Host utilisation by moth and larval survival of pine processionary caterpillar Thaumetopoea...

10
Host utilisation by moth and larval survival of pine processionary caterpillar Thaumetopoea pityocampa in relation to food quality in three Pinus species JOSE  A. HO  DAR, REGINO ZAMORA andJORGE CASTRO Grupo de EcologõÂa Terrestre, Departamento de BiologõÂa Animal y EcologõÂa, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Spain Abstract. 1. The work reported here analysed host utilisation by the pine processionary moth Thaumetopoea pityocampa (Lepidoptera: Thaumetopoeidae), the relationship between moth oviposition patterns and larval performance, the chemical characteristics of the plant in relation to the performance of different larval instars, and the role of these factors in the outbreak capacity of the species. In order to do this, a combination of field and laboratory techniques was used to study three pine species differing in nutritional characteristics. 2. Moths oviposited in the three pine species analysed, although cluster pine received a lower number of batches. Late-instar larvae were able to feed on all three pine species, however first-instar larvae developed on Scots and black pine but died on cluster pine. Consequently, oviposition in cluster pine can be considered an oviposition mistake, and indicates that moths are rather unselective when ovipositing on different pine species. 3. Chemical analysis of needles suggested that the quantity of nitrogen was the main factor responsible for the difference in survival of larvae. 4. The oviposition pattern of the moth and the larval susceptibility to food quality in Thaumetopoea pityocampa agree with the theory that unselective oviposition of the moth is a precondition for eruptive dynamics in phytophagous insects. 5. The success of the larvae depends mainly on the probability of the moth finding a suitable host. This probability is determined strongly by the changes of structure and coverage in Mediterranean pine woodlands, due to human management. Key words. Chemical defences, larval performance, Lepidoptera, nitrogen content, outbreaks, oviposition selectivity, plant±herbivore interaction. Introduction Food quality, more than quantity, determines the distribution and abundance of many phytophagous insects (White, 1993). Vegetal tissues constitute low-quality food because they usually contain low levels of nitrogen and combine this nutritional poverty with poisons, digestion inhibitors, or indigestible materials (Mattson, 1980; White, 1993; Zamora et al., 1999). Thus, adults, larvae, or both, must recognise the best foods available and choose them for oviposition or feeding (Bernays & Chapman, 1994). A high consistency between host-plant oviposition preference and offspring performance implies that females are able to recognise the properties of plants that influence larval development (Jaenike, 1978; Leather, 1985, 1994; Leather et al., 1987; Nylin et al., 1996). Sometimes, however, weak or negative correlations are found between host-plant selection by the mother and offspring Correspondence: Jose A. HoÂdar, Grupo de EcologõÂa Terrestre, Departamento de BiologõÂa Animal y Ecologõ a, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada, Spain. E-mail: [email protected] Ecological Entomology (2002) 27, 292±301 292 # 2002 Royal Entomological Society

Transcript of Host utilisation by moth and larval survival of pine processionary caterpillar Thaumetopoea...

���� ���������� � ��� �� ������ �������� �� ��������������� ����������� ����������� �������� ������� �� ���� ������� � � ��� ��� �������

� � � �� � � � �� � � � � � � � � � � � ��� � � � � � � � � � ����� �� �������� �

������ ��� ���� �!�� � �� "#������ � ��#!�� $ �������� �� %���� �� �� �#���#��� &�#'���#��� �� �������� ���#�

�������� (� �)� *��+ ����� �� )��� ����$��� )�� � #�#�� #�� ,$ )� �#���������#����$ !� ) ����������� ������� -.��#��� ���/ �)��!� ����#���0� )� ���� #���)#� ,� *��� !� ) �'#���# #�� �� ���� ��� ���'�� ���1��!����� )��)�!#��� �)���� ��#� #�� �1 )� ���� #� ���� #�� � )� ���1��!���� �1 �#11���� ���'�� #�� ���� ��� )� ���� �1 )��� 1�� ��� #� )� �� ,���+ �����# $ �1 )� ����#��� � ����� � �� )#�� � ��!,#�� #�� �1 1#��� ��� ��,��� ��$ ��)�#2��� *�� ���� �� ��$ )��� �#�� ����#�� �#11��#�� #� �� �# #���� �)���� ��#� #���

3� �� )� �'#���# �� #� )� )��� �#�� ����#�� ����$���� �� )���) ���� �� �#������#'�� � ��*�� ��!,�� �1 ,� �)��� .� �4#�� �� ���'�� *��� �,�� � 1��� �� ��� )��� �#�� ����#��� )�*�'�� 1#�� 4#�� �� ���'�� ��'������ �� ��� � ��� ,���+�#�� ,� �#�� �� ���� �� �#��� �����2��� �$� �'#���# #�� #� ���� �� �#�� ��� ,�����#����� �� �'#���# #�� !#� �+�� ��� #��#�� �� )� !� )� ��� �� )�� ������� #'�*)�� �'#���# #�� �� �#11���� �#�� ����#���

5� �)�!#��� ����$�#� �1 ������� ������ �� )� )� 2��� # $ �1 �# ����� *�� )�!�#� 1�� �� �������#,�� 1�� )� �#11������ #� ���'#'�� �1 ���'���

6� �)� �'#���# #�� �� ��� �1 )� !� ) ��� )� ���'�� ������ #,#�# $ �1��� 2���# $ #� ����������� ������� ����� *# ) )� )���$ )� ������� #'��'#���# #�� �1 )� !� ) #� � �������# #�� 1�� ���� #'� �$��!#�� #� �)$ ��)�����#���� ��

7� �)� ������� �1 )� ���'�� ������� !�#��$ �� )� ���,�,#�# $ �1 )� !� )1#��#�� � ��# �,�� )�� � �)#� ���,�,#�# $ #� �� ��!#��� � �����$ ,$ )� �)������1 � ��� ��� ��� ��'����� #� ���# �������� �#�� *��������� ��� � )�!��!�����!�� �

��� ������ �)�!#��� ��1������ ���'�� ���1��!����� .��#��� ���� �# �������� �� � �� ,���+�� �'#���# #�� ����� #'# $� ���� 8)��,#'��� #� ���� #���

����������

%��� 2���# $� !��� )�� 2��� # $� �� ��!#��� )��#� �#,� #�� ��� �,������� �1 !��$ �)$ ��)����� #���� �-9)# �� (::50� ;��� �� #����� ���� # � � ��*42���# $ 1���

,������ )�$ ������$ ��� �#� ��* ��'��� �1 �# ����� ���

��!,#�� )#� �� �# #���� ��'�� $ *# ) ��#����� �#��� #��

#�)#,# ���� �� #��#��� #,�� !� ��#��� -�� ���� (:<=> 9)# ��(::5> ��!��� �� � �� (:::0� �)��� ���� �� ���'��� �� ,� )�!�� ������#�� )� ,�� 1���� �'�#��,�� ��� �)���� )�! 1���'#���# #�� �� 1���#�� -"����$� ? �)��!��� (::60�

� )#�) ����#� ���$ ,� *��� )�� 4���� �'#���# #�����1������ ��� �11���#�� ���1��!���� #!��#�� )� 1�!������� �,�� � ������#�� )� ������ #�� �1 ���� � )� #�1������

���'�� ��'����!�� -����#+�� (:@<> .�� )��� (:<7� (::6>.�� )�� �� � �� (:<@> �$�#� �� � �� (::A0� ��!� #!���)�*�'��� *��+ �� ���� #'� ������� #��� ��� 1����

,� *��� )�� 4���� ����� #�� ,$ )� !� )�� ��� �11���#��

��������������/ ����� �� ��� ���� ����� �� �������� � ������ ���

���� �!�� � �� "#������ � ��#!�� $ �������� �� %���� �� ��

�#���#��� &�#'���#��� �� �������� �4(<=@( �������� ���#��

�4!�#�/ B)����C������

��� ���� ������ ��� -3==30 ��� 3:385=(

3:3 � 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $

���1��!���� -�)�!����� (:<<> ���� ��$ ? D#,� �� (::=>��� ���� .������ ? �+,�!� (::7> ��� ��1������� )���#�0�E���� #�� �#�+� �,������� ��� ��������$ �1 )� �� #!��

)�� ���� � ��� )� ��������#�� )�,# � !� �#F )�'�,��� #�'�+�� �� �F����� #��� 1�� )��� ������� �������-9#+����� (:@6> %���$� (:@A> ���� �� � �� (::=> .������ ?

