MAMIFEROS VI pagina 215 a 300

216

MAMIFEROS DE CHILE

217

MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolución

ORIGEN, EVOLUCIÓN YDOMESTICACIÓN DE LOSMAMÍFEROS CHILENOS

Ángel E. Spotorno & Laura I. Walker B. & Juan C. Marín

Los mamíferos sudamericanos, y en especial los chilenos, constituyen hoy una fauna única y varia-da en sus características. Su particularidad proviene tanto de las diferencias biológicas entre orga-nismos que fueron llegando en distintos momentos del pasado, como de la evolución que experi-mentaron aquí desde su llegada. En efecto, muchas de las especies que llegaron a esta región seextinguieron o se modificaron sustancialmente, especialmente cuando nuestro continente sufrió elcambio geológico y climático más drástico de los tiempos recientes: el surgimiento de la Cordillerade los Andes, hecho ocurrido a partir del Mioceno. Pero afortunadamente, algunos descendientesde los grupos más antiguos fueron capaces de adaptarse a los nuevos ambientes áridos. Ellospudieron sobrevivir y reproducirse hasta nuestros días. Nuestra fauna terrestre llegó a ser entoncesuna mezcla integrada de faunas, de distintos orígenes y épocas. Aunque en casi todos los casosque mencionaremos no se conocen fósiles propios de nuestro país, el registro argentino es excep-cionalmente rico y está muy bien estudiado (Patterson & Pascual 1972, Reig 1981). Resulta enton-ces pertinente extrapolar ese conocimiento hacia el origen de los mamíferos de nuestro país, másaún si ambos territorios fueron una sola unidad durante gran parte del tiempo geológico más recien-te, y comparten actualmente muchos taxa de nivel superior. Este capítulo presenta un resumengeneral de los hechos conocidos más importantes respecto de la llegada y evolución de los gruposprincipales de mamíferos sudamericanos que han dejado descendientes en la actual fauna chilena.Para la presentación ordenada de esta fauna según su orden cronológico de formación, utilizare-mos el concepto de horofauna. Según una revisión autorizada (Reig 1981), se denomina horofaunaal "conjunto de especies ... que coexisten y se diversifican en un área determinada durante un lapsoprolongado del tiempo geológico, y que por esta razón representan una unidad biogeográfica per-durable". En Sudamérica es posible distinguir cuatro horofaunas sucesivas de mamíferos (Reig1981): la proto-horofauna gondwánica, la paleo-horofauna sudamericana, la ceno-horofauna, y laneo-horofauna (Fig. 3-1). Agregaremos una quinta, la horofauna reciente, que es la que vive hoy enSudamérica. En cada horofauna nombraremos sus elementos constituyentes más notables, losambientes predominantes y las líneas principales de evolución; haremos también algunas mencio-nes breves acerca de su biología general y reconoceremos a los respectivos descendientes quehoy habitan nuestro país. Finalmente, en esta actualización agregaremos datos recientes respectode la domesticación de nuestros mamíferos sudamericanos.

La protohorofauna gondwánicaLa historia de los mamíferos sudamericanoscomienza antes de la separación de Sudaméricadel gran supercontinente Gondwana, un pocoantes del Cretácico, hace 136 millones de años.En este período predominaban los ambienteshúmedos y abundaban helechos arbóreos y,

más tarde, Gimnospermas. El primer registro esuna impronta o huella encontrada en laPatagonia, que el paleontólogo argentinoCasamiquela en 1961, atribuyó aAmeghinichnus. Sus características sugierenque se trata de un vertebrado que se desplaza-ba no sólo con un andar caminado sino tam-

PRUEBA DE GALERAPRUEBA DE GALERA

218


bién galopado, propio de mamíferos avanzados.Este primer rastro y otros provenientes de lastierras que hoy son Africa, constituyen una indi-cación de la existencia temprana de una faunade mamíferos primigenios, la "protohorofaunagondwánica" (Reig 1981) de la Gondwana Oc-cidental. Estos animales habrían radiado bajola forma de pequeños insectívoros, en mediode una comunidad de vertebrados terrestresdonde predominaban diversos tipos de reptiles.

Algunos descendientes de esta protohorofaunasobreviven hoy dispersos en cuatro continentes.

FIGURA 3.1. HOROFAUNAS SUCESIVAS DE MA-MÍFEROS SUDAMERICANOS. SE CONSIGNANLAS ESTIRPES PRINCIPALES DE MIGRANTES.EL ANCHO DE LA COLUMNA CENTRAL REPRE-SENTA APROXIMADAMENTE EL NÚMERO TO-TAL DE FAMILIAS EXISTENTES. (modificado deReig 1981).

El primer grupo de descendientes compren-de los ancestros de los actuales metaterios(marsupiales). Estos se dispersaron en tres mi-graciones: los protodiprotodontes hacia la en-tonces cercana y boscosa Antártica; como re-

gistro de esta migración queda Polydolops, fó-sil recientemente encontrado en ese continen-te. Un poco más tarde migraron otras dos líneasfiléticas hacia Australia (ver Fig. 3-1) y otra ha-cia el Norte, originando esta última a losdidelfoideos de América del Norte (continenteque sólo se separó de Sudamérica hacia co-mienzos del Cretácico).

Chile tiene el privilegio de ser la tierra dondesobrevive aún el único representante vivientede todo un Orden de mamíferos marsupiales, elOrden Microbiotheria reconocido recientemen-te (Gardner 1993). Dromiciops gliroides, de laselva fría valdiviana, pertenece al único géneroy es la única especie viviente de la FamiliaMicrobiotheridae, aparecida en elCasamayorense y única Familia viviente de esteOrden.

Nuestro Dromiciops es entonces un fósil vi-viente. En 1887, el paleontólogo argentinoAmeghino describió Microbiotherium en estra-tos Santacrucences; siete años más tarde,Phillippi describe taxonómicamente aDromiciops (ver Osgood 1943). Pero en 1955,el argentino O. Reig establece la gran similitudentre ambos y sostiene que tal vez pertenecenal mismo género. Si esto es confirmado,Microbiotherium sería un género que, según elgran evolucionista norteamericano Simpson(Simpson 1980), ha sobrevivido como tal pormás de veinte millones de años, lo que consti-tuiría un record mundial para un género de ma-míferos. En cualquier caso, la extraordinariaunicidad de Dromiciops, en quien sobrevive ungenoma único con una organización tan diver-gente como para constituir toda una Familia demamíferos, se puede apreciar también a travésde características como su cromosoma 1, quepresenta una morfología única compartida sólocon el de algunos marsupiales australianos(Spotorno et al. 1997), o la morfología de suastragalus, el hueso del talón que es homólogotambién sólo al de algunos marsupiales austra-lianos (Szalay 1994).

