Parasitoid guilds (Hymenoptera) of leaf-spinning moths (Lepidoptera) feeding on Vaccinum uliginosum...

11
Parasitoids (Hymenoptera) of leaf-spinning moths (Lepidoptera) feeding on Vaccinium uliginosum L. along an ecological gradient in central European peat bogs AurelI.Lozan,KarelSpitzer,JosefJaro,AndreyKhalaim,MariaConcettaRizzo, EmilioGuerrieri&AleBezdìk Lozan, A. I., Spitzer, K., Jaro, J., Khalaim, A., Rizzo, M. C., Guerrieri, E. & Bezdìk, A. 2010: Parasitoids (Hymenoptera) of leaf-spinning moths (Lepidop- tera) feeding on Vacciniumuliginosum L. along an ecological gradient in central European peat bogs. Entomol. Fennica 21: 243253. Parasitoids of leaf-spinning Lepidoptera associated with two isolated central Eu- ropean peat bogs were investigated. Five families of parasitoid Hymenoptera (Braconidae, Ichneumonidae, Eulophidae, Pteromalidae and Encyrtidae) were recorded. Three categories were recognised: (1) primary parasitoids, (2) faculta- tive hyperparasitoids and (3) obligatory hyperparasitoids. Ten species of Braco- nidae,fivespeciesandsevenmarkedmorphospeciesamongIchneumonidae,and three species of Chalcidoidea were identified. Despite of some niche-specific (but less host-specific) parasitoids, all these hymenopterans are likely to be gen- eralists and none of them were confirmed to be habitat and/or host specialists. Unlike their eurytopic (opportunistic tyrphoneutral) parasitoids, the Lepidoptera hosts associated with peat bogs are partially highly stenotopic (tyrphobionts and tyrphophiles). The occurrence of parasitoids compared to their potential hosts was structured along an ecological (mesoclimatic) gradient, so most parasitoids were recorded from margins while stenotopic (narrow habitat adaptation) moths were mostly distributed near the centre of the bog habitat. A.I.Lozan,K.Spitzer,J.Jaro&A.Bezdìk,BiologyCentre,InstituteofEntomo- logy, Czech Academy of Sciences, Braniovská 31, 37005 Èeské Budìjovice, CzechRepublic;E-mails:[email protected],[email protected],jaros@entu. cas.cz, [email protected] A. Khalaim, Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Universitets- kaya nab. 1, St. Petersburg 199034, Russia; E-mail: [email protected] M. C. Rizzo, SENFIMIZO Department, Entomology, Acarology and Zoology Section, Faculty of Agriculture, University of Palermo, viale delle Scienze 13, Ed. 5, Palermo, Italy; E-mail: [email protected] E.Guerrieri,InstituteforPlantProtection,theNationalResearchCouncilofIt- aly,ViaUniversita133,80055Portici(NA),Italy;E-mail:[email protected] Received26January2009,accepted2June2010 © Entomologica Fennica. 25 February 2011

Transcript of Parasitoid guilds (Hymenoptera) of leaf-spinning moths (Lepidoptera) feeding on Vaccinum uliginosum...

Parasitoids (Hymenoptera) of leaf-spinning moths

(Lepidoptera) feeding on Vaccinium uliginosum L.

along an ecological gradient in central European peat bogs

����� �� ��� ����� ������ ���� ���� ������ ������� ����� ������� ��

����� �������� ! ���� "��#$

������ �� �� �� ���� ��� ������ ��� �������� ��� ������ �� ��� ���������� �� ������ � �� !"#"$ %���&� ���& '()����� ���* �+ ���+,&������- �� �& '�������, ���* +�����- �� ��������� �������� �� ����- �� �.���-�.�� -������ �� .�� ����������� ��� /�-&� 0 �� ����� 1����.� !#$ !234!53�

%���&� ���& �+ ���+,&������- ������� ��� �&&�.�� ��6� � 6� �&��� �� .�� ��� ��,������ ��� /�-& 6��� ��7�& �-� ��� 1�7� +������& �+ ����&� ��� ()����� ���'���.������� .������������ ����������� % ���������� ��� ��.)� ����* 6�����.������ 8���� .� �-����& 6��� ��.�-��&��$ '#* ������) ����&� ���&� '!* +�.�� �, �7� �)�������&� ���& ��� '3* �/��-� ��) �)�������&� ���&� 8�� &��.��& �+ ���.�,������ +�7� &��.��& ��� &�7����� ��������&��.��& ����- .������������ ��� ���� &��.��& �+ ����.������� 6��� ���� �+���� 9�&�� � �+ &��� ��.��,&��.�+�.'/� ��&& ��& ,&��.�+�.* ����&� ���&� ��� ��&� �)����� ����& ��� �� ��) � /� -��,�����& & ��� ���� �+ ��� 6��� .��+����� � /� ��/� � ���:�� ��& &��.����& &�;��� � ���� ���) ���. '����� ���& �. )������� ���* ����&� ���&� �� ������� �����& & �&&�.�� �� 6� � ��� /�-& ��� ��� ����) ��-��) & ��� ���. ' )����/��� & ��� )���������&*� 8�� �..�����.� �+ ����&� ���& .������� � ���� �� �� ��� ��& &6�& & ��. ���� ����- �� �.���-�.�� '��&�.���� �.* -������ � &� ��& ����&� ���&6��� ��.����� +������-��& 6���� & ��� ���. '�����6 ��/� � ���� � ���* �� �&6��� ��& �) ��& ��/� �� ���� �� .�� �� �+ �� /�- ��/� � �

� � ������ �������� � ������ ������� ���� ������ ��������� ! "���#��� ���$ ������� ! ��������� ������%��& '(� ')**+ ,���- ����.%���� ���$ /���0���1 "#�����2 ����3���� ��� ��� �������3���� ��� ��� .���3���� ��� ��� 0�����3���� ��� ��� �$������ 4����� ���������� /������ ������� ! ��������� 5��%��������#���� ��0 (� �� 6�����0�� (77*'8� /�����1 "#����2 $������3��� ��9 /���� �":;�9�4< =���������� "������ ������ ��� 4��������� ;������ ! ����������� 5��%������ ! 6������ %���� ����� ������� ('�"� +� 6������ �����1 "#����2 ������3����� ��" >��������� ��������� !� 6���� 6�������� �$� :������ /������$ ����� ! ��#���� ���5��%������ (''� ?**++6����� @:�A� �����1"#����2 ��������3��� ��� ��

/����%�� BC ������� B**7� �������� B ���� B*(*

< �� �����-�.� 1����.�� !5 1�/����) !"##

%� ����������

%���&� ���& �+ �� �.���-�.�� -���� �+ ������� ���+�����- �� ����. /����,��� ��� ���� ����������������� ��� � ��.�����& .��.��/����� &���/.����. ���& �. �+ ��� ) &���& �+ .�������&� �� 6��&��� �� .�� ��� �������� ��� /�-& '�� ��� �� ���!""3* 6��� & ������ 8�� �� �& ������ +��� ���+&������-& /����- � +��� +������& '8�� ��.���������.������� �����/�.����� ��� ����� �����*��� ��.���� /� � & ��� ���. ' )����/��� �. ��� )����������& �=�*� .��&��) �&&�.�� �� 6� � ��� /�-&� ��� ����� ���& �. ' )������� ���* &��.��&�� ���� �� � �� /�-&�

