Групповые адаптации без группового отбора?socialcompas.com /2015/08/18/gruppovye-adaptatsii-bez-gruppovogo-otbora/

wolf_kitses

Аннотация. Объясняя происхождение групповых адаптаций, вовсе необязательно привлекатьидею группового отбора. Индивидуального отбора вполне достаточно, но действующего не нанезависимых индивидов, а на реальных особей, находящихся друг с другом в системной связи,интегрированных видоспецифичными отношениями пространственно-структуры популяции.

Таким образом удаётся пройти между Сциллой социобиологических объяснений и Харибдойгруппового отбора, и пройти нужно, ибо ни то ни другое не годится в качестве общегообъяснения происхождения групповых адаптаций — выгодных всем особям этого вида, но ихвыработка сопряжения с ограничением их жизнеспособности и/или размножаемости («с лихвой»«компенсируемых» после развития такой адаптации).

Урбанизация «диких» видов птиц и проблема группового отбора

Содержание

0.1 Урбанизация «диких» видов птиц и проблема группового отбора

0.2 Приспособления индивидуального и популяционного уровня

0.3 Внутрипопуляционная регуляция: сила и точность «сортировки» индивидов

0.4 Ещё примеры групповых адаптаций

0.5 Коммуникативная сеть в видовых группировках разных птиц и млекопитающих

0.6 2. Семейно-групповой образ жизни у грызунов

0.7 Групповые адаптации без группового отбора

0.8 Заключение

1 Ещё по теме!

Читаю новую книгу А.С.Северцова «Эволюционная экология позвоночных животных» (М.:Товарищество научных изданий КМК, 2013. 345 с.). В целом она скучнее и хуже предыдущей,про контрбаланс векторов отбора[1], но там есть замечательная мысль. Важный аргументпротив группового отбора — выжившие популяции не делаются более приспособленными всравнении с истреблёнными или вымершими по «естественным» причинам. Они остаютсястоль же уязвимыми к поражающим факторам и неблагоприятным воздействиям, просто те ещё«не добрались» до них» по разным причинам. Напротив, при индивидуальном отборе такоепреимущество легко показать везде, где есть дифференциальная размножаемость и/илисмертность[2]: отсюда сомнения в концепте группового отбора.

Однако из этого обобщения есть важное исключение: специализированные городскиепопуляции птиц и млекопитающих (но не только, см.ниже). Во-первых, успешное освоениегородов «дикими» видами, с отделением урбанизированных популяций от региональных, несвязано с распространением индивидуальных адаптаций к конкретным факторам городскойсреды, вроде шума, загрязнения, хищничества собак и кошек, риска гибели от ударов о стёкла ипровода и пр. Легко видеть, что на это просто не хватит времени[3], процесс совершается оченьбыстро, иногда в сроки, сравнимые с максимальной продолжительностью жизни особей данныхвидов. Нет, это следствие направленного преобразования пространственно-этологической

структуры всей региональной популяции вида под «давлением» растущего «городского ядра»,«долбящего и перемалывающего» его исходные местообитания[4] (см. рисунок).

Приспособления индивидуального и популяционного уровня

Парадоксальным образом, приспособление к городу идёт на уровне популяционной системы вцелом, и вне собственно города (его колонизируют позже, в следующие моменты процесса).Эта территория «старта» урбанизации охватывает как минимум кольцо рекреационных лесов,лугов, с/х угодий и пр. изменённых местообитаний вокруг «урбанизированного ядра» региона,как максимум — весь этот последний. Действительно, среди характерных чертурбанизированных популяций можно выделить приспособления индивидуального уровня ипопуляционного.

Примеры первых общеизвестны и у всех на слуху — снижение дистанции бегства, вообще росттерпимости к людям и технике, характерные изменения в демографии, включая тенденцию кросту круглогодичности размножения вместо сезонности, рост оседлости с соответствующимифизиологическими изменениями, изменения пения в связи с адаптацией к шуму. Наконец, вгородских популяциях появляются и увеличивают частоту нетипичные способы гнездования,кормодобывания, выбора биотопа и пр. инновации в биологии вида, обычно рассматриваемыекак следствие прямого приспособлений особей к урболандшафту с его «поражающимифакторами». См. работы А.Møller’а (1-2-3) и однотипные им.

Приспособления популяционного уровня не так заметны, но более важны: они предваряютиндивидуальные во времени и оказываются их необходимой предпосылкой. Этонечувствительность особей городских популяций к «островному эффекту», быстроереагирование на непрерывно идущие изменения урбосреды, чтобы немедля колонизировать

вновь возникшие «острова» подходящих местообитанию и вовремя «уйти» с обречённых куничтожению (скажем, застраиваемых). Однако если динамика урболандшафта не полностьюуничтожает прежние биотопы, а лишь модифицирует их в сторону всё большей гемеробности,изменённости и раздробленности растительных сообществ, то «городские» популяциипроявляют чудеса «гибкости и смекалки», меняя детали биологии, предпочтенияместообитаний, корма мест гнездования и пр., — лишь бы остаться на гнездования. Этим ониотличаются от т.н. «пассивных урбанистов» — те сразу уходят из города (см.табл.2 в«Моделях урбанизации…»).

Когда урбанизация дошла до конца, это закрепляется и на индивидуальном уровне, в видегормональных и поведенческих изменений, параллельных происходящим при доместикации[5].Смелость, готовность исследовать непонятные и потенциально опасные ситуации, вместостраха и бегства во «внегородских» популяциях — удел «лучших» особей. В городских то жесамое характеризует всех[6].

Следовательно, приспособления популяционного уровня суть следствие «открытости» и«проточности» группировок в особом типе пространственно-этологической структуры,формирующейся при успешной урбанизации у всех видов птиц и млекопитающих. Она ивыступает залогом успеха процесса: действительно, изменения в сторону большей лабильностиотношений внутри популяции происходят сначала, учащение инноваций на уровне индивидов –потом. Лишь когда первые завершены, изменившиеся отношения в системе не толькодопускают изменения и в экологии/поведении особей, но даже предполагают их — чем дальше,тем больше.

Рядом авторов убедительно показано, что все инновации экологии, поведения и пр.,фиксируемые на уровне индивидов, не представляют собой чего-либо нового. Все они такжеотмечены во внегородских популяциях до начала урбанизации, только с существенно меньшейчастотой, на уровне аномалий или редких событий (Фридман, Ерёмкин, 2009: 101). А вотизменения популяционной структуры при колонизации «городского ядра» в сторону паттерна,альтернативного таковому у всех без исключения «негородских» популяций[7] — настоящаяэволюционная инновация.

Отсюда понятно, что это — групповая, а не индивидуальная адаптация. Особи пользуютсяеё преимуществами постольку, поскольку включены в «городской» вариант отношений впопуляционной системе, но утрачивают их, оказываясь вовне, см. табл.1 «Моделей…». На

Рисунок 1-2. Птенцы малой выпи ждут, когда родители их покормят. Братеевская пойма, 15.07.15 г.Фото Г.С.Ерёмкина.

промежуточных стадиях урбанизации, пока городская популяция неполностью отдельна отрегиональной, обмен особями между ней и регионом наиболее интенсивен – он намногосильней, чем на начальных или конечных стадиях процесса. Особенно обмен молодыми,родившимися в поселениях внутри или вне «городского ядра». В период дисперсии молодняка ипоследующихпозднелетнихкочёвок (когдаформируетсясвязь с местомбудущегоразмножения),значительнаячасть приплодапервых уйдёт врегион инаоборот,родившиесятам особирекрутируютсяв составгородскихпопуляций.Возможноститакого обменаопределяютскорость, ачасто ипредельнуюстепеньурбанизации,достигаемуюданным видов вданномгородскомареале[8].

Как толькопришельцы«включатся» вструктуруотношенийгородскихгруппировок,они немедля эксплуатируют все их преимущества и ведут себя неотличимо от местных. Инаоборот: ушедшие из города вновь делаются уязвимы к островному эффекту, чувствительны кфрагментации и т.д. Иными словами, «городские» особи обладают соответствующимиприспособлениями как члены популяции, а не сами по себе, что видно лучше всего, покаурбанизация не закончена. А потом популяцию уже не сменишь: «городские» черты поведения«прирастают» настолько, что делаются индивидуальными. См. пример с домовыми воробьями /мышами выше.

То же относится к «городским» vs «лесным» чёрным дроздам и т.д. «городским» видам; развозникнув, урбанизированные популяции изолируются от региональных в демографическомотношении и ведут отдельное существование, почему соответствующий процесс –

(микро)эволюционная инновация, а не просто приспособление к новой среде, как считаютА.А.Вахрушев и А.С.Раутиан (1993)[9].

Следовательно, урбанизация, распространяющаяся вдоль «городского градиента», «с точкизрения» реагирующих видовых популяций, представляет собой некий вызов, ответ на которыйподчиняется своего рода правилу Ле Шателье. Вид или приспосабливается (немедленно либопри возвратной урбанизации – с запозданием на первые десятки лет), меняя «конструкцию»популяционной системы в сторону большей «открытости» и «проточности» группировок,большей лабильности структуры системы, с соответствующей лабилизацией жизненнойстратегии. И здесь отчётливо видно, что популяционная система вида[10] реагирует как единоецелое. Приспособительное изменение здесь происходит одномоментно и представляетсобой направленную перестройку пространственно-этологической структуры всейрегиональной популяции или как минимум группировок в «кольце старта» урбанизации,подверженных «давлению» и «преобразованию» со стороны растущего «городского ядра».

