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Turbinicarpus pseudomacrochele (Backeb.) Buxb. & Backeb., 1937

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Información general

Sánchez, E. 2006. Ficha técnica de Turbinicarpus pseudomacrochele. Apuntes técnicos para el conocimiento de la situación de conservación de especies de la familia Cactaceae en el estado de Querétaro. Jardín Botánico Regional de Cadereyta "Ing. Manuel González de Cosío". Consejo de Ciencia y Tecnología del Estado de Querétaro-( CONCyTEQ). Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK016. México. D.F.

Correo electrónico: esanchez@concyteq.org.mx Fotografía: María Magdalena Hernández Martínez Ilustración: José Roberto Martínez Romero Mapa: Ruth Chávez Martínez Fecha de publicación: 9/10/2006

Información taxonómica

Reino: PLANTAE División: ANGIOSPERMAE Clase: MAGNOLIOPSIDA Orden: CARYOPHYLLALES Familia: CACTACEAE Nombre científico: Turbinicarpus pseudomacrochele (Backeb.) Buxb. & Backeb., 1937

Sinónimo Strombocactus pseudomacrochele Backeb., 1935 Kadenicarpus pseudomacrochele (Backeb.) Doweld, 1998 Pediocactus pseudomacrochele (Backeb.) Halda, 1998 Neolloydia pseudomacrochele (Backeb.) E. F. Anderson, 1986 Toumeya pseudomacrochele (Backeb.) Bravo & W. T. Marshall, 1956

Nombre común biznaguita. Español. MEXICO

La Norma Oficial Mexicana 059-ECOL-2001 le asigna el nombre de Turbinita de Querétaro (SEMARNAT, 2002). Godínez (2002) la cita simplemente como biznaguita. Scheinvar (2004) refiere el nombre de peyote para esta cactácea, sustantivo que efectivamente se le aplica en los alrededores del poblado de Bernal, municipio de Ezequiel Montes, Qro., incluyendo sus aliteraciones o síncopas, por ejemplo peote (E. Sánchez, 2005, personal).

Colección(es) de referencia Scheinvar (2004) documenta el siguiente material de referencia localizado en el Herbario Nacional (MEXU): L. Scheinvar y cols. 5050, colecta realizada cerca de la Peña de Bernal. Otros registros Anderson 4971 (Lois Porter Earle Herbarium, Desert Botanical Garden, DES), Guzmán 581 (Herbario Nacional de México, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, MEXU) (H. M. Hernández, et al, 2004). Resulta importante destacar que existen muy escasos y pobremente documentados registros de esta especie en los herbarios y, aparentemente, todos han sido hechos en la localidad de Bernal, Qro. (H. M. Hernández. y Godínez, 1994; Godínez, 2002; Scheinvar, 2004; E. Sánchez, 2005, personal; S. Arias,

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2006, com. per.); por ello, es importante representar claramente la distribución de esta cactácea en ese tipo de colecciones.

Descripción de la especie Plantas simples o cespitosas desde la base. Raíz napiforme. Tallo globoso aplanado hasta cortamente cilíndrico, de 3 a 6 cm de altura y 2 a 3 cm de diámetro, de color desde verde pálido hasta verde oscuro; ápice lanoso. Tubérculos desde redondeados hasta conoideos, con la base romboide, más o menos comprimidos lateralmente, de alrededor de 3 ó 4 mm de altura. Aréolas desde casi circulares hasta angostamente elípticas, al principio con mucha lana blanca, desnudas después. Espinas 5 a 8, delgadas, setosas, más o menos tortuosas o encorvadas, de 10 a 30 mm de longitud, delgadas, flexibles, cuando jóvenes amarillas, después castaño grisáceas o grisáceas. Flores blancas a verde-amarillentas hasta rojo-púrpura o magenta, desde angosta hasta anchamente infundibuliformes, de 20 a 30 mm de longitud y cerca de 35 mm de diámetro; Fruto ovoide hasta globoso, de 3 a 5 mm de diámetro, desnudo, al principio verde, después rojizo. Semillas ovoideo-piriformes, de 1 a 1.7 mm de longitud y 1.2 a 1.4 mm de espesor; testa tuberculada (Bravo y Sánchez-Mejorada, 1991; E. F. Anderson, 2001).

