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Arco neural ancho, como amniotos basales

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Otrs anthracosauria basales, posibles ancestros de amniotos:

Bruktererpeton (gephyrostegid), Eoherpeton

Seymouriamorfos: Ya no hay flexibilidad de la zona de la mejilla respecto al techo craneal

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Proceso transverso del

pterygoideo: synapomorfía con amniotos

Aún hay intertemporal

Seymouriidae, los seymouriamofos más terrestres

Seymouriamorfos acuáticos

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DOS vertebras sacrales en vez de 1 sola!

Expansión del supraoccipital, como en amniotos basales

A diferencia de Seymouriamorfa, no hay trazas de linea lateral

Presencia de GARRAS (excavador?)

DIADECTOMORPHA

Noción parafilética

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albumina

(Albumen)

En amniotos, el desarrollo de las extremidades ocurre notablemente más temprano que en anfibios (en anfibios es un evento tardío asociado a metamorfosis, no embriogénesis) (Tarea: y en pletodontidos?)

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Anapsida

Synapsida

Diapsida

“Parapsida” o “Euryapsida”

(Diapsida modificados)

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Los amniotos mas antiguos conocidos ya tienen afinidad especificamente con los reptilia,

indicando que ya habian aparecido todos los atributos generales de amniotos modernos (corona)

EXPANSION DEL SUPRAOCCIPITAL (desde diadectomorpha)

Hyomandibular (estribo) robusto

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Pérdida del intertemporal, expansion lateral del parietal

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Ancho del arco neural: discusión

Vuelve el escapulo-coracoide!

3 centros de osificacion (2 coracoides)

Interclavicula forma de “T”

Origen del astragalo (tibiale + carpales)

Nomenclatura de fenestras temporales en amniotos

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PARAREPTILIA / CROWN REPTILIA: conceptos variables

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MILLERETIDAE: Reduccion/perdida barra temporal inferior

Timpano, pero no

parece homologo

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Emarginacion del cuadrado, hyoides grácil: timpano

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osteodermos

Hyoides grácil: tímpano

Tienne hyoides delgado, sugiriendo la presencia de timpano

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Las Testudines (tortugas) poseen un amplio registro fósil, a partir del Triásico. Presentan un caparazón dorsal fusionado a las costillas y un plastron ventral. La cintura pectoral (escapula, coracoide) se ubica debajo de las costillas y tiene dos “aristas” que dan una apariencia triradiada al cinturón pectoral. La cintura pélvica también tiene apariencia triradiada. El rostro posee un pico córneo anterior

Por ventral, los nueve huesos el plastron tiene un origen embriológico totalmente distinto, a partir de células de la cresta neural del tronco (único tetrápodo en que se conoce hueso de cresta troncal)

Son huesos membarnosos, posiblemente homólogos a gastralia (costillas ventrales)

La forma en que esconden la cabeza define los dos grupos vivientes principales: Pleurodira (retraen la cabeza lateralmente) y Cryptodira (retraen la cabeza verticalmente). Ambos grupos también se diferencian por la musculatura de las mandíbulas (con una troclea (polea) a partir de un proceso de la capsula ótica, pleurodira; o del pterygoideo, cryptodira) Los Casichelydia presentan además el desarrollo de un a cámara ótica alrededor del oído medio.

TESTUDINATA: Tortugas modernas (corona), son todos los descendientes del ACMR de Pleurodiras y Cryptodiras

Proganochelys: no tiene uno ni lo otro (polaridad?)

Pleuro

Crypto

Kayentachelys muestra el arreglo de musculatura cryptodira, indicando que ésta es la condición ancestral, que fue modificada en pleurodira

(contra la típica suposición de que cada arreglo apareció por separado: lección sobre homología!!)

Pleurodira

Vivientes:

-Pelomedusidae (3 generos) -Chelidae (12 generos)

Cryptodira

Vivientes: Testudinoidea (incluye terrestres) Chelonoidea (tortugas marinas) Trionychidae (caparazón blando)

En tortugas, el prefrontal comunica el techo del cráneo con el paladar

Proganochelys por mucho tiempo fue la tortuga más antigua y basal conocida

Reptil basal (“anápsido”)

Pan-Testudinata (Apo-Clado): todos los descendientes del ACMR de tortugas con la primera forma que presenta caparazón (Proganochelys)

Entre los rasgos primitivos de Proganochelys se encuentra la presencia de una cola alargada y un paladar con dientes unido “laxamente” al neurocráneo. En tortugas más derivadas el paladar se encuentra fusionado firmemente a la base del neurocráneo. Otras tortugas primitivas son las Australochelidae, de África y Sudamérica, que presentan colas largas. Proganochelys y las Austrochelidae además no podían esconder la cabeza dentro del caparazón.

