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NOMENCLATURA REVISADA DE LAS HOJAS COMPUESTAS, COMO AYUDA

PARA IDENTIFICAR ARBOLES Y OTRAS PLANTAS LEÑOSAS DEL TROPICO/ 1

/1 Traducción del inglés del artículo publicado en Vulpia, Vol. 9, 2011, pp. 1–11. (Ver citación al final)

Humberto Jiménez-Saa, Ph. D.

CENTRO CIENTÍFICO TROPICAL

San José, Costa Rica, 2011

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NOMENCLATURA REVISADA DE LAS HOJAS COMPUESTAS, COMO AYUDA PARA

IDENTIFICAR ARBOLES Y OTRAS PLANTAS LEÑOSAS DEL TROPICO/ 1

Humberto Jiménez-Saa /*

Resumen. Después de dictar cursos de Dendrología Tropical en Costa Rica, cada año desde 1993, el autor ha

detectado deficiencias en la terminología botánica relacionadas con las hojas compuestas de las plantas leñosas

del trópico. El autor sugiere nuevos términos y nuevas categorías de clasificación de las hojas compuestas. Se

proponen cuatro categorías básicas de hojas compuestas y se presentan diagramas de las mismas, a saber:

monofoliolada, bifoliolada, palmada, y pinnada. La categoría ‘hoja palmati-compuesta’ se clasifica en

monopalmada, monopalmada-trifoliolada, bipalmada, bipalmada-trifoliolada, tripalmada, y tripalmada-

trifoliolada. Correspondientemente la categoría ‘hoja pinnati-compuesta’ se clasifica como monopinnada,

bipinnada, y tripinnada. A su vez, la categoría ‘hoja compuesta monopinnada’ se clasifica como

parimonopinnada, imparimonopinnada, y monopinnada-trifoliolada. La categoría ‘hoja compuesta bipinnada’ se

clasifica como paribipinnada e imparibipinnada. También se analizan los términos folíolo versus pinna, y foliado

versus foliolado. El término ‘hoja ternada’ se considera como sinónimo de ‘hoja palmada con tres folíolos’. Se

describen otras categorías de hojas compuestas poco comunes, a saber: ‘hoja bipalmada, distalmente

monopinnada’ y ‘hoja tripinnada, distalmente bipinnada’.

Abstract. After offering Tropical Dendrology courses in Costa Rica, every year since 1993, the author has

detected deficiencies in the botanical terminology related to compound leaves of tropical woody plants. He

suggests several new terms and new leaf classification categories. Four basic compound leaf categories are

proposed, for which diagrams are presented, namely: monofoliolate, bifoliolate, palmate, and pinnate. The

‘palmate-compound leaf’ category is classified as monopalmate, trifoliolate-monopalmate, bipalmate,

trifoliolate-bipalmate, tripalmate, and trifoliolate-tripalmate. Correspondingly the ‘pinnate-compound leaf’

category is classified as monopinnate, bipinnate, and tripinnate. The ‘monopinnate-compound leaf’ category is

further classified as parimonopinnate, imparimonopinnate, and trifoliolate-monopinnate. The ‘bipinnate-

compound leaf’ category is further classified as paribipinnate, and imparibipinnate. Also, the terms foliole versus

pinnae, and foliate versus foliolate are discussed. The term ternate is considered as synonymous of palmate with

three folioles. Other uncommon compound leaf categories are described, namely: ‘bipalmate, distally

monopinnate’ and ‘tripinnate, distally bipinnate’.

Keywords: terminology, compound leaves, plant identification, morphology, taxonomy.

_________________________________________

/1 Traducción del inglés del artículo publicado en Vulpia, Vol. 9, 2011, pp. 1–11. (Ver citación al final)

Vulpia es una revista botánica digital (online), publicada por the North Caroline State University

Herbarium (http://www.cals.ncsu.edu/plantbiology/ncsc/vulpia/). Vulpia es distribuida por DOAJ

(Directory Open Access Journals) (http://www.doaj.org/), empresa que incluye varios miles de revistas digitales.

/* Centro Científico Tropical, San José, Costa Rica. Email: hjimenez@racsa.co.cr El autor agradece: Ligia Granados Bloise (LGB) por las ilustraciones pertinentes, al Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) y a John Wiley & Sons, Inc., por el permiso para reproducir ilustraciones seleccionadas; al Dr. Robert C. Zimmermann y a los revisores anónimos de una versión anterior del original en inglés.