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Distribución Actual MEXICO HIDALGO IXMIQUILPAN Ixmiquilpan ZIMAPAN Zimapán QUERETARO TOLIMAN San Antonio de la Cal

Histórica y actual MEXICO

Los Turbinicarpus son especies cuyo descubrimiento y reconocimiento de su distribución se inició apenas en 1927 cuando la primera especie de este género fue encontrada (Glass y R. A. Foster, 1977). Turbinicarpus pseudomacrochele se describió, en 1935, sin indicar la localidad tipo, asumiendo como área de su distribución San Luis Potosí, lugar donde nunca ha sido encontrado (Glass y R. A. Foster, 1977; Nagl y Perndl, 1999). El conocimiento de la distribución real del complejo T. pseudomacrochele se inicia en 1968, año en el que Glass y R. A. Foster localizan T. pseudomacrochele subsp. pseudomacrochele en las cercanías de Bernal, municipio de Ezequiel Montes, Qro. Felipe Otero descubrió una población con flores blancas en el Sureste de Ixmiquilpan; Lau refiere haber encontrado en 1984, otra población con flores de color claro cerca de Cardonal, Hgo. Una población adicional se localizó en el camino a Vista Hermosa, en el Este de Cadereyta, Qro., (Nagl y Perndl, 1999). Turbinicarpus pseudomacrochele subsp. krainzianus fue descrito en 1960 por Gerhart Frank, sin precisar su origen, mencionando solamente la probabilidad de que procediera de Querétaro o Hidalgo (Frank, 1962; Nagl y Perndl, 1999). El Ing. Rafael Ortega, redescubrió el sitio natural en donde esta subespecie crece, 35 años después de su descripción. El lugar se localiza en la parte Este de Cadereyta, Querétaro, en los bordes rocosos de Mesa de León (Hofer, 1999). Alfons Lausser encontró, en febrero de 1986, Turbinicarpus pseudomacrochele subsp. lausseri; descrito por Diers y Frank en 1991. La localidad se encuentra al Norte (alrededor de 6 km en línea recta) del poblado del Carricillo, municipio de Cadereyta de Montes, Qro., en las estribaciones de la Sierra de El Doctor (Lausser, 1999; Nagl y Perndl, 1999; U. Guzmán, 2005, com. per.; E. Sánchez. 2005, personal). Turbinicarpus pseudomacrochele subsp. minimus, descubierto por H. J. Bonatz y descrito G. Frank en 1989, crece en varios sitios de Ixmiquilpan, Hgo. (Nagl y Perndl, 1999; Perndl, 2000). En suma se reconocen actualmente alrededor de 10 puntos en donde se ubican variantes de este complejo taxonómico cuya distribución geográfica se desarrolla aproximadamente desde Cardonal, Hidalgo (cerca de 99º de longitud Oeste) hasta Bernal (municipio de Ezequiel Montes), Querétaro (cerca de 100º de longitud Oeste) y en una pequeña franja latitudinal que se extiende entre los 20º 20' y 20º 50' N, ocupando elevaciones entorno a los 2, 000 m. (Nagl y Perndl, 1999).

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Ambiente

Macroclima Esta cactácea se desarrolla en el grupo de climas B (Secos Esteparios) en 3 subtipos BS1kw (w) (semisecos templados, de altitudes medias 1800-2300 m), BS1hw (semisecos semicálidos, en los bordes de las barrancas que siguen el curso de los ríos) y BS0hw (secos semicálidos, en ciertos puntos dentro de los cañones de los ríos) (INEGI, 1986; García, 1988; R. Ortega V., 2004; E. Sánchez, 2005, personal). La precipitación anual varía entre 500 a 600 mm, con un porcentaje de lluvia invernal entre el 5-10%. La estación lluviosa se extiende de mayo a octubre, las lluvias son frecuentemente torrenciales, promediando entre 60 y 80 el número de días con lluvia en el año. Las neblinas son de destacarse para los emplazamientos en donde crecen las subespecies T. pseudomacrochele subsp. krainzianus y T. pseudomacrochele subsp. lausseri cuyo hábitat se asocia con las barrancas del río Moctezuma. El clima es extremoso, con máximas promedio de 20.6º C y mínimas promedio de 3.2º C. La marcha anual de la temperatura es tipo Ganges, con máximas en el mes de mayo, en tanto que las mínimas ocurren en enero; se presenta un periodo de sequía interestival. Las heladas nocturnas ocurren entre 20 a 40 días por año (Nagl y Perndl, 1999; R. Ortega V. 2004).