Proganochelys también posee una cintura pectoral que retiene la presencia de la clavícula e interclavícula. \

Las tortugas corona descienden de formas acuáticas, sin embargo, los pan-testudinos terrestres sugieren un previo paso por la vida terrestre.

Nadadoras: manos largas Terrestres: manos cortas

Teoría gradualista: Origen del caparazón a partir de integración de osteodermos dérmicos, posterior incorporación de las costillas al caparazón

However:

Chinlechelys

Experimento de injerto de costilla de pollo en dermis de pollo: induce osificación en la dermis

TEORIA PARACRINA del origen del caparazón (saltacionista)

Costillas y caparazón: from anterior to under. Posterior shift?

Dato Evo-Devo con olor a saltacionismo:

Odontochelys: La más antigua tortuga, basal, con dientes aún!

-Sin caparazón! Sólo hay placas neurales -costillas dorsales expandidas (“abiertas”, extendidas hacia lateral)

-Depósitos marinos!

Meiolania platyceps

Nueva Caledonia Oligoceno-Holoceno 2.5 M

Tortugas marinas Protostegidas (mesozoicas) y Chelonioideas (modernas)

Continuemos con nuestro paseo: abandonamos los anápsidos y nos acercamos a los diápsidos (arcosaurios + lepidosaurios)

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Captorhinidae ;

Protorothyridae Par de caniniformes!

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Aeroscelidia : Synapomorfías de apo-diapsida con diapsida corona

-Dos fenestras temporales (reorganizacion de la musculatura mandibular) -Foramen suborbital -Extremidades largas y esbeltas -Esternon mineralizado

Rasgos primitivos (plesiomorfias ausentes en corona)

Gran escamoso cubre el cuadrado Jugal robusto Caninos Lacrimal se extiende a naris externa No hay proceso retroarticular en la mandibula inferior Dos coracoides Femur robusto con extremos desiguales, tobillo desalineado Ilium angosto Brazos y piernas de = longitud

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Propuesta Nueva: AVICEPHALA incluye además los problemáticos Megalancosaurus, Longisquama ( clado mayor, Avicephala)

-Ileon expandido, mayores musculos de la pierna

-Condylos femorales simetricos

También se ha sugerido que son pan-arcosaurios, pero la evidencia es débil y se reconocen gralmente “plesiomórficos” (consistente con la idea de que son stem-diapsids)

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Rasgos más cercanos a diapsida (corona): Cuadrado expuesto lateralmente, pero sin espacio para oido medio Mayor largo de las piernas q los brazos Rasgo primitivo: Hyoides robusto

Otros Younginiformes: Thadeosaurus (younginiforme) y Hovasaurus (acuático)

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Como Sauropterygia (Euryapdsida): No hay esternon oseo perdida barra temporal inferior

Como crown diapsida: Ilium extenso Femur gracil Rodilla y tobillo alineados (simetricos) Perdida de caniniformes Lacrimal no abarca naris externa

Rasgos primitivos: No hay proceso retroarticular (timpano) Gran foramen parietal

Verdaderos Diápsidos (corona), tb llamados SAURIA

-Oído que iguala la impedancia, permite oir a alta frecuencia sonidos llevados por el aire. Esto lo indica la evidencia clara para un tímpano: cuadrado curvado para cavidad del oído medio, hyoides (estribo) delgado, y proceso retroarticular.

-Disparidad de pierna, más larga que el brazo. Bipedismo facultativo.

Synapsida: P.R. convergente

A, Petrolacosaurus, a Pennsylvanian araeoscelidian; B, Claudiosaurus, an Upper Permian neodiapsid; C, Youngina, an Upper Permian younginiform; D, Clevosaurus, a Late Triassic sphenodontid (a saurian).

Antes de pasar a los verdaderos diapsida, hacemos un alto para los reptiles marinos

Euryapsida, de afinidades inciertas, pero reconocidos como diapsidos, quizás cercanos al

origen de los sauria (“eosuquios”)

Sauropterygia e Icthyopterygia

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La posición de los Ichthyosauria es particularmente Incierta (acá, euryapsida es parafilético!)