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Contenido

1. Nomenclatura actual de las hojas compuestas .................................. ………………… p. 4

1.1. Hojas palmati-compuestas ........................................................................ p. 4

1.2. Hojas pinnati-compuestas ......................................................................... p. 4

1.2.1. Hojas compuestas pinnadas....................................................... p. 4

1.2.2. Hojas compuestas bipinnadas ................................................... p. 4

1.2.3. Hojas compuestas tripinnadas................................................... p. 4

1.3. Hojas ternadas y trifolioladas ................................................................... p. 5

2. Deficiencias en el empleo de la terminología botánica de las hojas compuestas ... p. 5

2.1. Hojas pinnati-compuestas .....................................................................… p. 5

2.2. Hojas ternadas y hojas trifolioladas ........................................................ p. 6

2.3. Folíolo y pinna.............................................................................. ………… p. 6

2.4. Trifoliado vs. trifoliolado.......................................................................... p. 6

3. Nuevos términos propuestos para las categorías de las hojas compuestas ......... p. 6

3.1. Hojas compuestas monofolioladas .......................................................... p. 6

3.2. Hojas compuestas bifolioladas ................................................................ p. 8

3.3. Hojas palmati-compuestas ....................................................................... p. 8

3.3.1. Hojas compuestas monopalmadas .......................................... p. 8

3.3.2 Hojas compuestas bipalmadas .................................................. p. 9

3.3.3. Hojas compuestas tripalmadas................................................ p. 10

3.4. Hojas pinnati-compuestas ....................................................................... p. 10

3.4.1. Hojas compuestas monopinnadas ........................................... p. 10

3.4.1.1 Hojas compuestas imparimonopinnadas ................. p. 11

3.4.1.2. Hojas compuestas parimonopinnadas...................... p. 12

3.4.2. Hojas compuestas bipinnadas ................................................ p. 12

3.4.3 Hojas compuestas tripinnadas ............................................... p. 13

3.5. Folíolo y pinna.......................................................................................... p. 14

3.6. Trifoliado vs. trifoliolado........................................................................... p. 14

3.7. Hoja ternada como categoría de clasificación de las hojas compuestas .. p. 14

Literatura citada …………………………………………………………………………………… p. 15

El autor ha venido impartiendo cursos de Dendrología Tropical en Costa Rica desde 1993

(www.hjimenez.org), parcialmente patrocinados por el Centro Científico Tropical

(www.cct.or.cr). A través de la interacción permanente con los estudiantes, el autor ha

observado algunas deficiencias en el uso de la terminología botánica relacionadas con hojas

compuestas de plantas leñosas, principalmente dicotiledóneas (Jiménez-Saa 2010). En este

artículo se describe brevemente la nomenclatura actual de las hojas compuestas (Sección 1,

p. 3-4), seguido de una breve revisión de las deficiencias detectadas en la terminología.

(Sección 2, p. 4-5). Finalmente, se sugieren varios términos y nuevas categorías de

clasificación para las hojas compuestas (Sección 3, p. 3-13).

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1. NOMENCLATURA ACTUAL DE LAS HOJAS COMPUESTAS

Las hojas de las angiospermas leñosas tropicales normalmente se agrupan en dos clases:

simples y compuestas. Las hojas compuestas, a su vez, son agrupados en: palmati-

compuestas (también llamadas digiti-compuestas) y pinati- compuestas.

1.1. Hojas palmati-compuestas

En las hojas palmati-compuestas, los folíolos se insertan al final del pecíolo y cada folíolo

tiene un peciólulo. Técnicamente no hay raquis en las hojas palmati-compuestas.

Parece que hay un acuerdo tácito entre algunos autores para considerar que las hojas

palmati-compuestas tienen cuatro o más folíolos. Para denominar las hojas compuestas de

tres folíolos, hay dos categorías especiales de uso común: hoja trifoliada y hoja ternada. No

hay una categoría especial para las hojas palmati-compuestas con cuatro, cinco, o más

folíolos.

Moreno (1984) reporta [además de hoja compuesta palmada] los términos hoja compuesta

bipalmada y hoja compuesta tripalmada que son explicados adelante en las secciones 3.3.2. y

3.3.3. En los trópicos no son muchos los árboles y arbustos, si es que los hay, con hojas

bipalmadas y tripalmadas.

1.2 Hojas pinnati-compuestas

La literatura divide las hojas pinnati-compuestas en tres grupos: pinnadas, bipinnadas, y

tripinnadas (Moreno 1984; Harrington, 1985).

