ADN, cambios en la estructura y número de cromosomas, mutaciones de los portadores extranucleares de la herencia, recombinación.

– Selección ambiental. •Supervivencia desigual por condiciones que capacitan para la alimentación, la huída, la adaptación climática o ecológica.

•Aislamiento, hibridación y alteraciones casuales de las frecuencias génicas en poblaciones pequeñas o por fluctuaciones del tamaño de la población.

Evolución de especies II• En toda población o especie de organismos de reproducción sexual existe un acervo génico de variantes hereditarias.

• Cada individuo recibe su equipamiento genético de él y contribuye, con su descendencia, al mantenimiento del mismo.

• Las mutaciones, surgidas por el azar (aunque facilitadas por las radiaciones), son una fuente de variabilidad genética.

• En la población se da una multiplicidad de recombinaciones aleatorias.

• La selección favorece ciertas combinaciones de genes e inhibe otras.

Evolución de las especies III

•La selección dirige la evolución, pero no lo hace impidiendo las mutaciones inapropiadas, sino escogiendo las combinaciones adaptativas del acervo de variabilidad.

•La variabilidad previa se constituye por la acción simultánea de mutaciones, recombinación y selección.

Cuando aparecen mutaciones en la población, estas lo hacen sin ninguna orientación concreta, generando nuevos caracteres que se desvían constantemente de la media, de modo que la curva se aplana y se ensancha. Este fenómeno se llama presión de mutación y su influencia consiste en ir disminuyendo la frecuencia relativa de los individuos más aptos.

Pero estas desviaciones son controladas por la selección. Los individuos que se apartan de la media son generalmente eliminados, y más cuanto mayor sea su desviación. La curva vuelve a estrecharse y a hacerse más alta. A esto se le llama presión selectiva. Las selección tiende a mantener un nivel óptimo de adaptación.

El registro fósil• El registro fósil nos muestra que muchos tipos de organismos extintos fueron muy diferentes de los actuales, así como la sucesión de organismos en el tiempo, y además permite mostrar los estadios de transición de unas formas a otras. Así:– Los primeros fósiles de animales datan de 700 M.A.

– La mayoría de los phyla actuales aparecieron hace 570 M. A.

– Los primeros vertebrados surgieron hace 400 M. A.

– Los mamíferos lo hicieron hace 200 M. A…

Fosilización • Cuando un organismo muere, sus restos son prácticamente destruidos por las bacterias y los agentes físicos.

• Existen fósiles de animales blandos (menos abundantes) y de animales provistos de partes duras (conchas, dientes, huesos).– Rara vez algún resto blando deja su huella, pero a veces ocurre (algunas medusas han dejados "huellas" de más de 500 millones de años).

– Más frecuentemente fosilizan las partes duras. – En ambos casos, los restos enterrados en el lodo quedan protegidos por éste de la acción bacteriana y petrifican (mineralizan, fosilizan) en asociación con las rocas vecinas en las que están incrustados.

• Los métodos de datación radiactiva dan una edad para la Tierra de 4.500 millones de años, y los primeros fósiles datan de 3.600 millones de años, correspondientes a la actividad de bacterias y cianobacterias (los llamados estromatolitos).– Son especialmente interesantes los restos de la explosión cámbrica.

The Burgess Shale fauna is comprised of more than 140 species in 119 genera, with the majority of species being benthic (bottom-dwelling) organisms. In addition to specimens with the usual hard skeletal material fossilized, the excellent preservation has resulted in a large number of soft-bodied organisms being found (about 60-80%). The species from the Burgess Shale include brachiopods, coelenterates, echinoderms, molluscs, worms, sponges, and the chordate, Pikaia.

Registro fósil• El ámbar es también un fósil.

– Ha fosilizado resina de árboles que, en su discurrir por el tronco, atrapó insectos que quedaron incluidos en ella.

• El registro fósil es incompleto: – Sólo una fracción de la pequeñísima porción de organismos que ha dado lugar a fósiles ha sido descubierta y estudiada por los paleontólogos.

