Espectro trófico del tiburón zorro pelágico en el Pacífico ecuatoriano

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

ESCUELA DE BIOLOGÍA

TESIS PREVIA A LA OBTENCIÓN DEL TÍTULO DE BIÓLOGO

“ESPECTRO TRÓFICO DE Alopias pelagicus NAKAMURA 1935

(CHONDRICHTHYES: ALOPIIDAE) EN SANTA ROSA DE SALINAS,

GUAYAS, DURANTE MAYO - DICIEMBRE DEL 2004”

MARCOS DOUGLAS CALLE MORÁN

GUAYAQUIL – ECUADOR

2006

© Derechos del Autor Marcos D. Calle Morán

2006

Espectro trófico de Alopias pelagicus en Santa Rosa Calle, M. 2006

iii

DIRECTOR DE TESIS

______________________________

Blgo. Iván E. Zambrano Alcívar


iv

CO - DIRECTOR DE TESIS

______________________________

Dr. Felipe Galván Magaña CICIMAR- IPN, La Paz, Baja California Sur, MÉXICO

Doctor en Ecología Marina Profesor e Investigador Principal

ASESOR CIENTÍFICO DE TESIS

______________________________

Dr. Philippe Béarez Museo Nacional de Historia Natural, Paris, FRANCIA

Doctor en Ictiología General y Aplicada Investigador


v

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

ESCUELA DE BIOLOGÍA

HOJA DE APROBACIÓN DE TESIS

“ESPECTRO TRÓFICO DE Alopias pelagicus, NAKAMURA 1935 (CHONDRICHTHYES: ALOPIIDAE) EN SANTA ROSA DE SALINAS, GUAYAS, DURANTE MAYO- DICIEMBRE DEL 2004”

Presidente del Tribunal ______________________________

Primer Miembro del Tribunal ______________________________

Segundo Miembro del Tribunal ______________________________

Secretario de la Facultad ______________________________


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Dedicatoria íntima:

A Jesús, My Lord, centro de mi existencia; fuente perenne de la vida eterna;

puerto, camino y morada; tú Señor eres mi herencia, mi tesoro y mi esperanza,

eres la luz que me iluminas, sol de mi vida y mi corazón…

A María Santísima, mi Madre del Cielo , toda mi esperanza eres tú, eres tú,

como lluvia fresca entre mis manos, como fuerte risa eres tú, eres tú, así, así,

eres tú…

A Estania Elizabeth Ormaza Rosado

Al Dr. Roberto D. Jiménez Santistevan


vii

In memoriam:

A Marlon Alberto Chávez (+) y a Darío Pínela G. (+). Amigos desde la infancia, que ya están en el Cielo y a quienes de manera especial dedico esta tesis… lo mejor, siempre para y por ustedes…


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AGRADECIMIENTOS

A la Verdadera, Excelsa y Eterna Trinidad, Padre, Hijo y Espíritu Santo, por permitirme hacer realidad este sueño de toda la vida… A mi Patrem Omnipotenten, Dios Padre por el don de la Vida. Gracias por haberme llamado a la existencia… A mi Jesucristum Hominis Salvatore, Dios Hijo, por la Redención. Gracias por todo lo has hecho por nosotros… A mi Spiritum Paraclitum , Dios Espíritu Santo, por la Santificación. Gracias por la santificación… A mi Regina Caelis, la Virgen María, por ser mi Madre, Maestra y Amiga. Gracias por tanto amor, cariño y amparo…gracias por haberme acompañado a lo largo de toda mi vida y porque nunca me has fallado… Al Santo Cura de Ars, San Juan María Vianney, por ser Nuestro Patrono. Gracias por ser un ejemplo de vida… gracias por luchar contra todo para darnos todo… A Santo Tomás de Aquino, mi Maestro, por darme ejemplo, a quien admiro por tanta sabiduría… A la Doncella de Orleáns, Santa Juana de Arco, por tanta valentía, dedicación y amor demostrado, gracias por tanta fidelidad… A mi Evangelista preferido, San Marcos. Gracias por prestarme su nombre… por permitirnos conocer la vida de Jesús, a través de sus escritos… A los sacerdotes: Rvdo. P. Nelson Cevallos (+), Rvdo. P. Oscar Uribe, Rvdo. P. Miguel Camats, Rvdo. P. Mariano Correa, Rvdo. P. Agustín Mezcua, Rvdo. P. Eduardo Brito, Rvdo. P. Marcos Pérez y a Su Excma. Mons. Juan Ignacio Larrea Holguín, por haberme acogido en el Seminario Menor “César Antonio Mosquera Corral”, en donde aprendí que la vida es diferente a lo que el mundo piensa, es un regalo de Dios y de la cual se puede obtener todo lo bueno que en ella hay; por tantas enseñanzas, por la Fe, por el amor, por cuidarme siempre, por todo… la mejor época de mi existencia está allí… Al Rvdo. P. Byrone Tomalá, por haberme apoyado en los dos últimos años de mi carrera universitaria, por todo el ejemplo impartido, por su amistad, gracias mil… A mi madre, María Morán Sánchez , por ser padre y madre a la vez. Gracias por todos los cuidados, cariño y comprensión…


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A mis queridísimos hermanos: Beatriz, Xavier, Jessica, Orlando, Patricia, Rocío y Luis, gracias por todos aquellos momentos juntos… A Estania Ormaza, por la amistad y el cariño brindado, por todos los consejos dados, por ser mi Evangelium vitae, gracias por todo… A mis mejores amigos de toda la vida, Miguel Alvear, William Morocho y Vicente Villacís . Gracias por aquellos momentos inolvidables que pasamos en el Seminario Menor, ustedes saben que siempre los llevo conmigo. Ustedes me han enseñado que la amistad sobrepasa la muerte y que la vida es sólo es un soplo en la eternidad, no los considero amigos sino mis hermanos. A Carlos Saldaña, Maurilio Ortega, Yurman Àviles, Antonio Navas y a todos los seminaristas, por haber compartido la mejor parte de sus vidas conmigo… A Sandra Armijos, Walter Guillén, Geovanny Zambrano, Paola Rivadeneira y Fidel Egas mis mejores amigos de la universidad y a todos mis compañeros. Me equivoqué pensaba, que no iba a ser amistades tan profundas como las vuestras pero la realidad afortunadamente es otra. Fueron un ejemplo de vida, sin vuestro apoyo creo que no hubiera terminado la carrera, se los confieso… En especial a Walter por la colaboración en las fotografías de los organismos presas. A Lida Ramírez, Lorena Sánchez y Verónica Plaza mis mejores amigas por escucharme siempre, por haber compartido tantas cosas juntos, vuestra amistad vale más que cualquier tesoro… A Kelly Arteaga por las sugerencias y de manera especial por la colaboración en la edición de las fotografías… A Claudia Castro por la amistad y en forma exclusiva por la preparación de las diapositivas para la sustentación de mi tesis… A Adreanna Pankow por la corrección del resumen en inglés… A Ruth Muñiz, Vivian Valenzuela, Sonia Graham, Christian Naranjo e Irina Muñoz, por la amistad compartida, por todas las enseñanzas tanto en lo personal como en lo profesional, por todo lo vivido, por el inmenso cariño, aprendí casi todo de ustedes. Entendí que la vida es un mar de aprendizaje. Gracias por aquel empujón final que me ayudó a culminar este trabajo. Al Dr. Felipe Galván Magaña, del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR) e Instituto Politécnico Nacional (IPN), Baja California Sur, México. Por haberme iniciado en ésta disciplina, por el apoyo impartido desde el comienzo hasta el final de este hermoso sueño llamado TESIS. Un millón de gracias…


x

Al Dr. Philippe Béarez , del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN), Paris, Francia. Por haber confiado en mí, por la ayuda, por las críticas a este trabajo y por todo… Al Blgo. Fernando Aguilar, del Instituto Nacional de Pesca, un especial agradecimiento por haberme facilitado la mandíbula y fotos del tiburón zorro común de México, así mismo por bibliografía, comunicaciones personales y por el apoyo brindado para la culminación de este trabajo. Gracias por la revisión del borrador del mismo… A la Blga. Mrna. Patricia Zarate de la Fundación Científica Charles Darwin de Galápagos, por las comunicaciones personales dadas para la presente investigación… A mi científico predilecto, el Dr. Roberto Jiménez, mi Padre, Maestro y Amigo. Gracias porque lo admire desde siempre y me ha dado la oportunidad de formarme bajo su tutela… que suerte la mía… gracias por todo Don Roberto… un Dios le pague… por confiar y apoyar siempre a la juventud investigadora… A mi querida Facultad de Ciencias Naturales, a mis apreciados profesores, a todos, gracias por la entrega, por el entusiasmo, por el ejemplo, por el profesionalismo, por el carisma y por la gran paciencia que me tuvieron siempre. En especial a la Blga. Ruth Chóez , Dr. Luis Muñíz, Blga. Mireya Cadena, Blga. Betty Salvatierra, Dra. María Luzuriaga y a la Dra. Matilde Cornejo. Sólo Dios sabrá recompensar vuestro trabajo… A Héctor Erazo y Nataly Bolaño, amigos y compañeros de trabajo, gracias por la amistad, el profesionalismo y toda la ayuda… En especial a Nataly por la colaboración en las fotografías de Santa Rosa de Salinas... Al Blgo. Iván Zambrano, Director de esta tesis, gracias por todos los consejos, sugerencias y correcciones brindadas para la realización del presente trabajo. Gracias por haberme animado a lo largo de esta carrera y por todo el apoyo brindado… un inmenso Dios le pague Don Iván…


xi

RESUMEN

Se presenta el espectro trófico del Tiburón Zorro Pelágico Alopias pelagicus

Nakamura 1935. Un total de 110 ejemplares fueron analizados, provenientes

de la pesca artesanal en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas,

Guayas. Todos los especimenes fueron muestreados de mayo a diciembre del

2004, los fines de semana.

El objetivo del estudio radica en la determinación del espectro trófico de

Alopias pelagicus mediante la identificación de las presas consumidas y la

relación existente entre la dieta y el sexo, la madurez sexual y las tallas de los

individuos.

Se tomaron los principales datos morfométricos de los especimenes y seguido

se colectaron los estómagos, cuyos contenidos se analizaron identificando las

especies consumidas hasta el mínimo taxón posible, para luego relacionarlas

con el sexo, la madurez sexual y las tallas. Se establecieron medidas

principales para los estados de madurez. Se obtuvieron las presas principales

mediante el Índice de Importancia Relativa (IIR), la diversidad de presas por

medio del Índice Shannon y Weaver (H’) y la uniformidad de las mismas con el

Índice de Pielou (E), la amplitud del nicho trófico de la especie mediante el

Índice de Levin (Bi) y las posibles diferencias tróficas mediante el Índice de

Morisita y Horn (Cλ).

De los 110 ejemplares, 74 eran hembras y 36 machos. Se presentaron 45

hembras sexualmente maduras de 258 – 365 cm LT (incluyendo 7 grávidas) y

29 inmaduras de 152 – 257 cm LT. Así mismo, 20 machos maduros de 244 -

310 cm. LT y 16 inmaduros de 176 - 243 cm LT. La variación mensual de los

individuos desembarcados, determinó que durante mayo y diciembre se

registraron el mayor número de dicha especie, así como también el mayor

número de hembras grávidas; mientras que de junio a julio no hubo ejemplares.

El 73% (80 estómagos) contenían alimentos, esto es, que presentaban por lo

menos un componente alimenticio y el 27% (30) vacíos, literalmente. La mitad

de los estómagos analizados (50.90%) estaban vacíos, en cuanto a proporción


xii

de llenado (0= 0%) y de igual forma el 50% de las presas presentaban un

avanzado Estado de Digestión (ED) 4 y el 40% un ED 3.

El espectro trófico de Alopias pelagicus estuvo compuesto por 24

componentes alimenticios, siendo las presas principales de acuerdo al Índice

de Importancia Relativa (IIR): Sthenoteuthis oualaniensis (IIR= 2 071,91),

Merluccius gayi (IIR=1 569,02) y Benthosema panamense (IIR= 1 086,97).

La alimentación por sexos, estados de madurez sexual y tallas estuvo

dominada por M. gayi, S. oualaniensis, B. panamense, Dosidicus gigas y

Ommastrephes bartramii.

La diversidad de presas consumidas, según el Índice de Shannon y Weaver

(H’), fue bien baja para todas las categorías debido a la preferencia por tres

presas principales (S. oualaniensis, M. gayi y B. panamense). En forma

general el índice global fue de H’= 1,61 y E= 0,51; para los sexos, la mayor fue

para los machos (H’= 1,68 y E= 0,60) sobre las hembras (H’= 1,47 y E= 0,52).

Para los estados de madurez sexual y tallas, la mayor perteneció a las

hembras sexualmente inmaduras de 152 - 257 cm LT (H’= 1,98 y E= 0,79)

sobre las hembras sexualmente maduras de 258 - 365 cm LT (H’= 1,09 y

E= 0,49). Mientras que los machos sexualmente maduros de 244 - 360 cm LT

presentaron mayor diversidad (H’= 1,72 y E= 0,69) que los machos inmaduros

de 176 - 243 cm LT (H’= 1,26 y E= 0,53). A las hembras inmaduras

correspondieron la mayor diversidad y para las hembras maduras la menor

entre todas las siete categorías.

La amplitud del nicho trófico, según el Índice de Levin (Bi), para todas las

categorías fue bien baja, siendo así, que el índice general fue de Bi= 0,11 lo

que confirma una dieta dominada por tres presas de un total de 24

componentes en la alimentación de A. pelagicus, por lo que se trata de un

depredador especialista. Para los sexos, el mayor fue para los machos

(Bi= 0,17) sobre las hembras (Bi= 0,12). Para los estados de madurez sexual,

el mayor perteneció a las hembras inmaduras (Bi= 0,31) sobre las maduras

(Bi= 0,14). Los machos maduros obtuvieron el mayor valor (Bi= 0,32) que los


xiii

inmaduros (Bi= 0,12). A los machos maduros correspondieron el mayor valor

del índice y para el general el menor valor.

La superposición de dieta, según el Índice Morisita – Horn (Cλ), demostró

valores aceptables para las tres categorías confrontadas, lo cual confirmó el

traslapamiento trófico (similaridad de componentes en sus dietas). El mayor

valor fue para los machos y hembras (Cλ= 0,79) lo que indica un

traslapamiento mayor, esto es, alta similitud en los elementos de la dieta de

A. pelagicus para ambos sexos; seguido de los machos maduros e inmaduros

(Cλ= 0,68), esto es, alta similitud. Finalmente, el menor valor fue para las

hembras maduras e inmaduras (Cλ= 0,42) lo que indica un traslapamiento

medio, es decir, similitud media en los elementos alimenticios.

La variación mensual de la dieta de A. pelagicus estableció que durante mayo

se alimentó de S. oualaniensis , D. gigas, O. bartramii y

Loliolopsis diomedeae y de octubre a diciembre lo hizo de M. gayi y

B. panamense.


xiv

ABSTRACT

The trophic spectre of Pelagic Thresher Shark Alopias pelagicus Nakamura

1935 is presented. A total of 110 exemplaries were analyzed coming from

artisan fishing in the Santa Rosa de Salinas fishing port, Guayas. The

specimens were sampled from May to December 2004, all weekends.

The objective of this study is based on the determination of the trophic spectre

of Alopias pelagicus through the identification of eaten preys and the

relationship between diet and sex, sexual maturity, and their lengths.

Main morphometric data of specimens were taken, next the stomachs were

collected. Then, the stomach contents were analyzed identifying the prey

species until the minimum taxon possible and they were related with the sex,

sexual maturity, and their lengths. Main preys were obtained by means of

Relative Importance Index (RII), the diversity through the Shannon and Weaver

Index (H’) and the uniformity of the prey species with the Pielou Index (E), the

breadth of trophic niche of the species with the help of Levin Index (Bi), and the

possible differences with the Morisita - Horn Index (Cλ), too.

From 110 exemplaries, 74 were females and 36 males. There were 45 sexually

mature females of 258 – 365 cm TL (including 7 pregnant ones) and 29

inmature ones of 152 – 257 cm TL. There were also, 20 sexually mature males

of 244 – 310 cm. TL and 16 inmature ones of 176 – 243 cm TL. The monthly

variation of landed individuals determined that during May and December the

highest number of this species and the highest number of pregnant females

was recorded. While, from June to July there were not any exemplary. 73% (80

stomachs) contained foods, that is, they had at least one feeding component

and 27% (30) were literally empty. Half of the studied stomachs (50.90%) were

empty, in relationship to fullness ratio (0= 0%) and 50% of preys had a digestive

state (DS) 4 and 40% in a DS 3.

The trophic spectre of Alopias pelagicus was composed by 24 feeding

components, being the main preys, according to Relative Importance Index


xv

(RII): Sthenoteuthis oualaniensis (RII= 2 071,91), Merluccius gayi

(RII= 1 569,02) and Benthosema panamense (RII= 1 086,97). The feeding by

sexes, sexual maturity, and lengths was dominated by M. gayi,

S. oualaniensis, B. panamense, Dosidicus gigas and

Ommastrephes bartramii.

The diversity of eaten preys, in agreement with Shannon and Weaver Index

(H’), was very low for all categories due to preference by tree main preys

(S. oualaniensis, M. gayi & B. panamense). In general, the global Index was

H’= 1,61 & E= 0,51; for sexes, the highest value was for males (H’= 1,68 &

E= 0,60) over females (H’= 1,47 y E= 0,52). For sexual maturity and their

lengths, the highest value belonged to sexually inmature females 152 - 257 cm

TL (H’= 1,98 & E= 0,79) over the mature ones of 258 - 365 cm TL (H’= 1,09 &

E= 0,49). While sexually matures males of 244 - 360 cm TL presented a higher

diversity (H’= 1,72 & E= 0,69) than inmatures ones of 176 - 243 cm TL

(H’= 1,26 & E= 0,53). Inmatures females had highest diversity and mature

females had the lowest diversity of all seven categories.

Also, the breadth of trophic niche, according to Levin Index (Bi) for all

categories was very low. The general Index was Bi= 0,11 which confirms a diet

dominated by three of the 24 elements in the feeding of A. pelagicus, for this

reason this species is a specialist predator. For sexes, the highest value was

found in males (Bi= 0,17) over females (Bi= 0,12). For sexual maturity and their

lengths, the highest value belonged to sexually inmature females (Bi= 0,31)

over mature ones (Bi= 0,14). Mature males obtained a higher value (Bi= 0,32)

than inmature ones (Bi= 0,12). Inmature males had the highest value and the

general category had the lowest value overall between all seven categories.

The superposition of diet, in agreement with Morisita – Horn Index (Cλ) showed

acceptable values for three confronted categories, which confirmed a trophic

overlaping (similarity of components in their diets). The highest value belonged

for males and females (Cλ= 0,79), which indicates a high overlaping, that is,

high similarity in the dietary elements of A. pelagicus for both sexes; next of

mature and inmature males (Cλ= 0,68), that means a high similarity, too.


xvi

Finally, the lowest value was for mature and inmature females (Cλ= 0,42), that

indicates a half overlaping, that is, medium similarity in the feeding elements.

The monthly variation in the diet of A. pelagicus diet determined during May

included S. oualaniensis, D. gigas, O. bartramii y Loliolopsis diomedeae

and from October to December included M. gayi and B. panamense.


xvii

LISTA DE TABLAS, FIGURAS Y ANEXOS

LISTA DE TABLAS

Tablas Págs.

Tabla 1. Espectro trófico de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre

del 2004 expresado en valores absolutos y porcentuales del método numérico (N y

%N), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), gravimétrico (P y %PO), índice de

importancia relativa (IIR) y Categoría de la especie presa (Categ), donde P: Presa

Principal, S: Secundaria y C: Circunstancial........................................................46

Tabla 2. Espectro trófico de A. pelagicus hembras en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004 en Santa Rosa de Salinas expresado en valores absolutos y

porcentuales del método numérico (N y %N), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO),

gravimétrico (P y %PO), índice de importancia relativa (IIR) y Categoría de la

especie presa (Categ), donde P: Presa Principal, S: Secundaria y C: Circunstancial.