Таким образом, приспособительные изменения будущих (и потом актуальных) «городскихпопуляций» оказываются не только направленными, но и опережающими в отношениивызвавших их изменений ландшафта. Опережение создано сформированным ранее векторомпопуляционной динамики, а не психикой или поведенческой пластичностью особей (почемуосвоение городов доступно даже «глупым» видам, вроде чомг, дневных хищных, голубей илицапель). Его же направленность поддерживается не селекционными процессами, асамоорганизацией популяционных систем под «давлением» «урбанизированного ядра»региона. Естественный отбор здесь «бензин», и частично «мотор» происходящего, но не«акселератор» и не «руль», см. подробнее тут, пп.7-8.

Поэтому при взаимном вытеснении разных «городских» видов главное конкурентноепреимущество состоит не в большей приспособленности к городским условиям особей, но вбольшей урбанизованности, т.е. большей степени трансформации популяционной системы всторону «городского типа[11]».

Внутрипопуляционная регуляция: сила и точность «сортировки» индивидов

Рисунок 3. Колония чомг на оз.Кабан в Казани, до 10 пар в 2010 г., до 50 птиц сейчас. С мозгами, увы, у этого вида не очень. Как и ухохлатой чернети, быстро урбанизирующейся — настолько, что в разных местах стала брать хлеб подобно крякве.

Действительно, жизнеспособность любой популяции (и численность вида в каждой местности,охватывающей часть популяционного ареала) складывается из двух компонентов. Первыйопределяется размножением местных группировок, «совершенством» их локальных адаптаций

и пр. приспособлениями, выработанными отбором на уровне особей. Второй заданрегуляторными возможностями системы — способностью в ответ на локальные проблемывоспроизводства населения вида[12], «перебросить» сюда необходимое число особей из«нетерриториального резерва» популяции, и именно приспособленных к условиям обитания,изменённым случившимся «возмущением», начинающих там размножаться немедля.

Первый ответ строго ограничен местом и спецификой воздействия. Второй генерализован,охватывает много большее пространство, осуществляется благодаря дальнодействию сигналови событий в системе, обеспеченной коммуникативной сетью внутри группировок иаттракторами/градиентами сигнального поля — между ними. Он представляет собой адаптациюобщего значения, особенно если включает в себя «сортировку» особей по потенциям развитияопределённой стратегии поведения в определённой среде, т.е. подобным образом, за счётперераспределения населения вида и перестройки отношений в системе сообразно средовымтрансформациям релаксируемо почти любое воздействие.

Легко видеть, что именно в специализированных городских популяциях в сравнении снегородскими первый компонент максимально умалён, а второй – настолько же усилен. Именноздесь размножаемость особей здесь сильно снижена (что скомпенсировано ростом ожидаемойпродолжительности жизни, «популяционный резерв» вырастает до максимума, размножение,чем дальше, тем больше делается несезонным и в конце концов – круглогодичным).

Также до максимума растут регуляторные возможности популяционной системы как вотношении переброски особей, восстанавливающих сократившееся население вида в даннойместности или колонизирующих новые, так и по точности «сортировки», чтобы приходящиеособи наиболее соответствовали местообитаниям, куда попадают и/или группировкам, в какиевключаются. В ходе урбанизации «диких» видов возможности внутрипопуляционной регуляциипоследовательно усиливаются, что есть главное конкурентное преимущество привзаимодействии близких видов городском ареале. Действительно, в специализированныхгородских популяциях разных видов птиц встречаем и наиболее яркие примеры вышеназванной«сортировки», и наиболее точную популяционную регуляцию.

«Обмен особями между разными поселениями городской популяции наиболееизучен в популяциях сизаря в гг.Томске, Перми (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц идр., 1985, 1987; Ангальт, 1989; Ксенц, 1990), между городской популяцией и

пригородными лесами – у большой синицы (Москвитин, Гашков, 2000; Гашков,Москвитин, 2001).

В городских поселениях сизаря каждые несколько лет рост численности иуплотнение локальной группировки сменяется разрежением с оттоком особейиз этого поселения в другие, причём в дальние, а не в соседние. В г.Томске водной из двух соседних (равных по величине) колоний сизаря элиминировали 80-85% птиц (n=158), затем, после восстановления через год — всех особей. Черезгод численность восстановилась только до 30-35 птиц, но элиминация неизменила соотношения полов и возрастов внутри колонии.

«Контрольная» колония занимала другую половину чердака, разделённогоперегородкой. Кольцевание всех слётков и вновь появляющихся взрослых вобоих колониях показало: птицы «контрольной» колонии не участвуют ввосстановлении «опытной», «переселенцы» всегда приходят со стороны(Ксенц и др., 1987). В соседних поселениях соответствующие процессы могутбыть сдвинуты по фазе или никак не синхронизированы. Сокращение одногопоселения, уменьшение плотности может совпадать и с притокомиммигрантов в соседние группировки, и с постоянством ихсоциодемографической структуры.

В естественных местообитаниях сопряжённая динамика численностилокальных поселений – основной критерий для выделения их некоторойпространственной совокупности как популяции — обособленной частивидового населения (Северцов, 2003). Но в городских местообитанияхсопряжённая динамика численности группировок, расположенных по соседствудруг с другом, не наблюдается практически никогда. В этом естественновидеть эффект исключительно высокой мозаичности и гетерогенностиурболандшафта, разнонаправленности средовых изменений, идущиходновременно даже на небольшой территории.

Городские колонии сизого голубя образованы особями четырёх категорий,которые отличаются друг от друга постоянством пребывания в составеколонии и вкладами в воспроизводство группировки (Ксенц и др., 1987).«Репродуктивное ядро» – это особи, гнездившиеся здесь 4 года подряд: онисоставляют 13-15% населения, но выводят 45-55% птенцов в колонии.Большинство (53-55%) взрослых сизарей обитают в колонии 2-3 года: этот«постоянный состав» производит ешё 40-45% птенцов.

«Непостоянный состав» колонии — это временные поселенцы (15-20% птиц).Они задерживаются не более чем на 3-5 месяцев, и либо не гнездятся вовсе,либо несколько попыток гнездования подряд у них кончаются неудачей. Приэлиминации части особей в колонии определённая доля временных поселенцев(«ремонтные особи») на год-два переходит в состав «репродуктивного ядра».

Общий коэффициент миграции в томской популяции сизаря постоянен. Но онсильно колеблется по годам у птиц разных цветовых морф, особенно у менееурбанизированных «сизых» особей, отражая динамику продолжающейсяурбанизации г.Томска и связанные с ней изменения урбосреды (от 0,85 в 1980-1982 гг. до 0,52 в 1983-1984 гг., Ксенц и др., 1987).

Внегородские популяции сизаря в сельхозландшафтах Средней Азии иКазахстана обладают иной, закрытой структурой группировок, исключающейвышеописанный динамизм переселений особей между колониями, как и сколько-нибудь значительный вклад иммигрантов в воспроизводство. Все резидентныеособи здесь фактически принадлежат к «репродуктивному ядру». Переселения(нормальные для городских особей «постоянного состава»), случаются лишьпри полной невозможности гнездования в прежнем месте. Птицы из«непостоянного состава» или вовсе отсутствуют, либо не размножаются,составляя «подвижный резерв популяции» (Ксенц, 1990).

На этом примере видно, что организация популяционной системы видов,успешно освоивших урболандшафт, определяется дальним порядком взаимныхконтактов и соподчинения популяционных единиц разного уровня.

При любых существенных изменениях урбосреды птицы городских популяций(особенно там, где резко выражены две и более альтернативные стратегииреагирования на изменения среды) предпочитают перемещение в другиегруппировки, расположенные в более подходящих районах города, независимоот дистанции переселения и плотности «принимающих» группировок, нежелиприспособление к изменениям на прежнем участке. Во-вторых, в городскихпопуляциях пополнение жизнеспособных поселений (растущих в численности иявляющихся «очагами» расселения вида на соседние территории) идёт за счётиммигрантов из «дальних группировок», не за счёт собственного размноженияили птиц из соседних группировок.

Ежегодное обновление состава томских колоний сизарей составило 30-32%,причём за счёт иммиграции, а не собственного воспроизводства. Послеразмножения 70-80% иммигрантов исчезают из колонии; а к началу следующегорепродуктивного сезона в колонии остаётся лишь 3-6% родившихся здесь

молодых. Расположенные рядом городские колонии сизаря практически необмениваются особями, все иммигранты (взрослые и молодые), приходят состороны, причём дальность этой «брачной миграции» может составлять до10-15 км. (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц, 1990).

«Внегородские» популяции, напротив, организованы в соответствии с ближнимпорядком переселений особей и обмена нерезидентами между группировками.Радиус обмена особями между группировками в сформированных устойчивыхгородских популяциях захватывает всю территорию города. В популяциях техже видов в «естественных» местообитаниях он идёт в основном междусоседними поселениями (Соколов, 1991).

Соответственно, в «диких» популяциях сизарей в сельхозландшафтах СреднейАзии и Казахстана доминируют небольшие колонии с постоянным составомрезидентов, незначительным темпом оборота особей, иммиграция происходитпреимущественно между соседними колониями. Замечательно, что наначальных стадиях формирования колоний сизаря их пополнение идёт восновном за счёт собственного воспроизводства. В недавносформировавшихся колониях к тому же резко повышена частота окрасочныхформ, редких в популяции в целом. Она выравнивается по«среднепопуляционному» стандарту, когда колония достигнет верхнегопредела численности, задаваемого доступностью ресурсной базы для птиц вколонии с учётом их жизненной стратегии (Ксенц и др., 1987).

Итак, вновь возникшие «узлы» видовых группировок на территории города«включаются» обязательно в общую «сеть», когда достигнут определённогоразмера. В городских популяциях увеличение размера и плотности поселения влокальных группировках предполагает рост интенсивности иммиграции из них,во «внегородских» популяциях картина скорей обратная (Соколов, 1991; Conneret al., 1997, 2000).