• En muchos casos se ha reconstruido el registro fósil completo de algún animal. – Caso del caballo. Y cada vez el de más especies.

– Evolución de reptiles a aves (Archaeopteryx) y a mamíferos (mandíbulas)

ORGANISMOS APARICIÓN EXTINCIÓN DE MUCHAS ESPECIES

Invertebrados marinos Paleozoico Inferior Pérmico

Foraminíferos Silúrico Pérmico y TriásicoGraptolites  Ordovícico Silúrico y DevónicoBranquiópodos Ordovícico Devónico y Carbonífero

Nautiloideos  Ordovícico Carbonífero (Mississipiense)

Ammonoideos Devónico Cretácico SuperiorTrilobites Cámbrico Carbonífero y PérmicoCrinoideos  Ordovícico Pérmico SuperiorPeces  Devónico  PensilvaniensePlantas terrestres  Devónico Pérmico

Insectos  Paleozoico Superior

Anfibios Pensilvaniense Pérmico-TriásicoReptiles Pérmico Cretácico SuperiorMamíferos Paleoceno  Pleistoceno

• El registro conocido comienza con Hyracotherium, del tamaño de un perro, con varios dedos en cada pata y dentición para ramonear, que aparece hace 50 millones de años, y finaliza con Equus, el caballo actual, mucho más grande, con solo un dedo por pata y condentadura apropiada para pastar.

• Se conservan muchas formas intermedias, así como otras formas que evolucionaron hacia otras ramas que no han dejado descendientes actuales.

La evolución del caballo

Prueba paleontológica o fósil: Evolución de los caballos para adaptarse a las grandes praderas abiertas por las que corrían.

Árbol evolutivo de diversos linajes, incluidos ungulados y cetáceos

Basándose en características de los dientes, se creyó que los arqueocetos evolucionaron a partir de los Mesonychia (orden extinguido de mamíferos ungulados carnívoros). Pero estudios recientes basados en datos datos molecularesmoleculares y morfología no dental han mostrado que las primeras ballenas evolucionaron probablemente a partir de los Artiodáctilos. Los Mesoníquidos son un antiguo grupo de carnívoros animales carroñeros del tamaño de un lobo, que vivieron en el Eoceno temprano. Las ballenas modernas tienen extremidades posteriores bien desarrolladas en estado embrionario, es decir mientras son embriones; extremidades que posteriormente se atrofian y devienen en no funcionales.

Las ballenas descienden de Artiodáctilos primitivos

Adaptaciones nasales y auditivas

PakicetusGeorgiacetus

Arqueocetos • Los arqueocetos (Archaeoceti, gr. "cetáceos arcaicos") son un suborden parafilético de cetáceos del cual evolucionaron los cetáceos modernos. – Los miembros más antiguos de este grupo, como Pakicetus, tenían cuatro patas y eran animales terrestres.

• Estudios recientes basados en datos moleculares y morfología no dental han mostrado que las primeras ballenas evolucionaron probablemente a partir de los Artiodáctilos (que tal vez tengan un antepasado común lejano con la familia Hippopotamidae).

• Los ancestros de los arqueocetos probablemente divergieron de los artiodáctilos a finales del Cretácico o a principios del Paleoceno.

Pakicetus (53 M. A.), mamífero con pezuñas, precursor de las ballenas. Vivió en el Eoceno temprano (Terciario).

Ambulocetus (49 MA) es un fósil transicional, del Eoceno. Se trata de un mamífero anfibio (se movía por tierra y por agua).

Las ballenas modernas poseen grandes senos óseos que pueden llenarse con sangre, lo que permite al animal mantener presión mientras bucea. Las ballenas transmiten asimismo vibraciones sonoras al oído interno utilizando una "almohadilla de grasa", que les permite una audición direccional bajo bajo el agua. Pakicetus carece de ambos rasgos, por lo que no era capaz de bucear en profundidad ni oía bien bajo el agua. Estas pistas anatómicas engranan bien con su hábitat, ya que los huesos de Pakicetus se encontraron en depósitos que fueron colocados en la boca de un río, en la playa de un mar poco profundo, donde las oportunidades de buceo profundo estaban limitadas.