........................................................................................................................49

Tabla 3. Espectro trófico de A. pelagicus machos en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004 expresado en valores absolutos y porcentuales del método

numérico (N y %N), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), gravimétrico (P y %PO),

índice de importancia relativa (IIR) y Categoría de la especie presa (Categ), donde P:

Presa Principal, S: Secundaria y C: Circunstancial. .............................................52

Tabla 4. Espectro trófico de hembras sexualmente maduras de 258 - 365 cm. LT de

A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004

expresado en valores absolutos y porcentuales del método numérico (N y %N),

frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), gravimétrico (P y %PO), índice de importancia

relativa (IIR) y Categoría de la especie presa (Categ), donde P: Presa Principal, S:

Secundaria y C: Circunstancial...........................................................................55

Tabla 5. Espectro trófico de hembras sexualmente inmaduras de 152 - 257 cm LT de





Secundaria y C: Circunstancial. .........................................................................58

Tabla 6. Espectro trófico de machos sexualmente maduros de 244 - 310 cm. LT de



xviii





Tabla 7. Espectro trófico de machos sexualmente inmaduros de 176 - 243 cm LT de






Tabla 8. Valores de Diversidad y Equitabilidad para las diferentes categorías de A. pelagicus,

en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004. ............................65

Tabla 9. Valores del Índice de Levin para las diferentes categorías de A. pelagicus, en Santa

Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004. .........................................65

Tabla 10. Valores de Superposición de dietas para las categorías confrontadas del tiburón

zorro pelágico A. pelagicus, en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre

del 2004. ...........................................................................................................66


xix

LISTA DE FIGURAS

Figuras Págs.

Fig. 1. Morfología externa del tiburón zorro (Compagno, Krupp y Schneider, 1995) ............. 13

Fig. 2. Tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus hembra de 305 cm (LT) en el puerto de Santa

Rosa de Salinas (Marzo, 2005) ...............................................................................15

Fig. 3. Esquema de ciertas características morfológicas de A. pelagicus (Compagno et al.,

1995). ....................................................................................................................16

Fig. 4. Mandíbula de A. pelagicus mostrada en forma panorámica (Noviembre, 2005).

Detalles ampliados de zonas marcadas con flechas anaranjadas en figuras 5 y 6……16

Fig. 5. Detalle de los dientes de la región derecha de la mandíbula superior de A. pelagicus,

donde se observa la cúspide central, angosta y oblicua (flecha lila) y las cúspides

accesorias (flechas blancas) (Noviembre, 2005). .....................................................17

Fig. 6. Detalle de los dientes de la región derecha de la mandíbula inferior de A. pelagicus,


accesorias (flechas blancas) (Noviembre, 2005) .......................................................17

Fig. 7. Vista lateral de A. pelagicus donde se aprecia la disposición de las aletas y

parcialmente la longitud de la enorme cola (Marzo, 2005). .....................................18

Fig. 8. Dos crías de A. pelagicus sobre el cuerpo de una hembra adulta, en Santa Rosa de

Salinas. Arriba: Macho de 55.5 cm (LT) y abajo: Hembra 57.2 cm (LT). (Marzo, 2005)

.............................................................................................................................19

Fig. 9. Distribución de A. pelagicus para el Pacífico Oriental................................................19 Fig. 10. Ubicación Geográfica del Puerto de Santa Rosa, en la provincia del Guayas (Solís,

1998). .................................................................................................................26

Fig. 11. Principales términos empleados en el muestreo. (Aleta escapular = Aleta pectoral)

(Montero, 2000). ..................................................................................................28

Fig. 12. Número de Individuos por sexo de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante

mayo – diciembre del 2004, (a) en número y (b) en porcentajes. ...............................36


xx

Fig. 13. Variación mensual de individuos de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante

mayo – diciembre del 2004, (a) en número y (b) en porcentajes. ...............................37

Fig. 14. Curva Acumulativa de Especies presas de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas

durante mayo – diciembre del 2004 .........................................................................38

Fig. 15. Número de estómagos con alimentos y vacíos de A. pelagicus en Santa Rosa de

Salinas durante mayo – diciembre del 2004 .............................................................38


Salinas durante mayo – diciembre del 2004 (a) para hembras y (b) para machos. .....39


Salinas durante mayo – diciembre del 2004 (a) para hembras sexualmente maduras y

(b) para inmaduras .................................................................................................39


Salinas durante mayo – diciembre del 2004 (a) para machos sexualmente maduros y

(b) para inmaduros .................................................................................................40

Fig. 19. Porcentajes de llenado estomacales de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas

durante mayo – diciembre del 2004 (a) para organismos en general, (b) organismos en

general por meses (c) hembras por meses y (d) machos por meses..........................41

Fig. 20. Valores porcentuales del Método Numérico de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas

durante mayo – diciembre del 2004. ........................................................................44

Fig. 21. Valores porcentuales del Método de Frecuencia de A. pelagicus en Santa Rosa de

Salinas durante mayo – diciembre del 2004. ............................................................44

Fig. 22. Valores porcentuales del Método Gravimétrico de A. pelagicus en Santa Rosa de


Fig. 23. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) de A. pelagicus en Santa Rosa de


Fig. 24. Valores porcentuales del Método Numérico para A. pelagicus hembras en Santa Rosa

de Salinas durante mayo – diciembre del 2004. ....................................................47

Fig. 25. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para A. pelagicus hembras en Santa

Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004. ..............................................47


xxi

Fig. 26. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para A. pelagicus hembras en Santa

Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004. ............................................48

Fig. 27. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para A. pelagicus hembras en Santa


Fig. 28. Valores porcentuales del Método Numérico para A. pelagicus machos en Santa Rosa

de Salinas durante mayo – diciembre del 2004. .......................................................50

Fig. 29. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para A. pelagicus machos en Santa

Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004. ...............................................50

Fig. 30. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para A. pelagicus machos en Santa


Fig. 31. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para A. pelagicus machos en Santa


Fig. 32. Valores porcentuales del Método Numérico para hembras sexualmente maduras de

258 - 365 cm. LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004. .............................................................................................53

Fig. 33. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para hembras sexualmente maduras

de 258 - 365 cm. LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004. ............................................................................................53

Fig. 34. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para hembras sexualmente maduras de


diciembre del 2004. ................................................................................................54

Fig. 35. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para hembras sexualmente maduras


diciembre del 2004. ................................................................................................54

Fig. 36. Valores porcentuales del Método Numérico para hembras sexualmente inmaduras de


diciembre del 2004. ................................................................................................56

Fig. 37. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para hembras sexualmente inmaduras

de 152 - 257 cm LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004. ................................................................................................56


xxii

Fig. 38. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para hembras sexualmente inmaduras


diciembre del 2004. ................................................................................................57

Fig. 39. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para hembras sexualmente inmaduras

de 152 – 257 cm LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004. ................................................................................................57

Fig. 40. Valores porcentuales del Método Numérico para machos sexualmente maduros de 244

- 310 cm LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del

2004. .....................................................................................................................59

Fig. 41. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para machos sexualmente maduros


diciembre del 2004. ...............................................................................................59

Fig. 42. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para machos sexualmente maduros de

244 - 310 cm LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre

del 2004. ................................................................................................................60

Fig. 43. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para machos sexualmente maduros de


del 2004. ................................................................................................................60

Fig. 44. Valores porcentuales del Método Numérico para machos sexualmente inmaduros de


del 2004. ...............................................................................................................62

Fig. 45. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para machos sexualmente inmaduros


diciembre del 2004. ................................................................................................62

Fig. 46. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para machos sexualmente inmaduros


diciembre del 2004. ..............................................................................................63

Fig. 47. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para machos sexualmente inmaduros


diciembre del 2004. ...............................................................................................63


xxiii

Fig. 48. Dosidicus gigas, (a y c) picos superiores de 35.4 mm y 12.0 mm (LT); (b) pico inferior

de 18.8 mm LT. La pigmentación de la pared difiere en los distintos estadíos del

organismo. .............................................................................................................68

Fig. 49. Sthenoteuthis oualaniensis, (a) pico superior de 32.3 mm LT y (b) pico inferior de

23.1 mm LT. ..........................................................................................................68

Fig. 50. Ommastrephes bartramii, (a) pico superior de 18.8 mm LT; (b) pico inferior de 24.8

mm LT; (c) vista dorsal del superior donde se observa línea pigmentada que recorre la

mitad de la cresta. .................................................................................................69

Fig. 51. Octopoteuthis sicula, (a) pico superior de 14.1 mm LT; (b) pico inferior de 13.5 mm

LT. ........................................................................................................................69

Fig. 52. Loliolopsis diomedeae, (a-c) picos superiores de 6.0 y 5.9 mm LT; (b) pico inferior

de 4.7 mm LT. ........................................................................................................70

Fig. 53. Histioteuthis sp, (a) pico superior de 12.0 mm LT y (b) pico inferior de 13.3 mm LT .…

.............................................................................................................................70

Fig. 54. Histioteuthis sp, pico inferior de 15.5 mm LT. .........................................................71 Fig. 55. Onychoteuthis banksii, pico inferior de 11.0 mm LT. .............................................71

Fig. 56. Mastigoteuthis dentata, de longitudes progresivas; (a, c, e) picos superiores de 3.2

mm, 5.6 mm y 6.0 mm LT y (b, d, f) picos inferiores de 4.8 mm, 5.2 mm y 6.7 mm LT.

.............................................................................................................................72

Fig. 57. Mastigoteuthis dentata, de longitudes progresivas; (a – e) picos superiores de 5.7

mm, 8.4 mm, 8.6 mm, 9.3 mm y 12.0 mm LT. ..........................................................73

Fig. 58. Morfotipo A (Patrón A), pico superior de 13.3 mm LT. ............................................74 Fig. 59. Morfotipo B (Patrón B), pico superior de 20.2 mm LT. ............................................74

Fig. 60. Morfotipo C (Patrón C), (a y b) pico superior de 5.9 mm (LT) ..................................74 Fig. 61. Merluccius gayi , (a) arriba: esqueleto de 125.2 mm LT; abajo: de 90.9 mm LT; (b)

detalle de las vértebras abdominales que muestra las parapófisis replegadas en forma

de tubo propio de la especie; (c) detalle de vértebras caudales; (d) otolito de 12.4 mm

(LT) y (e) variaciones de la forma del mismo producto de la digestión. ......................75


xxiv

Fig. 62. Benthosema panamense, (a) esqueleto de 18.2 mm LT; (b) otolito de 1.8 mm LT

observado bajo estereoscopio en 12x y (c) variaciones en la morfología del mismo

como producto de la digestión. ................................................................................76

Fig. 63. Larimus sp, (a) esqueleto de 63.9 mm LT; (b) otolito de 7.2 mm LT y (c) variaciones

en la morfología del mismo por desgaste de la digestión. ........................................76

Fig. 64. Ophichthus sp, (a) esqueleto de 254.0 mm LT; (b) detalle de las expansiones de los

arcos hemales; (c) detalle de las vértebras caudales (Vista lateral) y (d) esqueletos

de 20.0 mm y 12.0 mm LT....................................................................................77

Fig. 65. Mustelus sp, (a) macho de 225 mm LT; (b) detalle de la boca de una hembra de 220

mm LT bajo estereoscopio en 12x; (c) vista lateral la misma y (d) arriba: hembra de 220

mm LT, centro: macho de 225 mm LT y abajo: hembra de 232 mm LT. ....................78

Fig. 66. Thunnus sp, (a) vista lateral del cráneo de 59.8 mm (Long. craneal) y (b - c) vista

dorsal del mismo. ...................................................................................................79

Fig. 67. Coryphaena hippurus, vértebras caudales de. 36.2 mm (LT). .................................79

Fig. 68. Morfotipo 1 (Patrón 1), (a) esqueleto de 22.2 mm LT; (b) de 19.7 mm LT; (c) de 29.5

mm LT y (d) comparación de magnitudes de los tres anteriores. ..............................80

Fig. 69. Morfotipo 2 (Patrón 2), (a) esqueleto de 39.3 mm (LT) y (b) detalle de las vértebras

.........................................................................................................................................80

Fig. 70. Morfotipo 3 (Patrón 3), (a) esqueleto de 50.9 mm (LT) y (b-c) detalle de las vértebras

abdominales ..........................................................................................................81

Fig. 71. Gasterópodos de (a) 1 mm LT y (b) de 3.2 mm LT presentes en el estómago de un

macho inmaduro de A. pelagicus de 190 cm LT observados bajo estereoscopio en 12 x.

Su consumo incidental obedece probablemente a que estos organismos pelágicos

estaban cercanas a la presa objetivo en el momento de la alimentación del organismo.

.............................................................................................................................81


xxv

LISTA DE ANEXOS

Anexos.-

Anexo 1. Certificado de partipación de tesistas Bolaño, Calle y Erazo en el proyecto Biología

de los Elasmobranquios (CICIMAR) e Investigaciones Biológicas de la Fauna

Incidental (CIAT).

Anexo 2. Certificado de la especie Alopias pelagicus para aguas ecuatorianas, extendido

como carta de respaldo para la tesis en mención, por del Dr. Felipe Galván del IPN –

CICIMAR de La Paz, Baja California del Sur, México.

Anexo 3. Registro de la presencia del Tiburón Zorro Alopias pelagicus en Aguas

Ecuatorianas. Villón y Aguilar, 2005 (con permiso de Aguilar).


como carta de respaldo para la tesis en mención, por del Dr. George H. Burgess del

Museo de Historia Natural de Florida de la Universidad de Florida, Gainsville, Florida,

EE.UU.

Anexo 5. Tabla de campo para los muestreos durante mayo – diciembre del 2004.

Anexo 6. Datos principales de campo para Alopias pelagicus muestreados durante mayo –

diciembre del 2004.

Anexo 7. Diferencias morfológicas entre el tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus y el

tiburón zorro común Alopias vulpinus.

Anexo 8. Tabla de registro de laboratorio Anexo 9. Vista panorámica de Santa Rosa de Salinas (Marzo 3 del 2005)

Anexo 10. Crías de Alopias pelagicus (a) machos de 22.5 cm (arriba) y 23 cm (LT) (abajo)

sobre el dorso de una hembra adulta de 290 cm. (LT) y (b) gonopterigios de 3 cm

(LG) (Marzo 3 del 2005).

Anexo 11. Proceso de evisceración de Alopias pelagicus (a) corte de cabeza; (b) corte de

región ventral; (c) aparato digestivo; (d) aletas y (e) aleta pectoral de 40 cm. LA

(Marzo 3 del 2005).

Anexo 12. Tiburón zorro de anteojos Alopias superciliosus (a) ejemplares desembarcados;

(b) vista frontal donde se observa el surco encefálico y los ojos grandes en un


xxvi

organismo de 300 cm LT; (c) vista lateral y la disposición de sus aletas; (d) vista

lateral; (e) gonopterigio de 25 cm. (LG) y (f) apertura del rifiodón (Marzo 3 del 2005).

Anexo 13. Tiburón puntas negras Carcharhinus limbatus de 255 cm LT.

Anexo 14. Tiburón tinto Isurus oxyrhinchus de 250 cm LT (con permiso de Erazo, 2005).

Anexo 15. Boca de Tiburón tinto Isurus oxyrhinchus de 250 cm LT (Erazo, 2005).

Anexo 16. Tiburón azul Prionace glauca de 270 cm LT (Erazo, 2005).

Anexo 17. Tiburón tollo Mustelus sp. macho de 60 cm LT.

Anexo 18. Detalle de la cabeza de Dorado Coryphaena hippurus macho de 140 cm LT.


xxvii

ÍNDICE

Temas Págs.

CARÁTULA.................................................................................................................ii

DEDICATORIA ...........................................................................................................vi

AGRADECIMIENTOS ...............................................................................................viii

RESUMEN ..................................................................................................................xi

ABSTRACT.................................................................................................................xiv

LISTA DE TABLAS, FIGURAS Y ANEXOS...........................................................xvii

LISTA DE TABLAS....................................................................................................xvii

LISTA DE FIGURAS..................................................................................................xiv

LISTA DE ANEXOS...................................................................................................xxv

ÍNDICE...................................................................................................................... xxvii

1. INTRODUCCIÓN......................................................................................................1

2. ANTECEDENTES ....................................................................................................4

3. MARCO CONCEPTUAL........................................................................................12

3.1. Aspectos biológicos de la familia Alopiidae ....................................................12

3.2. Aspectos biológicos de la especie Alopias pelagicus ...................................14

3.3. Contenido estomacal..........................................................................................20

3.4. Digestión...............................................................................................................20

4. MARCO LEGAL......................................................................................................22

5. HIPÓTESIS..............................................................................................................24

6. OBJETIVOS ...........................................................................................................25

7. ÁREA DE ESTUDIO ..............................................................................................26

8. METODOLOGÍA .....................................................................................................28

9. RESULTADOS........................................................................................................36

10. DISCUSIONES.....................................................................................................82

11. CONCLUSIONES.................................................................................................89

12. RECOMENDACIONES .......................................................................................91

13. LITERATURA CITADA........................................................................................92

14. GLOSARIO

15. ANEXOS


1

1.- INTRODUCCIÓN

Los tiburones son uno de los grupos más abundantes de depredadores en el

mar, que habitan todos los océanos del mundo (Gruber, 1977; Gruber y

Myrberg, 1977), sin embargo la información biológica con respecto a sus dietas

es escasa (Cortés, 1999). Los tiburones se consideran depredadores por

excelencia, y comprenden entre sus presas una gran variedad de organismos,

desde crustáceos planctónicos e invertebrados del fondo, cefalópodos, peces

óseos de diversas tallas, otros tiburones y rayas, hasta mamíferos marinos y

otros grandes vertebrados (Compagno, 1995). El tipo de alimentación que más

se aparta de la del resto de los tiburones es la de los filtradores de plancton

que corresponde al tiburón ballena (Rhincodon typus), al tiburón peregrino

(Cetorhinus maximus) y al tiburón boquiancho (Megachasma pelagios)

(Stevens, 1992).

Los tiburones están encargados de cumplir un importante rol en la red

alimenticia oceánica a través de su historia evolutiva. Mientras es ampliamente

reconocido que muchas especies existentes de tiburones están entre los

depredadores cúspide de la cadena en las comunidades marinas,

sorpresivamente poca información cuantitativa se encuentra disponible de sus

dietas (Brooks y Dodson, 1965). Gracias a sus hábitos actúan como

carroñeros ayudando a eliminar de las aguas los animales muertos,

impidiéndose así la propagación de enfermedades y fortaleciendo la

composición genética de las poblaciones de presas. Como depredadores

ayudan a mantener la cadena alimenticia marina (Galván, Nienhuis y Klimley,

1989). Si los tiburones son removidos de la cadena trófica, se causará un

efecto en cadena que afectará la estabilidad del ecosistema marino (Pauly,

Christensen, Dalsgaard, Froese y Torres, 1998).

Debido a la creciente demanda internacional de aletas de tiburones y otros

productos derivados se está conduciendo a un enorme incremento en la pesca

de éstos animales alrededor del mundo. Los tiburones son particularmente

vulnerables porque son especies relativamente longevas y de baja proporción

reproductiva. Algunos tiburones no alcanzan la madurez sexual hasta edades


2

tardías y producen un pequeño número de crías. Por ende, las poblaciones de

tiburones son lentas en responder cuando son agotadas por sobrepesca

(Trejo, 2005).

El tiburón zorro pelágico, zorro, rabón o coludo Alopias pelagicus es una

especie típica costera y oceánica con una gran cola, la cual abarca casi la

mitad de su longitud total; de coloración azul grisácea a gris en el dorso y

blanca en la superficie ventral. Es una especie muy activa y un nadador veloz.

Se alimenta de peces y calamares que reúne con las ondas producidas por su

cola al nadar alrededor de los mismos y luego los golpea para consumir a

aquellos que quedan aturdidos o muertos.

La mayoría de los autores sostienen la importancia de los tiburones zorros,

especialmente del tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus dentro de la

pesquería nacional debido al número y volumen que aportan éstos dentro de

las capturas de pelágicos mayores en la pesca artesanal.

Un aspecto básico en la biología de cualquier especie es el conocimiento de su

alimentación, ya que es un factor que determina adaptaciones anatómicas,

fisiológicas y etológicas. El estudio de la alimentación de forma integral aporta

información biológica básica que permite conocer las vías del flujo energético

en las comunidades y permite comprender las interacciones que se establecen

entre las especies, como la depredación y la competencia (Aburto, 1997).

Los estudios sobre taxonomía y biología de los tiburones en nuestro país son

escasos y a nivel regional sólo se conocen trabajos sobre la alimentación del

tiburón zorro pelágico (A. pelagicus) y del tiburón zorro de anteojos

(Alopias superciliosus), así mismo de los hábitos alimenticios de dos

especies de tiburones martillos: la cachona (Sphyrna zygaena) y de la

cachona ondulada (Sphyrna lewini) y del tiburón mico

(Carcharhinus falciformis) en la Playa de Tarqui, Manta (Manabí) durante el

2003 y 2004.


3

El presente trabajo permite el conocimiento del espectro trófico del tiburón

zorro pelágico Alopias pelagicus mediante la identificación de las especies

presas consumidas y la relación existente entre éstas y el sexo, la madurez

sexual y las tallas de los organismos, para de ésta manera poder entender la

dinámica energética que se suscitan en la cadena alimenticia marina y la

relación depredador - presa. De igual manera podrá servir de base para la

implementación de un manejo sostenido y sustentable para la pesquería de

ésta especie.