1.2.1 Hojas compuestas pinnadas

Las hojas compuestas pinnadas se clasifican actualmente en dos grupos: paripinnadas

(cuando terminan en dos folíolos) e imparipinnadas (cuando terminan en un folíolo). En la

categoría de hojas compuestas pinnadas, podemos distinguir-como en las hojas simples- el

pecíolo y el limbo. El limbo se divide en segmentos, llamados folíolos, dispuestos a lo largo del

raquis; cada folíolo tiene su propio peciólulo. Los folíolos de las hojas compuestas pinnadas

pueden ser opuestos o alternos

1.2.2. Hojas compuestas bipinnadas

En las hojas bipinnadas el limbo se divide en segmentos llamados pinnas, que consisten en

folíolos de segundo orden colocados a lo largo de un raquis de segundo orden [Nota del

traductor: En inglés ese raquis de segundo orden se llama “rachilla”]. Tales folíolos de

segundo orden se llaman foliólulos.

1.2.3. Hojas compuestas tripinnadas

Hay algunas pocas especies de árboles dicotiledóneos con hojas tripinnadas, que tienen

pinnas de segundo orden y folíolos de tercer orden. Tales pinnas de segundo orden se llaman

también pínulas. Las pinnas de las hojas bipinnadas y tripinnadas pueden ser opuestas o

alternas.

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1.3 Hojas ternadas y hojas trifolioladas

Ternada es un término aplicado a las hojas con tres folíolos. En la literatura también aparecen

los términos biternada y triternada. Estos dos últimos grupos de hojas se encuentran

principalmente en plantas trepadoras o bejucos. En la literatura, el término hoja trifolioliada

también se utiliza como una categoría de las hojas con tres folíolos, no importando si son

compuestas imparipinnadas o compuestas palmadas

2. DEFICIENCIAS EN EL EMPLEO DE LA TERMINOLOGÍA

BOTÁNICA DE LAS HOJAS COMPUESTAS

Los prefijos griegos mono, di, tri, tetra, penta, hexa, etc, y sus correspondientes prefijos latinos

uni, bi, tri, quadr, quinque, sex, etc, son ampliamente utilizados en botánica para expresar el

número de piezas. El prefijo "tern" (del latín ternatus) se utiliza como sinónimo de "tri"

(conjunto de tres). Tales prefijos son parcialmente utilizados tanto para establecer las

categorías de clasificación de las hojas, como para describir la morfología de las hojas en

plantas individuales

El prefijo griego mono no se utiliza en todos los casos como debiera hacerse en relación con

el número de segmentos de las hojas (Jiménez-Saa, 2010). Se han hecho intentos para

resolver parcialmente dicha deficiencia terminológica utilizando términos equivalentes, como:

hojas simple pinnadas, hojas una vez pinnadas; Por su parte, Gentry (1993) utilizó el término

simplemente pinnadas (“simple pinnate”) con el mismo significado dado a nuestro término

monopinnada, que se describe adelante en la sección 3.4.1. La “Discover Life initiative”

(http://www.discoverlife.org/) utiliza las siguientes categorías: “compound pinnate 1 time”,

“compound pinnate 2 times”, and “compound pinnate over 2 times”

(http://www.discoverlife.org/mp/20q?guide=Neotropical_flora). Algunos especialistas en

helechos utilizan el término monopinadas (“monopinnate”) en descripciones de las frondas de

plantas fósiles (Archangelsky 1983).

2.1 Hojas pinnati-compuestas

El autor considera que no debe utilizarse el término hoja compuesta pinnada como categoría

de clasificación para las hojas una vez pinnadas, sino que es conveniente tener en cuenta el

prefijo griego mono o el prefijo latino uni. Siguiendo este pensamiento, creemos que el

término hoja compuesta monopinnada debería utilizarse de manera habitual para designar las

hojas compuestas una vez pinnadas. A su vez, el término mas general hoja compuesta

pinnada debe ser utilizado sólo para describir el grupo amplio de las hojas “parecidas a una

pluma de ave” (hojas pinnati-compuestas), el cual por su estructura se opone a las hojas

parecidas a “la palma de la mano” (hojas palmati-compuestas). Volveremos nuevamente a

estos conceptos en la Sección 3.4.1

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2.2. Hojas ternadas y hojas trifolioladas

Históricamente, las hojas compuestas con tres folíolos se han dividido en dos categorías:

Ternada (se aplica sobre todo para las hojas de las dicotiledóneas trepadoras), y trifoliolada

(se aplica sobre todo para las hojas de dicotiledóneas no trepadoras). El término ternada está

registrado como sinónimo de trifoliolada (Font Quer, 1980).