Pakicetus

Pakicetus (53 M. A.) tenía el aberturas nasales en el extremo del hocico. En Rodhocetus (47 M. A.)se había iniciado la “deriva nasal” hacia la parte superior del cráneo.

Rodhocetus, 47 M. A. Medida: 1,5-3 m

Protocetos (45 M. A.). Medía 2,5 m y podía oír bajo el agua.

Dorudon, hace 38 M. A.Medía unos 5 m

Vista lateral del oído interno de un primate (Gálago) y tres pre-cursores de ballenas.: Ichthyoles-tes (Pakistán, 50 M. A.); Indocetus (India, 45 M. A.), y un delfín moderno. Las dos últimas especies acuáticas tienen canales semicirculares mucho menores que las dos primeras.

Basilosaurus (hace 38 M. A.). Medía unos 18 m. Aún poseía extremidades inferiores, aunque muy reducidas

Cetotherium, hace 15 M. A., un moderno Mysticeti del Mioceno medio. Medía 12 m.

Prueba fósil. Archaeopteryx es una forma intermedia: un ave con plumas visibles; pero, también, dientes en su pico y garras de reptil en sus alas

ÁRBOL EVOLUTIVO DE LOS HOMÍNIDOS

Los fósiles ocurren en secuenciasLas secuencias de los fósiles fueron reconocidas mucho

antes de Charles Darwin. Los primeros geólogos (del siglo XVIII) notaron que los fósiles aparecían secuencialmente: ciertas agrupaciones de ellos siempre se encontraban debajo de otras. Los primeros estudios fueron llevados por ingleses y franceses.

En Inglaterra, alrededor de 1800, William Smith, un agrimensor de canales, notó que podía trazar grandes extensiones de rocas basándose en los fósiles que contenían. Las secuencias que observó en una parte del país podían correlacionarse precisamente con las de otras partes. Se acababa de descubrir que las rocas más antiguas yacen bajo las rocas más jóvenes y que los fósiles aparecen en un orden particular y predecible (un principio de la estratigrafía).

La estratigrafía, el estudio de las capas de rocas, llevó a la paleontología, el estudio de los fósiles.

Luego, los geólogos comenzaron a construir la columna estratigráfica, el familiar listado de divisiones del tiempo geológico (Jurásico, Cretáceo, Terciario, etcétera.) Cada unidad del tiempo estaba caracterizada por sus fósiles particulares. El esquema pudo ser aplicado alrededor del mundo, sin fallar.

De los años de 1830 en adelante, los geólogos notaron que los fósiles se hacían más complejos a lo largo del tiempo. Las rocas más antiguas no contenían fósiles; las siguientes contenían criaturas marinas sencillas; luego contenían organismos más complejos como peces; luego venía la vida terrestre, seguida de los reptiles, los mamíferos y finalmente los humanos. Claramente, existía algún tipo de “progreso” en marcha.

http://www.actionbioscience.org/esp/evolucion/benton.html

ESTRATIGRAFÍA ARQUEOLÓGICA (Harris, 1991)Estudio de la estratificación en un yacimiento arqueológico.Estudia las relaciones cronológicas y secuenciales que se establecen entre los estratos y los elementos interfaciales y su composición, su aspecto topográfico, su contenido y la interpretación del origen de sus componentes estratigráficos.

Pruebas Anatómicas• Quizá son las que más información nos pueden aportar, porque son el reflejo directo de las adaptaciones al medio.

• Órganos vestigiales (atróficos). En muchos seres vivos existen órganos atrofiados, no funcionales, que aparecen perfectamente funcionales en antepasados antiguos.

