Revist¡ Chilcna dc Historie Nanr¡l66:93-l0l, l99t

Patrones de asentamiento de Concholepasconcholepas (Brugiére) (Mollusca: Muricidae) en

Ia zona intermareal rocosa de Valdivia, Chile

Settlement pattems of Concholepas concholepas (Brugiére) (Moüusca:Muricidae) in the rocky intertidal zone of Valdivia, Chile

CARLOS A. MORENO, GLADYS ASENCIO y SERGIO IBAÑEZ

lnctituto de Ecologfe y Evolución. Univer¡id¡d Au¡tr¡l dc ChileC¡¡ill¡ 5ó7. V¡ldivi¡. Chilc

RESTJMEN

Se dcscribcn los patroncs dc rtcnt¡micnto dc Concholeps concholapa.t cn b¡¡c ¡ 45 cu¡dr¡dor pcrrn¡nontc¡ ubic¡do¡ en l¡Re¡c¡vr M¡rin¡ dc Mchuln, dunntc ¿l ¡ño¡. Adlcior¡¡tmcnts ¡o muc¡in l¡ ocur¡onci¡ dc l¡rv¡¡ on l¡ zon¡ dc rompiento cntroagosto dc l9E9 h¡¡t¡ rcptiembrc dc 1990, y dc veligcr rc¡nprrn¡, y cornpctcnlor cn cl epincurron f¡pnte ¡ l¡ co¡t¡ dc Vddivir,cntnt enero de l99l harta rgolto dc 1992. Sc encq¡tró quc hey dtr concord¡nci¡ cntrc lr prercncir dc l¡rvrr compctcntor y¡senlamientoc de individuos menorcr de 2,5 mm dc longirud tot¡l cn cl intcrm¡re¡I. Sin embrrgo, lc encontró un¡ rlt¡v¡ri¡biüd¡d interenuel, siendo muy bajo en 1989. mediano en 1990. elto en l99l y prlcticementc no c¡i¡tentc en 1992. Serugiere que Ia llegadr dc l¡rv¡s I lr costr purdc crtrr rel¡cio¡r¡d¡ con fcnómenor occenogrlficor linc¡le¡ genendor por lorüentos comPonentc nortc. Por otn prrte, lr vi;¡nz¡ inter¡nu¡l del roclut¡mienio cr un fenómeno quc rc obscrvr regionelmcntey debe estar asociado con fenómenor oceanogrlficor de gren escdr.

P¡l¡br¡s cl¡ves: Asent¡micnto, hrvll cpincurtónicu, meroplencton. dirpcnión l¡rv¡ri¡.

ABSTRACT

Sc¡tlcment Psttcms of Conchol¿Fs concholcps, b¡¡ed in 45 permencnt qurdr.¡r loc¡ted ¡t the M¡rino Re¡crve of Mehuinduring 4 yelnl, rrc de¡cribcd. Additionrlly, l¡rv¡l occurrencc ri tl¡e exporeá zo¡¡c bctween Augurt 1989 to Seprcmber 1990 i¡1!9yn; rs wcll as, early and comFtcn¡ veüger at the epineurron in front of üe co¡rr of Vddivir, from Jmurry ligl until Augurr1992. A high concordrncc wrt found bcrwccn thc prcrcnco of cornpctcnt hwrc ¡nd ¡erüemcnt of individuil¡ ¡m¡ller rt¡¡n}.Smm of.total lengü rr rhe inrenid¡I. Neverthelerr, r hlgh inrcnnnu¡l v¡ri¡biüty wrr dcreacd, bcing vcry low in 1989, mcdi¡n in1990, high during l99l ¡nd rlrno¡r nonexi¡lcnt ¡n i992. Wc ruggert th¡r rlre co¡¡t¡l rrriv¡l óf l¡rvre c¡n be relrrcd withoccanographic lined phenornenr, genentcd by nonh wind componcnt¡, On üc oücrhu¡d, the interannu¡l v¡ri¡ncc of recruitrnentir e phcno'menon ürt ir ob¡crved regionrlly ¡nd mu¡r be r¡¡oci¡rcd wirh trrge rcrlc oceenogrrphic phenomenr.

Key words: sculement, epineustonic larvrc. meroplankton, rrrvrr disperuer.

INTRODUCCION

Los invertebrados bentónicos que poseen larvapelágica, est¿ln normalmente sometidas a in-certidumbres en su proceso de reclutamiento,tanto en sentido temporal como espacial. Lascausas de tal variabilidad han sido relaclona-das por Thorson (1950, l9G6), Scheltema(1968) y Young & Chia (1987) con fenómenosde mortalidad durante el desarrollo y a proble-mas de transporte larvario. Las primeras est&lligadas tanto a los efectos eventuales de lafalta de alimento y a la presencia de competi-

dores y depredadores. Las segundas dicen re-lación con el complejo transporte por co¡rien-tes y otros fenómenos cinéticos de las masasde aguas oosteras, superficiales y profundas,como olas intemas, lfneas de viento (circula-ción de Langmuir) y varios üpos de frentescosüeros y estuarinos (Shanks 1983, Kingsford1990).