Cabe resaltar que este estudio forma parte del proyecto internacional “Red de

Alimentación Oceánica de Pelágicos Mayores del Pacífico Oriental” financiado

por la Universidad de Hawaii (EE.UU.), con la colaboración de la Comisión

Interamericana del Atún Tropical (CIAT), Centro Interdisciplinario de Ciencias

Marinas (CICIMAR) del Instituto Politécnico Nacional (IPN) (México) bajo la

dirección del Dr. Felipe Galván y del Dr. Roberth Olson. Además, que cuenta

con la ayuda de la Universidad Laica “Eloy Alfaro” de Manta y de la Universidad

de Guayaquil (Anexo1).


4

2. ANTECEDENTES

Los estudios realizados en nuestro país se basan en trabajos de taxonomía,

diagnósticos de pesquerías, desembarques y utilización del tiburón realizados

por el Instituto Nacional de Pesca (INP). Es menester mencionar que la especie

en estudio se la citaba como Alopias vulpinus o Alopias sp. debido a una

identificación incorrecta, hasta que finalmente Villón y Aguilar (2005) reportan,

a nivel nacional, al tiburón zorro pelágico o tiburón rabón Alopias pelagicus

para nuestras costas.

Los estudios taxonómicos de la fauna ictiológica en el Ecuador, empezaron con

Orcés (1959) en su documento de contribuciones al conocimiento de los peces

marinos del Ecuador donde hizo una primera revisión de los peces, basado en

colecciones conservadas en Quito.

Cobo y Massay (1969) presentaron una lista de peces marinos del Ecuador,

donde no se reportó a la familia Alopiidae para nuestras aguas.

Massay (1983) en una revisión de la lista de peces marinos del Ecuador reportó

la presencia de dos especies de tiburones zorros A. vulpinus y

Alopias superciliosus para aguas ecuatorianas.

Béarez (1996) en una lista de peces marinos del Ecuador Continental describió

la ictiofauna pacífica en los puertos de Salango y Puerto López, Manabí,

encontrando una especie nueva y 14 nuevos registros lo que facilitó un

conocimiento más detallado de las especies de peces que se hallan en el

sector.

Massay y Massay (1999) en un reporte sobre los peces marinos del Ecuador,

reafirmaron la presencia de las dos especies de tiburones zorros marinos

(A. vulpinus y A. superciliosus).

Jiménez y Béarez (2004) en su trabajo sobre los peces marinos del Ecuador

continental, presentaron una clave para la identificación de familias y una lista


5

de especies de peces donde registraron a A. pelagicus. Además de una breve

taxonomía, descripción, distribución, hábitat y otros aspectos de los principales

peces comerciales, dentro de los cuales cita solamente al tiburón zorro de

anteojos (A. superciliosus) dentro de la familia Alopiidae.

Los trabajos relacionados a los diagnósticos de pesquerías y desembarques

han sido numerosos. Entre los que podemos citar a los siguientes:

Herdson, Rodríguez y Martínez (1985) en una investigación realizada sobre los

desembarques artesanales en las costas del Ecuador y sus capturas en el año

1982, manifiestan que éstos fueron entre 15 000 y 20 000 t, dentro de los

cuales los tiburones representaron el 10%. Sólo cita la presencia de

A. superciliosus en dichas capturas.

Martínez, Cobeña y Domínguez (1997), en un estudio realizado sobre las

pesquerías artesanales en Puerto López (Manabí) durante 1996 registraron

seis familias de tiburones (12 especies) y estimaron que el volumen total

desembarcado fue de 1 348 t, correspondiendo a los tiburones 125 t (9%); la

familia Alopiidae, ocupó el primer lugar, en volumen, seguido de las familias

Carcharhinidae, Lamnidae, Sphyrnidae y Triakidae.

Solís (1998) en el diagnóstico de la actividad pesquera artesanal en el puerto

de Santa Rosa, Guayas citó una lista de especies de tiburones desembarcados

en este puerto. Así mismo sostuvo que el desembarque total estimado para el

segundo semestre de 1997 fue de 1 122,5 t y que los tiburones representaban

el 5,5 % (61,66 t).

Martínez (1998) presentó un informe de estudios para la FAO sobre el manejo

de las pesquerías en Ecuador, donde describió la pesquería de las 38 especies

de tiburones que habitan en esta área y la exportación de cada una de sus

partes a diversos países, sobre todo a Japón y hace énfasis en los organismos

de control encargados de regular la explotación de este recurso a nivel

industrial como lo es el INP y la Subsecretaria de Recursos Pesqueros (SRP).


6

Marín de López, Arriaga y Ormaza (1999) llevaron a cabo un trabajo sobre las

estadísticas de los desembarques pesqueros en Ecuador 1985 – 1997, en

donde establecieron las capturas para la flota industrial (cerquera – palangrera

– arrastrera) de los tiburones en general; durante 1985 – 1989 y 1996 – 1997,

donde se incrementa la captura de 151,3 a 1 547,5 TM (toneladas métricas); no

hubo registros desde 1990 hasta 1995. Mientras que para la flota artesanal, los

desembarques de 1985 a 1997 se presentan de 572,2 a 4 885,9 TM,

representando el tiburón rabón (Alopias spp.) casi el 50% de las capturas.

Revelo y Herrera (1999) en un estudio sobre los desembarques de la pesca

artesanal en ocho puertos de la costa continental ecuatoriana durante 1998,

estimaron que el desembarque total de tiburones fue de ca. 980 t, y que la

familia Alopiidae presentó mayor desembarque (586,3 t), seguida de las

familias Carcharhinidae, Lamnidae, Sphyrnidae y Triakidae.

Peralta (1999) en un documento sobre los desembarques de la pesca artesanal

en ocho puertos de la costa continental ecuatoriana durante el primer trimestre

de 1999, estimó que el desembarque total de tiburones fue de ca., 401,4 t,

siendo la familia Alopiidae (tiburón rabón, A. vulpinus) la más abundante

(292,9 t), seguido de la familia Carcharhinidae (72,3 t). Luego, las familias

Lamnidae, Sphyrnidae y Triakidae.

Dora (1999) en un estudio sobre los desembarques de la pesca artesanal en

ocho puertos de la costa continental durante el segundo trimestre de 1999,

determinó que el desembarque total de tiburones fue de ca., 222,9 t, y que la

familia Alopiidae presentó mayor abundancia (96,6 t), seguida de las familias

Carcharhinidae, Lamnidae, Sphyrnidae y Triakidae.

Alcívar y López (2001) realizaron un trabajo acerca de la pesca artesanal y

comercialización de tiburones zorros (Alopias superciliosus y

Alopias vulpinus) en Manta, haciendo énfasis en los individuos capturados,

su utilización, y otros aspectos pesqueros relacionados.


7

Zarate (2002) en un trabajo de tiburones presentó un listado de 29 especies en

Galápagos, de las cuales cita a A. vulpinus, A. pelagicus y A. superciliosus

junto con otras especies explotadas. Además cita al tiburón blanco

Carcharodon carcharias como parte de los tiburones que habitan en las

aguas de la Reserva Marina de Galápagos.

Mora (2005) en su trabajo sobre el recurso tiburón en la pesca artesanal de la

costa continental ecuatoriana estimó en el 2004 un desembarque de tiburones

de 1 225,33 t, en donde A. pelagicus fue la especie mayormente capturada

por la flota artesanal con 487,16 t.

Las investigaciones biológicas se reportan sólo para la provincia de Manabí.

Baigorrí y Polo (2004) realizaron el primer estudio a nivel nacional sobre el

espectro trófico de dos especies de tiburón zorro A. pelagicus y

A. superciliosus en la playa de Tarqui, Manta, durante junio – diciembre del

2003, donde determinaron que los mayores componentes de la dieta

alimenticia para A. pelagicus eran principalmente el calamar gigante

(Dosidicus gigas) y la sardina luminosa (Benthosema panamense), mientras

que A. superciliosus presentaba mayor preferencia por peces

(Larimus argenteus, Merluccius gayi y B. panamense).

Castañeda y Sandoval (2004) realizaron una investigación sobre los hábitos

alimenticios de dos especies de tiburones martillos: Sphyrna zygaena y

Sphyrna lewini; en la playa de Tarqui, Manta, durante junio – diciembre del

2003.

Estupiñán y Cedeño (2005) también estudiaron los hábitos alimenticios del

tiburón mico Carcharhinus falciformis, de S. lewini y S. zygaena en la playa

de Tarqui, Manta, durante el 2004.

Debido a la incorrecta identificación de ésta especie desde hace 23 años

siempre ha sido citada como A. vulpinus o Alopias sp., por lo que es

necesario hacer hincapié en la verdadera identificación de la misma, siendo así


8

A. vulpinus es en realidad el tiburón zorro pelágico A. pelagicus que

comúnmente es desembarcado en nuestros puertos pesqueros.

Estupiñán (Com. pers. 2006) sostuvo que Galván identificó por primera vez a

A. pelagicus para aguas ecuatorianas durante una charla en Manta en el

2002. El siguiente año, Galván (Com. pers. 2003) en una conferencia sobre

biología básica de tiburones realizada en el Instituto Nacional de Pesca en

Guayaquil (27 de agosto del 2003) reportó nuevamente la presencia del

Tiburón Zorro Pelágico A. pelagicus, para nuestras aguas y advierte que dicha

especie se la estaba confundiendo con el Tiburón Zorro Común A. vulpinus.

Además citó que ésta última no presentaba distribución para nuestro país ya

que es propia de aguas templadas y frías y que se lo reconoce fácilmente por

ciertas características externas como la presencia de una banda blanca por

ambos lados del tronco, la misma que sobrepasa la altura de las aletas

pectorales.

Baigorrí y Polo (2004) reportaron correctamente a la especie A. pelagicus en

su tesis de grado.

Jiménez y Béarez (2004) registraron a A. pelagicus en su lista de especies de

peces marinos continentales.

Galván (Com. pers. 2005) en un certificado de la especie A. pelagicus

existente para aguas ecuatorianas, extendido el 11 de abril del 2005, que sirvió

de carta de respaldo para el trabajo en mención, verifica nuevamente a la

especie (Anexo 2).

Villón y Aguilar (2005) en un informe técnico acerca del registro de la presencia

de tiburón zorro (A. pelagicus) en aguas ecuatorianas reportaron oficialmente

la existencia de ésta especie para aguas ecuatorianas (Anexo 3).

Burgess (Com. pers. 2006) en un certificado de la especie A. pelagicus para

aguas ecuatorianas, extendido el 07 de marzo del 2006, como otra carta de


9

respaldo para el presente estudio, la certifica y ratifica nuevamente como una

especie común en nuestra región (Anexo 4).

Las investigaciones biológicas realizadas a nivel mundial, para ésta especie y

las otras dos especies de la Familia Alopiidae están enmarcados en diversos

temas de aspecto biológico, como morfología, crecimiento, alimentación,

reproducción y genética, también se incluye un trabajo de pesquería.

Castro y De Lachica (1973) en su documento sobre nuevos registros de peces

marinos en la costa del Pacífico mexicano realizaron el primer registro de

A. pelagicus con base en dos embriones de una hembra, en las cercanías de

las Islas Marías, México en el Pacífico Oriental.

Villavicencio, Estrada y Downton (1997), en el primer registro de A. pelagicus

en el Golfo de California, México reportan por primera vez la presencia de ésta

especie para dicha zona.

En cuanto a los aspectos de edad y crecimiento se encuentra el trabajo de Liu,

Chiang y Chen (1998), en Taiwán, donde estimaron la edad (10 -12,5 años) y el

tamaño (270 - 350 cm LT) en que los organismos alcanzan la talla de

reclutamiento en A. superciliosus.

Las investigaciones relacionadas con la ecología trófica de la especie citan a

Moteki, Arai, Tsuchiya y Okamoto (2001) en un estudio sobre la composición

de las presas en la dieta de los peces pelágicos grandes en el Océano Pacífico

Tropical Oriental, sostuvieron que los Paralepididos de por lo menos cuatro

especies comprendieron el 52,0% del número de peces consumidos por

A. pelagicus y que aparecieron con la frecuencia más alta (65,0%). Aunque los

Fosíctidos (Polymetme sp.) tuvieron el segundo lugar numéricamente (25,0%),

la frecuencia fue menor (5,0%). Estos organismos consumieron pequeños

peces mesopelágicos tales como Paralepididos, Fosíctidos y Gempílidos,

mientras que peces asociados al mar de los Sargazos no se encontraron en

dichos estómagos.


10

Preti y Smith (2001) presentaron un estudio acerca de los hábitos alimenticios

del tiburón zorro común (A. vulpinus) muestreados en las pesquerías de

California 1998 - 1999, donde determinaron la dieta del tiburón zorro

A. vulpinus de 165 individuos mediante medidas de frecuencia de ocurrencia

(FO) y la determinación del índice de importancia relativa (IRI), identificando

todas las presas consumidas hasta el menor taxón posible, hallando que la

presa más importante fueron la anchoveta (Engraulis mordax) y de los

invertebrados el crustáceo (Pleuroncodes planipes) fue el más importante en

número.

Seitz (2003) afirmó que como todos los zorros, A. pelagicus se alimenta de

peces, especialmente de arenques (Familia Clupeidae), peces voladores

(Familia Exocoetidae) y macarelas (Familia Scombridae). Así mismo también

ingiere calamares pelágicos.

Entre los estudios de reproducción se cita a Otake y Mizue (1981) quienes

realizaron un estudio sobre la evidencia directa de la oofagia que se presenta

en embriones de A. pelagicus llegando a la conclusión que es un mecanismo

especial de nutrición el cual solo había sido reportado por un solo autor.

Moreno y Morón (1992) y Chen (1997) describieron aspectos reproductivos y

algunas características morfológicas de A. superciliosus capturados en el

Mediterráneo occidental y el Atlántico nororiental, respectivamente encontrando

una talla promedio de madurez para las hembras entre 332 - 341 cm LT y para

los machos de 270 - 288 cm LT.

Trejo (2005) en un estudio sobre filogeografía global (estructuración de

poblaciones mundiales) de tiburones zorros (Alopias spp.) basados en datos

de secuencia de ADN mitocondrial de un total de 149 muestras de tejidos

obtenidos de las costas Este y Oeste de los Estados Unidos, Golfo de

California, Hawaii, Golfo de México, Clipperton, Guatemala, Ecuador, Francia,

Sudáfrica, Taiwán, Indonesia, Nueva Caledonia y Nueva Zelanda estableció

que a pesar de su gran potencial de dispersión, el flujo genético entre éstas

poblaciones es limitado, pero los patrones filogeográficos difieren entre


11

especies. El flujo genético para A. pelagicus es limitado a través del Océano

Pacífico, pero es extenso entre sitios tanto para el Oriental y Occidental.

En cuanto a las pesquerías, Williams (1997) en un estudio realizado sobre las

capturas de tiburones y especies relacionadas en las pesquerías de atunes del

Océano Pacífico Tropical Oriental y Central, resaltó la presencia significativa de

A. pelagicus y A. superciliosus.


12

3. MARCO CONCEPTUAL

3.1. ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LA FAMILIA ALOPIIDAE

Los tiburones zorros tienen un cuerpo cilíndrico y moderadamente robusto, una

cabeza corta de longitud muy inferior a la del tronco; hocico moderadamente

largo, aguzado y cónico, no prolongado, ni aplanado o laminar, la boca es

pequeña y arqueada en posición ventral (Fig. 1); tienen dientes pequeños o

más o menos grandes de forma laminar, similares en ambas mandíbulas, los

dientes anteriores de la mandíbula superior son un poco más grandes que los

dientes laterales y separados de éstos por una hilera de pequeños dientes

intermedios; los ojos pueden ser de tamaño mediano a muy grande, aberturas

branquiales cortas confinadas a los lados de la cabeza, los últimos dos pares

situados por encima de las bases de las aletas pectorales, la primera aleta

dorsal es grande, alta, vertical y angulada, mientras que la segunda aleta

dorsal y anal son diminutas, bajas y de bases pivotantes (girables), la base de

la aleta anal esta situada por detrás de la segunda dorsal; las aletas pectorales

son muy largas y angostas (más largas que la cabeza en adultos), las aletas

pélvicas muy largas aproximadamente de igual longitud que la primera dorsal;

aleta caudal no semilunar, su lóbulo dorsal muy alargado casi tan largo como el

resto del animal, el lóbulo ventral corto, pero fuerte. (Compagno, 1984;

Compagno, Krupp y Schneider, 1995).

Los zorros son nadadores activos y muy resistentes que viven en aguas

costeras y oceánicas desde la superficie hasta grandes profundidades, se

encuentran en todos los mares tropicales, subtropicales, templados y fríos. Al

parecer, son muy especializados en sus hábitos alimenticios, atacan a

pequeños y grandes cardúmenes de peces y calamares, nadando alrededor de

ellos en círculos cada vez más estrechos y golpeando el agua con su larga

cola hasta concentrarlos en una pequeña superficie. Los golpes de la aleta

caudal también tienen el efecto de aturdir y matar las presas, pero en el curso

de esa acción, los zorros suelen ser capturados por su cola en el anzuelo

de palangres flotantes (Compagno, 1984; Compagno et al, 1995).


13

Fig. 1. Morfología externa del tiburón zorro (Compagno, Krupp y Schneider, 1995)

Las tres especies de esta familia (A. pelagicus, A. superciliosus y

A. vulpinus) tienen áreas de distribución y hábitat superpuestos, pero las

diferencias en su morfología, hábitos alimenticios y distribución espacial, hacen

pensar que logran reducir la competencia ínterespecífica a través de una cierta

subdivisión del hábitat y de las presas que en él habitan (Compagno, 1984;

Compagno et al., 1995).

Las tres especies son nadadoras activas y vigorosas. El desarrollo de la cola,

casi tan largo como el resto del cuerpo, no merma la velocidad o la eficacia

depredadora. Los zorros marinos hacen servir su larga cola para aturdir a los

peces; las vértebras del extremo de la cola tienen las apófisis ventrales y

dorsales alargadas de forma que constituyen una verdadera maza (Stevens,

1992). Los zorros marinos se alimentan de presas pequeñas: peces pelágicos y

de fondo que formen bancos, pulpos y crustáceos (Compagno, 1992).

Los zorros representan un componente importante en las capturas de tiburones

en aguas oceánicas. Su carne es de muy buena calidad y se comercializa en

fresco, congelada, ahumada, salada y desecada. Sus aletas son utilizadas para

las sopas orientales, el hígado para la extracción de vitaminas y la piel para la

producción de cuero. Existen importantes pesquerías pelágicas de zorros con

palangres flotantes en el noreste del Océano Indico, en el Océano Pacífico

central y en el Océano Atlántico nororiental. Hace algunos años, se inició una

importante pesquería pelágica de tiburones zorros con redes de enmalle en el

Pacífico Oriental, frente a las costas de California, pero esta pesquería


14

recientemente declinó, probablemente debido a sobrepesca. Esta familia

comprende un solo género con 3 especies (Compagno, 1984; Compagno et al.,

1995).

3.2. ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LA ESPECIE Alopias pelagicus

Clasificación Taxonómica (Compagno 1984):

REINO: ANIMALIA

PHYLUM: CHORDATA

SUBPHYLUM: VERTEBRATA

SUPERCLASE: PISCES

CLASE: CHONDRICHTHYES

SUBCLASE: ELASMOBRANCHII

ORDEN: LAMNIFORMES

FAMILIA: ALOPIIDAE

GÉNERO: Alopias

ESPECIE: pelagicus

N. CIENTÍFICO: Alopias pelagicus, Nakamura 1935

N. VULGAR: Tiburón zorro pelágico

Nombres Vernáculos: FAO: Es – Zorro pelágico, zorro marino; Fr – Renard

pélagique; In – Pelagic Thresher Shark (Compagno, 1984; Compagno et al.,

1995). Al - Pazifischer Fuchshai (Godknecht, 2004).

Caracteres distintivos: Es una especie de gran talla, en la cabeza tiene cinco

aberturas branquiales de tamaño mediano, las últimas dos se encuentran

encima de las bases de las aletas de pectorales, posee un surco horizontal

poco evidente a cada lado de la nuca, el cual empieza a nivel de la boca hasta

las aletas pectorales; no tiene barbillones nasales o surcos oro-nasales, el

hocico es largo y cónico; el perfil de la frente casi recto y el espacio ínter-

orbital fuertemente convexo (Compagno, 1984; Compagno et al., 1995) (Fig. 2).

La cabeza es angosta con ojos sin párpados nictitantes, estos son de tamaño

mediano en adultos y subadultos, pero muy grandes en ejemplares jóvenes,


15

boca larga y semicircular situada debajo de los ojos (Fig. 2) tiene dientes

pequeños de bordes cortantes, dispuestos en más de 29 hileras en cada

mandíbula, con una sola cúspide angosta, casi vertical u oblicua vista

distalmente y a menudo con una cúspide accesoria distal (Compagno, 1984

Compagno et al., 1995) (Figs. 3 - 6).