• Órganos homólogos (mismo origen). El estudio de la anatomía de distintas especies nos enseña que existen readaptaciones de uso de estructuras que poseen un origen único. Esta reutilización a menudo requiere la explicación a partir de un cambio evolutivo.– Así, hay estructuras orgánicas anatómicamente muy parecidas porque tienen el mismo origen evolutivo. Son órganos homólogos la aleta de un delfín y el ala de un murciélago. Su estructura interna coincide, aunque uno se use para nadar y otro para volar.

ÓRGANOS HOMÓLOGOS

Órganos análogos: la fuerza del medio

• Órganos análogos. El fenómeno contrario lo representan los órganos análogos (misma función, aunque su origen sea distinto). – Existen convergencias adaptativas, evolutivas en un sentido no relacionado con un mismo origen, sino con una misma función.

– Especies muy separadas evolutivamente se tienen que adaptar al mismo medio, y por lo tanto desarrollan estructuras similares. Los órganos análogos representan patrones anatómicos que han tenido éxito en un medio concreto, pudiendo ser reproducidos o imitados por varias especies.

ÓRGANOS ANÁLOGOS

Convergencia adaptativa

Convergencia adaptativa

 Si dos órganos desempeñan distinta función pero tienen la misma anatomía interna, son ÓRGANOS HOMÓLOGOS, como son el ala de un ave o la aleta del delfín. Representan la DIVERGENCIA ADAPTATIVA, por la cual los seres vivos modelan sus órganos según su modo de vida o el ambiente en que están

Divergencia adaptativa

Pruebas Embriológicas• Relacionadas con las pruebas anatómicas, el estudio de los embriones de los vertebrados nos da una interesante visión del desarrollo evolutivo de los grupos de animales, ya que:– Las primeras fases de ese desarrollo son iguales para todos los vertebrados, siendo imposible diferenciarlos entre sí; sólo al ir avanzando el proceso cada grupo de vertebrados tendrá un embrión diferente al del resto, siendo tanto más parecidos cuanto más emparentadas estén las especies. • Esto es lo que Haeckel resumió diciendo que la "ontogenia resume a la filogenia".

• El embrión humano temprano presenta branquias y cola.

Todos los vertebrados, desde los peces al hombre pasando por las lagartijas, comparten etapas iniciales en su ontogenia, y se van diferenciando a medida que avanza su desarrollo embrionario. ¿Cómo explicar este hecho? Se trata de patrones heredados de su ancestro común. Compartimos genes reguladores de embriogénesis. Los embriones humanos y de otros vertebrados terrestres presentan aberturas branquiales. El embrión humano presenta una cola bien definida durante su 4ª semana

Pruebas Embriológicas

Biogeografía• Una de las observaciones que convenció a Darwin de la evolución

de las especies fue su distribución geográfica:– Pinzones, iguanas y tortugas de las Galápagos. Moscas y moluscos de Hawai..

• La inusual diversidad de especies en algunos archipiélagos se explica con facilidad como producto de la evolución. – Pocos colonizadores pueden llegar a las islas que se encuentren muy alejadas de los continentes y de otros archipiélagos.

– Pero las especies que llegan encuentran muchos nichos ecológicos desocupados, sin especies competidoras ni depredadoras que limiten su multiplicación.

– En respuesta a esta situación, las especies se diversificaron con rapidez, en un proceso que se llama radiación adaptativa (diversificación de especies que ocupan nichos ecológicos preexistentes).

– De este modo, en aislamiento genético, comienza un proceso de especialización que, a su vez, da lugar a nuevos procesos de separación.• Algunos grupos permanecen en el suelo, otros se hacen nadadores o trepan a las ramas de los árboles; o cambian su dieta, se hacen insectívoros o usan púas de cactus para escarbar en las grietas en busca de larvas. Alguna pareja se "atreve" a cruzar a una isla vecina convirtiéndose en "fundadora" de nuevas poblaciones que sufrirían los mismos procesos.