Los procesos oceanográficos pueden afec-tar al meroplancton en todas las profundida-des de la columna de agua. Sin embargo, segrlnKingsford (1990) y I-eFevre (1986) es sor-prendente que la mayorfa de los fenómenos

(Recibido el 13 de rgorro de l99l; rccprado cl 16 de dicisrnbre de 1992.)

94 MORENO ETAI.,

que afectan este tipo de larvas se manifiestanen la superñcie, en forma de lfneas y parchesde diversos orfgenes, que pueden afectarsignificativarnente el destino de los organismosque arriban a los arrecifes rocosos durante lafase de preasenta.miento.

En el caso de la larva de Concholepas con'cholepas (Mollusca: Muricidae), de ampliadistribución en el Pacffico Sur Oriental (Ma-gallanes al Peni), se ha descubierto que cuan-do se encuentra en estado de competencia pre-metamórfica notablemente se asocia con lasuperficie del agua, ubicándose en el epineus-ton costero (Di Salvo 1988). Por otra parte, seha detectado asentamiento de individuos reciénmetamorfoseados, tanto en el intermareal ro-coso como en el submareal de la X RegiÓn deChile. Estos son eventos que ocurren en unaépoca definida del aflo (marzo a julio), la quese caracterizapor el aumento de la frecuenciade frentes de mal tiempo en esta parte de lacosta de Chile (Reyes & Moreno 1990, Ariasl99 l ) .

Una manera de relacionar ambos hallaz-gos es hipotetizando una relación causal en-tre la intensidad de asentamiento y los proce-sos oceanográfico costeros relacionados conlos vientos dominantes, los cuales podrfan in-fluir en la deriva de las larvas competenteshacia sus sitios de asentamiento. Debido atdesconocimiento que actualrnente tenemos deeste fenómeno, pretendemos establecer lospatrones de asentamiento y poder identificarlas variables potenciales; con éstas se podrfutplanificar experimentos, como método paraevidenciar las causas que afectan las varia-ciones en la época y la intensidad del asenta-miento.

Paradojalmente, sin embargo, usriremos una"lógica reconstruccional" que nos permita, apartir de fragmentos de información reconstruirlos eventuales patrones (si los hay) en la ocu-rrencia de los fenómenos de asentamiento delos individuos posünetamórficos de .Conc ho-lepas concholepas.

MATERIALES Y METODOS

Los aspectos que se consideraron importan-tes para establecer los patrones de asenta-miento fueron: l. Presencia de larvas en elplancton costero (en la zona de rompientes y a

2-3 miüas de la costa); 2. Abundancia de indi-viduos postmetamórficos en el bentos inter-

' mareal, y 3. Caracterfsticas de los vientos pre-

dominantes en nuestra átea de estudio'Las larvas presentes en la zona dé rom-

pientes se muésFearon en un canalón de losioquerfos de la Resenra Marina de Mehufn(39"24'5; 73"13'W) (Fig. 1): con una red sub-iuperficial de}O x 40 cm de boca y 350 Prn deapertura de malla arrastrada l0 veces por unca¡ralón de 30 m de longitud. Los muestreosse realizaron quincenalmente entre agosto de1989 y septiembre de 1990. En estas muestrastas laivai se buscaron y separaron bajo mi-croscopio estereoscópico Nikon SMZ-10equipado con ocular graduado.'A

partir de enero de l99l y hasta agosto delgg2- se muestrearon larvas epineustónicasen cuatro arastres de 30 minutos cada uno,de los cuales dos se realizaron entre 2 y 3millas de la costa y dos entre 100 y 2AO metrosde las rompientes rocosas. Este muestreo fuerealizado en la costa frente a Valdivia, enrela punta de Los Molinos y punta-La Misión(Fig. l). La red de neuston utilizada fue simi-iará ta descrita por Di Salvo (1988) con bocade 40 x 80 cm, flotadores de PVC ubicados amedia altura y malla de 650 pm. Los datosse expresaron como ntlmero de larvas pormetro cúbico con ñnes de estandarización' Enestos muestreos se recolectaron larvas veli-ger tempranas desde 250 pm hasta larvasóotp"téntes de 1,9 mm de tamaño. Todos losmuestreos fueron realizados durante el dfaentre las ll y 13 horas, perfodo que cones-ponde a la estoa diuma del ciclo mareal deesta área.

