Bruno Bargain, Arnaud Le Nevé & Gaétan Guyot

Le Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola estle passereau le plus rare en Europe continentale etle seul qui soit mondialement menacé. Il est inscritsur la liste rouge UICN des espèces menacées, oùil est classé « vulnérable »1. Au niveau européen,il est également classé « vulnérable »2 (BirdLifeInternational 2004). Il doit ce statut de conserva-tion d’espèce menacée à des effectifs faibles eten diminution, et à une répartition de plus enplus restreinte. En 2007, les dernières estimationsfaisaient état de 11386 à 13464 mâles chanteurs(tab.1). La population mondiale pourrait ainsine pas dépasser les 30000 individus (jeunes etadultes confondus), ce qui est très faible. Au coursdu XXe siècle, la répartition du Phragmite aquatiquen’a cessé de se réduire (fig. 1). L’espèce nichait vrai-semblablement en Alsace au XIXe siècle (Dronneauet al. 1989) et était alors largement répandue enEurope centrale et jusqu’en Sibérie occidentale(Aquatic Warbler Conservation Team, AWCT in litt.).L’espèce ne se reproduit plus que dans une qua-rantaine de sites. Cette répartition est extrêmementconcentrée, la Pologne, la Biélorussie et l’Ukraineabritant 97 % de la population mondiale, ce quien terme de conservation est une situation critique.À partir de la fin du mois de juillet et jusqu’à lami-septembre, le Phragmite aquatique migre parla façade littorale d’Europe de l’Ouest, le long descôtes de la Manche puis de l’Atlantique en France,

avantde traverser lapéninsule Ibérique (deBy1990,Bargain 1999). À cette période, la France accueillevraisemblablement la majeure partie de la popu-lation mondiale, ce qui lui confère une responsa-bilité dans la conservation de l’espèce tout aussiimportante que celle des pays où elle niche, lescauses de disparition n’étant pas limitées aux zonesde reproduction (Julliard et al. 2006). Néanmoinsson statut de conservation en France est « nonévalué », faute de connaissances suffisantes aumoment de la réalisation de la Liste rouge métro-politaine il y a 10 ans (Bargain op. cit.).Au cours des escales migratoires, le Phragmiteaquatique recherche des zones humides dont lastructure de végétation est similaire à celle deszones de reproduction (de By op. cit., Bargain et al.2008). En hiver, l’habitat est également supposéressembler aux habitats utilisés pour la repro-duction, incluant des associations à salicornes, devastes prairies et roselières inondées (Schulze-Hagen 1991), mais il existait jusqu’à présent bienpeu d’éléments pour confirmer ces observations.À l’issue de la migration postnuptiale, le Phragmiteaquatique est supposé hiverner en Afrique sahé-lienne de l’Ouest, mais cette hypothèse reposaitjusqu’à présent sur quelques observations for-tuites et captures ponctuelles anciennes (Schäfferet al. 2006).En 2005, Guy Jarry (CRBPO, MNHN) s’était renduen Guinée-Bissau pour tenter de localiser desmilieux propices à l’espèce et repérer des indivi-dus, mais sans succès. En 2006, c’est une équipeespagnole de la station de baguage de La Nava àPalencia qui s’est rendue dans le delta intérieur dufleuve Niger au Mali pour mener des investigations(observations et captures d’oiseaux au filet), làencore sans résultat probant. Malgré ces échecs,

Première zone d’hivernage duPhragmite aquatique Acrocephaluspaludicola découverte en Afrique

Ornithos 15-6 : 411-425 (2008) 411

1 Statuts de conservation de l’UICN par degré d’importancedécroissante : éteint, en danger critique, en danger, vulnérable.D’après The IUCN Red List of Threatened Species(http://www.iucnredlist.org/search/search-expert).2 Statuts de conservation européens par degré d’importancedécroissante : en danger, vulnérable, rare, en déclin, localisé.

411-425 Hivernage Phragmite aquatique:Ornithos 20/11/08 15:40 Page 411

QUARTIERS D’HIVERNAGE DU PHRAGMITE AQUATIQUE

• la méthode des « cages-pièges » ; à l’origine, ilavait été envisagé qu’une partie des phragmitesétaient en mue des rémiges en janvier et février ;les cages-pièges avaient donc pour but de captu-rer d’éventuels individus non volants ; finalement,cette méthode aura permis de mettre en évidenceun important hivernage de la Marouette de BaillonPorzana pusilla au Djoudj, ainsi que la présencede la Marouette poussin P. parva.Au total, ce sont 3000 m de filets qui auront étéposés, alors que les cages-pièges ont été placéesen 23 points différents. L’effort de capture repré-

sente354heures. La repasseduchantduPhragmiteaquatique a été testée au début, mais vite aban-donnée en raison de l’absence manifeste d’effetattractif sur les oiseaux à cette période de l’année.Chaque Phragmite aquatique capturé a fait l’objetd’un prélèvement de sang en vue d’une analysed’ADN, afin de les comparer à ceux prélevés surles zones de reproduction pour tenter de connaî-tre à quelle(s) population(s) reproductrice(s)appartiennent les oiseaux hivernants au Djoudj.Une rectrice neuve a également été prélevée, ainsiqu’à chaque Cisticole roussâtreCisticola (galactotes)

413Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)

le souhait de poursuivre les recherches ailleurs enAfrique de l’Ouest est resté très vivace chez les scien-tifiques travaillant sur l’espèce, d’autant plus quela première réunion des 15 états signataires duMémorandum d’accords international (V. enca-dré) sur le Phragmite aquatique, en juin 2006 dansle Parc national de la basse vallée de l’Oder,Allemagne, a identifié les zones d’hivernage et leursenjeux de conservation comme la priorité numéroun des actions à mettre en œuvre.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Le choix du siteUne étude sur les isotopes stables (14C et 38Sr) àpartir de plumes de Phragmites aquatiquesadultes (Pain et al.2004) indique que l’espèce muedans une zone comprise entre 13° et 20° de lati-tude Nord. Comme il est plus que probable quela mue se déroule sur les quartiers d’hivernage,la superposition de cette bande géographique etdes données issues de la synthèse des observations

de l’espèce en Afrique de l’Ouest oriente le choixdes secteurs favorables à l’hivernage de l’espèce.À l’occasion du symposium de juin 2006 enAllemagne qui réunissait les experts de l’AWCT, leprojet d’effectuer une mission dans le Parc natio-nal des oiseaux du Djoudj au nord-ouest duSénégal prend forme à l’initiative du colonelIbrahima Diop, directeur du parc, de BrunoBargain, directeur scientifique à Bretagne Vivante,et de Martin Flade, coordinateur de l’AWCT. Lapremière expédition est programmée du 17 jan-vier au 10 février 2007 au Djoudj exclusivement.Forte du succès obtenu, une seconde expéditionest organisée du 12 au 27 janvier 2008 pour élar-gir le cercle de l’exploration, le long du coursinférieur du fleuve Sénégal, côtés sénégalais etmauritanien.

Méthodes de captureEn 2007, l’équipe est composée de 39 scientifiquesreprésentant 12 nationalités. Trois méthodes decaptures complémentaires sont utilisées (Flade2007) :• la méthode de « la corde » permet d’estimer ladensité d’oiseaux en les rabattant vers une lignede filets de 150 à 180 m de long grâce à une cordede 135 m de longueur, parallèle aux filets et tenuepar 4 à 6 personnes. La battue démarre à 75 m dedistance des filets et permet d’échantillonner unesurface d’un hectare environ ;• laméthode des « filetsmobiles » consiste à repé-rer visuellement ou au cri la présence de Phragmitesaquatiques, de placer judicieusement les filets parrapport à la position des oiseaux, puis de les rabat-tre dans les filets par une battue (sans corde) ; cetteméthode a permis de capturer la majorité desPhragmites aquatiques ;

412 Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)

tab. 1. Effectifs nicheurs récents et tendances du Phragmiteaquatique Acrocephalus paludicola par pays. Recent breedingnumbers and trends of Aquatic Warbler by country.

Biélorussie 2007 5147-6628 En déclin

Ukraine 2007 3230-3790 Fluctuation

Pologne 2007 2591-2598 En déclin

Lituanie 2007 150-180 En déclin

Russie 2006 158 En déclin

Hongrie 2006 100 En déclin

Allemagne 2007 10 En déclin

Lettonie 2007 0 Disparu

Total 2007 11386-13464 Vulnérable

Pays Année Effectif Tendance

LeMémorandum d’accords (Memorandum of understanding) concernant les mesures internationales de conservation pour lePhragmite aquatique a été conclu le 30 avril 2003 à Minsk, Biélorussie, sous les auspices de la Convention sur la conser-vation des espèces migratrices appartenant à la faune sauvage (CMS sous la Convention de Bonn) et du Programme desNations Unies pour l’environnement (Pnue). Quinze états concernés par le cycle annuel du Phragmite aquatique ont étéinvités à signer ce Mémorandum (14 pays européens plus le Sénégal). La France, qui en fait partie, a annoncé début 2008que ce document serait signé avant la fin de l’année. Le Plan d’action européen sur le Phragmite aquatique lui est annexé etidentifie les menaces et les mesures à prendre en compte par pays. Ces documents du Pnue et de la CMS sont disponiblesainsi que d’autres sur le site Internet de l’Aquatic Warbler Conservation Team (AWCT, http://www.aquaticwarbler.net/) ouencore sur le site du Life « Conservation du Phragmite aquatique en Bretagne » (http://www.life-Phragmite-aquatique.org/).

fig. 1. Répartition et voies de migration du Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola (d’après A. Le Nevé/Bretagne Vivante-SEPNB ;sources : BirdLife International-Aquatic Warbler Conservation Team 2007). Distribution and migration routes of Aquatic Warbler (red area : historicalrange ; red circles : number of singing males ; blue circle : winter quarters ; green arrows : spring migration ; orange arrows : autumn migration).