Recientemente, sobre la base de técnicasmoleculares de hibridación del DNA, se ha de-mostrado el parentesco más cercano deDromiciops con los marsupiales australianosque con sus vecinos sudamericanos (Kirsh etal. 1991). En efecto, su DNA hibrida casi en un99% con el del marsupial australiano Phalangerorientalis y sólo en un 75% con el de otros

219


marsupiales sudamericanos. Las secuencias delRNAr mitocondrial 12S (Palma & Spotorno,1999) y de todo su genoma mitocondrial (Nilssonet al. 2003, Fig. 3-2) también demuestran esteextraño parentesco intercontinental, explicableprobablemente mediante la teoría de la derivacontinental. En efecto, estos numerosos datosindependientes sugieren que la divergenciaDromiciops-Diprotodontia habría ocurrido haceunos 50 millones de años, antes que las barre-ras oceánicas cortaran la dispersión de faunasentre Australia, la Antártida y Sudamérica, con-tinentes que estuvieron unidos en el pasado for-mando el supercontinente Gondwánico. Otrosmúltiples caracteres biológicos de Dromiciops,incluyendo varios caracteres reptilianos, seña-lan el extraordinario nivel de primitividad de losMicrobiotheria (Hershkovitz 1992).

FIGURA 3-2. FILOGENIA MOLECULAR DEMARSUPIALES SUDAMERICANOS Y AUSTRA-LIANOS BASADA EN LA SECUENCIA COMPLE-TA (15.000 PARES DE BASES) DEL GENOMAMITOCONDRIAL. LA LONGITUD DE LAS RA-MAS ES PROPORCIONAL AL NÚMERO DECAMBIOS. (modificado de Nilsson et al. 2003).

Otros de los pocos sobrevivientes de losancestros de metaterios en Sudamérica, son losactuales Caenoléstidos (del OrdenPaucituberculata, emparentado con los

protodiprotodontes), que aparecen en elDeseadense. Esta familia tiene hoy en Chile unsolo representante viviente: el géneromonotípico Rhyncholestes, la comadrejitatrompuda que vive en las selvas frías de la XRegión (Fig. 3-3).

FIGURA 3-3. CRÁNEOS Y MÚSCULOSMASTICADORES DE LOS TRES GRUPOSPRINCIPALES DE ROEDORES. LAS FLECHASMUESTRAN LAS POSICIONES DE LA PARTEPROFUNDA Y SUPERFICIAL DEL MÚSCULOMASTICADOR (MASETERO). a) Paramys; b)Spalacopus; c) Cricetops.

220


En esta especie encontramos algunas de lascaracterísticas reproductivas primitivas de losmarsupiales: ovovivíparos intermedios que seubican evolutivamente entre los animales quecolocan huevos y aquéllos como nosotros, quepresentamos un largo contacto materno-fetalvivíparo. En efecto, los óvulos marsupiales songrandes por el abundante vitelo que poseen, elque se hace líquido y central en un huevo quemantiene su membrana durante casi todo eldesarrollo en el interior de la madre. Estas ca-racterísticas contrastan con las del óvulo de losmamíferos euterios: pequeño, sin vitelo y sinmembrana. Por otra parte, los marsupiales nopresentan placenta y, por lo tanto, sus críasnacen precozmente e incompletamente forma-das, debiendo viajar a los pezones de la madre,para completar allí su desarrollo.

Un segundo grupo de descendientes de laprotohorofauna corresponde a los Xenarthra (=extraña articulación), euterios extraños comonuestros quirquinchos y otros edentados sud-americanos. Gran parte de la evolución de estegrupo ha ocurrido en Sudamérica y descendien-tes como los pangolines (Pholidota) deben ha-ber migrado a Africa y Asia del Sur a partir delCretácico.

El tercer grupo incluye a los condilartros,emparentados con los ungulados del Sur(Notoungulados), más tarde muy abundantes.Tardíamente en esta protohorofauna sólo se co-nocen otros parientes, los didolóntidos.

Por otra parte, la fauna sudamericana seenriquece con la llegada de nuevas cepaslaurásicas (Laurasia era un supercontinente queincluía en esa época a Norteamérica, Europa yAsia), ya que la unión con Africa se mantuvohasta el Cretácico medio.

La paleohorofauna sudamericanaLa diversidad y abundancia de la fauna sudame-ricana experimentó un notable crecimiento des-de fines del Cretácico (82 millones de añosatrás) hasta el Eoceno (38 millones de añosatrás). En ese período Sudamérica está ya com-pletamente aislada del resto de los continentes.Se trata entonces de una radiación evolutiva "insitu" que probablemente acompaña a la radia-ción de las plantas con flores (Angiospermas),las que llegan a ser dominantes en el CretácicoSuperior, en co-evolución con las crecientes co-munidades de insectos.

En esta paleohorofauna predominanNotoungulados, Xenartros y también losmarsupiales descendientes de laprotohorofauna. Los primeros son animales dedentadura completa muy primitiva, cuya fórmu-la es 3.1.4.3, es decir tres incisivos, un canino,cuatro premolares y tres molares a cada ladode las mandíbulas. Aparecen en esta épocamuchas familias extrañas a nuestros ojos, porestar todas ellas actualmente extintas. Se trataprincipalmente de pequeños o medianos herbí-voros (Proterotheridae, Didolontidae,Bonapartheriidae, Henricosbornidae, Notos-tylopidae, Isotemnidae, Interatheriidae,Olfieldthomasidae), y otros de gran tamaño yfructívoros (Macrauchenidae, Carodniidae,Colombitheriidae, Trigonostylopidae). A fines delEoceno, aparecen los verdaderos herbívorospastoreadores de dentición hipsodonte(Mylodontidae, Megalonychidae, Archaeo-hyracidae, Notohippidae, Glyptodontidae) queacompañaban a los herbívoros rodentiformes(Hegetotheridae, Polydolopidae y Groeberiidae)y a los ramoneadores acuáticos (Astrapo-theriidae, Pyrotheridae, Toxodontidae y Homa-lodotheriidae).

Por contraste, el rol de los consumidoressecundarios está escasamente representado enlos marsupiales Borhyaenidae, aunque persis-ten los marsupiales insectívoros (didélfidos). Deesta radiación sólo sobreviven hoy cuatro es-pecies de marsupiales en Chile, incluyendo elmicrobiotérido y el caenoléstido nombrados an-teriormente. Sin embargo, esta aparente pobre-za faunística actual es compensada con el pri-vilegio de que Chile es el único país americanoque tiene representantes del total de las tres fa-milias de marsupiales americanos vivientes.