• Así llegaron a formarse las 13 especies actuales de pinzones que de las Galápagos, que actualmente constituyen una subfamilia propia: Geospiza.

Biogeografía

Cladograma general de áreas derivado de la filogenia de nueve grupos taxonómicos: Lepidoptera, Zygaenidae; Diptera, Tipulidae; Scorpionida; Rana (Anura) y Triturus (Urodela). TMA: Linajes Transmediterráneos-Asia Menor; TM: Linajes Transmediterráneos. Adaptado de Oosterbroek y Arntzen (1992).

Biogeografía: cladogramas

Pruebas taxonómicas• La taxonomía es la clasificación de los seres vivos a partir de sus características. – Cada especie de seres vivos se agrupa con otras parecidas en grupos. A su vez, los grupos se unen con otros parecidos, dando lugar a agrupaciones de mayor tamaño, hasta llegar al reino.

– Este tipo de clasificación surgió antes de que se desarrollara la teoría de evolución; sin embargo, se aprecia claramente que las especies se relacionan unas con otras, como si guardaran entre sí parentesco y compartieran antepasados comunes.

• De hecho, hoy día se habla de clasificaciones evolutivas: lo que refleja la taxonomía son las relaciones de parentesco entre todas las especies de seres vivos.

Los seres vivos se pueden clasificar en grupos o taxones quereflejan sus parecidos anatómicos y caracteres compartidos.

Mono carablanca centroamericano

Chimpancé africano

Nociones de taxonomía biológica• Una clasificación intenta ser filogenética: los taxones menores (más emparentados) se agrupan en mayores (comparten una genealogía evolutiva común más lejana). – Así, pueden construirse árboles genealógicos de especies y de taxones progresivamente mayores.•Cuanto mayor (más abarcativo) sea un taxón, más antigua es la divergencia evolutiva que representa.– Géneros y especies constituyen las divergencias más recientes.

•Las clasificaciones actuales son evolutivas, esto es, reflejan la evidencia de relación mediante antepasados comunes.

•Sin embargo, distamos de conocer con precisión la gran mayoría de las líneas filogenéticas (no están rellenos todos los escalones de las transiciones implicadas).

Taxonomía y cladística• CLADÍSTICA. Los cladistas se ocupan de clasificar especies según su parentesco (proximidad de origen)– Lo hacen hallando homologías estructurales (mismo origen, posición y estructura, sufran o no divergencia adaptativa) y excluyendo analogías (misma función).• Son habituales las convergencias adaptativas (analogías).• Entre las homologías hay que determinar las primarias.

• Las clasificaciones de animales, plantas y hongos están bastante ultimadas. – Los nuevos descubrimientos embriológicos, proteínicos (secuencia de aminoácidos, enzimas) o genéticos suelen reforzar la clasificación previa.

• La clasificación del reino Mónera no lo está tanto.

• Pero ello no pone en discusión que la clasificación biológica de los microorganismos ha de ser evolutiva.

Las relaciones filogenéticasLos principios de la clasificación biológica actual fueron

propuestos por el científico sueco Carlos Linneo (1717-1778) que clasificó a los seres vivos según su parecido (proximidad = parecido). Sin embargo, desde que Carlos Darwin (1809-1882) demostrase fehacientemente el hecho evolutivo, se tiende a que la clasificación de los seres vivos refleje su historia evolutiva; es decir, que su grado de parentesco evolutivo nos marque su mayor o menor proximidad en la clasificación.

Los organismos más estrechamente emparentados son también los más parecidos. Pero esto no tiene por que ser siempre así. Hay casos en los que se da la situación inversa: los menos parecidos presentan un parentesco más estrecho. Hay parecidos superficiales (analogías = funcionales) y que no deben tomarse en consideración, tampoco todos los parecidos reales (homologías) tienen el mismo valor a la hora de establecer la proximidad evolutiva.

La escuela cladista (o sistemática filogenética) propone que los caracteres evolucionados son los que nos permiten deducir el grado de parentesco entre los organismos.