� ����� (::3> �)��+# ? �� �� (::6> "B�G �+!�� �� � �� (::@0��)� !#�!� �) ,� *��� )� !� )��H� �)�#�� ��� �11���#�����1��!���� �������� ���1�#� � ,� *��� )� �#11���� � ����

�1 )� �#1� �$��� -�$�#� ? ���I� (::A> �$�#� �� � �� (::A0�� ,� �� ������ ���#�� �1 )��� ������� #��� )���1�����2�#��� ����#���� #�� �1 �#11���� � ���� �1 )� �#1� �$���

-���� 1�� �F�!���� ���)��� (:<=> �#�#��� ? ��)'���#����(:<:> �$�#� ? ���I� (:::0�

� )#� ������ ����#�� � �� #�� �)���� ,� �#'�� � �#1�4�$��� �)���� )� � � ���� ��� !��� �������� �� 1���

2���# $� ���) �� 1#�� 4#�� �� ���'��� � !��$ #���� �� !�� ��# $#� ������ �� �� #� )� ����#�� #�� ���� ��� � )�#� ���+ �1�����'�� ��� �#!# �� �,#�# $ � ���� *# ) ��*4��� �#�

1���� -���� �I��)� (:<(> ��� ��!��$� (:<30� ��� ��# $ �11#�� 4#�� �� !� ) ���'�� #� ������$ �����F#!� ��$ 7=�-��� ��!��$ ? 9������� (:<<> ��!!��� �� � �� (::70�

�����2��� �$� � �)���� #� )� ���'#'�� �� � �1 )��� #�� ���#� +�$ #� �� ��!#�#�� )� �#I� �1 )� ������ #��� �����������'�� ���'#'�� !�$ �#���� �� ���� #'� ��#����� *)#����������� ���'#'�� ����� 1���� � ����) #� )� ������ #��

-��� 9)# �� (::5� ��� ��1������� )���#�0��)� �#�� �������#����$ �� ���#���� ����������� ����

���� -.��#��� ���/ �)��!� ����#���0 #� � ���� ���� #�

��#� � �� ,���+� �1 )#� ����#�� #�1�#� ���#��� �����!#������� #� ���# �������� ���� �#��� %�� #�� ����� #� �������#�-��� )��� ���#�0 ���#�� )� ��� ������� !��� )�� �(3

!#��#�� )�'� ,��� ���� �� )� ,#����#��� ��� ��� �1��'���� 1���� ��� �� �� ������� ,�#�� )� !�#� ���-����4%#������� 3===0� 9��+ �� )� ,#����$ �1 )#� ����#��

������$ �������� �#�� ���� � #��� -"� #� #� (:<<> %����� ���I�� ��� ���'� ? ��,�I����� (::7> E�� ��I4��� ����� ? �#������ %#������� (::@0� �)���� ��#��� ,$ � ���� �1 ��#1��! ����)#�) ����# $� ������� ����#��� ��* '��#�,#�# $ �!��� #��#4

'#������ ��� ��!� #!�� �F� #� ����#��� � ��� ��� � �� � ��$)�� ����$��� ��������� �1 )� ���� 8#���� #� ���� #��� ���)�� )�� ��� ,$ )� !� ) ��� �� ���#����� #� �� ��) )�����

�#�� *����������)� *��+ ����� �� )��� �F�!#��� )� )�� � #�#�� #�� ���

���* ) �����# $ �1 �� ������� #� )��� �#�� ����#��� � �

�����# $ *)��� )��� ����#�� ���* ��� )�� �� �����$� "������������� #'� �'#���# #�� )�� ,��� ����#����� � �������# #��1�� ���� #'� �$��!#�� #� �)$ ��)����� #���� � -E�#�� �� � ��

(::=0� # *�� )$�� )��#��� )� )� �#�� �������#����$ !� )��)���� ��#��� ,$ �� ,���+ �$��!#��� �)���� �� ����� )����� � 1�� �'#���# #�� ,$ ������ �1 )�#� �� �# #���� 2���# $1�� ���'��� �����2��� �$� )� 2��� #��� ��������� *���/ �

)��� � ������� #�� ,� *��� !� ) �'#���# #�� ���1���������� ���'�� ���1��!����J � )��� � ������� #�� ,� *��� )� ���'�� ���1��!���� ��� )� �� �# #���� �)���� ��#� #��

�1 )� ���� J 9)� #� )� �� �� #�� ���� �1 !� ) �'#���# #�����1������� ��� ���'�� ���'#'�� #� )� �� ,���+ �����# $ �1�� �������J

����� ���� �� ��� ���

����� ����

�)� � ��$ *�� ����#�� �� #� )� ������� �� �2�#��-�� #���� E��+ �1 �#���� ��'���� �������� �� ���#��

5@�=7�5=���� 5�3<�(7� �9� (@7= ! ������0� *# ) ��!� ���#4 #���� �� � 1��! )� ��������#��� �1 )� ������ � "� �� �#���� .� ��� #B���� -(�7 +! 1��! ������� �� �2�#��� (A7= !

������0� �)� ��#!� � #� )� I��� #� ��� #��� �� ���# ���������*# ) )� ��!!���� ���� *#� ���� ��� ������$ ��'��� ��!!�������) -���$8����� 0� �)� )#�) �� # ��� #������ ��* �!4

���� ���� #� *#� ��� 1��2��� �$ *# ) ���*� �)� !��� !#�#!�! �!���� ��� #� )� ������ !�� ) -������$0 #� �=�: ��� )�!��� !�F#!�! #� )� )� �� !�� ) -���$0 #� 3:�= ��� ��� )� ������ �'����� �!���� ��� #� ((�7 ��� �#�1��� #� ������4

�� �� !�#��$ #� �� �!� ��� ���#��� *# ) �� ������ ��#�1����1 <37!! -�� � 1��! )� ��#!� #� � � #�� � )� ������ �"� �� �#�� �� .� ��� #B����� �'����� 1�� (::=8(::<0� �)�

� ��$ ���� �����*�� � � ���� �����) #� (::7 -5<7 !!��#�1��� 1�� )� $��� �� �,�� (::6 � ��� �!,�� (::70 ��� *� '��$ *� $���� #� (::A ��� (::@ -(67= ��� (5(< !!

������ #'��$0�

�������� ������

����������� ������� � ��+� ���� � �1 )� ���������� �� )���) # !�$ �'�� ����$ 1��� �� � )�� ���#1����������� -���� 1�� �F�!���� �'+� � ? ��)!#� � (::=0� �'��*# )#� )� ����� ����� )� �,#�# $ �1 �� ������� �

��'���� '��#�� *#���$� ������#�� �� )� �#�� ����#�� ���# � �#'#�� ����# #��� -�'+� � ? ��)!#� � (::=> ���� # ?"� #� #� (::=0� ����������� ������� #� ��#'�� #���

���� 1�#�) ��� ��� ��$#�� ������ #� !#�4��!!�� -�'+� �? ��)!#� � (::=0> #� )� � ��$ ����� )#� ������ �,�� ���$8����� � ���� ��� ��#� #� )� �����$ �1 )� ���� ���

���� �,�� 67 ��$� � )� �)� ������$ #� ����$ ��� �!,���.��'�� !�'� ,$ ���*�#��� ��� ���+ ,������#�� �����# $��'����!�� ��2�#��� 1#'� #�� ���� ��� �+�� ����� ���#���� �!� ��� *#� ��� *# ) ���'�� ������� �� #� � ������ #'�

�#�+ ��� � ��� �� �� 1��! )� ���� #� *#� ��� .��'�� ���� �����$ ������#���� ��� #��#'#����� 1��! �#11���� ,� �)��1��2��� �$ !#F #� )� ��!� ��� � ,������ � ������ ��!,�� �1

���'�� ��� ��� ����*� ,� �� ��� 2�#�+�� ��'����!�� -"����� ? �'+� �� (::=> ������#�� (::=> ��� ���� �1 ?%#������ 3===0� %��! %�,����$ � ���#�� 1#1 )4#�� �� ���'��

�,����� )�#� ��� � ��� 1��! �������#��� � ����) )�������� *)��� )�$ ,����* ��� ���� �� ������$ ���� )�)�� ���� E���� !�$ ��!�#� #� �#������ 1�� ��'���� $�����

�)��� �#�� ����#�� #�)�,# )� � ��$ I���/ ���� �� �#������ ������ �����#�� )� !�� #����� �� ��� ��$ �F��4������ ,���+ �#�� ���� ���� �� ����� #� � # � �� #!�! #� )� ����� ��� ��� � �#�� ���� �� ������ ��������� �����#��

,� ) )� )#�)�� ����� �� *��� �� )� �)��#�� ��� ������ �F�������� �� ��) )����� �� �)�� �1 )� )��� ����#����#!#��� #� ��� ��� )�#�) � ������ #� ��!#����� ����)�$

� )� ��!� ����# $ #� )� ������� �� �2�#�� #� � 1�*

���� ��� �� � � ��������� ��������� 3:5

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

)�� ����� ��� 1#��� �,���'� #��� ��� !�� �1 )� 1#����F���#!�� � *��� !��� � )#� �# � ,������ )� ���F#!# $�1 )� )��� �#�� ����#�� #� � �!��� ���� ������� )�

)� �,#� #� ����# #���� ��� )���� �)������$� *���� ,�)�!�������� ,� ) 1�� )� ���� ��� �� ���#������ E#������ ���!�� ���#�� !�� �1 )� #�1�� � #�� ���#�� ,$

�� ���������)� )��� �#�� ����#�� ��� +��*� �� ������� )�� ��

�� )���) *# ) !��+���$ �#11���� � ��+ #� ���# #�� -�' I#��

(:<A> "����� �� � �� (:<:> �'+� � ? ��)!#� � (::=> ���� #? "� #� #� (::=> ��)!#� � (::=0� �� �'�#� )� �11�� � �1���'#��� ��1��#� #�� �� ���'�� ��'����!�� -.�� )�� �� � ��(:<@> "� #� #� (:<<> �!# � ? .������� (:::0� ���$ ����

)� )�� ��������� �� !��� )�� 7� ��1��#� #�� 1��! )����'#��� $��� *��� ����� ��� !�� )�� �� ,��� � ��+�� � ���� ��� �1 )��� ���� *���� ��'�� )������ ��1��#� �� ���#��

)� *#� �� �1 (::<� #� *)#�) )� ���� �1 )� �� ,���+ �1�������#����$ �� ���#���� ��!�� ���,��� -1��! (= === )� #�*#� �� (::@ #� ������� ���'#��� � (< === )� #� (::<> ��� �

�� ��������� �� (:::0� #��#�� #�� )� )� �#��� ����� �� 1�� )� �F���#!�� *��� �� ���#� �� �� #!!��� � )� � ��+�1 )#� �� ���#�����

��� ������ �

%#��� *��+ *�� ����#�� �� #� ����� 8��� �!,��(::<� ��� ��,��� ��$ � ��#�� *��� ����#�� �� #� )� *#� ����1 (::@8(::< -��1� ��#� �F���#!�� *# ) ������4 � )#��4#�� �� ���'��0 ��� (::<8(::: -��� )� � )�� ��,��� ��$

�F���#!�� �0�

�� � �����������

��������� ��������� ����� ���� ������ ���������1 ��� ,� �)�� *��� ����#�� �� #� )� )��� )�� �� � 5=

�����!�$ ����� �� ���� ��� �#�� ����#��� � (4!#�4���� #�������� *�� ���1��!��� ���� #�� )� ��!,�� �1 ��� ,� �)��,�1��� !�� ,� �)�� )�� )� �)��� ���� *��� ���� �� ��

1�� ,$ �����#�� )� �� �� �����$ �1 )� ����� ��� ,$ )��������)#�� )� ,����)�� ,� *��� (�7 ��� 3�7! 1��! )�������� ��� ,� �)�� ��� ���#�$ #��� #1#�,�� ��� � ��� ��

1��! )� ����� ,��+ �1 )� ������� -��)!#� � (::=0� ��� )��� *��� �� ������� �#11������� #� )� �� �� �,#�# $ �1 ���,� �)�� �!��� )� )��� �#�� ����#���

���� ������ ����� ���� ������ �� ���� �� ���'��)� �)� )�$ ������$ � �� � 1��� �� )� ������ 1��#���� ���1��! � �!��� �#�+ ��� #� *)#�) )� 1#�� !��� �+�� �������)� ���'�� �1 ��!� �1 )� ��� ,� �)�� !�'� 1��! )#� ���

� ��� )�� ,�1��� )� 1#�� !��� � ��� ��!� #!�� � ��'�,�1��� ����)#�� )� ������ #�� ��� �� �'���� � )� �����# $�1 1#�� 4#�� �� ���'�� � 1��� �� )� �#11���� )�� �� ��*�$

)� �)�� ,� �)�� *��� ���� �� #� )� )��� �#�� ����#��� )���!,�� �1 ��� � ���� )� ,� �) *�� ���� ��� ��� ���'#'����� #�� �� �1 )� ���'�� *��� ��������� � � �� �1 A= ���

,� �)�� ��� �#�� ����#�� *�� �)��+���

���������� �!�������

�� � �!������ �� ���� ������ � � �������# #��

�F���#!�� ����� 1#��� ����# #��� *�� ���1��!�� � �'���4� � )�* )� )�� ����#�� #�1������� ���'�� ��'����!�� �� � �� �1 5= ,� �)�� 1��! ���) )�� -:= #� � ��0 *��

������ ��� %��! )#� ����� ��� ��� ,� �) 1��! ���) )�� -)����1 �� ���� �����0 *�� 1#F�� #� ���) �1 (= ����� �� �#����1 ���) ����#�� -)����1 �� "��� �����0� � ���#�� 5= �#���

*# ) )��� ,� �)�� ���) -��� %����� ���I �� ��� ���'� ?��,�I����� (::7� 1�� �� �#�� �1 )� !� )��0� ��� ,� �)��*��� 1#F�� � )� ��� �1 � *#� (�783�7! �,�'� �������1��#�� ��� )4��� � �)� ,� �)�� *��� 1#F�� � )� ��!� ���

=�7! ���� � � !#�#!#�� *# )#�4 ��� �#11������� #� )������$ �������� ��'���� ��� ,� �)�� ���$�� �� ,$ ,#������ �� #���#��� #� )� 1#�� 3*��+� *��� �������� 2�#�+�$�

��� ,� �)�� *��� �)��+�� ���� � *��+ ���� �� ���� �����'�� !��� �� � )� ������ #�� ��� )� ��� ��� )� ,� �)*��� ������ ��� �*� ��� � *# ) !#F ���� �1 ���'�� 1��!

�#11���� ��� ,� �)�� *��� �#������� 1��! )� ����$�#�� � )� ��,��� ��$� ��� ,� �)�� *��� �������� ��� )� ��!,���1 )� �)��� ��)� �)��� ��� �����# #��� ���� *�� ���� ������� � ,#������� !#��������� ��� � *��� �#���� �� �

������ )� ��!,�� �1 ���'�� !��� �� � )� ������ #�� ��� ��������� �!������ �� ���� ������ � �� �����,��� �

)� ����� � �1 )� 1#��� �F���#!�� � �� �2�#'���� �F���#!��

*�� ���1��!�� #� )� ��,��� ��$� %�� )#�� ������ �1 3=1#�� 4#�� �� ���'�� 1��! )� )��� )�� ����#�� *��� ������#� )��� �� � �1 (3 E� �# �#�)�� -(=< �#�)��� 3(A= ���'�� #�

� ��0� ���� � ��$� 1���)� ����� �$ ������ �� ������� �1 ���)1��� ����#�� *��� ����� � ���) �#�)� ��� � �#��� �1 1#� ������� ������ �� )� �#�� *�� *� ���� � ���'�� ��$#���

���� � *��+� �#�)�� *��� ������� ��� )� ��!,�� �1 ���'#'#�����'�� *�� ���� ��� �)� �F���#!�� *�� ����� �� ��$ 36�*)�� ��� ���'�� )�� �# )�� �#�� �� !��� �� � )� ������ #�� ���

#�"����� �!�������

�)� 1��� �)�#�� ,$ ���'�� *�� � ��#�� ,$ !���� �1 *���1� ��#� �F���#!�� �� ������� 1��! )� )��� �#�� ����#��

*��� �11���� �#!�� �������$ � ���'�� ������ �� 1��! )� )��� )�� �� ������� ��!� 1��! (= ����� �� �� ��) )����� ���� ��� ����#��� �)� �F���#!�� *�� !��� *# ) ������4 �

)#��4#�� �� ��� 1��� )4 � 1#1 )4#�� �� ���'��� ���) ����#�� �����#� �� �1 )��� ���'�� ������ #� � E� �# �#�)� !�#� �#����� #� )� ��� �1 )� �F���#!�� � ��� ���) ��� !�� )�� 3=

����#�� ��� �)��� ���'�� ��� �#�) �� )�� )�� ��� *��� ����,������ �#���� ���'�� ���� !�� �1 )�#� #!� ���*�#�� #������) �1 � )�� ���'�� ��� �#� �� �� � *)#�� � ����� �1 )��� ��!�#��� ��� )�� ��� 1�� ���!���$� ���) �F���#!��

*�� ����� �� #� )��� �#��� *# ) )� ��!� ���'�� ��� E� �#�#�)� ���) �#�� ��� �� 36 )� *# ) � ���� 36 ) ,� *��� �#����.��'�� *��� �� 1�� 1�� (3 ) ,�1��� )� ,��#��#�� �1 � �#���

��� �#��� ,�����#�� � )� ��!� �F���#!�� *��� ���1��!��*# )#� � !�F#!�! �1 (= ��$�� ��#�� )� �F���#!�� �����'�� *��� +�� � ���! �!���� ��� -(:833 ��0� *# )

�#11��� �#�) 1�� (=8(3 ) ��� ��$�

3:6 $���% &� '�%���( )���� *����� ��� $���� #�����

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

"�1��� )� �#��� )� ������� � ,� �11���� � )� ���'��*��� *�#�)�� -����#�#��/ =�( !�0 ��� #��� #1#�� ��#�� ���4!���� !��+���� � �� �1 (= �#�)�� *�� ������ *# ) �������

�F�� �$ �� #� )� �F���#!�� �� ��# �� ��� � )� ��!� #!���� � ��� ��� 1�� ������ ���#��� #��� ��� ������� *��� ������#� �F����� � ������ )� )� ���'�� *��� ��'�� 1����� � ��

��� ������ $�� ,������ )� ���1����� $�� *�� ����� ������� )� �#�� *�� 1#�#�)��� )� ��!�#�� �1 )� ������� #� ��� ��� !�� � *��� ������� ��� *�#�)��� �)� �#11������

,� *��� )� ��#�#��� *�#�) ��� )� 1#��� *�#�) �1���) ��!���� ������ �� 1�� ���#��� #�� �11�� � #��#�� �� )������!� #�� �1 ���) ������ $�� ������ �� � ���'���

.��'�� #� )� 1#��� !�$ )�'� ������� �'�#��,�� �� )���!� ��� 1���)�� #� 1��� � �#F �#11���� $����� ��� )#�*���� ,� � � ���� ������ �1 ,#�� #� )� �F���#!�� � -����1�� �F�!���� �!# � ? .������� (:::0� �� �� ��!#�� ���'��

���1������� 1�� �#11���� ��)�� � �1 �������� � �� *# )���'�� 1��! )� )��� )�� � ��� ������� ,�����#�� � )���� )��� ��)�� � �1 ���) )�� -#��� ������� 1���)�� #� (::A�

(::@� ��� (::<0 *�� ���1��!��� %�� )� )��� )�� �� ���'���#� �� �)�* � �#��#1#��� ���1������ 1�� ��$ ������ ���-���;�� �3�(7(� =�6A<� ����0� �� ���$ ��� 4$��� �������

*��� ���� #� ��� ��1� ��#� �F���#!�� �� ,������ 1�!��� !� )�������$ �'#���# #� ��� 4$��� ������� ��� )#� #� )� 1#�� 1��� )� 1#�� 4#�� �� ���'�� )�'� �'�#��,�� � )� �)#���

+�� �� �" ����� �� "���

�� ���# #���� �F���#!�� *�� ���1��!�� � �� ��!#�� )� �11�� �1 1��� �)�!#� �$ �� ���'�� ���1��!����� !���4

���� �� 1��� #���� #��� �#��� #,#�# $� ��� ���'�� ���* )��)#� $ E� �# �#�)�� *# ) )��� 1#1 )4#�� �� ���'�� ���) *���!�#� �#��� *# )�� 1��� �� #� )� ���'�� �������� �� !���

1����� )�� �#�)�� *��� ������ �� #� � )��� ������ �1 (=����) ����� ����#'�� 1���) ������� �1 � �#�� ����#��� *�#�)�����'#����$� ��� )� ���'�� *��� ����*�� � 1��� 1�� 6< )�

�)� 1��� *�� )�� ��!�'�� ��� )� ���'�� *��� +�� *# )�� 1��� �� #� )�$ � ����� �����# #�� 1����� ���� #���� � *�� ������� �� �� ��$ 1��� #���� �� ��� 1���) *�#�) �1���'��� ��� ������� �#��� #,#�# $ �� )� �#11������ ,� *���

1��� #���� �� ��� 1���� �������� *# ) ������ � )� 1���#���� �� -#� ,� ) ����� !� !��( #� 6< )� �F������� �� ������� ��� �1 *�#�) 0� .��'�� ���* ) *�� �F������� �� )�

������ ��� �1 1���) *�#�) ��#� #� 6< )� %�� ������� #��� �1��$ *�#�) � � �������� ���#�� �1 ������� *�� ��#�� � �� ��4!#�� )� �!��� �1 ��$ !� �� ��� �#�� ����#���

� ��!��� �1 ������� 1��! )� ���� ���� #� )� �F���#4!�� � *�� ���� 1�� �)�!#��� ����$�#�� "������ �)����� )�'�,��� �)�*� � ���$ � �#��#1#��� ���� #� )� ���'�� !�� ��# $

�1 �� ������� -��)��1 ? �' I#�� (:<@0� � �� �)����#���!������ ��� ��������� ���#�� *��� 2��� #1#�� #��������� "� ) �)����� ��� ���#�� ��� ���� ���$ 1���#���� ����� � ������ �#��� #,#�# $ #�)#,# ��� -9� ��!�� ?

����� (::60� �� �� �)����� *��� �F ��� �� 1��! =�7 � ��������$ ��*��� *# ) (= !� �1 7=� -'�'0 !� )���� #� ���� �����#� ,� ) 1�� (7!#�� ��� �� ����� �#1���� �

37== ����!� 1�� (7 !#�� �� �� �)����� *��� ����$��� ,$ )�

%��#�8�#���� ��� !� )�� -9� ��!�� ? ����� (::60��� ��#2�� *�� �#�� �� *# ) *� �� ��� ����$�� *# )%��#�8�#���� ��� �)���� ������ ��� 3=� ���#�!

���,��� �� � ����) � 1#��� ������ �� #�� �1 (!�!��(� ����,���,���� *�� !������� � @6= �! -��� ��� ��� ? E����(::@0� ��������� ���#�� *��� ����$��� ,$ )� ����� )�4

�$��#�#� ����$ -9� ��!�� ? ����� (::60� �� ��!��������#��� �#��� '����� �1 �,���,���� *��� ����� *# )�� ����1��!� #�� � � ������ �2�#'���� � -��� 9� ��!�� ?

����� (::6� 1�� � 1��� �F����� #�� �1 )#� ���������0��)� �# ����� ��� �� *�� 2��� #1#�� #� ������� ��#�� �%#����4����� ��,� �� ((=<����4= -�)��!� %#��#����

��� ����� ���#1���#�0 ���!�� ����$����

�������� ��� ���

��� �,���'� #���� �� � *��� ����$��� ��#�� ���4����4

!� �#� � � #� #��� �# )�� ����89)# ��$ �� D���+��89���#�-���� (::A0� 9)�� � D���+��89���#� �� *�� �#��#1#��� � )��#11������� ,� *��� ��'��� *��� �� �,�#�)�� ,$ � ���4����4

!� �#� !�� #��� ��!���#��� 1�� ,������� �� � -��!��$# �� > ���� (::A0�

� )� �������# #�� �F���#!�� �� )� �)#�� ��� �����# #�!

*��� �F������� �� � ������ ��� �1 )� � �� ��!,�� �1 ����#� )� ��� ,� �)� ��� ���'#'�� *�� �F������� �� � ������ ����1 )� ��!,�� �1 ���� )� )�� )� �)�� #� )� ��� ,� �)�

� � 1��! )� ��1� ��#� �F���#!�� � *��� �F������� �� ������� ��� �1 )� � �� 1��� �����!�� 1��! ��$ $�� �1������ ���� #� )� �F���#!�� � #��� 1�� ���) E� �# �#�)� )��#11���� $��� �1 1��� �����!�� ,$ )� ���'�� ��*�$�

����� �� � (==���)� �� � 1��! )� 1#��� �F���#!�� *��� �� �� ��#�� ���4

*�$ ���;�� *)#�� ��,��� ��$ �F���#!�� � *��� ����$���

��#�� � !�� #'��#� � ����� ��4!������� ����$�#� �1 '��#����-����;�0� #� *)#�) #!� -1�� ���'#'�� �F���#!�� 0 �� �#��-1�� ��1� ��#� �F���#!�� �0 *�� )� ,� *���4��,B�� 1�� ���

���4�#��#1#��� #� ���� #��� �!��� ������� �1 '��#� #�� #����4*�$ ���;� *��� ������ *# ) )� ����� ��! � #!���'� )� �� -���� (::A0� E�#�� � ��� )��� ����!� �#� ����$���� )� �� #� '��#�,��� *��� ����#� ����1��!�� *)�� )�$

����� �� 1��! ���!��# $ -���� (::A0� ����� ��� ������ ���( ���

�������

�� � �����������

�)� ��!,�� �1 ��� ,� �)�� �,���'�� ��� ������

�#11���� �#��#1#��� �$ �!��� )� )��� )�� � ����#�����-D���+��89���#� '� ((�5(� ��1�� 3� �� =�=(0� *# ) )#�)��'����� #� )� ��� � ��� ,���+ �#�� -@�A� =�: ��� @�3� =�@��� ,� �)�� ��� ������0 )�� #� )� ���� �� �#�� -6�(� =�6>

��!��$# �� � �� =�=37 ���#�� ��� � �#��� �� =�=( ���#�� ,���+ �#��0� 9# ) ������ � )� ��*�$ )� �)�� ���'�� #� )� )��� )�� �� )��� *��� �� �#11������� #� )� ��!,�� �1 ��� �

��'������ -D���+��89���#� '� 7�7=� ��1�� 3� ����0>

���� ��� �� � � ��������� ��������� 3:7

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

)�*�'�� �@7� �1 ��� � #� )� ��� � ��� ,���+ �#����� �#��� ���'��� !�� �1 *)#�) !��� �� � )� ������#�� ��� *)#�� #� )� ���� �� �#�� )� ������ ��� �1 ��� �

*# ) �#'� ���'�� *�� �5=�� !�� �$ 1#�� #�� �� -%#�� (0> )��� �#11������� #� ���'�� ��'����!�� *��� �#��#1#��� -�3� 77�(A� ��1�� 6� �� =�==(0�

���������� �!�������

�)� ��� ,� �)�� ���� #� )� �������# #�� �F���#!�� #�

)� 1#��� �#� �� �#11�� �!��� )�� � #� ��!,�� �1 #�# #������� �� )���) )� ������ ��� �1 )� �)#�� *�� )#�)�� #� ���,� �)�� 1��! )� ���� �� �#��� ��� )� ������ ��� �1 ����

�����# #��� *�� )#�)�� #� )� ,���+ �#�� -��,�� (� %#�� 30��)� ������ ��� �1 ���'�� )� ����)�� )� ������ #�� �� *���� ���� �� � )�#� )�� ����#�� ,� �� )�� � )� 1���

����#�� -��,�� (0� ���'#'�� ,�#�� ��#�) �$ )#�)�� 1�� ���'��1���#�� �� ��� � �#�� )�� ,���+ �#��� ��� ��!�� ���� 1�����'�� 1���#�� �� ���� �� �#�� -%#�� 50�

�)� ����;� �� )� �������# #�� �F���#!�� #�

)� ��,��� ��$ �)�*�� ��� 1�� ��� ��� #� ���� #��� � ,��#��#1#��� � �� )���) 1��� *�� )� 1�� �� *# ) )#�)��

���� �� ���� � �1 �F���#!�� � #� *)#�) ����������� ������� ���'�� *��� 1�� �� �#11���� �#�� ����#�� � �F�!#�� )�#� �11�� �� ���'��

��'����!�� � � )� 1#��� �F���#!�� � )� �)���� ��#� #�� �1 ��� ,� �)�� �� *��� �� )� ������ ��� �1 ���'�� ���'#'�� *��� ����$����

��1� �� � �

����� �������

��!,�� �1 ���� ��� ,� �)� )3� =�===

��� 3 6AA(�: (�((A =�5537

%��� 3 (=33�A =�367 =�@<5A

����� <3 (@(36:�6

E����� ��� �1 ���� )� �)��� )3� =�(==

��� 3 (�3:5 A�5@@ =�==3@

%��� 3 =�=@@ =�5@< =�A<A6

����� <3 <�5(6

E����� ��� �1 ���� �����# #���� )3� =�=75

��� 3 =�=3= 5�AA< =�=3:<

%��� 3 =�==6 =�@57 =�6<3A

����� <3 =�33(

E����� ��� �1 ���'#'#�� ���'��� )3� =�637

��� 3 =�3(5 =�@<6 =�6A=(

%��� 3 <�@33 53�=:= =�===(

����� @: (=�@5A

��1� 9#�+�H � � �

����� �� �������

��� 3�:: =�<== (3�5<= =�===(

%��� 3�:: =�(A5 375�53: =�===(

��� � 1��� 6�:: =�@75 <�(=( =�===(

�#!� 3�:< =�A(5 5=�::A =�===(

�#!� � )�� 6�(:A =�<A6 5�@3( =�==A(

�#!� � 1��� 6�(:A =�7@< (7�675 =�===(

�#!� � )�� � 1��� <�(:A =�@7= 5�@<3 =�===6

�� � �� ���� � �1 )� ���'�$ �1 ��*�$ )� �)�� ��� ,� �)�� �1

����������� ������� #� )��� �#�� ����#���

3:A $���% &� '�%���( )���� *����� ��� $���� #�����

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

� '���� -��,�� (0� ��� � �#�� *�� )� ���$ 1��� )� ����*�����'�� � ��'���� � )� ������ #�� ��� *)#�� #� )� ,���+�#�� ��!� ���'�� ���'#'�� 1�� � *��+ ,� )�� �#��� � )�

���� �� �#��� ��!�� ��� ���'�� �#�� #� )� 1#�� 3 �� 5 ��$� �1 )� �F���#!�� -%#�� 50�

#�"����� �!�������

%��� ����� #�� *�� ���� �� � )� ��� �1 )� ���'��� �)�������4 ��� )#��4#�� �� ���'�� ���1����� )�#� )�� ����#����F��� #� )� ���� �1 ���'�� 1��! )� ,���+ �#��� 1�� *)#�)

)�� ����#�� ���'�� � ,� )� ���� ���1����� -%#�� 60� "$��� ��� � #� 1��� )4 ��� 1#1 )4#�� �� ���'��� )� ���1�����1��� *�� ����#� �� �$ )� ���� �� �#��� 1����*�� ,$ ,���+

�#�� )�� ��� � �#�� -%#�� 60� �)� � � #� #��� ����$�#� �)�*��1��� � ,� )� !�#� 1�� ��� �� )���) )� ����� ���'���)�*�� � !��) !��� �����4�� ����� #�� -��,�� 30�

+�� �� �" ����� �� "���

�)� �)�!#��� ����$�#� �1 ��������$ ��!������ #� )� )��� ��� ����#�� �)�*�� ���� �#11������� �!��� ����#��

-��,�� 50> )�*�'��� )��� *�� ����� ��� ��� #� )� �# �������� �� ��� �!��� �1 ��$ !� �� #� �������� ��#� #�� ��� �# #���� �#��#!#���# #�� �!��� ����#��� *# ) ��� � �#��)�'#�� )� )#�)�� �# ����� ��� �� ��� ���� �� �#�� )�

��*�� � �)#� *�� �����,��� �� ,$ )� ������� #��2���# #��#� �#��� #,#�# $ ,� �� #� #���� #�� �� ��> ��'�� )������ )���'��#� #��� �#� �� ����� #� �#��#1#��� �#11������� #� ���'��

���* ) -��,�� 50�

!��������

������� �� ����� ��� ���� ������ � ��� �����

�� �����

���� 1�!��� �� ������� ��� ���!���$ 1�#�) ���� ,�1���

��� ��$#��� ��� ����) )�#� )�� ��� ,$ ��#!,#�� -��)!#� �(::=> ,� ��� �!��#�� (:A:�0� �)�$ ������$ �����# � �#������� ,� �) *# )#� 36 ) �1 �!�������� 9# ) ���) �#!# � #����

1#�� ��#�� �1 )�� ����� #�� *���� ,� �#11#��� 1�� )#�!� ) -��� ��!!��� �� � �� (::7� 1�� �#!#��� �������#��� ������� ���������0� �)#� !�$ �F���#� �'#���# #�� #� )�

���� �� �#�� ����# � ,�#�� )� ������ )�� ����#�� 1�� ���'�����'#'�� -��� ,���*0� �� )� ������ � ��#!, � )� ������ �#�� �'�#��,�� �1 �� �!������� ��� !� #��> #� )� � ��$����� )#� #� ��!� #!�� � ���� �� �#��� �� � )� ��* ���'#4

'�� �� � �1 ���'�� #� ���� �� �#��� )�*�'��� !�� ,� �)�� ������ �� �#�� !�� ��!� 1��! !� )� )� ��'������ ����#�),���#�� ��� � �� ,���+ �#��� �� *)#�) ���'�� ���'#'��

�� � �����2������ ��� ,� �)�� #� ���� �� �#�� *��� � ��*������# $ )�� #� ��� � �� ,���+ �#���� �)#� *���� ���������� 1�� )� ��*�� #��#����� �1 ��� �����# #�! #� ���� ��

�#�� -%#�� 30� �� ��F4�)���!��� ����� ��!�#�#�� �� )� ���!��� )�'� ,��� ������ �� � � ��� �����# �#��-"� #� #� (:<:0� � ��*�� ��!,�� �1 ,� �)�� *���� ,� ����� ��� #'�� �)��� ��� �#11���� ��#�#��� �������#�� )� ����

�)���� ��#� #�� )� )� 1�!��� !� ) 1����*� 1�� �'#���# #����!��#� -(:A:�0 ������ �� )� )� 1�!��� !� ) #� �,�� ������ )� ��� 1�� �'#���# #��� ,� 1����*#�� '#���� �� )��

)�� �)�!#��� -��� )���� �� �# #����0 ����� *)#�� �#,��#�� � � -(:::0 1���� � ���� #'� ����� #�� �1 1�!��� !� )� ������ ��� ��� � )� �!��� �1 )� ������ �#!����� #�

)#� �#�� ����#����)� )#�) ������ #�� �1 �!� $ ��� � ��� )� ,�� ����#4

#�� �1 ��*�$ )� �)�� ���'�� -������$ ����0 #� ���� �� �#��

)�� � #��#�� �� )� � #� ��!���#��� *# ) )� ��� � �� ,���+�#��� )� ���� �� �#�� #� � ���� �������� 1�� 1#�� 4#�� �� ���'�����'#'�� -%#�� (0� %#��� �������# #�� �F���#!�� � ��� � )���!� �������#��� ��� ,� �)�� 1��! )� )��� )�� � )��

�� �� #���$ )� ��!� �����# $ � ��'���� �� � �#'�� )�� -��,�� (� %#�� 50� 9)#�� )� ��� � ��� ,���+ �#�� ��� �2����$���2�� � �� 1��� 1�� )� ��'����!�� �1 1#�� 4#�� �� ���'��

�1 �� �������� )�*�'��� )� ���� �� �#�� *�� #����2�� ��*# ) )� ��!,�� �1 ���'#'#�� ���'�� �A=� #� )� *�1��!�� ����#�� ��� ���$ 7� #� )� ��� � .�,��� ��$ ����4

���# #�� �F���#!�� � �)�*�� �#!#��� ����� � 1�� ��� � ������� �� �#���� �� )���) !�� ��# $ *�� ���� )#�) #� )� ,���+�#�� -��,�� (� %#�� 50�

#���� ���� ���,��� "��� ��� �� ��� ���� ������

%���42���# $ #��#���� ���) �� �# ����� ��� �� ���������� �#��� #,#�# $ #� �#�� �������� ���+ )� �#�� ����#��

� ��#�� �� ��� � � ,���+ � ���� �� -��,�� 50� �)#� ���+#����1��� � )� ���'#'�� �� � �1 1#�� 4#�� �� ���'��� ������ #�� )� �# ����� ��� �#��� #,#�# $ ��� ����#�� #� �� ��!#�#��

���'�� ���'#'��� �����#���$ #� )� ����$ � ���� �1 ���'��

�� � "� �)���� ��#� #�� �1 )� ��� ,� �)�� ���� #� )� �F���#!�� �1

�������# #�� #� )� 1#���� �)� ����� ��* #� )� !4�F#� �������� � )�

���� � *)#�) ��� ,� �)�� *��� 1#F��> )� ��*�� ��* �������� � )�

)�� ���� 1��! *)#�) ��� ,� �)�� *��� ������ ���

���� ��� �� � � ��������� ��������� 3:@

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

��'����!�� � )� ���!�� �1 )� �#1� �$��� !�� ����# #'� �

1��� 2���# $ -9)# �� (::5� ��� ��1������� )���#�0� "$ ���4 ��� � )� 2��� # $ �1 ��������$ ��!������ -�)����� ������������ ���#��0 #� ���'�� �#� �� �#11�� �!��� )�� �

-��,�� 50�

��!� �� )��� -���� �'+� � ? ��)!#� � (::=0 )�'� ��������#����� ������ ���)���� � ,� � ����#,�� ����� �1 ����$���'�� ��� )� ��� ��� �#��$ ���� �� �#�� #� �)���� ��#��� ,$

������ ���) ������� -%������ (:<A0� %#�� 4#�� �� ���'���)�*�'��� ��� �,�� � 1�� �� ���� �� �#�� �������-�� �� ��� ��� ��� �� ��� ��� ����� �,��0� ��� �� �������

���* #� ���� �� �#�� -�' I#�� (:<A> "����� �� � �� (:<:>"�F ��� (::=> �'+� � ? ��)!#� � (::=> ���� # ?"� #� #� (::=> ��)!#� � (::=> E�� ��I4��� ����� ? �#���� ��%#������� (::@0� �� )���) #�1�� � #�� �� �� ��� !��) ��*��

)�� #� )� ��� � ��� ,���+ �#��� %�� )��!���� )� ������� ���* ) �� � �1 ����� ���'�� 1���#�� �� )� )��� ����#�� �#��� �#11�� �#��#1#��� �$ -��,�� 50� ��� ���� �� �#�� �������

!�$ �'�� ,� � ���1����� 1���� �� �)�*� ,$ )� ��1� ��#��F���#!�� �� �� )���) )#� #� �� �� #1#�#�� �# �� #��> #� �� �������'�� ��'�� )�'� ������� �1 )��� �#11���� )�� � �'�#��,��

� )� ��!� #!��

Instar 2 and 3 Scots pineBlack pineCluster pine60

50

40

30

20

10

0

Per

cent

of

cons

umpt

ion

Instar 4 and 5

60

50

40

30

20

10

0

Scots Black Cluster

Scots Black Cluster

Per

cent

of

cons

umpt

ion

�� � #� ��� #'� �����!� #�� �1 )� )��� �#�� ����#�� #� )�

��1� ��#� �F���#!�� � �)� )�� ���� 1��! *)#�) ���'�� *���

������ �� #� #��#�� �� �� )� !4�F#� ��� ,��� �������� )�

������ ��� �1 �����!� #�� �1 ���) �#�� ����#�� �11����� "��� ���

������ �� � ���

Field experiment

Scots pineBlack pineCluster pine

100

80

60

40

20

0Scots Black Cluster

Per

cent

sur

v iva

l

Laboratory experiment, 1 week

100

80

60

40

20

0

Per

cent

sur

v iva

l

Scots Black Cluster

Laboratory experiment, end

100

80

60

40

20

0

Per

cent

sur

v iva

l

Scots Black Cluster

�� � $� ���� � �1 )� �F���#!�� � �1 �������# #��� ,� ) #� )� 1#���

��� ��,��� ��$� �)� )�� ���� 1��! *)#�) ���'�� *��� ������ ��

#� #��#�� �� �� )� !4�F#� ��� ,��� �������� )� ������ ���

�1 ���'#'�� 1���#�� �� ���) �#�� ����#�� �11����� "��� ��� ������ ��

� ���

3:< $���% &� '�%���( )���� *����� ��� $���� #�����

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

�)� � ���� �11�� �1 !�� ��# $ �1 )� ���� �� �#�� ������� #�

��� �#� �� � )� '��$ $���� ���'��� �#'�� )� �1 �� )� 1#�� #�� �� )� )��� �#�� ����#�� ���! � ,� �,�� � ��� �#� )���'����!�� �1 )� ���'��� �)#� ��� ���#� � ����#�� ����� �

-�' I#�� (:<A> �'+� � ? ��)!#� � (::=0 �)�*#�� � �#��� #�1������ �1 �#�� ����#�� )����) )� ���'�� ��'����!�� � ���$ ����� )� )#�) !�� ��# $ #� )� 1#�� #�� �� ������� )�

��!,�� �1 ���'�� ��� ,� �) ���� �$� ��� )#� #� #!��� �� ,������ )� �����# $ �1 ���'�� � ���� ��� ���� ��� � 1���'��*#� ��#�� #� ������� ���� �$ *)�� )� ��!,�� �1 ���'��

#� ��* -"����� ? �'+� �� (::=> ������#�� (::=0� �)� #�� )� #�# #�� �11�� �� 1#�� 4#�� �� ���'#'�� !�$ ������ )����,�,#�# $ �1 ���'#'�� �1 )� *)��� ,� �) '#� )� ����� #��#� )� ��!,�� �1 ���'�� -������#�� (::=0� �'�� #1 )��� #� ��

�11�� �1 1��� 2���# $ �� ���'�� ��'����!�� 1�� ������4 ��� )#��4#�� �� ���'���

���� �������( "��� ��� ��( ���� ������ ( ����� ���� �������

�)� ���+ �1 �'#���# #�� ����� #'# $ )�� ,��� ��������-��!!��� �� � �� (::70 �� � �#�� �11�� �1 � � ���� �������4�#'� ����� #�� 1�� ����� 1�!��� -� �,��!��0 �#I� #� �� ������

����� �)� ������ )� ��� ���� �1 )� 1�!���� )� ������# � 1�$#�� �,#�# $ ��� �����2��� �$ # � ����#,#�# $ 1�� )�� ����� #��� �)#� )���$ ���!� � 1# *��� *# ) �� ��������

�� )��� #� � )#�) ������� #�� ,� *��� 1�!��� �#I� ��� ������� -E�� ��I4��� ����� ? �#���� �� %#������� (::@0� ���,� ) )� ��* �,#�# $ �1 !� )� � 1�$ ��� )�#� �)�� �#1������

-�'+� � ? ��)!#� � (::=> ��)!#� � (::=0 � �����$ �#!# )�#� ����#,#�# #�� 1�� )�� ����� #���

�)� ������� #'� �'#���# #�� )�� ,��� ����#�����-E�#�� �� � �� (::=0 � �������# #�� 1�� ���� #'� �$��!#�� #�

�)$ ��)����� #���� �/ *)�� ���� ��� ��1 #��#���#!#�� ��$� )� ���'#'�� ������� �1 )� ��)�� #� �� ��!#��� �� #���$,$ ������#� �,�� 1�� ���� ���) �� *�� )�� K��#�1��� #�

����������� ��"�� -%��� ��� (::@0� !#�� *#� �� �!���� ���#� �� ��������� -����*� (:@3> ����* ? "$����� (:<:0��� �� ������� -�!��#�� (:A:,� (:@=0L> )�*�'�� )�

�� ��!� �1 )#� ���� 8)��,#'��� ���� #���)#� #� !��#� ��,$ )� � ��� ��� �1 )� )�,# � *)��� )� #� ���� #�� �+�� ����� -���� # ? "� #� #� (::=0� � � )�!����������F ���#'� � ��� �1 ���� �� �#���� � ���4����� #'� �'#���# #��

!� ) )�� � )#�) ���,�,#�# $ �1 1#��#�� � ��# �,�� )�� � *)#��#� � )� ���������� � ��� *# ) ������� ��� ���� ��# �,��)�� �� )� !� ) )�� � ��*�� ���,�,#�# $ �1 1#��#��

��# �,�� )�� �� ��'���� �� )��� )�'� �)�*� � �,�� �� ���#���������� #��� #� �#'���#1#�� )�,# � � *# ) !#F�� ���� ����#����� �� ,���+� *)�� )� )�,# � � ��� ������� ���� � #��� ��

�F ���#'� *�������� -��!!��� �� � �� (::7� 1�� �� ����������> %��� �� ? �����+#� 3===� 1�� �� ��"��0� 9)#�� �#'����)�,# � � *# ) !#F�� ���� ����#�� ���!� � ������ #��

� �,#�# $� ���� �#� ��,�� )�,# � � �� ������� ���� � #�������* � !��� �'�� �#� �#,� #�� �1 ��� ,� �)�� ������)#�)42���# $ )�� �� ����� #�� #� !��� ��� �,�� ������ #����*# ) �# �4*#�� �� ,���+� -%��� �� ? �����+#� 3===0�

� )� ���# �������� ����� �� ���� �#�� *�������� �����*4����# $ 1���� �� ������$ !#F�� *# ) �#11���� ��� ����#��

���� "� ���� � �1 )� ��1� ��#� �F���#!�� � #� *)#�)�����������

������� ���'�� *��� 1�� �� �#11���� �#�� ����#�� � �F�!#��

1��� ����� #���

��1� 9#�+�H � � �

���� ����� ��� �������� ��� ������� � ������

��� 3�(@( =�:<@ (�(=< =�553A

%��� 3�(@( =�:A3 5�6(: =�=57=

��� � 1��� 6�(@( =�:3( 5�AA= =�==A:

��#�� 3�(@= =�:<7 (�3<@ =�3@<<

��#�� � )�� 6�56= =�:55 5�=3= =�=(<(

��#�� � 1��� 6�56= =�:5@ 3�<(5 =�=376

��#�� � )�� � 1��� <�56= =�:=< 3�=:< =�=576

���� ����� ��� ���� �� ��� ��� ����� � ������

��� 3�(@( =�::< =�(<( =�<56A

%��� 3�(@( =�A@6 6(�5@A =�===(

��� � 1��� 6�(@( =�:<= =�<@: =�6@@<

��#�� 3�(@= =�::A =�5=( =�@6=5

��#�� � )�� 6�56= =�::@ =�(3: =�:@(:

��#�� � 1��� 6�56= =�:A5 (�A36 =�(A@@

��#�� � )�� � 1��� <�56= =�:56 (�6@A =�(A67

���� $� �)���� ��#� #�� �1 ������� 1��! )� )��� �#�� ����#�� ����$���� E)����� ��� ���#�� ��� �F������� �� �,���,���� '����� -���� #�

���� ���)� �!� �� � @6= ��� 77= �!0� #���� #�� �� � #� �F������� �� !� �1 ��$ ������� #���� �� ,$ !� �1 1���) ���'�� #� 6< )� �������

�#��� #,#�# $ �� )� �#11������ ,� *��� 1��� #���� �� ��� 1���� �F��� ��� ��� ������� ���* ) �� )� ������ ��� �1 *�#�) #������� �1 ���'�� #�

6< )� %#����� ��� !��� � ���

��� � �#�� "���+ �#�� ���� �� �#�� � �

E)����� (�7(� =�(6 (�7<� =�(A (�A6� =�(@ =�(7 =�<7@@

����#�� =�7@� =�=< =�7(� =�=< =�73� =�=: =�(: =�<3@=

E�� ��� �1 �# ����� (�A@� =�=6 (�56� =�=7 (�=:� =�=A 56�55 =�===(

E�� ��� �1 ��$ !� �� 6=�A:� =�3@ 66�55� =�3< 6=�:=� =�5( 7=�63 =�===(

���� #�� �� � =�@7� =�=6 =�<A� =�=7 =�@6� =�=5 3�(< =�(53<

E�� ��� ������� �#��� #,#�# $ (6�53� (�3: (3�7(� (�35 @�@:� (�37 A�:A =�==5A

E�� ��� ������� ���* ) (:�75� 3�=< 3(�A3� (�A7 (@�=6� (�(3 (�A7 =�3((3

���� ��� �� � � ��������� ��������� 3::