Según Moreno (1984) y Harrington (1985), el término hoja compuesta trifoliolada se debe

aplicar tanto a hojas palmadas trifolioladas como a pinnadas trifolioladas. El autor de este

artículo está de acuerdo en esto. Sin embargo, es lamentable que algunos autores están

utilizando cada vez mas el témino trifoliolada solo, sin acompañarlo del los descriptores

palmada o pinnada. De esta manera, causan una pérdida de información valiosa y pueden

causar confusión.

2.3. Folíolo y pinna

Los botánicos clásicos han aceptado los términos folíolo y pinna como sinónimos entre sí

(Font Quer, 1980). Cuando tal sinonimia se aplica a algunas hojas compuestas de plantas

tropicales, pueden surgir malentendidos. Por ejemplo, la hoja compuesta de la Fig. 3 podría

denominarse bifoliolada (lo cual es correcto), porque tiene dos folíolos, pero también podría

denominarse bipinnada, (lo cual es incorrecto, porque folíolo y pinna no son sinónimos).

Por otro lado, cada vez más se populariza aplicar el término hojas trifoliadas para designar

las hojas con tres folíolos en lugar de utilizar el término hojas trifolioladas. Esto no es correcto

como se verá en la sección 3.6.

3. NUEVOS TÉRMINOS PROPUESTOS PARA LAS

CATEGORÌAS DE LAS HOJAS COMPUESTAS

En esta sección, el autor propone un nuevo conjunto de términos para las categorías de hojas

compuestas, dando atención especial a la utilización de los prefijos griegos y latinos mono, bi,

tri como se menciona en el primer párrafo de la sección 2. El sistema de nuevos términos

propuestos puede visualizarse fácilmente estudiando la Fig.. 1. Nótese que en la Fig. 1 y en

casi todo el resto del artículo el término ‘compuesta’, acompaña cada nuevo término sugerido

de hojas compuestas. Sin embargo, esto no siempre será necesario cuando el contexto sea

suficientemente claro y no exija la utilización de ese término. La intención nuestra es animar a

más botánicos a participar en un debate libre, con el fin de definir un sistema de clasificación

morfológica clara y sólida para ser aplicado a las hojas compuestas de las plantas.

3.1. Hojas compuestas monofolioladas

El autor propone que el término tradicional ‘hoja compuesta monofoliolada’ – cuando las hojas

de la especie exhiban consistentemente un solo folíolo (Fig. 2) – sea considerado como una

categoría independiente de hojas compuestas. Ejemplos de especies que presentan esta

morfología son: Citrus L. spp, Zanthoxylum monophyllum (Lam.) P. Wilson, Stauranthus

perforatus Liebm, Swartzia simplex (Sw.) Spreng.

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Fig. 1. Hojas simples y compuestas de las dicotiledóneas.

Por Humberto Jiménez-Saa, www.hjimenez.org

A. Hojas simples

(El limbo NO está dividido

en segmentos individuales

B. Hojas

compuestas

(El limbo se

divide en

segmentos

individuales con

peciólulos)

B1. Hojas compuestas monofolioladas (El limbo tiene solo un

folíolo)

B2. Hojas compuestas bifolioladas (el limbo tiene dos

folíolos. En ocasiones hay un zarcillo entre los folíolos)

B3. Hojas compuestas

palmadas

(el limbo aparece

dividido en segmentos

individuales – folíolos o

foliólulos – que nacen

agrupados al final de un

pecíolo o de un

peciólulo )

B3a. Hojas compuestas

monopalmadas (los folíolos se

agrupan al final del pecíolo)

B3b. Hojas compuestas

bipalmadas (los folíolos se agrupan

al final de un peciólulo de primer

orden)

B3c. Hojas compuestas

tripalmadas (los folíolos se agrupan

al final de un peciólulo de 2o. órden)

B4. Hojas

compuestas

pinnadas

(el limbo

aparece

dividido en

folíolos o

pinnas que

nacen a lo

largo de un

raquis o de

una ráquila)

B4a. Hojas

Monopinnadas

(El limbo aparece

dividido en folíolos,

que nacen a lo largo

del raquis)

B4a.(1). Parimonopinnadas

(al final del raquis hay

2 folíolos : un par)

B4a.(2). Imparimonopinnadas

(al final del raquis hay un

folíolo)

B4b. Hojas

Bipinnadas

(El limbo aparece

dividido en pinnas, que

nacen a lo largo del

raquis).