Fig. 2. Tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus hembra de 305 cm (LT) en el puerto de Santa

Rosa de Salinas (Marzo, 2005)

Los dientes anteriores no son muy grandes, los de la mandíbula superior están

separados de los dientes laterales por dientes intermedios más pequeños

(Fig. 5). Poseen dos aletas dorsales, la primera en posición equidistante de las

bases de las aletas pectorales y pélvicas aunque se encuentra un poco más

cerca de las pectorales, la segunda aleta dorsal es diminuta y esta situada

delante de la pequeña aleta anal; las aletas pectorales son angostas, largas y

casi rectas, no falciformes y de ápices anchos; el lóbulo dorsal de la aleta

caudal muy largo y en forma de cinta, su longitud es aproximadamente igual al

resto del animal y el lóbulo ventral corto, pero robusto; los Alópidos tienen en

la parte dorsal un color que varía entre azul o gris con reflejos plateados; el

vientre es blanco, sin embargo el color blanco del vientre no se extiende por

30 cm


16

encima de las bases de las aletas pectorales (Compagno, 1984 ; Compagno et

al., 1995) (Fig. 7).

Fig. 3. Esquema de ciertas características morfológicas de A. pelagicus (Compagno et al.,

1995).

Fig. 4. Mandíbula de A. pelagicus mostrada en forma panorámica (Noviembre, 2005).

Detalles ampliados de zonas marcadas con flechas anaranjadas en figuras 5 y 6.


17

Fig. 5. Detalle de los dientes de la región derecha de la mandíbula superior de A. pelagicus,


accesorias (flechas blancas) (Noviembre, 2005).

Fig. 6. Detalle de los dientes de la región derecha de la mandíbula inferior de A. pelagicus,


accesorias (flechas blancas) (Noviembre, 2005).


18

Fig. 7. Vista lateral de A. pelagicus donde se aprecia la disposición de las aletas y

parcialmente la longitud de la enorme cola (Marzo, 2005).

Talla Máxima: Por lo menos 3,3 m LT (hembras adultas); la talla de madurez

para hembras oscila entre 2,8 – 2,9 m LT y para machos entre 2,6 – 2,7 m LT

(Compagno, 1984; Compagno et al., 1995).

Hábitat y Biología: Es una especie circumtropical, primordialmente oceánica y

epipelágica, pero a veces capturada cerca de la costa entre la superficie y por

lo menos hasta 152 m de profundidad. Es un nadador activo y resistente, pero

su biología es poco conocida. Es un organismo ovovivíparo, por lo menos con

dos embriones (Fig. 8), tal como otras especies de Alopias, parece ser un

caníbal uterino. Probablemente se alimenta de peces pequeños y calamares

(Compagno, 1984; Compagno et al., 1995).

Pesca y utilización: Esta especie ha sido fuertemente explotada en la

pesquería de palangres en el Océano Indico noroccidental (principalmente por

Rusia), pero también se pesca en el Océano Pacifico central y probablemente,

en otras zonas. La carne se comercializa para el consumo humano, el hígado

para la extracción de vitaminas, la piel para la fabricación de cuero y las aletas

para la preparación de sopas (Compagno, 1984; Compagno et al., 1995).

40 cm


19

Fig. 8. Dos crías de A. pelagicus sobre el cuerpo de una hembra adulta, en Santa Rosa de

Salinas. Arriba: Macho de 55,5 cm (LT) y abajo: Hembra 57,2 cm (LT) (Marzo, 2005).

Distribución: En contraste, a la distribución mundial de A. vulpinus y

A. superliciosus, Alopias pelagicus sólo se encuentra en los Océanos

Pacífico, tanto Occidental como Oriental, e Índico (Trejo, 2005) (Fig. 9).

Fig. 9. Distribución de A. pelagicus en Pacífico Oriental (Compagno et al, 1995).

10 cm


20

3.3. CONTENIDO ESTOMACAL

El análisis de la alimentación puede realizarse mediante estudios de contenido

estomacal y coprológico (estudio de la materia fecal), haciendo observaciones

directas de lo que consume el pez dependiendo del objetivo de la investigación

se utilizará un método específico. Para el estudio del contenido estomacal, hay

una gran variedad de métodos, algunos se mencionan a continuación (Galván

et al, 1989):

Se han considerado dos formas principales para determinar los niveles tróficos

de organismos marinos:

a) Los estudios de composición de dietas que usan las proporciones relativas

de los distintos tipos de presa y su nivel trófico respectivo (Galván Com. pers.,

2004).

b) El análisis de isótopos estables, el cual provee estimaciones del alimento

asimilado basado en las mediciones de isótopos estables de carbono y

nitrógeno en los tejidos de los consumidores marinos (Galván Com. pers.,

2004).

3.4. DIGESTIÓN

Cualquiera que sea el método de captura, la presa llega al estómago donde es

atacada por los jugos gástricos. Los productos de la digestión se absorben en

el intestino, que en los tiburones contienen la llamada válvula espiral, un

órgano en forma parecida a la de la forma de una escalera de caracol. Esta

disposición proporciona una superficie da absorción máxima en un pequeño

espacio, dejando sitio para un estómago y un hígado mayores y en las

hembras de especies vivíparas para el desarrollo de los embriones (Stevens,

1992).

El examen del contenido estomacal demuestra que pocos tiburones tienen el

estómago lleno. Un estudio sobre el tiburón tinto (Isurus oxyrhinchus) reveló


21

que la capacidad media del estómago de esta especie era del 10% del peso

del cuerpo, mientras que la cantidad de comida que contenía era sólo, por

término medio, el 2,6% del peso corporal. Un tiburón tinto de 63 kg tendría que

comer 2 kg de alimento al día, once veces y medio su propio peso al año. Las

necesidades mínimas de mantenimiento (la cantidad de alimento necesaria

para mantener el peso, sin que haya ningún crecimiento) de un tiburón galano

(Negaprion brevirostris) joven es de 20 600 calorías o 16,5 g de comida al

día. Para un tiburón de 1 kg esto equivale al 1,7% de su por día (Stevens,

1992).

En cautiverio un tiburón consume entre 3 y un 14% de su peso semanalmente

o entre el 0,4 y el 2% al día. Estos individuos pueden dejar de comer durante

varios meses, en cuyo tiempo viven presumiblemente a costa de las reservas

que tienen en el hígado. Los tiburones blancos (C. carcharias) pueden ingerir

grandes cantidades de alimento de una sola vez y se ha calculado que una

sola comida podría satisfacer los requerimientos del animal durante dos meses.

Pero, parece ser que la mayor parte de los tiburones comen cada dos o tres

días de un 3% a un 5% de su peso (Stevens, 1992).

Estudios realizados con tiburones galano (N. brevirostris), tiburones trozo

(Carcharhinus plumbeus) y los tiburones azules (Prionace glauca) han

demostrado que la digestión inicial es bastante rápida, unas 24 horas, pero que

el alimento tarda dos o tres días en ser evacuado por completo. El proceso es

más largo cuando el agua está más fría: la mielga (Squalus acanthias), por

ejemplo, tarda cinco días en digerir por completo los arenques cuando la

temperatura es de 100C. Los Lámnidos además de tener una temperatura

muscular elevada, tienen un sistema intercambiador de calor en los vasos que

irrigan las vísceras. El hecho de tener el intestino más caliente les permite

digerir el alimento más rápidamente (Stevens, 1992).


22

4. MARCO LEGAL

4.1. EL SECTOR PESQUERO ECUATORIANO

La flota pesquera ecuatoriana está conformada por dos sectores: el industrial y

el artesanal. En el sector pesquero industrial operan las flotas: cerquera

atunera, cerquera costera, arrastrera camaronera y la palangrera asociada,

mientras que el sector pesquero artesanal está compuesto por varios tipos de

embarcaciones que van desde las balsas, canoas de madera, botes de fibras

de vidrio, balandras y barcos; éstas dos últimas embarcaciones son usadas

como barcos “nodrizas” que llevan de 3 a 15 botes de fibra de vidrio,

remolcando hasta las zonas de pesca (Aguilar, Chalén, Villón, Solís y Gaibor,

2005)

El sector pesquero ecuatoriano está regulado por las siguientes instituciones:

El Ministerio de Comercio Exterior, Industria, Pesca y Competitividad (MICIP),

la Subsecretaría de Recursos Pesqueros (SRP), el Consejo Nacional de

Desarrollo Pesquero (CNDP), la Dirección General de Pesca (DGP) y el

Instituto Nacional de Pesca (INP) (Aguilar et al., 2005).

4.2. LEGISLACIONES PARA LA PESCA DEL TIBURÓN EN EL ECUADOR.

A continuación se resumen los Acuerdos y Decretos relacionados con la

protección y manejo de los tiburones en el Ecuador: (Aguilar et al., 2005)

El Acuerdo No. 151 trata sobre la Reserva de la Pesca Artesanal y la Zona de

Amortiguamiento dentro de Galápagos donde se prohíbe la pesca del tiburón

en dicha zona, así como el transporte y comercio para el continente de sus

aletas.

El Acuerdo No. 097 habla de las regulaciones para la captura y

comercialización del tiburón donde se prohíbe extraer las aletas de este

recurso y devolver el cuerpo no aprovechado al mar (aleteo), por lo que su


23

carne debe ser utilizada íntegramente. Se debe enviar un reporte sobre la

captura del organismo y el destino de su carne a la DGP para llevar un control.

El Acuerdo No. 036 se enfoca en las regulaciones para la comercialización de

aletas del tiburón donde los exportadores y las exportaciones de aletas de

tiburones provenientes de la pesca incidental en el mar continental deben estar

autorizados por la DGP. Además, de las sanciones a los infractores de la ley.

El Decreto No. 2130 es una modificación del acuerdo No. 036, donde se

prohíbe la exportación o comercialización de las aletas aunque éstas

provengan de la captura incidental, las sanciones; la prohibición de pesca

dirigida de tiburones, la importación de los artes de pesca para este fin y el

aleteo.


24

5. HIPÓTESIS

La alimentación en los tiburones se relaciona directamente con la edad,

crecimiento, sexo y madurez sexual de éstos organismos, de lo que se deriva

la composición cualitativa y cuantitativa de sus dietas, cuyo análisis conlleva al

conocimiento de su espectro trófico.

Ho: La determinación de la dieta del tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus

a través de la identificación de las especies presas consumidas permitirá

establecer similitudes tróficas; así mismo la abundancia de sus componentes y

la nutrición generalista de la especie.

Ha: La determinación de la dieta del tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus

a través de la identificación de las especies presas consumidas permitirá

establecer diferencias tróficas; así mismo la escasez de sus componentes y la

nutrición específica de la especie.


25

6. OBJETIVOS

6.1. OBJETIVO GENERAL:

Determinar el espectro trófico de la especie Alopias pelagicus Nakamura

1935 en Santa Rosa de Salinas, durante Mayo - Diciembre del 2004 a través

de la identificación de las especies presas consumidas y su relación con el

sexo, madurez sexual y tallas.

6.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS:

a) Identificar las especies presas de la dieta del organismo hasta el mínimo

taxón posible.

b) Determinar la importancia de los componentes alimenticios por medio del

Índice de Importancia Relativa (IIR).

c) Determinar la diversidad de presas de la dieta por medio del Índice de

Shannon y Weaver (H’), así como la diversidad de las mismas con el Índice de

Pielou (E).

d) Determinar la amplitud del nicho trófico de la especie mediante el Índice de

Levin (Bi).

e) Determinar diferencias en el tipo de alimento por sexo, madurez sexual y

tallas con el Índice de Morista - Horn (Cλ).


26

7. ÁREA DE ESTUDIO

El puerto pesquero de Santa Rosa, localizado en la Parroquia de Santa Rosa

del cantón Salinas, Provincia del Guayas (Lat. 02º 11´ 10´´ S; Long. 80º 58´

11´´ W) (Fig. 10), al oeste de la provincia del Guayas a 144 Km. de Guayaquil y

a 5 Km. de Salinas es una comunidad que depende económicamente de la

actividad pesquera (Solís, 1998). En la actualidad, Santa Rosa, continúa siendo

uno de los principales puertos artesanales donde son desembarcados

importantes volúmenes de especies de alto valor comercial, las que son

destinadas para el mercado interno y de exportación (Revelo y Guzmán, 1997).

Así como por las oportunidades de trabajo y de ingresos económicos que se

generan mensualmente en este lugar (Solís, 1998).

El clima es determinado por la corriente fría de Humboldt y la cálida de El

Niño, su clima es tropical, la temperatura promedio es de 250 C (Solís, 1998).

Fig. 10. Ubicación Geográfica del Puerto de Santa Rosa, en la provincia del Guayas (Solís,

1998).

La población pesquera está conformada por los pescadores artesanales

activos, los comerciantes, los evisceradores y ayudantes. Se contabilizó entre

600 y 1 000 pescadores y 180 comerciantes (Solís, 1998).


27

La actividad pesquera está dirigida a la extracción de varios recursos, entre

ellos los tiburones. Las principales familias son: Carcharhinidae, Squatinidae,

Triakidae, Sphyrnidae y Alopiidae (Solís, 1998).

Los artes de pesca empleados son la red de enmalle superficial, palangre

superficial, espinel de fondo, línea de mano de media agua y de fondo. Se

registró una flota pesquera de 608 embarcaciones, de las cuales

mayoritariamente se emplean la fibra de vidrio con motor fuera de borda (Solís,

1998).

Los caladeros (lugares) de pesca se encuentran ubicados en el Golfo de

Guayaquil y principalmente en la Isla Santa Clara. El tiempo que se requiere

para llegar a los caladeros depende del recurso que va a ser explotado. Para la

captura de los tiburones está ligada a la pesca de peces pelágicos grandes

como los atunes y picudos, ya que son capturados por los mismos artes de

pesca; por consiguiente, se requiere entre una y seis horas de recorrido para

llegar a las zonas de pesca. Con respecto a las salidas de pesca, por lo

general, tienen como duración uno y tres días (Solís, 1998).

Las faenas de pesca para la captura de los diferentes recursos son realizadas

en diversas épocas del año, dependiendo de los cambios estacionales, de la

abundancia y de la disponibilidad de los recursos hidrobiológicos (Solís, 1998).

En cuanto a los costos de operación, se determinó que el combustible

constituye el mayor rubro sobre los costos de operación por salida de pesca

entre el 75% y el 97%. Entre los limitantes que afectan a la actividad pesquera

está la falta de organización de los pescadores, falta de regulaciones que

controlen los precios de los recursos desembarcados, los elevados costos de

operación, la falta de seguridad en las faenas de pesca, etc. (Solís, 1998).


28

8. METODOLOGIA

8.1. ACTIVIDADES DE MUESTREO (FASE DE MUESTREO)

Los muestreos se realizaron de mayo a diciembre del 2004, en el Puerto

Pesquero de Santa Rosa de Salinas, donde se tomaron muestras dos veces

por semana, durante los fines de semana.

Los datos se registraron en tablas de campos (Anexo 5) donde se hizo constar

la longitud total del tiburón (LT), cuya medida se tomó desde el extremo de la

cabeza hasta el final del lóbulo superior de la aleta caudal. De igual forma la

longitud precaudal (LP), desde el extremo de la cabeza hasta la foseta

precaudal (Fig. 11). Para el sexo en los machos se tomó la medida de los

gonopterigios desde su base al extremo distal del mismo (LG). Se observó el

grado de calcificación, rotación, abertura del rifiodón y presencia de semen. En

el caso de las hembras se determinó si existían marcas de copulación en el

cuerpo (MC); así mismo se observó si presentaban la abertura cloacal abierta o

cerrada, para conocer si éstas ya habían copulado o no. Para las hembras

grávidas (en gestación), se registró el número de embriones, identificando el

sexo y talla de cada uno. Se registró también la localidad de colecta, método

de colecta, y tipo de carnada utilizada (Anexo 5).

Fig. 11. Principales términos empleados en el muestreo (Aleta escapular = Aleta pectoral)

(Montero, 2000).

Para la extracción del estómago primero se realizó un corte ventral al tiburón

que va desde la cloaca hasta el centro de las aletas pectorales (realizado por


29

pescadores). Seguido, se cortó el estómago desde la región posterior del

esófago hasta la región anterior del intestino, para separar el estómago, al cual

se le calculó la proporción de llenado, tomando valores de Laevastu (1971):

0 = vacío; 1 = 25% lleno; 2 = 50% lleno; 3 = 75% lleno; y 4 = 100% lleno

(Anexo 5). Seguido, el contenido estomacal se colocó en un cedazo y se

procedió a lavarlo con agua de mar para eliminar los jugos gástricos y por

último se almacenó el contenido en bolsas de plástico herméticas marca Ziploc,

las cuales eran puestas en hielo para su traslado y posterior congelamiento,

previo a su revisión en el Laboratorio de Ecología Marina de la Facultad de

Ciencias Naturales de la Universidad de Guayaquil. En caso contrario, el

contenido estomacal se fija con formol (10%) para su posterior revisión (Galván

et al., 1989).

8.2. ACTIVIDADES DE LABORATORIO (FASE DE LABORATORIO)

El contenido estomacal de cada organismo fue colocado en bandejas y se

procedió a separar las presas por grupos taxonómicos para medir y pesar cada

uno de ellos, preservándolos en alcohol al 70% para su identificación hasta el

nivel más bajo posible que permita el grado de digestión en que se encuentren

los diversos organismos según la escala siguiente (Galván et al., 1989):

Estado #1: Individuos que presentan todas las características morfológicas

completas que lo hacen fácilmente identificable.

Estado #2: Individuos sin piel, sin ojos y músculos al descubierto

Estado #3: Individuos sin cabeza algunas partes del cuerpo presente y

esqueleto axial.

Estado #4: Presencia únicamente de otolitos y picos de calamar.

Para los peces, la determinación taxonómica se realizó por medio del esqueleto

axial y otolitos. Para el conteo de vértebras se utilizó trabajos de Clothier (1950),

Clothier y Baxter (1969) y, para los otolitos la clave de García - Godos (2001),

mientras que para aquellos peces que presentaron un estado de digestión


30

mínima se empleó las claves de Chirichigno (1980) y Fischer, Krupp, Schneider,

Sommer, Carpenter y Niem, (1995).

En los cefalópodos debido a la rápida digestión de las partes blandas de su

cuerpo la única estructura reconocible es el aparato mandibular comúnmente

conocido como "pico", que por estar compuesta de quitina, resiste más a la

digestión, lo cual permite su identificación, por lo que para este grupo en

particular se utilizó las claves para identificación de “picos” de cefalópodos de

Clarke (1962 y 1986), Wolff (1982 y 1984); Ingrid, Iverson y Pinkas (1971).

8.3. ACTIVIDADES DE GABINETE (FASE DE GABINETE)

8.3.1. Características morfométricas

Los datos morfométricos tomados durante la fase de campo y de laboratorio de

cada individuo se organizaron en una hoja de Excel con el fin de crear una

base de datos para un manejo óptimo de la información.

8.3.2. Relaciones tróficas

Se procedió a separar los organismos según tres aspectos, para la posterior

aplicación de los Índices Tróficos y Ecológicos, con el fin de obtener mejores

comparaciones. Estos aspectos fueron los siguientes:

a) Sexo

a.1) Hembras

a.2) Machos

b) Madurez Sexual y Tallas

b.1) Hembras Sexualmente Maduras de 258 - 365 cm de Longitud Total (LT).

b.2) Hembras Sexualmente Inmaduras de 152 – 257cm LT.

b.3) Machos Sexualmente Maduros de 244 – 310 cm. LT.

b.4) Machos Sexualmente Inmaduros de 176 – 243 cm. LT.


31

8.3.2.1.Índices Tróficos

Para establecer el número de estómagos representativos para caracterizar el

espectro trófico de A. pelagicus se utilizó la metodología propuesta por

Hoffman 1978 (In: Bocanegra, Abitia y Galván, 2000) la cual consiste en

graficar en el eje horizontal el número de estómagos analizados contra número

acumulado de especies presa encontradas en dichos estómagos.