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

-���� +������ ���> ����� � ? ��� �$�� (::50� )�� �#������4�#�� �� ������� 1��! ����)#�� �� ,���+ ������ #����� 1���� � ��� ��� *# ) ��# �,�� )�� � #� � ����# $ ��*

�����) ��� ��� ���� �!��� ����# �,�� )�� � *���� �#�� � )� �11�� �1 )� ������ #�� �F����#��� ,������ ����# �,��)�� �� ���) �� ���� �� �#��� *���� ����#'� ��� ,� �)�� )�

*���� �� ��'���� #� � ���� �� ������� -"�F ��� (::=0�9)��� �#�� ����#�� *# ) �#11���� ��# �,#�# #�� 1�� �� �������� ��'����!�� ���* #� ��!#������ ����# �,�� )�� �

*���� �� �� �#�+� 1�� !� )� ��!#�� 1��! ��# �,�� )�� �� )��� �� #�� �� �������> )�*�'��� )� !���#'� �#�� ���� �4 #��� ���#�� )� ��� ��� ��$ -��� � �� ��������� �� (::=> ������� ���� # ? "� #� #� (::=0� �)���� ��#��� ,$ !�������#4

1#�� �'��4���� � ����� )#�) ����# $� ������� ����#��� ��� ��*'��#�,#�# $ �!��� #��#'#������ ���� �� � )�,# � #� *)#�)�� ������� !� )� ���#�$ 1#�� ��# �,�� )�� � � )#�) ���4

�# $� &���� )��� ����# #���� �� #������� #� ���'�� ���'#'�� ������ �� #!!��#� ��$ � ���� #'� �$��!#�� ��� )������ ,���+�� �)���1���� �� ������#����$ )��� )$ ��� �����!4

#��� *�$ � ���'�� �� ������� �� ,���+� #� � ��������� )� )� ���������� ��� �#'���� ��#�#��� � ��� ��� �1 �� �����#�� *�������� #� ���# �������� ����$� �!��

��%����� �����

9� )��+ )� �����B���� � �� ���#� �!,#�� �� ��� � ����������� �� 1�� ���!# #�� ��� 1#��� *��+ #� )� �� #����E��+ �1 �#���� ��'���� �)� *��+ )�� ,���1# �� 1��!

)� #�1��!� #�� ��� ��!!�� � �1 ����� �� ��� !�I� ��G ����$�#�� �!#�#� � �!��� ��� ��'���� ����$!��� ��1�������'#� ���,# #!���'�� )� ����#�)� %#����#�� ������ *��

���'#��� ,$ � E%E ���� � ����� ��� �� ��� ���B�� ���":74=6@: ��� ��%:<4=:<6 � ��#�� ��!��� 1��!� �M�� ����#�) �#�#� �$ �1 ����� #�� ��� ��#�����

���������

�' I#�� �� -(:<A0 �'����!�� �1 ����������� �������

��)#11� -.��#��� ���/ �)��!� ����#���0 #� ���� #�� � 1���

�����!� #��� ������ ��� ��� ��� -���������� ��� A78A<�

"� #� #� �� -(:<<0 ��� 4���� ���� #���)#�� ��� ������ #��

�$��!#�� �1 )� �#�� �������#����$ !� ) �����������

������� -��#� ��� ��)#11��!�G ����0� $����� �" & ��

������ ���� ���� 5:586=3�

"� #� #� �� -(:<:0 %#��� � ��#�� �� )� ,�)�'#��� �1 *� �����# �#��

�1 )� �#�� �������#����$ �� ���#���� ����������� ��������

����������� � � 3:85<�

"����$�� ���� ? �)��!��� �%� -(::60 '���� ��� �� ����� ��

����������� .������� �)��!�� ? ����� ��* M��+�

"B�G �+!��� ��� .������� �� ? "�!!����� � -(::@0 �'#���# #��

���1������� #� �#�� ��*1�#��/ � ����4�11 ,� *��� ���'�� ���* )

��� ��1���� ���#�� �� ���� ���!#��� ����� �!� 67873�

"������ �� ? �'+� �� "� -(::=0 � ��#�� �� )� #!��� ���� �1 ���

�!���� ��� �1 ����������� ������� -��� ��� ��)#11�0

-.��� �)��!� ����#���0� $����� �" & �� ������ ���� ��!�

55(8557�

"������ ��� �'+� �� "�� ��!�4E� �#���� ��� D�� ��1 #+#�� �� ?

��)!#� � ���� -(:<:0 � ��#�� �� )� �F���# #�� ��� �!���� ���

�1 ��� � �1 ����������� ������� -��� ��� ��)#11�0 -.���

�)��!� ����#���0 #� ������� $����� �" & �� ������ ����

���� 5@=85@7�

"�F ��� �� -(::=0 �)� #�1������ �1 )�� ��� ����#�� �� #!#�� �1

���� #�� �1 ����������� ������� ��)#11� -.���� �)��!�4

����#���0 ��� # � �F������ � �����# #�! ,$ ����!� �������

���� -#� �� .��'��'��#���0� $����� �" & �� ������ ����

��!� 5=385(=�

���� ��$� ��E� ? D#,� �� ���� -(::=0 �� )�� �����H +��* ,�� /

����� #�� �1 )�� � ,$ �'#���# #�� #���� �� .������ ��� .����������

-��� ,$ �� �� "����$�0� ��� (A(8(<<� �� E����� "��� � ���

%���#���

�!��#�� �� -(:A:�0 ��!��� �!�� ��� ���� �� �� �����������

������� ��)#11� #�����#�� ��� #���� #!��� ���� �� �����#2���

&��� �� ��� ������� �������/���� �"� <(8(=3�

�!��#�� �� -(:A:,0 "#��������� � �� �� ������#����#� ��� �#��

����������� ������� ��)#11� ��#����#� �� ��� 1�� ����

��#!�� #���� 0� ��1%� �� ������ �� � ���� ������� ��� ��� :836�

�!��#�� �� -(:@=0 E�����!� ������ �#�� #� �����#���� ��,�� ��

������#����#� ��� �#��� 0� ��1%� �� ������ �� � ���� ������� ���

��� (((8((@�

����� �%�� .������� �� ? ��!� ���� D�.� -(::=0 ��� �1 ���!$4

1��� ����� ��� ���� 2���# $ #� )�� 4���� ����� #�� ,$ *#���*

,�� ���� ��� ���� ��� (368(5@�

�'+� �� "� ? ��)!#� � ���� -(::=0 .��'�� ��'����!�� �1

����������� ������� -��� ��� ��)#11�0 -.��#��� ���/

�)��!� ����#���0 1��! ������ �� #�1������� ,$ �#11����

)�� ���� � ����� ��,��� ��$ ����# #���� $����� �" & ��

������ ���� ��!� 53(855=�

�I��)� �� � -(:<(0 �)� ,#����#��� ,��#� �1 ���#� ���� #� ��*��� �

)� ��*��� !� )� #��� ������� -.��#��� ���/ ��� )��� #���0�

&��� � �" & �� 0� ���� !!� 5(5853(�

%���$� E� -(:@A0 E��� ��������$ ��� �)�!#��� ��1����� )�����

&������� � �������������� ��� (86=�

%����� ���I �� ��� ���'�� �� ? ��,�I����� E� -(::70 �1#���#� �� �������

!� ��#�� �� #'�� $ 1��!����#���� ��,�� �� N������#����#� ��� �#��H

-����������� ������� ��)#110 ��� ��� �!#���#�� � �� #1#�#�� ��

���� ��� 0� ��1%� �� ������ 2����� � � ����� ��� 7:8@6�

%��� ��� ���� -(::@0 �#�1���� �# ����� ��� )�� ���� ����# #��/

�����2������ 1�� )� �������#����$ �� ���#���� �����������

��"�� -�)��!� ����#���0� ��� ���� ������ ���� ��� 36@8377�

%��� ��� ���� ? �����+#� ��E� -3===0 ��,# � � ��� ��� ��� ���

�#� �#,� #�� #� )� �������#����$ �� ���#���� ����������� ��"��/

������� 1�� ������'� #�� ��� ��� !�����!�� � $����� �"

& �� ��� ���� ��� <@8::�

%������ ���� -(:<A0 ���� � � ��� .��%���� 2� � 3 -��� ,$

�� ��� ��'#�B�� �� .��� �I� �� .�� ��I ���I�� ��I� E� ��� ����� �

%� ���O �I ���!���#�� �� E�#'� ��� � ;#����0� ��� (A<8(@6� ���

������ � "� �� �#��� �� �� ����#��

������#�� �� -(::=0 .#1� )#� ��$ �1 ����������� ���� -.��� �)��!�4

����#���0 #� ������ $����� �" & �� ������ ���� ���� (8A�

��� ���� ���� ? E���� ��� -(::@0 %���#�� ,$ '�� �,�� � )��,#'���� #�

� �)�!#����$ )� ���������� ��'#���!�� � �%��������� � 5=685(=�

����#+�� �� -(:@<0 �� �� #!�� �'#���# #�� ,�)�'#�� #� �)$ ��)�4

���� #���� �� ��������� ��� ���� 0� ���� � � 57=857A�

��� � �� ��������� � -(::=0 � �� ������� &��� ��( 4�������� ��

�1%������ �����B���� � �� ���#��� ��� $ E����� ������� �����#� ��

���#� �!,#�� �� ��� � �� ��������� �� ��'#���� ���#��

��� � �� ��������� � -(:::0 .�"���� �� -��� &������ 5667�

) �/PP***��!��B�� �4�������#����P��,�#���P#!��P#!�:<P

#!�:<#��#���) !