La tercera y última familia de marsupialesque aún sobrevive en América son los abun-dantes Didélfidos, conocidos ya en elVilquechiquense (unos 60 millones de añosatrás). A esta familia pertenece Thylamyselegans (llaca) de Chile Central (Fig. 3.3), se-cundariamente adaptada a ambientes secos. Enesta especie podemos apreciar plenamente laspotencialidades del ser marsupial. En efecto, elnacimiento de crías pequeñas y prematuraspodría parecer una desventaja evolutiva conrespecto a los euterios. Sin embargo, a partirde los enfoques de Fisher (1930) y Williams(1966), se considera que el valor reproductivo

221


de una hembra depende fundamentalmente desu contribución reproductiva futura. La fórmulaeuteria significa que una vez comenzada la pre-ñez, la hembra compromete irrevocablementegrandes recursos energéticos en unas pocascrías bien formadas. Si los recursos ambienta-les impiden una lactancia exitosa, que es inclu-so energéticamente más costosa que la preñez,las pérdidas totales de energía serán cuantio-sas. En contraste, la hembra marsupial invierterelativamente poca energía en la preñez, y laspérdidas serán menos cuantiosas si los recur-sos ambientales son insuficientes en el períodoreproductivo. Por ejemplo, en los ambientes se-cos de Chile Central, donde los recursos de flo-res e insectos son difíciles de prever año a año,una llaca de 25 gr puede tener en un solo partouna camada de hasta 19 crías diminutas (demenos de 1 gr cada una). Ningún euterio alcan-za un potencial reproductivo tan enorme y tanplástico.

Las otras siete familias de metaterios sud-americanos de este periodo se fueron extin-guiendo en épocas diversas: dos en elMustersense, una en el Cohuelhuapense y tresalrededor del Chapadmalense.

Los Xenartros (orden Edentata), que incluyequirquinchos, hormigueros, perezosos,megaterios y milodontes, se conocen de estaépoca por una cuantas placas de armadillosencontradas en depósitos riochiquenses y unespécimen casi completo de Utaetus, que pre-sentan esmalte en los dientes, carácter primiti-vo que está ausente en todos los actualesXenartros vivientes.

La cenohorofauna sudamericanaEl Cenozoico está marcado por la formación yalzamiento paulatino de la Cordillera de los An-des, fenómeno que continúa hasta nuestrosdías. Los primeros indicios de actividad telúricapermanecen registrados en forma de múltiplesescorias y cenizas volcánicas en los yacimien-tos del Divisadero (Mendoza) y del Deseado(Patagonia), datados en 40 y 35 millones deaños, respectivamente. Así, donde antes habíavegetación y humedad mantenidas por los vien-tos del Pacífico, empezaron a elevarse enormescadenas montañosas; se establecieron progre-sivamente los actuales ambientes más secosdel Altiplano y de los desiertos, que se separa-ron de los patagónicos, y aislaron formaciones

vegetales previamente continuas. Aún hoy, lasvegetaciones de estos territorios tan distantesmantienen muchos elementos desérticos encomún (Spotorno & Veloso 1990), conforman-do la llamada "diagonal árida " del suroeste deSudamérica, una sucesión Norte-Sur de am-bientes y floras desérticas desde el sur de Perúhasta la Patagonia.

La fauna local de marsupiales, xenartros ynotoungulados sobrevivientes experimentó laintegración de otros linajes de origen africano ynorteamericano durante esos tiempos delCenozoico, ocupando nuevos y diversos nichosecológicos. Entre ellos sobresalen los variadosroedores Caviomorfos, los Primates Platirrinos,algunos Quirópteros y Sirenios que llegarondesde Africa, y finalmente roedores cricétidos y otrosquirópteros provenientes de América del Norte.

Los roedores Caviomorfos llegaron a consti-tuirse en uno de los grupos más característicosy diversos del Nuevo Mundo. Hoy enSudamérica viven unas 120 especies pertene-cientes a 13 Familias (Hershkovitz 1972). Estoindica que en este grupo se ha producido unagran diferenciación morfológica y genética. LosCaviomorfos son animales bastante longevosque tienen una prolongada gestación (alrede-dor de tres meses). Se los incluye entre loshistricomorfos (con "forma de puerco-espín") portener un agujero infraorbital muy desarrollado,como el "puerco-espín" Histrix.

La mayoría de los mamíferos presenta unagujero infraorbital de tamaño muy pequeño. Enlos histricomorfos, este foramen craneano se hamodificado como parte de una soluciónadaptativa que proporciona mayor fuerza a losenormes incisivos de estos roedores (Fig. 3-3).Para esto, es necesario trasladar hacia adelan-te la inserción del músculo masticador (elmasetero), pasando una parte de su inserciónpor el foramen agrandado. Esta explicación estambién importante en la historia evolutiva delos caviomorfos sudamericanos, ya que el fósilcaviomorfo más antiguo conocido, es eloctodontoideo Platypittamys del Deseadense,que tiene un foramen infraorbital pequeño, esdecir posee la condición más primitiva. En cam-bio, el resto de los Caviomorfos conocidos sonefectivamente "histricomorfos", con forameninfra-orbital grande y caracterizados todos porla fórmula dental 1.0.1.3.

Los Caviomorfos son inicialmente herbívo ros

222


pequeños a grandes, de ambientes preferente-mente húmedos, como la mayoría de losEchímidos o los Myocastóridos (que es la fami-lia de nuestro coipo, género Myocastor, verWoods 1992). Al aparecer los nuevos ambien-tes secos asociados a los Andes nacientes, seextinguen los Echímidos en estas latitudes, yevolucionan en el sur de Sudamérica losChinchíllidos (chinchillas y vizcachas, verfilogenia molecular en Fig. 3.4).

FIGURA 3-4. FILOGENIA MOLECULAR DE ESPE-CIES DE CHINCHÍLLIDOS Y OTROSCAVIOMORFOS. (Modificado de Spotorno et al.2004a).

Datos moleculares recientes han detectado queel grupo hermano de la Familia Chinchillidae esla Familia Dinomyidae, que hoy se encuentraen el extremo norte de Sudamérica; estas con-clusiones han sido confirmadas por nosotrosmediante el análisis del gen del citocromo b(Spotorno et al. 2004a). Diversos aspectos dela biología de la chinchilla chilena han sido re-sumidos en una reciente monografía (Spotornoet al. 2004c).

También pertenecen a los Caviomorfos, elgrupo de los Octodóntidos (degus, cururos,tunducos y socos de Chile Norte y Central (verRedford & Eisenberg, 1992, y filogeniasmoleculares en Honeycutt et al. 2003) y Kohleret al. 2000), así como los Cávidos (ver filogeniamolecular en Fig. 3-13). La Fig. 3-5 presenta laprobable filogenia de los Octodóntidos, basada

en este caso en datos cromosómicos (Contreraset al. 1990, Spotorno et al. 1995).

FIGURA 3-5. CARIÓGRAFO DE LAS ESPECIES DELOS DISTINTOS GÉNEROS OCTODÓNTIDOSQUE ILUSTRA LA EVOLUCIÓN DEL GRUPOSEGÚN DATOS CROMOSÓMICOS (2N Y NF).SE INDICAN LOS PRINCIPALES CAMBIOSCROMOSÓMICOS. (Modificado de Contreras etal. 1990).