Hábitat Dentro de la climatología expresada, la presencia de esta cactácea está determinada por el factor edáfico. Se establece en rocas calizas, de edad Cretácica, de la formación El Doctor (E. F. Anderson et al., 1994; R. Ortega V., 2004). Los suelos son Litosoles calcáricos y Regosoles, con un pH entre 7.0-8.0 y con textura arenosa a franco-arenosa (R. Ortega V., 2004). T. pseudomacrochele subsp. pseudomacrochele prefiere las colinas de pendientes suave (0-20º), fuertemente rocosas o gravosas, así como las pequeñas planicies bajo éstas (Nagl y Perndl, 1999; R. Ortega V., 2004). T. pseudomacrochele subsp. lausseri y T. pseudomacrochele subsp. krainzianus se desarrollan en terrenos de pendientes medias hasta pronunciadas (0-40º), entre largas y estrechas grietas u oquedades formadas por las rocas

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calizas consolidadas, donde el sustrato es calcáreo-arcilloso y rico en humus (Nagl y Perndl, 1999; R. Ortega V., 2004; Donati y Zanovello, 2005). Estas 2 subespecies reciben la influencia de la humedad del cañón del río Moctezuma, que provoca neblinas en las primeras horas de la mañana (Nagl y Perndl, 1999; R. Ortega V., 2004). T. pseudomacrochele subsp. minimus vive en colinas de inclinación media, en grietas profundas, que se forman en los afloramientos rocosos (Donati y Zanovello, 2005). Godínez (2002) concluye que esta especie ocupa el hábitat disponible de manera diferencial; el suelo desprovisto de vegetación y las grietas de las rocas son ocupados con mayor frecuencia de lo que se esperaría asumiendo una distribución completamente al azar. Este mismo autor y R. Ortega V. (2004) sugieren que es posible encontrar individuos, particularmente los jóvenes que requieren de nodriza, bajo el resguardo del dosel de ciertos arbustos (frecuentemente Mimosa sp.).

Situación actual del hábitat con respecto a las nec esidades de la especie Turbinicarpus pseudomacrochele es una especie con alta especificidad de hábitat (R. Ortega V., 2004); que ocupa espacios discontinuos a lo largo de la geografía de su distribución. Distintos autores coinciden en afirmar que los ecosistemas que la albergan están fuertemente influenciados por las actividades humanas (E. F. Anderson et al., 1994; Godínez, 2002; R. Ortega V., 2004; Donati y Zanovello, 2005). Bernal es uno de los puntos álgidos puesto que la minería está devastando completamente el terreno; con una tendencia a que la destrucción persista, dado que existe demanda por la materia prima (formación caliza) (Cárdenas, 1992). La vegetación de los matorrales (Bernal, Mesa de León e Ixmiquilpan) se encuentra simplificada por las perturbaciones, lo que se manifiesta en disclímax en los que la composición florística, los valores de dominancia y la estructura de la vegetación se alteran, proliferando especies indicadoras del disturbio, como Karwinskia humboldtiana y Mimosa sp. Esto puede influenciar los patrones espaciales de distribución y establecimiento de T. pseudomacrochele, al modificar los nichos de regeneración disponibles, las relaciones de competencia y la disponibilidad de nodrizas (Godínez, 2002). Ambientes más remotos, como los ubicados en el Este de Cadereyta de Montes, Qro. y en el Oeste de Zimapán, Hgo., en las cercanías del cañón del Moctezuma y sus afluentes, están menos expuestos a los impactos antropogénicos por su relativa inaccesibilidad y porque estas localidades permanecieron perdidas por muchos años. Aquí la calidad del hábitat es mejor y el desarrollo de las poblaciones tiene más viabilidad, particularmente en los espacios abiertos donde tramos amplios de afloramientos calizos proveen un nicho para el nodricismo abiótico en las oquedades de las rocas. No debe soslayarse, sin embargo, la acción intensa de la cría de ganado caprino que pudela el terreno, altera la composición vegetal por el ramoneo y consume directamente las plantas de T. pseudomacrochele y sus regenerantes (R. Ortega V., 2004; Donati y Zanovello, 2005).