В целом, такова же пространственно-этологическая структура«внегородских» популяций других видов, по крайней мере, обладающих сложнымпространственно-ориентированным поведением, а тем более развитойтерриториальностью (Соколов, 1991; Conner et al., 2000). Структура же ихгородских популяций, наоборот, приближается к вариантам организации,зафиксированным у сизаря, большой синицы, кряквы и других «городских» видов.

Например, аналогичная «проточность» группировок с явственно обозначенным(и немногочисленным) контингентом оседлых особей зафиксирована у полевыхворобьёв (Passer montanus) в Кусково и других лесопарках Москвы (Иваницкий,Матюхин, 1990, 1995). Основное население воробьёв крайне непостоянно,перемешивание идёт круглогодично, большинство птиц занимаюттерриторию лишь на время одного из двух циклов репродукции. Затем прежниерезиденты покидают парк, а на их территориях размножаются птицы,приходящие со стороны. Только 10% меченых птиц попадаются повторночерез полгода, 5% — через год.

Жизненная стратегия небольшого процента оседлых особей альтернативнаописанной и сосуществует с ней в одной популяции. Вопреки многократнымотловам, эти птицы сохраняют привязанность к постоянным гнездовым иночёвочным убежищам, занимают небольшие и компактные участки обитания.Популяциям домового воробья P.domesticus свойственно столь же резкоеделение на «подвижных» и «оседлых» особей, формирующих «репродуктивноеядро» гнездовых группировок.

Рисунок 4. Воробей саксаульный Passer ammodendri

Единственно, у более урбанизированного P.domesticus повышена доля птиц,постоянно (почти пожизненно) привязанных к определённым участкамобитания и даже определённым гнездовым убежищам. Эти особи составляют18,9-26,1% местного населения (данные повторных отловов через год), причёмих привязанность к коллективным ночёвкам гораздо выше, чем верность местугнездования (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Эта «бицентрическая» структура популяции с выделением контингентов«сверхподвижных» и «сверхоседлых» особей, постоянным изменением ихконкретного соотношения в группировках под воздействием текущихизменений среды, безусловно, формируется как приспособление общегохарактера к исключительно высокому уровню нестабильности среды кактаковому. Оно не является частной адаптацией к каким-то «специфическигородским» воздействиям, будь то шум, загрязнение, изоляция местообитаний,температурные изменения или трофика популяции. Действительно, столь жевысокая «проточность» популяций характерна для саксаульного воробьяP.ammodendri, тяготеющего к закреплённым пескам под спелыми насаждениямибелого саксаула. Это островные местообитания, где качество среды накаждом отдельном «острове» сильно колеблется из года в год.

Вполне аналогичны им местообитания на краю ареала вида и «архипелаги»лесных, луговых и болотных фрагментов, возникающих при антропогеннойфрагментации соответствующих непрерывных ландшафтов (Очагов и др.,

2000; Зимин, 2001; Фридман и др., 2005). Все они сходны с «архипелагом»городских местообитаний именно фрагментированностью, нестабильностью,постоянным изменением конфигурации «островов» и всего «архипелага», тоесть не условиями самих местообитаний (микроклимат, растительность), азакономерностями динамики паттерна местообитаний во времени и впространстве.

Саксаульный воробей – строго территориальный вид, но с крайненепостоянной пространственной приуроченностью особей. Численность ираспределение гнёзд на каждом «острове» сильно варьируют из года в год. Ниодин из воробьёв, окольцованных у гнёзд, не остался на прежнем участке дажепосле вылета первой генерации птенцов, не только что на следующий год; ихгнёзда заняли другие птицы, приступившие здесь ко второму репродуктивномуциклу. Однако большинство меченых воробьёв (17,4-26,7%), меняя местагнездования, остаются в одной и той же популяции – их встречали у водопоя впосёлке, служащего единственным источником воды на десятки километров вокруге (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Следствием «проточности» группировок в городских популяциях становитсягораздо больший перепад плотности населения между пиком и депрессиейчисленности в местообитаниях, изменённых воздействием города, посравнению с однотипными «заповедными» биотопами. Для каждого отдельноговида его оптимальные естественные местообитания маркированы некоторойхарактерной структурой растительности и типом ландшафта(топоархитектурой по В.А.Юдкину, 2002). Напротив, оптимальные городскиеместообитания тех же видов характеризуются максимальнойинтенсивностью размножения в благоприятный период независимо от типазастройки, структуры растительности и иных характеристик среды.

Сравнение популяционных группировок по «проточности-непроточности»,существенное при противопоставлении «городских» популяций вида«внегородским» (табл.3), не стоит путать с делением любой популяции нарезидентов, занимающих территории, и нетерриториальных особей,составляющих «подвижный резерв» (Иваницкий, 1998). Это совсем другоеделение. Оно демонстрирует степень подвижности именно резидентов,способность их к дальним переселениям между группировками (в том числе и вовремя сезона размножения) в ответ на изменения урбосреды вокруг поселенийвида.

Анализ урбанизированных популяций сизаря, серой вороны, большой синицы,чёрного дрозда, кряквы, других урбанизированных видов показывает, что этипереселения совершаются без выхода особи из резидентного статуса,резиденты в период переселений не входят в «подвижный резерв популяции»,поэтому могут быстро занять территории в новых поселениях и сразу женачать размножаться. «Резерв» городских популяций составляют молодые илиподчинённые особи, часто мигранты, приобретение территорий для которыхв значительной степени затруднено, и они во многом исключены изразмножения.

«Проточность» и «открытость» локальных группировок – это свойствопопуляционной системы в целом, благодаря которому резиденты могутнаправленно переселяться из одной локальной группировки в другую, именно вту, где микросреда благоприятствует успешной реализации жизненныхстратегий переселенцев (см. ниже анализ разделения альтернативныхстратегий в городских популяциях). Причём переселяться в дальнюю

группировку, а не в соседнюю, не переходя в состав популяционного резерва ине приходя в психофизиологическое состояние, присущее нерезидентнымособям.

Переселение из одной «проточной» группировки в другую происходит такбыстро и легко потому, что резиденты-переселенцы в городской популяции неиспытывают повышенный риск, который неотделим от существования особейв «популяционном резерве», среди нерезидентов. Дело в том, что переселениерезидентов в урбанизированных популяций – опережающий ответ на сигналысреды, обычно эффективный и точный (см.ниже). Напротив, переход особей в«подвижный резерв» и кочёвки в нерезидентном статусе – всегда результатнеуспешного размножения, неспособности занять территорию и иной неудачина соответствующей стадии жизненного цикла (Соколов, 1991).

Поэтому появление «проточности» группировок и «дальний порядок» обменарезидентными особями в популяции – наиболее чёткий признак успешнойурбанизации вида и завершённости процесса формированияспециализированных городских популяций[13]…

…в томской популяции сизаря при элиминации в зимнее время 75-80% особейчисленность и плотность колонии уже через год восстанавливается дооптимальных величин.

При изъятии всех птиц скорость восстановления прямо пропорциональнарасстоянию до источников массового корма, в целом оно занимает 2-4 года.Важно, что восстановленные колонии не отличаются от прежних посоотношению «собирателей», «летунов» и «помоечников» — трёхальтернативных жизненных стратегий, определяющих разнокачественностьособей в городских популяциях сизаря, хотя имеют иную численность иобразованы иммигрантами, без преемственности с группировкой-предшественником. Половой и возрастной состав вселенцев в «сокращённую»колонию также не отличался от исходного (Ксенц и др., 1987; Ксенц, 1990).

Следующий отличительный признак городских популяций состоит в том, чтоустойчивость и жизнеспособность системы базируется именно на точности иэффективности сортировки особей между группировками в ответ наизменения среды. Устойчивость внегородских популяций того же вида,напротив, связана с приспособлением резидентных особей к локальнымусловиям среды, достаточно стабильным или слегка флюктуирующим. Второеозначает консерватизм связи с определённым местообитанием, определённойтерриторией, социальными партнёрами, от которых индивиды отказываютсятолько в исключительных случаях (неуспех размножения).

Очевидно, что в специфических условиях урболандшафтов, быстроэволюционирующих и постоянно меняющих внутреннюю структуру, этареакция неизбежно будет неадекватной или запоздалой.

Детали «сортировки» особей изучены в томской популяции большой синицы(Москвитин, Гашков, 2000). «Городские» синицы зимуют в составеотносительно постоянных, но достаточно мелких стай (10-15 особей). Передзанятием гнездовых участков они вместе с зимующими в городеиммигрантами из пригородных лесов образуют стаи-скопления до 150 особей,концентрирующиеся на освободившихся от снега местах. Стаи-скоплениядержатся до отлёта из города основной массы «пришлых» синиц (1-20/IV).

Социальные взаимодействия особей в стаях-скоплениях, организованных по

системе агрессивного доминирования (описание см. Керимов, 2001) приводят ккоррекции состава гнездовой группировки на территории, где стаи держалисьранней весной, и заметной синхронизации полового поведения, вследствиекоторой самцы почти одновременно занимают гнездовые участки. Коррекциясостава гнездовой группировки ведёт к «обмену» части резидентов на птиц изпригородов, а синхронизация репродуктивных процессов – явно вследствиеэффективности этой «замены» – к тому, что растянутость сроков откладкипервого яйца в одном сезоне никогда не превышала 8 дней (Москвитин, Гашков,2000).

Другое доказательство сортировки особей, вбирания одних и выселения другихиндивидов как условия роста численности городской популяции – постоянноепреобладание самцов над самками (примерно на 20-30%, Корбут, 1999 и др.). Втомской популяции большой синицы соотношение полов достоверноотличалось в группе взрослых и молодых птиц. У молодых оно составляло1,31:1, у взрослых – 1,76:1. Кроме того, во все годы наблюдений доля самцоввозрастала в ряду осень (1,3:1) – зима (1,4:1) – весна (1,6:1). Увеличение долисамцов в городской популяции нельзя объяснить увеличением смертностисамок. Показатели смертности (оцениваемые по динамике доли птиц сневылинявшими рулевыми в отловах) достигают максимума в первой половинеянваря, и затем стабилизируются, однако процент самцов продолжает растидо начала гнездования (Москвитин, Гашков, 2000).