John Merck, tesis doctoral no publicada: Dentro de diapsidos corona, los euryapsidos pueden ser más cercanos a los arcosauria (croc y aves) que a lepidosauria (lagartijas), llevando a la sugerencia del término Pan-arcosauria (incluyendo a sauropterygia)

Synapomorfías posibles: Hocico largo, articulación mandibular por detrás del occipital (para comerte mejor)

Quianosuchus, arcosaurio marino del triásico

Sauropterygio

Pachypleurosaurus

Thalattosauria

Diápsidos marinos de afinidades inciertas. Según John Merck, junto a Sauropterygia e Ichthyosauria, constituyen un sólo clado de Pan-Arcosaurios marinos. Los tres grupos poseen rostro alargado y fosas nasales posteriomente desplazadas (más cerca de los ojos)

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Un candidato a ancestro son los Hupehsuchia, diápsidos de afinidades inciertas.

La armadura dérmica y la presencia de una apertura anteorbital sugiere afinidades con los archosauria

Nanchangosaurus

“Nanchangosauridae” heptadáctilo! Otra posible synapomorfía con Ichthyosauria: Unicos tetrápodos corona q presentan más de 5 dedos! (verdaderos)

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Utatsusaurus

Su aletas son primitivas: Posee “antebrazos” y “pantorrillas”, (zeugopodos) alargados. Presenta metacarpales alargados

Otros Ichthyosauria primitivos. Nótese que el extremo distal de la cola no está fuertemente doblado hacia abajo como en las formas derivadas en las que conforma el lóbulo inferior de la cola Heterocerca. Nótese zeugopodo alargado en Chaohusaurus

Los ichtyosauria más antiguos y primitivos conocidos son ya muy especializados en la vida marina. Grippia, del triásico de alemania, presenta una órbita grande, una nariz retraída respecto a la punta del hocico.

Mixosaurus, del triásico, presenta aletas ya muy avanzadas, con hiperfalangia, y una cola ligeramente más dirigida hacia abajo en la aleta

Mixosaurus

Grippia

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Algunos ictiosaurios del triásico tardío llegaron atener 15m (Shonisaurus).

En los icthyosauria más derivados del jurásico y cretácico, únicos supervivientes de una diversidad de formas triásicas, los dientes se insertan en la mandíbula al interior de una especie de “canaleta” común más bien que al interior de alvéolos individuales. Las costillas a los largo de todo el cuerpo presentan dos “cabezas”

Los ictiosaurios derivados poseen una interclavícula en forma de “T” y la pelvis se encuentra reducida en distintos grados

Longipinados: Con tres carpales distales y tres dígitos Principales

Latipinados: Con cuatro carpales Distales y cuatro dígitos

Longipinados Latipinados

Ictiosaurios primitivos. Hay elementos más alargados que en los derivados

Un Icthyosaurio muy derivado: Opthalmosaurus, sin dientes y provisto de una órbita ocular gigantesca. Los Icthyosauria se extinguieron antes del cretácico tardío, mucho antes de la gran extinción cretácico terciaria

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Coracoides contactados medialmente Costillas paquiostoticas Ausencia de esternon osificado

El cráneo de pachypleurosaurus es alargado y ligero, con gran órbita y apertura nasal, pero una pequeña fenestra temporal. Los dientes son espaciados y proyectados hacia delante. Presentan proceso retroarticular, hyomandibular delgado lo cual sugiere homología del timpano con el de Sauria.

Embrión o recién nacido de un Pachypleurosauria

Claudiosaurus Pachypleurosaurus

En Pachypleurosauridae y los Nothosauria, la vacuidad interpterygoidea ha desaparecido por completo y los pterygoideos están firmemente unidos

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A diferencia de los Nothosauria y pachypleurosauridae, Pistosaurus y los Plesiosauria presentan una vacuidad interpterygoidea, como en los primeros diápsidos.

Pistosaurus

Plesiosauria: Pliosaurus

Pachypleurosaurs

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Se redujo el tamaño de las articulaciones entre vértebras y aumentó el tamaño de los procesos transversales en las vértebras del tronco de los Plesiosauria.

Pachypleurosaurus

Pistosaurus Cryptocleidus

Pistosaurus Plesiosaurus

Muraenosaurs

Ontogenia de Cryptocleidus Plesiosaurus

Cinturones pectorales

Húmeros

Expansión del extremo distal

: recapitulación ontogenética en el proceso de extensión hacia medial de las escápulas

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Muraenosaurus

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Los pliosauridae poseían cabezas gigantescas (hasta 3m), cuellos más cortos (hasta tan sólo 13 vértebras). La unión de las ramas mandibulares (symphisis) es muy extensa.