0° 10°E 20°E20°W 10°W 30°E 40°E 50°E 60°E 70°E 80°E

Cercle polaire arctique

40°N

50°N

30°N

10°N

20°N

60°N

70°N

Équateur

Répartition historique

Migration prénuptiale

Migration postnuptiale

Secteurs d’hivernage

Mâles chanteurs< 5050-200

201-1000

1001-5000

> 5000

Acrocephalus paludicola

411-425 Hivernage Phragmite aquatique:Ornithos 20/11/08 15:40 Page 412

QUARTIERS D’HIVERNAGE DU PHRAGMITE AQUATIQUE

415Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)414 Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)

1. L’équipe de l’expéditionPhragmite aquatique 2007,presque au complet,Sénégal, janvier 2007(Volker Salewski, BirdLifeInternational-AWCT). TheAquatic Warbler 2007 Team.

3. L’effort de captures’est traduit par la pose de11,7 km de filets cumuléssur 20 jours, pouvantatteindre 1 km certainsjours. (Martin Flade,BirdLife International-AWCT).The effort of capture resultedfrom the installation of a totalof 11,7 kilometres of nets in 20days and up to 1 km some days.

2. Ces deux expéditionsont été rendues possiblesgrâce à l’important soutienlogistique apporté par leParc national des oiseauxdu Djoudj, Sénégal(Wolfgang Maedlow,BirdLife International-AWCT).Aquatic Warbler expeditionswere made possible thanksto the important logisticalsupport brought by theNational Park of Birdsof Djoudj, Senegal.marginatus capturée, pour des analyses sur les iso-

topes stables, permettant là encore des compa-raisons avec les populations reproductrices afind’estimer la position de leurs zones d’hivernage.En 2007, la méthode d’exploration a égalementconsisté à échantillonner tous les habitats poten-tiellement favorables au Phragmite aquatique,présents au Djoudj. Ainsi, environ 10 sites de cap-tures à travers le parc ont été testés en 23 points,couvrant 3 grands habitats potentiellement favo-rables (fig. 2) :• lesmares profondes à ceintures de scirpes, avecbuissons épars en périphérie (dont tamaris) ;• les roselières à massettes des rives du fleuveSénégal ;• les vastes prairies inondables à faible hauteurd’eau, à scirpes et Sporobulusdominants et îlots demassettes.En 2008, l’expédition sénégalo-mauritanienne

était composée de 19 scientifiques représentant7 nationalités et répartis en deux équipes : l’unea exploré les rives du fleuve Sénégal dans ce paysjusqu’à la frontière avec le Mali, l’autre a explorél’équivalent du Djoudj côté mauritanien, c’est-à-dire le Parc national du Diawling, ainsi que les rivesdu fleuve jusqu’aux environs du lac Rkiz au nord-est de Rosso. En Mauritanie, le point le plus orientalayant été atteint est à 16°40’46’’N/15°17’37’’O,et le plus au nord à 16°44’48’’N/15°21’52’’O.Dans les deux cas, les méthodes des filets mobilesavec battues sans corde et des cages-pièges furentutilisées.En 2007 et en 2008, parmi les oiseaux capturés,seuls les espèces européennes furent baguées ;les espèces africaines et leur nombre furent néan-moins notés, afin de mieux caractériser les habi-tats fréquentés par le Phragmite aquatique.

fig. 2. Sites testés par le baguage dans le Parc national des oiseaux du Djoudj, Sénégal, en 2007 et secteurs favorables pour lePhragmite aquatique Acrocephalus paludicola. Sites of trapping (red circles) in the National Park of Birds of Djoudj, Senegal, in winter 2007,favourable areas (plain green) and sampled zones (plain yellow) for Aquatic Warbler.