Важно подчеркнуть, что в томской популяции взрослые и молодые самцыP.major отдают предпочтение местообитаниям с развитой древеснойрастительностью, то есть потенциальным местам гнездования. Взрослые,имеющие опыт жизни вблизи человека, руководствуются ещё и наличиемантропогенной подкормки. С началом массового появления синиц в городепервыми на подкормку реагировали меченые особи, побывавшие здесь ещёпрошлой зимой. Молодые самки, напротив, оказываются «меньшимиурбанистами»: с осени они предпочитают участки одноэтажной деревяннойзастройки с огородами, то есть места с исключительно хорошими укрытиями,меньшим фактором беспокойства, но менее кормные и не так подходящие длягнездования (Москвитин, Гашков, 2000).

Этот факт, по-видимому, отражает общую закономерность изменения«субъективного качества» городских биотопов практически для всех видовптиц. «С точки зрения вида» от периферии города к центру растуткормность местообитаний и одновременно неспецифическое беспокойство,риск гибели особей, риск разорения гнезда и т.п. эффекты «экологическойловушки», которую представляет собой город для всех «диких» видов.Периферия города более безопасна, но менее обеспечена ресурсами (Jokimăki,Huhta, 2000).

Как известно, у птиц самки по сравнению с самцами в среднем более подвижныи склонны к дальше перемещаться. Они легче и быстрее концентрируются вместообитаниях, наиболее оптимальных в отношении кормовых и защитныхусловий. Очевидно, город относится к таковым при всей экстремальностиданной среды обитания (Клауснитцер, 1990; Куранов и др., 1991; Куранов, 2005).Городские поселения таких видов, безусловно, притягательны для птиц изпригородов, последние направленно переселяются в город и «подпитывают»городские популяции. Исходя из этого, в них следовало бы ожидать заметногопреобладания самок, но преобладают самцы у всех видов, специальноисследованных в этом отношении.

Рисунок 5. Дрозд-белобровик Turdus iliacus

Поэтому постоянное преобладание самцов в городской популяции объяснимолишь направленным вытеснением из города особей с более консервативнымибиотопическими предпочтениями, к которым как раз относятся самки. Кромених, вытесняются те особи независимо от пола, жизненная стратегиякоторых «не вписывается» в более лабильную систему территориальных,пространственных, социальных связей, формирующуюся в городскойпопуляции.

Такое выселение в «естественные биотопы» становится постоянным этапомжизненного цикла у т.н. «пассивных урбанистов» — зяблика, пеночки-веснички,славки-черноголовки и пр. Они гнездятся в «осколках» лесных, луговых,околоводных местообитаний, «захваченных» внутрь растущегоурболандшафта, однако не предпринимают попыток освоения урбосредывблизи уже заселённых «островков». У полевого воробья, рябинника,белобровика (Turdus iliacus) выводки уходят за пределы городских населённыхпунктов в естественные местообитания, но долго держатся на окраинахпосёлков и в некрупных селениях, не уходя в менее изменённый ландшафт.Такое наблюдается даже в санкт-петербургской популяции рябинника, вполнеосвоившей город (Храбрый, 1994).

«Пассивные урбанисты» не образуют устойчивых популяций и сокращаютчисленность, вытесняются из города при продолжении урбанизации, так какостаются чувствительны к фрагментации местообитаний и воздействиюостровного эффекта на метапопуляции, возникающие на «архипелаге» (Hanski,

1999). Виды, действительно урбанизирующиеся, за первоначальным заселением«осколков» естественных местообитаний в городе очень быстро начинаютгнездиться на ближайших аналогичных «островах» меньшей площади,расположенных ближе к центру города или более изолированно от крупныхмассивов. Молодняк этих видов не только не откочёвывает из города, нонапротив концентрируется в городских районах, где степень урбанизациитерритории будет выше чем в месте рождения. Сам же город становитсяместом концентрации и зимовки молодых птиц из пригородов, со временемпереходящих весной к гнездованию в нём. Эта тенденция «движения» молодыхвверх по градиенту урбанизации почти не зависит от размера города: внебольших областных и районных центрах она соблюдается также строго, какв мегаполисах.

Например, серые вороны, птенцами окольцованные в сельской местности близКалуги, к осени концентрируются в областном центре (Константинов и др.,1981). В Москве и других крупных городах прикочёвывающий молодняк серойвороны предпочитает оставаться на участках резидентов хотя бы в стадиинетерриториальных сателлитов, нежели в поисках мест для гнездованиявыселяться из города (хотя в сельской местности их скорее избыток).

Особи, рожденные в самом мегаполисе, также предпочитают оставаться научастках родителей, нежели перемещаться на «парковые» окраины города, гдеплотность населения много ниже. То же наблюдается в городах СевернойИталии: при нехватке подходящих мест гнездования в городе серые вороныстановятся «помощниками» у размножающихся пар (обычно не их родителей),но не выселяются в сельскую местность. Кроме того, средний радиусперемещений неполовозрелых особей серой вороны от места рождения, вобщем, сокращается по мере урбанизации вида (Baglioni et al., 2005).

Прямые доказательства «сортировки» особей в городской популяции, а такжемежду городом и региональной популяцией вида получены при исследованиидинамики зимнего населения больших синиц в г.Новосибирске (Юдкин, Юдкин,2002). Длительно живущие в городе птицы имеют загрязнённое оперение – онитемнеют, вплоть до однотонного, почти чёрного цвета. Потемнение вызвановысокой загрязнённостью воздуха в Новосибирске; оперение также грязнитсяпри ночлеге в антропогенных укрытиях. Поэтому всякий рост численности«чистых» птиц говорит о волне дополнительной прикочёвки синиц изестественных ландшафтов.

Постоянное зимнее население P.major в Новосибирске устанавливается к концуоктября. Но во второй половине ноября, когда у большинства городских особейоперение уже грязное, доля «чистых» птиц ненадолго растет. Аналогичноеувеличение в парке и дендропарке происходит немного позднее – в концедекабря, в районах многоэтажной застройки – во второй половине января. Этоподтверждает постепенные перемещения «пригородных» птиц с периферии внаиболее плотно застроенные районы города.

К ноябрю, с наступлением морозов и выпадением снега, обилие синицснижается в парках и одновременно увеличивается в застроенных районах,подтверждая перемещение «городских» птиц с природных территорий вкварталы одноэтажной, а затем многоэтажной застройки. Компенсацияуменьшившейся численности синиц в парках происходит во второй половиненоября — декабре, естественно, за счёт чистых особей.

Аналогичный процесс обмена особей в городской популяции больших синиц

зафиксирован в г.Киеве при сравнении динамики доли повторных отлововокольцованных особей (отношение возвраты/поимки) на протяжении осени изимы (по сравнению с «естественной» популяцией Каневского заповедника). Впериод осенней миграции доля повторных отловов в обоих случаях примерноравна, а дальше зафиксированы значительные различия между заповедником икрупным городом.

В заповеднике доля повторных отловов меченых птиц быстро повышается кдекабрю и затем постепенно падает до начала весенней миграции. Этоговорит о незначительном притоке новых птиц на зимовку. Следовательно, взаповеднике после завершения миграции постепенно формируется достаточноустойчивая зимняя группировка. Новыми птицами она пополняетсянезначительно, пополнение почти не сказывается на популяционнойструктуре.

В Киеве соотношение возвраты/поимки в ноябре также растёт, подтверждаязатухание перемещений, но затем резко снижается. Вместе с увеличениемдоли молодых особей в отловах рост процента новых птиц говорит об оченьзначительном притоке синиц в городскую популяцию, начиная примерно сянваря (Грищенко, 1995). В томской популяции больших синиц устойчивостьдостигается в III декаде ноября, когда птицы закрепляются на зимовочныхучастках. Снижение численности, наблюдаемое после этого срока, происходитза счёт смертности в сильные похолодания, не вследствие откочёвки синиц изгорода (она начинается лишь с конца января)[14]».

Другое подтверждение этого тезиса — виды, слишком различные по степени урбанизации, пустьи родственные, уже урбанизировавшиеся и ещё нет, или едва начавшие, как бы не замечаютдруг друга, слишком разнятся их местообитания. При равной степени урбанизации онисосуществуют без вытеснения, несмотря на существенное перекрывание ниш. Вытеснениенаблюдается при небольших, но значимых различиях в степени урбанизации, примерно на одну-две стадии этого процесса. См. «Шум» и помехи…», op.cit.

Высокая эффективность вышеописанной «сортировки» особей в «городских» популяцияхптиц и млекопитающих — типичная групповая адаптация. Поскольку она полезна для вида, норискованна и затратна для каждой особи, вынужденной больше «инвестировать» вподдержание системы, полезной для всех (причём заблаговременно, до наступлениясоответствующей «пользы») и одновременно снижать собственную размножаемость[15] (!).

Характерно, что в показанных случаях группового отбора, скажем у социальных пауковAnelosimus studiosus важные соотношения жизненных стратегий внутри популяции изменяетсятак же точно, как соотношение разных стратегий поведения и цветовых морф в колониях сизаряи других «городских» видов, вслед за постоянной перестройкой урболандшафта, меняющегозначимую для них мозаику местообитаний. Но механизм изменения здесь принципиальноразличный:

«…авторы сравнили соотношение численности и доли агрессоров в каждой выжившейискусственной колонии в начале и в конце периода наблюдений. Если верен первый вариант[нулевая гипотеза, отсутствие специальных механизмов регуляции этого признака], этосоотношение не должно было измениться каким-либо направленным образом. Если веренвторой вариант [популяция в новом районе «подстраивает» соотношение до оптимального дляэтих мест, как колонии сизаря вслед за изменением урбосреды], соотношение должно былоприблизиться к «идеальному» для данного района во всех колониях, независимо от того, откудаони были родом. Наконец, если верен третий вариант [групповой отбор, выработавший этосоотношение для каждой из местностей по отдельности и «закрепивший» его «в генах»],

Рисунок 9. Социальные пауки Anelosimus studiosus

соотношение должно было приблизиться к местному идеалу в колониях, составленных изместных пауков, и удалиться от идеала в колониях, составленных из обитателей другогорайона, отличающегося по обилию пищи.