Tipos de vegetación Crece en matorrales xerófilos y pastizales de acuerdo a la clasificación de Rzedowski (1978). La localidad de Bernal está ocupada por un Pastizal en el que las especies dominantes pertenecen a los géneros Aristida, Bouteloua, Erioneuron y Muehlenbergia (Zamudio et al., 1992). Otros elementos registrados mediante recorridos en este sitio son: Acacia sp., Calliandra eriophylla, Dalea bicolor, Eupatorium ligustrinum, Ephedra compacta, Karwinskia humboldtiana, Mimosa sp., Menodora sp. (Base de Datos del Proyecto Fomix "QRO-2003-C01-10152"). La población de Mesa de León está en un Matorral Desértico Micrófilo, con vegetación escasa (perturbado por el sobrepastoreo de caprinos) en donde predominan individuos de Mimosa spp., que le sirven de nodriza al Turbinicarpus (R. Ortega V., 2004). T. pseudomacrochele subsp. lausseri crece entre las grietas y oquedades, en afloramientos de roca caliza, en donde sólo existen algunas Selaginella sp. o Pilea microphylla (E. Sánchez, 2005, personal); R. Ortega V. (2004) clasifica la vegetación del sitio como un Matorral Submontano con elementos de Matorral Desértico Crasicaule. T. pseudomacrochele subsp. krainzianus se establece en un matorral en el que convive con Agave xylonacantha, Bursera sp., Dodonaea viscosa, Harpalyce arborescens, Sophora secundiflora y Cactaceae como Astrohytum ornatum, Echinocactus platyacanthus, Echinocereus pentalophus, Ferocactus glaucescens, Mammillaria herrerae, Strombocactus disciformis (Hofer, 1999; Donati y Zanovello, 2005); Donati y Zanovello (2005) tipifican esta vegetación como Matorral Rosetófilo. El hábitat ubicado al Este de Ixmiquilpan, en el cual crece T. pseudomacrochele subsp. minimus, es también un Matorral Desértico Rosetófilo en el que esta cactácea se encuentra frecuentemente asociada al pie de los grupos de Hechtia sp. El matorral presenta Agave striata, Agave difformis, Brickellia

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veronicifolia, Chrysactinia mexicana, Condalia mexicana, Ephedra compacta, Eupatorium sp., Flourensia resinosa, Jatropha dioica, Koeberlinia spinosa, Mimosa, sp., Prosopis laevigata y Sophora secundiflora (E. Sánchez, 2005, personal); allí convive con otras cactáceas como: Astrophytum ornatum, Cylindropuntia tunicata, Coryphantha radians, Echinocactus platyacanthus, Mammillaria elongata, Mammillaria sempervivi, Thelocactus leucacanthus (Nagl y Perndl, 1999; Donati y Zanovello, 2005).