Sites de baguageZone échantillonnéeZone favorableAire potentielle

0 1 2 Km

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QUARTIERS D’HIVERNAGE DU PHRAGMITE AQUATIQUE

417Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)416 Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)

6 & 7. L’habitat fréquenté par le Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola en hivernage est similaire à celui recherché pourla nidification et les haltes migratoires : de vastes prairies humides à végétation basse et faibles niveaux d’eau, Djoudj, Sénégal,janvier 2008 (Arnaud Le Nevé, Bretagne Vivante-SEPNB).Wintering quarters of Aquatic Warbler in Djoudj, Senegal. Note the similarity ofthis habitat with those on the breeding grounds and at stop-over sites.

4. Habitat de reproduction du Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola, marais de Servech, Biélorussie, mai 2006 (ArnaudLe Nevé, Bretagne Vivante-SEPNB). Typical breeding habitat of Aquatic Warbler in Belarus.

5. Habitat utilisé par le Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola en halte migratoire, marais de Rosconnec, Finistère, juin 2007(Arnaud Le Nevé, Bretagne Vivante-SEPNB). Habitat used by Aquatic Warbler as a stop-over site during th autumn migration in western France.

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QUARTIERS D’HIVERNAGE DU PHRAGMITE AQUATIQUE

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RÉSULTATS

CapturesLa mission de 2007 a permis de baguer 2 173oiseaux appartenant à 22 espèces européennes(tab. 2). Parmi eux figuraient 61 Phragmites aqua-tiques, dont 58 individus différents. On peut noterégalement la capture de 16 Marouettes de Baillonet de 2 Marouettes poussins.Lors de la mission de 2008, 523 individus de 16espèces européennes ont été bagués. Parmi eux,14 Phragmites aquatiques différents ont été cap-turés durant 5 jours d’échantillonnage dans le parcdu Djoudj, dont 2 qui avaient été bagués au mêmeendroit lors de l’expédition de 2007. En revanche,aucun Phragmite aquatique n’a été capturé enMauritanie et au Sénégal, en dehors du Djoudj.À Diawling, des habitats favorables au Phragmiteaquatique ont été repérés, mais ils étaient déjàcomplètement asséchés en janvier.Par ailleurs, une vaste dépression humide située àl’est du Djoudj, plus précisément à l’est de Ross-Béthio (16°14’30’’N/16°05’30’’O), futdécouverte.

Aucun Phragmite aquatique ne fut capturé mal-gré 2 ou 3 jours d’échantillonnage, mais un effortde prospection supplémentaire y serait sans doutenécessaire.

Habitat : végétationAu Djoudj, tous les sites de captures de Phragmitesaquatiques ont en commun une structure de végé-tation comparable à celle des zones de repro-duction et de haltes migratoires, à savoir unpaysage très ouvert à végétation herbacée plus oumoins clairsemée et faiblement inondée. Ainsi,tous les Phragmites aquatiques ont été capturésdans un seul des trois grands habitats suspectésinitialement : les vastes prairies humides à Scirpuslittoralis et S.maritimus, Sporobulus robustus etEleocharismutata, où la profondeur d’eau était compriseentre 10 et 50 cm. Cet habitat est caractérisé parune végétation basse et homogène avec çà et làde petites touffes de massettes de quelques mètrescarrés. Dans les secteurs à scirpes dominants, lavégétation est clairsemée avec par endroits deszones d’eau libre où émergent des nénuphars. Sil’espèce sélectionne fortement cet habitat appa-remment optimal, sa répartition n’y est cependantpas homogène. Les densités semblent dépendre duniveau d’eau, de la composition et de la structurede la végétation. Des groupes de 3 à 5 individussemblent exploiter unmêmesecteur caractériséparune zone d’eau libre entourée de prairies humidespouvant inclure quelques touffes de massettes.À cette latitude de 15°N, les niveaux d’eau varientfortement au cours de l’année. L’inondation à par-tir du fleuve Sénégal se fait au cours de la saisondes pluies – d’août à octobre principalement – etla hauteur d’eau est alors maximale. Ensuite ellene cessera plus de diminuer durant le séjour desPhragmites aquatiques en hivernage jusqu’à unassèchement total de leur habitat de prédilection,d’avril à juillet. Ces variations de niveaux entraînentune modification spatiale saisonnière des zonesfavorables à l’espèce, qui pourrait donc se déplacerau gré des modifications du milieu, dans l’enceintemême du parc. L'ensemble de la zone favorablereprésente une surface d'environ 5500 ha.L’analyse de la localisation des captures au coursdes deux hivers et à des périodes comparables

montre que les secteurs des captures les plus nom-breuses en 2007 sont occupés en 2008.

Habitat : communautés d’oiseauxOutre la végétation, un bon moyen de détecter unhabitat favorable au Phragmite aquatique en hiverest d’avoir une idée des autres espèces d’oiseauxqui fréquentent cet habitat. Il y a la communautédes espèces facilement visiblesavecune simplepairede jumelles et celle des espèces discrètes que lescaptures au filet permettent de mettre en évidence.

