Natural hybridization between Elymus repens and E. hispidus assessed by AFLP analysis

10
INTRODUCTION Hybridization is a well known natural phenomenon and an important mechanism of evolution in plants (Rieseberg 1995; Arnold 1997; Hegarty and Hiscock 2005; Wisse- mann 2005). However, the frequency of spontaneous hy- bridization is not universal and differs between plant fami- lies and genera, as demonstrated in multiple biosystematic floras (Ellstrand et al. 1996). In natural habitats, many spon- taneous hybrids have been found in the tribe Triticeae Du- mort., especially between polyploidy species (Nelson and Tyrl 1978; Salomon and Lu 1992; Assadi and Runemark 1995). Hybridization and subsequent introgression of ge- nes of one species into the genomes of others can increase morphological variation of Triticeae species, and in parti- cular of grasses belonging to the genus Elymus L. (Brown and Pratt 1960; Nelson and Tyrl 1978; Diaz et al. 1999). Elymus repens (L.) Gould [Syn.: Agropyron repens (L.) P. Beauv., Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski] is a cos- mopolitan species and occurs almost in the entire world (Hultén and Fries 1986). It is a species characterized by a high tolerance to environmental stress factors and grows in very diverse habitats from wet to strongly dry, and dis- plays great inter- and intrapopulational morphological po- lymorphism (Prokudin 1982; Szczepaniak 2002a, 2003a; Szczepaniak et al. 2002). Three varieties (var. repens, var. aristatus and var. subulatus) differing mainly in the length of glume awns, lemma awns and the glume shape were di- stinguished within E. repens in Poland (Szczepaniak 2002b, 2003a). Elymus hispidus (Opiz) Melderis [Syn.: Agropyron inter- medium (Host) P. Beauv., Elytrigia intermedia (Host) Ne- vski] is included in the group of the Mediterraneo-Irano- Turanian connective element and occurs in the area from Central Asia to Southern and Western Europe, reaching France and Spain (Tsvelev 1976; Melderis 1980). This pe- rennial grass occurs in Poland primarily in xerothermic grasslands of the Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 Vol. 76, No. 3: 225-234, 2007 225 ACTA SOCIETATIS BOTANICORUM POLONIAE NATURAL HYBRIDIZATION BETWEEN ELYMUS REPENS AND ELYMUS HISPIDUS ASSESSED BY AFLP ANALYSIS MAGDALENA SZCZEPANIAK 1 , EL¯BIETA CIELAK 1 , PIOTR T. BEDNAREK 2 1 W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Department of Vascular Plants Systematics ul. Lubicz 42, 31-512 Kraków, Poland e-mail: [email protected] 2 Plant Breeding and Acclimatization Institute, Department of Plant Biochemistry and Physiology 05-870 B³onie, Radzików, Poland (Received: June 11, 2006. Accepted: September 27, 2006) ABSTRACT Hybrid speciation within the genus Elymus is analyzed and discussed. The supposed hybrid origin of Elymus ×mucronatus between Elymus repens and Elymus hispidus was tested. In this aim, pollen viability and AFLP va- riation of putative progenitors and progenies from two natural populations were studied. Pollen fertility of hybrids ranging from 0 to 91.95% (average 59.50%) indicates the occurrence of F1 hybrids and backcross hybrids. Seven EcoRI/MseI AFLP primer combinations generated a total of 477 AFLP fragments (300 polymorphic) for 48 pa- rental and hybrid individuals. UPGMA and principal coordinates analysis of the AFLP data set show that hybrids are closer to E. hispidus than to E. repens and suggest unidirectional introgression towards E. hispidus. AFLP fragments of the hybrid taxon were additively inherited from the parental species and no hybrid-specific bands were identified. AFLP analysis validates the hybrid status of E. ×mucronatus. Populations in which E. repens, E. hispidus and their hybrids co-occur still progress from early hybridization stages of F1 hybrids to an advanced hybridization stage of a well-established hybrid swarm. E. ×mucronatus is potentially self-sustaining by predomi- nant vegetative reproduction by rhizomes and partial fertility leading to the development of mature seeds. We propose to consider Elymus ×mucronatus as a new species of hybrid origin in the Polish flora. KEY WORDS: AFLP, genetic variation, pollen fertility, unidirectional introgression, Elymus repens, Elymus hispidus, Elymus ×mucronatus.

Transcript of Natural hybridization between Elymus repens and E. hispidus assessed by AFLP analysis

������������

�� � ��� ��� ��� ������������������������������������ ��������������� ������� ���� ��� ���������!� ������"#$$%&� '������ #$$(&� �"���� ���� ������ )**%&� + ���,����� )**%-.���� ��/� ���� ���0����� ��� ������������ �,�� � ��� ��� �������� ����������� ����������������������� ,� �������"�����/����������������� ������ ����� �������� ��������!1��������������.�#$$2-.��������������� ����/���������,����������� ����� ������������� �������� ����� � �������,����./� ����� ���� �������������� �� ���� ��� !������� ������� #$(3&� 4������� ����5�� #$$)&�'���� � ������������#$$%-.� �� � ��� ��� ���� �����0����� ����"���� ��� ��� "�,��������������� ��� ��������"��������������������� ���������������" ���� �� �� �������� � ��������� ��/����� ������ ,���������"������������" �"��������"����������� 5.�!6��������7�����#$2*&����������������#$(3&�� ��������.�#$$$-.������� ��� !5.-�8���� 94�.:�� ������� ��� !5.-

7. 6��� ./������� ������ !5.-���� .�� �� �� ;� ��� ���,

����� ���� ���� ��� ���� ������� ������� �� ���� ��� ��� �����!���<� ���� =� ��� #$32-.� ��� �� � ���� ��� ��������� ���� �� � "����������������� �����������������������������"���� �� ���� �������� ����������������������"����/������ �,�����"����� ����,����� ����������� �������������" ������,������ ��� !7����� �� #$3)&� 4������� ��� )**)�/� )**>�&4������� ��������.�)**)-.������� �� �� ���! ��.����/� ��.��������� ���� ��.����������-�� ���� �"��� ��� ���������"�����"���������/��������������������"����������������� ,�� �"� ����� � �� �� �� ��� �� 7������ !4������� ��)**)�/�)**>�-.�������������� !�� �-�?����� ��94�.:�� ������������

������!���-�7. 6��� ./������� ����������� !���-���, �� ; �� �������� �� ���� "����� ��� ����?�� ��������,�����,����� ��� ������� �� �������� ���� ������� �� ���� ����� ������������ '� �� ��� 4�������� ���� +������� 1�����/� ����� �"=����������4�� ��!�� ��� �#$(2&�?����� ��#$3*-.��� ����,���� ��� "����� ������� �� 7������ �� ��� �� �� @�������� �"���������� ��� ���� =������,6�������� 6�.,6�.� ��� �@.� #$A>

B��.�(2/���.�>:�))%,)>A/�)**( ))%'��'�4���1�'��4�6��'������?�7�5���'1

�'���'5 C6����D'�����61�+11���������������'��������� !��!"�� '441441��6C '=57 '�'5C4�4

?'8�'51�' 4D�D17'��'E#/�15F6�1�' ��1G5'E#/�7���� �.�61��'�1E)

# +.�4���������� ��������6����/�7�� ���'���������4� �����/��������������B��������7������4������ ����.�5�� ���A)/�>#,%#)�E���H�/�7�����

�,�� �:�?�"������.4������� ��I �,���.������.��

) 7�����6���� �"�����'��� ��� ��� ������� ����/��������������7�����6 ����� ��������7�� ���"

*%,3(*�6J�� �/����� �H�/�7�����

!���� ��:�K����##/�)**2.�'�������:�4���������)(/�)**2-

'64��'���� ������ �� ���� �� ������"����������� ��������������� �������.����������������� ���� " �����������

#��$�������������������������� ������������������ ����������.������ ��� �/�������� �� � ������'=57 �,� �� ����������� �����"�� ������������"�� ��������������������������� ������������� ��.�7���������� � �������� �����" �"������*����$#.$%L�!� ���"��%$.%*L-� �� ������������������������=#���� �������������������� ��.�4� ���$���M����'=57 �� �������� ��� ����"���������� ���������A((�'=57 ���"������!>**��������� �-�����A3���,�������������� �� �� �����.��78?'������� �� ��������� ����������� ���������'=57 ���������������������� ������ ������� ����� ������� ����� ����� ��� ���� ��""���� �� � ���� ����� ����"���� ��� ���������� �������.�'=57���"��������� ������� �� ��@����������� � ��� ���� ���� ������������������ ���� ������������� �,���� � ������������ ���� � ��.�'=57 ����� �� �� ������ ������� �� ������� ����� N��$�������.� 7������ ���� ���� ����� ���/�� ������� ������� ����� �����,�������� ������"������������������ � ��� ������"������=#���� ����������� �������� � ��� ������"������ ����,������ �������� �������.��� N��$������� �������� ��������,����� � �"��������� ,����� �"���� �� ��������� ����� �� ������ �������� ��� ���� � �� ���� �"� ��� ���� �� ��������� ���������� �����.�+���������������� �����������#��$������� ���� �������� ��������� ���� " �� ������7�� ��������.