“Remar bajo el agua”, como los patos

“volar bajo el agua”, como los pingüinos

“Estilo intermedio”, León marino

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Algunos placodontes evolucionaron caparazones protectoras

Los placodontes son exclusivamente triásicos y abundan en el triásico medio de Europa. Sus restos se encuentran en depósitos marinos de baja profundidad. Un arreglo de gastralia muy pesadas se ubica ventralmente, al igual que en Nothosauria y Pachypleurosauria. La dentadura presenta incisivos espatulados, y pesados y durísimos dientes globulares en el palatino, maxilar y dentario. El dentario presenta un proceso ascendente y la mandíbula presenta una configuración de “cascanueces” con la línea de los dientes ubicada por debajo de la articulación con el cráneo

Los placodontes se caracterizan por tener vértebras anficélicas con largos procesos transversales

Las cinturas de las extremidades presentan articulaciones poco desarrolladas (profundas) de acuerdo a una locomoción más acuática que terrestre.

Verdaderos Diápsidos (corona), tb llamados SAURIA

-Tímpano proceso retroarticular.

-Disparidad de pierna, más larga que el brazo. Bipedismo facultativo.

Los Diápsidos modernos (Sauria) se dividen en Archosauromorfa (cocodrilos y aves) y Lepidosauromorfa (lagartos y serpientes). Los Lepidosauromorfos: Más cercanos a Lepidosauria que a Arcosauria Arcosauromorfos: Más cercanos a Arcosauria que a Lepidosauria

Lepidosauria (corona): descendientes del ACMR del Tuatara y serpientes (u otro squamata)

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Lepidosauromorpha

Saurosternon Tuatara

Lepidosauriformes: Los KUEHENEOSAURIDAE planeadores!: -acortamiento metacarpo 4 (mano más simétrica) -fenestra pélvica (“thyroidea”) -prefontral conecta el techo del cráneo con el paladar (tb en tortugas! convergencia) -maxilar forma parte del margen de la órbita

Lepidosaurio (tuatara marina)

MARMORETTA: más Lepidosauriano aún!

-Dientes de implantación pleurodonta

-Perdida de los dientes en el proceso transversal del pterygoide -Lacrimal confinado a la orbita

Paliguana Teiidae (squamata)

LEPIDOSAURIA

7000 ESPECIES, ! son serpientes Caenophidias (los “teleosteos” de Lepidosauria)

Frecuentemente considerados como “aproximación” a ancestro de mamíferos. Obviamente falso.

Ej. Evolución de la articulación dentario-escamosa de mamíferos sería imposible, ya que en Lepidosauria sólo hay articulacion cuadrado-articular.

Esto es una especialización de Lepidosauria: la condición plesiomórfica (presente en tortugas y ancestros de los mamíferos) tiene articulación doble en la mandíbula (Lado interno, aticular, lado externo, surangular) por lo que la articulación cuadrado-articular pudo perderse manteniendo la funcionalidad (los mamíferos elaboraron la articulacion externa, mientras que los huesos internos pasaron al oido medio).

Algunas synapomorfías:

-Tajo cloacal transvero (en vez de longitudinal) -El riñon es postcloacal (base de la cola) y la galndula adrenal se ubica en el mesenterio gonadal -reambio completo de la piel (en vez de continuo desgaste/generacion) -Cola frágil, regenerable -Fila de espinas mediales sobre el dorso -Captura de presas pequeñas usando la lengua

-En Lepidosauria, la epidermis de las escamas presenta capas sobrepuestas de beta queratinas sobre alfa queratinas. En otros reptiles se encuentran alternadas.

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Rasgo posiblemente primitivo: aún presentan la barra temporal inferior.

Hilera de dientes mandibulares encaja entre dos hileras de dientes superiores.

La mandíbulas “serruchan” presas => pérdida del tímpano

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SQUAMATA: Hemipenes pareados evertibles Dientes tricuspides Poros femorales y preanales Musculos de la garganta interdigitantes

Elaboración del vomeronasal: -Cuerpos fungiformes, llenos de epitelio sensorial -Rotado 90 grados respecto a Tuatara: el ducto del VN se proyecta hacia bajo en vez de hacia el lado para conectarse con el surco coanal. Se recapitula en la ontogenia -dos “palllets” (?) bajo la punta “muescada’ de la lengua, usada en muestreo con la lengua.

SQUAMATA: Metakinesis y Streptostylia.