%�� /�-& �+ .�� ��� ������� 6��.� ��7����������� �&��� ���� ��� ��� ��/� � �&����& +�� ����>�� ��&�. ��7��&� ) �+ ��-��) & ��� ���. �=�'?����. &?* ����-������� ��� ��� ����&� ���(),����� ��� '�� ��� � 9�� & !""@� ����� �� ���!"#"*� 8�� ������� ��� .������ ) �+ .�� ����������� ��� /�-& ��& /��� 6��� & ����� ����� �� ���-, ��� ���� ����- ���-�����&� /� ������&� ���& ��7� �� /��� &�/A�. �+ &�.� ��7�& �,-� ���&� 8��& ����� �& /�&�� �� ���7���& ��7�& �,-� ���& �+ ������� ��� '�� ��� �� ��� !""3* ������& � �&&�&&��- ����&� ��� ��7��&� ) ����- ���.���-�.�� '��&�.���� �.* -������ �� 6� ��++��,�� ��� /�- &)& ��&� 8��& ��&�.���� �. -������ �& .����. ���&�� /) �= ���� ������ ���& ��� �=,���&&�� /) ��.�� 7�-� � ��� �+ B+���& , �����?+���� ���& /� 6��� /�- .�� ��& ��� /�-���-��&'��.�����- B��--?� &���� ����� ��� �� ���&� �������� �� ��� !""@*� 8��&� 6� .�� ��� ��������/�-& ��� �&��� �� ��.��� ��/� � & �+ ��& ��. .��,�� �. ��� ������. .���� ���& .��&� � �� +���& , ����� /����6� � � ��-� ������ ��� �+ ��.�� .���,���� �� &��.��&�

8���� �& �� ���� �+��� ��& ��. ��.��,.���� �.-������ +��� ��-- ' �� �.� ��� �+ �� �� ��� & �+ �� /�-* � ���-��& ��� .�� ��& �+ ��� /�-&� ��,.�����- �� ������� � ����&� 6���� 6� .����. ����� +���� &�����& +�� �.���-�.�� ����)&�&� 8�� /�-��/� � �++��� ) '�&&�.�� ��� �� ���� ��� � /�-��/� � * �+ /� � �� �& ��� ����&� ���& +��� ���&�����& 6�& .������ �� 6� � �7����/�� �����/�� ��,.���& �+ ��7��& �+ ��& &��.����&� ��� �� ����� ���7��� �� ��-��� �+ ���� & ��� ��) ��� ���) ��)�%��7���& ����������) ��7�& �-� ���& �� ��� �+ ��& ����� ��� /�-& ����� �� &��� �.���-�.�� -��,���� '.�� �� 7��&�& ���-��&* &��6�� �� �)��,

��� ���� ����&� ���& '���.������*� .����. �� /)��-� ���& '�����!""!*�6��� �� ��& ��. �� � ��/�- �& ����� �� +�� & ��� ���. ������ ��� ���������� ��� '.+� ����� �� ��� !""@*�

&� �������� ���������

&�%� ����� � ��'����(�����

���+ &������-& �� ��������� �������� 6���.����. �� �����- ���� #CCD4!""# +��� 6���� ��� �&��� �� ��� /�-& �+ �� .��� ���� �+ ��E���7� F� ����� %�� � G�������� ���.� ��,��/��.H �� ���& ��� -�7�� /) �� ��� �� ��� '!""3*$

�* �� 7I ��� ���� J����) 'K2" � ��&���� 3#" ��*�����&�� & � ��� ��� ���-� �����. 7����) ��� /�- ���� �� ��&& .��&�� /) �� +���& � L��� �����&& ����& ��� .�7���� /) � ��������'��� � ��� ��������� &���*� "���$��� %�#������ ��� ������ %������ 6� � � -������ ���&� ��� � �6��+ +���& �+6���� �� � ��� ������ �� /�-�

/* ������& M &��N /�- ���� ����7M ���� 'C""���&���� ##@ ��* �& ���� ��� ���-� �����. ���&��/�- 6� � � .�� ��� /�-,�� � ��� ���� ������� +���& ������� 6� � ���-� �� .��& �+ � �������� '��.�����- � ��� ��������� &���*��� ������ ��0������ ' �� -������ /� 6��� �� .�� �� ��� ���-��& �& �� -������ �� � �� �� �� 7I ��� /�-*�

&�&� �������(

1�� .����. ��- �� ��& &� ���+,&������-& 6���&������ ����- �� �.���-�.�� -������ /� 6��� ���� �� ���-��&� ��-- '����� ���-��&* ��� �� .��, ��& �+ ��.� ��7�& �-� �� /�- &)& ���8�� .�7�� �+� �������� 6�& ��-��� ���� �� �����&& ����&�+ �� /�-& ��� �� & ��� ���. ��& �=� '���� )����/��� &O )���������&* 6��� ��& �/����� �� �� .�� ��& '������. B �����,�� �? +���� ���*6��� .������� 6� � �� ���� +���& �� ���-��&'��.�����- �� ��-- �.� ���� 6��.� �& �� �� �-������ �+ �� /�-* �+ �� /�-&� 6�& �� ��&&�/�� ����� �+) �=�. �) 6��.� ����&� ��� &��.��&����-�� +��� �� ��� �.���� ��& &������-� 8��� ��� +�� ��& ���7�� ���� �+�.� ��� /) ���� .��,

!22 ���� �� �� P �F8L�L�� 1�FF�� J��� !#

&���& 6�& �� &�..�&&+�� ��� �� &�++�.��� �) ����,�/���

&�)� ����������

8�� .����� � ��& �+ �� � &��.��& 6� � >��� � �, �7� �� � '&��.��&� ������ &��.����& ��� ���+&������-& ��� &� �* �& -�7�� /) �� ��� �� ���'!""3*� ���� 6� &����) ���) �� ��& �+ &��.��&6���� & ��� ���. �=� ������ ��6� � �� �& ���& ' )����/��� & ��� )���������&*� �& +����6$

=������ ��������� '9���& � .��++���Q����*���=������� ��������� '(Q/���* '�����/�.��,���*H��$���� ���������� '�����-�R�����*S '��,��.������*H ������� �������� '1�/��.��&*� �������������� '8��� &.� �*S� ������� �������� '9���&� .��++���Q����*S� ���$���� ����$�������'9��/����)*� ��������� '9���& � .��++��,�Q����*� ���������� �.������ '8���/��-*�6������� ����������� '8��� &.� �*� 6 $���#���� '9���& � .��++���Q����*� ������ ������#���� '(Q/���*� ��D�$��� ���� '1�&.��� 7���T&���& ���*� ������ �������� '1�T��.�*S� ����$� �������� '9���& � .��++���Q����*�6$����� 0��������� '1�/��.��&*S� /$�0�����%��� '(Q/���* ��� 6������ �����������'����-��*S '8�� ��.����*H /$������ '6����$�#��* ��0������ '(Q/���* '����� �����*�

8�� ������- �+ � � �� �+ #C &��.��& '#D &��.��&�+ )��.�� ���+,&������- ��.��������� ���� &��,.��& ��� ��� ��.��������� ���� ���+,&������-&��.��&* 6�& .����. �� ����� ��/��� ��) .����, ���&� 6���� ���7�� 6��� �� ��� +�� �� � �������� �� -��&& /�=�&�

&�*� +���������

��� ������ �)����� ����& 6��� ��� ����) ���,&��7�� �� D"U� ������ ��� ����� ��6� � �� �����+ +�� �� ����� ��� ���� �� �� � .����. ���&� 8�=,�����. ����)&�& 6�& ���� /) �&��- �� ��& ��,.�� �)& '��-�� ������ #C5C� �& �6 #C@D�(�����& �� #CD"� #CD2����V� ���&���& #CC#����� �/)�& �A � 8�/��& #CCD� !"""� ��������� �F�)�& !""5*� ��� /) .�������- �� &��.����&6� � �� ���� � �7��) ���� �+��� &��.����& ���6� � � ��� �� ����� ����&� �� �� ��& � � ����� .��,��. ���&�

��� ���.������ ��� ����.������� &��.����&6��� ���� �+��� � �� &��.��& ��7�� �=.�� +�� ���� ����-�� ���& '���&���/�) ����.�������*���& �+ �� .����. �� .�����������6��� ���� �,+��� � �� &��.��& ��7��� &��� ���) � �� -���&��7���

&�,� -��� ��������

G� �&�� �� &��� .������ ) �� � ����)&�&&.���� �& �� �� ��� �� �� '!""3*� 8�� ������.�������&������.� ����)&�& '���H ��FL�L 7��,&��� 3�#! &�+ 6���* /)8������ '#CDK*6�& �&�� � �� ������ ����/� � ���+����.�& �+ ����&� ���&�� ���� ���& � �� .�� ��& ��� �� ���-��& �+ �� 6� ��7�& �-� �� /�-&�

)� �������

� � �� �+ #"K &��.����& �+ ����&� ���& '8�/�� #*6��� ������ ����� ��/��� ��) .���� ���& +��� #C&��.��& �+ ���+,&������- ������� ��� +�����- �� )��.�� /�- ���� � �������� �� 6� .�� ���,�������� ��� /�-& �+ �� E���7� ���� ���&���� ���� �+��� ����&� ��� &��.��& .�� /� .��&&�+����& )������� ��� �=�� /���- -�������& & ��� ������ ��&& ���)���-��& ����&� ���& �+ ������� ��� �����-����-��& &��.��& �&&�.�� �� 6� � &���������/��& �+ /����-�.���) &������ ������� ���'8�/�� !*� F��� �+ ��� 6�& .��+����� � /� ���/� � ���:�� ��& &��.����& � ��&�� � �� &��� �+ ���� ���+,&������- ������� ��� ��& & 6��� /�-&��.����& &�

�F8L�L�� 1�FF�� J��� !# P 6��������� ! ���!#������� ��$� !25

Table 1. No. of reared specimens/species from thefour families of leaf-spinning Lepidoptera (Chima-bachidae, Gelechiidae*, Tortricidae*, Geometridae*;include specialist/stenotopic taxa: tyrphobionts +tyrphophiles) in two peatbogs.

Parasitoid family Specimens Speciesreared reared

Ichneumonidae 26 12Braconidae 56 10Eulophidae 4 1Pteromalidae 4 1Encyrtidae 14 1Unidentified (Chalcidoidea) 3 ?

Total 107 25

�..�����- � ���� ��6� +���-��- �. �7� )� ��) ��� �� ��� ������) ����&� ���& '���.��������� ����.�������� ��� ����) .�����������* �+������� ��� ��� �����) �+ � ��� ��&�. -����&� ���/��-� ��) ��� +�.�� � �7� �)�������&� ���&'����- .�����������* '&�� 8�/�� 3*�

����- 6����) ��& ��/� �� 6� � � 6��� ��& ���-� '.������������* �� ��� ����) 6� � � ���,��6�� ��& &��. ��� ����- ������� ��� ���)'����.�������*� ��) ��7� .������ �7��) ��6��& &��.�+�.� ) ��� � 6��� .�7���-� �+ 7�����&��/� � &� /���- �� ��& ��. �� � �� /�- ��/� � � ����

W��� � � �7��)� ��& ����&� ���& 6��� ��,.����� +��� ���-��& �� �� �� 7I ��� /�-� ����55 &��.����& /����-��- � 6��7� &��.��& 7��&�&���) !# &��.����& ��� ���� &��.��& +��� ��.�� ��O�� ��������) ��� &� 8�� ���/�� �+ ����,&� ���& ������ +��� ��& & �+ �� ������& M &��N

/�- 6�& ����& �>��� �� /� � ��� &� ���� #5 &��.�,���& ��� &�7�� &��.��& �� .�� �� ��� #@ &��.�,���& ��� &�= &��.��& �� ���-��& '8�/�� 2*�

!2@ ���� �� �� P �F8L�L�� 1�FF�� J��� !#

Table 2. Known geographic range and host range for parasitoid Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalcicoidea)reared from leaf-spinning Lepidoptera feeding on Vaccinium uliginosum L. in two central European peat bogs(Šumava Mts.).

Number of Lepidoptera recordedin literature per:

Taxa Geographic range Families Species

Ichneumonoidea: BraconidaeHormius moniliatus Holarctic, Oriental 5 at least 17Hormius similis Transpalaearctic, Oriental Probably as H. moniliatusOncophanes minutus Transpalaearctic 10 >50Bracon erraticus Transpalearctic 4 5Charmon extensor almost Cosmopolitan 13 >75Meteorus ictericus Palaearctic, Australian 13 >90Meteorus colon Transpalaearctic 10 25Earinus gloriatorius West Palaearctic 6 12Orgilus pimpinellae Transpalaearctic 9 25Ascogaster bidentula Transpalaearctic 2 2

Ichneumonoidea: IcnheumonidaeItoplectis tunetana* Transpalearctic 6 13Glypta ceratites Europe, Mongolia 6 183Tranosema carbonellum Holarctic First record on LepidopteraChorinaeus funebris Holarctic 7 17Exochus tardigradus Palaearctic Unknown Unknown

Chalcidoidea: EulophidaeElachertus artaeus Palaearctic, Nearctic 5 11

Chalcidoidea: PteromalidaeTermolampa pinicola Transpalaearctic 1 2

Chalcidoidea: EncyrtidaeCopidosoma filicorne Holarctic 2 17

* Facultative hyperparasitoid.

Table 3. No. of reared specimens and species perparasitoid category from the four families of leaf-spin-ning Lepidoptera (Chimabachidae, Gelechiidae*,Tortricidae*, Geometridae; * include specialist/steno-topic taxa: tyrphobionts + tyrphophiles) in two peatbogs.

Parasitoid category Specimens Speciesreared reared

Primary 95 22Facultative hyperparasitoids 1 1Obligatory hyperparasitoids 8 2Unidentified (Chalcidoidea) 3 ?

Total 107 25

8�� & ��� ���. )����/��� �. &��.��& �+ ���+&������- ������� ��� 6��� ��& �) �&&�.�� ��6� � &���/& �+� ������������ �� .�� �� �+ ����7�& �-� �� /�-&� 6���� )������� ��� �=� 6�����& ��/� �� �� �����-��& �+ �� /�- ��/� � � ��,.��& &��. �� �+ ����&� ���& ��.����� +���/�- .��, ��& ��� /�- ���-��& 6��� ����-�����) ��&���&��'1�-� #�*� &� �� ���) +�6 &��.��& 6��� ���&�� �� 6� �� ���� ��7�& �-� �� ��/� � & ����- ��

��.��.���� �. -������ � L� �� .�� ���)� ��& ��� ���. &��.��& &��. �� �+ ������� ��� �+ /� �/�- .�� ��& 6��� 7��) &������� /� 7��) ��++���� �� /�- ���-��& '1�-� #/*� 8�� -������ �& .����., ���&�� /) �� ���� -����� ������ ���& 6��.�6��� �= �����) ��6 ���� �� /�- .�� ��& ���-�������) ��.���&��- � �� /�- ���-��&� ��-� ��������� ������ ���& �� ���)4��-�& ���.� �+, �� 42X� ���� �� .�� ��& '���-��& 4!X� � ��

�F8L�L�� 1�FF�� J��� !# P 6��������� ! ���!#������� ��$� !2K

Table 4. Number of reared parasitoids (Hymenoptera: Ichneumonoidea, Chalcicoidea) from leaf-spinning moths(Lepidoptera) on Vaccinium uliginosum L. per each investigated bog site (Šumava Mts.).