E1C +���4:�'=57/�"���� �� �� �� ��/������������ � �/��� � ���� ����� ����"���� ��/�����������/��������������/������� N��$�������.

�����/��� ����������� �����������/�������������� ������,������������� ���������������������������������� ��� ����,�/������������������������������������������������!4����,��� ���)**#-.������������ ���!�����.�������� ���������.����������-���� �� �� ���! ��.�������� ���� ��.�%�������/���,����� ��-������ �� �"� ����� ������7�� ������������������� ���� �� ������ ��� �� �� "������ ���� ������� !4������� ��)**)�/�)**>�&�4������� �������� �O����)**>-.����������� � ��� ��������������������� ������ ����

���� "��� �"� ��"������ �� ���� ����� ����� �� �� ��������.���� ���� ��� ��� ��� �� �� " ������� �� " ����� ���� �� ������� ���� ��� � ������� #��$������� �� �� �@� 6�����.!6��������������� ��#3>2-�94�.:����������� #��� �������� ��.��������;� ����� �������#��&��$���� 7�����.!7����� ��#$A*-� 94�.:��� ��� #��� ������� ��.�%��������;.� 7����� �� ���� ����� �� !#$(#/� #$()-� ������ ����� ������� ����� ���� ��� ��� ������ �� #��$������ !�� �� �@6�����.-�7����� �/��� ������ �������� � ����� � ��� �����,������������ ������ ���������� �����������/������������ ��� N��&��$��� !����� ��.-� 7����� �/� � ��� �� ������������� ������ ���������� ������$������.��������������������� � ��� �������"����������� ������������ �� ����������""������ ��� ���� ��� �� ��� ��������" ���� ���� ������ ��� ������� ����������� �� ������������ �������������� ������ ��� �� ����� �� ���"�� ����.� ������� ����� ������� �� ���������" ���� � ��� "�� ������ ������ ���������������������� � ��� ��� ������������ ������ P��� �������� ��� ����!?������� ��� ��.� )**%-.� ���� "������ � ��� ������� ���� ��� ��� ��� ������������������������@��������� ����� � ��� ��.?��� �� �������� �� ��������������� �������� � ��������,

��" ���� �� �� ������������� ��� ������ ������� ����������� ������� ���� �� ������ ����"� ������ ���� ��� ������������ ����������� ��������������� ���� " ������ �������

��� N��$������� � ��� ���� �� �� ��:� � ��.���$�������94�.:��� ��� #��� ������� ��. �������;������ ��.����&��$���� 94�.:� �� ��� #� �� ������� ��.� %�������;!4������� ���)**>�-.������� �� �� ���� ��������� ��������,"�������"����������������� � ����/����������� ������������� ����.��� �� �� ������������������������ �� �"� ������������ ��������������� ����� ���������������������� � �,������������������" ��/��������������������������� �������,������������� "������ !� ��� ���� �������-/� ���� "������������ �"� ������ ������� !� ��� ���� ���-.� �������� �"�/������ ��� "�������������" ���� �� �� �������"�������� ���@�� ���.� �� �� ��""����� ����� ��� �� �� ������ ��� ��� ��� ����������M���� ����"�������������/������������ ��,������� � ��� ��� ����� �"������.��� ���� �������� ����/� ���� ������� �� ����� ��������" ���

������� ���� �� �������� ����� ��� �������� �������M��������� ��� � ��� ������������������ ��� ������ �������� ����������.�=����� ���������:�!#-����� � ������������������ ���������� �����/�!)-�'=57 ����� ����������������,�������������� ���� ������"���� ��� �� ��� ������ ��� �������,��������������� ����� ���������� �����"�� ����.�������@�,��� ������������������� ������������� ����.?��������� ����� 0������ ����������������� ��������� ,

� ��� ��� ������ �"�� ��� ��.�'��������� ��� ��.� !)**#-� ��"�������� ����"������"���� ����������� �����������" ����������� �� ���� ��� �� �� �����.� ��� '��� � ��� =��"����5��"��� 7������� ��� !'=57-�������� !B��.� ��� ��.� #$$%-����������������������������� � ��� "��������"������������"���� �� ����"��� ������ �"� ����� ��� � ��� ��� ���� ����,"���� ��� �������� ����@���������"������$����� !8��������.)**%-.� ��@���� �� � �� ��� ���� ��� ���� ���� ��� ��� ��� ��� " �/� �."./� '������� N���&�� !?������� ��� ��.� )**)-/��� �(��� N������� !���� ��� ��.� )**)-/� ���� ���������

))2 4������� ���?.������.C6����D'�����61�+11��������������� '��������� !��!"��

�'651�#.�4������� ���!�-���������� � ����������������/����������� �������N��$������� ������������'=57.

7������ ���

����������

�#�)

�>

��������������

6>

6>

������ N��$�������

?#?)��

?>

�����

��.���������� ��.����

��.����

��.�������� ��.�%������� ��.��������

��.�%�������

� ��.���$�������� ��.���$�������� ��.���&��$����

� ��.���$�������

%%

A

%>A

>

%%%

A

A3

5���� � ��

7�����/�?�J��������������/� ������ �� �Q����6�� �/4��� �� ��������? ���H�

7�����/�E ����,4����� ����������/E ����

7�����/�?�J��������������/� ������ �� �Q����6�� �/4��� �� ��������? ���H�

7�����/�E ����,4����� ����������/E ����

7�����/�?�J��������������/� ������ �� �Q����6�� �/4��� �� ��������? ���H�

7�����/�E ����,4����� ����������/E ����

7�� � ��

�%*R#(S�1#AR)*S

�%*R%>S�1)*R>(S

�%*R#(S�1#AR)*S

�%*R%>S�1)*R>(S

�%*R#(S�1#AR)*S

�%*R%>S�1)*R>(S

�� ����

5���������������"�����/������ �"�� ������� �� ���� ���

1@�� �� ����������0����/�������������/�������� �

5���������������"�����/������ �"�� ������� �� ���� ���

1@�� �� ����������0����/��������������/������� �

5���������������"�����/������� �"� ������� �� ���� ���

1@�� �� ����������0����/��������������/������� �

N ��� ���!D���������.�)**%-�������� ��������'=57 ���,����.� ' ���� ��� ��� �����������" ���� �������������� ��,��������/� ����� �"�����'=57 ������/����������������� ��������"�������"���� ��� �� ��� �����/���� � ��� ����������,��� ����������������� ��� ���� ���!+� �����������.�)**A-.'=57 ������������������� ���� ���������� �� �� �������� ������ #����� ����� ����� ��������" ����� ���� ���� ������ ��� ���� ��������� ���� ��������� (�� ���� !6� ������ ��� ��.#$$(-.

?'�1��'5 '���?1���4

�������������

C���"� ��� ��� ����� ���� ����� ��������" ����� ���� ,� ���� �� �� ��������� ����� ����������N��$������� � ��.��$������� !#A� �� �����-/��� N��$������� � ��.� ��&���$���� !%� �� �����-����������������������������� ����� ���� !#A� �� �����-������� ������� !#%� �� �����-������������� ����� ���� ����� � ��� ������ ���� "���� ��"�����:4��� �� ��� !?�J�������� ������/� 4 7�����-� ���� E ����!E ����,4����� ���� ������/� 4 7�����-� !������ #-. '�� ���������� ���� �����"�� �� ��������/� �� ������ �������� ��.� 2� � ����������������������������������������� � ������� �"����� ���� ����� �����.� �� �� ���� � ��� ������� ������ ����� ������ ��� �����������������������" ������������������������ ���� � �����7����� ����������� ��!#$(#/�#$()-����4������� ��� !)**>�-� ��� ���� ���������� ���� � �� �"� �� �"������� �,�� " ����@�.�B����������� ��������������� ��� ������������ ����������+.�4���������� ��������6����/�7�,� ���'���������4� �����/� ���������!E�'?-.