Ardeosaurus (gecko)

Tuatara (sin metakinesis)

Sutura frontoparietal recta, flexible

Huehuecuetzpalli

“archaeopteryx of lizards” Stem squamata

-Como tuatara, tiene escamas dorsales granulares, y la fila medial de escamas

-Sutura fronto partietal es ancha, pero aún hay sobreposición del frontal sobre parietal

-cuadrado streptostilico, pero sin modificaciones correspondientes de la barra temporal superior

Supratemporal grande en la apertura temporal superior (reducido en squamata corona, y ausente en todos los demás tetrápodos vivientes)

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Phrynosomatidae: Iguania basales?

Tropiduridae

Chamaleonidae

Iguaninae

IGUANIA:

Familai fósil

Unico hueso frontal, en forma de reloj de arena

Foramen parietal sobre la sutura frontoparietal

Postfrontal pequeño, postorbital se extiende por debajo de la sutura frontoparietal

Nasales cortos

Acrodonta

Lengua especialmente protrusible (ej. Camaleones)

Agaminae

Their tails cannot be shed and regenerated like those of geckoes, though a certain amount of regeneration is observed in some. Well-developed, strong legs

“Tropiduridae”

Margen profundamente inclinado del proceso nasal del maxilar

Microlophus

Scleroglossae:

-Lengua plana y queratinizada -Vomeronasal grande -Union yugal-postorbital es una articulacion movil -los musculos temporales se insertan en “tabla” del parietal -vomer grande -proceso alar del prootico -perdida de proceso ascendiente del escamoso -Proceso facial amplio del maxilar -26 en vez de 24 vertebras pre-sacrales -interclavicula en forma de cruz (no de “T”)

Tuatara (no-scleroglossae)

Gekkota: -Esfíncter muscular del oido -importante vocalizacion -nocturnos -lengua modificada para humedecer ojo -1 ó 2 huevos -excepto eublepharidos basales, escamas filiformes en dedos

Fosiles en el jurasico

Pygopodidae: gekos sin piernas

Autarchoglossa

-Organo vomeronasal encerrado

-Músculo rectus abdominus unido a la piel en intersticios entre grandes filas transversales de escamas ventrales

-Escamas cefálicas grandes, regulares, como placas firmemente unidas al cráneo

Xantusia

serpiente

Scincomorpha: Scincoidea (puede o no incluir: Amphisbamidae, Dibamidae, Serpentes!),

Lacertoides, Xantusidae

-Lengua escamosa! -Osteodermos compuestos (varios forman uno). Ej. Paramacellodus, jurasico de afganistan

Aconthias (scincoidea)

Tiliquia (scincoidea)

Dibamidae: “serpientes” ciegas

Cráneo rigidamente fusionado No hay pterygoideo No hay oido externo Ojo reducido, cubierto con una escama Machos con vestigios de piernas Huevos calcificados

Scincoidea

Amphisbaenia

Amphisbaenia. Completamente fosoriales y ciegas. Gusto y olfato muy agudos, lengua bifida con “air flicking” (no solo substrate-licking, como en lacertoides)

Bipes

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OPHIDIA (serpentes). Afinidades debatidas

No hay parpados ni timpanos. Cuerpo y organos alargados. Vomeronasal gigante No hay cuello (salvo atlas/axis. Expresión amplia deHoxC-6, -8)

Dinilysia, Najash. Serpientes del cretácico, con piernas vestigiales, sacro en Najash

Sin embargo, las serpientes marinas actuales son derivadas. La rama más basal de serpientes son las Scolecophidia: Serpientes ciegas, diminutas, fosoriales, semejantes a scincomorfos como dibamidae y amohisbaenidae

Posible origen fosorial de las serpientes…o convergencia?

Ojo re-constituido?

Anguimorpha

Lengua bifida, cuerpos largos con al menos 28 vertebras presacrales. Bases de los dientes presentan repliegues (laberintodontes) Articulación intra-mandibular

Frecuentemente considerados posibles parientes de las serpientes

Anguidae: muchas formas semejantes a serpientes

Varanoidea: macrocarnivoros como el dragon de Komodo (varanidae), formas venenosas como Helodermatidae (monstruo de gila)

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Análisis recientes confirman que los Mosasauria pertenecen dentro de Varanoidea

La filogenia molecular (2009!) contiene contradicciones con la morfológica en los clivajes más basales, como colocar a los Iguania al medio de un montón de Scleroglossae

(Este muestreo de Iguania es MUUUUY MALOOOO!!! Sólo 3 grupos!!)

Whaaaaaaat???? No Phrynosomatidae??????

Filogenia morfologica, 2008