La communauté des « espèces visibles »Les prairies humides où les Phragmites aquatiquespassent l’hiver sont des réservoirs de nourriturepour nombre d’autres espèces de taille plus impor-tante et toujours européennes pour les plus abon-dantes. C’est le cas notamment des limicoles.Lorsque les petites mares qui sont incluses dansces prairies s’assèchent progressivement au coursde la saison sèche, elles offrent à tour de rôlependant quelques jours des niveaux d’eau faibleset des vases nues qui regorgent d’invertébrés. Leszones où les Phragmites aquatiques furentcapturés étaient peuplées de bandes de limicoles

pouvant compter plusieurs centaines d’individusd’espèces variées – Barge à queue noire Limosalimosa, Chevaliers gambetteTringa totanus, culblancT. ochropus et sylvain T. glareola, Bécasseau minuteCalidris minutus, Combattant varié Philomachuspugnax, Bécassine des marais Gallinago gallinago etGlaréole à collierGlareola pratincolaprincipalement.Une analyse « cluster » révèle que la Bécassine desmarais semble le limicole le plus caractéristiquede l’habitat du Phragmite aquatique (Flade 2008).Dans ces mares en cours d’assèchement, des petitspoissons et divers invertébrés attirent des grandséchassiers – Hérons cendré Ardea cinerea, pourpréA. purpurea, garde-bœufs Bubulcus ibis et crabierArdeola ralloides, Grande AigretteCasmerodius albus,Aigrette garzette Egretta garzetta, Ibis falcinellePlegadis falcinellus, Cigogne noire Ciconia nigra etSpatule blanche Platalaea leucorodia pour les plusabondantes, mais également Butor étoiléBotaurusstellaris. Ces communautés d’oiseaux bien visiblessont aussi composées de rapaces omniprésents,comme le Pygargue vocifère Haliaeetus vocifer, lesÉlanions blanc Elanus caeruleus et nauclerChelicitniariocourii, les Busards des roseaux Circus aeruginosus,

8. Découverte du premierquartier d’hivernage duPhragmite aquatiqueAcrocephalus paludicola avecla capture de ce premieroiseau le 25 janvier 2007,ici dans la main de IndegaBindia. (Martin Flade,BirdLife International-AWCT).The first Aquatic Warblertrapped on 25 January 2007in Djoudj, Senegal.

tab. 2. Espèces européennes ayant été capturées et baguéeslors de la mission 2007 dans le Djoudj (Sénégal). Europeanspecies having been caught and ringed in Djoudj, Senegal, in 2007.

Phragmite des joncs Acrocephalus schoenobaenus 981 45,14 %

Bergeronnette printanière Motacilla flava 564 25,95 %

Pouillot véloce Phylloscopus collybita 207 9,53 %

Rousserolle effarvatte Acrocephalus scirpaceus 111 5,11 %

Gorgebleue à miroir Luscinia svecica 64 2,95 %

Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola 61 2,81 %

Hirondelle de rivage Riparia riparia 52 2,39 %

Locustelle tachetée Locustella naevia 50 2,30 %

Fauvette passerinette Sylvia cantillans 38 1,75 %

Marouette de Baillon Porzana pusilla 16 0,74 %

Fauvette grisette Sylvia communis 6 0,27 %

Locustelle luscinioïde Locustella luscinioides 6 0,27 %

Bécassine des marais Gallinago gallinago 4 0,17 %

Hypolaïs obscure Hippolais opaca 3 0,14 %

Marouette poussin Porzana parva 2 0,09 %

Bergeronnette grise Motacilla alba 2 0,09 %

Bécasseau minute Calidris minuta 1 0,05 %

Rougequeue noir Phoenicurus phoenicurus 1 0,05 %

Traquet motteux Oenanthe oenanthe 1 0,05 %

Hirondelle rustique Hirundo rustica 1 0,05 %

Pipit des arbres Anthus trivialis 1 0,05 %

Rousserolle turdoïde Acrocephalus arundinaceus 1 0,05 %

Total 2173 100 %

Espèce Nom scientifique Effectif

411-425 Hivernage Phragmite aquatique:Ornithos 20/11/08 15:40 Page 418

QUARTIERS D’HIVERNAGE DU PHRAGMITE AQUATIQUE

421Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)420 Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)

9. Après le Phragmite des joncs Acrocephalus schoenobaenus, la Bergeronnette printanière ibériqueMotacilla flava iberiae est le passereaule plus abondant dans l’habitat hivernal du Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola au Sénégal (Angela Helmecke, BirdLifeInternational-AWCT). Iberian Yellow Wagtail is the second most numerous bird after Sedge Warbler in the Aquatic Warbler wintering habitat.