������(�������

4��� ������������������ !%� �� �����-/��� �������!(� �� �����-� ������ #��$������� !#%� �� �����-���������������� ��������������� � ����������� �"� �������� ������ ���� � �"� ������� !������ )-.� 4� ���� ��� ������ ���� ��� �������������� ����� ���� ����� �� �� 4��� �� ��/� ���� ������ �� ��(*L��������� ����� ��.�?������ �������� ������������ ��������������������� ������� ��������������� ������������ �������� � ������� ��"������� ����������������� ��� ����������������� ����� ��������������������"�� ��.��������� �������������� � �/�>**,A**�"�� ��������� ���,

��������� �� ����/� ���������/�����,��� �����������"�� ����������������������� ������� ����/�������������� ���/� ��� "������� ������������������������������ ������������� ����� ���, ����.� 7������ ���� � �� ���� ����������� �� � � �"�������������� ������������"�� ����� ���� ���������������"�� ����������� ������� ������� �������� ���" �"������������� ����������� ����������� ��.�7������0��� �������@����������������������"����� �����"�� ������������ ����������� ��.

�)�� ��������

8���� �� � ��� �� ��� ������� ���*� �� ������� ����� #��$������� ���� ��������� �� �"� '��� � ��� =��"����5��"���7������� ���!'=57&�B��������.�#$$%-.�������"�,��� ����'������@�������������%*��"������ ��������� ���������� �"�����������7�����? � �E ������������!T �"��-.'=57 � �"���� �� �"� ���� ���������� ������ �"� ��� ���

��� � ��� ���� ��� 6�������� ��� ��.� !#$$$-.� 8���� �� ��'���� � "������ � ��� ���� ����� �� ��� ������� !�$���� ������-.� ���� ������ �"� �$���� �������� �� ��� ������ ���",������������ "��������������������������������������� ���������.� ���� 7��� ��������� �� ���� � ��� ������� ������,������ �"��� ������ ���� � �"��������� ��������� ��:��$����U' �������U�.� ���� � ���� ������ �� ���� � ��� ��� ��������������� �"��� ��������� ���� ������� ��:�1,'8�M?,��8/�1,'8�M?,���/�1,'88M?,�88/�1,'88M?,�'8/1,'�'M?,�8�/� 1,'�'M?,�''� ���� 1,'��M?,��'/�� ����� ����������"�������������������������� �/�����,���������/� ���� �������� ���� �����.� ���� �$���� �� ���� ������������ ������������������ ���>)7.�'��� � ������"�����������������������(L���������� ���"���������@��������V,���� ���!E����-����,>*R� ����#,)����.

"������������

=�������"���� ��� ��� ������� �/�'=57 ���"����������������������������!#-�����������!*-/�������������� ������������ @.������� ������� ��� ���� � ��� ���"�����/� ���� ����������������� ����� /�����������������"������������� ����,� � ����� �� ������ ������� ���� ��������� ���� ��� �� ��@�!������>-.����������������� 0��/����� ��,���� � �������,�� �,���� � ��'=57 ���"������!�.".���������������������,������ ���#**L����0����� ������ ���������������������@������������� ������ ��������������������� ��@�-��������@����,�������� �� ������������/��� �������������� #��$��������.� ���� ���"������ ������� �������� ���� �������� ������������ ��� ����� ���� � ��.� ����� ���� ��������� ��� ��������'=57 ���"������ �� ��������� ����� ���������������� �� �������� ���� ��� ���� ��:� !#-� ������� ��� ������� '=57���"��������������� ������������������������������� ������������� ���!� �����������������������-��������� ���� �������������� ����� ��� ��� �� ��� � ��� ��� ��� �� ��� ����� �������/�������� ��/�!)-������������@���� ������������� ��,���� � ��'=57 ���"���������������� ��� �������������� ������ ����/��������������� ���������������������� �� ���� ����/� ���� ���� ������ ������ ���� ������ ��� ����,"���� ���� ���� ���!������A-.8���� ��� � ��� � �������"� �� �������������������/

�� ������� ���� �� #��$������� ����� ����������� ���� ���'=57 ��������������������� �"�������������� ���������� � ���� 5 � !#$($-.� 8���� �� ����������� ����� ���������� �"�7�781�1� ���.�#.>#�!C��������.�#$$(-.����������� �"��78?'��������!���� "������� ��"����

�������� ���"�-��������� ����� �"� �������� @������ ����5 S� � � ��� �� ����� � ����� !�� � ���� 5 � #$($-� � ��� �����4C4,������������ ���.�).*)W ����������������� !�����#$$>-.7� �� ��������� ����������� ��!7��'/�8�����#$22-����

������ ��� 1��� ����� � �������� ���� @� ���� ���� ����������� �"� ���� ?B47 ��.� >.#� !E� ���� #$$$-.� �78?'� ���7��'����������� ��� ����� �������������� �� �� �����������,� ���� �������"������ �� ����@�.���� � ������ ���� "���� �� ���������� !�������� ���� ���� ��

���� ���� ��� �� ��@�/� ����"� ���� ������ ���� ����� �� �� ���

B��.�(2/���.�>:�))%,)>A/�)**( ))('��'�4���1�'��4�6��'������?�7�5���'1

�'651�).������� ������������������ � ��������������� ��������������,� ��/�����������/����������� ������� �����#��$������� �����������,� ��������4��� �� ��.�� P������������@�� ����������.��������������� ����� �������� ��� ����������� � �����"��������*����%L� ���������.

��@�

����������

��������������

�������#��$�������

%(

#)�!>-

7���������� � ����������"�

���"�

(3.(),$(.)2)#.>>,$%.$>*.**,$#.$%

?����X�4.�.

33.*%X2.(#3*.)2X)2.>A%$.%*X>(.(>

������ ���-� ���� ��������� �� �"� ����� �� ��� ���������� �,� �����!'?�B'-.�'?�B'� �������������������������� ��������� ������������!1@���� ��������.�#$$)-���������� �� ,����0������1��� ������ ����������������'=57 ���������.'?�B'������� ���������� �� �"�'�51T���� ��� ��� ).*!4���� ��� �����.�)***.

�14�5�4

)���������(���������%���������$�����������������

7������ ���� � �� �������� ���� ���� �� �"� ���� ������ ���� ���� �������������" ��� ��������).�' ���"��������� �� � ����� ����������� ���� ���� ��������� ���� ��� ���� ���"��� ����3*.)2L� !X)2.>A-� ����������� ������� ��� 33.*%L� !X2.(#-���� �� ���.� ��� ���� ������� �"� ��� ����� ����� �� ��������������� � ������"������������ �� � �� �� �"������)#.>>���$%.$>L.���� ��/������������� ���/���������" ����

��� ��������� ������� ��.��������/������������� ��/��� ����""����� ������ ���� " �.7������ ���� � �� ����"� ���� ��� ��� ���� � "��� �� ����

���� ���"��� ����� ��������� ���� � �� *L� ��� � "�� ���� � �$#.$%L� !� ���"�� %$.%*X>(.(>-.� ���� ��� �� #��$����������� ����� ���� ���� ��� ���� ���� ���� ����� ���� ������ %L���� ����������"�� ��.�������� ��������������������� � ��������������%*L/��� ��������������� ������� ��������������3*L����� ����������"�� ��.��� �� �� �� ���������� � ����"��� �� ������� ���������� " ��������� ���������������=#� �� ,������!����������������� ��� �� �� ������-���������������,�� ��� !���� �@� � �� � "���� ���� � �-/� �� ��������� �"�� ���������� ��������������������� ����������"���� ��.

�)�� �������������������������$��*����������������� �������*���������������

4� ���'=57 �� �������� ��� ���������� ���������A((������,�� ���� � ����� ���� �������� ���� ������ ��� ���� ���� �������

))3 4������� ���?.������.C6����D'�����61�+11��������������� '��������� !��!"��

�'651�>.�4���������� ����� �������� ��� ���������������� �������������'=57 ����� ���������>������� �����������������/�A������� ��������� �������� ����A������� ���������� ����� N��$�������.