5== $���% &� '�%���( )���� *����� ��� $���� #�����

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(

.������� �� ? �+,�!� "� -(::70 �'#���# #�� !#� �+�� #�

)��,#'����� #���� �/ ���1��#�� �� � � �� �*���� � ��* )��

���� J ����� ��� (778(A=�

.������� �� ? � ����� �� -(::30 �'#���# #�� �)�#�� ��� ���'��

���'#'�� �1 4������� ��������������� -#� ���/ ���#��!$#4

#���0 �� ���#� �� ��� ������ #,�� �� ! ���� �� ��� ����

������ ���� ��� 33@8353�

.�� )��� ��� -(:<70 �'#���# #�� ���1������� #� ���� #�� � ���'��

���* ) �� �� ��� ���'#'�� #� )� �#�� ,��� $ !� )� ���� �

" ������ ��� ���� ������ ���� ��� 3(583(@�

.�� )��� ��� -(::60 .#1�4)#� ��$ ��# � �1 #���� )��,#'���� #�

���� #�� � )�� 4���� 2���# $� .������ ��� .����������� 2� � 8

-��� ,$ �� �� "����$�0� ��� (@783=@� �� E����� "��� � ���

%���#���

.�� )��� ���� 9� � ��� ? %����� � �� � -(:<@0 ���� 4#������

�)�!#��� �)����� #� $���� ��������� �#�� -���� ��������0/ )�

�11�� �1 ���'#��� ��1��#� #�� �� �'#���# #��� ���* ) ���

���'#'�� �1 )� �#�� ,��� $ !� )� ���� � " ������ ��� ����

������ ���� ��� 3@783<(�

���� #� .� ? "� #� #� �� -(::=0 ����������� ������� -���

��� ��)#11�0 #� ��$� "#���!#�� ��� ������� #'�� �1 #� ���� ��

��� ���� $����� �" & �� ������ ���� ���� 33:8356�

�� ���� 9���� �� -(:<=0 ���,#'��$ #� ���� #�� � ���� �# �����

��� �� � &���� )���, �" ��� ��� ��� ����������� ��� ((:8(A(�

����� �� �� ? ��� �$�� �� -(::50 �� ��� ���� -�������%����

����#4E������ ����#��

��� ��!��$� ���� -(:<30 .#1�4�$��� �# ����� ,���� 1�� )� �$��$

!� )� ������� ����� ������ �� �� #1#�#�� �#� � $����� �"

.����� ����� ���� �#� 65@8663�

��� ��!��$� ���� ? 9������� �� -(:<<0 �)� �#��$ !� ) 8 �

*�� *��� !#���� � 4������ �" ������ .����� ��� ����� -��� ,$

�� �� "���$!��0� ��� 57585@7� E����!� ��* M��+�

����4%#������� %� -3===0 � �� ������� &��� ��� 4�%��� &���������

) �/PP***��!��B�� �4�������#����P��'#� �!�P��'#� �Q!�55P

����Q1���� ���) !�

�$�#�� �� ? ���I� �� -(::A0 ��� ���� ���1������ #� )� ��!!�

,� ��1�$ -�� ����� ��� ���0/ �� ����� � ��� �11���#�� �����J

�%��������� �� 3<783<:�

�$�#�� �� ? ���I� �� -(:::0 �)� ������$ ��� �'��� #�� �1 )�� ����

�����/ ,� ��1�#�� �� � !���� ������ '��������9 ���,��� � ����

��� ��������� -��� ,$ �� ��11� ;� D� "��*� ��� � �� ��� 0�

��� 5(876� "���+*��� ��#�� #1#� E�,�#�� #���� �F1����

�$�#�� ��� ���I� �� ? 9������ �� -(::A0 �'#���# #�� ����

���1������ ��� �11���#�� ���1��!���� #� )� ��!!� ,� ��1�$/

������� #�� ��� ���1�#� �� ������ ��� �!������� � �� � �

����� #�� (6(8(66�

�)��+#� �� ? �� �� M� -(::60 %��� ���� �)�#�� �1 ���� ,� ��1�#��

�� � ����4�11 ,� *��� �����# �#� �'�#����� ��� 2���# $ �1

���� �� ��� ���� ��� 7:8A<�

E�� ��I4��� ������ �� ? �#���� �� %#������� �� -(::@0 �� ��#� �� ��

���� � �� ����������� �������� ��)#11� (@@7 -.��#��� ���/

�)��!� ����#���0 �� �����#�� � �� �#�� �����# ���� 0� ��1%� �� �

&������%� ����:� � �� ������ ��1%�� ��� ((:8(37�

E�#��� E�9�� ��,,� ��� ���#�� ��E�� %��������� ��9�� �!#� ��D��

������� �� �� � � -(::=0 ���� )��,#'��� ������ #�� �$��!#��

�� ���� ��� �)��,�/ ��* �������)�� ����'�� � �� �� ���

���� #'� ����#�� ��� �#1�4 �,�� ��'����!�� � .������ ��� .�����

������� 2� � 3 -��� ,$ �� �� "����$�0� ��� (85<� ��� "���

� ��� %���#���

���)��� ��� -(:<=0 ��� �,�������� B�'��#�� ���'#'��� ���

�'#���# #�� ���1������ #� 0����� � ����� ��� ����� � � 5638577�

�#�#���� �� ? ��)'���#���� �� -(:<:0 ��� ����� #�� ���

���'�� ���1��!���� �1 *� *#���*41���#�� ��*1�#��� ��� ���� ���

(3:8(5A�

�1� �� ? %#������ D� -3===0 �)��!�� ��#�� )����) ������ #'�

!� �,��#� )�� ������ #�� #� ���#�� �� ���#����� �1 ���������

�������� ;����,��������"���� #�� (:58(:A�

��)!#� � ���� -(::=0 �)� ��� ,� �) �1 ����������� �������

-��� ��� ��)#11�0 -.���� �)��!� ����#���0/ � ��� ���� )� �)#��

�1 )� ���'�� ��� �����# #�! #� ������� $����� �" & ��

������ ���� ���� 3(@833<�

��)��1� � ? �' I#�� �� -(:<@0 #� ,���� ��� '�� �����#�)���4

� �11�� 1�G � �#� �#����# #�� '�� 1�G �1 +#�1����� �� ������G ,��

����������� ������� -��)#11�0� $����� �" & �� �������

���� ���� 56=857=�

�!# �� �� ? .������� �� -(:::0 �11�� � �1 ���'#��� ��1��#� #��

�� �#�� ������ ���'�� ���1��!����� &���� ���� ��� ������

������ ���� �� (:83A�

��!!���� ��� D�# ��#�!#� E� ? ��)�!�G +#� D� -(::70 �'#���# #��

�)�#��� �1 ����� ��������� -.��#��� ���/ ���!� �#���0 #�

���� #�� � # � ���� #'� ������ #�� �$��!#��� ����� � � 3:A85=6�

����*� �� -(:@30 �)� �� ,���+� �1 ����� ��������� "+)� ?

���������� ���� -.���� ���!� �#���0 #� )� �����#��'#��

!��� �#� �)�#� ��� ��� )��� %#����� (<A38(:A<� *�� �����

0���� "��<� =�� � �� �� �� (8(=@�

����*� �� ? "$����� �� -(:<:0 � ���'�$ �1 *#� �� ���� #� )�

!��� �#� ,#��)������ ��������� �$� �!� -�������� �����

���� �� ����� �� � ��� ������� "�� A@8@3�

�)�!����� ���� -(:<<0 �'��� #����$ ������$ �1 )� ���� #���)#�

,� *��� �'#���# #�� ���1������ ��� ���1��!���� �1 �11���#�� #�

�)$ ��)����� #���� �� ������ ��� �!������� � �� � �����

�� 58(6�

�#,��#� �� �#����#� ��� ���#�#� ��� ��#1��#�� %�� ����� ���#�� ����

? ��� #� �� -(:::0 �)� ���� �1 !��� ������ ��!���# #�� #�

���� ���� �������� #� )�� ����� #�� ,$ )� �#�� �������#����$

�� ���#���� ����������� �������� ������������� ���

3A583@3�

9� ��!��� E��� ? ����� �� -(::60 &�� ��� �" � ��� ����� �

-����� ���� "���+*��� ��#�� #1#� E�,�#�� #���� �F1����

9)# �� ����� -(::50 ��� .��������� ����������� ;������ ���

��� &�������� �" &��� �� ���#����4;������ "���#��

9#+����� �� -(:@60 �'#���# #�� ���1������ #� �� � ������� #�

���� #�� � )� )�� ���� � �1 )� ���'��� ������ ��� �!���

����� � �� � ����� ��� (<:8(:<�

��!���� �� ��� ���� ���� ? ��� !�I� ���� -(:::0 E��� 8)��,#'���

#� ���� #��/ ,�$��� � ,#���$ '#�#��� '������� �" ��������

� ��� ��� ��� -��� ,$ %� � E����#�� ��� %� ;���������0� ���

A@@8@(<� ������ �++�� ���� ��* M��+�

���� ���� -(::A0 0��������� &�� ���� 5�� ���� E��� #�� �����

�����*��� ��#11�� ��* �����$�

����� �� @ �� �,�� 3==(

���� ��� �� � � ��������� ��������� 5=(

� 3==3 �$�� �� �!����#��� ���#� $� ��� ���� ������ ���� ��� 3:385=(