Данные по всем шести районам однозначно подтвердили третий вариант. Пауки действительноподстраивают долю агрессоров к численности группы, но не так, как это выгодно делатьв данном районе, а так, как это было выгодно делать на «исторической родине». Это значит, чтопауки из изобильных и голодных районов различаются по генам, ответственным за регуляциюдоли агрессоров в зависимости от численности, и различия эти с большой вероятностьюобусловлены групповым отбором[16]».

Ещё примеры групповых адаптаций

1. Коммуникативная сеть в видовых группировках разных птиц имлекопитающих

Здесь индивиды кооперируются в предъявлении друг другу «должных» демонстраций видовогорепертуара в «должные» моменты взаимодействий между собой (происходящих вопределённом контексте: охраны территории, поиска партнёра и пр.). Как я уже писал, эторискованный и затратный процесс, причём

а) и затраты и риск демонстрирования у всех позвоночных пропорциональны эффективностииспользованных элементов репертуара,

б) особи «инвестируют» в демонстрирование (т.е. в поддержание коммуникативной сети)непрерывно, иначе они исключаются из неё, и задолго до получения выигрыша в видециркулирующей по ней полезной информации;

в) в отличие от «инвестиций», выигрыш от использования сигнальной информации носитусловный характер, он тем больше, чем выше эффективность поведения особей всоответствующих взаимодействиях. У часто выигрывающих индивидов он много выше, чем участо проигрывающих, хотя и у последних не нулевой, но значимо больший, чем у особей, не

включённых в коммуникативную сеть этой или иной группировки.

Фактически коммуникативная система вида, поддерживающая информационный обмен междуособями в группировках — самый распространённый (и незамеченный) вид групповыхадаптаций.

«…в коммуникации животное может «напрягаться само», своими силами отслеживать ситуацию,развёртывание которой ему важно, чтобы в нужный момент среагировать. Тогда оно вынужденопрерывать кормление, тратить время, стрессироваться и пр. (В случае агрессии это значит –просто драться, отслеживая все укусы и выпады оппонента, чтобы парировать лучше, чем он, вслучае полового поведения – просто сближаться с партнёром, без привлечениядемонстрациями, силой удерживать и спариваться, увёртываясь от его агрессии и пресекаяпопытки ухода). А можно направленно сигнализировать партнёру, вызывая «нужное» поведениев «нужной» точке процесса и (обратная сторона того же процесса) «доверять» сигналамтревоги, угрозы, ухаживания и пр. больше, чем собственному наблюдению за ситуацией. Тоесть когда придёт соответствующий сигнал, скажем, «опасность с воздуха» — сразуиспользовать нужную стратегию бегства, без проверки, правда это или нет (часторетранслировав тот же сигнал дальше). Или если противник в территориальном конфликтеиспользовал одну из поз угрозы – немедленно реагировать на неё «повышением планки»ритуализированной агрессии, выбором следующей по эффективности демонстрации ряда, безпроверки, подкрепил он её большим «выплеском» действий прямой агрессии или нет.

То есть животное, пытающееся получить информацию о важных событиях мира, оказываетсяперед выбором, как это сделать, собственными усилиями или включением в коммуникативныесети, образующиеся именно по этому поводу (если они предусмотрены у данного вида в данномконтексте – бывает и нет). Собственно, плюсы всякой коммуникации связаны именно свозможностью, подключившись к общей (общевидовой) системе обмена сигналами,существенно сэкономить на времени, энергии, риске, связанных с отслеживанием существенныхизменений ситуации «своими силами». «экономии сил». А риск, связанный сдемонстрированием, суть «плата за подключение», которая причём «вносится вперёд», ибонужный участникам полезный результата достигается лишь по успешному завершениювзаимодействия положительным исходом, не отрицательным, и не нулевым. Соответственно, сточки зрения вида организованный обмен демонстрациями инстинктивной природы вовзаимодействиях вроде «параллельных дуэлей» тетеревов или «вращения» лебедей –групповая адаптация, участие в котором для индивидов – акт альтруизма.

Как же в природе? Первое (собственные усилия) – дополнительные затраты и риск, второе(доверие к общим сигналам) – возможность попасться на «обман» (привлечение внимания ккоторому – важная сугубая заслуга социобиологии). Так вот, всегда, где в каком-то контекстеобщения (тревога, охрана территории, ухаживание и пр.) есть специфические сигналы, особи«доверяют» им больше, чем непосредственному наблюдению от ситуации и часто полностьюили частично отказываются от второго, воспринимая только сигналы сородичей/контрагентов.

«В обычной ситуации, до поступления значимых сигналов извне, внимание животного тратится восновном на обеспечение его собственной безопасности, то есть в подавляющем большинствеслучаев на равномерное сканирование окружающего пространства (Elgar et al., 1984; Sullivan,1985a-b). Начало коммуникативного взаимодействия не столько повышает уровень вниманияособи, сколько «автоматически» перенацеливает его именно на те элементы в поведенческихсеквенциях партнёра, которые обладают наибольшей сигнальностью и специфичностью.

Так, пушистопёрые дятлы Dendrocopos pubescens зимой часто кочуют со стаей синиц. Дятлыперемещаются поодиночке, постоянной парой или группой из нескольких одиночек, кормящихсявместе, но совершенно независимых друг от друга. Заметив потенциальную опасность, а иногдаи просто насторожившись, кормящийся дятел подает время от времени тревожный сигнал.Сигнал может информировать птиц о потенциальной опасности, а может выражать общее

Рисунок 6. Пушистопёрый дятел D.pubescens

беспокойство или возбуждение особи, не связанное с конкретной опасностью и запускомоборонительного поведения.

Показатель уровня настороженности кормящейся птицы – частота осматриваний, интенсивностикормления – частота нахождения корма (скорость проглатывания добычи в единицу времени).Распределение временных интервалов между осматриваниями отличается от предполагаемогоэкспоненциального: длительность интервала обратно пропорциональна времени, прошедшемус момента последнего осматривания (это так называемая марковская цепь первого порядка,см.ниже). Дятлы чаще осматриваются в присутствии потенциальной опасности – это можетбыть человек, собака, или макет ястреба, поставленный исследователем. Осматриванияурежаются при увеличении числа особей в стае (Sullivan, 1985a, b).

Следовательно, уровень оборонительной мотивации особи не является постоянной величиной,но циклически меняется под действием эндогенных факторов. Кроме того, частотаосматриваний повышается, а интервал между осматриваниями укорачивается при наступлении«тревожных событий» вокруг особи, вроде обнаружения дятлом хищников, поступлениятревожных криков других дятлов или контактных криков синиц как сигналов отбоя тревоги(Sullivan, 1984). В первом случае дятел и окружающие его синицы реагируют непосредственнона самоё опасность, во втором реагирование происходит опосредованно, на основаниисигналов (которым животное должно «доверяться», что имеет свой выигрыш и свою «цену»).

Последующий экспериментальный анализ показывает, что у D.pubescens система сигналовтревоги функционируют в качестве специализированного «языка», «указывающего» наопасность с воздуха. Кормящимся дятлам предъявляли макет ястреба и фиксировали ихреакцию на появление настоящих ястребов. Дятлы не употребляли криков тревоги, находясь в

одиночестве, в стае, не включающей самцов и самок, в стае из дятлов одного пола. Когда рядомнаходятся самцы и самки, они часто издают крики тревоги, причём с равной частотой у обоихполов (Sullivan, 1985b).

На тревожные крики (свои и синиц) дятлы реагировали точно так же, как на реальнуюопасность (ястреб) или потенциальную угрозу (наблюдатель, модель ястреба). Они замирали нанесколько секунд, потом осматривались и возобновляли кормление через несколько минут. Прикормлении в периоды проигрывания контактных криков синиц (сигнал «отбоя») одиночныедятлы сохраняют меньший уровень настороженности и достигают большей скорости кормления,чем в периоды отсутствия контактных криков или при проигрывании дятлам криков юнко Juncohyemalis, воробьиной овсянки Spizella arborea или соснового чижа Spinus pinus, — обычныхптиц, никогда не входящих в синичьи стаи (Sullivan, 1985a-b).