La llegada de los roedores cricétidossigmodontinos, probablemente desdeNorteamérica, enriquece grandemente la diver-sidad mamífera sudamericana hasta nuestrosdías, llegando a existir actualmente alrededorde cuarenta géneros y doscientas especies decricétidos en toda Sudamérica. En Chile repre-sentan hoy, junto con los Caviomorfos, más dela mitad del total de especies terrestres de ma-míferos silvestres (51 de 94 especies). Lossigmodontinos son animales pequeños yomnívoros, aunque algunos han avanzado a laherbívoría, como es el caso de los filotinos. For-man parte de otro suborden de Roedores, losMiomorfos, con una fórmula dental 1.0.0.3, queevolucionaron por la fórmula combinada de unaumento mediano del foramen infraorbital (que

223


es la solución histricomorfa) y la inserción másanterior del músculo masetero lateral (que es lasolución Sciuromorfa de las ardillas del Hemis-ferio Norte).

Las estimaciones de la antiguedad de lossigmodontinos varían entre 3 millones y 24 deaños. Por mucho tiempo se aceptó como válidala primera de estas cifras, basada en la datacióndel establecimiento del puente terrestre de Pa-namá en el Pleistoceno tardío, posición quemantienen aún muchos paleontólogos norte-americanos (Webb, 1991). Así, unos pocos fó-siles norteamericanos (Bensonomys) han sidointerpretados como pertenecientes al género

filotino sudamericano Calomys (Baskin 1978),lo que sugiere una diferenciación de este grupoen América del Norte. Sin embargo, lo más pro-bable es que ambos géneros no pertenezcan aun linaje monofilético, sino que la evolución deellos haya ocurrido en forma paralela e inde-pendiente, y que tengan un origen polifilético(Reig 1981).

La presencia de fósiles sigmodontinos ya di-ferenciados al nivel de los géneros actuales enel Montehermosense del Plioceno temprano deArgentina, antes que se estableciera el puentede Panamá (Reig 1972, ver Fig. 3-6), ha obliga-do a preferir estimaciones de tiempos más anti-

FIGURA 3-6. REGISTRO FÓSIL DE ROEDORES CRICÉTIDOS DEL NUEVO MUNDO: DE NORTEAMÉRICA(ARRIBA) Y SUDAMÉRICA (ABAJO). SE HAN AGREGADO LAS DISTANCIAS FILOGENÉTICASMOLECULARES. CALIBRACIÓN BASADA EN DOS ESTIMACIONES DE DIVERGENCIA: A) NODOINMUNOLÓGICO MUS-RATTUS (LÍNEAS PUNTEADAS), Y B) DATOS DE ELECTROFORESIS DE PRO-TEÍNAS (LÍNEAS CONTINUAS), EN QUE UNA UNIDAD NEI= 5 MILLONES DE AÑOS. (Fósiles basadosen Reig 1972 tomado de Spotorno 1986).

224


guas para la llegada de estos roedores. Otraalternativa considera la baja Messiniana de losocéanos, producida un poco antes del estable-cimiento del puente panameño (Marshall 1979)como el evento crucial en esta llegada. Sin em-bargo, nuestros datos basados en electroforesisde proteínas de varios géneros andinos(Spotorno 1986) son más concordantes con unacifra bastante mayor, tal vez 10 millones de añosatrás para la separación de los dos grupossigmodontinos principales: Akodontinos yFilotinos (Fig. 3-6). Por otra parte, datos de se-cuencias de DNA mitocondrial en Akodontinos,estiman esta cifra entre 10 y 14 millones de añosatrás para la radiación basal de los sigmodontinos(Smith & Patton 1993, 1999).

El conjunto de sigmodontinos sudamerica-nos se agrupa principalmente en omnívoros-insectívoros pequeños como los Oryzominos,de ambientes relativamente húmedos, y losAkodontinos, y en herbívoros que viven en am-bientes más secos como los Filotinos (Spotorno1986). Las relaciones filogenéticas principalesde los Akodontinos y Filotinos, grupos que sedistribuyen principalmente al centro y sur deSudamérica, se presentan en la Fig. 3-7, basa-da en datos cariotípicos (número diploide decromosomas = 2n y número de brazoscromosómicos del genoma = NF). Estos dosgrupos cuentan con numerosos géneros y es-pecies en nuestro país.

La evolución de las numerosas especies deFilotinos es una de las más conocidas actual-mente y ha sido analizada tomando en cuentadistintos tipos de caracteres: morfológicos(Braun 1993, Steppan 1995); cromosómicos(Pearson & Patton 1976, Walker et al. 1979,1991), reproductivos (Walker et al. 1984, 1999)y moleculares (Steppan 1998, Steppan en prensa).

Estudios cromosómicos y reproductivos, porejemplo, fueron decisivos para asignar la cate-goría de especie a la forma Phyllotis darwini, dela costa de Chile Central, y separarla del restode las subespecies asignadas a Phyllotisxanthopygus, que se distribuye a lo largo delos Andes desde Ecuador hasta el Estrecho deMagallanes (Walker et al. 1984).

Específicamente, encontramos que losespecimenes cordilleranos y los costeros de lasmismas latitudes de Chile Central erancromosómicamente muy diferentes, y que si biende cruzamientos realizados en el laboratorio en-

tre estas formas era posible obtener descenden-cia, tanto machos como hembras resultanteseran completamente estériles. En terreno nun-ca colectamos híbridos, a pesar de que ambasformas tienen distribución continua y presentanuna zona de superposición a los 2.000 msm,indicando claramente que ambas se encuentranaisladas genéticamente. Ya que entre las for-mas andinas de esas mismas latitudes, descri-tas como subespecies (P. xanthopygusvaccarum y P. x. rupestris), habíamos obtenidodescendencia fértil hasta la F6, concluímos quedarwini de la costa de Chile Central era unaespecie distinta de Phyllotis xanthopygus(Walker et al. 1984).

FIGURA 3-7. CARIÓGRAFO COMPARADO DEAKODONTINI (IZQUIERDA) Y PHYLLOTINI (DE-RECHA), BASADO EN LOS 2N Y NF DE LASDISTINTAS ESPECIES (INDICADAS POR LASTRES PRIMERAS LETRAS DEL NOMBRE ES-PECÍFICO). LAS FLECHAS INDICAN LA PRO-BABLE DIRECCIÓN DEL CAMBIOFILOGENÉTICO. SE INCLUYEN DIBUJOS ES-QUEMÁTICOS DE LOS CROMOSOMASSEXUALES A LA MISMA ESCALA. (Tomado deSpotorno 1986).

225


Este y otros estudios mostraron además elimportante papel desempeñado por los cambioscromosómicos en la evolución de los Filotinos.Pearson & Patton (1976), basándose en la mor-fología cariotípica gruesa de 26 especies perte-necientes a nueve géneros filotinos, propusie-ron que la evolución cromosómica del grupo ha-bría ocurrido principalmente por fusiones cén-tricas a partir de un cariotipo ancestraltelocéntrico de número diploide alto.