Los muestreos de individuos postmetamór-ficos recién asentados en el bentos intermareal,de tallas hasta 2,5 mm de Longitud Peristomal,se realizaron quincenalmente en la ReservaMarina de Mehufn, desde junio de 1989 hastajunio de 1992. Aquf se establecieron 45 cua-brantes fijos de muestreo de I m2 cada uno,dlstrlbuldos de tal manera que represenfarantodos los tipos de ambientes intermarealespresentes en el sitio de estudio. En cada visitase removieron todos los individuos asentadosen el perfodo anterior al muestreo. De tal ma-nera que al muestreo siguiente se recogieronsólo los individuos asentados durante el in-tervalo muestreal más aquellos que lograrandesplazarse desde zonas cercanas. Sin embar-

6 8 0

II)' .!l/

/ . ,\ - , {( i '

\_(,/ () !IT /

l t) . 1, l

C ) ti

Ir/

lf, I; i(fiD"lD J '

I/(, l

I

\_

7s "

\¡f\

\.I

j

ASENTAMIENTO DE CONCHOLEPAS 95

Fig. 1: Ubicación geográfica de la zona de estuüo y las localidades en las cuales se realizaron muestreostanto de larvas como de recluüas.Geographic location of the study sitc and loc¡üties at which larv¡l ¡nd recruits wcre sampled.

go, al considerarse sólo aquellos cuyo tama-ño no fuese mayor a 2,5 mm de LP, se garan-tizó que su asentamiento no fuese mayor deun mes (véase Reyes & Moreno 1990).

Además, al finalizar el perfodo de asenta-miento en septiembre de 1990 y de 1991, encinco localidades de la costa de Valdivia semuestrearon l0 cuadrantes de I mz c/u, ubi-

4t¡ r¡

g

J

I nesenv¡, l - MAR INA

O I 2 k mÉ

7 3 o t 4 '

MORENO ET AL.96

cados en la zona baja del intermareal. En elcaso de la Reserva los cuadrantes fueron dife-rentes a los 45 considerados en el monitoreodel asentamiento. Se registranon en ellos todoslos individuos de C. concholepas iguales omenores a l0 mm de Longitud Peristomal,suponiendo que esos individuos pueden te-ner hasta 6 meses de edad postasentamiento(Reyes & Moreno 1990). Las localidades con-sideradas en relación a la Reserva Marina fue-ron: punta Pichicuyln a 500 metros al norte,Cheuque sur y norte a 5 Y 6 km al norte,respectivamente, y punta La Misión a 54 kmal sur de la Reserva (Fig. 1).

L,os datos de asentamiento fueron final-mente agrupados mensualmente, para expresartanto los datos de larvas, asentados y vientosen la misma escala temporal. El registro devientos se obtuvo de la Estación Meteorológicadel tnstituto de Geociencias de la Universi-dad Austral de Chile,localizada a 500 m de laReserva Marina. Los datos de vientos obteni-dos fueron la frecuencia según la direcciónde origen y la velocidad en metros por segun-do. Para fines del anÍllisis se considerÚ dla decomponente norte o sur, cuando el productode la suma algebraica de las tres medicionesdiarias (8, 16 y 24 horas) entregó un rcsultadoneto a favor de una determinada dirección.Este procedimiento fue finalmente ampliadohasta una escala mensual, con el objeto detener una medición del flujo neto mensual.Pa¡a el cálculo,los vientos del cuadrante nor-te (desde Oeste hasta Noreste) se consideraronpositivos y los del sur (desde Este hasta Su-roeste) negativos.

RESULTADOS

En el muestreo de la zona de rompientes enla Reserva de Mehufn se encontraron larvasveliger tempranas de aproximadamente 280lun de LT, en enerp, febrero y marzo de 1990.En términos de número de individuos pormetro ctibico de agua filtrada los valores fue-ron 0,ll7, 0,034 y 0,056, respectivamente(Fie.2).

Los muestreos de larvas competentes du-rante l99l y L992 (Fig. 3) muestran una grandiferencia entre años. Durante l99l se encon-tr¿uon larvas competentes desde el 3 de matzohasta el 15 de octubre, con abundancias fluc-

i - Fó_ t r i óÉ iu i ü j jÁs

\ o .2

J

tq 0 . 1

0.o

I 9 E 9 I 9 9 0

Fic.2: Epoca y abundancia de larvas veliger tem-o.inat en la iona de rompientes de la Reserva

iut"tinu de Mehufn. Los valores corresponden aloromedio (t I DS) de 20 arrastres mensuales rea-iizados en un canalón de 30 m de longitud'

Epoch rnd ¡bund¡ncc of eerly veligcr l¡w¡c in thc surf zone

;í;;;.;" rockv intertid¡l rt rhc Marine Rescrvc of Mchuln'

üJuá""ott tpánd to thc meen (t I SD) of 20 monthly haulr

along a ch¡nnel of 30 m length.

14 0 .01 0

vl

É5 o,ooi

o . o l 5

0.000

l 9 9 l 1 9 9 2

Fig. 3: Epoca y abundancia de larvas veliger com-oeientes muestreadas en el epineuston de la costaie Valdivia, entre Los Molinos y Iá Misión' Losvalores del gráfico conesponden al promedio pormetro cúbicó de agua filtraü durante arrastres a 2millas por hora.Eooch ¡nd rbund¡ncc otConcholcpas concholcpas comP€tcnt

lehrc remplcd rt rhe cpineuston from rhe co¡st of Valdivia,

bctwccn ü¡ Molino¡ "nd

L" Mitión. Greph velucr correspond

to thc me¡n numbcr of l¡rvac pcr cubic mcler filtcrcd ¡t 2

milcr per hour

tuantes durante ese perfodo. Los valores má-xlmos fueron 4,41'x l0¡ larvas/mr (13 larvas/hora de anastre) durante e[ muestreo de abril y3,73 x 1O¡ larvas/m3 (11 larvas/hora de arras-tre) durante septiembre de 1991. En cambio,durante 1992, se han registrado en total 3 lar-vas por hora de arrastre durante todo el perfo-do de muestreo desde enero hasta agosto.