Historia natural de la especie

Antecedentes del estado de la especie o de las pobl aciones principales No existen estudios específicos que permitan conocer la situación de esta cactácea o sus poblaciones en la perspectiva diacrónica. Los descubrimientos de las subespecies de este complejo taxonómico, que se extienden desde 1935 hasta principios de la década de 1990, seguramente conllevaron movimientos de especímenes fuera de su hábitat y del país, mermando sus poblaciones (Nagl y Perndl, 1999). Gerhart Frank (1962) en un texto relacionado con la subespecie actualmente conocida como T. pseudomacrochele subsp. krainzianus narra, clara y ampliamente, la manera en que casas comercializadoras de cactus en Europa (Austria, específicamente), obtenían regularmente cargamentos de ésta y otras selectas cactáceas mexicanas. Desde su redescubrimiento en 1968, la localidad de Bernal, Qro. ha sido una de las más intervenidas (Glass y R. A. Foster, 1977; E. F. Anderson et al., 1994). Acerca de esta población, Godínez (2002), basado en las observaciones realizadas in situ por E. F. Anderson en 1979 (citadas por E. F. Anderson et al., 1994) y en los estudios conducidos por él 22 años después, concluye que la composición de tamaños cambió notablemente, encontrando una estructura en la que el 90% de los individuos se concentraban en solamente 2 categorías de tamaño, contra una más homogénea, aunque no cuantificada, registrada hace dos décadas. Las poblaciones de la Sierra de El Doctor (Este de Cadereyta) y la barranca del Infiernillo (Cadereyta-Zimapán) permanecieron relativamente aisladas durante casi 25 años, lo que les confirió cierta protección. Las actividades de rescate efectuadas en esta área por el Biól. R. Ortega V. (al servicio de la Comisión Federal de Electricidad), durante los primeros años de la década de 1990, nos permiten saber que el conjunto de Mesa de León (T. pseudomacrochele subsp. pseudomacrochele) era pequeño, alterado por el sobrepastoreo y con escasos individuos jóvenes.; una de las poblaciones de T. pseudomacrochele subsp. lausseri (Cerro Prieto, en la boquilla del cañón) contaba con unos pocos cientos de efectivos, en una superficie muy reducida y sujeta a la destrucción por ganado bovino y caprino; el emplazamiento al Norte de Mesa de León, conocido como el Durazno (T. Pseudomacrochele subsp. krainzianus) era numeroso y estable (R. Ortega V., 2004). Godínez (2002) señala que durante el tiempo en que condujo estudios en la zona de Ixmiquilpan, Hgo., detectó el saqueo de semilla y extracción clandestina de ápices de plantas, efectuado por ciudadanos alemanes encabezados por Alfons Lausser. El interés, así como el impacto sobre las poblaciones debido al saqueo, por las cactáceas del género Turbinicarpus se ha incrementado en las últimas décadas, debido a la inclusión de todas las especies del género en el Apéndice I de la CITES en 1983 (Milliken et al., 1987) y al desarrollo reciente de grupos especializados como Die Turbinicarpus Gruppe (fundado en 1997), radicado en Austria y con más de 300 miembros en 22 países del mundo (http://www.boku.ac.at/tcg/aboutframe.html). U. Guzmán (com. per., 2005) sintetiza los cambios históricos sufridos por esta especie, al decir: "Ahora se conocen más poblaciones, pero lamentablemente las conocidas hace tiempo han sido severamente mermadas, como es el caso de una población cerca de Cardonal, Hidalgo y la población de cerca de la calera en Bernal, Querétaro".

Relevancia de la especie Ornamental, rara, y muy apreciada por los colectores, en todas las variantes que integran el complejo de T. pseudomacrochele (Ríha y Subík, 1991; Nagl y Perndl, 1999; Scheinvar, 2004). Se encuentra enlistada en el Apéndice I de la CITES, por las implicaciones que tiene el constante comercio internacional de sus individuos y semillas (Godínez, 2002). E. F. Anderson (2001) señala que aunque algunas veces este cactus es nombrado peyote, existe poca evidencia de usos ceremoniales o psicoactivos. Smith (2003)

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sustenta que en el caso de usos etnobotánicos su valor radicaría más en sus propiedades medicinales que en su contenido de sustancias alucinógenas del tipo de la mezcalina; en su artículo ofrece la composición de alcaloides de T. pseudomacrochele subsp. krainzianus. Resulta interesante relatar que en el Jagüey, cerca de Bernal, Qro., se le ha referido un uso medicinal como analgésico en contra de las cefaleas (E. Sánchez, 2005, personal). Biológicamente la especie es valiosa por ser uno de los representantes más australes del género Turbinicarpus; además, según informes de la evolución de este género, obtenidos del análisis del ADN de los cloroplastos, se trata de un grupo distante de otros Turbinicarpus que pudo haberse diferenciado a nivel del ancestro que dio origen al grupo (clado) Ariocarpus-Turbinicarpus (Donati y Zanovello, 2005).