Durante las últimas décadas, nuestro grupoha colectado numeroso material chileno (i.e.Spotorno et al. 1998a), y ha analizado diversosaspectos filogenéticos en algunos génerospolitípicos: Phyllotis (Spotorno & Walker 1979;Walker et al. 1979, 1984), Auliscomys (Walker& Spotorno 1992), Loxodontomys (Spotorno etal. 1998b) y Eligmodontia (Spotorno et al. 1994).El conjunto de datos citogenéticos disponiblesactualmente para los filotinos, basados princi-palmente en el análisis y la comparación de suscromosomas bandeados G, muestra que entrecariotipos de distintas especies existe un númeroconsiderablemente mayor de homologías entrebrazos cromosómicos que entre cromosomascompletos, y que estos brazos cromosómicos(cromosomas telocéntricos del ancestro) secombinan de distintas formas para originar loscromosomas metacéntricos de varias especies.Nuestros resultados confirman así la ocurren-cia de fusiones monobraquiales en la evolu-ción cromosómica de este grupo, propuesta porPearson & Patton hace casi 50 años, y sugie-ren fuertemente que éstas habrían ocurrido enforma independiente en la distintas líneasfiléticas (Spotorno & Walker 1992; Spotorno etal. 2001).

Por el gran número de géneros y especiesque viven hoy en el Altiplano, es muy probableque éste sea el centro de origen de los Filotinos(Reig 1987). En el caso de las especies deLoxodontomys y Auliscomys, los datos decromosomas bandeados (Walker & Spotorno1992, Spotorno et al. 2001) nos han permitidopostular la más probable secuencia de cambioscromosómicos producidos (Fig. 3-8), la que eneste caso particular habría ocurrido primaria-mente por fusiones en tandem y secundariamen-te por fusiones céntricas. Agregando los datosde distribución geográfica, probablemente ocu-rrió que los ancestros de Loxodontomys-Auliscomys migraron desde el Altiplano hasta

la Patagonia (Reig 1986) y desde allí ingresa-ron nuevamente a Chile, atravesando la Cordi-llera de los Andes a la altura de Concepción oun poco más al Sur (Simonnetti & Spotorno1980).

FIGURA 3-8. EVOLUCIÓN CROMOSÓMICA DELAS ESPECIES DE Auliscomys Y Loxodontomys:a) esquema de los cromosomas bandeados G quehabrÌan experimentado reordenamientos (susn˙meros son los de cada cariotipo); una o dos fle-chas verticales indican fusiones en tándem o cén-tricas, respectivamente; b) filogenia del gruposegún la secuencia de cambios cromosómicos po-sibles. (Basado en Walker & Spotorno 1992).

La neohorofaunaLa diversidad de los mamíferos sudamericanosse incrementa decisivamente a su máximo co-nocido a partir del establecimiento de la co-nexión terrestre con Panamá. Este evento pro-dujo una masiva migración de vertebrados te-rrestres en ambos sentidos, llamada el GranIntercambio Americano (Marshall et al. 1982).Durante los últimos dos millones de años,Cánidos, Mustélidos, Félidos, Équidos (en suprimera llegada), Camélidos y Cérvidos deancestro norteamericano atraviesan América

226


Central y van poblando rápidamente nuestrastierras sudamericanas. Aquí evolucionan ennuevos géneros y especies, y se integran a lascomunidades mamíferas de la cenohorofauna.

Esta expansión aparece ilustrada en la Fig.3-9, la que muestra el número de familias en-contradas en diversos estratos del Cenozoicotardío. Como se puede apreciar, los distintosgrupos no llegan de una sola vez, sino que lohacen en distintos tiempos. Según el registrofósil, primero llegan los carnívoros, después losArciodáctilos y finalmente los Perisodáctilos yProboscídeos.

La familia Camelidae, por ejemplo, tuvo suorigen en los grandes llanos del oeste norte-americano, durante el Eoceno, unos 40 a 45millones de años atrás (Stanley et al. 1994), lle-gando a diferenciarse en el Plioceno en las tri-bus Camelini y Lamini. Hacia el fin del períodoTerciario, 9 a 11 millones de años atrás, un re-presentante de la tribu Lamini, habría migradoa Sudamérica usando como ruta de dispersiónla Cordillera de los Andes, adaptándose a zo-nas áridas y semiáridas, desarrollando adapta-ciones anatómicas y fisiológicas para soportarel estrés térmico, la deshidratación y la hipoxia.

FIGURA 3-9. DIVERSIDAD DE MAMÍFEROS SUDAMERICANOS A LO LARGO DEL CENOZOICO, A PAR-TIR DEL NÚMERO DE GÉNEROS PRESENTES EN CADA ESTRATO, O SUPUESTAMENTE PRESEN-TES SI ESTÁN EN ÉPOCAS ANTERIORES O POSTERIORES (Basado en Reig1981).

227


Siete millones de años más tarde,Hemiauchenia, habría dando origen a los gé-neros: Lama Cuvier, 1800 y Vicugna Lesson,1842 (Wing 1986). Durante este mismo perío-do, el otro grupo de esta familia habría migradopor el Estrecho de Behring a Eurasia, disper-sándose hacia África y Asia Central, y dandoorigen a los actuales representantes del géne-ro Camelus.

Esta activa evolución estuvo acompañada,y seguramente potenciada, tanto por las fasesfinales de elevación de la Cordillera de los An-des, como por las intensas y sucesivasglaciaciones. Estas últimas modificaronsustancialmente el paisaje, al producir el des-censo de las cotas de las nieves eternas y pro-vocar así el descenso de los distintos cordonesvegetacionales a lo largo de los Andes. Se pro-dujeron entonces modificaciones en la distribu-ción de las faunas acompañantes, y en muchoscasos, aislamientos de poblaciones previamentecontinuas (Simpson 1983).

A modo de ejemplo, el glacial de San José,en el cajón del río Maipo de Chile Central, seextendió hasta el valle, separando poblacionesal Norte y Sur de ese cajón. Por otra parte, elrégimen de lluvias de Chile Central estuvo porépocas desplazado bastante más al Norte queel régimen de lluvias actual, lo que permitió laconexión de las faunas de Chile Central con lasdel extremo Norte (Marquet 1989). Así, no esextraño encontrar que el pariente más próximodel roedor Phyllotis darwini de la costa de ChileCentral sea Phyllotis magister (Walker et al.1979), que hoy vive en el Sur del Perú, en laprecordillera de la I Región y en la costa yprecordillera de la II Región de Chile (Spotornoet al. 1998a), estando entonces ambos taxa se-parados por un super-desierto de más de milkilómetros de largo. Es así muy probable quedurante los períodos glaciales hayan existidohabitats adecuados para la población ancestralde ambas especies.

Por otra parte, del cruzamiento en el labora-torio entre individuos Phyllotis magister yPhyllotis darwini, cromosómicamente muy se-mejantes, se obtienen híbridos machos que sonestériles y hembras que son fértiles, evidencian-do así la escasa diferenciación genética entreestas dos especies y sugiriendo fuertemente queellas tuvieron origen en un ancestro común cer-cano (Walker et al. 1999). Estos resultados con-

cuerdan con los que provienen del análisismolecular, ya que en los árboles filogenéticosresultantes de la secuenciación del gen para elcitocromo b, P. magister aparece como la es-pecie hermana de P. darwini (Steppan 1998;Steppan, en prensa).