De acuerdo a las observaciones preceden-tes y otras que se detallan a continuación es-

iq\qt\

X Lorvo epineusronico fll c.iorrro. $ u.,,or, femprono @ Postmetomór f i co

+ , . F , . - , . - o s e n l o m t e n l o - -+>- desorrol lo - derivo

Fig. 4: Reconstrucción espacio-temporal del ciclo de las larvas do Concholepas concholepas en un corte

idealizado de la zona costera de Valdivia.

Reconstruction of the time-rpece cy clc of Concholepas concholcpaslrr'vte ¡t ¡nd ide¡lized rhape of thc co¡¡t¡l zone of V¡ldivi¡'

tamos en condiciones de esquematizar la dis-tribución espacial de las laryas, en un corteperpendicular a la costa (Fig. a). De las postu-ras inter y submareales eclosionan veliger queinicialmente se encuentran cerca de la costa.Estas son desplazadas hacia aguas profundas,ya que son más densas que el agua. Sólo seobservan cerca de la superficie cuando hayadvección en aguas costeras producidas porfuertes vientos del Este, como el caso del dfa3l de mayo de l99l en que durante todo el dfahubo viento del Este muy intenso (8 a l0 m/scon ráfagas de hasta 20 m/s). Durante esemuestreo, junto a las larvas competentes epi-neustónicas, aparecieron numerosas veligerde menor tamaño (Fig. 5). Entre éstas las lar-vas menores de I mm de tamaño al ser mante-nidas en acuario slempre estuvleron sobre elfondo, mientras que las superiores a 1,2 mmnadaron con su velo tetralobulado. Posterior-mente, dürante febrero, marzo, abril y mayode 1992 arrastres cerca del fondo (15 a 20 mde profundidad) con una red de 350 Frn demalla y 2O x 40 cm de boca se recolectaron65 larvas veliger de 260 a 400 ¡un de LT. Alalcwuar el estado de competencia las larvasse hacen epineustónicas y cuya deriva queda

Fis. S:ramaño o. * ;lli'#,ry*gs en lasuperficie del mar el 31 de mayo de l99l' dfadurante el cual se presentó inusualmente un fuer-te viento desde el este hacia el o€ste, produciendoadvección de agua profunda hacia la superficie.

Sizc of rernplcd l¡rv¡c ¡¡ ¡e¡ ¡urf¡cc May 31, l99l' day

durin¡ whicli ¡ rtronS, wind rppcercd unurudly- f-rom c¡¡t to

wert producing rdvcction of decp w¡terr towlrd lhe ¡urf¡ce.

sometida a los procesos oceanográficos su'perficiales descritos por Kingsford (1990).

La detección temprana de individuos post-metamórficos en la Reserva Marina de Mehufnse muestra en la Figura 6. Se observa que hayuna gran variación en la densidad de asenta-

IIItf\f

II

&.

oz

O

E

3 l m o y o d t l 9 9 l

N = 6 8 ( 5 , 1 + | 1 )

00 . 4 0 . 5 0 , 6 0 . 7 0 . 8 0 . 9 l . . o l . | 1 . 2 l . J 1 . 4 | ' 5 1 . 6

98MORENO ET AL.

V C N

f f i i ü i iAsoNP6¡YAMJ

1 989 1 990 1 99 1 1992

a

E

Fz!9

Jt¡JoJ

)v1zUJ

oFLdzo-fJl!

1 q

t":, 30

{{ 25$¡

V''o

a lsó 1 0z

4 0500

2 0 0

1 0 0

0

- 1 0 0

-200

- 3 0 0

Fig.6:Serie de datos de asentamien to de concholgrqs concholepas en la zona intermareal

de la Reserva Marina de Mehufn.l-os ¿atoJüJ'iXi incruyen el número de individuos por

mz estimado de un área de 20 mzy amanoilánóttt ¿t'S-mnn de Longitud peristomal'

Los resranres daros (1990 a 1992) r"" ;i";;;;;¡i; 1t -r oSl de ináividuos por m2

recolecrados mensuaimente en 45 m2 y ;í;il;"io!- ru"toi menores a 2'5 mm de

Longitud peristomat.'s"'i"o'", ademái' !i'ff'¡"-l$ J"' 1it-1to mensual tomado de la

Esración mereorológica ubicada "n

f"f"niin,l]tiÓ t del sitio de muest¡eo' VCN =

vientos componente norte y VCS = vientos componente sur'