Это означает «доверие» к сигнальной информации в жёстких зимних условиях, когда«нечестная» или «неточная» коммуникация стоят птице жизни – либо из-за нападения хищника,либо из-за сниженной эффективности кормления из-за вынужденной постоянно высокойбдительности («доверие» к «честным сигналам» позволяет её существенно снизить). Такое«доверие» к сигналам «оправдывается», интенсивность осматриваний становитсяпропорциональной риску, причём для особи полезно не только наличие, но и отсутствиесигналов. Первое информирует об опасности, второе экономит усилия особи, уменьшаяуровень настороженности в «безопасные» периоды, сочетание того и другого увеличиваетэффективность кормления, особенно в долговременной перспективе…

То есть все особи, пользующиеся сигналами, значительно «экономят» на реакцияхоборонительного характера (осматривание, окрикивание потенциальной опасности), плюсвыигрывают от увеличения эффективности кормодобывания. «Экономия» достигается за счёттого, что с появлением сигналов и «честной» коммуникации поведение самообеспеченияживотного (не только кормление — также отдых и чистка) прерывается приёмом-передачейсигналов и/или сериями осматриваний только там и тогда, где и когда это действительно нужно,как в цитированном исследовании настороженности у D.pubescens…

…Сигналы как посредники упорядочивают и структурируют процесс взаимного выраженияагрессивных (и любых иных) побуждений и намерений между членами определённогосообщества. Здесь визуальные или акустические демонстрации (у млекопитающих – такжезапаховые или следовые метки) становятся посредником между намерением и действием вотношении другой особи и, соответственно, сигнализируют о наличии первых и вероятностивторых. Например, между агрессивным намерением и действием (удар, клевок, вытеснение илиже, наоборот, отступление и бегство) или сексуальным (сближение с ухаживанием, попыткасилового удержания самки и копуляции). Так, исследовали роль агонистических демонстрацийглупыша Fulmarias glacialis как сигналов-посредников в столкновениях индивидов,скапливающихся вокруг выброшенных внутренностей пинагора (Cyclopterus lumpus). Каждомукуску находится свой «бесспорный владелец»: он поедает корм и одновременно угрожаетостальным, крутящимся вокруг и пытающимся вырвать часть или завладеть всем. В 22%наблюдений владелец не мог отстоять пищу и сменялся другим глупышом; вероятность сменыочень слабо зависит от размера или пищевой ценности куска.

Эффективность угрожающих демонстраций определялась числом одержанных побед, риск –процентом случаев, вызвавших физическую борьбу птиц. Уровень агрессивности встолкновениях за пищу определяли, исходя из того, что голодный глупыш обороняет пищудольше, чем сытый. Для всех выделенных демонстраций показана линейная зависимостьэффективности и риска (Enquist et al., 1985).

Важно подчеркнуть: уровень агрессивной мотивации глупышей определяется именноготовностью пойти на бόльший (или меньший) риск демонстрирования, а не большим илименьшим проявлением открытой агрессии. Это означает «доверие» всех собравшихся птиц к

Рисунок 7. Глупыш Fulmarias glacialis

эффективности демонстраций как ритуальных средств, используемых, чтобы противостоятьотбиранию пищи. «Доверие» существует притом, что скопление образуется случайным образом,оно анонимно, его члены полностью независимы друг от друга, то есть оно необъяснимо исходяиз давнего знакомства животных между собой и персонализованности их связей. «Нечестная»коммуникация в таких условиях абсолютно выгодна, и тем не менее наблюдается «доверие» ксигналам, а «обман отсутствует». Следовательно, названные демонстрации не просто имеютсигнальные свойства (которыми животные могут пользоваться или нет), они обладаютсигнальной функцией, возникшей и совершенствующейся в эволюционном процессе. Поэтомуона проявляется также при демонстрировании в условиях вроде вышеописанных, когда моглабы и не

проявляться…

Доказательством состоятельности «прогнозов» на основании сигнальной информации являетсябезусловное «доверие» особей к соответствующим сигналам, готовность реагировать на сигналсразу же, немедленно, без дополнительного собственного отслеживания ситуации.

Проигрывание тревожных сигналов кормящейся стае пухляков (которая при кормлении«рассыпается» по значительной площади крон нескольких соседних деревьев) показывает«автоматичность» и немедленность реакции взрослых птиц. Они немедленно затаиваются вответ на воспроизведение крика тревоги или сочетают затаивание с ретрансляцией тревожныхсигналов, без попыток учащения осматриваний или каких-то иных способов проверкидействительного наличия опасности. Крик предупреждения об опасности пухляка, подобноаналогичным сигналам американской черноголовой гаички P.atricapillus (Templeton et al., 2005),также содержит компоненты, информирующие о характере опасности и компоненты,информирующие о дистанции до потенциально опасного объекта или о скорости приближенияопасности к кормящейся стае (Naguib et al., 1999; Mundry et al., 2001).

На основании восприятия первого компонента птицы прерывают кормление и в зависимости отвида хищника, о котором «сообщает» сигнал, специфическим образом затаиваются, то естьавтоматически «доверяют» сигнальной информации (Rajala et al., 2003). На основании второготе синицы, которых опасность должна застичь в первую очередь, только затаиваются (т.е.воспринимают крик как сигнал бегства). Те же птицы, к которым опасность придёт во вторуюочередь (которые отделены от приближающейся опасности птицами первой категории)затаивались и одновременно ретранслировали сигнал, то есть воспринимали крик как тревогу,требующую информирования всего сообщества по коммуникативной сети. Самое интересное,

что реакция молодых пухляков на ретрансляцию криков тревоги была столь же «автоматичной»,но замедленной – прежде чем начать моббинг и/или затаивание, молодые ещё несколько секундпродолжали прежнюю активность (Rajala et al., 2003).

В иерархической организации стаи молодые птицы (особенно самки) занимают подчинённоеположении и при передвижении кормящейся стаи по ветвям вытесняются в микростации напериферии кроны. Подобное вытеснение — главный фактор смертности подчинённых,вынужденных обследовать субоптимальные местообитания или те места кормления, которыебольше удалены от ближайших укрытий. Искусственное устранение доминантов вызываетнемедленное перемещение подчинённых птиц в микростации, ранее специфичные длядоминантов, с соответствующим падением смертности (данные по зимним группам Parusmontanus и P.atricapillus, Hogstad, 1988; Ekman, 1990).

Немедленная и точная реакция взрослых птиц на сигналы тревоги явно не связана синдивидуальным опытом или какими-то эффектами обучения, иначе не была бы стольединообразной, и не реализовывалась бы без каких-либо попыток выяснить, есть ли опасностьна самом деле, не кричит ли особь-источник сигнала «Волки!» напрасно, и т.д. Ведь прерыватькормление при отсутствии явной угрозы жизни более чем невыгодно, особенно зимой.Следовательно, переход от замедленной реакции на сигнал к немедленному и точному ответувзрослых птиц – результат действия естественного отбора, устраняющего из популяции всехнедостаточно «доверяющих» информации, ретранслируемой сигналами по коммуникативнойсети или недостаточно эффективно отреагирующих сигналы.

Тем самым вопреки представлениям социобиологов, естественный отбор в популяции«эгоистических индивидов» работает за «честную коммуникацию», а не против неё. Онпоследовательно выбраковывает не только «обманщиков», но и «глупцов», не умеющих снужной скоростью, точностью и эффективностью распознать и отреагировать соответствующийобщий сигнал. В первую очередь это особи, склонные к ошибкам в распознавании, или те, укоторых низка реактивность (или если они после получения сигнала тратят лишнее время наисследование ситуации…[17]».

2. Семейно-групповой образ жизни у грызунов

Другой пример — семейной-групповой образ жизни у грызунов[18]. Его отличительныеособенности у всех видов — укрепление социальных связей между членами группы, росттолерантности и миролюбивых взаимоотношений внутри неё, иногда с интенсификациейагрессии к «чужакам», совместная деятельность всех членов группы в том числе и самцов, повыращиванию потомства, иногда и в ряде других аспектов (см.ниже). Соответствующий синдромнеизменно характеризует данный образом жизни даже у видов, чьи ближайшие родственники непоказывают заботы самцов о потомстве. Скажем у бобров, родственным наземным беличьим.

Он формируется при кооперации индивидуальных усилий в первую очередь при выращиваниипотомства, во вторую — при добывании корма. Первое наблюдается у ряда видов полёвок(сосновая Microtus pinetorum, прерийная M.ochrogaster), не вполне точно называемых«моногамными», где самцы на равных участвуют в выращивании потомства. В меньшей степеничлены группы участвуют в заготовке кормов и доставке их в гнездо, особенно у подземныхвидов из перечисленных (полёвки китайская Lasiopodomys mandarinus, Брандта L.brandti,частью общественная M.socialis). Тот же самый набор поведенческих признаков возникает умонгольской песчанки и других видов, не родственных ни между собой, ни помянутым полёвкам.

Наблюдения в неволе показывают, что для выращивания детёнышей этого (и всех других) видовглавная выгода следует не из «моногамии«, а из группового образа жизни. Наличие в семейнойгруппе двух выводков одновременно выгодно тем, что постоянное присутствие более старшихмолодых благоприятно для развития более младших. Они реже остаются в гнезде одни и растут

в более комфортных условиях, что в отношении температурного режима, что в отношениитактильной стимуляции. Благодаря этому взрослый самец прерийной полёвки больше проводитвремени вне гнезда и лучше кормится. Под действием дополнительного обогрева, получаемогодетёнышами от более старших собратьев, они значительно прибавляют в весе (на 13%) и у нихраньше открываются глаза (Solomon, 1991).

Поэтому прерийная полёвка демонстрирует прямую связь между социальной организацией имоногамией. Но это моногамия отражает не систему спаривания (genetic monogamy), а типотношений (behavioural monogamy, social monogamy), или по нашей классификации моногамияформальная и реальная. Она проявляется в совместном использовании брачными партнёрамиобщей гнездовой норы и общего участка обитания, в территориальном поведении самцов,изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, в их родительском поведении.

Последнее проявляется именно в силу устойчивых отношений с данной самкой, внезависимости от того, какой именно самец с ней спаривался, кто отец детёнышей и пр. Еслисамец постоянно живёт с одной самкой, он принимает активное участие в воспитаниипотомства: устраивает гнездо, приносит корм, обогревает и вылизывает детёнышей, находитсяс ними в гнезде в периоды отсутствия самки.