Biología molecular• Existe una gran uniformidad en los componentes moleculares de los seres vivos. Tanto en las bacterias y otros microorganismos como en organismos superiores (vegetales y animales), la información está expresada como secuencias de nucleótidos, que se traducen en proteínas formadas por los mismos veinte aminoácidos.

• Esta uniformidad de las estructuras moleculares revela la existencia de ancestros comunes para todos los organismos y la continuidad genética de estos.

Biología molecular• Los estudios proteínicos y cromosómicos y, particularmente, la secuenciación del ADN ha terminado siendo más demostrativa por sí misma que todo lo visto en los restantes apartados.– Insulina, hemoglobina, citocromo C, mitocondrias.

– Aminoácidos y ADN compartido •Porcentajes de parentesco•Momento de separación de precursor común:

– ADN mitocondrial.– Estudio del ADN del cromosoma Y

Árbol evolutivo de algunos vertebrados (según su DNA)

Biología molecular • El citocromo c de humanos y chimpancés está formado por 104 aminoácidos, exactamente los mismos y en el mismo orden. – El citocromo del mono Rhesus sólo difiere del de los humanos en un aminoácido de los 104; el del caballo en 11 aminoácidos; y el del atún en 21.

• El grado de similitud refleja la proximidad del ancestro común, lo cual permite reconstruir la filogenia de estos organismos. – La secuenciación de ADN ha demostrado que el chimpancé es nuestro pariente actual más cercano: su ADN difiere del nuestro en sólo un 2'5%.

http://www.atapuerca.tv/imagenes/imagenes/jcsastre

Archivos AtapuercaOtros Archivos

Adrie y Alfons KennisFernando FueyoSonia CabelloRaul MartínJuan Carlos Sastre

                                                                                                                                                      Inicio Atapuerca Otros Proyectos Tablón de Anuncios Recursos Equipo Fundación Ancestros Archivo de Imágenes Cuaderno de Arsuaga Créditos English

    Español

                     Madrid Scientific FilmsImágenesIlustracionesVídeos

Juan Carlos Sastre

Ilustraciones

                                                                                            

                                                                                                  

                                                                                                 

                                                                                            

                                                                                                 

                                                                                         

                                                                                                          

                  

Aviso Legal | Política de Privacidad | Optimizada para 1024x768 | Hacer de este sitio mi página de inicio | Mapa Web | Contacto | © 2010 Atapuerca.tv

                                   

Cladograma de los homínidos (sin incluir al grupo de los parántropos)

Filogenia homínida

ÁRBOL EVOLUTIVO DE LOS HOMÍNIDOS

Cada óvulo posee unas 100.000 mitocondrias. ¿Cómo una mutación en una sola de ellas puede extenderse a toda la población? Por el proceso llamado segregación replicativa: las células que se dividen dejan en herencia cada vez más mutantes, hasta que las mitocondrias no mutantes desaparecen. Como la tasa de mutaciones de las mitocondriastasa de mutaciones de las mitocondrias es bien conocida y muy constante, en comparación con la del genoma nuclear, y además no sufre de recombinación, tenemos una buena herramienta para evaluar los antecesores de una mito-condria concreta o de un grupo de ellas... siempre que ese humano sea una mujer, porque lo que se rastrea son las mitocondrias que sólo aporta el óvulo. Se trata, pues, de un reloj molecular óptimo que se ha usado para descubrir cuándo vivió la mujer de la que proceden todas las poblaciones actuales de Homo sapiens.

ADN mitocondrial

CONCLUSIÓN (ADN mitocondrial)

• La conclusión coincide con la paleontológica: los paleontólogos suponen que la transición de hombres arcaicos a modernos en África ocurrió hace hace 130.000 años.130.000 años. Hubo una primera migración hacia Asia y luego hacia Europa. (Wilson y Cann, 1991)

• Un estudio más reciente a partir de todo el genoma mitocondrial, en lugar de una pequeña región suya, realizado en 53 individuos de diferentes regiones, nos da un ancestro algo más lejano: 170.000 170.000 + 50.000 años+ 50.000 años (200.000200.000)– Un estudio de 2009 hace a la “Eva neandertal” más reciente que la sapiens: 110.000 años110.000 años.

