Molecular Phylogenetic Status of the Korean Goral and ...

8
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

Transcript of Molecular Phylogenetic Status of the Korean Goral and ...

Demo

������������������������������� �����

��

������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������� ���������

��������������������������������� ��������������� ����

��

��������������������� ���������������!�"����#$�#�%�&����

'���������� ��

������ ����������������������������������������������������������� � � ������� ��� �!������������"�����

�� ��� ������������!���������#"���� ������� ������" ��!�����$� �����%����� ��!�����&'&()*+������,�&�-��� ����-��� �.���� ������������ � � ���--.�����/����0����0������12'(343)��5�6�,�+���������������� � � ��������������������� ������" ��7��8��12'(111������,� �1�!���������.�����9������*+)()2+������,�*�:�;���� �! � ��$� �����������'4��� ���8��! �� ��:�;���.����� ������4<+3<2��������� �

����������7����0��+*��+221,�#���6 ���-�0�� �&&��+22*��

(����) &*���* �*� ���% +�%���,��%�� � *�+�&*�*�&��-�*� �

��� ��� ����%� ���������� ���� � �������� ����

��,�� & � & ���� ����������� ����� � � � * ���� ��

,��*��%� & .� �+ &� �-� *� � ��*�+�������%� +�*�+���� � ��

� � � �-� *� %) � ��� ��� ����%&� ���� &�/* �� ��,�� & �

& ���&� ���� +��,�� �� *� �� ��*�� *��& � �-� *� � ��0���

%�� �� &� �-� 1�,�+�,����� &, +� &� ��+%������ *��� �*� ��

���������� &, +� &� ���� *��� �*� �� ����������� &, �

+� &��(� ���� �������%&� /���� �� ,�&& && �� *�����,�

%�*�, &� ��*�� ��%�� �� � ��+% �*�� � �� -- � �+ � 2 *� ��

*� �� ���% � *� � ��,�� & � & ���&� &��� �� &%���*%��

���� �� & .� �+ � ��) �&�*�� ��*�� -�) � ��,%�*�, &$� 3 �

� *�+���&*��+ &�������% +�%���,��%�� � *�+� *� &� ��� ��

+�* ��*��*�*� � ��&�+��&�� ��2% �� � *�+���) �� �+ �2 �

*� �� *� ���� �������%������������ � 4*� ����� & �

����%5� 63��) &�������� %�&� 4�77859�2�*�)��*��%%����� �

2 *� ����� �������1�&&��������%& ��(� ���� �������

1�&&���� ����%&� ���� *� � -�� � 2 � ��&*��+*� -���� *� �

���� & � ����%$� (� � ��*�� ����%���* � *� � ��,��*��+ � �-�

+��& �)�*�����-�*� �����%�,�,�%�*���&� �-�*� & �� ����&�

����*� �� ��*��� +��&�� ��*� �*�/�����+�&*�*�&��-����

� �������1�&&��������%&$� ����&*�����%&��+% ��%��� ��

��&*��* �� &�--�+� �*� � � *�+� ��&*��+ � 2 *� �� & ���&�

��������%&�*��0�&*�-��*� ����&&���� �*�*��& ,���* �� ��

��$��-�*� �*�� �&, +� &��-������������*� �:����&���

& ��������������� �&���� �+%�& %��� %�* ��*����������

������������������������������������ ��!����"������������#��

��������$���������� ���������� ����� ����� ��

���%�&��&&'���()�*�+%�&��&&&���(�

,�$���%����-���.���/���������#��

������ *���� *�� *� � ��,�� & � & ���� &��� &*���� *��*�

*� �:����&��� & ���� �&� ����&*��+*� &, +� &$�;� %��������

��*�������*��&, +�-�+�� � *�+�)����*�������*� ���,�� & �

& ������ ��%&��,� & �* �$�

� �����&<�0�����1�����)�2��������3����)�4������5����)�

6������� �����0"������$��0)�6���������7�"��-��"��

�������������

���� �����$��"� 0�������� ���� ����� ��������� � ����� ������

��������8������������91���1����� �� �0������� :5������ �;&�)�

5����"�� �;;<�� *���� -������ ���� ����-��/� � ������� ����

8������������=�����-������-�������������������������3�$��

���� :�;(�<� �� � ���#� :�;;;<� ��� �� ��"� ������� �� ����

��������� ���$�������� �� � ��$���� ��� �������� ������� ����

0������������������1�������:3�$�������;(�<��

>������ ���� ������ 8������������ ������� �� � -������ ��1��

���������-�� �����������������-������:?�������; �)�6�� ��

�;&;)����#�� �;;;<����6������ �� �$����������� ���

������1��"�� ������-�� ���"� ���� ������"� ������ ��5��1��� �� �

5����� :�;&�<� ��--���� ���� ���� ������ ��� ��$�������-�����

��� "� ����� ���� ������ ������ �������� ����� � ��� ����� � � ���

����-�����$������������� ���$������������1��������� �

������--�������:0�������� �@������;;)�5�������;&�)�5������

�;;�<���1����������������#��"��"���� ������:A�������#��� �

������;�)�3�$��� �������;&�<��

����-�����$�������������8����������� ����� ��� ������

���������$������� ���:���-������ �-��������0�������-����<��

$�� "���� :@�$���"��� -����<�� �� � $�� 0���� �� :�� � -����<��

���� -����� 0�6������ ����� ����� ��� ������ ��������� ���

����������

��

�����������������

�������� ����

� � 7�"��-��"����4������5������� �2��������3�����

���� ������:�����<��������6���:2�������������<���� ����

�9������ :*��$����� �����<� :5��1��� �� � 5������ �;&�)�

@��������"�����''')�6�� ���;&;)����#���;;;)�3�$������

�;(�<�� $���������� �������� ���-�� ���$� ��������� 7�#��

����� ���������������=���� ����� ��-�4�����:6�� ���;&;<��

���� ���-������ � -����� :���0������� -����<��$�� ����� ���� ���

�����������$������ ��-��� �$�$$�����������������4�����

:6������"� ��� ,�1����$���� ���4������ '''<� �� � ���� �����

���-���� �������������6���$�������������"�����0��������

7����������= $�������������������4������-�1���$���������

-����� ����������� ��� 3����� 4����� ��� ����$� � ��� ��� �����

����� �'� :0�������� 7���������� = $������������ ��� 4������

�;;;<�� �� � ������ ��������� ���� ��������� � �� � ��-��"� ���-�

$���� ����������������"���$�����������1��������������������

�������� ��� ��-����"� ��� � � ��� 3����� 4������ ?������ � ���

���$��������� ���� ��+���$������������ �� �-������� �������

������������4������-��������1��"��$�������������������$���

�-�$���� ���-��$�� ��� ����� ��� ���� �������1�� ������1������

������-�����

���� 2�������� ���������� ���6���� ��� ���� � ��� ���� ������

$��������� �����2�����������@�������3��#�#���� �4"������

���������������������� ����������-������$��������������

B� �������������������0������B� ��0������� ���������� ����

3�$����������*��$����������������9��������������������

���"� ��� ���� ����� � ��� �������� ��� ��$���$��� ������ � ��� ��

������������������2��������������:0��������;�&)�3�$������

�;(�<�� ���� ���� ����� ��� � �� �������� �������� �"� 5��1���

�� �5�����:�;&�<����������1�������������$����������������"�

���������"����������-������������������������������������6�(

��������������

=��������������2���������������������������������������

��� ����������������������� ����@������� ��������������������

������ �������� ���� ������ ������6������ �������� ���� ���

��-��� � ��� ��������������� :@��������"�����''')�3���#���

������;;�<��A���������� �$�-����������� ��������� ��������

������-��������2��������������������������$���� ������$��

������ ������ ���� ����� �;�'�� :6���"�$�� � � ����� �;;�<�� =��

�� ������ ��-���� ����-�������1���������������� �����������

�������� ��� �$�������� ���� �����������$���-�$���� ���-��$���

��������������#���������� �������������

=�$��������� -������� ��������� ���� ���1� �� ��������� ���

���$������ ��� ���� ��"��-������� �������������� �������� �� �

������� ���������6������� �����?=� :$�?=<� ��� ��������

����"� ������� ���� ��� "��-� ���� ��"��-��"� ��� �������"� ��

1��-� ����$������������������$��������"��������� �:5������ �

����� �;&')� 6��� �� �� � C���� ��� �;;()� >������ � � �����

�;&�<� ����� ��� ����$���������� �� � ��� $������� ������ �'�

��$������������������-������"���������?=�:A������ ������

�;�;<��

6������� ������"������$��0�-������!���������1������

1�����"� ����� ��� � ��� $��������� ��"��-������� ��� ���� ���

����A�1� ����� �$��"�������$�$$������-������:A����-��

�� � =����� ���� ''�)� 0��#���� � � ����� �;;�)� 5��1��� �� �

3���� ��� �;; )� @�������� � � ����� �;;&)� @���"����� � � �����

�;;�)� B����� � � ����� �;;�)�6������� �� � 8��������� �;;;<��

��� ������"� �������� ������� �� � ��� ����$���� ���� ��"��-��

����������������������4������-������� �2������������������

��$���� �����������!���������� ����$�?=��"������$��0�

-���� ��� ����$�D��� �����-��� ���8����������� ����� ��-� ����

������ $���������� �������� �� � ���� ������ ��6������

���������

��������������������

�, +�� �&� ���� ���� ���%�&�&� ������� ��$����� ���$� ����1��

4������-�������� ���+�����2���������������������������� ����$�

��������� ��-����� ��� 3����� 4����� �� � 2����� :������ ��� *�-�� �<��

,�-����������4������-��������������$����#���� ��"����� ��������"�

�������-)������������$�5"���-���-��#� ��7��1������� �������

��1��� ���$� 5��-���� �� 7��1����� ������ $���� ��� ���� 4������

-����� ����������� ��� ����-��� ��� �+���� :*�-�� �<�� *���� ������ ����

������� ����� ���$� ,1����� � E���� C��-���� 3����� 4����� �� � ����

����/�����$�������������-������ ���1�����$�5��-���� ���3�����

����4������-�������� ���-���� �������������6���$��������������

������ ��1��1� � ��� ��������-� -����� ��$����� ������� � �������"� ����

-�� ������� ���� �"� ���� 4������ -�1���$����� 9��� 8������� -�����

��$���� ���� ���$� ���� 3�#�����=���� 3����� A��������� 8����1���

8�������

����2���������������������������� ���-���� ���3�����������

����6���$�������������"�����5�1���$�������2������B���������-�

������������ ������������-������������� ������$���� � �����$��������

�� ��� �������� �������� ���$� ���� 6������"� ��� ���� ,�1����$�����

����1����$��������2�������������������������� ����$�������-��

��� ���� ��"�������-�1���$����������������� ����@������:*�-���<��

���� ������ ����� ��$����� ����� ���$� ���$���� ���� � �� � ��� ����

��� ������������� ����4"�����:*�-���<��

?=������+������ ������ ��-�������� �� �����������:6��������

� �������;&<�����-���FB=�$��?=�6����4���:FB=5,��0�������

���'(<������$������� ����� �"������$��0� ��-�������� �$������ �

�"� ���� ���"$������ ������ ��������� :708<� ����-� ���� ����� ��� ����

-��������� �����$���%����0==�=�0�0�0�=0=�550�0�=���0�

0�=�50����:6B'�<������=5�505�==��=55�===��=��0=��

�05�55����5�=����� :6B'<�� ���0=��05=�00���00�=50�

000�=�0�===�0=�����:0"���;&���<������5���0��=0��55��

�55�00��00=�=���0=����:0"���;&���<��,�����"������������ �

��� ('� �� ��� ;(�0� ���� ������������� ��$��� ��� (&�0� ���� ��������-��

�� ���$��������0������+���������=���������"�����������+��������

���������������$����� ��"� ����������������0������'�$��������

708���� ����������������� �����G��-������-��������-���FB=,H�

BB�5���,+���������4��� :FB=5,��0�������''�<����FB=!���#�

708�7������������4���:FB=5,��0�������&�'(<��7������ �708�

��� ������������!����� ���������=AB�78B36���'�5�������=���

�"/���:7��#���,�$��<��

6������� ����� �"������$�� 0� -���� ��!������� ��� ���� 8����

���������������������� ��� ��� �����"/� ������A��, ���1������'�;�

:@����� �;;;<�� ���� ��!������ ���-�$���� ���� ���������� � �����

0IJ3�=I�H�:���$������ �������;;�<��� ���������$� ���� ��"�

����� ����-� �� ��� ����������� ���� ��!������� ��� �������� ������

�����4�������� �8�������-��������� �2��������������:��6���(

� 6��3��#�6���� ����� � ��

(�2% ��$�3�$���������������������������� ������������4������-�������2����������������� �����������8���������������������

3�$����� @�����"��� I������������ �3������ 0�$$����$��

$��������������� ���

���4������-���������:45�<� �

4������-�����=�

,1����� �E���

=$���������-������ �-�����

��4������-�������:45<� �� 3�$����#��5��-���� ��7��1����� ��

���4������-��������:45�<� �� 3�$����#��5��-���� ��7��1����� ��

(��4������-�����(��:45(<� 4������-�����A� ,1����� �E��� ��

���4������-��������:45�<� 4������-�����=� B�D���5��-���� ��7��1����� ��

��4������-����� ��:45 <� �� 5�����-��5��-���� ��7��1����� ��

���4������-��������:45�<� �� C��--���5��-���� ��7��1����� ��

&��4������-�����&��:45&<� �� J�D����5"���-���-��#� ��7��1����� ��

;��4������-�����;���:45;<� �� C��-"��-��5��-���� ��7��1����� ��

�'��4������-������'��:45�'<� �� ,1����� �E��� ��

����4������-���������:45��<� �� C��--���5��-���� ��7��1����� ��

���4������-��������:45�<� �� ,1����� �E��� ��

����8�������-������:85<� �� 8������ ��

�(��0�������-�����J��& ��� � �� 3���?��-��E��� I��-������ �-�����

$��"����

����-����� � ?��; ���

��

3�

5�����

��6���������6���

� ��2�����������������:23�<�

2��������������=�

C�$�-�����C�$�-����7������@������

2��������������

����2����������������:23<� �� �� ��

�&��2�����������������:23�<� �� �� ��

�;��2��������������(��:23(<� �� 6���#�����3��/��#��7������@������ ��

'��2�����������������:23�<� �� �#��#�������3��/��#��7������@������ ��

���2�������������� ��:23 <� �� �� ��

��2�����������������:23�<� 2��������������A� 6���#�����3��/��#��7������@������ ��

���2��������������&��:23&<� 2��������������0� �� ��

(��2��������������;��:23;<� �� �#��#�������3��/��#��7������@������ ��

���2���������������'��:23�'<� �� 4������#����$����-����7������@������ ��

��2������������������:23��<� �� �� ��

���2�����������������:23�<� 2��������������?� �� ��

&��2������������������:23��<� 2��������������,� 9-�����9����7������4"����� ��

;��2���������������(��:23�(<� �� �� ��

�'��2������������������:23��<� �� �� ��

����2��������������� ��:23� <� �� ��#� ���9����7������4"����� ��

���������� ������?��;��� �� 3� 3�����

��������9������?��;(�� �� �� *��$�����������

�(����6���6���6���6��

� � � � � � � � � � � � � � �=*'�(�� ��� �� =���������$����

�������6 ������=*'�(� � �� �� 7"����������$����

����������������0��#����� �����:�;;�<�

��5��1����� �3���� ��:�;; <� �@��������� �����:�;;&<�

������6��<�������������� � ���$�5��A��#��� ��� ���� ��������-�

������������$����%�$��������������� �����J��& ���$��"������

?��; �� ��� �9������ �� ?��;(�� ��� ���� ������ �� ?��;���

��6���6�� �6���6�� �� =*'�(���� ��� 6 ������ �� =*'�(� ��

���� 4������ -����� ��!������� ������� � ����� ���� ������� � ���

5��A��#� �� ��� ���������� ��$����� =*�'��;�� �� � =*�'��;(��

�� �����2����������������!��������� �����$�����=A';�� �����

�"���=�� =A';���� ���� �"���A�� =A';��&� ���� �"���0��

=A';��;������"���?���� �=A';� '������"���,��

;��%�� � *�+����%�&�&�>����� �7=J7�(�'��'�:3������ ��''<�

�����������������"��-����������������������$��-�������1���8����

�������� �������� ���� � ����� $�+�$�$� �����$��"� :67<� �� �

���-�����D�����-�:2<�$���� ��������������������6���6�������

� &� 7�"��-��"����4������5������� �2��������3�����

��� � ��� ���-������ ��� ���� ��"��-������� ����"����� @��������� 67�

����"���� ����� ��� ���� � ����� ������������������������������

:�A8<� ������� �������-� �� � �''� ��� �$� � ������ ��!��������

67��� �2���������������"������1��1� ��'''�������������

6� ���� ��� ����� �������������� ����� �1������ � ��� ��������

���� � ������-���� ����� ������������� ��#������ � ������ ������ ���

69?�,I�,3����' � :7��� ���� �0��� ������;;&<������@4C&��

:@���-���� � � ����� �;&�<� $� ��� ���� ������� � ��� ���� ���������

$� ��� ��� �������� �� �������������� ���� $�+�$�$� ��#������ �

:6I<�$���� �������� ���� ����7=J7�(�'��'����������@4C&��

$� ��� �� � -�$$�� 1����� ��� '���(�� ���� ������ ���� 1�������� �������

�� � ���������� ������������ �A8� ������� �������-��9��� ��� �� �

����������������������������� ���������6I�����"�����

���������� ����������

=�����-�������!����� �������������('����������� :��<�����

:��$��$�=�$����������������������������4������-������� �2��������

��������$������

:��$��$�=��-�$����������������������� ����!���������������"������$��0�-�������4������-�������2������������������ �������8�����������

���������?������ ������� ������������4������-���������!�������������������

� 6��3��#�6���� ����� � ;�

(�2% ��$�6����+���������������!������ �1��-�����:6<����$������� ������"������$��0�-�����������8������������������������4������-���

������ �2����������������"�@4C&�� ���������

3�������������"���

:������������<�� � �� � � � � � � � � � �� � � � � (� � � � � �� � � � � � � � � � �� � � � � &� � � � � � ;� � � � � �'� � � � ��� � � � �� � � � � ��� � �(� �

���4������-�����=��"���

��4������-�����A��"���

���8�������-����� �

(��$������ ���J��& ��

���$�"����?��; �

�������6���=��"���

��������6���A��"���

&�������6���0��"���

;�������6���?��"���

�'�������6���,��"���

���������� ������?��;��

������9������?��;(�

�������6���6��=*'�(���

�(����6 ������=*'�(� �

� �

�''� � �

�''''� � �''� �

���;&� � ������ � �� �(�

�' �� � �'�;(� � �'�(�� � �';���

����� � �'��� � �� (� � ��&� � ���'�

��;&� � ����� � �(��� � ��('&� � �&� � � �''� �

��;��� � ��&&'� � ��&�� � ��'��� � ��� � � �''�� � �''(;�

�'�&� � ��;�;� � �&�� � ������ � � �&� � �''(;� � �'' � � �''� �

���;� � �'� � � �(� � � ���� � � � � �''� � � �''�� � �''(&� � �'' ��

��((� � � (� � �(��� � �&'�� � ��&;� � ����'� � ��� '� � ��'� � � ��' (� � ���(��

�; (� � �&��� � ��'�� � ��(&� � ��( � � ��((&� � ���';� � ����(� � ���;� � ��(&(� � �'�'��

�(� � � �(��� � �(� ;� � �� ;(� � �(�;(� � ��(;�� � ������ � ���(� � ���&� � ��� �� � ��&�'� � ��& ��

�(�& � � �(�(&� � �(;�(� � ���;� � �(((&� � �('(� � ��&;�� � ��� �� � ��;��� � ��; &� � �(&��� � �(&'�� � �'�;;�

-����� �� � ��� �����+�$����"�&�'������������ ��-����� ��� ����

$������� ������"������$��0�-�������$�����4������-������

�� � 2�������� �������� ��������1��"�� ��� ���"� ��$���� � ��

����� : ( � ��<� ��� ���� ��!������ ����� ���� ��+� ������ 8����

�������� �������� :*�-�� <�� ������ ���"� ����� ����� ��� ����$����

���� ������"������$��0�-�������$�����4������-�������� �

2�������� �������� ��������1��"�� ��� ���"� ��$���� � �� �����

��!�����������1�����������$�����5��A��#� ������������$��

"����:0��#����� �������;;�<��

=� ��������� $����+� ��� ��!������ �1��-����� :6<� ������

���� � �"�@4C&�� �������� ��� ������ ��� ������ ����������"�

�����������������1������������������1� ��$��-���������1��

4������ -������ :*�-�� <�� ����� ���"� ���� :��� 45(<� �������

������������������������������� �������������'��� ����1����

������"� ��� ���� ��� ���� � �$���� ��� �������$���� ��!������

�1��-������������� ���� ����������"���� :=��� �A<���� ����

4������ -����� ���� '�''� �� =� �������� ��-���� :�&�� ��<� ���

�"������$��0�������������8�������-�������$����:85<�����

� ���������������������4������-������"���=��

>�� ������ ��������������1��1���������������$��-�������+�

�����2���������������:*�-��<�� ������� ( ������-������$�

���� ������ ������������������� ������������ ��� ����� ��� ������

�������� ��������1����������������$�����-�������=������������

��1�� ��������� ������"���� :=� ���,<������ ����-��/� � ������

���6���� ���� $���� ��!������ �1��-����� �$��-� ���� ��1��

������"�������� �� ����'�''�;� :'�''� K'�'' <��9��"�����

����-�� ��� ������� ���� ��$������� ����� ���� �� ���������

�"���?��������2���������������

����$������!������ �1��-������:������<���������4��

����� -������ �� �$�� "���� :0��#���� � � ����� �;;�<� �� � ���

������ 4������ -������ �� � $�� ����� ��� :0������� -����)�

5��1��� �� �3���� ��� �;; <������ '�' ��� :'�'�;(K'�' �<�

�� � '��� �� :'����(K'���;&<�� ��������1��"�� *������$�����

���� ��!������ �1��-����� ��������$�� "���� �� � ���� 0���

����� -����� ���� '�';���� ���� $���� ��!������ �1��-�����

�������� ���� -����� $���������� �� � ��6����� ����

'������ �� ������-��� ������� ������������� ���������� ����-��

���� ��6���6�� :$���������(��6���6�� L� '�((''�� ��(

6�����(��6���6��L�'��&� <��67��2��� �6I�����"����

��--���� �������$����"��-���������������������:*�-���<��

;��%�� � *�+� � %�*���&��,&� 2 *� �� ����%&� ���� & ���&�

=� ���-��� ������ ���� ������-"� ���� ������� � ���$� ����

����"����:67��2��� �6I<�:*�-���<��3��������������-�����

��6������ ���� ������"� �������� � ���$� ���� ������� �����

�''G����������� 1��������� �1�� � ���� �-���� ��� �����������

��� ������������ ��� ���� ��� �������������� ��������� ����� ����

����������� � ���������� ���������� ��� ��������������������

����$����������� ����������$��������-"������ ����� ��"�����

����"�������������� � ��������������!������ �����

���� ��"��-������� ������������� �������� -������ �� � ���

����� ��� ������1�������� 0������"� ��� ���� ��--������� �"�

5��1��� �� � 5����� :�;&�<� ����� ���� ������ ������ ��������

����� ��������� � ��������-�����$�������������$������

��-�����-���� ��� ������������ ��� "� ��������� ����1���� �����

-�������� �������������-���� ��������-�������$����������

�� � ��6������� ��� ��--���� � �"� ���1����� $���������

��� ���� :5����"� � � ����� �;;�)� 5��1��� �� � 3���� ��� �;; )�

@��������� �������;;&<��

;��%�� � *�+�&*�*�&��-�*� ���� �������%���������������

�"���������������1��4������-�������������� ����������8���

�����-����� ��� ����������������������������� ����������������

������ ���� 4������ M� 8������� -������ �� �$�� "���� ��� ��

���� ��"�����������"�����+�$��� ������� �&'G�����������

1������� ���� ��� �� ��� $���������� �������� ��$������-�

4������ -�������$�� "���� �� � 0������� -����� ��� ����� ����

����� � ����� �;�;�G� ���������� 1������� ������ ��� ��-���

��'� 7�"��-��"����4������5������� �2��������3�����

����������� ��--���� ����� ���� 4������ -����� $�"� ��� $����

������"� ������ � ��� $�� "���� ����� ��� ���� 0������� -������

@���1���� ��� ��� ���� ��������� ��� ������"� ���� ��"��-�������

����������������4������-��������������������$��"�����������

0������� -���������� ���� �������� ���� �������� ���� ���-�����

������� ��� ������ ���� ��!������� ���$�� "���� �� � ���� 0���

�����-������������������ � � �����-�1�� �����+������������

��-� ����������� :0��#���� � � ����� �;;�)�5��1��� �� � 3���� ���

�;; <�� *������$�����$�� ����� ��� ��� ����� ��� � �"� ��$��

���������� D������ �"���"$����$��"������������� �� ������

����������$�4������������@�$���"���:0��������;�&<��

B����"������������������� ��������������������������������

�� ������� -������� �������� �������� 4������ �� � 0�������

-������� ����$���� ��!������ �1��-����� :'��� ��������� <�

��� ��-���� ����� ���� �������������� �1��-����� �������� ���

���6����� �������� ������ :'��';&��'��'� K'��� ')����

���� <�� ��� ����������� ���6��� �� ���� �9������ :'��(����

'����(K'���';)� ������ <�� �����$����� ������� ����� ������ ���

1��"���-����������������-�������1����������������$�������(

��� �������� :����� ��-�$�� "���<�� ��� ����� ��1����� ��������

������1��1� ��

B�� ��������� ��� ���� �� �� ��!������ �1��-����� ��������

4������ �� � 0������� -������� ������ ���� 1�������"� ��� ���

!������ �1��-����� �������� 4������ �� � 8������� -������

:*�-��<������� ��� ����-���$��������� ���� ����� �����-������ ���

����4������������������ �����7��$���#"���-�������8������

������������������� ����������$��������������$����������

����� ��� ��������� ��� ����=$��� -����� :6"����#�1� �� �

������������;&;)�3���#��������;;�<��

,1��� ����-�� ��� ���� ��� ���� ��"��-������� ���������� ���

4�������� �8�������-����������������������-������������� ��

�������"� ���-���� ����$������� ������� ����$�������-��

���� ���������������� �� � -��-��������� ������������ :5��1���

�� � 5������ �;&�)� 6������"� ��� ,�1����$���� ��� 4������

�;;&)�@��������"�����'''<��@���1����������� "� ��1���� �

�������������� -������� 1��������� �������� 4������ �� � 0���

�����-���������������-���������$�����������������������������

1���������������� ���������� �������-��������6������������

��������������� ����������� ���������������������������������

-����� ��������� B�� ��� ��������� ����� ����4������ -����� ��� ���

������ ���$�$�� ����� ���� ���������� � � ���� :�;;&<� ������� �

����� ���� �#����� ��� $�� ����� ��� ���$� 8������ �� � 0�����

����� � ��-��������� ����������� ���$�������-"��=� �������

�������������������$��������!�����$�����+�����1����� �������

������ ������-�����-�������$����������������"�#�����-���

-������������-����

���� �������� ��� "� ��� -����� ��"��-�������� �$�����/���

���� �$��������������������� �����$��������� ���� ��+���$���

������� ��� 4������ -������� B�� ��� ������ ���� ����� 4������ �� �

8�������-������ �����-� ��� ���� ��$�� ��� �� �� � ������ ���$�

0������� -������� ��� ����� ��1�� �1��� $���� ������� ��� ����

���1�� ������ -���������"� �������� ������������� 5������ ���

����� ���������� ���� ��-��"� �� ��-��� )� �������"� ���$����

����� ��1����� ��� �� � �� �1� ����� ��$���� ��� ���� ��� � ���

�����������"�:0��������7����������= $���������������4������ �

!� �

��

��

:��$� !$� 7�"��-������� �������������� ��� ���� 8����������� ��������

���� � ���$������� ����� �"������$��0� ��!���������$� ����$����

�����$������������:��������-���L��������������������"��� �+�L�

'���;��� ���������� �� �+�L�'�&'&'<� ���1� � ���$�$�+�$�$�����

��$��"�����"������$�7�"��-���������������� �������-�����D�����-�

����"����� ���� ��$����� ��� �������� �� �������������� ���� ����� ����

�� ����� � �"� ���� ��������$� 7�"��-������� ������������� ���� � ���

$�+�$�$���#������ � ����"����� ���� ������ �� ������� ��$����� ���

�������� �� �������������� ���� ������ �$����� ���1�� ��������� ����

���� �������� ��������� ��� ��'''� ���������� ������������� ��� ����

$�+�$�$� �����$��"� :=<� �� � ���-�����D�����-� :A<� $���� ���

�� � �''� ���������� ������������� ��� ���� $�+�$�$���#������ �

����"����:0<����������1��"��

� 6��3��#�6���� ����� ����

�;;;)� 6"����#�1� �� � ����������� �;&;)�>���� �;&&<�� B��

� ������ ���� �$���� ���� ����$����� � ��� 8������� -������

:6"����#�1��� �������������;&;<�$�"������� ������1�����

����������-�����������1���������4������-����������1�������

����������"���������-������� ���"�����-����� ����������$��

"�*��� � ��+� � %�*���&��,&� ���� ��*��&, +�-�+� )����*����

�-�*� ���,�� & �& ����?������������������������������-�

���� �����-������� ��������������������� ���� �����������������

���� -�������6������� ������ ��� ������� ����1���� $���������

�������������������� "����������������*��$���������������

�9������������������������������������ ��������� ��������

�������������������������2���������������������6���������

����������������

=�����-�� ��� ���� ��� �������������� -������� 1��������� ���

����2���������������������������������������������������1��

��������-��$������������#���������� �������������������� "�

���1� ��� �����$����"� ���� ��� -������� 1��������� �$��-�

��������������������� ���� 2�������� �������9�� ���� ��1�� ����

�-��/� � ������"���� :=� ��� ,<�� �"��� =� ���� ���� � ��� ����

C�$�-����7���������������������@������B���� ��� ����3���

/��#�� 7����� ��� �������� @������� �"���� A�� 0� �� � ?� �����

���� ���� �����-������ N���3��/��#��7����� ��� ������������

��-���� ��� @������� �� � �"��� ,� ���� ���� � ���"� ��� 9����

7�������� ���� ����� ����4"���������������� ����������������

������ �"���=��� � �"���,���������������� ����-��-���������

�������������������$�:*�-������� ��<������-������� �1���

���"�$�"������-���� ��� ���� �������� ����� ���@������ ����� ���

������������� @������ �� � 4"������ *������� ��1����-������

������������������������������"����������"�����-��������������

����������������������������2�����������������

�+����% ��� �*&� ����� ���#� ���� ��������"� �������� � �"� ����

A�����4�������7��D������ ��"���-��������$�����0��������7������

�����= $���������������4�������������-���������� "��������4������

-������>������#�3��4�$����:2�����>�� �����8��������0�����<��@��

������:����J��1�����"����, �������<�����9���:3��/��#��7������

�����*������"� �� �*������7�� �����8�������� B��������<��6��A����

:4���#"�����6����$� ����������@�����"� �� �@�$���@�����"<��

�������1� ��-����������$��������2������������������ ��������������

4������#����$��������� ��#��#�����������������������������

���������-����������$��������$������ ���������>�����������#�?���

3��-�@����@���:2�������A���#�A����6���-�$�������$<���������

1��������� 1��������������� "��

�����������A�������#���4���3�$���@����� �B�������:�;�<���������$���$���

��� ���� 2�������� ������� ��6������ ���6��� :��$$���#<��

.����56��#�����'=�� '&� ���

A����-��� 2�� �� �=����� ����7�� :''�<�6��������� �"���$������ �� �

��"��-��"��������8� �������:=���� ���"��%�A�1� ��<�������� �

���$� ���� ����"���� ��� $������� ����� �"������$�� �� -���� ���

!��������5���������=�����=������(���

A������>��6���5���-���6��2����� �>�������=��0�� :�;�;<�8��� �

�1�������� ��� ���$��� $������� ����� ?=��.���� $� ��� #�����

!����%!#�>8���; ���;����

0��#����� 4���6����� C��� �������� ���� 3������6���6��$���6��� �� �

4���-�"�$���6�� :�;;�<�6��������� ��"��-��"� ���� � ��� ����

#���������� ��"������$������!��������������$�$$����������

�� ���8�$���������5�������=�����'���&�;�& ��

0�������5��A��:�;�&<�����6�$$�����������7�����������8�-���%���

��+���$�����1�����������A�������6����$�:�������@�����"<��

I�� ����

0�������5��A���� �@�����2��,��:�;;<�����6�$$�����������B� ��

$���"���8�-���%� �� �"���$����� ��1����� ���� �'����9+��� �

J��1��7������9+��� ��

0��������7����������= $���������������4�����:�;;;<�=������������

�������������� ������-�������� �������4�������������6����

$������-������� �$��#� �����

5����"�� 2��� =$����� 5��� ������ ,��� 3��������� 5��� �� � ?�3������ 8��

:�;;�<�=���� ����������"�������$������� �����������$���?=�

���$�����A�1� ���������.� ���=�����>���'����;��

5���������:�;&�<�9�������1����������� ����0�������)� ���/�������(

�" �������"��� ������6������������� ������ ���

# ���6����3�$���@��:� �<��������('��0�����@��$��I�� ����

5����"��=��>�� :�;;<����� �����$������ �� � ������� ��� ���� ��$��"�

A�1� �������������������������

5������8��,���A������@���0�����@��6����� �>��������?��0��:�;&'<�

6�������� ������������ ��� ��$��� $������� ����� ?=�� .����

$� ���#�����!����%!#�>>�� ���� ��;��

5��1���� 0�� 7�� �� �5������ 7�� :�;&�<� 8���������������� ��� ���� ���

����� �� � -������ :$���������%� A�1� ��<)� ��� /��� �����" �

��� ���"��� � ��� ��� ��� %"��� ���� I�1����� @�� :� �<��

����(���'��0�����@��$��I�� ����

5��1����7���� �3���� ���5��*��:�;; <�7�"��-���������������0�����

���� ���� � ��� �"������$�� �� ��!������������ .� ��� =����� ?��

( ��(� ��

5������7��:�;;�<�9� ���=���� ���"��)�����������!6��������� ���

����>�#�/�?������������"�6�������������>�������?��

,�� �� � 8�� ���� ?��6�� :� ��<�� � � � ��� ���� ����(�(�� 3$����

�������B�����������7������>�����-������ �I�� ����

@����� ��� :�;;;<� A��, ��%� �� ���������� �"� �����-����� ��!������

���-�$����� ������� �����"�������-��$�����>�� ����;�N;&N���

$�������#�����! �6��!���'���;��;&��

@���-�����6���4��������@��� �� �C�������� :�;&�<�?����-���� ����

��$������� ��������-� �"� �� $��������� ����#� ��� $������� �����

?=��5�������=���������� '���(��

@��������� =��� 7��!����� ,��� �� � ��-���� 2�� ?�� :�;;&<� 6���������

�"���$������ ��� ���� �����$��"� 0�������� :=���� ���"���� A�1��

��<� ��� ����$��� � ���$� �"������$�� �� ��!�������� 5�����(

����=�����?������ ��

@��������"����� 0�� :'''<� '''� BJ0� 8� � I���� ��� ��������� �

3��������BJ0��5��� ��� �0�$��� -���

@���"������8��I���� �����6��=���= #�����8��6����� �2�����#��I��

I��:�;;�<�6�$$������$������� �����?=��1�������%�����$�

�������� ��� ���� �"������$�� 0� �� � �"������$�� �� �+� ���� BB�

-������5�������=�����'@�� '����

B������?��6���4����������?����� �>�������=��0��:�;;�<�,1��������

��� �"������$��0� -���� ���$�$$����� 5������� =�����!����&��

�((��

6�������������*��������,��*����� �3�$����#��2��:�;&<����������

����">�#�:�0�� � ��������0�� �3����-�@������I������

���"�7������0�� �3����-�@����������C��#��

��� 7�"��-��"����4������5������� �2��������3�����

6���"�$��� ��� B#� ��� @��� @������ 6��� �� � ��#� ��� 4�� :�;;�<�

2����)� �������� !���6� ������ �� ��� ���� ���� ������ ! � ���

!��� ���������� ���#� ���.��������6�����3���#���

�����?��6��:� �<����������(��BJ0��5��� ��� �0�$��� -���

6��� ��� 8�� �� � C���� ��� 6�� 0�� :�;;(<� ������� �� ��!������

1�������������"������$��0� -����� ��� ������ �������������������

��� ���� � � ���� ��� ���� ��0������ �� � ��� ���� �������� ��

����� ��"��$���1� �708���� ���� ��������!������-�������!����

5��������!����56���7�����(���

6��������0��=�� �� �8������������ 2�� :�;;;<�0"������$��0� ��"�

��-��"� ��� ���� ��$��"� A�1� ��%� ����������� ������� ���� =����

���������=����������������-����� �� ����-��������������� .� (

��"�� ��=������������( ��

6�� �� 2�� B�� :�;&;<�$����������"���)� ��������!6������!!?��

�����

6������"� ���,�1����$���� ���4����� :'''<� B��������� �$�-�/����

���,� ��-��� ����������� ��� �7�������1��3����������4������

������

6"����#�1��=�� B�� �� ������������ B�� ��� :�;&;<� ,����-"� �� � ���

��1�����������=$���-��������#���6�������

���#��8��6��:�;;;<�>��#��O��6�$$�����������>��� �� ���� ���

2�����@��#����J��1��7������A����$����������';�����

7��� ��� ?�� �� � 0��� ����� 4�� =�� :�;;&<� 69?,I�,3�%� ������-�

����$� ������?=����������������������� �����'��&���&�&��

3���#�������?��6��:�;;�<�>�� �3������� �5������� �������8�����

��1����3������3��1�"��� �0�����1������=������7��������0�����

�����BJ0��5��� ��� �0�$��� -���3�$������5��5��:�;(�<������������������������������������ ��������

��������������$�$$�����������#��������$� ��@�� ��=?�������'��

3�$��� @��� 4� ��� @��� �� � 6���"������ 4�� :�;&�<� ,1���������"�

������"�����#��"��"�����������������8����������)����/�������(

�" �������"��� ������6������������� ������ ���

# ���6����3�$���@��:� �<������ �����0�����@��$��I�� ����

3������ ��?��I��:''<�7=J7%���"��-�����������"��������-�����

��$��"����������(��'��3�������=�����������3�� ����� ��

���$������ 2�� ?��� 5������� ��� 2��� 7������#�� *��� 2���$��-���� *���

�� �@�--�����?��5��:�;;�<�����0������PH���� �������������%�

���+����� ������-���� ����$�������� ��!������ ���-�$���� �� � ��"�

!�����"�����"�����������$�������#�����������?��(&� �(&&��

����������� B������6"����#�1��=�� B��� �� �=��+��1���,��=�� :�;;&<�

9������-"����=$���-�����$��������������� �����������

���$�3�#�����=�����7����� �>��� �0����6��J�-��������;���

'���

>�������=��0���0�����8��I���0�����3��6���5���-���6���5"����������

J��A���@��$�A"�����#���4��6���@�-������8��5���7���$����3��

8���7��-����,��6���3�-���8��?����� �3����#��-��6��:�;&�<�6��

������ ����� ?=� �� � ���� ���������1��� ��� �1���������"� -��

��������������5��:���!�����8������(''��

>����7��9��:�;&&<�8������ ��� ��-��� ������������$�$$�������

3�����4�������������� ��A� ���4"��-�@���J��1����� �� ���