Ecología poblacional El conocimiento de la ecología poblacional de Turbinicarpus pseudomacrochele es precario; sin embargo, existe un consenso en que la tendencia de las poblaciones es a disminuir (E. F. Anderson et al., 1994; Fitz Maurice y B. Fitz Maurice, 2002, in: http://www.redlist.org/; Godínez, 2002; Donati y Zanovello, 2005). Fitz Maurice y B. Fitz Maurice (2002, in: http://www.redlist.org/) en un estudio para la IUCN, estimaron las poblaciones de T. pseudomacrochele en cerca de 7, 000 individuos (distribuidos en 900 km2), puntualizando que T. pseudomacrochele subsp. lausseri tiene menos de 2,000 efectivos en 20 km2. El matrimonio Fitz Maurice no establece el método ni otros detalles acerca de sus estimaciones. Valoraciones anteriores realizadas por E. F. Anderson et al. (1994) señalaban una superficie de distribución de solamente 10 km2, en los alrededores de Bernal, Qro. No obstante este aumento en el área de distribución, es necesario considerar que es probable una sobreestimación de la superficie, ya que las zonas ocupadas son sin duda menores, dado que las poblaciones crecen en un sustrato singular, mayormente agregadas en pequeños espacios (E. Sánchez, 2005, personal). R. Ortega V. (2004) estimó el tamaño de la población ubicada en la boquilla del cañón del Infiernillo (T. pseudomacrochele subsp. lausseri) y la ubicada al Norte de Mesa de León en el sitio referido como "El Durazno" (T. pseudomacrochele subsp. krainzianus), dentro de la zona de influencia de la Presa Zimapán, durante las actividades de rescate efectuadas el primer lustro de los años noventa. La población del Cerro Prieto, a no más de 500 m de la boquilla del Infiernillo, la estima en aproximadamente 350 individuos, agrupados en 4 colonias, tres de ellas de 5 m2 y una de casi 15 m2. En el segundo sitio encuentra una población circunscrita a 400 m2 con una densidad de 5 individuos/m2. Dos poblaciones (conglomerados) de la localidad de Bernal, Qro., fueron estimadas este año (2005), mediante observaciones directas en transectos de 3 km, encontrado tamaños poblacionales de menos de 50 individuos en el emplazamiento La Calera; y, entre 50 y 500 individuos en San Antonio de la Cal (Base de Datos del Proyecto Fomix "QRO-2003-C01-10152"). U. Guzmán (com. per., 2005) dice que algunas de las poblaciones estudiadas por él son más bien pequeñas, con aproximadamente 200 individuos. Resulta indispensable un censo completo en todo el rango de distribución de esta cactácea y el monitoreo de los posibles cambios en los contingentes de sus poblaciones.

Reproducción vegetal La floración es invernal (U. Guzmán, 2005, com. per.). Godínez (2002) establece que la época de floración y fructificación es de diciembre a junio; el mayor número de flores se presenta a mediados de febrero (Bernal), a finales de enero y mediados de abril (Zimapán) y en febrero continuando hasta mediados de abril en Ixmiquilpan. La proporción de individuos adultos que se reprodujo osciló entre 85.7% (Bernal) y 34.3% (Ixmiquilpan). Las flores abren de 11 a.m. a 4 p.m. (horario de verano), con un máximo de visitantes entre la 1-2 p.m., entre los que se incluyen principalmente insectos de los órdenes Coleóptera (Familias Buprestidae, Nitidulidae) e Himenóptera (Andrenidae, Formicidae, Halictidae, Megachilidae) que resultan ser polinizadores eficientes. Según este autor se producen entre 1-10 frutos/planta por temporada, con un promedio de semillas entre 25.8 (Zimapán) hasta 33.2 (Ixmiquilpan) en cada fruto. R. Ortega V. (2004) de sus observaciones realizadas en las poblaciones que se encuentran entorno a la Presa de Zimapán, efectuadas durante 3 años, en la época del rescate realizado por la Comisión Federal de Electricidad (CFE), ofrece datos un tanto diferentes. T. pseudomacrochele subsp. pseudomacrochele presenta floraciones intermitentes, cada 2 meses, iniciando en marzo y terminando en septiembre; las flores abren de las 10:30 h a las 15:30 h; se producen solamente de 1-3 flores por planta y, según este autor, la floración no es regular a lo largo de los años; observa una producción escasa de 1-