8.3.2.1.1. Método Numérico

El porcentaje en número consiste en separar los componentes de cada

muestra de estómago, en categorías de alimento, compilando el número total

de individuos de cada una y expresándolo como un porcentaje del número total

de individuos por categoría de alimento . Se calcula mediante la siguiente

fórmula (Hyslop, 1980):

%N = (Ni/NT)*100

Donde:

%N = Porcentaje en número

Ni = Número total de individuos de cada categoría o especie

NT = Número total de individuos de todas las especies

8.3.2.1.2. Método de Frecuencia de Ocurrencia

Determina de acuerdo con Peláez (1997), refleja la ocurrencia con la que se

encuentra cada componente alimenticio, el cual es expresado como porcentaje

de la totalidad de estómagos con alimento. Se compila el número total de

tractos (estómagos) que contuvieron a cada componente y se expresa como un

porcentaje del total de tractos con alimento. Se calcula mediante la siguiente

fórmula Peláez (1997):

Fa = (Na / NT) * 100

Donde:


32

Fa = frecuencia de ocurrencia

Na = número de tractos que tienen el mismo componente

NT = número de tractos con alimento.

8.3.2.1.3. Método Gravimétrico

Se toma en cuenta el peso de los contenidos estomacales, se suman los pesos

de cada componente alimenticio de los diferentes estómagos, el cual se

expresa como el porcentaje de la suma total de todos los componentes

alimenticios, para todos los estómagos. Se calcula mediante la siguiente

fórmula Peláez (1997):

%P = (Pi/PT)*100

Donde:

%P = Porcentaje en peso

Pi = Peso de una especie presa en las muestras

PT = Peso total de las diferentes presas encontradas en las muestras

8.3.2.1.4. Índice de Importancia Relativa (IIR)

Este índice propuesto por Pinkas, Oliphant e Ivirson (1971) es una herramienta

muy utilizada en estudios de alimentación ya que tiene la capacidad de mostrar

los componentes de mayor importancia dentro del espectro trófico, indicando

cuales alimentos son preferenciales, secundarios y circunstanciales, según la

escala propuesta por Duarte y Von Schiller (1997):

De 0 a 20: Presas circunstanciales (PC)

De 21 a 200: Presas secundarias (PS)

De 201 a 20 000: Presas principales (PP)

Permite confrontar las diferencias interespecíficas en un mismo grupo

taxonómico ya que incorpora la biomasa, cantidad y aparición de cada presa en

una sola medición (Peláez, 1997):


33

IIR = (%P + % N) * %FO

Donde:

IIR = Índice de Importancia Relativa

%P = Porcentaje en peso

%N = Porcentaje en número

%FO= Porcentaje de frecuencia de ocurrencia

8.3.2.2. Índices Ecológicos

8.3.2.2.1. Diversidad de presas

Se utilizó el Índice de Shannon y Weaver (1963). Este índice presenta un

intervalo de valores que va de 0 a 6, valores menores a 3 indican una dieta

poco diversa, que es dominada por pocas especies, en cambio valores

mayores a 3, indican una dieta dominada por varias especies (Vandermeer,

1981 In: Bocanegra et al., 2000). Se calculó con la siguiente fórmula:

H’ = - (∑ Pj ln Pj)

Donde:

H´= Índice de Shannon - Weaver

S = Número total de especies presas identificadas

Pj = Número de i especies, expresadas como una proporción de la suma de Pj

por todas las especies presas

Se utilizó logaritmo natural (ln) para la obtención de la diversidad, de ahí que

sus valores están en unidades Belnats.


34

8.3.2.2.2. Uniformidad de presas

De igual manera se empleó el Índice de Equitabilidad de Pielou (1966) el cual

mostró si hubo uniformidad entre las especies identificadas o se presentó

dominancia de una o varias especies. Presenta una escala de 0 a 1, valores

menores a 0.7 muestran dominancia y valores mayores a 0.7 determinan

uniformidad. Se calculó con la siguiente fórmula:

.´´

máxHH

E =

Donde:

E = Índice de equitabilidad;

H’ = Índice de Shannon-Weaver y

H’ máx. = Diversidad máxima posible.

8.3.2.2.3. Amplitud del nicho trófico

Así mismo se calculó la amplitud del nicho trófico utilizando el Índice de Levin,

el cual propone que esta puede ser estimada por medio de la cuantificación de

la distribución de los depredadores con respecto a sus presas (Krebs, 1985)

de acuerdo a la técnica propuesta por Labropoulou y Eleftheriou (1997):

Bi = 1/n-1{(1/ΣJP2ij)-1}

Donde:

Bi= Índice de Levin para el predador J.

JPij = proporción de la presa j en la dieta del depredador i, y

n = número de categorías o especies presas.

Los valores de este índice están comprendidos de 0 a 1, valores menores a 0,6

indican que la dieta está dominada por pocas presas, por lo tanto sería un


35

depredador especialista y valores mayores a 0.6 indican dietas de

depredadores generalistas.

8.3.2.2.4. Superposición de dieta o traslapamiento trófico

Se realizó análisis de traslapamiento trófico entre sexos, madurez sexual y

tallas con el fin de comparar probables diferencias en el tipo de alimento de

éstos. Se utilizó el índice de Morisita y Horn (Morisita, 1959; Horn 1966; Smith y

Zaret, 1982):

Cλ= 2 Σ (Pxi * Pyi) / (Σ Pxi 2 + Σ Pyi 2 )

Donde:

Cλ = Índice de Morisita y Horn entre sexo o talla de x, y entre sexo o talla de y; Pxi = Proporción de presa i del total de presas usados por el sexo o talla del

depredador x;

Pyi = Proporción de presa i del total de presas usados por el sexo o talla del

depredador y,

n = Número total de presas.

Los valores de este índice van de 0 a 1 por lo tanto si llega a 0, significa que no

hay elementos en común, valores mayores a 0,6 indican traslapamiento o

similitud y cuando los valores llegan a 1 todos los elementos se encuentran

iguales en la dieta de ambos depredadores indicando un traslapamiento total.


36

9. RESULTADOS

9. 1. NÚMERO DE INDIVIDUOS

Se muestrearon 110 individuos de A. pelagicus, durante los fines de semana

de mayo a diciembre del 2004 en Santa Rosa de Salinas, de los cuales 74 eran

hembras (67%) y 36 machos (33%) (Fig. 12). Se observó una gran variación

mensual, ya que el mes de diciembre presentó el mayor número con 39

individuos (35%), seguido de mayo con 36 (33%) y octubre 22 (20%). Durante

los meses de junio y julio no se registraron individuos (Fig. 13) (Anexo 5).

Número de Individuos por Sexo

36

74

MachosHembras

(a)

Porcentajes de Individuos por Sexo

33%

67%

MachosHembras

(b) Fig. 12. Número de Individuos por sexo de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante

mayo – diciembre del 2004, (a) en número y (b) en porcentajes.


37

No. de Individuos

36

0 05

2

22

6

39

0

10

20

30

40

50

May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Meses

Núm

ero

(a)

Porcentajes Mensuales de Individuos

33

0 05

2

20

5

35

05

10152025303540


Meses

Po

rcen

taje

s

(b) Fig. 13. Variación mensual de individuos de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante

mayo – diciembre del 2004, (a) en número y (b) en porcentajes.

9. 2. NÚMERO DE ESTÓMAGOS

El número de estómagos analizados fue suficiente para caracterizar el espectro

trófico de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre

del 2004, de acuerdo a la curva acumulativa de especies presas, ya que ésta

alcanzó un punto de estabilización a los 74 estómagos (67,3%). Además según

Galván (Com. pers., 2004) afirma que el número de estómagos necesario para

un estudio trófico de tiburones debe estar entre 80 y 90 muestras (Baigorrí y

Polo, 2004) (Fig. 14).


38

Al establecer el número de individuos muestreados se determina lógicamente

el número de estómagos, por ende, fueron 110. En relación, al número de

estómagos (tractos) con alimento, el mes de diciembre presentó el mayor

número con 30 tractos con alimento y 9 vacíos, seguido de mayo con 23 y 13

vacíos y octubre 19 y 3. Durante los meses de junio y julio no se registraron

individuos (Fig. 15).

Curva Acumulativa de Especies Presas

0

5

10

15

20

25

0 20 40 60 80 100 120

No. Estómagos Analizados

No

. Esp

ecie

s P

resa

s

Fig. 14. Curva Acumulativa de Especies presas de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas

durante mayo – diciembre del 2004.

No. de Estómagos (Con Alimentos y Vacíos)

23

0 03

0

19

5

30

0 02 2 3

1

9

13

0

5

10

15

20

2530

35


Meses

Nú

mer

o

Estóm. con alimentosEstóm. vacíos


Salinas durante mayo – diciembre del 2004.


39

Para las hembras, se presentó también de igual forma a la general. El mes de

diciembre obtuvo el mayor número con 24 tractos con alimento y 6 vacíos,

seguido de mayo con 14 y 10 vacíos y octubre 12 y 2. Para los machos, varió,

en mayo se dio el mayor número con 9 tractos con alimento y 3 vacíos, seguido

de octubre con 7 y 1 vacío y diciembre con 6 y 3 (Fig. 16).

No. de Estómagos de Hembras (Con alimentos y vacíos)

14

0 0 1 0

12

4

24

10

0 0 1 0 2 0

6

05

1015

202530


Meses

Núm

ero

Estóm. con AlimentosEstóm. vacíos

No. de Estómagos de Machos (Con alimentos y vacíos)

9

0 0

2

0

7

1

6

3

0 01

21 1

3

0

2

4

6

8

10


Meses

Nú

mer

o


(a) (b)


Salinas durante mayo – diciembre del 2004 (a) para hembras y (b) para machos.

Para las hembras sexualmente maduras, de 258 a 365 cm LT, se presentó

similar a la de las hembras. El mes de diciembre ocupó el primer lugar con 20

tractos con alimento y 3 vacíos, seguido de mayo con 6 y 8 vacíos, octubre y

noviembre con 4 y 0 cada uno. Mientras que, para las hembras sexualmente

inmaduras, de 152 a 257 cm LT en mayo y octubre presentaron los mayores

números con 8 tractos con alimento y 2 vacíos, para ambos; seguido de

diciembre con 4 y 3 (Fig. 17).

No. de Estómagos de Hembras Sexualmente Maduras (Con alimentos y vacíos)

6

0 0 0 04 4

20

8

0 0 0 0 0 03

0

5

10

15

20

25


Meses

Nú

mer

o


No. de Estómagos de Hembras Sexualmente Inmaduras (Con alimentos y vacíos)

8

0 01

0

8

0

4

2

0 01

0

2

0

3

0

2

4

6

8

10



(a) (b)


Salinas durante mayo – diciembre del 2004 (a) para hembras sexualmente maduras y

(b) para inmaduras


40

Para los machos sexualmente maduros, de 244 a 310 cm LT, mayo ocupó el

primer lugar con 7 tractos con alimento y 2 vacíos, seguido de diciembre con 5

y 2 vacíos. Mientras que, para los machos sexualmente inmaduros, de 176 a

243 cm. LT, octubre presentó 5 tractos con alimento y 1 vacíos, seguido de

mayo y mayo y agosto con 2 y 1 ambos (Fig. 18).

No. de Estómagos de Machos Sexualmente Maduros (Con alimentos y vacíos)

7

0 0 0 0

21

5

2

0 0 0 0 01

2

0

2

4

6

8


Meses

Nú

mer

o


No. de Estómagos de Machos Sexualmente Inmaduros (Con alimentos y vacíos)

2

0 0

2

0

5

011

0 01

21

01

0123456


MesesN

úmer

o

Estóm. con Alimentos

Estóm. vacíos

(a) (b)


Salinas durante mayo – diciembre del 2004 (a) para machos sexualmente maduros y

(b) para inmaduros

9. 3. PORCENTAJES DE LLENADO

Una gran parte de los estómagos muestreados se encontraban vacíos (0)

50,9%, seguido de los estómagos con un 25% lleno (1) 21,82%; luego, con un

50% lleno (2) el 20%; con un 100% lleno (4) 5,45% y finalmente, con un 75%

lleno (3) 1,82% (Fig. 19a).

La variación mensual determinó para diciembre los mayores porcentajes tanto

para el 0% (vacío) con 36% y como para el 25% de llenado con el 50%, mayo

para el 50% de llenado con el 45%, octubre y diciembre para el 75% de llenado

con el 50%. Finalmente, octubre obtuvo para el 100% de llenado el 50% (Fig.

19b).

Para las hembras, diciembre presentó el mayor porcentaje para el 0% de

llenado con el 41% y también obtuvo para el 25% de llenado, el 59%; seguido

de mayo con el 50% para el 50% de llenado; no se registró ningún organismo

con el 75% de llenado y para el 100% de llenado, octubre con el 100% (Fig.


41

19c). Para los machos, mayo encabezó los porcentajes para el 0% de llenado

con el 29%; de igual manera, mayo para el 25% de llenado con el 57%; octubre

para el 50% de llenado con el 50%; octubre y diciembre para el 75% de llenado

con el 50% ambos y, por último mayo, octubre, noviembre y diciembre con el

25% cada uno para el 100% de llenado (Fig. 19d).

Porcentajes de Llenado

50,9

21,82 20

1,82 5,45

0102030405060

Vacío 25% Lleno 50% Lleno 75% Lleno 100% Lleno

Escalas de llenado

Por

cent

ajes

Porcentajes de Llenado

0

10

20

30

40

50

60


MesesP

orc

enta

jes 0 (0%)

1 (25%)2 (50%)3 (75%)

4 (100%)

(a) (b)

Porcentajes de Llenado para Hembras

0

20

40

60

80

100

120


Meses

Po

rcen

taje

s 0 (0%)1 (25%)2 (50%)

3 (75%)4 (100%)

Porcentajes de Llenado para Machos

0

10

20

30

40

50

60


Meses

Po

rcen

taje

s 0 (25%)1 (25%)2 (50%)3 (75%)4 (100%)

(c) (d) Fig. 19. Porcentajes de llenado estomacales de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas

durante mayo – diciembre del 2004 (a) para organismos en general, (b) organismos en

general por meses (c) hembras por meses y (d) machos por meses.

9.4. ÍNDICES TRÓFICOS

9.4.1. General

La lista taxonómica de especies presas consumidas por A. pelagicus se

detalla a continuación. Dicha lista presenta entre paréntesis () el nombre del

autor de la especie y entre corchetes [ ] códigos con los que se representa a la

especie en los gráficos subsecuentes.


42

Phylum Mollusca (según Markaida y Hochberg, documento en preparación)

Clase Gasteropoda

Clase Cephalopoda

Orden Teuthoidea

Familia Ommastrephidae

Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) [D. gigas]

Sthenoteuthis oualaniensis (Lesson, 1830) [S. ouala]

Ommastrephes bartramii (LeSueur, 1821) [O. bartra]

Familia Octopoteuthidae

Octopoteuthis sicula (Grimpe, 1922) [O. sicu]

Familia Enoploteuthidae

Abraliopsis affinis (Pfeffer, 1912) [A. affin]

Ancistrocheirus lessuerii (Orbigny, 1839) [A. lessu]

Familia Mastigoteuthidae

Mastigoteuthis dentata (Hoyle, 1904) [M. denta]

Familia Loliginidae

Loliolopsis diomedeae (Hoyle, 1904) [L. diome]

Familia Histiotheuthidae

Histioteuthis sp. [Hist sp.]

Patrón A (Morfotipo A) [Patr A]

Patrón B (Morfotipo B) [Patr B]

Patrón C (Morfotipo C) [Patr C]

Phylum Chordata (según Nelson 1994)

Clase Choncrichthyes

Orden Carcharhiniformes

Familia Triakiidae

Mustelus sp. [Must sp.]

Clase Osteichthyes

Orden Anguiliformes

Familia Ophichthidae

Ophichthus sp. [Ophi sp.]


43

Orden Myctophiformes

Familia Myctophidae

Benthosema panamense (Taning, 1932) [B. panam]

Orden Gadiformes

Familia Merlucciidae

Merluccius gayi (Guichenot, 1848) [M. gayi]

Orden Perciformes

Familia Coryphaenidae

Coryphaena hippurus (Linnaeus, 1758) [C. hippu]

Familia Scianidae

Larimus sp. [Lari sp.]

Familia Scombridae

Thunnus sp. [Thun sp.]

Patrón 1 (Morfotipo 1) [Patr 1]



Se determinó 928 organismos consumidos por A. pelagicus durante mayo –

diciembre del 2004, con un peso de 86 977,88 g, pertenecientes a 24 especies

presas agrupadas en cuatro clases: Osteictios con 623 organismos (74,68%),

Cefalópodos con 224 (24,14%), Gasterópodos con 8 (0,86%) y Condrictios con

3 (0,32%). De acuerdo al Método Numérico se estableció que la Merluza del

Pacífico Merluccius gayi presentó el mayor número con 393 organismos

(42,35%), seguido de la Sardina luminosa Benthosema panamense con 288

individuos (31,03%) y del calamar Sthenoteuthis oualaniensis con 77 (8,30%)

(Fig. 20). El Método de Frecuencia determinó la mayor ocurrencia para M. gayi

y B. panamense con 28 veces (35%) para ambos, seguido del calamar

Ommastrephes bartramii con 24 ocasiones (30%) (Fig. 21). El Método

gravimétrico determinó que S. oualaniensis presentó el primer lugar en cuanto

a peso con 55 464,88 g (63,77%), seguido del calamar gigante Dosidicus

gigas con 15 916,89 g (18,30%) y luego, O. bartramii con 9 675,20 g


44

(11,12%) (Fig. 22). Finalmente, el Índice de Importancia Relativa (IIR)

estableció como presas principales a S. oualaniensis con 2 071, 91; M. gayi

con 1 569,02 y B. panamense con 1 086,97 (Fig. 23) (Tabla 1).

Método Numérico (General)

4,74

8,305,39

0,75 0,11 0,11 0,97 0,11 0,11 0,11 0,11 0,11

42,35

31,03

0,65 0,22 0,32 0,11 0,11 0,11 0,11 0,86

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

45,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

O.

sicu

A.

less

u

M. d

enta

O. b

anks

A.

affin

Pat

r A

Pat

r B

Pat

r C

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp

Mus

t sp

.

Thun

sp.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 20. Valores porcentuales del Método Numérico de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas

durante mayo – diciembre del 2004.

Método de Frecuencia (General)

2 0 , 0 0

28,753 0 , 0 0

6 , 2 5

1,25 1,25

5 , 0 0

1,25 1,25 1,25 1,25 1,25

3 5 , 0 0 3 5 , 0 0

5 , 0 0

2,501,25 1,25 1,25 1,25 1,25 1,25

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

D. g

igas

S. o

uala

O.

bartr

a

L. d

iom

e

His

t sp.

O. s

icu

A. l

essu

M. d

enta

O. b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

Pat

r B

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r C

M.

gayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp

Mus

t sp

.

Thun

sp.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 21. Valores porcentuales del Método de Frecuencia de A. pelagicus en Santa Rosa de



45

Método Gravimétrico (General)

18,30

63,77

11,12

2 , 7 00,00 0,00 0,00 0,74 0,00 0,00 0 , 0 0 0,00

2,480,02 0,00 0,01 0,07 0,01 0,01 0 , 0 0 0,00 0,00

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

O.

sicu

A. l

essu

M.

dent

a

O.

bank

s

A. a

ffin

Pat

r A

Pat

r B

Pat

r C

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp

Mus

t sp.

Thu

n sp

.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 22. Valores porcentuales del Método Gravimétrico de A. pelagicus en Santa Rosa de


Índice de Importancia Relativa (General)

460,83

2071,91

495,35

21,58 0,14 0,13 4 , 8 5 1,05 0,14 0,13 0,13 0,13

1569,02

1086,97

3 , 2 4 0,55 0,49 0,15 0,14 0,13 0,13 1,080,00

500,00

1000,00

1500,00

2000,00

2500,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artr

a

L. d

iom

e

His

t sp.

O. s

icu

A. l

essu

M. d

enta

O. b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B.

pana

m

Lari

sp.

Oph

i sp

Mus

t sp.

Thu

n sp

.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 23. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) de A. pelagicus en Santa Rosa de



46

Tabla 1. Espectro trófico de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre

del 2004 expresado en valores absolutos y porcentuales del método numérico (N y

%N), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), gravimétrico (P y %PO), índice de

importancia relativa (IIR) y Categoría de la especie presa (Categ), donde P: Presa

Principal, S: Secundaria y C: Circunstancial.