Det¡ of cctdemcn¡ of Coacholcpas concltolcpas-¡r Úrc inrertid¡l zone of üe M¡rinc Reserve of Mehul¡r' Dara

of l9E9 cnclosc O" no-üiof inditidu"l, Uy.t-.rüñi"iñ;;;;; of-Z!.m;ana rizc¡ sm¡llcrth¡n 5 mm of

pcrisromatic lcngth. Thc oüer d¡u (1990 io 1992;";;; ;ean (*. I SD of in¿ivi¿uals by m2 recollectcd

monrny in 45 indcpcnden, plors of I m2 -¿ *¡or'."r'ü;;;;;;n;i;? j; of perirrcmatic length' Ner

mont6y wind flux r, ir,¿iJ,Iiüiiirri.r*i,¡"".ü;ff;-ñü"--tbsi"tl St¡tion' loc¡tcd at 500 m from

rhc srudy ¡itc. vcN = N;ff"-;;;iJ-*ir¡ -¿ vós = south component winds.

miento dentro del perfodo de observacióncomprendido entre abril de 1989 hasta agostode tbgZ. Durante 1989 se registraron los pri-

.r.t individuos de tallas meno¡es a 4 ó 5mm de manera sistemática (Reyes & Moreno1990). Esa experiencia se aplicó sobre los+s-cl.otantes ñjos a partir de enero de 1990'encontrá¡rdose que el perfodo de asentamien-to comenz6 el i3 de abril, incrementándoseel número de asentados hacia los meses si-*i"n,"t hasta alcanza¡ un máximo en julio

ñrf rnit*o año. En térmlnos de porcentaje

acumulado de. asentados, en junio habfa un

iZUo y hacia finales de julio 85Vo, e.l l007o se

ul,,uu*Oen octubre con un total de 425 indivi-

duos.Durante l99l la densidad de asentamiento

fue mayor. Comenzó en marzo y el737o acu-

*ufu¿ó del reclutamiento anual ya se habfa

alcanzado en mayo. A finales de junio el por-

centaje acumulado superaba el96Vo' Se detec-

tó un pequeflo perfodo secundario eltre sep-

;ieññi o.tubtt alcanzándose el 10o7o con

;;;t"lie- 1.028 individuos menores de2'5

rh. Sin embargo, durante 1992' la situación

iut ¿iu.ttralrnente diferente ya 'que hasta

unótto sólo se registraron 2 individuos post-

rñetamO rncos durante abril'-- g" todos los'meses en que hubo asenta-

ritnio, ñubo también una gran- variabilidad

reflejada en el número de individuos por cua-

drantes y su correspondiente desviació'n tfpica'

;"Yos ángos de valores se relaclonan con

i.tíotntnolde agregación sobre algunos cua-

drantes (Fig. 6). También se observÓ una gran

;;bilü.t en et inicio, máximo y término

det pelodo de asentamiento'Á h figutu anterior se le sobrepuso' de la

serie de vlentos componente norte (VCN)' su

iluio *tntual neto. Se observa que existió

"rlnmtiento sólo cuando los flujos netos fue-

ron positivos.

ii:

, t i

di

ASENTAMIENTO DE CONCHOLEPAS 99

Llama la atención que el primer veranoconsiderado presentó una corta anomalfa,siendo noviembre de 1989 un mes de frecuen-tes temporales en la zona. La primavera yverano siguiente fueron "normales", en elsentido que disminuyeron los vientos delCuadrante Noroeste que son los más comu-nes, aumentando los del Sur. El riltimo perfo-do de verano considerado fue muy anómaloya que solamente enero de 1992 tuvo pocoscomponentes norte como corresponde a laépoca. Sin embargo, ¿l partir de febrero nue-vamente aumentaron los vientos del norte,acompañado de fuertres precipitaciones, las quese hicieron más frecuentes hasta junio de 1992.En otras palabras, el "verano" fue extremada-mente corto. En la misma figura se observaque siguiendo esos eventos anómalos no huboasentamiento en la Reserva Marina (Fig. 6).

Los datos del asentamiento acumuladoanual, en las 5 localidades consideradas dela costa de Valdivia, sugiere que los datos dela Reserva Marina son similares o conserva-dores respecto de las otras áreas (Fig. 7). Enellos hay una tendencia, que se obsena encuatro de los cinco casos, a mostrar un reclu-tamiento mayor durante l99l que lo que fuedurante 1990. Durante agosto de 1992 se vi-

chN .:: ,:' :y

LOCALIOADES

Fig. 7: Comparación del reclutamiento acumula-do en 5 sitios de la cosüa de Valdivia en dos añosconsecutivos. (Pi = Pichicuyin; ChN = Cheuque¡rortoi ChS - Chcuquo sur; Lm = La Mlslón, yRM = Reserva marina). Los asteriscos señalan di-ferencias a la prueba de ANDEVA de una vfa, laausencia de asteriscos señala diferencias no sig-nificativas.Comparison of the accumulated recruitment in 5 sites of thecoast of Valdivia during two consecutive years. (Pi = Pichi-cuyin; ChN = Northem Cheuque; ChS = Sourhem Cheuque;Lm = La Misión and RM = M¡rine Reserve). Asterisk¡ showdifferences to the one way ANOVA, the ¡bsence of ¡sterisk¡show non significative differences.

sitaron 3 de las 5 localidades (La Misión' Pi-chicuyín y Reserva Marina) sin que se encon-traran individuos atribuibles a una cohofte de1992.