Так, в работе Schadler M.H[19]. (1985), 100 самок сосновых полёвок содержали в парах ссамцами-производителями весь период беременности и первые 4 дня после родов. Затем ихделили на 4 группы. В 1й (контроль) не делали ничего, во 2й – самца удаляли, в 3й – послеудаления меняли на незнакомого, в 4й – незнакомый перед подсадкой к самкам выдерживался всоседней вольере и мог контактировать с ними через сетчатую перегородку. Присутствие толькосамца (без молодых прошлой генерации) не оказывало положительного воздействия навыводок, уровень выживания и вес детенышей в 1й и 2й группе не отличался. Хотя сравнение сдругими видами полёвок показывает, что это ещё хорошо, — там свой самец мог бы этипоказатели снизить. Хуже всего последствия были в 3й группе – в 2х случаях самки убилиподсаженных самцов и в 6 – сильно ранили (и всё время пробовали атаковать). Ну и долявыживших молодых упала, вес выращенных молодых снизился. Оба эффекта отмечены и в 4йгруппе, хотя там отношения самок с самцами были вполне мирные, не хуже, чем в контроле, т.е.самец с недавно установленной (и непрочной?) связью с самкой оказывается хорошимпартнёром, но хреновым родителем.

То есть с «моногамией» здесь всё нормально, но выращивание детёнышей страдало даже там,где новый самец «старался» не хуже старого. Так получается именно потому, что оптимизациявыращивания – функция прочности социальных связей во всём коллективе, и междупартнёрами в размножающейся паре, и между взрослыми и молодыми в выводке. При заменесамца страдает именно устойчивость, а не характер связей.

Второе — при переходе к подземному образу жизни, сопряжённому с существеннымиэнергетическими затратами на обустройство сложных подземных ходов и убежищ, добываниекорма и пр. Всё это требует кооперации с жёстким разделением поведенческих ролей,доходящей до эусоциальности у землекопов Heterocephalus glaber и пескороев Cryptomyshottentotus, C. (Fukomys) damarensis (или ведёт к ней). В.С.Громов подчёркивает, чтокооперация не относится к числу внешних факторов, и в данном конкретном случаеэкологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качествопочвы, затрудняющее рытьё нор) способствуют становлению семейно-группового образа жизнине напрямую, а опосредовано через кооперацию.

Для неё, в свою очередь, требуется социальная организация с системой толерантных илииерархических отношений, подавляющих внутривидовую агрессию или сводящих к минимуму еёнегативные проявления. Причём соответствующие связи должны быть прочными, чтобы группыне «рассыпались», индивиды держались вместе (скажем, в одних норах, особенно партнёры),взаимодействовали и реагировали как целое, иначе забота самцов о потомстве, совместная

Рисунок 8. Сосновая полёвка Microtus pinetorum

деятельность по заготовке корма и пр. будет свойственна лишь части особей и то появляться тоисчезать в зависимости от индивидуальности и экологической ситуации, не будет видовойнормой. Это мы видим у видов со слабо консолидированными семейными группами(краснохвостая песчанка, полёвки серая, общественная, калифорнийская, рыжая и много другихвидов), где происходит становление данной кооперации – в разных ветвях, но в одну и ту жесторону.

То и другое требует объединения особей, у прочих видов полёвок вполне «автономных[20]»прочными социальными связями, с интенсивным укреплением этих последних. Благодаряследующим отсюда выигрышам подобные «сильно связанные» группировки имеютпреимущества перед «более рассыпчатыми» объединениями и вытесняют, их поскольку вотличие от этих последних их отношения воспроизводятся за счёт «сигнальнойнаследственности«, и они могут принимать новых особей на освободившиеся «вакансии»,меняя их стереотип поведения под свою норму — но не наоборот, за отсутствием жёсткойнормы в «рассыпчатых» поселениях, и высокой изменчивости отношений как между взрослымиособями, самцами и самками, так и родителей с молодыми. Как это описано у обыкновенной[21],

калифорнийской, общественной полёвки и др. «промежуточных» видов со слабокотнсолидированными семейными группами.

Поэтому кооперацию можно рассматривать как непреложное условие перехода к семейно-групповому образу жизни. Однако В.С.Громов подчёркивает, что она не относится к разрядувнешних факторов, «в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность враспределении кормовых ресурсов и качества почвы, затрудняющей рытьё нор) способствуютформированию сложных семейных группировок не напрямую, а опосредованно черезкооперацию. Авторы этой гипотезы, к сожалению, не рассматривают в должной мере факторы,способствующие самой кооперации, однако эти факторы, на мой взгляд, играют не менееважную роль в эволюции социальности. Отсутствие же предпосылок к кооперации приводит ктому, что многие другие представители семейств Bathyergidae и Ctenomyidae, обитающие в техже самых экологических условиях, ведет исключительно одиночный образ жизни (Lacey,Sherman, 2007)».

Групповые адаптации без группового отбора

Что отсюда следует? Объясняя происхождение групповых адаптаций, вовсе необязательнопривлекать идею группового отбора. Индивидуального отбора вполне достаточно, нодействующего не на независимых индивидов[22], а реальных особей, находящихся друг сдругом в системной связи, интегрированных видоспецифичными отношениямипространственно-структуры популяции. См. дискуссию

Аналогией может быть простой опыт с шариками, иллюстрирующий эмерджентные свойствасистем. Берём 2 шарика в руку так, чтобы они были рядом и касались друг друга. Бросаем, обашарика подскакивают на ту же высоту, что и каждый из них, брошенный изолированно. Берёмдва шарика руку так, что один встаёт на другой, и бросаем, следя, чтобы не расцепились вмомент бросания. Оба подскакивают на высоту, раза в 1,5-2 большую, чем в предыдущемслучае. В чём зримо проявляется системный эффект.

Тем более что особи вместе с их признаками в эволюционном процессе представляют собой несамоценные сущности (субъекты изменения), а всего лишь способ организовать статистическиеиспытания, позволяющие отобрать лучшие поведенческие типы, жизненные стратегии и пр., врамках того типа «столкновений» между индивидами, который следует из пространственно-этологической структуры популяции, а она видоспецифична. Отдельные особи имеют значениелишь как «лётчики-испытатели» разных поведенческих типов или жизненных стратегий; впроцессе эволюции шлифуются и совершенствуются именно они, в том числе и по способностиустойчиво реализовываться на максимально широком разнообразии биологии и генетикииндивидов.

Следовательно, если мы имеем дело не с выборкой независимых индивидов, но со связанными(видо) специфическими отношениями в систему – популяцию, сообщество или иную, взависимости от типа связей, то

а) отбор, индивидуальный по способу действия, тем с большей вероятности выработаетгрупповые адаптации, ещё больше удерживающие в «связанном» состоянии, чем болеенасущна кооперация в данном типе отношений;

б) при выработке групповых адаптаций будет менять «конструкцию» отношений в системе, асоединённые ими особи меняются уже под действием изменившихся социальных илибиотопических связей.

Тем более что особи вместе с их признаками в эволюционном процессе представляют собой несамоценные сущности (субъекты изменения), а всего лишь способ организовать статистическиеиспытания, позволяющие отобрать лучшие поведенческие типы, жизненные стратегии и пр., врамках того типа «столкновений» между индивидами, который следует из пространственно-этологической структуры популяции, а она видоспецифична. Отдельные особи имеют значениелишь как «лётчики-испытатели» разных поведенческих типов или жизненных стратегий; впроцессе эволюции шлифуются и совершенствуются именно они, в том числе и по способностиустойчиво реализовываться на максимально широком разнообразии биологии и генетикииндивидов.

Заключение

Отсюда естественен вывод, что групповой отбор основан на распределении селективногопреимущества поровну между всеми членами группы благодаря появлению структуры связей,интегрирующих их (ранее независимую) активность в системное целое. В рамках последнегопоявляется «общий ресурс» (примеры приведены выше, но явно есть и ещё), различающийся вописанных выше примерах, но «вложения» в него всегда выгодны всем особям, связанным

соответствующей кооперацией, несмотря на

а) их заблаговременность «инвестиций» в поддержание соответствующих отношений посравнению с «получением выигрыша». Выигрыш распределяется сообразно успешности особейво взаимодействиях, но минимум, необходимый для устойчивого существования достаётся всемсвязанным этой системой

б) неизменное снижение размножаемости каждого из участников кооперации во всехприведённых выше примерах, часто и до нуля (часть «подвижного резерва» городскихпопуляций и эусоциальные виды подземных грызунов).

И наоборот, групповой отбор не основан на «договоренности» между особями об исключении изразмножения «худшей» части популяции, ни на дифференциальном выживании групп, какобычно предполагается.

Интересно, что А.С.Северцов пришёл к тому же ещё раньше с иных позиций[23] (правда, считая,что выигрыш в такой системе распределяется поровну).

Иными словами, групповые адаптации возникают за счёт индивидуального отбора,увеличивающего выгоды от социальной связанности в виде создания «public resource», вкоторых надо вкладываться, но который и обслуживает всех интегрированных в систему – вродепомянутой коммуникативной сети или «проточной» организации городских популяций,обеспечивающей своевременные и точные переброски особей сообразно постоянноменяющейся динамике городских местообитаний вида.

Это ещё больше увеличивает подверженность индивидов регуляции за счёт системного целого,и после преодоления некоторого «порога связанности»[24] вклады особей в соответствующуюкооперацию делаются обязательными, отношения – нерасторжимыми без вымирания.

Таким образом, идея группового отбора – лишняя сущность при объяснении как происхождениягрупповых адаптаций, так и их сохранения в череде поколений. Для первого оказываетсядостаточно индивидуального отбора, как только мы вводим в рассмотрение связанностьиндивидов отношениями, координирующих активность ранее независимых индивидов тем илииным способом. Он усиливает выгоды от такого рода координации; в общем случае онисводятся к выгодному для всех подъёму предсказуемости индивидов; в ряде конкретныхслучаев, рассмотренных выше, и очень разнящихся между собой (почему этот переченьбезусловно неполный), рост предсказуемости используется для становления кооперации и/илиуправляемости индивидами со стороны системного целого.