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2 frutos/planta, en mayo. T. pseudomacrochele subsp. lausseri presenta 3 periodos de floración (febrero-marzo, mayo y julio-agosto); las plantas producen de 1-3 flores por planta/periodo, que duran abiertas hasta 4 días; la producción de frutos es, sin embargo, magra, con un amarre de frutos de solamente el 21%; los frutos maduran en 2 meses y producen 12 semillas/fruto. T. pseudomacrochele subsp. krainzianus presenta también 3 floraciones al año (abril-mayo, junio a agosto y de fines de septiembre a principios de octubre); las flores abren entre las 9:00 h y 17:00 h y producen de 1 a 4 flores/planta; la fructificación fue observada sólo en el mes de octubre, con 2 a 3 frutos por planta, cada uno con 6 a 8 semillas. Las explicaciones acerca de la dispersión de las semillas de T. pseudomacrochele y las consecuentes implicaciones en la distribución de esta cactácea son contradictorias. Godínez (2002) establece que los frutos maduros son dehiscentes y no observa la presencia de insectos que pudieran dispersar la semilla. Este autor supone, por lo tanto, que factores físicos como el agua, el viento o la gravedad podrían ser los agentes de dispersión. La dispersión ocurriría entonces a corta distancia favoreciendo el patrón agregado que comúnmente se presenta en las poblaciones. Donati y Zanovello (2005) en cambio, sugieren que los relativamente grandes y visibles frutos de color rojo-violeta son útiles para promover la dispersión por aves que habitan estos ambientes semidérticos. El reclutamiento de nuevos individuos es un aspecto crucial que parece estar limitado por factores como el porcentaje y la velocidad de germinación de las semillas. Godínez (2002) comprueba que el proceso de germinación es lento y requiere de más de 15 días en alcanzar porcentajes cercanos al 50%. Lo anterior aumenta los riesgos de depredación de las semillas y la mortalidad de las plántulas en etapas tempranas. Este autor determina también que el porcentaje de germinación (in vitro) es bajo (Zimapán, 66%; Ixmiquilpan, 38%). Los pocos estudios disponibles coinciden en que existe una notoria escasez de individuos en las primeras clases de edad (Godínez, 2002; R. Ortega V., 2004; U. Guzmán, com. per., 2005). Se revela también que las categorías de tamaño no están representadas de manera homogénea, manifestando estructuras concentradas. Godínez (2002) indica que en Bernal 94.7% de los individuos se concentran en 2 clases: 10-20 mm y 20-30 mm; la población de Ixmiquilpan ubica 73.2% en la categoría de 10-20 mm. La población de Zimapán está mejor distribuida presentando un natural decrecimiento de individuos conforme el tamaño se incrementa; no obstante, se detectó la escasez de individuos en la primera categoría de tamaño. Por otra parte, una excepción parece ser la población ubicada al Norte de Mesa de León (El Durazno) en la que se tienen abundantes individuos jóvenes y una distribución de tamaños más homogénea, situación quizás favorecida por lo alejado de los centros de actividad humana (R. Ortega V., 2004). Finalmente, es de subrayarse que la alteración en la estructura de tamaños provocada por el ramoneo caprino es patente en todo el rango de distribución de la especie (Godínez, 2002; R. Ortega V., 2004; Donati y Zanovello, 2005). Godínez (2002) señala que la edad de la primera reproducción ocurre cuando las plantas tienen de 13 a 14 mm. Este mismo autor documenta que las interacciones negativas que se establecen con otros organismos de la comunidad no son detrimentales para las poblaciones de T. pseudomacrochele; menciona además que la mortalidad de plantas adultas es muy baja.

Categorías y factores de riesgo

Conservación Esta especie no se encuentra dentro de ninguna área natural protegida de México, tampoco existen planes o programas específicos para su manejo ni para proteger su hábitat (Godínez, 2002). T. pseudomacrochele se registró en solamente 2 colecciones de los Jardines Botánicos de México, reconociéndose su reproducción artificial en uno (M. Hernández-Martínez y E. Sánchez, 2000). Los Jardines Botánicos del mundo mantienen especimenes de esta cactácea en cerca de 14 lugares, aunque únicamente en la Colección de Suculentas de Zurich (Städtische Sukkulenten-Sammlung Zürich, Suiza) se maneja material documentado de origen silvestre (TPU, 1985). Su cultivo en viveros comerciales registrados como Unidades de Manejo y Aprovechamiento se ha efectuado en cerca de 7 sitios (INE-SEMARNAP, sin fecha), aunque un estudio más reciente (Godínez, 2002) ratifica su aprovechamiento en sólo 5 invernaderos mexicanos. El ITESM-Campus Querétaro desarrolló una técnica universal exitosa para la reproducción in vitro de esta suculenta, empleando semillas repatriadas desde Austria (E. Sánchez, en prensa).