Especies N % N FO % FO P % P IIR Categ D. gigas 44 4,74 16 20,00 15916,89 18,30 460,83 P S. oualaniensis 77 8,30 23 28,75 55464,88 63,77 2071,91 P O. bartramii 50 5,39 24 30,00 9675,20 11,12 495,35 P L. diomedeae 30 3,23 9 11,25 672,85 0,77 45,07 S Histioteuthis sp. 7 0,75 5 6,25 2347,53 2,70 21,58 S O. sicula 1 0,11 1 1,25 0,52 0,00 0,14 C A. lessuerii 1 0,11 1 1,25 0,00 0,00 0,13 C M. dentata 9 0,97 4 5,00 0,09 0,00 4,85 C O. banksii 1 0,11 1 1,25 639,45 0,74 1,05 C A. affinis 1 0,11 1 1,25 3,14 0,00 0,14 C Patrón A 1 0,11 1 1,25 0,00 0,00 0,13 C Patrón B 1 0,11 1 1,25 0,00 0,00 0,13 C Patrón C 1 0,11 1 1,25 0,00 0,00 0,13 C M. gayi 393 42,35 28 35,00 2156,94 2,48 1569,02 P B. panamense 288 31,03 28 35,00 18,89 0,02 1086,97 P Larimus sp. 6 0,65 4 5,00 1,35 0,00 3,24 C Ophichthus sp. 2 0,22 2 2,50 5,10 0,01 0,55 C Mustelus sp. 3 0,32 1 1,25 59,80 0,07 0,49 C Thunnus sp. 1 0,11 1 1,25 10,00 0,01 0,15 C C. hippurus 1 0,11 1 1,25 5,00 0,01 0,14 C Patrón 1 1 0,11 1 1,25 0,10 0,00 0,13 C Patrón 2 1 0,11 1 1,25 0,10 0,00 0,13 C Gasterópodos 8 0,86 1 1,25 0,05 0,00 1,08 C Suma 928 100,00 156 195 86977,88 100,00

9.4.2. Por Sexo

9.4.2.1. Hembras

Para las hembras el Método Numérico determinó el mayor porcentaje para

M. gayi con 319 organismos lo que representa el 51,95%; seguido, de

B. panamense con 146 (23,78%) y S. oualaniensis con 41 (6,68%) (Fig. 24).

Mientras, el Método de Frecuencia, estableció similares resultados al anterior,


47

siendo la mayor para M. gayi y B. panamense con 19 ocasiones (34,55%)

para ambos; seguido, S. oualaniensis con 16 (29,09%) (Fig. 25).

Método Numérico (Hembras)

4,406,68 5,86

0,49 0,16 0,16 0,33 0,16 0,16 0,16 0,00 0,00

51,95

23,78

0,81 0,16 0,00 0,00 0,16 0,00 0,16 0,000,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

O.

sicu

A.

less

u

M. d

enta

O. b

anks

A.

affin

Pat

r A

Pat

r B

Pat

r C

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp

Mus

t sp

.

Thun

sp.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 24. Valores porcentuales del Método Numérico para A. pelagicus hembras en Santa Rosa

de Salinas durante mayo – diciembre del 2004.

Método de Frecuencia (Hembras)

16 ,36

27 ,272 9 , 0 9

5 , 4 5

1,82 1,823 , 6 4

1,82 1,82 1,820 , 0 0 0 , 0 0

34 ,55 3 4 , 5 5

5 , 4 5

1,820 , 0 0 0 , 0 0

1,820 , 0 0

1,820 , 0 0

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

D. g

igas

S. o

uala

O.

bartr

a

L. d

iom

e

His

t sp

O. s

icu

A. l

essu

M. d

enta

O b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Mus

t sp

.

Thun

sp.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 25. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para A. pelagicus hembras en Santa

Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004.


48

Por otra parte, el Método gravimétrico, presentó el mayor porcentaje para

S. oualaniensis con 29 206.09 g (60,29%), seguido de D. gigas con 9 089,83

g (18.76%) y O. bartramii con 7 106,27g (14,67%) (Fig. 26). Finalmente, el IIR

estableció como presas principales a M. gayi 1 891,32; seguido de

S. oualaniensis con 1 826,27 y B. panamense con 822,11 (Fig. 27) (Tabla 2).

Método Gravimétrico (Hembras)

18,76

60,29

14,67

0,88 0,00 0,00 0 , 0 0 1,32 0,01 0,00 0,00 0,002,79

0,02 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,00 0 , 0 0 0,000,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp

O.

sicu

A. l

essu

M.

dent

a

O b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

Pat

r B

Pat

r C

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Mus

t sp.

Thu

n sp

.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 26. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para A. pelagicus hembras en Santa


Índice de Importancia Relativa (Hembras)

378,98

1826,27

597,28

7,46 0,30 0,30 1,18 2,70 0,31 0 , 3 0 0,00 0,00

1891,32

822,11

4 , 4 6 0,31 0,00 0,00 0,31 0 , 0 0 0 , 3 0 0,000,00

200,00

400,00

600,00

800,00

1000,00

1200,00

1400,00

1600,00

1800,00

2000,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp

O.

sicu

A.

less

u

M.

dent

a

O b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

Pat

r B

Pat

r C

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Mus

t sp

.

Thun

sp.

C. h

ippu

Pat

r 1

Pat

r 2

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 27. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para A. pelagicus hembras en Santa



49

Tabla 2. Espectro trófico de A. pelagicus hembras en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004 en Santa Rosa de Salinas expresado en valores absolutos y

porcentuales del método numérico (N y %N), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO),

gravimétrico (P y %PO), índice de importancia relativa (IIR) y Categoría de la

especie presa (Categ), donde P: Presa Principal, S: Secundaria y C: Circunstancial.

Especies N % N FO % FO P % P IIR Categ D. gigas 27 4,40 9 16,36 9089,83 18,76 378,98 P S. oualaniensis 41 6,68 15 27,27 29206,09 60,29 1826,27 P O. bartramii 36 5,86 16 29,09 7106,27 14,67 597,28 P L. diomedeae 27 4,40 6 10,91 600,38 1,24 61,49 S Histioteuthis sp. 3 0,49 3 5,45 425,95 0,88 7,46 C O. sicula 1 0,16 1 1,82 0,52 0,00 0,30 C A. lessueri 1 0,16 1 1,82 0,00 0,00 0,30 C M. dentata 2 0,33 2 3,64 0,00 0,00 1,18 C O. banksii 1 0,16 1 1,82 639,45 1,32 2,70 C A. affinis 1 0,16 1 1,82 3,14 0,01 0,31 C Patrón A 1 0,16 1 1,82 0,00 0,00 0,30 C M. gayi 319 51,95 19 34,55 1353,74 2,79 1891,32 P B. panamense 146 23,78 19 34,55 9,38 0,02 822,11 P Larimus sp. 5 0,81 3 5,45 1,20 0,00 4,46 C Ophichthus sp. 1 0,16 1 1,82 5,00 0,01 0,31 C C. hippurus 1 0,16 1 1,82 5,00 0,01 0,31 C Patrón 2 1 0,16 1 1,82 0,10 0,00 0,30 C Suma 614 100,00 100 48446,04 100,00 9.4.2.1. Machos

Por otra parte, para los machos el Método Numérico, estableció el mayor

porcentaje para B. panamense con 142 especimenes (45,22%), seguido de

M. gayi con 74 (23,57%) y S. oualaniensis con 36 (11,46%) (Fig. 28).

Mientras, el Método Gravimétrico determinó mayor predomino de M. gayi y

B. panamense con 9 veces (36%) para ambos; seguido de S. oualaniensis y

O. bartramii con 8 (32%) (Fig. 29).


50

Método Numérico (Machos)

5 , 4 1

11,46

4 , 4 6

1 , 2 7 2 , 2 30 , 3 2 0 , 3 2

23,57

4 5 , 2 2

0 , 3 2 0 , 3 2 0 , 9 6 0 , 3 2 0 , 3 22 , 5 5

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

45,00

50,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

M. d

enta

Pat

r B

Pat

r C

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Mus

t sp.

Thun

sp.

Pat

r 1

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 28. Valores porcentuales del Método Numérico para A. pelagicus machos en Santa Rosa

de Salinas durante mayo – diciembre del 2004.

Método de Frecuencia (Machos)

2 8

3 2 3 2

8 8

4 4

3 6 3 6

4 4 4 4 4 4

0

5

10

15

2 0

25

3 0

35

4 0

D. g

igas

S. o

uala

O.

bartr

a

L. d

iom

e

His

t sp.

M. d

enta

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B.

pana

m

Lari

sp.

Oph

i sp.

Mus

t sp.

Thu

n sp

.

Pat

r 1

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 29. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para A. pelagicus machos en Santa



51

El método gravimétrico proporcionó mayor porcentaje para S. oualaniensis

con 26 258,29 g (68,15%), seguido de D. gigas con 6 827,06 (17,72%) y de

O. bartramii con 2 568,93 (6,67%) (Fig. 30). Luego, el IIR presentó

S. oualaniensis con 2 547,62; seguido de B. panamense con 1 628,91 y

M. gayi con 923,45 (Fig. 31) (Tabla 3).

Método Gravimétrico (Machos)

17,72

68,15

6 , 6 7 4 , 9 9

0 , 0 0 0 ,00 0 ,002 ,08

0 ,02 0 , 0 0 0 , 0 0 0,16 0 , 0 3 0 , 0 0 0 , 0 00,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

80,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

M. d

enta

Pat

r B

Pat

r C

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Mus

t sp

.

Thun

sp.

Pat

r 1

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 30. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para A. pelagicus machos en Santa


Índice de Importancia Relativa (Machos)

6 4 7 , 7 0

2547,62

3 5 6 , 0 2

50 ,09 17,84 1,27 1,27

9 2 3 , 4 5

1 6 2 8 , 9 1

1,28 1,27 4 , 4 4 1,38 1,27 10,190,00

500,00

1000,00

1500,00

2000,00

2500,00

3000,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artr

a

L. d

iom

e

His

t sp.

M. d

enta

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B.

pana

m

Lari

sp.

Oph

i sp.

Mus

t sp

.

Thun

sp.

Pat

r 1

Gas

ter

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 31. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para A. pelagicus machos en Santa



52

Tabla 3. Espectro trófico de A. pelagicus machos en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004 expresado en valores absolutos y porcentuales del método

numérico (N y %N), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), gravimétrico (P y %PO),

índice de importancia relativa (IIR) y Categoría de la especie presa (Categ), donde

P: Presa Principal, S: Secundaria y C: Circunstancial.

Especies N % N FO % FO P % P IIR Categ

D. gigas 17 5,41 7 28 6827,06 17,72 647,70 P S. oualaniensis 36 11,46 8 32 26258,79 68,15 2547,62 P O. bartramii 14 4,46 8 32 2568,93 6,67 356,02 P L. diomedeae 3 0,96 3 12 72,47 0,19 13,72 C Histioteuthis sp. 4 1,27 2 8 1921,58 4,99 50,09 S M. dentata 7 2,23 2 8 0,09 0,00 17,84 C Patrón B 1 0,32 1 4 0,00 0,00 1,27 C Patrón C 1 0,32 1 4 0,00 0,00 1,27 C M. gayi 74 23,57 9 36 803,20 2,08 923,45 P B. panamense 142 45,22 9 36 9,51 0,02 1628,91 P Larimus sp. 1 0,32 1 4 0,15 0,00 1,28 C Ophichthus sp. 1 0,32 1 4 0,10 0,00 1,27 C Mustelus sp. 3 0,96 1 4 59,80 0,16 4,44 C Thunnus sp. 1 0,32 1 4 10,00 0,03 1,38 C Patrón 1 1 0,32 1 4 0,10 0,00 1,27 C Gasterópodos 8 2,55 1 4 0,05 0,00 10,19 C Suma 314 100,00 56 38531,84 100,00 9.4.3. Por Madurez Sexual y Tallas

9.4.3.1. Hembras Sexualmente Maduras

Para las Hembras Sexualmente Maduras de 258 - 365 cm. LT el Método

Numérico demostró que el mayor porcentaje fue para M. gayi con 307

especimenes (65,18%), seguido de B. panamense con 98 (20,81%), y

O. bartramii con 23 (4,88%) (Fig. 32). Luego, el Método de Frecuencia

determinó mayores porcentajes para M. gayi con 17 ocurrencias (50%),

seguido de B. panamense con 15 ocasiones (44,12%); S. oualaniensis y

O. bartramii ambas con 8 veces (23,53%) (Fig. 33).


53

Método Numérico (Hembras Sexualmente Maduras)

4,03 3,40 4 , 8 8

0,42

65,18

20,81

0,21 0,210,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

D. gigas S. oual O. bartra L. diome M. denta M. gayi B. panam Lari sp. C. hippu

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 32. Valores porcentuales del Método Numérico para hembras sexualmente maduras de


diciembre del 2004.

Método de Frecuencia (Hembras Sexualmente Maduras)

14,71

23 ,53 23 ,53

5,88

50,00

44,12

2,94 2,94

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00


Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 33. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para hembras sexualmente maduras


diciembre del 2004.

Para el Método Gravimétrico, se estableció que el mayor porcentaje

correspondió para S. oualaniensis con 12 118,04 g (49,90%), seguido de

D. gigas con 6 859,21 g (28,25%) y O. bartramii 3 978,82 g (16,38%)

(Fig. 34). Finalmente, para el IIR, las presas principales fueron M. gayi con 3


54

509,63, seguido de S. oualaniensis con 1254.06 y B. panamense con

919.14 (Fig. 35) (Tabla 4).

Método Gravimétrico (Hembras Sexualmente Maduras)

28,25

49 ,90

16,38

0,00

5,01

0,03 0,00 0,020,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00


Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 34. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para hembras sexualmente maduras de


diciembre del 2004.

Índice de Importancia Relativa (Hembras Sexualmente Maduras)

474,70

1254,06

500,41

2 , 5 0

3509,63

919,14

0,63 0,690,00

500,00

1000,00

1500,00

2000,00

2500,00

3000,00

3500,00

4000,00


Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 35. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para hembras sexualmente maduras


diciembre del 2004.


55

Tabla 4. Espectro trófico de hembras sexualmente maduras de 258 - 365 cm. LT de




relativa (IIR) y Categoría de la especie presa (Categ), donde P: Presa Principal,

S: Secundaria y C: Circunstancial.

Especies N %N FO % FO P % P IIR Categ D. gigas 19 4,03 5 14,71 6859,21 28,25 474,70 P S. oualaniensis 16 3,40 8 23,53 12118,04 49,90 1254,06 P O. bartramii 23 4,88 8 23,53 3978,82 16,38 500,41 P L. diomedeae 4 0,85 4 11,76 99,47 0,41 14,81 C M. dentata 2 0,42 2 5,88 0,00 0,00 2,50 C M. gayi 307 65,18 17 50,00 1217,17 5,01 3509,63 P B. panamense 98 20,81 15 44,12 6,57 0,03 919,14 P Larimus sp. 1 0,21 1 2,94 0,15 0,00 0,63 C C. hippurus 1 0,21 1 2,94 5,00 0,02 0,69 C Suma 471 100,00 61 24284,43 100, 0 9.4.3.2. Hembras Sexualmente Inmaduras

Para las Hembras Sexualmente Inmaduras de 152 – 257 cm. LT el Método

Numérico determinó que el mayor porcentaje lo obtuvo B. panamense con 48

individuos (33,57%), seguido de S. oualaniensis con 25 organismos (17,48%)

y del calamar Loliolopsis diomedeae con 23 (16,08%) (Fig. 36). El Método de

Frecuencia determinó el mayor porcentaje para O. bartramii con 8 ocurrencias

(38,10%), seguido de S. oualaniensis con 7 ocasiones (33,33%),

B. panamense y D. gigas con 4 veces (19,05%) (Fig. 37).

El método gravimétrico presentó el mayor porcentaje para S. oualaniensis con

17 088,05 g (72,66%), seguido de O. bartramii con 3 127,44 g (13,30%) y

D. gigas con 2 230,62 g (9,48%) (Fig. 38). El IIR estableció como presas

principales a S. oualaniensis con 3 004,63, O. bartramii con 852,89 y

B. panamense con 639,59 (Fig. 39) (Tabla 5).


56

Método Numérico (Hembras Sexualmente Inmaduras)

5,59

17,48

9 , 0 9

2,100 , 7 0 0,70 0,70 0 , 7 0 0 , 7 0

8 , 3 9

33 ,57

2 , 8 00,70 0 , 7 0

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

O.

sicu

A.

less

u

O. b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

M. g

ayi

B.

pana

m

Lari

sp.

Oph

i sp.

Pat

r 2

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 36. Valores porcentuales del Método Numérico para hembras sexualmente inmaduras de


diciembre del 2004.

Método de Frecuencia (Hembras Sexualmente Inmaduras)

1 9 , 0 5

33 ,33

38,10

1 4 , 2 9

4 , 7 6 4,76 4,76 4 , 7 6 4,76

9,52

19,05

9,52

4,76 4 , 7 6

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

O.

sicu

A.

less

u

O. b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

M. g

ayi

B.

pana

m

Lari

sp.

Oph

i sp.

Pat

r 2

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 37. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para hembras sexualmente inmaduras


diciembre del 2004.


57

Método Gravimétrico (Hembras Sexualmente Inmaduras)

9 , 4 8

72 ,66

13,30

1,810 , 0 0 0 , 0 0 0 , 0 0 0 , 0 0 0 , 0 0 0,58 0 , 0 1 0 , 0 0 0 , 0 2 0 , 0 0

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

80,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

O.

sicu

A.

less

u

O. b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Pat

r 2

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 38. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para hembras sexualmente inmaduras


diciembre del 2004.

Índice de Importancia Relativa (Hembras Sexualmente Inmaduras)

2 8 7 , 2 1

3 0 0 4 , 6 3

852 ,89

55,84 3 , 3 4 3 , 3 3 3 , 3 3 3 , 3 3 3 , 3 385,45

6 3 9 , 5 9

2 6 , 6 8 3 , 4 3 3 , 3 30,00

500,00

1000,00

1500,00

2000,00

2500,00

3000,00

3500,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

O.

sicu

A.

less

u

O. b

anks

A. a

ffin

Pat

r A

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Pat

r 2

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 39. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para hembras sexualmente inmaduras

de 152 – 257 cm LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo –

diciembre del 2004.


58

Tabla 5. Espectro trófico de hembras sexualmente inmaduras de 152 - 257 cm LT de






Especies N %N FO % FO P % P IIR Categ D. gigas 8 5,59 4 19,05 2230,62 9,48 287,21 P S. oualaniensis 25 17,48 7 33,33 17088,05 72,66 3004,63 P O. bartramii 13 9,09 8 38,10 3127,44 13,30 852,89 P L. diomedeae 23 16,08 2 9,52 500,91 2,13 173,46 S Histioteuthis sp. 3 2,10 3 14,29 425,95 1,81 55,84 S O. sicula 1 0,70 1 4,76 0,52 0,00 3,34 C A. lessueri 1 0,70 1 4,76 0,00 0,00 3,33 C O. banksii 1 0,70 1 4,76 0,00 0,00 3,33 C A. affinis 1 0,70 1 4,76 0,00 0,00 3,33 C Patrón A 1 0,70 1 4,76 0,00 0,00 3,33 C M. gayi 12 8,39 2 9,52 136,57 0,58 85,45 S B. panamense 48 33,57 4 19,05 2,81 0,01 639,59 P Larimus sp. 4 2,80 2 9,52 1,05 0,00 26,68 S Ophicthus sp. 1 0,70 1 4,76 5,00 0,02 3,43 C Patrón 2 1 0,70 1 4,76 0,10 0,00 3,33 C Suma 143 100,00 39 23519,02 100,00 9.4.3.3. Machos Sexualmente Maduros

Para los Machos Sexualmente Maduros de 244 – 310 cm. LT el Método

Numérico determinó que el mayor porcentaje fue para M. gayi con 50

individuos (30,86%), seguido de B. panamense con 43 especimenes (26,54%)

y S. oualaniensis con 33 (20,37%) (Fig. 40). Mientras que para el método

gravimétrico, el primer lugar lo obtuvo D. gigas y S. oualaniensis ambos con 6

ocasiones (40%), seguido de B. panamense con 5 (33,33%), O. bartramii y

M. gayi con 4 (26,67%), para ambos (Fig. 41).


59

Método Numérico (Machos Sexualmente Maduros)

9 , 8 8

2 0 , 3 7

6,17

0 , 6 2 0 , 6 2 0 , 6 2

30 ,86

26 ,54

1 , 8 50 , 6 2 0 , 6 2

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

His

t sp.

M.

dent

a

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B. p

anam

Mus

t sp.

Thun

sp.

Pat

r 1

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

Fig. 40. Valores porcentuales del Método Numérico para machos sexualmente maduros de 244

- 310 cm LT de A. pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del

2004.

Método de Frecuencia (Machos Sexualmente Maduros)

4 0 , 0 0 40 ,00

2 6 , 6 7

6 , 6 7 6 , 6 7 6 , 6 7

2 6 , 6 7

3 3 , 3 3

6 , 6 7 6 , 6 7 6 , 6 7

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

45,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

His

t sp.

M.

dent

a

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B. p

anam

Mus

t sp.

Thun

sp.

Pat

r 1

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 41. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para machos sexualmente maduros


diciembre del 2004.

El método gravimétrico, determinó que el mayor porcentaje fue para

S. oualaniensis con 22 990,17g (67,07%), seguido de D. gigas con 6 708,45g

(19,57%) y de O. bartramii con 22 219,68g (6,48%) (Fig.42). Luego, el IIR


60

estableció como presas principales a S. oualaniensis con 3 497,42; seguido

de D. gigas con 1 177,84 y M. gayi con 874,08 (Fig.43) (Tabla 6).