7� ��������� ��� ����$���YM���Y

'8�M��8'88M�88'�'M�8�'�'M�'''88M�'8'8�M���'��M��'

�����

?���4�

'��������� ���

�����

���"�����

����������

���"�����

������ �������

���"�����

�������N��$�������

���"�����

22(((A3%%#%(2(

A((

23.####.(*

7������� �

%>2A22%(#2)%#$

>**�!2).3$L-

A).32)#.$(

�����

A2%>222(A%A3%$

>3A

%A.32$.)2

7������� �

#2)#A*#())>

#*#�!)2.>*L-

#A.A>#>.3)

�����

A3%A%>2*A(A2%(

>2%

%).#A%.>A

7������� �

#(#A)AA(%>

(A�!)*.)(L-

#*.%((.$>

�����

A$%(%22>A$A3%3

>3*

%A.)$%.(#

7������� �

#2)A>2#>$(%

##*�!)3.$%L-

#%.(##*.$3

�'651 A.������������� 0��/����� ��,���� � ��'=57 ���"�������������������������/��� ������� ������ N��$������� ���� �����������������������'=57 ���"������������������� ��������������� ���������� ��.

7� ��������� ��� ����$���YM���Y

'8�M��8'88M�88'�'M�8�'�'M�'''88M�'8'8�M���'��M��'

�����

?���4�

��.�������� ��,,���� � �'=57

���"����������� ���

###AA#2)#*3

2%

$.)$%.*2

��.�������� ��,,���� � �'=57

���"����������� �������

#>#%)#A%(%

2#

3.(#%.#$

��.������� �,,���� � �'=57

���"�����

*******

*

**

��.����������'=57

���"������������

�� ��� ����� �������

!� �������� ��-

#>#>3)3>%>)A3

#((

)%.)$#A.%#

��.����������'=57

���"������������

�� ��� ������ ��!� ������� �������-

#%#A3>2>%>)A(

#3(

)2.(##A.A*

��.����������'=57

���"�������������� �������

������� ��!� ������� ���-

>#>)#3A$A*A#%>

)2A

>(.(###.32

��.�������� ��,,���� � �'=57

���"������@���� ���������������

�� ��� ������ ��

!� ���#**L���0����-

*******

*

**

��.�������� ��,,���� � �'=57

���"������@���� ����������������� �������

������� ��!� ���#**L���0����-

#>####>%(A

%A

(.(#A.()

���"�� ��������������� ������ ������� ������������� ���� �����"�� ���������������.����������'=57 �����/�>**!2).3$L-�������������� ������#((� !>(.##L-���������������������������������������������!������>-.��������� ���,"�/� A).32� �������� ��'=57 ���"����������� ��������� ����� ������ �.�=���#A� �� ����������� ��� ����#%� �� ��,��������� �������/�#*#�!)2.>*L-�����(A�!)*.)(L-�������,�� �� ������ ����� ��������/� ������� ��.� ��� ��/� ����� ���� �,��� ��� �������� ����� ����� "���� ����� � ��� � ���������������� ���������/�� ���� �"�� ���������##*�!)3.$%L-�������� ��'=57 ���"������!������>-.����������������" �������� ��,���� � �����"�����������,

����� ���������� ������ �� ��" ��� ��������A.���������� ���� ���� ����� ���� ���� ����� ���� �"� ������������� �� ���,� ��,���� � �����"������!�� ���������@���� ����������� �� " ��� ��@��-� ������ 2%� ���"������ �� 0��� ���������� ���� ����� ���������������������2#����"�������� 0������� �������.������������������ ��/�� ������������� ��/����,���� #((� !>(.##L-�'=57 ���"�����.���� �@���� �� ��� �,���� � �� ���"������ �@ ����� �� ������ ����#$� �� ������ ���� N��$�������.����� �������������������������� �"���������� ����������� ,

�� ��� ��� �� " ��� �� ������ A.� ' ������ ��� #3(� !A3.(*L-������ ��� ���� )2A� !().>>L-� ��� �� ������� '=57���"����������������� ��������� ��.�=����������/��������,�� �� ��� ���� ��,���� � �� ���"������ ������� �@���� ��� ��,�������� ��� ������� ������ ������������������� �������� ���� ������� ��� �� ��������� ������� ���"������ ����� ������� ���� %A� '=57 ���"������ �� ���� ������ ����/� ��,����� ��.

'����� ��������

������������� ��!�78?'-������������������ @����"���,� ��� � ��� � �������"� ��������������������� ����� ��� ��,

������� ��� ������"����������������� �� �"� ����������� �"����� ���������� �"� ��� ������� ��� ���� �� �������� ������ ���!= ".�#-.������������������������� ���� � ���������2(L�� � ��� ���� ��.��������������"���/� �� ������������ ����� �� ��� ��� !�� N��$������� � ��.���$������� P?#/�?)/�?>/������� N��$������� � ��.���&��$�����P ��-�����"�������� ����� ������� �� ������!�� ������� ��.������� P�/�>/� ������ ������� ��.� %������� P�B/�B>-����������������������.�4������� ����� �� ���!?#����?)-� "������� � �� �� ���� �� �� �������� ������� ������������������� ��� �� �������/� ��������� ��������� "���� ����� � ,�� ����������� ������� ������������� ��/��� ��������","����������� ��������� � ��� �������������" �� �"���������� ������ � ��� ����������.���� ����� �� ������ ����� �� ������ ���������� �������

������� �� �� ���������� ������������� �� ������������ �������������� � ������������������������������ �� ���������,���������� ���������� ����� �.� ��� ����������� ������� ��.��������!>-/� ��.�%������� !B>-������� N��$������� � ��.��$������� !?>-������E ���������������������"������!= ".�#-.5 ��� ��/� ���� ���� ����� ����� ������� ��.�������� !-/ ��.�%������� !B-������� N��$������� � ��.���&��$���� !��-�����4��� �� �������"���������"�����/��� ������ �� ��,��� � "���� ������ �� �� ���� ���� ��� ���� ����"� ���� ��� ��� �� �� ���� ��� ���.� =����������/� ���� ����� ��� �� ��� ��.� ��� !�)-� ������� ��� �� �� � ������� "���� �� ����� ��,�� ��� ����� ��� ��.���������� !�#-������������������ ,���� �� 4��� �� ��� ����� � ��� �� ��� ��.� ��� !�>-�������������� �� ��E ����.

����$����$������������������

7��'��������������������������� � �����������������78,?'/������������ ������ "���� ��� �� ��� ������������� ���� ������� ������� ����������� ���!= ".�)-.������ ������,

B��.�(2/���.�>:�))%,)>A/�)**( ))$'��'�4���1�'��4�6��'������?�7�5���'1

= ".�#.��78?'�������"����������������� !�-/����������� !/�B- �������N��$������� !?/���-� �� �������������������� � ��:�4��� �� ���!4�-����E �����!E -/������������ �����5 S� � � ��� ������� � �����!+�-�����A((�'=57 ���"�����.����� ������������ ���������������������������������� �� ����" �� ��������#.�'���������� �� �� ����������������������������������������"���.

�����@�����������������(A.)%L��������������"���� �� �� �� ��!2>.(#L����� �@ ��#/�2.#*L����� �@ ��)/� ����A.AAL����� �@ �>-.����� ��������@ �� ���������� ������� N��$������� � ��.��$������� ���� �����������������!= ".�)'-/�� � ��������78?'/��������������� ����@ �������"��"���������� ��������� ������� ���� ������� ��� ����� �� �������� ����� �4��� �� �������E �����!= ".�)6-.'������������������� �����'=57 �������� ���������,

� ��� ��@�������78?'�����7��'��������/� ������� �����,����� "���� ����� ������� ���������� ������� ����� ����� ����.� �� �� �� ������ ���� �� � ���"�� "���� �� � � ��� � ����������������"���������$)L������������ ��������� ��������/�����2%L�������� �������������.�����������������,� ������� ����� � � ���� �������������� ������� N��$������� ���� ������� !������ %-.� �� �� � "�� "���� �� � � ��� �� ��� ������ ��� ��� �� �������/� ���� ��� ������� �� �� � ���� ������������� �"�������� �������� ������ �� �� ������� ������������������� ����� �������.