Это и есть становление групповой адаптации; раз возникнув, она поддерживается за счётсобственных механизмов устойчивости, т.е. идея группового отбора здесь опять не нужна. Вслучае социальных отношений это обычные механизмы «сигнальной наследственности» и«социальной трансляции», в случае отношений в популяционной системе – воспроизводствокартины размещения группировок в мозаике местообитаний через сигнальное поле, по которомуориентируются потоки нерезидентов, связывающих группировки в единое целое.Соответственно, групповая адаптация характеризуется определённым паттерном отношений внадыиндивидуальной системе (социуме и популяции), жёстко связывающим выгоды кооперациивнутри неё с нерасторжимостью межындивидуальных связей и увеличением «вкладов»индивидуального поведения в поддержание целого.

Примечания

[1] Северцов А.С., 2008. Эволюционный стазис и микроэволюция. М.: товарищество научныхизданий КМК. 176 с.

[2] См. «Естественный отбор и фенотипическая норма в популяциях человека»

[3]См. таблицу в «Эволюция без отбора».

[4] См. «Модели урбанизации «диких» видов птиц».

[5] Так, в экспериментальной обстановке домовые воробьи в крупной стае при прочих равныхлучше решали проблему (открывание кормушек), чем в малой (Liker, Bokony, 2009). «Лучшеерешение проблем» как эффект стайности показано для всех позвоночных, от гамбузий додомовых мышей; «проблемой» может быть обход препятствий, выбор траектории при движении,скоростной взлёт при опасности и пр. Так, гамбузии, когда плывут группой, лучше отворачиваютот хищника в «безопасный» рукав лабиринта. Аналогичное преимущество навигации в толпе посравнению с одиночкой показано для случая, когда надо обходить препятствия при движении отцентра арены к периферии (п.3 + оригинал).

Механизм, за счёт которого достигается улучшение, не требует ни обучения, ни разума,достаточно «волны заражения» неспецифическим возбуждением, распространяющуюся в«анонимном сообществе», неструктурированной группе. Их анализ см. у В.И.Грабовского и висследовании сигнализации, предшествующей взлёту у лебедей: «[В стаях] лебедей-кликунов итундровых лебедей (Cygnus cygnus, C.bewicki) рост общего возбуждения в преддверии взлётапроявляется в вертикальных покачиваниях головы. При дальнейшем увеличении возбуждения кним присоединяются горизонтальные повороты головы и взмахи крыльями, но лишь движения ввертикальной плоскости («покачивания») – обязательный элемент.

Исполнение «покачиваний головы» увеличивает общее возбуждение исполнителя иодновременно снижает порог исполнения данной реакции у ближайших соседей в стае. Ростобщего возбуждения исполнителя проявляется в увеличении двигательной активности и,главное, в увеличении «размаха» этих действий – сперва повороты головы, затем взмахкрыльев, наконец, взлёт.

Но «заразительное» воздействие «покачиваний головы» на соседей намного опережаетэндогенный рост возбуждения. Он сам по себе развивается достаточно медленно, хотя в 93%случаев инициаторами взлёта стали особи, исполняющие максимальное количество«покачиваний» (оно может меняться от 1 до 687, время исполнения – доходить до 42 мин).

При высоком уровне готовности к взлёту особи-реципиенты взлетают сразу, при достаточнонизком – также исполняют «покачивания» и, соответственно, возбуждаются. Благодаря такойнеспецифической взаимной стимуляции по сообществу (стае, группировке) бежит волнаопределённой реакции, воспринимаемой как сигнал для перехода в новое состояние (в данномслучае взлёт).

Стимуляция действует как в прямую, так и в обратную сторону: в первом случае исполнитель«покачиваний» стимулирует к аналогичной реакции определённый круг соседей и самувеличивает интенсивность исполнения «покачиваний» в процессе успешного воздействия. Сдругой стороны, распространение волны «покачиваний» в пределах стаи поддерживает уровеньвозбуждения особей-инициаторов, не позволяет им снизить уровень готовности к взлёту и, вконечном счёте, делает его согласованным.

Можно ли рассматривать покачивания как ритуализированный сигнал, как пытается авторданной работы? Видимо, всё-таки нет. Оба типа реакции на «покачивания», как взлёт, так иретрансляция, определяются множеством разных факторов. Это тип семейных / социальныхсвязей между донором и реципиентом, уровень пищевой мотивации, конкурирующей состремлением к взлёту, уровень беспокойства, степень готовности птицы к активным действиями пр.» (Black, 1988).

Но среди этого множества причин нет ни одной, которая был связывала определённый ответ спараметрами самого сигнала, с режимом его употребления или с определёнными событиями«внешнего мира», которым соответствует сигнал и которые требуют реакции особи-приёмника.

В первом случае «покачивания» можно было бы считать стимулом, во втором и третьем –сигналом в строгом смысле слова.

Другой механизм «лучшего решения проблем» в крупных группах: более активные стимулируютменее активных «пробовать» разрешить задачу, если она решаема «по-скиннеровски», илинеспецифическая стимуляция от сородичей активирует опыт, могущий оказаться полезным,плюс там снижена неофобия. У птиц непосредственно из города этот эффект он выражензначимо лучше, чем у домовых воробьёв из сельской местности, где они связаны смикроурбанотерриториями. «Городские» особи лучше решали наиболее сложные задачи,будучи сходны с сельскими в решении более легких. При этом они не отличались от «сельских»в успешности обучения, т.е. выявленное преимущество связано именно с лучшейсамоорганизацией в стаях и большей поведенческой пластичностью. Поэтому все задачи лучшерешали более «настойчивые» особи, делающие больше попыток (Papp et al., 2014).

Сходным образом у урбанизированных домовых мышей в сравнении с природнымипопуляциями существенно лучше развиты исследовательская активность в ответ на новизну,игра, рассудочное поведение и пр. особенности, отличающие урбанизированные популяции отнегородских. Н.Н.Мешковой и Е.Ю.Федорович (1996) было показано, что соответствующиеразличия сохраняются и при искусственном выкармливании. См. «Урбанизация «диких» видовптиц и млекопитающих как доместикация домашних».

[6]см. «Урбанизация «диких» видов птиц/млекопитающих как доместикация домашних»

[7]Т.е. занимающих не только «природные», но и рукотворные ландшафты вне города, скажемсельскохозяйственные.

[8] См. «Позиция» при урбанизации важнее «мозгов»

[9] См. Исторический подход к экологии сообществ // Журнал общей биологии. Т.54. С.532-553.

[10] как она представлена в данном регионе – сеть более или менее устойчивых поселений вразных «пятнах» местообитаний, каждый сезон размножения «наполняемых» особями, и необязательно местными.

[11] См. «Шум» и «помехи» как орудие конкурентной борьбы»

[12]Это могут быть радикальные изменения местообитаний вследствие «медленнойкатастрофы», последствия направленного истребления человеком (особенно мелкихмлекопитающих), или иные «возмущения» внешней (и внутренней) среды системы, создавшихсредовую, демографическую и персональную стохастичность. См. Шилова, 1993; Щипанов,1995, 2000, 2003.

[13] См. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С ., 2009. Урбанизация «диких» видов птиц в контекстеэволюции урболандшафта. М.: изд-во URSS. 250 c.

[14] См. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., 2009, op.cit.

[15] увеличивая вероятность перехода в «подвижный резерв»; у урбанизированных популяцийвсех видов значимо выше, чем у негородских.

[16] Александр Марков. Групповой отбор помогает социальным паукам адаптироватьсяк местным условиям.

[17] См. «Ещё про «расшифровку «языка животных». Вступление».

[18] Здесь и далее – монография В.С.Громова, 2013. Забота о потомстве у грызунов:физиологические, этологические и эволюционные аспекты (М.: Товарищество научных изданий

КМК, 338 c.), с просмотром обозреваемых в ней исследований по данной теме.

[19] Strange Males Cause Death or Suppression of Growth in Infant Pine Voles, Microtus pinetorum//Journal of Mammalogy. V.66. №2. Р.387-390

[20]контакт самца с самкой только в период спаривания, самцы не подпускаются к молодняку воизбежание его гибели, молодые не задерживаются в норе, пример – пенсильванская полёвка

[21] См. 1-2

[22]какими оперирует социобиология как всеобщим явлением. Однако, кроме отдельныхслучаев, это не более чем абстракция. См. как социобиология сама себя отрицает. Развитиесоциобиологических представлений для группы «эгоистических индивидов»,взаимодействующих друг с другом с целью максимизации итоговой приспособленности ииспользования поведения конкурентов как социальный ресурс для такого процесса закономерноведёт к их отрицанию и переходу к социоцентрическим взглядам. В соответствии с ним особи –лишь средства, перемещения и взаимодействия которых управляются социумом, так чтомаксимизируются репродуктивный выход, устойчивость связей на уровне целого и другиепараметры, относящиеся к долговременному выигрышу. А в меру устойчивости системывыигрывают и индивиды, причём доминанты и подчинённые, представители альтернативныхстратегий – поровну, вопреки кажущейся конкурентной неравноценности в каждый отдельныймомент.

[23] Северцов А.С. 1996. Групповой отбор как причина групповых адаптаций // Зоол. Журн. Т. 75.№ 10. С. 1525-1590.

[24]в каждом отдельном случае – коммуникативная сеть, городские популяции, совместныеземлеройные работы при подземном образе жизни у грызунов и пр. он свой. Однако вездевыгоды от кооперации ведут к увеличению размеров и обязательности «инвестиций» всистемное целое, и к непропорциональному снижению размножаемости индивидов в каждыйотдельный сезон – в обмен на удлинение ожидаемой продолжительности жизни

Ещё по теме!

«Тоталитаризм»: история одной дутой концепции

Будущее как прошлое

Когда экспертная интуиция работает, а когда нет?

Конференция факультета госуправления МГУ

Против «однониточных» объяснений

Современное состояние запасов осетровых рыб Каспийскогобассейна и меры по их сохранению

Про мужчин с широким лицом

Спутник пронаблюдал, как гибнет наша планета