La probable evolución de los Cérvidos sud-americanos se muestra en la Fig. 3-10, para ilus-trar el origen de otros de nuestros mamíferosmás típicos. Está basada en datoscromosómicos (Spotorno et al. 1987) y en laactual distribución de las especies vivientes.Estos datos sugieren fuertemente que el origende Hippocamelus y Pudu debe estar ligado alsurgimiento de la Cordillera de los Andes.

FIGURA 3-10. EVOLUCIÓN Y DISTRIBUCIÓN GEO-GRÁFICA DE GÉNEROS DE CÉRVIDOS SUD-AMERICANOS. SE INDICAN NÚMEROSDIPLOIDES/NÚMERO DE BRAZOS CROMOSÓ-MICOS, Y PARA ALGUNOS GÉNEROS, LAMORFOLOGÍA DEL CROMOSOMA X. (Basadoen Spotorno et al. 1987; siluetas modificadas deHershkovitz 1972).

228

MAMIFEROS DE CHILE

Pero en general, los autores norteamerica-nos sostienen que todas estas diversificacionesse produjeron previamente al ingreso aSudamérica, basándose tanto en el escaso tiem-po desde el establecimiento del puente pana-meño como en descripciones de caracteres delos actuales géneros sudamericanos en unospocos fósiles de América del Norte o Central. Esposible que se trate también de evolución paralela,y que un análisis más profundo revele efectivamen-te una diferenciación más activa en Sudamérica.

El aumento general de la diversidad enSudamérica y su expansión hacia nuevas for-mas de vida, también significó la extinción demuchos géneros y familias locales. Parte de estefenómeno se superpone con otras extincionesmasivas producidas en otros continentes aproxi-madamente en la misma época. Las más nota-bles en Sudamérica son las extinciones de va-rias familias y géneros de herbívoros grandesen el Pleistoceno tardío. Así, a comienzos delPleistoceno existían 13 géneros de unguladosen Sudamérica, con la llegada de losinmigrantes de Norteamérica llegaron a existir23 géneros, de los cuales hoy sólo sobreviven11 (Webb 1991). Actualmente existe una grancontroversia respecto de si estas extincionesfueron provocadas realmente por la llegada delhombre a América o bien si éste hecho fue sólouno de los tantos factores involucrados. Datosmoleculares muy recientes sugieren que estasextinciones estuvieron mas bien ligadas a cam-bios ambientales.

La fauna recienteLa penúltima y última llegada importante de gru-pos de mamíferos a Sudamérica y a Chile, es-tán constituídas por la especie humana y faunaasociada. La penúltima llegada debe haber te-nido lugar a través del Estrecho de Behring, haceunos 40.000 años atrás. Oleadas sucesivas deorigen nor-asiático fueron ocupando rápidamen-te (durante unos 10.000 años) América hacia elSur, estableciéndose centenares de tribus des-de el Polo Norte hasta Tierra del Fuego(Berdichewsky 1984, Rothhammer & Llop 2004).

Estos aborígenes amerindios fueron prime-ro cazadores de los grandes mamíferos herbí-voros que aquí existían: mastodontes, bisontesy ciervos en Norteamérica (restos encontradosen el sitio de Yukón, Canadá, fechado en 27.000años). En Sudamérica capturaron mastodontes,

megaterios, milodontes, gliptodontes,toxodontes, y caballos primitivos (Para-hipparion), además de ciervos y pudúes (sitiosde Taima-Taima y Muaco, en Venezuela, 9.000años). En Perú, los sitios excavados indican tam-bién caza de vizcachas, llamas, guanacos, vi-cuñas, huemules y cuyes (en CavernaGuitarrero, de 10.000 años, Lauricocha yPachamacay, Perú, de 9.000 años). En Chile,se han encontrado restos arqueológicos demastodontes, caballos y ciervos (Tagua-Tagua,11.000 años), mastodontes en Monte Verde yQuereo (11.000 y 9.000 años), con señales cla-ras de caza de caballos, camélidos silvestres yballenas. Finalmente, se han encontrado res-tos de milodones, caballos y guanacos tanto enla Caverna Milodon (12.000 años) como en laCaverna Fell, en el extremo Sur de Chile (Lynch1983). Sobrevivientes de toda esta mega-fau-na son los guanacos y vicuñas, animales quetambién serían posteriormente domesticados.

Origen y domesticación de los mamíferosandinosLos nuevos habitantes humanos de Américaestablecieron varias culturas autóctonas en losúltimos 10.000 años, desarrollaron ampliamen-te la agricultura, y como en otros lugares delmundo (Fig. 3-11), domesticaron varias espe-cies de mamíferos silvestres. El único centroimportante de domesticación de mamíferos enlas Américas fue el de los Andes del Centro ySur (Wing 1986, Bruford et al. 2003). Aquí fue-ron domesticados la llama (Lama glama), la al-paca (Lama pacos) y el cuy (Cavia porcellus)(Spotorno & Veloso 1990).

FIGURA 3.11. LOS TRES CENTROS MUNDIALESDE DOMESTICACIÓN DEL GANADO DOMES-TICADO ACTUAL, EXCEPTUANDO LOS CABA-LLOS. (Modificado de Bruford et al. 2003).

229

Desde hace mucho tiempo, y en base a da-tos morfológicos, se acepta que la llama fue do-mesticada a partir del guanaco (Lama guanicoe),un camélido silvestre que hoy vive en las tierrasbajas de los Andes desde Perú a Tierra del Fue-go (Redford & Eisenberg 1992). Por el contra-rio, para el origen de la alpaca se discuten dis-tintas proposiciones. Así, algunos autores hansostenido que esta forma también se domesti-có a partir del guanaco, lo que influyó en suadscripción taxonómica al género Lama; otros,en cambio, sostienen que se habría originado apartir de la vicuña (Vicugna vicugna), especieque vive hoy en las tierras altas de la Puna.También para el cuy, cobayo o conejillo de In-dias, como se le llama en el resto del mundo,no se conoce su origen con precisión. Muchosautores europeos sostienen que la especie sil-

vestre original del cuy fue Cavia aperea(Hückinghaus 1961, Parera 2002), especie quehabita en Argentina, Brasil y Colombia. Otrosen cambio, han postulado a la especie silvestreCavia tschudii, que vive hoy en las costas delSur del Perú y Chile (Spotorno et al. 2004b).