4 "� � �����"���� ��� ��� ��!23.)#L/�Z*.**2-����������������� ���� ��� ������� ���/� �� ������� ���� ��� ���� N��$������� �������� �������'?�B'���������������������"���� �"������������ ����� �������� ��������@������ ,���� ���78?'�����7��'�!������2-.�8���� �� �� �� �����,������ ������ ���� ��� �� ����� ��@�� ���� ����� � "� � ����!)#.23L/� Z*.**#-� �� ��� ���� "���� �� �� �� ��� � �� �� ��,���� ���������������� �� ������ "� � ����.

��4��44���

��������� ��������������� ������������� ������ �������� ���0��������,������ ��������������� ����������� ����!�������� �������S� � ��������� �� ���-.�4���� ���� ����� ������� �� ���� � ����� ��� [����\� ���� ��� �� ����� ������� ����� ����������������������" ����� ������� ���/����������, �"��������������������������������� ��.������� ������� ���������� ���������� ���� � ���� ��� ����� �������������� ��� �"������ � ��� ������ ������������������ �� ���.�4�������������� ������������� ��� ������������� ��������� ������,����� �������� � ����� � ��� ���������������������������������������� ��������������������� �@� � ����"��������,�����" ���� �� �� ��.�������������� �������� �� ��������������������������,

��" ���� ����������� ����� ��� ���� ���"���� ��� �� ���/� �� ������/"������ ���� ������� � �� ���� ���� � ����� ��� ��� ���� ��� ��� " �� ��� ������ �� N��$������ ���� ������ �� N��&��$���!7����� ����������� ��#$(#/�#$()-.������������/�� ���� ���� �������� �������������������� ������ ������� ���,� ���������������������������������� �������"������ ���,

�'651�%.�8���� ��� � ��� ��!+�-�� �� �������������� �� ����������������� ���/��� ������� ������ N��$������� ��� ��� ������ ����� � ���5 S� � � ��� ������� � �����!�� �����5 �#$($-.

4��� ��

������

����������

������� �.����������������� �.���� ������������ �.���� ��

*.33#,*.$3>*.$)3,*.$$(*.2>*,*.(#%*.2>#,*.(*)*.$*A,*.$%(

�� �����5 S� � � ��� ������� � ���

���"�

*.$>2*.$%A*.2A**.2A3*.$#$

?���

)>* 4������� ���?.������.C6����D'�����61�+11��������������� '��������� !��!"��

= ".�).�7� �� ��������� ����������� ��!7��'-���� �� �������������������������� ������������� ������ ��������������� ����� ����� N��$������� ������,���� ����������� � ��:�4��� �� �������E ����/����������'=57 ����.�7��������� �� ��������� ����������"� ��������!'-�����������!6-.

�'651�2.�4�������������������������� ��������������� �� �����!'?�B'-����������'=57 ����.�7������������������>������� �����������������/�A������ ��������� ������������A������� ���������� ����� N��$�������.�5� �������� "� � �������������������#*)>� ����� ��������.

5� ������ �� �� ��

'���"���@�'���"������� ����� �� ����@�+ �� �������� ���

�����

�.�.

)3>(

A(

B�� ���������������

%#.#*#2.)A(.%(

(A.$#

7�������"����� �� �� ��

23.)#)#.23#*.##

#**

= @�� ��� ���@

=���]*.23)=4��]*.23)=4��]*.3$$

Z*.**2Z*.**#�4

� ��� ��7������!4������� ���)**)�/�)**>�-.��� �����"�,� ��� ���� ��� ����� ���"�� ����S���������" ���/� ������ ������� "���� �� ����������/� ���� ���� ������� � �� �"� ������� ����� �� �������� �� ������������!4������� ���)**>�-.7������0��� ��� ����� �������'=57 ����� �� �� ������,

�� � ��� ��������������������� ������ �������.����, ��/� ���� 0���� ��� �� ��������������� ������ ��� =#� ��� �����M��� ��@�� "������ ���� ��� ��� ��� � �� �� � @��� ������,� ���&� �������������/���������� ������� ����������"������������������� � ��� ���!=#����-����"������� ����,������ ,�������� �������.

������(�������,�����$�������(�� �������-��������� �

������������/�� ���"������������� � �������� ���������N��$������� �� ����� ��� � "�/� ���� ������ %*L� ��� ������"�� ����������� �������������� ������� ����.�'�� ��������� � ,��/�������� ���� � ������"� ������� �� �� ������ �� �@���,���� �� ��� ���� ���"��� ����� ��������� ���� � �� ��� *L� ��������������������� � �����$*L/������ ����� "��������� ������������������ ���!������)-.�� �����������"��������� � ,��� ��� ���� ���@ ��� �� ������� ���� ������ ��������� ���� ��������� �����,�����.������������� � ��� ������"�� �� ��,����� "������ ������=#���� �� �� ������!)%L�����������������-.�4��� � �����=#���� ������������� ��� ������ ������������� ����� ���� ����� ��'���� � !#$$%-/����� ���� ���� �� �� ��� ������� ���)�]A).���������������������� ����������� ������������� ���/

�� ������� ������� ����� ������"������������������ � ��,� ������"���!=#-����� ����,������ �������� �������/������ ������ ��������� � ��� ������"�.�' ��� �������� ��� ��,����� ��� ��� �� ������ ����� ���� ���� ��� ��� �� � �� �"������� ��� "������ ���� ��� ��������� �"�� ��� ��������� ���,� ������������ �"�����"���� ���!'��������������.�)**#-.5��� �����=#���� �������� N��$������� ������� ���� ������� ����"� ������� ��.� ��� ��/� ��������� �"� � ��� � ,������������� "������ � ��������������� ��/��� ��� ����� ��������/� ���������������.�����"���� ����������������"���� �� ���"� ����������������,

@�� �� ���� "���� ����� �������� ��� �� ������� ���.� �� ��/��������� �"�� ���� �������������������/������ "���������������� ���� ������@�� "���� ����.�'���� � ������������� !#$$%-���� ���� ��� � � ��� =#� ��� ��� �������������� ��� ����� �������.��������������������� �S� �� ������������� � ,����� ��� "������ ���� ���� ������ ����� � � ���� ��� ������ ���� �������.��������������������������������������������,� �����/�������������������� � ������)*L.���������������,���� ���� "�������� �����������������.����������/� �� ��������@����������� ���)*L����� ���������� ��������� ��.�4 ������ ��� ���������� ��� ������ ������� ���� ����� ��������� �� ���� � �������������"���� �"���� ����� �� ��,���/� ��� ������ ����� "���� ����� �� ��������� �"� ��� ���� ��,��������������@������.������������/�� ���"������������� � ������� ��� ��� "���� ����� ����� ��������'���� � ��������,�����!#$$%-/��� ��������������������� ��������� � ��,� �������� "����������0�������� ����"������������������ �""������ �����������������=#���� ��� ������������� �������,� ��.�=��� � �� ��������� ���������������� � � �"���� �,��� , ��� �� ���������� ���������" ���� ����������� ���"��������� ������� ���"�����.�' � �"��/�� ������� �������� ��/��,�� �� �� �������� ���� ��� ��� � ���"�� ������� � ���� ���,� ��.���� ��/� ����� � �� ����� ��/� �������� ��� ������������"������ ���/����������� ���� �������� ������ ��� ���� �,����� ���!1��������������.�#$$2-.