10. La découverte de l’hivernage de la Marouette de Baillon Porzana pusilla (16 individus capturés) au Sénégal fait partie desautres surprises de l’expédition 2007 (Klemens Steiof, BirdLife International-AWCT). The discovery of wintering Baillon’s Crakes in Djoudj(16 captures), was another interesting finding in Senegal in 2007.

cendré C. pygargus et pâle C. macrourus, le Fauconcrécerellette Falconaumanni. Parmi les grands échas-siers, la Grue couronnée Balearica pavonina figureégalement parmi les espèces typiques des prairieshumides utilisées par le Phragmite aquatique.Pour terminer ce tableau ornithologique, notonsl’abondance de passereaux démonstratifs commela Bergeronnette printanière Motacilla flava (quel’on retrouve dans la communauté des espècesinvisibles) essentiellement de la sous-espèce iberiaeau Djoudj et la Cisticole roussâtre. Le Pipit à gorgerousseAnthus cervinus, un peu plus discret et moinsabondant, mérite également d’être mentionné, caril pourrait être aussi une bonne espèce indicatricedes milieux favorables au Phragmite aquatique.Parailleurs, un mammifère, le PhacochèrePhacochoerusafricanus est très présent dans les habitats quefréquente le Phragmite aquatique et son actiond’affouillement des sols pourrait jouer un rôlepositif dans l’ouverture des milieux, favorisantainsi la création de mares propices à l’alimenta-tion du Phragmite aquatique.

La communauté des « espèces discrètes »

Il s’agit des espècesdont laprésence et l’abondanceont été évaluées par captures au filet. Le Phragmiteaquatique a été capturé dans 11 des 23 pointséchantillonnés. La figure 3 décrit la composition

spécifique moyenne de ces 11 points. Elle montreque le Phragmite aquatique arrive en troisièmeposition avec un peu plus de 7 % dans cette analysede l’abondance relative, après le Phragmite desjoncsA.schoenobaenuset laBergeronnetteprintanière,qui représentent à eux deux 82,7 % des captures.Ainsi, l’abondance de ces deux dernières espèceset de la Bécassine des marais sur un site d’Afriquetropicale de l’Ouest pourrait traduire la présenced’un habitat favorable au Phragmite aquatique.

Quelques informations nouvelles surla mue chez le Phragmite aquatiqueD’après Cramp & Simmons (1992), « la mue desadultes démarre par les plumes de contour dèsla fin de la période de reproduction et peut sepoursuivre au cours de la migration postnuptiale.La mue des rémiges et des rectrices se produitsur les quartiers d’hivernage, mais à une périodeinconnue, probablement assez tôt, car les adultesde retour sur les sites de nidification peuvent pré-senter un plumage déjà passablement usé ». Sur56 individus différents manipulés et examinés auDjoudj en 2007, trois présentaient quelquestectrices en repousse (gorge en particulier), le restedu plumage étant totalement neuf ; un seul oiseauavait l’ensemble des rémiges et des rectricesanciennes, un autre était en mue des rémiges et

Phragmite des joncs42,5 %

Bergeronnetteprintanière

40,2 %

PHRAGMITE AQUATIQUE7 %

Rousserolle effarvatte

Marouette de Baillon

Gorgebleue à miroir

Pouillot véloce 4 %

Locustelle tachetée 4 %

Djoudj, Sénégal, 2007Captures au filet

(n = 861)

fig. 3. Espèces européennescapturées au filet dans leDjoudj en 2007. Europeanbird species mist-netted inDjoudj, Senegal, in 2007.

411-425 Hivernage Phragmite aquatique:Ornithos 20/11/08 15:40 Page 420

QUARTIERS D’HIVERNAGE DU PHRAGMITE AQUATIQUE

423Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)422 Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)

11. Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola, mâle, Parcnational de Biebrza, Pologne, juillet 2005 (Arnaud Le Nevé,Bretagne Vivante-SEPNB). Aquatic Warbler, Poland, July 2005.

13. En hiver (plumage neuf), le Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola est plus foncé que pendant la reproduction ou lorsde la migration postnuptiale (V. photos 11 & 12), Djoudj, Sénégal, janvier 2007 (Angela Helmecke, BirdLife International-AWCT).Aquatic Warbler in (newly moulted) winter plumage is much darker than on its breeding grounds or at stop-over sites in Europe (see plate 11 & 12).les 51 autres (soit plus de 90 %) avaient un plu-

mage entièrement neuf et avaient donc terminéleur mue complète. Pour la majorité des oiseaux,adultes et jeunes de l’année, la mue des rémigeset des rectrices se produit donc probablemententre octobre et décembre, assez vite après l’arri-vée sur les quartiers d’hivernage.