DISCUSION

Los resultados de este estudio se asemejana lo reportado en la revisiÓn de Young & Chia(1987) respecto a que las larvas tienden apefmanecer cerca de la costa durante su vidapelágica. Por ejemplo, Mileikovsky (1968b)ha reportado que en Noruega y mar de Barents,menos del lOVo de las larvas se pierden portransporte hacia alta mar, sugiriendo que talretención es una caracterfstica común a muchasáreas costeras (Mileikovsky 1968a). Otrosautores concuerdan con esta idea al estudiarlarvas meroplanctónicas de diferentes espe-cies (Johnson 1960, 1971, Southward 1962,Chittleborough & Thomas 1969, Makarov1969, Efford 1970, Serfling & Ford 1975,Lough 1976, Nichols et al.1982).

Varios mecanismos son responsables demantener las larvas cerca de la costa. Las lar-vas con corto perfodo de desarrollo se asien-tan antes de ser transportadas lejos (e.g., hy-drozoos, bryozoos y ascidias), fenómeno lla-mado filopatrfa por Shields (1982). Muchasotras larvas se hacen muy pesadas para sertransportadas, hundiéndose antes de ser aras-tradas hacia agu¿ls muy profundas, por ejem-plo muchos decápodos, prosobranquios yequinoideos (Mileikovsky 1968a).

En Concholepas concholepcJ parece darseeste último mecanismo. El hallazgo de larvasveliger tempranas sobre el fondo en áreas cer-canas a la costa y su aparición en la superfi-cie con fuerte$ vientos del Este y Sureste, quegeneran advecciones en las aguas someras dela costa asf lo demuestra. El hecho de que sóloinicialmente durante los perfodos de eclosiónentre enero y febrero sea posible encontrarlasen la zona de rompientes, sugiere que sonarrastradas hacia zonas más profundas dondepueden ser retenidas en pequeños "eddies" y/o en frentes producidos en las corrientes cos-teras por i rregularid ades topo gráficas, efectoslocales de los vientos y corrientes de marea(Kingsford 1990). En nuestra zona de muestreosegún lllies (1970) se encuentra un bajo roco-so, el cual probablemente genera alta hetero-

1 2 0I t 0

, 1 0 0ad 9 0+ l 8 0> ? n

?uo? ? 09 ¿ oZ r n

- 2 0

l 00

r00 MORENO ET AL.

geneidad en la columna de agua. Una conse-cuencia de lo anterior es que probablementela dispersión lanraria ocurrirfa sólo hacia lasetapas finales del desarrollo cuando la larvase hace epineustónica.

En estado de larva competente' que flotanen las lfneas de viento (slicks), el mecanis-mo local más probable de transporte hacia lossitios de asentamiento podrfa serla circulaciónde Langmuir (Kingsford 1990). Las lfneas su-perficiales se forman por una serie de vórticesiotantes de signos contrarios que se alineanmás o menos paralelas al viento (Barstow1983, Faller & Auer 1988). El transporteocurrirfa dentro de las llneas en la direccióndel viento y su escala espacial de ocurrenciapuede ir desde unos pocos centfme-tros hastaóientos de metros (Faller & Auer 1988' Weller& Price 1988). Asf los vientos componentenorte más comunes en el área (noroestes) pue-den hacer derivarlarvas en dirección ala costa.Esta Npótesis necesita todavfa ser puesta aprueba en la escala espacial y temporal ade-cuada y es sugerida aquf por la fuerte concor-dancia encontrada en este estudio entre losdatos de densidad de asentamiento y flujo netomensual del viento.

Otra evidencia indirecta de que el procesoanterior puede estar ocurriendo ha sido el fre-cuente hallazgo de larvas concentradas en zo-nas con lfneas de espuma y restos a la derivacerca de la costa (2 a3 millas), incluso hemosencontrado larvas premetamórficas adosadaspor su pie a objetos flotantes en estas lfneas.Para la formación de las lfneas se requiere unavelocidad múrima de 3 m 5-t (Kingsford 1990)'lo cual es un valor bajo para la velocidad quealcanzan los vientos en la zona. De esta mane-ra la fundamentación de esta hipótesis es quelas larvas son retenidas en el fondo hasta eta-

'

pas avanzadas del desarrollo, en este estadose hacen epineustónicas y pueden ser affas-tradas por el agua superficial hacia la costacuando aumentan los vientos que soplan enesa dirección.

Por otra parte, y de manera no excluyente'otro proceso oceanográfico lineal que puedeafectar la dispersión de larvas son las lfneas(slicks) formadas por las olas internas (Shanks1983). Este fenómeno, por la dirección quetoman las lfneas, parece más relacionado altransporte paralelo a la costa que con el trans-porte hacia la costa.