B4b. (1). Paribipinnadas

(al final del raquis hay

2 pinnas : un par)

B4b. (2). Imparibipinnadas

(al final del raquis hay solo

1 pinna)

B4c. Hojas tripinnadas

(El limbo aparece dividido en pinnas de

segundo orden, que normalmente nacen a

lo largo de una ráquila)

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3.2. Hojas compuestas bifolioladas

El autor propone que el término tradicional ‘hoja compuesta bifoliolada’ – cuando las hojas de

la especie exhiban consistentemente dos folíolos (Fig. 3) – sea considerado como una

categoría independiente de hojas

compuestas. Algunos ejemplos de esta

categoría se

encuentran

en

Fabaceae-

Caesalpinio

deae (por

ejemplo,

Hymenaea

L., Peltogyne Vogel, Cynometra L., y Macrolobium Schreb.),

y en Bignoniaceae (por ejemplo, Anemopaegma Mart. ex

Meisn., y Pyrostegia C. Presl.).

Hay algunas especies (sobre todo en el grupo de las

trepadoras de Bignoniaceae) con hojas bifolioladas que

tienen un zarcillo como en Pyrostegia venusta (Ker Gawl.)

Miers. (Krings & Braham 2005;. Fig. 4). Véase también el

párrafo cuarto de la sección 3.4.1.

3.3. Hojas palmati-compuestas

El grupo de las hojas palmati-compuestas pueden clasificarse siguiendo los mismos

principios básicos utilizados para el grupo de las hojas pinnati-compuestas (ver sección 3.4.),

de la siguiente manera: monopalmadas, bipalmadas, tripalmadas.

3.3.1. Hojas compuestas monopalmadas

FIG. 2. Hoja compuesta monofoliolada. Ilustración: LGB

FIG. 3. Hoja compuesta bifoliolada. Ilustración: LGB.

FIG. 4. Hojas opuestas compuestas bifolioladas con un zarcillo entre los folíolos (Pyrostegia venusta). Illustración: Krings & Braham (2005). Reproducido con permiso de John Wiley & Sons, Inc. (Copyright, 2005).

FIG. 5. Hoja compueta monopalmada (pentafoliolada). Ilustración: LGB.

Figura. 6. Dos tipos de hoja compuesta trifoliolada, comúnmente conocidas

en la literatura. también como "Ternada" A: Monopinnada-trifoliolada;

B: Monopalmada-trifoliolada. Ilustraciones: LGB.

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Las hojas compuestas monopalmadas tienen folíolos

unidos al final del pecíolo y cada folíolo tiene un

peciólulo (Fig. 5).

Hay varias especies (sobre todo en las Fabaceae-

Papilionoideae y en las especies trepadoras de

Sapindaceae) con hojas monopalmadas que

consistentemente exhiben tres folíolos. Por lo tanto, es

conveniente dar un tratamiento especial a este caso para

el cual el autor propone el término ‘hoja compuesta

monopalmada trifoliolada’ (Fig. 6B). Esta categoría

también sirve para establecer la diferencia entre este

grupo y el de la hoja monopinnada trifoliolada, como se

analiza adelante, en la sección 3.4.1.

3.3.2. Hojas compuestas bipalmadas

Las hojas compuestas bipalmadas presentan foliólulos agrupados al final de los peciólulos y

cada foliólulo tiene un peciólulo de segundo orden (Fig.

8). Hay algunas especies (sobre todo en el grupo de

las especies trepadoras de Bignoniaceae) con hojas

compuestas bipalmadas que tienen un zarcillo, como

en Pleonotoma variabilis (Jacq.) Miers y en Tourrettia

lappacea (L’Hér.) Willd. ex L.f. (Krings y Braham,

2005).

Algunas hojas son bipalmadas en sus segmentos

basales, pero son monopinnadas (parimonopinnadas o

imparimonopinnadas) en su segmentos distales.

Ejemplos de estas especies se pueden encontrar en

Paullinia L. spp. y otros géneros de Sapindaceae (Figs.

9 y 10). El autor propone el término hojas compuestas

bipalmadas, distalmente monopinnadas, para estos

casos. [Nota: Ver también hoja compuesta bipalmada

trifoliolada en las sección 3.3.3]

Figura. 7. Hoja compuesta monopalmada,

tetrafoliolada con un zarcillo entre dos de

los folíolos (Anemopaegma orbiculatum).

Ilustración: Krings y Braham (2005).

Reproducido con permiso de John Wiley

& Sons, Inc., (Derechos de Autor, 2005).

Figura. 8. Hoja compuesta bipalmada-

trifoliolada ("biternada" sec. Harrington,

1985). Ilustración: LGB.

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3.3.3. Hojas compuestas tripalmadas

La literatura reporta la categoría ‘hoja compuesta tripalmada’ que tiene foliólulos agrupados al

final de peciólulos de segundo orden. Cada foliólulo tiene un peciólulo de tercer orden (Fig.

11).