+���$�%���$�(�� �������-�������.����������������������� �������

4 "� � �����"���� ��� ����������������������������������,� ��� ������ ��� ���� �� ������� ����� ��� ��� �� ���'?�B'����������� ������ ����.� ��������� ����� ��� ����� ������ �������� � ��"���� �� �� �� ��������� ���� ��� ���, ���� ����� !4������� �������� �O����)**>-/� � � � ���� ��, �������������� �� ��� �� �� ���� ��� !#*A� ��� � ��#*#��� -������ ���� ������������������������������� ����� � �� ���� ������� !#2(���� � ��(A���� -��������������� ������������� ��������.� 4���� � ��������� �� �������� � �� "���� � �� �� �������� ������� ��������������������� �� �������,� � ����� � ��� ����������������������������������������"���,� �������������� ��"���� �� �� �� ��.��� �� ��������� ����� ���� '=57 �������� ������������ ��

�� ������ ������� ���� ���"�� ����� ��� ���� ��� �� ��@�������� N��$�������.�'=57 ����������� ������������ 0�����"�������������������������� ��/��������� ������� ������",������ ���� � �� ��� ��� �� ��@�� !������ A-.� 7�������� '=57���"������ ���� ���� ���������� ������������� �������� �� ������������� �� �� �����.�������������������������� �����"���� ������"��� ��������� �������������@��� ����������� , ������������ " ������������ ��.������ ������/�� ���,� ���,� ������������������� ���� ��������������� ����.�' ����� �,�� ������� ��� �,��� ��� ��@��� �� ��� ���� ��� �� �� �� 0���������/� ���/� ���� � ���������� ���� ���� ���"�����/� ����������������� � ���� ������ ��� ��� � �� ���� ��� ������ ���� �����������!8������������.�)**A-.'�����"�� �������� ����� �� ������ ��� ����'=57 ����/� ���

����� ��� ��� �� � �� �"� ��� ������ N��$������� ���������������������� ��/�������������"������ � ��� ��� ������������������� ������� ���� "��!2%L�� ����� ��� ��������������$)L�� ����� �������-.��� ����� ������������� ,����������� ��������� " ������� ����� ������ ��.����������� � "��"���� �� � � ��� ������������ ������� ������� ����""���� ����� ������ ����� �� ��� �� �� ������ ���� ��� ���,������ ��� ���� �� �� � �� ���"�� ��� �� ������� ���� �������������� ����@������� � �^�4����� "���� ��� � ��� ����� �� , ���������� ����������@�� �� ������� ��������������������,� ������ ������������������"�����������������������������,� ���������� ��.�7�� �������� ������7����� ����������� �!#$(#/� #$()-� ��� �� ����� ������ �"� � ���� ���� ������� ���������� ��������������� ����� �� ��/��� ������� ����������� � � �������� ������� �".�'������������@������ ���������,@���� ���� ���)�]A)�!? � ���������.�)**#-.�?� �� �� ��������� ��� #��$������ ��������� �������� � ������ ��� � ����,������� !7����� �� ��������� �� #$(#-.�� ����������� ����� ������������ ��� � ��/��.".� ��������������������������,����������� ����� � ��/� �������� ���#��&��$��� �� ����� ����� ����� �� ���!7����� ����������� ��#$()-.�4����� ��,��� ��� ��"������� �� �� ����� �����""����� ����� ��� �����,"�� ����/��� ��� ������ �������/�������������"���� ���,��� � ������@���� ����@�.'=57 ����������������������� ���"������� ����� �����

������� �����������/��� ������ ������ ������� ��"���� ��� ,�� ��� ���������� �� �����������" �� �"����������� �����,� � ��� ��� �������� ���� ���� �� ��� != ".� #-.����� "���� �� ��,������ ���� ��� ���� � ������ ��� � ����� �� �������� ������,�����" ���� ����������� ���/��� ����������� �� �"� �������������N��$������� ����� ���� ��������� ���� ��� !4������� ��)**)�/� )**>�-.� ��� ������ ����� N��$������� ������� ��?#� ����� ��������� ���� �� ����� ��� ����� ��������� "�����/

B��.�(2/���.�>:�))%,)>A/�)**( )>#'��'�4���1�'��4�6��'������?�7�5���'1

�� �����/��������������� ������"����������� � �������" �������� ����������.���� �������� ?) � ����������?# �������������� ����������������������� �������������.�4��������������� ������������ ��&����� ��/� �"���� �������"�,� ��� ���� ����� � ��W��� ����� ��� ��� ��� ���� ������ �������������� ������������ N��$�������.��������� �� �� ����������"���� ���������� ���� � ���

����������������� ����� ���/��� ������������ ��� ���� ������������" �����������������������.����������������������������@���� ������������������ �� N��$������ ���������� ��N��&��$��� ��� ��� �������� ����� ��� �� ���� ��� ��� ����,���� � �� �� �� ��� ��� ������ N��$�������.� ��� ������ ���� N��$������� � ��.���$������� ����� ��.���&��$���� � ,������ ���� ����������������" ���� �� �� ���!4������� ��)**>�-/�� �����������������"��������� � ��������"���������������/�������������"���� ������ �� ���.�' � � ������ ����� �������� � ��"���� ��������������" ����� �����������������,� ������ �� �� ���� ��������� ���� ����� ������� �� ����"� ,� ��� �� �� ��&� ��.�������� ���� ��.�%������� !'���� �#$$3&4������� ���)**>�-������ �� ���� ���&� ��.����/� ��.��������� ���� ��.���������� !4������� ���)**>�-.�?�����,��" ���� �� �� �������� ������� ������ ��� �������������,���� ��� ��������������������� ������ ��.'=57 �������������� ����������������� ����������������

�������������� ���������� ��� ������""������ � ���� �,���� ����"���� �� ��� � ��� ��� �������� ���� ���� ��.� ���78?'� ���� 7��'/� ������ ��� �� ������ ����� ��� �����"����/� ��"�������� ��� ���� ����������� � ��� ��� ���� ��������� ����� != "��#� ����)-.��� ������� ������� ��� ���������"�����/�������"��� �� ��������������������������������� �,� ���������� � ��/�4��� �� �������E �����!= ".�)-.�'��,���� ���� ����"���� ����������� �������� ��������������,����������� ������ �������������� ��@�� ������ ���� �������� ������ ���0�������� ��������������� ��@�� �� �� ����� ������,� ���� !6��"���� ��� ��.� )**%-.� ��� ���� ������� ���� ���� ��/�� ������� ��������� ��"��������������������"�����������,� ���/����������� ��� ���������� ��� ����������������,������� �� �������������������� ������"��.������������������ ������� ��������� ��� �� ��������� ��������� ��/������������� ��4��� �� �������������������� ��� ��E ����.��� �������� �������������� ����������"������� �������������� ,� ��������� ������������������������ ������� � ��!4����,��� ���)**#&�?�������)**2-.������ ��������������"� �����,������� � ��� ����� ������������� �������" ���! ��4��� �� ,��-����� ������0������� "����� �"����� �������! ��E ��,��-� ������� ���� � ������������ ��� ��������� ������� ���� ��,����������� ����� ������� ���������������������������������,���� ��� �� ���� ����.� ��� ������ ����� N��$������� ��� ��� "����������������/����������� ��� "������������� ����� ����� ��� � �������� ��� ����.� �� �� ���� ���� ���� ��� ��S��� �������� � ��� �� ����������� ���� ���� ��������@��� ������ � �� ����� �� � �� �"� [����\� ���� ����� ����� �������!���������������S�� ��������� �� ���-.�� � ��� ��� ���� ����"���� ��� ���� �������� �� ���� �

��������"����������" ���� ���������/����� �����"������ �,����������������� ��������� ������ ����"�������������������,� ��� ����� ������������������� �����������"�� ����.�'�����,���/� �����" �������" ���� ������� ���� ���'���� $��%��� ����� ��� ��������� ��� �� ������� ��� "�������� ������ �"����� ����"���� ����� � ��� ��.�8������� ���"� ������� ����� ��� ���� ��� ���� ����� ������� ����/��� ��� ����"���,���� �� ������������ ������ �����" ������� �����!�����������.�)**A-.�4��� ����������� �"�������������������� ������/

�� �������� ������� ����� ����� ���������������� � ��,� ��� ��� ����� ��� ���� ��� ������� ��� ��� ��S� "���� ������ ���"������������ ��������������� ����������������������,� ����������@���������� � ����!?�������)**2-.