Position along the gradient#

�������� ���� ��� ���

Taxa Cntr Inter Marg Lagg Cntr Marg+Lagg

Ichneumonoidea: BraconidaeHormius moniliatus 3 0 0 0 0 0Hormius similis 1 0 0 0 0 0Oncophanes minutus 1 0 0 2 0 0Bracon erraticus 0 0 0 5 0 0Charmon extensor 0 0 0 1 0 0Meteorus ictericus 0 0 8 1 1 3Meteorus colon 0 0 0 2 0 0Earinus gloriatorius 0 0 0 0 1 0Orgilus pimpinellae 1 0 0 0 3 3Ascogaster bidentula 0 0 9 11 0 0

Ichneumonoidea: IcnheumonidaeItoplectis tunetana* 0 0 1 0 0 0Glypta ceratites 0 0 0 0 0 3Glypta sp. 0 0 1 1 0 0Campoplex sp. 1 0 0 1 3 0 0Campoplex sp. 2 0 0 0 0 0 1Campoplex sp. 3 0 0 0 0 0 2Campoletis sp. 0 0 0 2 0 0Tranosema carbonellum 0 0 0 0 1 0Chorinaeus funebris 0 1 0 0 0 0Exochus tardigradus 0 1 0 0 0 0Mesochorus sp. 1** 0 0 3 3 1 0Mesochorus sp. 2** 0 0 0 1 0 0

Chalcidoidea: EulophidaeElachertus artaeus 3 0 0 0 1 0

Chalcidoidea: PteromalidaeTermolampa pinicola 0 0 0 0 0 4

Chalcidoidea: EncyrtidaeCopidosoma filicorne 7 0 0 0 7 0Other Chalcidoidea (damaged) 3 0 0 0 0 0

Total 19 2 23 32 15 16

* Facultative hyperparasitoid.** Obligatory hyperparasitoid.# Abbreviations: Cntr – centre, Marg – margins, Inter – intermediate zone, Marg+Lagg – margins and lagg ecotone.

&��� ��� ������* '+�� /�&�. ������ ��� �� � �+ �� /�- &� �& &�� �� ��� �� ��� !""3*�

*� ���(���� ���� � ����������

8���� � /���6��7�/��� &��������� ��8�/�� !��..�������� /) �� -��-�����. ���-�& �+ ������&� ��� &��.��&�

*�%� .������ ����������

8 ( ( ��$���������

���.������

E����� ��������� 'F��&� #D##*���/��� �. �����&� ��� �+ ������� ��� '��-� ��,

������������ 8�� ��.����� %)�������* '���� �/)�,& �A � 8�/��& #CCD*�

E����� ������� �Y���-� �� #DC@���/��� �. �����&� ���� 7��) .��&� � ���7���&&��.��& &�����-� ���/�/�)� &��� ��/� � ��>����,��� & ��� ��& ���-� '���� �/)�& �A � 8�/��&#CCD*�

<���$���� ������� 'G�&����� #D3D*���/��� �. �����&� ��� �+ ������� ���� 8�� ��,��&� �&� �� ������ ��� '�����/).����� ��& ��,.�����* ���()����� ���� )���) � '8�� �����,�����* �& �� .��� �� ��� ��>���� .��+���� ���'���� �/)�& �A�8�/��& #CCD�9��.���������!"""*�

!2D ���� �� �� P �F8L�L�� 1�FF�� J��� !#

���� �� ����������� ���� �

������� ���� ����� ���

��� �������� �������� �� �

�����! "# ��##����� ���� �

#�"� ������ �" ������

���������� ����� ����

��� $����!� "# ����� ��

��%! ��� ���� �� ���

��! ���� �"� � & �� '����

��"�� ������� "# �����

��� �"��" ����� ! "#

���#� ������� �"� � & ��

%��# ������� �"� �"��

������� ( ���� #�"�

����)�� �� ��� �*++,!�

����� ��������� 'G�&����� #D3D*���/��� �. �����&� ��� .�7����- � 6��� &��., ����+ ��& &������) ����-������� ��� '8�� ��,.����� ����� ������ ����.������ � .�* '8�/��&#CD@*� 8�� &��.��& �& /� � ��������-�.���) ����.���-�.���) 7��) 7����/�� '�� ���� ��� &�7����&��.��& �� +�. *� &� ����&� �&� �� ������ ���'���)&��������*� 9�� ��� '8����� ����* ��� (),����� ��� '��) ����-��& �=� �+ ���) ������*�& �� �=.������

$���� �D����� '�������&� #K5D*���7�� ����/��� ��������&� ��� .�7����- � 6�,�� &��. ��� �+ ������� ��� ��& & ' )��.���) +���+������& ����.������� ����� ������ 8�� ��.�����Z������� ���� � .�* '������& #DCK� �.� ��/��-#CKC� ���� �/)�& �A � 8�/��& #CCD*� %���&� �&��� ������ ��� '�����/).����� ��& ��.�����*���:�� ()����� ���� )���) � '8�� �������,���* ��>���� .��+���� ����

9������ ��������� 'F��&� #D##*��� ��) ����/��� ���7�� ��������&� ��� .�7�,���- �6��� &��. ����+ ������� ��� '(�����& ��#CD"� 8�/��& #CD@*� � ��.��� �� � ��������� &�6,+�) ��>����& .��+���� ����

9������ ��� '(�����)� #D35*��� ��) ����/��� ���7�� ��������&� ��� �+ ��,����� ��� '(�����& �� #CD"� 8�/��& #CD@*�

"������ ��������� '%������ #D"C*��� ��) ����/��� ��������&� ��� �+ �������, ��� 'F�=�� #CD@*�

<����� ����������� F����/� �6& �� #C#"��� ��) ����/��� ���7�� ��������&� ��� �+ ��,�) ������� ��� '8��-�� #CDD� ���� �/)�& �A �8�/��& #CCD*�

�������� 0��������G�&����� #D35��� ��) ����/��� �--,���7�� ��������&� ��� �+���) ������� ��� ' )��.���) +������& ����� ��,��� ��� 8�� ��.����* '(�����& �� #CD2� 8�/��&#CD@*�

.�����������

$������� !���0��� '���7�����& � #D!C*���7��,����� ����/��� ��������&� ��� .�7����-

� 6��� &��. ��� �+ ���) ������� ��� '��&.���,���� #CK5*�

>����� ��������� ���7�����& � #D!C��� ��) ����/��� ��������&� ��� �+ � 6���&��. ��� �+ ������� ��� '��/�� #CKD*�

>����� &�����/��& �+ �� -���& >����� ��� ����/��� ��,������&� ���& .�7����- �6��� &��. ����+��.��,������� ���� ��& & ��7��- �� .��.������ '8�� ��,.����� ����.������� ����� ����� � .�* �� � ���������� ��� '��&��.�������� �)��� ������� �),.������� � .�*� 8���� ��� ��.���& �+ ���� ����&�, �&� �� � ��� ��&�. �����& �& ()����� ���,)���) � '��������� 9����������* ��� ������, ��� '�����/).����� .���/������� ���.������,���* '9�&.� #CDD*� ��6�7�� ��&� ��>���� .��+��,�� ����

"D�$�� ���������� ���7�����& � #D!C(�& �� ��6�� ���/��& �+ �� �� ������ -���&�=�.��& ��� ������) ����/��� ���7��,����� ��,������&� ���& �+ � 6��� ���-� �+ ��.��������� �,���& ���7�� �� ���+ ����& �� &������ &� �� ���& '��,��.������� 8�� ��.����� ����� ������ Z�������, ���� � .�* '����� !""!� 8�� ��� � !""K*���.���&�� ������ ��� ��� ()����� ���,)���) �'8�� ����������* ��� ���/�/�) ��������&�

F������� ���0������ '8���&��� #DDK*���� ����� �& ����/��� ��������&� ��� �+ &�6,+�) ��� ����� %����� '��-����* /) (��6�-'#C3C*� 8��& �& �� +��& ��.��� �+ ��& &��.��& +���������� ���� ���/��& �+ �� -���& ��� -�������) ��6� �& ��������&� ���& �+ 7�����& &���� ����,��� ���� �&��.����) �� +����) 8�� ��.�����

�������� &�� ��� ������D &��� ' ���� ��,���� �+��� &��.��&*����/��& �+ ��&� ��������-���� -����� ��� ��6� �& ������) ����/��� ���7�� '�����) ���,7��,�����* ����&� ���& �+ &���� ���������,&����������� ��� �+ 7�����& +������& '8�6��& #C@C���&���)�� #CD#� ����� #CC#� ��6 � ��&.���,���� #CC2� G�-���� �� ��� !""@*� ��.���& �+ ���� ����&� �&� �� � ��� ��&�. -����& '������, ���* ���:�� ���� �)�������&� �&� �� � ��� .�,���������� ��>���� .��+���� ��� '8�6��&#C25*�

�F8L�L�� 1�FF�� J��� !# P 6��������� ! ���!#������� ��$� !2C

8 ( B $���������

����������

"���$����� ������� 'G�� ��� #D3C*���-�����& �. �����&� ��� �+ 7�����& ������� ���'����.������� ���.����������� F�. ������ F� �,��� ����� 8�� ��.����*� � �. ��- ���7�� �+ +���,��7��- ���+ &������-:������&� �� ���7�� �+ ���+,��,���& 6��.� &��� .�.���& �� ���� ��& & �-� �+ ��/) ������- �� ��-� �+ �� ���+ '���V� � �& �6#C@D� F�)�& !""3*�

% ����������

F�������� ������� ���V� � #C@#���6� �& � ������) ����&� ��� �+/������ �������#�� '��* '������� ���� 8�� ��.����* �� 6���� �$��#0���� '%����* ���6���� &�� 'F�)�& !""3*� L�� ��,&�� & &��6 ��& &��.��& �& ���/�/�) �&&�.�� ��6� � � �� ��.�� �� -���.���� �� � � ��� ��� �����) ��6� ��& � 6��.� .�� /� .��&������ � ��6��& ��.���� 8�� &��.��& �& ����+��� �� ��) � /� � ���& ���-����-��&�

��.)� ����

������ !������� '9������ #D!"*�--,���7�� ��������&� ���� ��� �+ �� ��& .��,��� &��.��& �+ �� -���& �� ������ 6� � � ���� �,7��) �����6��& &��. ���� ���� �� � �� +������&����.������ ��� 8�� ��.���� '������� ���* '��,������� � F�)�& !""5*�

*�&� /��������'� ���������������

.������������$ .�����������

��������� �������� '.������ ��.� � #C#2*%�����) ����&� ���& �+ 7�����& ������� ���'�.����������� ������ ����� ����.������� %�� ��,������ 8�� ��.����� Z������� ����* ��� �)�����,��&� ���& �+ � ��� ����&� ��� ()����� ��� '���,.������$ ������� �������* '��&���)�� #CD#*�

*�)� 01��(���� ���������������

.������������$ .�����������9���$��� &��� ' 6� ������ �+��� &��.��&*����/��& �+ ��& ���-�-���& ��� ��������&� �. �),�������&� ���& �+ �� ��� ()����� ��� '��-� ����,&� ���& �+ �� +������& ���.������� .��������,���* �� �.����� ����&� ���& '9�� ���$ 8�.�������*'G��� #CC3� .�6�� � #CCC*�

,� -��������

,�%� .�������� ��'������

%���&� ���& �� ��� &�����& .�� /� .��&&�+��� �&&��6� �� 8�/�� 3� 8�� ���/��& �+ �� +����)���.������ 6��� �� ��& �������& ��� ��)6��� ���) ������) ����&� ���&� 8�� .������,����� 6��� 6�.� ��&& �������& ��� �� ���.�,����� ���6������� ��7��&�+���� ��-� ������) ���&�.�����) '�/��-� ��) ��� +�.�� � �7�* ����&�, ���&� ��� �+��� &��.��& �+ ����.������� '% ���,�������� ��.)� ���� ��� ����������* 6��� ��� ��,��� �� �& ������) ����&� ���&� 1�� �� ��& �+ &��,.��& &�� 8�/�� !�

%�����) ����&� ���& �+ +������& ���.��������� .����������� .�� /� .��&&�+��� �& ���),���-��& &��.��& �&&�.�� �� 6� � 7�����& ����,��� ��� '�=.�� ���/�/�) ����� ����������6��.� �� �� ��� ��� �& ��&� ��.����� +��� � ��� ��,&�. �����& '&�� /���6**� %�����) ����&� ���& �++����) ����.������� ��� �+ �� ���� ��.��,&��,.�+�. ��� �=��,&��.�+�.� 6� � � ������ � ��& ���-� �+ /����-�.���) &������ ��& �=� /����-��- � ����� �� ��&& ���-� �=�����. ���-� '�& �6���6 #CD@� ��6 �� #CD@*�

8�� ���) ��� +�.�� � �7� �)�������&� ��� &��,.��& '��������� ��������� .�����������* �& �� 7��) ��/� � &���. �7� ��� -�������) ���)���-��&�6� � 6��� -��-�����. ���-�� 8�� �/��-� ��)�.��������� �)�������&� ���& �+ �� -���& 9�#��$��� � �. ���/�/�) � &����& �+ � ��� ���,���) ����&� ���&� ��-� ����- ����&� ��� ()��,��� ��� ��� 9�� ��� 'G��� #CC3*� �� ���-��)�������&� �. �� ��-���� & �� �-) +��>��� �) �.,.��& �� ����&� ��� ()����� ���� � �& ��++�.�� ���7��� ��� �� �. &�.� .����. ���& �� �� +����&�����&� 8�� ��� � �����. ����&� �&� �� ���&�����& �& �����/ ���) ���) � &���� ��� �+ ��

!5" ���� �� �� P �F8L�L�� 1�FF�� J��� !#

�� ���&�. ��� ����& �� ��6� ����&� ��� +���6�/ �+ ��� /�-&�

��& ����&� ��� &��.��& ��.����� �� ��& & ��)��� .��&������ � /� 6����) ��& ��/� �� �� �� %�,�����. �. '�=.�� "������ ���������� ��.�������.�� �) ���) +��� ������* ��� &�7���� &��.��&6� � ����& .�&������ �� ���-� '&��� �=� �� ��,��.��*� ��� &�.� &��.��& &��� � /� .����. ���& �.�� 7�����& /�� ���&� ��.�����- ��� ����&� /� ��7,��- �� &��.�+�. ��>������� & � /�- ��/� � &�

���-� ����� �+ ��& ��.���& ��& �����-��)/��� ����)&�� '+�� �=������ 8�=����* �� ����� �/� �/�� � �&&�&& �� ���� ��& ���-� ��� ��& ��/�, ��� �+ ��.� ����&� ��� &��.��& 6� ����-�� ����� �+) �� ��� &�����&� (�6�7��� ���) ��/,��&��� ��.���& �+ ����&� �&� �� � ���-� &��. ����+ ������� ���� +������& ���:�� �� � ��� ��&�. & ��� ������� ��� '&�.� �& ()����� ���,)�,��) � '8�� ����������� ��������� 9����������*��� ������ ��� '�����/).����� .���/����������.��������� � .�**��-� /�6���- ���� � ����,���� ��� ��&� ��/��&��� .����. ���& 6���� ��,>���� .��+���� ���� ;� ��� ��)� ���) � ���/�� �+���� ���� �� ������� �����/�� &���.�&6��� .��,&������� /) A��-��- �� ��& ���-�& �& � .�� �= �� ��& ���&���/�� /��������& '��-� [-�������& \7��&�& [&��.����& \ ����&� ���� &����6#CC2* ���/) �&��- �� � +��� �=�����. .����. ���& �� 6�����-�� � �=����� ��&�6���� '&�� ��&� �., ��6���-���� &*�

,�&� ��������� 2��� 1( ����������

6�& �����) ��++�.�� � ��7��� �� ���.�&� ����, ���&���& �+ ����-�� ����&� ���& � �� ��������& '&* �� ��� ���+ &������- &�����&� 8�� /��.�,��� ��������&� ��� $���� �D������ 6��.� � , �. & � ���-� &��. ��� �+ ��&�. & ����-��� ��6����� �& ��6� +��� � & ��. �) )����������& �� ��.�� �� � ������� ������� '������& #DCK*�8�� &��� ��& &��.��& �& ��.����� +�� � ���),���-��& ��������&� ��� /��.����� �� ����&�. ���.�&� 6��.� �& � 6����) ��& ��/� �� &��.��&�� ���) �� �� %������. �. ��-���� ��� ��� /��.�,��� ��������&� ����<����� ������������ 6��.� �&������� ��� ��& ����� �� ��� 6����) ��& ��/� ���� �� %������. �.� ��& /��� ��.����� +��� �� )����/��� �. -���.���� �� ���$���� �����������&&�.�� �� 6� � �� ��& ���� � ��������

'8��-�� #CDD*� .��&�& �� �)6� � ��� &�����&� ��� ��&� &��.��& �+ ������� ��� ��� ()����� ���'���.������* 6��� �����&�� �� �� ��� &�����&��� 6��� ��&� ��.��� ���� �����- ��� ���7���&& ����& �� �� ��7�& �-� �� /�- &� �& '��-� �����!""!� �� ��� �� �� !""3� ����� �� ��� !""@*�

���) �+ �� �/ ����� ����&� ���& ��� ��6���&� �& ��� /����-��� ��& ����� ��- �� ��.����&��� +���& & '<���$���� �������� $�����D������ -���&9������ � .�*� ��� &��� �+ ������ �� ��� )������� ��� ��& & 6��� �/����� �� �� ��7�& �-� �� ��� /�-&�

3� ���������

� �� 6� �&��� �� .�� ��� �������� ��� /�-&& ����� ����� �� ��7��&� ) �+ ����&� ���& '&����,+������& .������������ ��� ����.�������* �&&��-� �) ��-��� .������� 6� � ���� ������� ������& &� 8�� �7����� B )����,�&&�.�� ���? �+ /� ����+,&������- ������� ��� ��� ���� �� �� �������&� ���& '.������������ O ����.�������*�����&�� &$

�* #C &��.��& �+ ������� ���� �+ 6��.� &�7��& ��� ���. �=� ' )����/��� &O )���������&*��� #! )������� ���& '.+� �� ��� �� �� !""3��� ��� � 9�� & !""@*H

/* !5 &��.��& �+��� � �����. ����&� ���&H �����+ �� ���� �+��� &��.��& 6�& � /�- & ��� ���. �=��� ����+���� ��� �+ ��� ��� )����,��� ���& '���) ���. .������� & �+ 7�����&�.�&)& ��&*�

�&&�.�� ��6� � ��� /�-&� ���� ��� � +�6 ��6�& ��� ���. �=� ����- ���.������ '����� �8�/��& !""!� ����� �� ��� �� ���&&* ��� .����,������� '8���&� �� #CC@* &� +��� (�6�7��� �����+ ��� �� .��� ��� �� � �+ ������-& +��� ���+&������-&� �7�& �-� ���& �+ ����&� ��� ()��,��� ��� �&&�.�� �� ���) 6� � ��� /�-& 6��� -��,�����) ��-��. �� ��� �� ���) �� � ��� �7����/��'.+� ���-���& #C@"� �� ��� � 9�� & !""@*�

8�� �/��� ) �+ ����&� ���& '��.�����- ��� �, �����. ��7��&* � ������ � � 6��� ���-� �+ ��/�, � & ��� ��& & '���� ���) ��)* .�� ��& &6� � �� �+& ��� ���. ���+,&������- ������� ��� &��.��&�8�� ��& ���.�� �� ���& �+ �7��� ��� �+ ����&� ���&��� ���� ����� �� �� ������� & ��� .�����

�F8L�L�� 1�FF�� J��� !# P 6��������� ! ���!#������� ��$� !5#

�.���-�.�� .����. ���& �.& �� �� [�&��� �� ��/� � \�6��.� ��+��. & � .�� ��� ��-��� �+ ��7������� �� ������.� '.+� (�6 ��& #CC2� (�6 ��& � ����&#CC@� 8&.���� � �� ��� !""!*� ��) ��&� &�--�& �� ��) &��-�� ��� ��/� ��� �� �� ��� /�- ��7�,������ ��-� &��+ �� ��& ,����&� ��� �7���, �����) ���� ���&���& �� �� +�7��� �+ ������� �����& & 6��.� &��� � /� ��.� ���� ��/� � ��,������ '�+ �� .���,���� �� B����. ? �=�* ��� ���� ����� ���& �. ����&� ���& '�� ��� � 9�� &!""@*� ��� ����&� ���& ��� ����+��� ���) ���), ���. �=� 6��� .������� 6� � �� & ���, ���.O���) ���. .��/��� ��� �+ ���+,&������-������� ��� ��& &� 1��� �� .��&��7� ��� ���� �+ 7��6� �� .�����= �+ �� �&��� �� ��� /�- ��/,� � &� �)�����-�.�� .���� ���& ��� �� 7��) &��,.�+�. ��.�� ��.��, ��� ��&�.���� � ��-� ���7�� �� �� �� ��� ����. �+ �� ������ ��� �� /��� ��:��� ��7�&��� �+ .����� ����� ���& �.����&� ���& ����&& ����� ��� .���� �. ����. &��� �=.������

����G��������� 1���� ��� ��/��� ��) & ����& '������-����� �+�.� ���� ��/� � .������ �7� ����)&�&* 6��� &��,��� �� /) �� ���.� �.����) �+ .���.�& '���� #W5"""K"5"5* ��� ��� ����) /) �� �; )� ��&)& '-��� ��,8�1,2#5C* ��� �������� .���.� 1����� ���'��%������ F��#@@K*�G� ��� 9� �� ��&���)��� J� �8�/��& ��� ��� ���� �/)�& �A 'R����-�.�� �& � � �� ��� %� ��&/��-* +�� ���� �+�.� ��� �+ &��� .����������� �������6��.� �+ ���.������ .����. ���H �� ����� 'F� ����(�& ��) ��&���� ������* ��� �� 7�� �.� ��/��- 'F� ��,���� F� �����& ���&.� ��&���� ������* +�� �� �..�&& � �� ���.������ .����. ���&H ��� �.���.�� �&&�& �� (�R� �����7M '�����-) ��� ��� ]�& Y ����A�7�.�* 6�������� �& 6� � ��/��� ��) ������- �+ /� � ������� ��� ���()����� ���� G� ��� ��� +�� ���� ��6 +�� ��& ����,+�� .����� & ��� 7����/�� &�--�& ���& �� ����) ���+ �+ ���� ��& /� �� ���& 6� ��� -�� �+�� � �� 6� ����),���& ��7��6��& +�� ���� �&�+�� .����� &�

����������

�.� ��/��-��� 7��� #CKC$� ��7�&��� �+ �� &�/+����)R���,��� ��. � '()����� ���� ���.������*� 0 8�A�&.���+ 7��� �� �����-�� #!!$ !2#42KC�

��&.�������� �� %� #CK5$ �Y7�&��� ��& �&�V.�& ���& ,���Y,��. �>��& �� -���� ���������& (���-��� '()�����, ���� .�����������*� 0 ������& �� �� �.�Y Y �� �,����-�>�� �� 1���.� ##$ K!34K22�

�& �6� �� �� #C@D$ ()����� ��� ����.�������� ���&��,��� ��� ���������� '���.��� ����� ����������� ����,�����*� (���/�� & +�� �� ���� �+�.� ��� �+ ��� �&� ��,&�. &� 0 ���&&�)� (��� ��� 3C ���

�& �6� �� �� � ��6� �� #CD@$ %���&� ��� .������ ��&$ ���� &���� & ��. ��� ��� ��7������� �0 �$G��-�� ��� ���� ����� 9� '��&�*� �&�. %���&� ���&$ !!54!@2��.�����. %��&&� �� 9��-�� 3DC ���

��/�� � �� 1� #CKD$��& .����������& ���& ,������. �>��&� ����& �� �& !� ���.����� � ����� ��= %���������0��/��� ���� �\�7��� ��� ��& � ��& L�-���&�&� %���& ��91�8,L%9�� �.���++���� 3#D ���

���� �/)�& �A� ����8�/��&�J� � #CCD$ 1����)���.���,����0 �$ ����� %� �� '���*� ��) �+ �� �&�. �+��&&�,�� 1�� ��& 'F����� ����������.�� ���� ()����� �,��* 2'3*� 9��\��� �� J����7�& � � K"D ��� ^� ��&,&����_

���� �/)�& �A � �� � 8�/��& J� � !"""$ 1����) ���.���,����0 �$ ���� %� �� '���*� ��) �+ �� �&�. �+ ��&&�,�� 1�� ��& 'F����� ����������.�� ���� ()����� �,��* 2'2*� 9��\��� �� J����7�& � � @5# ��� ^� ��&,&����_

����� � ��� ������ �� � �� ���� �� !""@$ �� ��� ��& ��/�, ��� �+ -����� /�� ��& '������ ���$ ����/����* ����� �& '������� ���* �� �� �� 7I ��� /�-� E���7�� & '��� ��� ������*$ � �& �+ ��/� � �&���� .����,�� )� 0 �����7��&� ) ��� ���&��7� ��� #5$ 3C542"C�

������&� 8� �� #DCK$ ���� ����� �� �& �� �� �)����� �,���& ��� ��� ����& ����&� �&� /��� /) ���/��& �+ ���� � ������ �� �����-�.�� ���F� ���� (�& ��) �,.�� ) �����- �� )���& #DC# ��� #DC!� 0 %��.�����-&�+ �� �� � ������ �� �����-�.�� ��� F� ���� (�&, ��) �.�� ) #DC@$ D"4DK�

���V� � R� � �& �6� �� �� #C@D$ %������. �. ����������&��� 8� ��& �.������ ���= �+ �� ������-��& �&�. &�0 �$ 9���..��� J� � �������V��� �� '��&�*� ���= �+�� ������-��& �&�. & 3� ��1���`��&� %���&� !52 ���

���V� � R� � ��&���& �� Z� #CC#$ ���& �� �� ��) �G�& ,%������. �. ������ �+ % ����������� ()����� �������.�������� 0 F�� ��� ���&� %���&� #2" ���

9�&.�� �� �� #CDD$ .�������,+���& �+ �����.� ��� � �+��=�.�$ #"� �/+����) ���.������ ��/� ��)� ���� 0������& �+ �� �����.�� �� �����-�.�� �& � � � 23$#4@22�

9��.���� �� � ������ �� !"""$ �. �����&� ��� /��.����&'()��$ ���.������* �+ .�� ��� &��.��& �+ ���+������&'����$ 8�� ��.����* �+ +��� ���&� 0 �� �����-�� ���.�6������&.��� �� �����-�&.��� ��&���&.��+ K3$54##�

������ � 9� !""!$ 8�� .����������� �+ ��& � ��.�� 2�0������& �+ �� �����.�� �� �����-�.�� �& � � � @@$#4K@D�

������� �� G� �� #C5C$ ��)& � �� ��� �&� -����� ���&��.��& �+ ���.��� ����� ����������� �� ���� �������� ��������� '()��� ����.�������*�08���&�. ���&�+ �� �.�� ) +�� ��� �&� �� �����-) #3$ #@C4!"2�

���������� �� � F�)�&� �� !""5$ ��7�&��� �+ �� ��������&��.��& �+ ������&����� ��/��- '()����� ���$ ��,.)� ����*� ����&� ���& �+ .� ��������& '������� ���*� 0)& ��� �. �� �����-) 3"$ CK4#K2�

(�6 ��&� �� �� #CC2$ %� ��� ��� %��.�&& �� (�& 4%���&�, ��� � ���. ���&� 0 ���/���-� ;��7��&� ) %��&&����/���-�� #C" ���

(�6 ��&� �� �� � ����&� F� �� #CC@$ J����/��� ) �� ����&�,

!5! ���� �� �� P �F8L�L�� 1�FF�� J��� !#

��� .������ ) & ��. ���� 0 ������� �+ ������ �.�,��-) @5$ 5"#45#@�

(��6�-� �� #C3C$ J�����.���& ��� /�&��� �� .���&��� ��+,-�+������� ()����� ����� J� .������������ 0R�� &.���+ +Q� �� �����-�� #D$ #!4!D�

(�����& ��� 8� #CD"$ � ��7�&��� �+ �� 6�& ��� %������. �.&��.��& �+ �� -���&9������ '()����� ���$ ���.�,�����*� 0 ����� �� �+ �� ��� �&� ��&��� �+ F� ����(�& ��) '�� �����-)* 2#$ #45D�

(�����& ��� 8� #CD2$ 8�� %������ �. &��.��& �+��������'()����� ���$ ���.������*�0����� �� �+ �� ��� �&���&��� 'F� ���� (�& ��)*� �� �����-) &����& 2C$32#43C!�

��&���)��� 9� �� #CD#$ 1����) .������������ 0 �$���7���7� �� � '���*� ��) � �&�. & �+ �� ����������� �+;�3'#*� �����-����F�� �� @DD ��� ^���&,&����_

���-���&� �� #C@"$ a ���-�&.�� ����� Q/�� �����&.�������� ��������� 0 �.�� �& .��� ����� 1����.�������� ����& �����-�.�� !#$ #4!3D�

��6 ��� �� (� #CD@� 8�� �++�. �+ ����&� ���& �� ��) ����,-��& ��&�. .������ ��&�0 �$G��-�� �� ����� ��,��� 9� '��&�*� �&�. %���&� ���&$ !@54!DK� �.�����.%��&&� �� 9��-�� 3DC ���

������ �� !""!$ ��-� ���&\ /��.����& '()����� �������.������* +��� ���� 7I��� /�- '��� ��� ��������������� 1���& *� 0 ��7� ��/�� � D$ !2K4!52�

������ �� � 8�/��&� J� !""!$ ��.��.������& �Y��� '(),����� ���� ���.������* +��� .�� ���,�������� ��� ,/�-& 6� � ����&.��� ��� �+ �� /�&���& '��� �&*� 0 ���,��� �����-�&.�� ��� �b-� 32$ ##KC4##D2�

������ �� �� ���� �/)�& �A� �� ����-���� �� 8�� �.� ��,/��-� �� !"#"$ 9�7��&� ) ��� ��& ��/� ��� �+ ���.���,���� � +����) �+ ����&� ��� 6�&�& �� �� ��� ��� ����,���� ��� /�-& �+ �� � �������� ���.� ����/��.� 0������� �+ �&�. .���.� #"� �� �.�� #@$ #4!#'� �$::666���&�. &.���.����-:#"�#@:�#53@,!22!,#",#@���+*�

F�=��� �� �� �� #CD@$ � ��7�&��� �+ �� ���������-� ����,��� '()����� ���$ ���.������*� 0 ����� �� �+ ����� �&���&��� 'F� ���� (�& ��)*� �� �����-) &����&5!$#D34!2!�

F�)�&� �� � !""3$ ;��7��&�� ����.������� 9� �/�&�� 0^666 ��.���� _ ;�� � �$::666������.�� :��,&���.�,.��� ���:��&���.�:���A�. &:.���.�����&:����=�� ��� '� � 7�&� �� �� !D F�7��/�� !""D�*

.�6�� ��G� #CCC$��7�&��� ��� �����b�&.�����&�.��,����� '()����� ���� .������������� .��������,���*� 0 ��=����� ����� !@$ #4#!2�

��6��� �� #CC2$ %���&� ��� ��& ���-�&�0 �$ (�6 ��&����� � ������� G� '��&�*� %���&� ��� .������ )�.���-)� L=+���$ L=+��� ;��7��&� ) %��&&$ ###4#22�

��6��������&.�������� �� %� #CC2$(�& ���-�& �+ ��,��&� ���& '()����� ���$ ���.������ ��� .��������,���* ������ +��� "�������� �$����$������� '�����*

'������� ���$ ������������* �� ��� ���� 6� � ��&.���, ��� �+ � ��6 &��.��& �+ F��������� '.�����������*�0 ������� �+ F� ���� (�& ��) !D$ @#C4@!C�

�� ���� ��� ������ �� � ����� � �� !""3$ ���+,&������-�� �& '������� ���* +�����- �� ��������� �����#����� ����- �� �.���-�.�� -������ �+ .�� ��� ������,�� ��� /�-&� 0 �� �����-�.� 1����.� #2$ 2@45!�

�� ���� ���9�� &� (� J� !""@$ �&�. /����7��&� ) �+ /�,���� ��� /�-&� 0 ������ ��7��6 �+ �� �����-) 5#$#3K4#@#�

8��-��� �� #CDD$ 9��<�����,�� �� ��� %��b�� �& '()��,��� ���� ���.������*� ��/�� ��& ��� �& � � +��%+������&.�� �+��&.���- �������.���6� �����.��/��&6����� ��� � ������ ��� ����6�� &.��+ &6�&,&��&.��+ �� ��� 99�� 0 9�� � ������� ������� !@"���

8�� ���� � �� �� 1� #CDK$ ��FL�L 4 � 1L�8��F %��,-��� +�� ������.�� ������� ) L����� ���� 0 8FL�& � � � �+ ������� ����� �� .���.�� G�-����-���C5 ���

8���&� ��� �� �� #CC@$ .����������� �������& �.���+ ���&�� /�-�6� � &��.��� ��+����.� � ���- ����)��,��.& '()����� ���� .�����������*� 0 ������ ���,��-�&.�� ��� �b-� !D$ 3@K43D5�

8�/��&� J� #CD@$ 1����) ���.�������0 �$���7���7� ��� '���*� ��) � �&�. & �+ �� �������� ��� �+ ;�3'2*� F�� �� �����-���� 5"" ��� ^� ��&&����_

8�� ��� �� J� � !""K$ .������� +���& �+ �� -���& "D#�$�� ���7�����& '()����� ���$ .�����������$�� �������* �+ �� +���� �+ %������. �. ��-���� 0��&&��� �� �����-�.�� ������� #@$ 33C435D� ^� ��&,&����_

8�6��&� (� �� #C25$ � �� ���-�� ��� ��.��&&�+�.� ��� �+ �� F���. �. .����������� '()����� ���*� %�� �8�� �/+������&��&��������� %��. �&.����� L� ��.��, ������9������� ������� ��������L������������&�,.��������0������& �+ �� �����.�� �� �����-�.���.�� ) ##$ 2KD4C!5�

8�6��&� (� #C@C$ 8�� -����� �+ .����������� '%�� #*�0 ������& �+ �����.�� �� �����-�.�� �& � � � ##$#43""�

8&.���� �� 8�� �++��,9�6�� ��� �� ����&&� �� � 8���&��� !""!$ 8�� .�� ��/� ��� �+ &���� ��/� � +��-��� & � �� .��&��7� ��� �+ ��&�. .������ ��& �+-��&&����,.������� ����&.��� ��&��.&� 0 �.���-�.�������.� ���& #!$ 35243@3�

G�-����� ��� ����� �� ��� �T��� �� � R�/� �� �� %� G�!""@$ %�)��-��� �. & ��) �+ =������ &��.��& '(),����� ��� $ .�����������* ��+����� +��� ����)&�& �+�� �.�������� ��� ��.���� 9F� &�>���.�&� 0�����,-�.�� ��� ��� 3K$ #3#4#2"�

G���� 9� �� #CC3$ 1����) .������������ 0 �$ ����� �(� � (�/��� �� '��&�*� ()����� ��� �+ �� G����$ ������ �+�.� ��� -���� � +������&$ 3C5422D� ��&���.�����.�� �-��.�� ��� ������� L �6�� @@D ���

�F8L�L�� 1�FF�� J��� !# P 6��������� ! ���!#������� ��$� !53