DISCUSSION

Plusieurs paramètres peuvent expliquer qu’aucunezone d’hivernage du Phragmite aquatique n’ait étérepérée jusqu’alors. Il faut d’abord se remémorerque la population totale de l’espèce au cours des20-30 dernières années n’a probablement jamaisdépassé 100000 individus, jeunes et adultes com-pris, ce qui est un effectif faible à l’échelle del’Afrique de l’Ouest, dans la mesure où ces oiseauxpeuvent s’éparpiller sur de vastes zones. Chaquesecteur favorable à l’espèce peut couvrir desdizaines de milliers d’hectares de prairies humides.Les densités y sont très faibles et les oiseaux n’ontpas une répartition homogène. L’espèce est depetite taille et il faut un œil averti pour la diffé-

rencier de nombreuses autres espèces locales etsurtout de son cousin le Phragmite des joncs, aveclequel il est souvent confondu. Les nombreuseséquipes de bagueurs européens qui se sont ren-dues au Sénégal ou dans d’autres pays d’Afriquede l’Ouest ont installé leurs filets principalementdans des marais à scirpes, des roselières à mas-settes ou à roseaux, des zones buissonneuses,des jardins, mais peu ou pas (à notre connais-sance) dans les prairies humides à végétationbasse et ouverte, qui constituent l’habitat de pré-dilection de l’espèce en hiver.En janvier 2008, l’absence de captures dans le Parcnational de Diawling, sur l’autre rive du fleuveSénégal, en face du Djoudj, est difficile à expli-quer. Il semble néanmoins que les habitats les plusfavorables aient été déjà naturellement secs. Leséjour fut également relativement court en com-paraisonde l’effortdeprospectionmenéunanplustôt au Djoudj. Des investigations plus pousséessemblent nécessaires durant les mois d’octobre ounovembre pour s’assurer de l’absence de l’espècedans ce parc et, le cas échéant, pour l’expliquer.Ailleurs, le long du fleuve Sénégal, les deux équipes

ne purent que constater l’absence de milieux natu-rels favorables ou la destruction d’anciens sitespour les besoins de l’agriculture locale. Mais làencore, les moyens d’exploration limités à la routeou aux pistes en bon état (plutôt rares), sans photosatellite récente, ne permirent pas d’avoir une visionexhaustive de la présence d’habitats favorables.La tentation est grande de vouloir interpréter, àl’échelle de l’ensemble du Parc du Djoudj, les résul-tats obtenus dans les quelques secteurs échan-tillonnés, pour évaluer la taille de la populationhivernante qu’il pourrait abriter. Il paraît néan-moins délicat d’opérer une telle extrapolation,notamment en raison de l’hétérogénéité de larépartition de l’espèce dans cet habitat favora-ble de 5500 ha. Sur ce point, les membres de l’ex-pédition ne furent pas au diapason et lesestimations divergent fortement, allant de 1000individus pour les plus prudentes à une fourchettede 5000-10000 individus pour les plus optimistes.

Le contrôle en janvier 2008 de deux individus àl’endroit où ils avaient été bagués l’année précé-dente montre qu’il existe une fidélité d’au moinsune partie des oiseaux au site d’hivernage. Nousavons vu que les Phragmites aquatiques étaientrépartis en petits groupes de quelques individusdans un habitat très spécifique. Il est importantde mieux appréhender de quelle gestion résul-tent cet habitat pour, le cas échéant, détecter leschangements dans les usages locaux qui pour-raient influer sur cette gestion et constituer unemenace pour la conservation de l’habitat. Un suivisur plusieurs années des prairies humides sembleindispensable pour comprendre le fonctionne-ment de cet écosystème et pérenniser cette impor-tante zone d’hivernage dans le Parc national desoiseaux du Djoudj. Cette découverte ouvre de mul-tiples perspectives d’études sur la biologie, l’éco-logie et la conservation de l’espèce en hivernage.

12. Phragmite aquatique Acrocephalus paludicola, adulte enplumage usé, Trunvel, Finistère, septembre 2004 (GaétanGuyot/Bretagne Vivante-SEPNB). Noter les teintes froidespar rapport aux tons chauds du plumage neuf (photo 13).Adult Aquatic Warbler, Vendée, western France, September 2004.

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QUARTIERS D’HIVERNAGE DU PHRAGMITE AQUATIQUE

425Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)424 Ornithos 15-6 : 411-425 (2008)

14. Le prélèvement de sangpermettra une analyse del’ADN afin de le comparer àceux connus de populationsreproductrices et tenterainsi de savoir où nichentles Phragmites aquatiquesAcrocephalus paludicola quihivernent dans le Djoudj(Gaétan Guyot, BretagneVivante- SEPNB). Bloodsamples will allow DNA analysisto determine the origins ofthe Aquatic Warbler winteringin the National Park of Birdsof Djoudj, Senegal.