����5�4���4

'=57 ������������ ���� �� ������������� ���� � ������� ,"��������������������� ���� " ����������� N��$�������.'������ ����'=57 ���"���������������� ����@����������� , ����������������� ���������&������������������ �,���� ,� �� �����.� =#� ��� ��� ���� ��������� ��������" ����� ����� �� �"� ����� ����� ������������� ���� ������������������,�� ��.� �� � ���� ����� ����"���� ��� ������� "���� �� ����,� �"������ ������� ��������� �������� ������������� ������� ��.��� ��� ���� ��� �������"���� �� ���"� ������ "���,���� ��"���� ����� �� �������/� ��� � ������ ���� ����� �'=57 ����.��� �������������������������� �������� �� ��������� ��� �

������� ����� ���� ��/� ���� ����������� ���� ���� ����������� ��� "��������� ������������������@���� �����"/�����,� �"� �� �����.� 4���� ������� N��$�������� �� ����� ������������� ������������/������ ��� ������������� ����/��������� �� �"���������� �"��������������������� ��/���� �,� ��� �"� ����� ��"���� ��� ����,���� ��� ��.� ���������/�� N��$������� ���� ��� ���������� �� ��� �� ���� ������ � �"��� ������ ���!D���������.�)**%-�������������������� �������,����� � �".� ��� ������� ��� ���� ������ ��� � ���� ��� � ������"���� ������� �����������������������"� ������� ����� ���� ������"�����.�=����������/���������" ��������������� �� �"� �� �"� ��� ��� ���� �� ������� �� ����"������"���������� � ���� ������6���� ����8�������������K�" ����,� ����� ��� ��!���������������S������ �� ���-.�+�������,���������� �����������#��$������� ���� �������� �������,�� ���� " �� ������7�� ��������.���� �������� �������� ���� "�������� �@�������� ���� ��

����� "���� �� ��� � ��� ���� � �� �� ���� �� ��� �� � ����/� �������� ���� �������� ������ ���� ��/� ���� ��������� �� ��������� ��� �������������� ���� �������������,������������" ,����� �������������������"���� ������ ��������"���@��!�."./6���������.�#$3(&�4�����������5��#$$)&�'���� �������,������� #$$%&� 6��������� )***-.� 6����� ���� 7����� !#$2*-��������� ����� ��� � ��� ��� ���� �����0����� ����"���� ���� ���������������� �������� ������������/����������� ����� �"������� ������������� ������������� ���� ��/����� �" ����"�������� ������ �� �� �� ����� ���� ��.� ���� ������������������'=57 �������������������� �������������� ���,� ��/��������������������7������� ��� � ���������@�/��������,� ������������� � ��� ��/��� ��/�����"������/������������ ����������� ���� ����������� ��.

'�E��+51�8?1��4

���� �������� ������?�J"������� D������ ���� ���� ����� ������ ������.������������������������������4��������� ��������4� ��� � �����������!E6�-�"�������.�2�7*A� *(2�#$.

5��1�'���1����1�

'551����= =.+./� 51'�C �.=./� 47��155 7./�+1�6��8K.E.� )**#.� ���� ��������� � ��� ��� ��:� ���� �"� ������ �� ��"� ��� ���.��������1���.�1 ��.�#2�!##-:�2#>,2)).

)>) 4������� ���?.������.C6����D'�����61�+11��������������� '��������� !��!"��

'���5��?.5.� #$$(.� �������� ��� � ��� ��� ���� � ���� ��.�@������� ��� ��7����/��@����/��E/�)#%���.

'44'���?.�#$$%.�?� �� ������ "���� ���������������������,���� ����������� ������� ������������ 5.������ ������ 8����,����!7������/��� � ����-.�6��.�K.�5 ��.�4��.�##(:�#%$,#23.

'44'���?.�#$$3.�6 �������� ������ ������ ������������������!7������:��� � ����-�"����� ������.�����.�K.�6��.�#3:�A3>,A$).

'44'��� ?./� ���1?'�E� .� #$$%.� �� � ��� ��/� "���� ������ ��� �������"���� ����� � ��� ��� �������� �.�.� !7������/�� � ����-.�7�.�4��.�1 ��.�#$A:�#3$,)*%.

6'�E+����?.1.�)***.�����" �"�������� ������������� � ��,��.���:�8������:�4������ �������1 ���� ��.�K������4.+.5.����1 ������K.�!���-.��4���/�?��������/���.�##*,#)*.

6'�?�6.�./�14�14�K.�./�8�7�'�7.E.�#$3(.�'����������������"���� ���������������� � ��� ��� �������� � ����.�'���.�K.�6��.(A:�#>33,#>$%.

61��'�1E� 7.�./� �+1���D1+4E'�E./� E�_5��D'E� K./7��'54E�� K./�D'+'�'�?.�#$$$.�'=57 �������������,��������� ���������"���� �� �� �� � ������ ��������� ������� ����6 ��.�����.���.�'�� �.���O�.�)##:�)#$,))(.

61�4?'���./�6'�E1�� K..'./�E'�7 './� 471�E��.� #$$(.'=57 ����� ��������� "������� ��� ��� ��������������� ���� ������ ��� �� ��� �� ����"� � �������� "��� ���.�?��.�1���.� 2:� $3$,,$$>.

61����5��8.=./��7�D� 7.?.� #3>2.�������� ���,����� ����=�����6`�������M).�K.�.�7��� ��� �/�7��".

6��+��+.B./�7�'���8.'.�#$2*.��� � ��� ������� ����"���,� ��� ������"�����"�����������.�'���.�K.�6��.�A(�!3-:�22$,2(2.

6��8144� E.4./� ?��8'��?./� �1B1���� 5./� �46'��6.�.� )**%.� '������ ���� ����"���� ��� �������� ������������� ��� !��� ����/���� �����-� ����� � ����� �� ���������.� ?��.1���.�#A�!##-:�>A(#,>A3>.

��51�� 7./� 1�4�6'?1�� 6./� ���64�� './� 8�155C 5./�'61�51�� 7.� )**A.�8���� �� ����"���� ��� ��� � ������ ��� ��� ���� � ���� ��S� � ���:� ��� "���� ����� ��� ���'���� $��%���.7���.�����.�'���.�4� .��.4.'.�#*#�!#-:�#(#,#(2.

��'D��./� 4'5�?���6./� 6��?1���.�B��.� #$$$.�8���� �� ��� �� ���� ���������� ��������� ��������������$������ !5.-5./�7������.����� ����#>#:�2>,(A.

1554��'����.�./�+��E�4��./���14161�8�5..�#$$2.�� ,��� ��� ��������������������������� ��.�7���.�����.�'���.�4� .�.4.'.�$>:�%*$*,%*$>.

1V��==�1��5./�4?��41�7.1./�T�'�����K.?.�#$$).�'���,� �� ��� ���������� �� ����� �������� ����� ���� �� � �����������"���'����������:� ���� ��� ��� ���������� �������� ����'������ �� �������.�8���� ���#>#:�A($,A$#.

8�5�?'���../�K'�41���.E./�B'���1��61�8��./�51����.K./�='C ?.=./��'41�?.+.�)**A.�?������������������" ,�����@�� ��� ������'���� ���!���� ������/�1� ������ ����-:� ������� �� ��/� ����"��/� ������ �/� ���� ���� ���� ��� ����� �� ��.�'�.�K.�6��.�$#�!%-:�(*(,()>.

8�+1��K.�.� #$22.�4����� �������������� ��� ��� ������� ����� ��� �������������� ����� ������ �� ���� ����� �.�6 ����� ��� %>:>)%,>)3.

8���C.7./�4'�E15 K./�?���1�?'C���./�1�1����=1��=.)**%.�'=57 ��������������������"���� ��� ��"����/���� � ,��� ��/��������� ���������� � ��� ��� ������� ���� �������$�������!'���������,'����� ����-.�����7����.�#22:�)(>,)$*.

18'��C ?.K./� �4���E� 4.K.� )**%.� �� �� ���� �� ��� �������:����� �� "����������������������� ��.�����7����.�#2%:A##,A)>.

�5�a� 1./�=��14�?.�#$32.�'��������������1�������� �������������.������������������ �����������.�#.�A$3���./�>.�##()���.E�����4� ��� � ��6����/�E`� "��� �.

E�B'��+.5.�#$$$.�?B47 P�' ���� , �� �������� �� ���������,"������� �����/� ��.�>.#.�E� ���������� �"�4�� ���/�7����,�����.

?'15E'�B./�4��'�K./�K'��5b?�Bc�B./���cB�bd1E�7./E�'�51�� =.� )**%.� 8������ � ��� � ��� � ������ �������

�����������������@�������� �����������������������!7����,��:��� � ����-�������� ����� �.�=�� ��8�����.�A*:�>2(,>3A.

?'15E'�B.�)**2.������������������ �"� ����� �� �������� �����/� ��� �������� !7������:� �� � ����-� ���� ��� �� ��� �.+�������.�A2:�3),$*.