Cuando los autores definen

(literal y gráficamente) los

términos ‘hoja compuesta

bipalmada’ y ‘hoja

compuesta tripalmada’ (que,

en su mayoría, son

reportados como ‘biternadas’

y ‘triternadas’), por lo general

ofrecen diagramas con tres

folíolos (por ejemplo,

Harrington, 1985). Por lo

tanto, también es

conveniente para ellos un

trato especial y aquí

proponemos los términos

hoja compuesta bipalmada

trifoliolada (Fig. 8) y hoja

compuesta tripalmada

trifoliolada (Fig. 11).

3.4. Hojas compuestas pinnadas

La nueva categoría ‘hoja compuesta pinnada’ incluye

las hojas monopinnadas, bipinnadas, y tripinnadas.

3.4.1. Hojas compuestas monopinnadas

El autor propone el término colectivo ‘hoja compuesta

monopinnada’ como sustituto para el viejo término

‘hoja compuesta pinnada’. Dicha sustitución tiene las

ventajas de aclarar la clasificación y de fortalecer la

relación entre este nuevo término propuesto y los

términos bipinnadas, y tripinnadas, válidos

tradicionalmente. El témino imparipinnada debe

convertirse en imparimonopinnada, y el término

paripinnada debe convertirse en parimonopinnada, como se describen a continuación en las

secciones 3.4.1.1 y 3.4.1.2.

FIG. 9. Hoja compuesta bipalmada, distalmente monopinnada (Paullinia mallophylla). Ilustración: Krings & Braham (2005). Reproducido con permiso de: John Wiley & Sons, Inc. (Copyright, 2005).

FIG. 10. Hoja compuesta bipalmada distalmente monopinnada (algunas especies de Paullinia y de Memora; son llamadas “ternate-pinnate” o “intermediaria entre biternada y triternada” sec. Ribeiro et al. 1999). Illustración: LGB.

FIG. 11. Hoja compuesta tripalmada-trifoliolada (“triternada” sec. Harrington 1985). Illustration: LGB.

11

Hay varias especies (sobre todo en las Fabaceae, Papilionoideae) con hojas monopinnadas

que constantemente presentan tres folíolos. Por lo tanto, parece conveniente dar un

tratamiento especial para este caso, para lo cual el autor propone una nueva categoría con el

término ‘hoja compuesta monopinnada trifoliolada’ (Fig. 6-A). Esta categoría también sirve

para establecer la diferencia entre este grupo y el de la hoja monopalmada-trifoliolada, como

se describió en la Sección 3.3.1

FIG. 12. Hoja compuesta monopinnada, que termina en un zarcillo (Vicia villosa). Ilustración: Krings & Braham (2005). Reproducido con permiso de: John Wiley & Sons, Inc. (Copyright, 2005).

FIG. 13. Hoja compuesta monopinnada, que termina en una prolongación corta mas o menos rígida (común en varias especies de Sapindaceae). Ilustración: LGB.

FIG. 14. Hoja compuesta monopinnada que termina en una prolongación flexible y larga (Dipteryx spp.). Ilustración: LGB.

Sobre la base de tales sustituciones, debe utilizarse el término colectivo o genérico ‘pinnada’

para referirse al grupo de la monopinnadas, bipinnadas y tripinnadas, como se ha propuesto

en el párrafo introductorio de la sección 3.4.

En algunas hojas monopinnadas, el raquis no termina en uno o dos folíolos, sino en una

prolongación. Ejemplos de esto incluyen: (1) especies de Vicia L. (Fabaceae-Papilionoideae),

y de Cobaea Cav. (Polemoniaceae) en las que las hojas terminan en un zarcillo ramificado

(fig. 12); (2) varias especies de Sapindaceae, en las que las hojas terminan en una

prolongación corta mas o menos rígida (fig. 13); y (3) especies de Dipteryx Schreb.

(Fabaceae-Papilionoideae), en las que las hojas terminan en una prolongación larga y flexible

(Fig. 14). Véase también el párrafo segundo de la sección 3.2.

3.4.1.1. Hojas imparimonopinnadas

Las hojas imparimonopinnadas tienen folíolos unidos a lo largo del raquis y terminan en un

solo folíolo (Fig. 15). El número de folíolos no es necesariamente constante en los individuos

de la misma especie, y en algunas especies hay hojas con tres, cinco, o más folíolos en el

12

mismo individuo. La disposición o filotaxis de los folíolos puede ser opuesta o alterna. Véase

también el segundo párrafo de la sección 3.4.1 3.4.1.2. Hojas parimonopinnadas

Las hojas parimonopinnadas tienen folíolos unidos a lo largo del raquis y terminan en dos

folíolos (Fig. 16). Esta categoría incluye las hojas que tienen dos o más pares de folíolos. El

número de pares de folíolos no es necesariamente constante en los individuos de la misma

especie, y en algunas especies un mismo individuo puede tener hojas con dos, tres, o más

pares de folíolos. La disposición o filotaxis de los folíolos pueden ser opuesta o alterna (ver

también la sección 3.2).