Después de este estudio podemos concluirqui

"ni" costa de Valdivia el asentamiento no

or"t"ntu ningrin patrón respecto de su mag-

iltu¿ en uniescala interanual' Sin embargo'cuando se presenta lo hace asociado a un in-

cremento de los vientos componente norte'

Comenzando tempranamente en otoño (mar-

zo a abril), alcaniando su máximo (acumula-

óiOn O" más del 75Vo de los individuos de la

cohorte) entre mayo Y junio.Las notorias variaciones interanuales en

la densidad de asentamiento no parecen estar*"Ciu¿* a problemas de transporte larvariof""J. i" ruü de reclutamiento de Conchole-

ias concholepas entre abril y agosto de 1992

!n-rr "ona

de Valdivia (presente trabajo) y

Cruioe (comunicación personal de A' Reyes)

zusiere que fenómenoi de gran escala (e'g'

fÑOSt agregarfan variabitidad regional e

interanual al reclutamiento.Una eventual falla de reclutamiento duran-

te un año, no es en sf peligrosa para la estabi-tidad de la población si ésta es longeva' ya

óutómt grupos de edad mantienenla activi-du¿ t.p.áuctiva. En el caso estudiado pre-

viameñte en Mehufn por Moreno & Reyes(1988) la falla de reclutamiento se mantuvo

[t tót aflos, desde 1986 hasta 1988 si se

ioma en cuenta que para ser detectado comopu.tt d. la poblaóión intermareal necesitan al

tnenos un año de crecimiento postasenta-

miento. Durante 1992 se repite un fenómeno

similar, en circunstancias totalmente diferentesy" qu"'no hay explotación-extrema del stockput"ntut de esta población, lo cual sugiere que

bs un fenómeno frecuente y que llama a sercuidadosos en la selección de modelos deevaluación poblacional, ya que muchos de és-tos suelen suponer al reclutamiento como unavariable cotritante. Por otra parte apoya la

necesidad de mantener Reservas Marinas que

conteng¡ur stocks significativos de adultossometiáos solamente a las variaciones del am-biente.

lr

ACRADECTMIENTOS

Los autores agradecen a Alberto y RodrigoReyes por su ayuda durante los muestreosOe

-postisentados en la Reserva Marina de

Mehufn. A José Luis Charpentier por su ayu-

da en la obtención de los datos de postasenta-

ASENTAMIENTO DE CONCHOLEPAS 101

dos. Al Dr. Anton Huber, Director del Institu-to de Geociencias el acceso a los datos meteo-rológicos de la Estación de Mehufn. Al Dr.Jorge Garrido, coordinador del Proyecto Sec-torial Loco, por el apoyo recibido durante laejecución del mismo. Este trabajo fue parcial-mente financiado por el Proyecto SectorialRecurso Loco, FONDECYT 89-3504 ySubproyecto OEA CHI O4.'

LITERATURA CITADA

ARIAS E ( l99l) Reclutamiento de Concholcpas concholcpascn l¡ zon¡ ¡ubmareal dc Chiloé, Chile, Resúmene¡ XIJom¡d¡s de Ciencias dcl Mar, RE,

BARSTOW S (19E3) Thc ecology of Langmuir circula-tion l a rcview. Marine Environincntal Res carch 9 : 2 I I -236.

CHITTLEBOROUGH RC & LR THOMAS (1969) L¡rv¡lecology of üe Westem Au¡tr¡ü¡n m¡rine creyfirh,with notes upon other panulirid larvae from thc c¡stcmlndian Oce¡n. Austr¡ l i ¡n Joum¡l of M¡rine andFreshwater Research 20: 199-224,

DI SALVO L (1988) Obscrv¡t ion on the larval and post-methamorphic litfe of Concholcpas concholapas (Bru.gierc l7E9) in laboratory culture¡. The Veliger 30:35 8-368.

EFFORD IB (1970) Rccrultment of tho sodcntery marlncpopularions as cxamplilied by üe rrnd uab, Emcritaonaloga (Dccapoda, Hippidac). Cru¡t¡cc¡n¡ lE: 293-308.

FALLER AJ & SJ AUER (198E) Thc rolcr of l,angmuircircul¡tion in thc dispertion of ¡urfece tr¡cerr. JoumelPhysical Oceanography l8: I 108-1123,

ILLIES H (1970) Geologfa de los ¡lrededores de Valdivia.Ediciones, Universidad Austral dc Chile. Insrituto deGeologla y Geograffa, Valdivia, pp,5-52,

JOHNSON MW (1960) The offshore drift of larv¡e of theC¡lifomian spiny lobster Ponulirus intcrruptus.Calif omi¡ Cooperative Oce¡nic Fisheries InvestigationRepor t 7 : 147 -161 .

JOHNSON MW (1971) The panilurid and rcyüarid lobr-ter larv¡c of rhe rropical e¡stcm P¡cific ¡nd rheir di¡-rribution a¡ rcl¡tcd ro the prcvailing hydrognphy. Bu-lletin Scrippc Institution Occanography l9: 136-138.