Método Gravimétrico (Machos Sexualmente Maduros)

19,57

67 ,07

6 , 4 8

0 , 0 0 0 , 0 0 0 , 0 01,91

0 , 0 1 0,17 0 , 0 3 0 , 0 00,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

80,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

His

t sp.

M.

dent

a

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B. p

anam

Mus

t sp.

Thun

sp.

Pat

r 1

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 42. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para machos sexualmente maduros de


del 2004.

Índice de Importancia Relativa (Machos Sexualmente Maduros)

1177,84

3497 ,42

337 ,28

4,12 4,12 4,12

8 7 4 , 0 8 8 8 5 , 0 6

13,51 4 , 3 1 4,120,00

500,00

1000,00

1500,00

2000,00

2500,00

3000,00

3500,00

4000,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

His

t sp.

M.

dent

a

Pat

r B

Pat

r C

M.

gayi

B. p

anam

Mus

t sp.

Thun

sp.

Pat

r 1

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 43. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para machos sexualmente maduros de


del 2004.


61

Tabla 6. Espectro trófico de machos sexualmente maduros de 244 - 310 cm. LT de






Especies N % N FO % FO P % P IIR Categ D. gigas 16 9,88 6 40,00 6708,45 19,57 1177,84 P S. oualaniensis 33 20,37 6 40,00 22990,17 67,07 3497,42 P O. bartramii 10 6,17 4 26,67 2219,68 6,48 337,28 P Histioteuthis sp. 2 1,23 1 6,67 1633,16 4,76 39,99 S M. dentata 1 0,62 1 6,67 0,06 0,00 4,12 C Patrón B 1 0,62 1 6,67 0,00 0,00 4,12 C Patrón C 1 0,62 1 6,67 0,00 0,00 4,12 C M. gayi 50 30,86 4 26,67 656,00 1,91 874,08 P B. panamense 43 26,54 5 33,33 2,97 0,01 885,06 P Mustelus sp. 3 1,85 1 6,67 59,80 0,17 13,51 C Thunnus sp. 1 0,62 1 6,67 10,00 0,03 4,31 C Patrón 1 1 0,62 1 6,67 0,10 0,00 4,12 C Suma 162 100,00 32 34280,39 100,00 9.4.3.4. Machos Sexualmente Inmaduros

Para los Machos Sexualmente Inmaduros de 176 - 243 cm LT el Método

Numérico determinó que el mayor porcentaje fue para B. panamense con 99

individuos (65,13%), seguido de M. gayi con 24 organismos (15,79%) (Fig.44).

El método de frecuencia estableció el mayor porcentaje para M. gayi con 5

ocurrencias (50%), seguido de B. panamense y O. bartramii con 4 ocasiones

(40%) para ambos y L. diomedeae con 3 (30%) (Fig. 45).


62

Método Numérico (Machos Sexualmente Inmaduros)

0,66 1,97 2,63 1,323,95

15,79

65,13

0,66 0,66

5,26

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

D. g

igas

S.

oual

a

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

M. d

enta

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 44. Valores porcentuales del Método Numérico para machos sexualmente inmaduros de


del 2004.

Método de Frecuencia (Machos Sexualmente Inmaduros)

10

20

40

10 10

50

40

10 10 10

0

10

20

30

40

50

60

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

M. d

enta

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 45. Valores porcentuales del Método de Frecuencia para machos sexualmente inmaduros


diciembre del 2004.

El método gravimétrico determinó el primer lugar para S. oualaniensis con

3 268,62g (76.88%), seguido de O. bartramii con 349,25g (8,21%) y del

calamar Histioteuthis sp. con 288,42g (6,78%) (Fig. 46). El IIR presentó como

presas principales a B. panamense con 2 611,42; seguido de

S. oualaniensis con 1 577,13 y M. gayi con 962,59 (Fig. 47).


63

Método Gravimétrico (Machos Sexualmente Inmaduros)

2,79

76,88

8,21 6,78

0,003,46

0,15 0,00 0,00 0,000,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

80,00

90,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

M.

dent

a

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Gas

ter

Especies Presas

Po

rcen

taje

s

C

Fig. 46. Valores porcentuales del Método Gravimétrico para machos sexualmente inmaduros


diciembre del 2004.

Índice de Importancia Relativa (Machos Sexualmente Inmaduros)

34,48

1577,13

433,86

81,00 39,48

962,59

2611,42

6,61 6,60 52,64

0,00

500,00

1000,00

1500,00

2000,00

2500,00

3000,00

D. g

igas

S. o

uala

O. b

artra

L. d

iom

e

His

t sp.

M. d

enta

M. g

ayi

B. p

anam

Lari

sp.

Oph

i sp.

Gas

ter

Especies Presas

Por

cent

ajes

Fig. 47. Valores del Índice de Importancia Relativa (IIR) para machos sexualmente inmaduros


diciembre del 2004.


64

Tabla 7. Espectro trófico de machos sexualmente inmaduros de 176 - 243 cm LT de






Especies N % N FO % FO P % P IIR Categ D. gigas 1 0,66 1 10 118,61 2,79 34,48 S S. oualaniensis 3 1,97 2 20 3268,62 76,88 1577,13 P O. bartramii 4 2,63 4 40 349,25 8,21 433,86 P L. diomedeae 3 1,97 3 30 72,47 1,70 110,35 S Histioteuthis sp. 2 1,32 1 10 288,42 6,78 81,00 S M. dentata 6 3,95 1 10 0,03 0,00 39,48 S M. gayi 24 15,79 5 50 147,20 3,46 962,59 P B. panamense 99 65,13 4 40 6,54 0,15 2611,42 P Larimus sp. 1 0,66 1 10 0,15 0,00 6,61 C Ophicthus sp. 1 0,66 1 10 0,10 0,00 6,60 C Gasterópodos 8 5,26 1 10 0,05 0,00 52,64 S

Suma 152 100,00 24 4251,44 100,00

9.5. ÍNDICES ECOLÓGICOS

9.5.1. Diversidad y Equitabilidad de las Especies Presas

Los Valores de diversidad de especies presas consumidas para todas las

categorías fue bien baja, siendo así, que el índice general fue de H’= 1,61 con

una equitabilidad de E= 0,51 lo que confirma la dominancia por tres presas

principales de 24 componentes alimenticios en la dieta de A. pelagicus. Para

los sexos, la mayor fue para los machos, H’= 1,68 (E= 0,60) sobre las hembras

de H’= 1,47 (E= 0,52). En cuanto a los estados de madurez sexual, la mayor

perteneció a las hembras sexualmente inmaduras de 152 - 257 cm. con

H’= 1,98 (E= 0,79) mientras que, para las hembras sexualmente maduras de

258 - 365 cm. fue de H’= 1,09 (E= 0,49). Los machos sexualmente maduros de

244 - 360 cm. obtuvieron mayor diversidad con H’= 1,72 (E= 0,69) que los

machos inmaduros de 176 - 243 cm con H’= 1,26 (E= 0,53). A las hembras

inmaduras correspondieron la mayor diversidad y para las hembras maduras el


65

menor valor, entre todas las siete categorías, debido a la preferencia por pocas

presas (Tabla 8).

Tabla 8. Valores de Diversidad y Equitabilidad para las diferentes categorías de A. pelagicus,

en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre del 2004.

Categorías Diversidad Equitabilidad General 1,61 0,51 Hembras 1,47 0,52 Machos 1,68 0,60 Hembras Maduras de 258 - 365 cm. 1,09 0,49 Hembras Inmaduras de 152 - 257 cm. 1,98 0,73 Machos Maduros de 244 - 360 cm. 1,72 0,69 Machos Inmaduros de 176 - 243 cm. 1,26 0,53

9.5.2. Amplitud del Nicho Trófico

Los Valores del Índice de Levin para todas las categorías fue bien baja, siendo

así, que el índice general fue de Bi= 0,11 lo que confirma una dieta dominada

por tres presas de un total de 24 componentes en la alimentación de

A. pelagicus, por lo que se trata de un depredador especialista. Para los

sexos, el mayor fue para los machos Bi= 0,17 sobre las hembras de Bi= 0,12.

Para los estados de madurez sexual, el mayor perteneció a las hembras

sexualmente inmaduras de 152 - 257 cm. con Bi= 0,31 mientras que, para las

hembras sexualmente maduras de 258 - 365 cm. fue de Bi= 0,14. Los machos

sexualmente maduros de 244 - 360 cm. obtuvieron el mayor valor con Bi= 0,32

que los machos inmaduros de 176 - 243 cm. con Bi= 0,12. A los machos

maduros perteneció el mayor valor del índice y para el general el menor valor

(Tabla 9).

Tabla 9. Valores del Índice de Levin para las diferentes categorías de A. pelagicus, en Santa


Categorías Valores General 0,11 Hembras 0,12 Machos 0,17 Hembras Maduras de 258 - 365 cm 0,14 Hembras Inmaduras de 152 - 257 cm 0,31 Machos Maduros de 244 - 360 cm 0,32 Machos Inmaduros de 176 - 243 cm 0,12


66

9.5.3. Superposición de Dietas o Traslapamiento trófico

Los valores de superposición de dietas fueron bastante aceptables para las tres

categorías confrontadas. El mayor valor fue para los machos y hembras de

Cλ= 0,79 lo que indica un traslapamiento mayor, esto es, mayor similitud en los

elementos de la dieta de A. pelagicus; seguido de los machos maduros e

inmaduros con Cλ= 0,68, esto es, mayor similitud. Finalmente, el menor valor

fue para las hembras maduras e inmaduras con Cλ= 0,42 lo que indica un

traslapamiento medio, es decir, similitud media en los elementos alimenticios

(Tabla 10).

Tabla 10. Valores de Superposición de dietas para las categorías confrontadas del tiburón

zorro pelágico A. pelagicus, en Santa Rosa de Salinas durante mayo – diciembre

del 2004.

Categorías Valores

Hembras Vs. Machos 0,79 Hembras Maduras Vs. Inmaduras 0,42 Machos Maduros Vs. Inmaduros 0,68

9.6. VARIACIÓN MENSUAL DE LAS ESPECIES PRESAS

Se presentó una gran diferencia entre las especies presas consumidas durante

los meses muestreados. En mayo se presentó un predominio de

S. oualaniensis, D. gigas, O. bartramii y L. diomedeae, respectivamente, los

cuales iban disminuyendo conforme transcurría el tiempo. En junio y julio no se

obtuvo ejemplares, por ende, se prescinde de dicha información, lo cual se

deba probablemente a la migración de A. pelagicus hacia zonas oceánicas

debido a que éstos son capturados en zonas costeras adyacentes al Golfo de

Guayaquil, según los pescadores. Mientras que para agosto empezaron a

declinar las poblaciones de los cuatro calamares citados anteriormente y

M. gayi y B. panamense comenzaron a aparecer. Luego, en septiembre, se

muestreó en una sola ocasión por lo que se obtuvieron dos individuos sin

contenido estomacal (0% de llenado), por lo que no hay información disponible

de ese mes. Para octubre, permanecieron las poblaciones de

S. oualaniensis; por su parte B. panamense predomina sobre M. gayi que


67

empieza a entrar en apogeo. Durante noviembre, declinan todas las

poblaciones de calamares. Finalmente en Diciembre, persistió una pequeña

población de O. bartramii y M. gayi predomina con una gran diferencia sobre

B. panamense.

9.7. ESTADOS DE DIGESTIÓN DE PRESAS

La mayoría de las especies presas consumidas se presentaron en estados de

digestión avanzados, siendo así el 50% de las presas estaban completamente

digeridas [Estado de digestión (ED)= 4]; seguido de un 40% en ED= 3, un 8%

en ED= 2 y un 2% en ED= 1. Esto se justifica debido al tiempo necesario

(alrededor de 14 horas) y a la gran distancia que debían recorrer para que los

pescadores desembarquen éstos individuos, lapso suficiente para que los jugos

gástricos del organismo, ya muerto, digieran la mayor parte de sus presas. De

acuerdo a los pescadores del sector, el itinerario de la faena de pesca era, a

groso modo, el siguiente: 13H00, salida del puerto en botes de fibras de vidrio;

16H00, llegada al caladero (zona pesquera de pelágicos mayores en el Golfo

de Guayaquil); 17H00 a 20H00, colocación de los artes de pesca

(preferentemente, palangres y redes); 04H00, recogida de los artes de pesca y

con ello el embarque de la pesca; 07H00, salida del caladero; 10H00, llegada al

puerto y desembarque de la pesca. Es menester, manifestar que si el caso lo

requería la pesca se prolongaba a tres o cuatro días.

9.8. ESPECIES PRESAS DE CALAMARES CONSUMIDOS POR Alopias

pelagicus

La medida tomada en consideración para la descripción de las especies de

calamares fue la Longitud Rostral LR (desde el rostro hasta el ángulo

mandibular), sin embargo, para la presentación de las figuras se empleó la

Longitud Total LT (desde el rostro hasta el extremo inferior de la pared). Las

presas fueron las siguientes:


68

(a) (b)

(c)

Fig. 48. Dosidicus gigas, (a y c) picos superiores de 35.4 mm y 12.0 mm (LT); (b) pico inferior

de 18.8 mm LT. La pigmentación de la pared difiere en los distintos estadíos del

organismo.

(a) (b) Fig. 49. Sthenoteuthis oualaniensis, (a) pico superior de 32.3 mm LT y (b) pico inferior de

23.1 mm LT.

10 mm 10 mm

5 mm

10 mm 10 mm


69

(b)

(c) (a) (b)

(c)

Fig. 50. Ommastrephes bartramii, (a) pico superior de 18.8 mm LT; (b) pico inferior de 24.8

mm LT; (c) vista dorsal del superior donde se observa línea pigmentada que recorre la

mitad de la cresta.

(a) (b) Fig. 51. Octopoteuthis sicula, (a) pico superior de 14.1 mm LT; (b) pico inferior de 13.5 mm

LT.

5 mm

5 mm

5 mm

5 mm

6 mm


70

(a) (b) (c) Fig. 52. Loliolopsis diomedeae, (a-c) picos superiores de 6.0 y 5.9 mm LT; (b) pico inferior

de 4.7 mm LT.

(a) (b)

Fig. 53. Histioteuthis sp, (a) pico superior de 12.0 mm LT y (b) pico inferior de 13.3 mm LT.

2 mm 3 mm

3 mm

5 mm 5 mm


71

Fig. 54. Histioteuthis sp, pico inferior de 15.5 mm LT.

Fig. 55. Onychoteuthis banksii, pico inferior de 11.0 mm LT.

5 mm

5 mm


72

(a) (b) (c) (d)

(e) (f) Fig. 56. Mastigoteuthis dentata, de longitudes progresivas; (a, c, e) picos superiores de 3.2

mm, 5.6 mm y 6.0 mm LT y (b, d, f) picos inferiores de 4.8 mm, 5.2 mm y 6.7 mm LT.

2.4 mm 4.8 mm

5.6 mm 5.2 mm

6 mm 6.7 mm


73

(a) (b) (c) (d)

(e) Fig. 57. Mastigoteuthis dentata, de longitudes progresivas; (a – e) picos superiores de 5.7

mm, 8.4 mm, 8.6 mm, 9.3 mm y 12.0 mm LT.

5.7 mm 5 mm

4 mm 5 mm

5 mm


74

Fig. 58. Morfotipo A (Patrón A), pico superior de 13.3 mm LT.

Fig. 59. Morfotipo B (Patrón B), pico superior de 20.2 mm LT.

(a) (b)

Fig. 60. Morfotipo C (Patrón C), (a y b) pico superior de 5.9 mm (LT)

5 mm

10 mm

2 mm 2 mm


75

9.9. ESPECIES PRESAS DE PECES CONSUMIDOS POR Alopias pelagicus

(a) (b)

(c) (d)

(e) Fig. 61. Merluccius gayi , (a) arriba: esqueleto de 125.2 mm LT; abajo: de 90.9 mm LT; (b)

detalle de las vértebras abdominales que muestra las parapófisis replegadas en forma

de tubo propio de la especie; (c) detalle de vértebras caudales; (d) otolito de 12.4 mm

(LT) y (e) variaciones de la forma del mismo producto de la digestión.

50 mm

3 mm


76

(a) (b)

(c) Fig. 62. Benthosema panamense, (a) esqueleto de 18.2 mm LT; (b) otolito de 1.8 mm LT

observado bajo estereoscopio en 12x y (c) variaciones en la morfología del mismo

como producto de la digestión.

(a)

(b) (c) Fig. 63. Larimus sp, (a) esqueleto de 63.9 mm LT; (b) otolito de 7.2 mm LT y (c) variaciones

en la morfología del mismo por desgaste de la digestión.

10 mm

1 mm

20 mm

7.2 mm 7.2 mm


77

(a)

(b)

(c)

(d) Fig. 64. Ophichthus sp, (a) esqueleto de 254.0 mm LT; (b) detalle de las expansiones de los

arcos hemales; (c) detalle de las vértebras caudales (Vista lateral) y (d) esqueletos

de 20.0 mm y 12.0 mm LT.

20 mm

2 cm


78

(a)

(b) (c)

(d) Fig. 65. Mustelus sp, (a) macho de 225 mm LT; (b) detalle de la boca de una hembra de 220

mm LT bajo estereoscopio en 12x; (c) vista lateral la misma y (d) arriba: hembra de 220

mm LT, centro: macho de 225 mm LT y abajo: hembra de 232 mm LT.

20 mm

30 mm

30 mm


79

(a) (b)

(c) Fig. 66. Thunnus sp, (a) vista lateral del cráneo de 59.8 mm (Long. craneal) y (b - c) vista

dorsal del mismo.

Fig. 67. Coryphaena hippurus, vértebras caudales de. 36.2 mm (LT).

10 mm 10 mm

10 mm

5 mm


80

(a) (b)

(c) (d) Fig. 68. Morfotipo 1 (Patrón 1), (a) esqueleto de 22.2 mm LT; (b) de 19.7 mm LT; (c) de 29.5

mm LT y (d) comparación de magnitudes de los tres anteriores.

(a) (b) Fig. 69. Morfotipo 2 (Patrón 2), (a) esqueleto de 39.3 mm (LT) y (b) detalle de las vértebras

5 mm 5 mm

5 mm

8 mm

5 mm


81

(a) (b) (c) Fig. 70. Morfotipo 3 (Patrón 3), (a) esqueleto de 50.9 mm (LT) y (b-c) detalle de las vértebras

abdominales

9.10. GASTERÓPODOS CONSUMIDOS INCIDENTALMENTE POR Alopias

pelagicus

(a) (b) Fig. 71. Gasterópodos de (a) 1 mm LT y (b) de 3.2 mm LT presentes en el estómago de un

macho inmaduro de A. pelagicus de 190 cm LT observados bajo estereoscopio en 12 x.

Su consumo incidental obedece probablemente a que estos organismos pelágicos

estaban cercanas a la presa objetivo en el momento de la alimentación del predador.

1 mm 2 mm

10 mm

3 mm

3 mm


82

10. DISCUSIONES

Durante éstos últimos años la especie A. pelagicus estuvo sujeta a diversas

discusiones en cuanto a su identificación. Compagno et al. (1995) reporta la

distribución de ésta especie para aguas de México, Costa Rica, Panamá y las

Islas Galápagos. Según Estupiñán (Com. pers. 2006) Galván identifica por

primera vez a A. pelagicus para aguas ecuatorianas en Manta en el 2002. El

siguiente año, Galván (Com. pers. 2003) identifica nuevamente a A. pelagicus

en Guayaquil y advierte que ésta se encontraba mal identificada como

A. vulpinus. Baigorrí y Polo (2004) reportan por primera vez a la especie en

su tesis de grado. Jiménez y Béarez (2004) la registran en su lista de especies

de peces continentales. Galván (Com. pers. 2005) la certifica nuevamente en

abril como respaldo para el trabajo en mención. Villón y Aguilar (2005) reportan

A. pelagicus a nivel nacional durante octubre, siendo la especie confirmada

por el Dr. George Burgess del Museo de Historia Natural de Florida. Burgess

(Com. pers. 2006) en un certificado extendido también como respaldo para el

presente estudio certifica y ratifica a A. pelagicus como parte de nuestra

ictiofauna. Por lo citado anteriormente, no cabe duda alguna, que A. pelagicus

ha existido en aguas ecuatorianas y que ésta era confundida con la especie

A. vulpinus.

El número de organismos muestreados de A. pelagicus en el presente estudio

fue de 110, producto de un muestreo de 2 días por semana durante 8 meses

(mayo – diciembre del 2004), esto es, alrededor de 64 días de trabajo. Baigorrí

y Polo (2004) obtienen 111 durante junio – diciembre del 2003 en Manta

muestreando un promedio de 5 días por semana durante 7 meses junio –

diciembre del 2003, aproximadamente 140 días; lo que indica probablemente

un mayor número de desembarques de la especie en Santa Rosa de Salinas.