FIG. 15. Hoja compuesta imparimonopinnada. Ilustración: LGB.

FIG. 16. Hoja compuesta parimonopinnada. Ilustración: LGB.

3.4.2. hojas compuestas bipinnadas

FIG. 17. Hoja compuesta paribipinnada.

FIG. 18. Hoja compuesta imparibipinnada.

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En las hojas compuestas bipinnadas la hoja se divide en segmentos, llamados pinnas, que

normalmente van unidos a lo largo del raquis. Cada pinna consta de foliólulos a lo largo de un

raquis de segundo orden (llamado ráquila) (Fig. 17) El número de pinnas no es

necesariamente constante en los individuos de la misma especie, y se presentan algunas

especies con hojas portando uno, dos, o más pares de pinnas en el mismo individuo. (Véase

también el cuarto párrafo de esta sección). La disposición o filotaxis de las pinnas y de los

foliólulos puede ser opuesta o alterna.

La mayoría de las hojas compuestas bipinnadas, terminan en dos pinnas. El autor sugiere la

categoría ‘hoja compuesta paribipinnada’ para este caso (Fig. 17).

En unas pocas especies, como algunas de Caesalpinia L. (Fabaceae-Caesalpinioideae), la

hoja compuesta bipinnada constantemente termina en una sola pinna. El autor sugiere la

categoría ‘hoja compuesta imparibipinnada’ para este caso (Fig. 18).

Hay varias especies (sobre todo en Fabaceae Mimosoideae) que no tienen raquis de primer

orden, ya que constantemente muestran sólo un par de pinnas. El autor sugiere que este

grupo se mantenga dentro de la categoría ‘hoja compuesta bipinnada’, y que se añada un

descriptor, como por ejemplo: hojas bipinnadas con sólo un par de pinnas. Ejemplos de esta

morfología se puede encontrar en Zygia P. Browne, Calliandra Benth., y Pithecellobium Mart,

(Figs. 19 y 20).

FIG. 19. Hoja compuesta bipinnada, con solo un par de pinnas, cada pinna con dos pares de folíolos. No existe raquis. Ilustración: LGB.

FIG. 20. Hoja compuesta bipinnada, con solo un par de pinnas, cada pinna con un par de folílos. No existe raquis. (Pithecellobium unguis-cati). Ilustración: Adaptada con permiso de: www.darnis.inbio.ac.cr.

3.4.3. Hojas compuestas tripinnadas

Ilustración: LGB.

Ilustración: LGB.

14

En las hojas compuestas tripinnadas, el limbo aparece dividido en pinnas de segundo orden

que se desarrollan a lo largo de una ráquila. Tales pinnas de segundo orden tienen pínnulas

(Fig. 21). La disposición o filotaxis de las pinnas y la de las pínnulas puede ser opuesta o

alterna.

El autor ha observado que algunas hojas compuestas tripinnadas normalmente muestran la

condición de tripinnadas en sus segmentos basales y una condición de bipinnadas en sus

segmentos distales (véase, por ejemplo: Memora flaviflora (Miq.) Pulle, de Bignoniaceae,

Myrrhidendron donnell-mithii J.M. Coult. & J.N. Rose, de Apiaceae, y Sciadodendron

excelsum Griseb. de Araliaceae). Para estos casos, el autor sugiere el uso del término hoja

compuesta tripinnada, distalmente bipinnada (Fig. 22).

3.5. Folíolo y pinna

A pesar de que el término folíolo viene del latín foliolum (que quiere decir folíolo u hojuela) y

que el término pinna tiene una estrecha relación con el latín penna-ae (que quiere decir

pluma), estos términos fueron aceptados como sinónimos por algunos autores. Sin embargo,

hay ya una tendencia favorable de una parte de los autores a hacer caso omiso de esa

sinonimia (ver sección 2.3). Esa tendencia debería alentarse para evitar malentendidos.

3.6. Trifoliadas vs trifolioladas

Como se mencionó en la sección 2.4, algunos autores utilizan el término ‘trifoliada’ para las

hojas con tres folíolos en lugar de utilizar el término ‘trifolioladas’. Esto no es correcto, porque

FIG. 21. Hoja compuesta tripinnada. Ilustración: LGB.