KINGSFORD MI (1990) Line¡r oceanographic fc¡lure¡: Afocu¡ for rcsc¡rch on recruitmcnt proc-rscr. Au¡tr¡li¡nJourn¡l of Ecology l5: 391-401.

LEFEVRE J (198ó) Aspccts of üc biology of frontrl ryrrcmr.Adv¡nces of M¡rine Rese¡rch 23t 163-299.

LOUGH RG (1976) Larval dynamics of rhe dungene crabCanccr magistcr, off the centr¡l Oregon Co¡¡t, 1970-71. U.S. Fishery Bullerin 74:353-376.

MAKAROV RR (1969) Trrnrport rnd di¡rribution ofDecapode l,¡wrc in the plankton of thc We¡temKemch¡ür Shclf. Oce¡nology 9: 251-261.

MILEIKOVSKY SA (1968¡) Some cornmon fe¡turcs in thedrifi of pelagic larv¡c and juvenile rtrger of bortominvertcbr¡ter with m¡rinc current'r in ternpcrate regions'S¡rsi¡ 34: 2W-216.

MILEIKOVSKY SA (1968b) Di¡rribution of pclagic larvaeof bortom invertcbrates of the Norwegi¡n ¡nd BarenlsSe¡s. Marine Biology l: 16l-167.

MORENO CA & AE REYES (1988) DensidaddeConcholcpasconcholcpas en l¡ Rcscw¡ M¡rina de Mchufn: evi-denci¡¡ de f¡ll¡¡ en cl reclut¡micnto. Biologfe Perquera(Chilc) 17:31-3E.

MCHOLS JH, BM THOMPSON & M CRYER (1982)Production, drifi ¡nd mortality of the planktonic l¡rv¡eof the ediblc crab (Canccr pagunts) off thc norlh-estcor¡t of Englend. Ncrhcrl¡nd Joumd of Se¡ rescerch16: 173-1E4.

REYES A & CA MORENO (1990) Ascntamicnto y crcci-miento de los primeros cstsdios bcntónicos de Con'choleps concholcpas (Mollusca. Muricidae) cn clintcrm¡rcal rocoso de Mehufn, Chilc. Revist¡ Chilenadc Histori¡ N¡tur¡l 63:157-163.

SCHELTEMA RS (1968) Dispersal of l¡nl¡e by equarorialocean cunEnts and itr importsnc€ to thc zoogeographyof ¡hoalwater tropical rpeci*. N¡h¡rc 2l7t l159-1162.

SERFLING SA & RF FORD (1975) Ecological srudics of thepuerulur larval stage of the Califomia spiny lobrter,Panulirus intc'rupttts U.S. Fisch Wildtifo ScrvicsFishery Bulletin 73t 360-377 '

SHANKS AL (¡983) Surfrco ¡ück¡ ¡¡¡ocirtod wiür tidrllyforced lntem¡l w¡ve¡ mry tr¡nrport larv¡e of benthlcinve¡tebr¡tc¡ ¡nd fishes shorew¡rd. Marine EcologyProgrerr Scric¡ l3: 3l l-3 15.

SHIELDS WM (19E2) Philopatry, imbreeding, and theevolution of rcx. Ststc Univcnity of Ncw York Pre¡¡,Albany.

SOUTHWARD AJ (1962) The distribution of ¡ome planktonanim¡ls in the English Channel and approaches II.Surveyr with üe gulf III high-speed sampler, 1958'60. Joum¡l Marine Biological A¡sociation UnitedKingdom. 42:275-375.

THORSON G (1950) Reproducüon ¡nd l¡rv¡l ccologyof merine bottom invertebr¡te¡. Biological Review 25:t -45.

THORSON G (196ó) Some f¡ctorc influencin¡ üc rccruitmont¡nd ¡r¡blishment of l¡w¡c of m¡rinc bottom invcr-tcbr¡ter. Ncthcrl¡nd Joum¡l Sc¡ Rc¡e¡rch 3t 26i1-293,

WELLER RA & JF PRICE (198E) l¡ngmuir circul¡tion üthinüe oceanic layer. Deep-Sc¡ Re¡e¡rch 35t7ll-747.

YOUNG CM & FS CHIA (1987) Abundancc ¡nd di¡tributionof pelrgic larv¡e ¡¡ i¡tfluenced by predatior, bch¡viour,and hidrographic f¡ctors. In: Gicse AC, JS Pe¡nc &VB Pe¡rsc Editon "Reproduction of M¡rinc Inver-tebr¡te¡". 9: 385-461. Bl¡ckwell Scientilic Pubüc¡tionP¡lo Alto, C¡üfomi¡ & The Box Wood Press, PeciñcGroovc C¡liforni¡.

r Este trrbajo fue parcialmente financiado por el ProyectoSectorial Recurso Loco, FONDECYT 89-3504 y Subpm.yecto OEA CHI04.