EL CROMOSOMA Y• Cavalli-Sforza y varios antropólogos mole-culares han estudiado el cromosoma Y de nuestra especie. Los hombres poseen un cromosoma X y otro Y, mucho más corto. – La diferencia de tamaño tiene sus consecuencias: menos de un 1% del

cromosoma Y se recombina con su pareja (el X). El resto permanece inalterado, a excepción de los polimorfismos. Se puede decir que no recombina.

– Se conocen muchos polimorfismos y secuencias repetitivas, “satélites”. Así, la pareja AC se repite un Nº de veces en una mutación. Esto se aprovecha para rastrear los descendientes de una mutación concreta. Por ello, el cromosoma Y es muy útil para conocer la evolución de las poblaciones humanas y demostrar que las actuales de H. sapiens son producto de una sola migración africana.

• Conclusión. Los primeros estudios daban una edad de 150.000 años para el primer ancestro masculino, también africano, compartido por todos los grupos actuales de H. sapiens. Pero los últimos dan una edad mucho más temprana, de unos 60.000 años. Así: 100.000 100.000 ++ 50.000 50.000 años. años.

• Combinando Combinando estosestos datos datos con los aportados por otrascon los aportados por otras disciplinas, como la antropología y la paleontología,disciplinas, como la antropología y la paleontología, hay hay consenso general en queconsenso general en que el hombre actual salió de África el hombre actual salió de África hacehace unos 100.000 años.unos 100.000 años.

El ADN autosómico• Se trata del tercer tipo de ADN estudiado. Es el ADN nuclear de los autosomas (22 pares de heterocromosomas. Se hereda en un 50 % de cada progenitor.

• Un sofisticado estudio, emprendido por K. Kidd (Univ. de Medicina de Yale), emplea una base de datos con más de 175 marcadores de 60 poblaciones. El estudio es accesible por internet. Utilizando los polimorfismos del ADN autosómico, Kidd llega a la conclusión de que el hombre debió originarse en África entre hace 150.000 y 100.000 años150.000 y 100.000 años, hace unos 100.000 años colonizó el sudoeste de Asia, y llegó, finalmente, al Pacífico hace unos 40.000 años.

Final de nuestra historia evolutiva• Hace 800.000 años: Homo antecessor ( Juan

Luis Arsuaga, Ignacio Martínez).• Hace 500.000 años: Homo heidelbergensis (preneanderthal)

• Hace <200.000 años: H. sapiens arcaico (cromagnon primitivo) coloniza todos los continentes, desde África.– Coincide con H. erectus, H. floresiensis y H. Neandertalensis en Asia. (Con el último, también en Europa)

• Hace > 150.000 años: Homo neanderthalensis– Y existe hasta hace sólo 23.000 años (aún menos en España).

• Homo ergaster (1,8 MA) H. erectus (Asia) y H. antecessor (África, 1 MA, Europa. 0,78 MA -Burgos) H. heidelbergensis (600.000 A) H. neandertha-lensis (110.000 A) y H. sapiens (150.000 A).

Resumen• Los homínidos del Plio-Pleistoceno fueron reemplazados por homínidos de cerebros progresivamente más grandes y mayor destreza cultural. – El Homo erectus, el más primitivo de estos homínidos, habitó una vasta región que comprendía el continente africano, la mayor parte de la Eurasia meridional e Indonesia. • Dio origen a una tecnología de útiles líticos caracterizada por las tradiciones de bifaces y el hacha de mano achelense, aprendió a dominar el fuego y a cazar grandes animales. – Es posible que hubiera un desarrollo paralelo en Africa y la Eurasia meridional.