Como en el caso de otros mamíferos domes-ticados en otras regiones del mundo, (Brufordet al. 2003), datos moleculares muy recienteshan contribuido a dilucidar estas incógnitas. Enefecto, el análisis de secuencias de DNAmitocondrial muestra claramente que la mayo-ría de los linajes actuales de alpaca tienen se-cuencias (haplotipos) de tipo vicuña (Fig. 3-12)(Palma et al. 1999, Kadwell et al. 2001, Marín2004), aunque también se encontraron algunoscaracteres moleculares de llama, probablemen-te como efecto de cruzas recientes. Datos res-

pecto del fino grosor de los pelos encontradosen momias de alpaca anteriores a la llegada delos españoles (Wheeler et al. 1992), apuntan ala desintegración cultural del sistema de cruzasen alpacas en épocas recientes, lo que habríaderivado en mezclas sucesivas con llamas. Es-tas cruzas mas recientes habrían producido un

aumento en el grosor del pelo de las alpacasactuales y una disminución notoria en la cali-dad y fineza de su pelaje, características pro-pias del ancestro vicuña. Si estos datos son con-firmados con el análisis de otros genes, enton-ces las alpacas actuales deberían ser adscritasal género Vicugna, a pesar de la mezcla menor

FIGURA 3.12. ÁRBOL DE EXPANSIÓN MÍNIMA DE LA FAMILIA CAMELIDAE, BASADO EN 42 HAPLOTIPOSDETECTADOS EN LAS SECUENCIAS DEL GEN PARA CITOCROMO B . LA LONGITUD DE LAS RAMASES PROPORCIONAL AL NÚMERO DE MUTACIONES (A VECES INDICADO CON NÚMEROS). (Modifi-cado de Marín, 2004).

230

de genes de llama. Esta adscripción ha sido pro-puesto formalmente (Gentry et al. 2004 ). Lanueva nomenclatura para la alpaca está siendoya utilizada por nosotros.

Con respecto a la domesticación del cuy, elanálisis filogenético de las secuencias comple-tas del gen para citocromo b (1140 pb) indicóque todas las cepas de cuyes domésticos ana-lizadas, incluyendo 12 individuos de laborato-rio, mascotas y criollos aymará, se unieron enun clado que se agrupó robustamente con lassecuencias de Cavia tschudii (Spotorno et al.2004b), y no con las secuencias de Caviaaperea (Fig. 3-13). Lo mismo ocurrió cuandose realizó un análisis similar de las secuenciasdel rRNA mitocondrial 12S (Spotorno et al.2004d). Por lo tanto, el lugar más probable dedomesticación del cuy estuvo incluido dentro delrango de distribución de esa especie silvestre,

las costas y precordilleras del Sur del Perú y deChile. Esto concuerda con la presencia de nu-merosas momias de cuyes que se han ido en-contrando en esta misma zona geográfica, lasque corresponden a fechas prácticamente con-tinuas desde hace unos 9.000 años (Spotornoet al. 2004d).

Finalmente, la segunda llegada humana biendocumentada a Chile es la conquista españolahace 500 años, también con su fauna acompa-ñante. Llegaron así nuevamente caballos y elresto de los animales domésticos conocidos;también lauchas comensales (Mus musculus),ratas de agua (Rattus rattus) y noruegas (Rattusnorvegicus). Finalmente, hace pocos años hansido introducidos en el Sur de Chile castores,ciervo rojo y jabalí, para deportes y recreación.La llegada más reciente del hombre ha signifi-cado la peor catástrofe para la fauna autóctona

FIGURA 3-13. FILOGENIA MOLECULAR DE LOS CÁVIDOS SUDAMERICANOS SILVESTRES Y DE CUYESDOMÉSTICOS (Cavia porcellus). (Modificado de Spotorno et al. 2004b).

231

sudamericana y chilena. Diversos estudios se-ñalan claramente el vertiginoso proceso de ex-tinción de muchas especies (Mella et al. 2002),cazadas por su carne, piel o simplemente pordeporte; pero sin duda la causa mayor y másgrave de extinción es la destrucción masiva delhábitat natural de nuestros animales silvestres(Spotorno 1982). Resulta muy claro que estadisminución de la diversidad biológica chilenava a continuar. Sin embargo, este valioso patri-monio genético único en la biosfera por sus ca-racterísticas y potencialidades, y acumuladopaulatinamente durante millones de años, pue-de ser efectivamente preservado en lo funda-mental. Tal vez podamos tener todavía la sabi-duría para valorarlo y acrecentarlo (ver detallesen Simonetti et al.1992).

Bibliografía

BASKIN JA (1978) Bensonomys, Calomys, and theorigin of the phyllotine group of Neotropicalcricetines (Rodentia, Cricetidae). Journal ofMammalogy 59: 125-135.

BERDICHEWSKY B (1984) En torno a los orígenesdel hombre americano. Editorial Universitaria,Santiago, Chile. 202 pp.

BRAUN JK (1993) Systematic relationships of theTribe Phyllotini (Muridae: Sigmodontinae) of SouthAmerica. Special Publication Oklahoma Museumof Natural History. 50 pp.

BRUFORD MW, DG BRADLEY & G LUIKART (2003)DNA markers reveal the complexity of livestockdomestication. Nature Genetics Reviews 4: 900-910.

CONTRERAS LC, JC TORRES-MURA & AESPOTORNO (1990) The largest knownchromosome number for a mammal, in a SouthAmerican desert rodent. Experientia 46: 506-508.

CONTRERAS LC, JC TORRES-MURA, AESPOTORNO & LI Walker (1994) Thechromosomes of Octomys mimax andOctodontomys gliroides and the relationships ofoctodontid rodents. Journal of Mammalogy 75(3):768-774.

CONTRERAS LC, JC TORRES-MURA, AESPOTORNO & F. CATZEFLIS (1993)Morphological variation of the glans penis in SouthAmerican Octodontid and Abrocomid rodents.Journal of Mammalogy 74: 926-935.

GARDNER AL (1993) Order Microbiotheria In: WilsonDE y DM Reeder (eds) Mammal species of theworld: A taxonomic and geographic reference: 27-28. Smithsonian Institution Press, Washington,DC. número de pp

GENTRY A, J CLUTTON-BROCK y CP GROVES(2004) The naming of wild animal species and theirdomestic relatives. Journal of ArchaeologicalScience 31: 645-651.

HERSHKOVITZ P (1972) The recent mammals ofthe Neotropical Region: a zoogeographic andecological review. In A Keast, F Erk & B Glass,Evolution, Mammals and Southern Continents:311-432. State University of New York Press,Albany.

HERSHKOVITZ P (1992) Ankle bones: the Chileanopossum Dromiciops gliroides Thomas, and mar-supial phylogeny. Bonn Zool Beit 43: 181-213.

HONEYCUTT RL, DL ROWE & MH GALLARDO(2003) Molecular systematics of the SouthAmerican caviomorph rodents: relationshipsamong species and genera in the familyOctodontidae. Molecular Phylogenetics andEvolution 26: 476-489.

HÜCKINGHAUS F (1961) VergleinchendeUntersuchungen ber dieFormenmannigfaltigkeit der Unterfamilie CaviinaeMurray 1886. (Ergebnisse der Sdamerikaexpedition Herre/Röhrs 1956-1957).Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie 166: 1-98.

KADWELL M, M FERNANDEZ, HF STANLEY, RBALDI, JC WHEELER, R ROSADIO & MBRUFORD (2001) Genetic analysis reveals thewild ancestors of the llama and the alpaca.Proceedings Biological Sciences of the RoyalSociety 268: 2575-2584.