?'��5�� E./� 5��Bc� K./� 71��e�?./� 8��71� �./� �1�=,=1��6.�)**).������������ � ��� ��� ��'��������!6���� ����,��-� ������7������:�� �������������������" ��������������,��������.�6��.�K.�5 �.�4��.�#>$:�)(%,)$A.

?15�1��4�'.�#$3*.������� 5.���:�=�����1�������.�%.�'� �����,����� ������� ������� !?�������������-.���� ���.8./����,���B../�6��"����.'./�?������.?./�B����� ����../�+������4.?./� +���� �.'.� !���-.� ����� �"�� �� ��� �� 7����/� ���,�� �"�/���.�#$),#$3.

?�D�'��C ?./�=�1C 5./�4D�D17'��'E�?.�)**#.������ �������������� ������@� !7������-� �� 7�����:� � �������� ��.��:�4��� ������"������� ��7�����.�=���5.�!��.-.�+.�4���������� ,��������6����/�7�� ���'���������4� �����/�E���H�.���.�)%,,((.

�1��?./�5��+..�#$($.�?������� ������������������ �"�"���� � �� �� ��� �� ������ ��� ����� �� ��� �������������.� 7���.� ���.'���.�4� .�(2:�%)2$,%)(>.

�154���1.�./��C�5 �.K.�#$(3.��� � ��� ������� ����"���� �����������������$�������� �����������%�� ���$�� !7������-.7���.�����.�'���.�4� .�%3:�>),>A.

7��E�����C�.�.�#$A*.�� ������� ��&��$���� 7����� �.� ��:=����� ������ ���� 4� �� ���� 4�� �� �� ���� ���� � ���.� ��.� ).6���� �� �� � 1.�.� ���� 5� ������ 1.?.� !���-.� B �� � ��� �'����� � ����� ���� ��S�� � �4�/� E � /� ��.� >>$,>A*.� !������ � ��-

7��E�����C�.�.� #$3).� ���" � ���������� �� � �� ������ ���,��� �� ������ �� ������ ��� ��� !7������-� 9���� �������� �������� ��� � �������� ���� ����� ��� ������ ��� ��� !7����,��-;.� 6��.� D����.� 2(� !)-:� #)$,#>$.� ! �� ���� ��� � ��� 1�"� ��������-

7��E�����C�.�./����51B'��.B.�#$(#.�7���" �� ������ ����� � W�����������"��!������ �� ��$������ !�� �-�7����� �-�9����� �� ������� ��������� �� ��$������ !�� �-� 7����� �;.� ���.6��.�D����.�)3�!2-:�(#),(#(.�! ������ � ���� ���1�"� ������,���-

7��E�����C�.�./����51B'��.B.�#$().�� " �� ���W ��� �������W�� ������"�� !������ �� ��&��$��� 7����� �-.� 6��.� D����.%(�!%-:�A$%,%**.�! ������ ��-

��14161�8�5..�#$$%.����� ����������� � ��� ��� ��� ���� ��:����� ��� �������� ��.�'���.�K.�6��.�3)�!(-:�$AA,$%>.

��5= =.K.�#$$>.���4C4,��.������ ������@������������� �,� ��������� �������� ��� ���).*)W.�'��� ���6 ����� �� ������./����C���.

4'5�?���6./� 5��6.,�.� #$$).� 8���� �� "�����/� ��������"/�������� �������� � ��� ��� ��1���� ��������� !7������/��� � ,����-.�7�.�4��.�1 ��.�#3*:�#,#>.

4��1��1��4./���1445���./�1V��==�1��5.�)***.�'���0� � ��.� ).***:� ' ��������� ���� ������� ��� "���� �� ����� ����� �.8���� �� ���� 6 ������ 5��������/� �� ��� �� ��� 8��� �/4� ���������!����:MM���.�"�.�� "�.��M����0� �M-.

4D�D17'��'E� ?.� )**#.� ���� � ������,������� !7������-������@� ��7�����:��������������� ������������������������.������������ �����.�����������.� ��:�4��� ������"������� ��7�,����.�=���5.�!��.-.�+.�4���������� ��������6����/�7�� ���'��,�������4� �����/�E���H�/���.�#((,#$>.

4D�D17'��'E�?.� )**)�.�?�������" ���� �� �� � �� ��� 7�� ��������� ����������������������� �� ������� �����P����� � ,����������.�1����" ����T���� ����):�#%$,#23.

4D�D17'��'E�?.� )**)�.�6 ������������������ ���� !5.-8����� ���������������!�� �-�?����� ��� 7������96 �����,��� ��� ��� ������� ���� !5.-� 8����� ���� ������� �������!�� �-�?����� �� �� 7�����;.�?���.� ��� 7������� �/�+.�4��������� ��������6����/�7�� ���'���������4� �����/�E���H�/�#3#��.�! ��7�� ��-

B��.�(2/���.�>:�))%,)>A/�)**( )>>'��'�4���1�'��4�6��'������?�7�5���'1

4D�D17'��'E�?.� )**>�.� E������� ���� �� �������� ����� ��������������!5.-�8�����9������@���� ������ ������������������!5.-�8����;.���:�D��������� ��������������������� ��,��� ����������������9'��� ��� ���������� �� ���������� ���� ��,� � ������ ��;.�4���4����7�����.�E���H�/���.�2%,(>.�! ��7�� ��-

4D�D17'��'E� ?.� )**>�.� D� ����Of� �������" ����� �������������� !�� �-�?����� �� 9?�������" ���� �� �� ��������������������!�� �-�?����� �;.���:�D��������� ����������������,����� ����� ���������������� 9'��� ��� ���������� �� ����,������ ���� ��� � ������ ��;.�4���4����7�����.�E���H�/���.�>2#,>(*.�! ��7�� ��-

4D�D17'��'E� ?./� ��1G5'E� 1./� 61��'�1E� 7.�.� )**).?�������" ��������'=57 �� �� �����������������!5.-�8�,����!7������-.�����.�?��.�6 ��.�5�������(�!)'-:�%A(,%%3.

4D�D17'��'E�?./���1G5'E�1.�)**>.�'�������������"���� � �� �� ��� ��������� ��� �������������� �� �"�'=57 ���,����� ���� ��� ��� ��� ���� ���� �������� � �� ��@����.� ��:� 7��,������ ��� "����� � ���".� =��� 5.� !��.-.�+.� 4������ ���� ����� ��6����/�7�� ���'���������4� �����/�E���H�/���.�)(#,)32.

�1��5.5./�E�1+��./�41���./�511�4.E./�8'��C.C.�)**).��� �������������� � /���� �(�����������8� ��.�!'������ �����-� �,� � ��������� � ������"��������"����������� ��.�?��.�1���.##:�#A2%,#A2$.

�4B151B��.�.�#$(2.�D��� �444��98���������������44�;.�����,���S�� �������/�5�� �"���/�(33���.�!������� ��-.

B�4�7./��81�4��./�6511E1��?./��1�K'�4�?./�B'���1511��./����14�?./�=��K�1�4�'./�7���K./�7151?'��K./E��71��?./�D'61'��?.�#$$%.�'=57:�� ��������� 0��������'�� �"���� �� �".�����.�'� ������.�)>:�AA*(,AA#A.

+���'55 K.6./�155T��4���.6./�4��1��1��1.5./���,814�4.'.� )**A.����� �� ���� ��� �� ��� �����"������������������� �� !������ ���/� 7�����"���������-� �� ������ �'=57 �������.�'�.�K.�6��.�$#�!#)-:�)*)),)*)$.

+�441?'���B.�)**%.�1 ���� �������� � ��� ��.����� ������,��������� �������� ���� ������� ������� ��������������������,������� ��������.������� ��6 ��� ������#)>�!>-:�))>,)>>.

C1� =.�./� C'�8� �.�./� 6�C51� �.6.K./� C1� D../� ?'�� K.V.#$$(.�7��"���/���������,�� �������������������������� ���"�,��� �� ����� �.�?���������6 ���"� ����6 ���������"�������/�� ��� �� ��� '������/� 1�������/� '������/� ������!����:MM���.��������.��Mg���M ���@.���-.

D����./�4��4./�+���.,�.�)**%.�?����������� ��� ������������ ,� �"� ���� ��� �� ���� ��� P� '�� ���� ��� ��� ��� ���� ������������ ��.�?��.�7��.�1 ��.�>%:�%$%,2*#.

)>A 4������� ���?.������.C6����D'�����61�+11��������������� '��������� !��!"��