15. Phragmite aquatiqueAcrocephalus paludicola, mâle,Parc national de Biebrza,Pologne, juillet 2005(Arnaud Le Nevé, BretagneVivante-SEPNB). AquaticWarbler, Poland, July 2005.

University Press, Cambridge.• SCHULZE-HAGEN K. (1991).Acrocephalus paludicola (Vieillot1817) – Seggenrohrsänger. InGLUTZ VON BLOTZHEIM U.N.(ed.), Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Band 12 : Passeri-formes, 3/I : Sylviidae. Wiesbaden, Aula-Verlag : 252-291.

SUMMARY

Discovering of the wintering grounds of AquaticWarbler. One of Europe’s last remaining ornithological myste-ries has been solved by an international team of researchers.Between the 17th January and the 10th February 2007, an expe-dition teampinpointed thewintering grounds of one of theEurope’smost threatened migratory passerines – the Aquatic Warbler –in western Africa, within the Djoudj National Park, in north-westSenegal. This species nests in themarshes of eastern central Europe,mainly in Poland, Belarus andUkraine. Probably the entire popu-lation passes through France on their autumn migration to theirpreviously unidentified wintering grounds.TheAquaticWarbler has declined dramatically in Europe over thelast century, and it’s global population had fallen to 14,000pairs in2007,mainly because of the draining of it’swetlandnestingsites. Before the discovery of it’s wintering quarters, it was assumedthat AquaticWarbler, like many other warblers, spent the winterin Western Africa, but nobody knew where. The research teamused isotope (14C and 38Sr) analysis of breeding AquaticWarblerfeathers to help narrow the search, and used previously publishedobservations and captures.Within the Djoudj Park, the strategy of trapping sites was tosample by intensive mist-netting and cage-trapping all vegetation

types that could be inhabited by Aquatic Warbler. In total, adistance of 3,000 m at 23 trapping sites had been covered withmist-nets, and a total effort of 354 hours was spent.Three large habitats potentially suitable forAquaticWarblerwerecovered and described, as well as their bird communities.Finally, the expedition working with African colleagues, caught61 Aquatic Warblers in one habitat only, in an area of about100 square kilometres within the Park. This suitable habitat ischaracterised by large open grassy marshes of Scirpus andSporobulus, without bushes, with shallow water.Preliminary estimates range from1,000birds for themost cautiousresearchers to 5-10,000 for the more optimistic.In 2008, a similar expedition between the 12th and the 27thJanuary, caught no Aquatic Warblers in Mauritania, in theDiawling National Park, during one week of trapping, but caught14 Aquatic Warblers (2 of them retrapped from 2007) in theDjoudj National Park during 5 days of trapping.

CONCLUSION

Outre la découverte d’un quartier d’hivernagedu Phragmite aquatique, un des résultats impor-tants de ces deux expéditions est d’avoir identifiéle type d’habitat utilisé par l’espèce en hivernage.Cette connaissance devrait permettre de locali-ser plus facilement d’autres zones d’hivernage del’espèce en Afrique de l’Ouest.En 2008, le Ministère de l’environnement lance larédaction d’un plan national qui pourrait incluredes mesures et des actions à mettre en œuvre auniveau international à partir de 2009. Il s’agit pourla France d’une excellente opportunité d’être unacteur important de la conservation de l’espèce enAfrique de l’Ouest, essentiellement francophone.

REMERCIEMENTS

Les expéditions ont été financées par la Royal Society fortheProtection ofBirds (RSPB), le gouvernement Britannique(Defra), laConventiondeBonn(CMS), laSociétéornitho-logiqueallemande, la Commission européenne par le biaisdu Life « Conservation du Phragmite aquatique enBretagne » (LIFE 04NAT/FR/000086) et par BretagneVivante-SEPNB. Elles ont été rendues possibles grâce àl’excellent accueil et au soutien logistique du Parc natio-nal des oiseaux du Djoudj et de son directeur IbrahimaDiop. Que tous en soient ici remerciés.Merci également à Éric Buchel de la LPO Alsace pourl’information bibliographique qu’il nous a fournie.

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Bruno BargainTrunvel, 29720 Tréogat

(directeur-scientifique@bretagne-vivante.asso.fr)Arnaud Le Nevé

5 rue Le Guennec, 29200 Brest(life-Phragmite@bretagne-vivante.asso.fr)

Gaétan GuyotLestréguéoc, 29720 Plonéour-Lanvern

(station-de-baguage@bretagne-vivante.asso.fr)

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