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Factores de riesgo E. F. Anderson et al. (1994) establecen claramente que son 2 las mayores amenazas para la sobrevivencia de esta cactácea: la colecta ilegal y la destrucción del hábitat. El saqueo existe desde antes de la Segunda Guerra Mundial y continúa hoy en día; están involucrados reconocidos cactólogos, principalmente Europeos (Gerhart Frank, 1962; E. F. Anderson et al., 1994; Godínez, 2002). La extracción de semilla es común y tiene efectos detrimentales en la dinámica de las poblaciones (Godínez, 2002). Las poblaciones que se encuentran entorno a Bernal están seriamente amenazadas por la actividad de 5 caleras (Distrito de Caleras San Antonio) cuya producción anual es cercana a las 90,000 toneladas, el sistema de minado a cielo abierto devasta el terreno al que considera su materia prima (Cárdenas, 1992). Por su accesibilidad y siendo una de las localidades mejor conocidas, Bernal es objeto de constante saqueo; operan además aquí factores adversos como la cercanía a caminos, centros de población y áreas agrícolas, todos ubicados a distancias menores a 1 km. Los terrenos están sobrepastoreados y existen evidencias de erosión (E. F. Anderson et al., 1994; Base de Datos del Proyecto Fomix "QRO-2003-C01-10152"). El hábitat de la sierra de El Doctor es relativamente desconocido y poco accesible, no obstante es célebre y visitado por colectores extranjeros; el lugar está sujeto al pastoreo intenso de caprinos en terrenos de baja aptitud (Lausser, 1999; E. Sánchez, 2005, personal). La pequeña población sita en Mesa de León está muy disminuida y sigue sufriendo los efectos de los desarrollos urbanos creados para la reubicación de los poblados afectados por la construcción de la Hidroeléctrica de Zimapán; así mismo, persisten actividades pecuarias adversas como el sobrepastoreo que mantiene la vegetación simplificada, escasa y muy baja (R. Ortega V., 2004; E. Sánchez, 2005, personal). Otra pequeña población, ubicada en las cercanías de la boquilla del Cañón del Infiernillo (Cerro Prieto, Cadereyta) resulta amenazada por estar dentro de la zona de influencia de la Presa de Zimapán, impactada por los efectos de los caminos de acceso y las líneas de transmisión. En situación parecida se encuentran los individuos que crecen, en el lado contrario del cañón del río Moctezuma, en Zimapán, Hgo., por su cercanía a la citada infraestructura y su inmediatez a la carretera (Godínez, 2002; R. Ortega V., 2004; E. Sánchez, 2005, personal). Aquí también existe pastoreo de caprinos y, contrario a lo que establece Godínez (2002), la localidad sí es conocida por los colectores extranjeros y otros aficionados (E. Sánchez, 2005, personal). Las poblaciones de Hidalgo son objeto de saqueo, colecta de semillas y mutilación asociada con la urgencia de los colectores ilegales europeos ávidos de propágulos; Godínez (2002) narra detalladamente algunos casos de saqueo descarado perpetrados por personas conocedoras de los ciclos vitales de los cactus, de su valor ornamental y demanda, pero sin escrúpulos, ocurridos recientemente en Ixmiquilpan, Hgo. Donati y Zanovello (2005) explican que las poblaciones de Cardonal e Ixmiquilpan, Hgo., están afectadas por el saqueo ilícito y principalmente por los hatos de ovinos (sic) que eliminan a todo individuo adulto que sobresale de las oquedades. Informantes de calidad como el Biólogo U. Guzmán y el Sr. Saúl Mera, productor de cactáceas en Hidalgo, ratifican que las poblaciones del estado de Hidalgo han sido fuertemente mermadas (E. Sánchez, 2005, personal).

CITES

Apéndice I

NOM-059-SEMARNAT-2001

P en peligro de extinción

UICN

VU Vulnerable

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