FIG. 22. Hoja compuesta tripinnada, distalmente bipinnada. Ilustración: LGB.

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foliada viene del latín folium, que significa hoja, y foliolada viene del latín foliolum que significa

folíolo u hojuela (Stearn, 1967).

3.7 Hojas ternadas como categoría de hoja compuesta

Basándonos en la discusión en la Sección 2.2, se sugiere que el término ternada no se tenga

en cuenta, porque no es necesario como categoría explícita de la clasificación de las hojas

compuestas. En algunos casos, se pueden incluir los términos trifoliolada, tetrafoliolada,

pentafoliolada, etc, especialmente cuando se trata de hojas compuestas palmadas, como

parte de la descripción de la especie que esté siendo tratada. El significado de los términos

ternada, biternada y triternada (tal como se utilizan en la actualidad, ver la Sección 1.3), es

mejor expresado con las subcategorías de hojas trifolioladas, aquí sugeridas para las

categorías de hojas compuestas palmadas; es decir, monopalmada trifoliolada (Sección

3.3.1; figura 6-B), bipalmada trifoliolada; y tripalmada trifoliolada (sección 3.3.3; Figuras 8

y 11)..

LITERATURA CITADA

Archangelsky, S. 1983. Nothorhacopteris, a new generic name for some carboniferous monopinnate

fronds of Gondwanaland (Rhacopteris ovataauct and Pseudorhacopteris rigby 1973). Review of

Palaeobotany and Palynology 38: 157–172.

Font Quer, P. 1980. Diccionario de botánica. Labor, México.

Gentry, A. [Illust. by R. Vasquez] 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of

Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru); with supplementary notes on herbaceous

taxa. Conservation International, Washington, D.C.

Harrington, H.D. [Illust. by L.W. Durrel] 1985. How to identify plants. Ohio University Press, Athens.

Jiménez-Saa, H. 2010. Essential botany glossary for the “tropical dendrology courses” advertised in

www.hjimenez.org. Centro Cientifico Tropical, San José.

Krings, A. and R.R. Braham. 2005. Guide to tendrillate climbers of Costa Rican mountains. Blackwell

Science, Ames.

Moreno, N. [Illust. by M. Escamilla] 1984. Glosario botánico ilustrado. Instituto Nacional de Recursos

Bióticos, México.

Ribeiro, J.E.L. da S., M.J.G. Hopkins, A. Vicentini, C.A. Sothers, M.A. da S. Costa, J.M. de Brito,

M.A.D. de Souza, L.H.P. Martins, L.G. Lohmann, P.A.C.L. Assunção, E. da C. Pereira, C.F. da

Silva, M.R. Mesquita, and L.C. Procópio. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identifição das

plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. INPA, Manaus.

Stearn, W.T. 1967. Botanical latin; history, grammar, syntax, terminology and vocabulary. Nelson,

London.

Tomlinson, P.B. [Illust. by P. Fawcett] 1986. The biology of trees native to tropical Florida. Harvard

University Printers, Allston.

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Citación del presente documento:

Se sugiere citar este documento de la siguiente manera:

Jimenez-Saa, Humberto. 2011. Nomenclatura revisada de las hojas compuestas, como ayuda para

identificar arboles y otras plantas leñosas del trópico. San José, Costa Rica, Centro Científico

Tropical. 16 p. Traducido de: Jimenez-Saa, Humberto. 2011. Revised nomenclature of

compound leaves as an aid in field identification of tropical trees and other woody plants. Vulpia, Vol.

9, 2011, pp. 1–11.

Fe de erratas para el original en inglés.

A quien consulte el original en Inglés del presente documento (Jimenez-Saa, Humberto. 2011.

Revised nomenclature of compound leaves as an aid in field identification of tropical trees and other

woody plants. Vulpia, Vol. 9, 2011, pp. 1–11), que aparece en:

http://www.cals.ncsu.edu/plantbiology/ncsc/vulpia/, le agradeceremos corregir errores en el término

“Foliole” de acuerdo con la siguiente Fe de erratas:

Errata:

Page 7; Fig. 10, lower area of the figure; It says: Foliole; It should say: Foliolule

Page 7; Section 3.3.3, First paragraph. Second and third lines;

It says: “ …. which shows folioles grouped at the end of second order petiolules. Each foliole

has a third order petiolule (Fig. 11).”

It should say: “ …. which shows foliolules grouped at the end of second order petiolules. Each

foliolule has a third order petiolule (Fig. 11).”

Page 9; Fig. 17, upper area of the figure It says: Foliole; It should say: Foliolule