– Después del 500.000 A.P., Homo erectus evoluciona hacia formas arcaicas de Homo sapiens. • Probable transición: ¿hace 300.000 años? (Grecia), 200.000 años (Eva mitocondrial) ó 120.000 años (restos inconfundibles).– Resulta imposible precisar el lugar y fecha exactos en que surgieron los primeros Homo sapiens, ya que las formas arcaicas más antiguas guardan una estrecha semejanza con el Homo erectus.

– Según parece, además, hubo desarrollos paralelos a lo largo y ancho del Viejo Mundo en Europa, Asia, Africa e Indonesia. De ahí que se pueda hablar de un proceso general de sapientización cuyo resultado es la aparición de cráneos de tamaño constantemente mayor y forma paulatinamente más globular.

– La principal fuerza evolutiva que operó a lo largo de este período fue una selección favorable al incremento de la capacidad cultural que se expresa en una inteligencia y facilidad lingüística crecientes. No sabemos cuándo se hablaron las primeras lenguas.

Homo sapiens sapiens• La fecha en que aparece el Homo sapiens sapiens no varía más que unos cuantos miles de años en las distintas regiones del Viejo Mundo en las que se desarrolló el proceso de sapientización. – Las ramas de Homo sapiens arcaico, neandertales y los tipos rhodesiano, omoense o soloense, comprenden poblaciones especializadas y aisladas de carácter divergente que tal vez se extinguieron sin contribuir al pool génico del Homo sapiens sapiens.

– Hace 35.000 años sólo sobrevivía en el mundo una especie de homínidos y, desde un punto de vista biológico, ninguna población humana contemporánea puede considerarse más o menos “humana” que otra.

– Nuestra especie aún comparte un 98,4% de genes con el chimpancé (de cuyo linaje se separó hace unos 5-6 M. A.)

Homo sapiens sapiens• Primeros restos, hace 120.000 años, en Suráfrica.

• En Oriente Medio (Israel) hace 100.000 A.– El dominio neandertal continúa en Europa y Oriente Medio hasta hace menos de 30.000 años.

– El cerebro neandertal es mayor que el cromañón (1,8 litros frente a 1,4 litros).

• Dominio cromañón (Homo sapiens sapiens primitivo) en el resto del mundo y, finalmente, en Europa.

• Expansión del Homo sapiens sapiens.– África y Oriente Medio (100.000 A), Asia Australia y Nueva Guinea (60.000-55.000 A), Europa (40.000-35.000 A) y América (35.000-15.000 A)

Difusión de Homo. Desde su foco de origen africano los humanos han recorrido largas distancias en diferentes épocas.

H. sapiens (Israel)

Cro-Magnon (Francia), Homo sapiens

Neandertal (Francia)

Neandertal (Israel), 110.000-100.000 AP

Esquema de los tipos de industria del Paleolítico superior y cronología.

Útil de comienzos de Musteriense: núcleo de Sílex procedente del nivel TD-11 del yacimiento de "Gran Dolina" en Atapuerca.

H. heidelbergensis: Fragmento óseo de pata deelefante grabado con 28 cortes en Bilzingsle-ben, yacimiento de 412 000 años (Alemania)

Venus de Willendorf Venus de

Brassempouy

Venus de Lespugue

Venus de LausselVenus de Dolní

Věstonice (cerámica)Venus de Savignano Venus de Buretj

Venus de Mal'ta

Arte paleolítico: Cabeza de caballo tallada en marfilMas d'Azil (Pirineos, Francia) Distribución de yacimientos

con Arte Paleolítico en Europa

Ciervo grabado en un bastón perforado (Cueva de El Castillo, Cantabria)

Animales pintados en la cueva de La Pileta (Benaoján, Málaga)

Bisonte de la Cueva de Altamira, (Cantabria)

Pez de la cueva Gorge d'Enfer (Francia)

Panel de los bisontes de la Cueva de Altamira

Crómlech de Stonehenge, Inglaterra

Imagen tridimensional del cerebro humano