KIRSH JA, AW DICKERMAN, OA REIG & MSSPRINGER (1991) DNA hybridization evidencefor the Australian affinity of the American marsu-pial Dromiciops australis. Proceedings of theNational Academy of Sciences USA 88:10465-10469.

KOHLER N, MH GALLARDO, LC CONTRERAS &JC TORRES-MURA (2000) Allozymic variationand systematic relationships of the Octodontidaeand allied taxa (Mammalia, Rodentia). Journal ofZoology 252: 243-250.

LYNCH T (1983) The Paleo-Indians. In: JJ Jennings(ed) Ancient South Americans: 87-138. W.H.Freeman and Company, San Francisco, USA.414 pp.

MARÍN JC (2004) Filogenia molecular, filogeografíay domesticación de los camélidos sudamericanos(Artiodactyla: Camelidae). Tesis de Doctorado, Es-cuela de Post-Grado, Facultad de Medicina, Uni-versidad de Chile. número de pp

MARSHALL LG, DS WEBB, JJ SEPROSKY & DMRAUP (1982) Mammalian evolution and the GreatAmerican Interchange. Science 215:1351-1357.

MARQUET P (1989) Paleobiogeography of SouthAmerican cricetid rodents: a critique to Caviedes& Iriarte. Revista Chilena de Historia Natural 62:193-197.

232

MELLA JE, JA SIMONETTI, AE SPOTORNO & LCCONTRERAS (2002) Diversidad y conservaciónde los mamíferos chilenos. En: G Ceballos & JASimonetti (eds): 151-183. Diversidad y conserva-ción de los mamíferos neotropicales. Conabio-UNAM, México.

NILSSON MA, A GULLBERG, AE SPOTORNO, UARNASON & A JANKE (2003) Radiation of extantmarsupials after the K/T boundary: Evidence fromcomplete mitochondrial genomes. Journal ofMolecular Evolution 57: S3-S12. revisar cita

OSGOOD W (1943) The mammals of Chile. FieldMuseum of Natural History, Zoology Series 30: 1-268.

PALMA E, JC MARÍN, AE SPOTORNO y JL GALAZ(1999) Phylogenetic relationships among SouthAmerican subspecies of camelids based onsequences of the cytochrome b mitochondrialgenes. In: Progress in South American CamelidsResearch. EAAP Publication, Gottingen,Germany: 44-52.

PALMA RE & AE SPOTORNO (1999) Molecularsystematics of marsupials based on the rRNA 12Smitochondrial gene: the phylogeny ofDidelphimorphia and of the living fossilmicrobiotheriid Dromiciops gliroides Thomas.Molecular Phylogenetics and Evolution 13: 525-535.

PATTERSON B & R PASCUAL (1972) The fossilmammal of South America.In: A Keast, F Erk & BGlass, Evolution, Mammals and SouthernContinents: 247-310. State University of New YorkPress, Albany.

PARERA, A (2002) Los mamíferos de la Argentina yla región austral de Sudamerica. Editorial El Ate-neo, Buenos Aires, Argentina. número de pp

PEARSON OP & JL PATTON (1976) Relationshipsamong South American phyllotine rodents basedon chromosome analysis. Journal of Mammalogy57: 339-350.

REDFORD KH & J EISENBERG (1992) Mammals ofthe Neotropics, v. 2. The southern cone: Chile,Argentina, Uruguay, Paraguay. The University ofChicago Press, Chicago, USA. 430 pp.

REIG OA (1981) Teoría del origen y desarrollo de lafauna de mamíferos de América del Sur.Monographiae Naturae 1: 1-162.

REIG OA (1986) Diversity pattern and differentiationof High Andean rodents. In F Vuilleumier & M Mo-nasterio (eds) High Altitude Tropical Biogeography.Oxford University Press, New York: 404-439.

REIG OA (1987) An assessment of the systematicsand evolution of the Akodontini, with thedescription of new fossil species of Akodon(Cricetidae: Sigmodontinae). Fieldiana: Zoology,New Series 39: 347-399.

ROTHHAMMER F & E LLOP (2004) Poblacioneschilenas. Cuatro décadas de investigaciones

bioantropológicas. Editorial Universitaria, Santia-go, Chile. 297.

SIMPSON BB (1983) An historical phytogeographyof the High Andean flora. Revista Chilena de His-toria Natural 56: 109-122.

SIMPSON GG (1980) Splendid isolation. The curioushistory of South American mammals. YaleUniversity Press, New Haven. 226 pp.

SIMONETTI JA & AE SPOTORNO (1980) Posicióntaxonómica de Phyllotis micropus (Rodentia:Cricetidae). Anales del Museo de Historia Natu-ral (Valparaíso) 13: 285-297.

SIMONNETTI JA, MK ARROYO, AE SPOTORNO,E LOZADA, C WEBER, LE CORNEJO, JSOLERVICENS & E FUENTES (1992) Hacia elconocimiento de la diversidad biológica en Chile.En: G Halffter (ed) Diversidad Biológica enIberoamérica: 253 -272. Acta Zoológica Mexica-na.

SMITH MF & JL PATTON (1993) The diversificationof South American murid rodents: evidence frommitochondrial DNA sequence data for theakodontine tribe. Biological Journal of the LinneanSociety 50: 149-177.

SMITH MF & JL PATTON (1999) Phylogeneticrelationships and the radiation of sigmodontinerodents in South America: evidence fromcytochrome b. Journal of Mammalian Evolution6: 89-128.

SPOTORNO AE (1982) Conservation of SouthAmerican Mammals. In: M Mares & H Genoways(eds) Biology of South American Mammals.Symposia of Pymatuning Laboratory of Ecology6, U. of Pittsburgh 6: 527-528.

SPOTORNO AE (1985) Conceptos y métodos encariología descriptiva y comparada. En: RFernández (ed) El núcleo, los cromosomas y laevolución: 135-165. UNESCO. número de pp.

SPOTORNO AE (1986) Systematics and evolutionaryrelationships of Andean phyllotine and akodontinerodents. Unpublished Ph.D. Dissertation, U. ofCalifornia, Berkeley, USA. Resumen enInternational Abstracts, University Microfilms, AnnArbour, Michigan, USA, vol. 26: 378, 1987.

SPOTORNO AE & LI WALKER (1979) Analysis ofchromosomal similarity according G-bandingpatterns in four chilean species of Phyllotis(Rodentia, Cricetidae). Archivos de Biología yMedicina Experimentales 12: 83-90.

SPOTORNO AE & A VELOSO (1990) Flora and Fau-na of the altiplano. En: R Fernández (ed)Strategies in human adaptation to a rigorousenvironment: the Aymara: 19-32. Kluwer Acad.Publ., Dordrecht, 265 pp. revisar cita

MAMIFEROS VI pagina 215 a 300

Documents

Transcript of MAMIFEROS VI pagina 215 a 300