La distribución mensual en el número de estómagos de A. pelagicus

presentaron los valores más altos para diciembre y mayo, mientras que en

junio y julio no se presentó ningún organismo en el puerto de Santa Rosa de

Salinas. Baigorrí y Polo (2004) obtienen los más altos para septiembre y

octubre y, los más bajos para julio y diciembre; aparentemente las poblaciones


83

que migran en diciembre lo hacen desde Manta hasta Santa Rosa, y la otra

gran parte lo realiza sin que se pueda conocer su destino.

La mitad de los estómagos analizados de A. pelagicus (50,90%) estaban

vacíos, en cuanto a proporción de llenado (0= 0%) y el 50% de las presas

presentaban avanzados estados de digestión (ED) 4 y el 40% un ED 3.

Baigorrí y Polo (2004) sostienen que la mayoría de los estómagos muestreados

se encuentran entre un 25% y 50% llenos y el 70% de las presas consumidas

están en estado de digestión 3, presentando más organismos con mayores

porcentajes de llenado estomacal y confirma los avanzados estados de

digestión de las presas.

El 73% de los estómagos estudiados de A. pelagicus (80) contenían

alimentos, es decir, presentaban por lo menos un componente alimenticio y el

27% (30) vacíos, literalmente. Baigorrí y Polo (2004) presentan el 82% (91

estómagos) con alimentos y el 18% (20) vacíos, esto es, mayor porcentaje de

estómagos con alimentos.

Alrededor de 14 horas transcurrieron desde que A. pelagicus fue atrapado

hasta ser llevado al puerto de Santa Rosa de Salinas, tiempo suficiente para

que los jugos gástricos actúen en la descomposición y digestión de las presas

aún después de muerto el predador, motivo por el cual la mayor parte de las

presas se encuentran en un estado de digestión avanzado. Baigorrí y Polo

(2004), afirman que alrededor de 10 a 12 horas transcurren hasta ser llevados

a la playa de Tarqui, lo que confirma los avanzados estados de digestión.

Un total de 24 componentes alimenticios (presas) en la dieta de A. pelagicus

se presentaron agrupados en 4 categorías principales: 1 gasterópodo, 13

cefalópodos, 1 condrictio y 9 osteictios. Baigorrí y Polo (2004) también

encuentran 24 elementos en 3 categorías: 1 crustáceo, 7 cefalópodos y 16

teleósteos; esto indica que ingirieron la mitad del número de cefalópodos y casi

el doble de peces.


84

El número de organismos consumidos por A. pelagicus fue de 928 con un

peso de 86 977,88 g, entre los cuales: los osteictios predominaron con

74,68%, cefalópodos con el 24,14%, los gasterópodos con el 0,86% y los

condrictios con (0,32%). Baigorrí y Polo (2004) cuantifican 1 374 organismos

que representan 89 002,3 g de los cuales los cefalópodos representan el

94,8%, los peces el 5,1% y los crustáceos el 0,1%, esto indica que

consumieron más organismos los cuales aportaron menor volumen alimenticio.

El IIR determinó tres componentes principales en la dieta: S. oualaniensis con

2 071,9; M. gayi con 1 569, 02 y B. panamense con 1 086,97. Baigorrí y Polo

(2004) encuentran de igual manera, tres componentes principales: D. gigas

(IIR=5 864), seguido por B. panamense (IIR=2 693) y S. oualaniensis

(IIR=262); presentándose 2 de las 3 presas principales halladas en los

organismos de Santa Rosa.

En cuanto a la biología y hábitat de las principales presas,

Sthenoteuthis oualaniensis es una especie pelágica que se alimenta

activamente durante la noche encontrándose frecuentemente en cercanías a la

plataforma continental en pequeños grupos, aunque en el día puede hallarse

en aguas con poco oxígeno (350 – 400 m) (Markaida y Sosa-Nishizaki, 2003).

Al parecer A. pelagicus se alimentó por la noche dirigiéndose hasta la

plataforma para la captura de esta presa, la cual es el primer componente

principal en su dieta.

Merluccius gayi, lo más probable Merluccius gayi peruanus por su

distribución (de 50 S a 14 0 S), es una especie mesopelágica que se encuentra

desde aguas pocos profundas de la plataforma (50 m) hasta la parte superior

del talud (por debajo de los 500 m) y su principal período de desove va de

Agosto a Marzo (de 40 S a 8 0 S) (Cohen, Inada, Iwamoto & Scialabba, 1990) lo

cual justifica que A. pelagicus se haya alimentado mayoritariamente de esta

especie de octubre a diciembre, no así el resto del año; siendo

Merluccius gayi la segunda presa principal en su dieta.


85

Benthosema panamense, es una especie mesopelágica que puede

encontrarse sobre las plataformas continentales e insulares. Se extienden

desde la superficie (de noche) hasta por debajo de los 2 000 m de profundidad,

efectuando migraciones verticales desde profundidades mayores a 200 m en

donde permanecen de día llegando hasta la capa superior del agua en la noche

(Paxtón, Lavenberg y Sommer, In: Allen et al., 1995). Estudios realizados en

hábitos alimenticios del calamar gigante D. gigas por Nesis (1970), Bennet

(1978) y Markaida y Sosa-Nishizaki (2003), revelan que B. panamense es su

presa principal, lo cual permite suponer que A. pelagicus pudo dirigirse tanto a

D. gigas como a B. panamense. Esta última especie es la tercera presa

principal en su dieta.

Dosidicus gigas, es una especie abundante con amplia distribución en el

Pacífico Oriental que realiza importantes migraciones hacia Perú y Chile donde

se alimenta en invierno y verano (Zinder, 1998 In: Cabrera, 2003). Se desplaza

en grupos grandes y vive en aguas oceánicas profundas, se acerca a la costa

cuando realizan migraciones verticales con fines alimenticios o reproductivos

que dependen del estado de madurez de los organismos, así como de la hora

del día. Los juveniles realizan migraciones hacía la superficie durante la noche

para alimentarse mientras que los adultos migran pero se mantienen entre los

10 y 35 m, ambos grupos migran hacia las profundidades (2 000 m) haciéndose

menos vulnerables a los depredadores (Markaida y Sosa-Nishizaki, 2003), por

lo que A. pelagicus pudo haberse alimentado de los juveniles cuando realizan

migraciones hacia la superficie durante la noche o de los adultos a esa

profundidad antes de que empiecen las migraciones de descenso, ya que de

acuerdo a Compagno et al. (1995) este predador es epipelágico, se encuentra

frecuentemente cerca de la costa y alrededor de la plataforma continental hasta

los 152 m de profundidad.

Ommastrephes bartramii, es una especie oceánica que se encuentra desde

la superficie hasta unos 1 500 m de profundidad. A través de todo el verano y el

otoño se observan densos cardúmenes que se alimentan en aguas

superficiales, después migran a aguas más profundas, donde se dispersan

durante el invierno y la primavera. Realizan migraciones verticales diarias para


86

su alimentación entre aguas subsuperficiales (de noche) y más profundas (de

día) (Roper, Sweeney & Hochberg, 1995) lo que justifica que dicha especie

haya sido el tercer componente principal de la dieta de A. pelagicus de mayo a

agosto (época seca = verano).

Loliolopsis diomedeae, es una especie nerítica que frecuentemente forma

grandes cardúmenes en el Golfo de Panamá, a pesar de su distribución desde

el golfo de California hasta Perú (Roper et al., 1995); al parecer la especie

estuvo presente sólo para inicios de mayo lo cual justifica que dicha especie

haya sido el cuarto componente principal, de manera estacional, en la dieta de

A. pelagicus.

El calamar pelágico D. gigas conjuntamente con las especies O. bartramii,

S. oualaniensis y Thysanoteuthis rombus forman el grupo de especies

identificadas en aguas ecuatorianas (Pacheco, Bermeo, Pozo, Aguirre y

Oviedo, 1996) así como Loliolopsis diomedeae (Roper et al., 1995); lo que

confirma la presencia de las especies presas encontradas dentro de la

alimentación de A. pelagicus.

El resto de los componentes alimenticios de A. pelagicus se encuentran en

número, ambiente y profundidad disponibles para la alimentación del

organismo en estudio. Además, se confirmó los hábitos alimenticios nocturnos

de A. pelagicus según la biología y hábitat de los cuatro componentes

principales de su dieta.

La variación mensual en la alimentación de A. pelagicus registró diferencias

bien marcadas, por lo que en mayo se alimentó de S. oualaniensis, D. gigas,

Ommastrephes bartramii y Loliolopsis diomedeae y de octubre a diciembre

lo hizo de B. panamense y M. gayi; indicando una especificidad temporal que

está directamente relacionada con la disponibilidad del recurso. Baigorrí y Polo

(2004) presentan a D. gigas, B. panamense y S. oualaniensis como presas

preferidas durante todo el año con una variación en julio, lo que indica una

especificad bastante alta.


87

De los 110 estómagos colectados de A. pelagicus, 45 eran de hembras

sexualmente maduras (incluidas 7 grávidas) y 29 de inmaduras; 20 de machos

maduros y 16 de inmaduros. Baigorrí y Polo (2004) sostiene que de los 111

estómagos, 53 pertenecen a individuos maduros (36 hembras y 17 machos),

32 inmaduros (22 hembras y 10 machos) y 26 de hembras grávidas,

presentando mayor número de hembras maduras y el menor de machos

maduros.

La alimentación por sexos, estados de madurez sexual y tallas de

A. pelagicus, según el IIR, se conforma principalmente por M. gayi, seguido

de S. oualaniensis, B. panamense, D. gigas y O. bartramii. Baigorrí y Polo

(2004) establecen como presas principales a D. gigas, B. panamense,

S. oualaniensis, Auxis thazard, M. gayi y Sardinops sagax, lo que difiere al

ser D. gigas el componente más importante.

Los valores de diversidad de presas consumidas para todas las categorías de

A. pelagicus fueron bien bajos, lo que confirma una dieta poco diversa

dominada por tres presas principales: S. oualaniensis, M. gayi y

B. panamense. De igual manera, Baigorrí y Polo (2004) presentan, en su

estudio, una dieta poco diversa debido a que está se encuentra dominada por

tres especies presas: D. gigas, B. panamense y S. oualaniensis, lo que

reafirma la baja diversidad.

La amplitud del nicho trófico determinó, para todas las categorías, a

A. pelagicus como un depredador especialista. Baigorrí y Polo (2004), de igual

manera, también indica esta característica esencial de esta especie.

El traslapamiento trófico en A. pelagicus se presentó mayor tanto para sexos

como para machos maduros e inmaduros, lo cual confirmó que no existe

diferencias en sus elementos de dieta. Sin embargo, para las hembras

maduras e inmaduras estableció traslapamiento medio, lo que sugirió similitud

media en sus dietas. Baigorrí y Polo (2004) establecen traslapamiento entre

sexos y estados de madurez lo que indica que consumen los mismos recursos

alimenticios principalmente: D. gigas y B. panamense independientemente de


88

la proporción, mostrando que no se presenta una segregación por alimento

debido al sexo o estado de madurez. Se presentó traslapamiento tanto entre

sexos, estados de madurez y tallas, tanto para los individuos colectados en

Manta como en Santa Rosa de Salinas.


89

11. CONCLUSIONES

1. El espectro trófico de Alopias pelagicus en Santa Rosa de Salinas durante

mayo – diciembre del 2004 estuvo compuesto por 24 componentes

alimenticios, entre ellos: Dosidicus gigas, Sthenoteuthis oualaniensis,

Ommastrephes bartramii, Loliolopsis diomedeae, Histioteuthis sp.,

Octopoteuthis sicula, Ancistrocheirus lessueri, Mastigoteuthis dentata,

Onycoteuthis banksii, Abraliopsis affinis, Morfotipo A, Morfotipo B, Morfotipo

C, Merluccius gayi, Benthosema panamense, Larimus sp., Ophichthus sp.,

Mustelus sp., Thunnus sp., Coryphaena hippurus, Morfotipo 1, Morfotipo 2,

Morfotipo 3 y Gasterópodos.

2. Las especies presas principales consumidas por Alopias pelagicus, según

el Índice de Importancia Relativa fueron: Sthenoteuthis oualaniensis,

Merluccius gayi y Benthosema panamense.

3. La alimentación por sexos, estados de madurez sexual y tallas de

Alopias pelagicus estuvo dominada por Merluccius gayi, Sthenoteuthis

oualaniensis, Benthosema panamense, Dosidicus gigas y Ommastrephes

bartramii.

4. La diversidad de presas consumidas por Alopias pelagicus, según el

Índice de Shannon y Weaver, tanto en forma general como para sexos,

estados de madurez y tallas, fue bien baja, ya que a pesar de su alto

número de componentes alimenticios (24), la dieta estuvo dominada por

tres especies.

5. La amplitud del nicho trófico, de acuerdo al Índice de Levin, para sexos y los

estados de madurez y tallas, determinó a Alopias pelagicus como un

depredador especialista, debido a su preferencia por tres especies.

6. La superposición de dieta, según el Índice de Morisita-Horn, estableció

traslapamiento entre sexos, estados de madurez sexual y tallas, lo cual

confirmó que no existen diferencias en los elementos de la dieta de

Alopias pelagicus.


90

7. La variación mensual de la dieta de Alopias pelagicus estableció que

durante mayo se alimentó de Sthenoteuthis oualaniensis, Dosidicus gigas,

Ommastrephes bartramii y Loliolopsis diomedeae y de octubre a diciembre

lo hizo de B. panamense y Merluccius gayi.

8. La variación mensual de los individuos de Alopias pelagicus analizados

en el puerto de Santa Rosa de Salinas determinó que durante mayo y

diciembre se registró el mayor número de dicha especie, así como el

número de hembras grávidas. Mientras que, de junio a julio no se

registraron organismos.

9. La mitad de los estómagos analizados de Alopias pelagicus estaban

vacíos, en cuanto a proporción de llenado (0= 0%) y de igual forma, la

mayoría de las presas presentaban avanzados estados de digestión.

10. La mayoría de los estómagos estudiados de Alopias pelagicus (80 de

110) contenían alimentos, es decir, presentaban por lo menos un

componente alimenticio, y los 30 restantes estaban vacíos literalmente.


91

12. RECOMENDACIONES

1. La prioridad por el conocimiento de qué especies de peces, especialmente

de tiburones, rayas y batoideos y, los registros de sus desembarques en los

principales puertos pesqueros es fundamental para estudios de estructuras

poblacionales. De lo que se deriva la necesidad de hacer estudios

nacionales realmente serios con personal altamente calificado que conlleve

a una verdadera evaluación de nuestros recursos ícticos, con el fin de evitar

la suposición de especies que nunca han existido para nuestras aguas y el

de la sobrepesca para aquellos que si tenemos.

2. El estudio de la biología básica de los tiburones es indispensable debido a

que cumplen un importante rol para las cadenas alimenticias marinas y es

un componente sumamente importante en las pesquerías de nuestro país.

Por ello se hace énfasis en la necesidad de continuar con este tipo de

estudios que permitan determinar la biología y ecología de los tiburones.

3. Los estudios reproductivos de los tiburones son prioritarios debido a que se

conoce que la mayoría son especies longevas que tardan muchos años en

alcanzar la madurez sexual y tienen un bajo nivel reproductivo. Con dicho

conocimiento, se podrá establecer leyes que regulen la pesca en ciertas

zonas y épocas de apareamiento.

4. Las pesquerías de las diversas especies marinas permiten un equilibrio, si

bien es cierto no tan efectivo, en las poblaciones de los depredadores y de

las presas. De lo que se desprende, la necesidad del empleo de leyes y

técnicas que permitan una pesca sostenida y sustentable que eviten efectos

negativos sobre las poblaciones de predadores y, por ende, una ruptura en

la cadena trófica.

5. La realización de los trabajos de investigación científica sean estas tesis de

grado, de maestrías y de doctorados, conllevan a un conocimiento público

sobre la biología de los recursos naturales. Por ello es necesario, la

publicación de los mismos en las revistas de ésta índole y también en la

Internet.


92

13. LITERATURA CITADA

ABURTO, O. 1997. Conducta alimenticia del ángel rey Holocanthus passer.

Baja California Sur, México. Tesis de Licenciatura. Universidad

Autónoma de Baja California Sur. pg. 7-23.

AGUILAR, F., X. CHALÉN, C. VILLÓN, P. SOLÍS y N. GAIBOR. 2005. Plan de

acción nacional para la conservación y ordenación de los tiburones en el

Ecuador (PAT-Ecuador). Guayaquil, Ecuador. Instituto Nacional de

Pesca (INP). 26 p.

ALCÍVAR, V. y F. LÓPEZ. 2001. Pesca artesanal y comercialización de

tiburones zorros Alopias superciliosus (Lowe 1839) y Alopias vulpinus

(Nakamura 1935) en el Puerto de Manta, Provincia de Manabí. Manta,

Ecuador. Tesis de grado. Univ. Laica “Eloy Alfaro” de Manabí. pg. 12-

24.

BAIGORRÍ, A. y C. POLO. 2004. Espectro trófico de dos especies de tiburón

zorro, Alopias pelagicus y Alopias superciliosus en la playa de Tarqui,

Manta, Ecuador. Bogotá, Colombia. Universidad de Bogotá “Jorge

Tadeo Lozano”. 133 p.

BÉAREZ, P. 1996. Lista de los peces marinos del Ecuador Continental. Revista

de Biología Tropical. 44 (2). pg. 731-741.

BENNET, B. 1978. Underwater observations of the squid Illex illebrosus in the

Newfoundland in shore waters. Canada. Fisheries and Environment

Canada. Report 833. pp. 12-19.

BOCANEGRA, N., L. ABITIA, y F. GALVÁN, 2000. Espectro trófico de la

berrugata californiana Menticirrus undulatus de Laguna Ojo de Liebre

Baja California Sur, México. Baja California Sur, México. Ciencias

Marinas. Instituto Politécnico Nacional (IPN), Centro Interdisciplinario de

Ciencias Marinas (CICIMAR). 26 (4). pg. 659-675.


93

BROOKS, J. & S. DODSON. 1965. Predation, body size, and composition of

plankton. Science 150. pg. 28–35.

CABRERA, A. 2003. Hábitos alimenticios del Tiburón piloto

Carcharhinus falciformis (Bibron 1839) en la Costa Occidental de Baja

California Sur. Baja California Sur, México. Tesis de Maestría. IPN,

CICIMAR. 91 p.

CABRERA, M. 2004. Biología reproductiva del Tiburón azul Prionace glauca

(Linnaeus 1758) en la Costa Occidental de Baja California Sur. Baja

California Sur, México. Tesis de Maestría. IPN, CICIMAR. 67 p.

CARRIER, J., J. MUSICK & M. HEITHAUS. 2004. Biology of the sharks and

their relatives. USA. CRC Press. 596 p.

CASTAÑEDA, D. y A. SANDOVAL. 2004. Hábitos alimentarios de dos especies

de tiburones martillos: Sphyrna lewini (Griffith y Smith, 1838) y

Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) en el Pacífico Ecuatoriano. Bogotá,

Colombia. Univ. de Bogotá “Jorge Tadeo Lozano”. 83 p.

CASTRO, J. y A. DE LACHICA. 1973. Nuevos registros de peces marinos en la

costa del Pacífico mexicano. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 34. pg. 147-181.

CLARKE, M. 1962. The identification of cephalopod beaks and their relationship

between beak size and total body weight. United Kingdom. British

Museum of Natural History. Bull. 8 (10). pp. 422-480.

CLARKE, M. 1986. A Handbook for the Identification of Cephalopod Beaks.

Plymouth, United Kingdom. Clarendon Press. Marine Biological

Association of the United Kingdom. 55 p.

CLOTHIER, C. 1950. A Key to Some Southern California Fishes Based on

Vertebral Characters. California, USA. Depart. of Natural Res. Division of

Fish and Game. Bureau of Marine Fisheries. Fishery Bulletin 79. 83 p.


94

CLOTHIER, C. y J. BAXTER. 1969. Vertebral Characters of Some Californian

Fishes with Notes on other Eastern Pacific Species. California, USA. The

Resources Agency. Department of Fish and Game. Marine Resources

Operations. 256 p.

COBO, M. y S. MASSAY. 1969. Lista de Peces Marinos del Ecuador.

Guayaquil, Ecuador. INP. Bol. Cient. y Téc. 2 (1). 68 p.

COHEN, D., T. INADA, T. IWAMOTO & N. SCIALABBA, 1990.

FAO Species catalogue. Gadiform fishes of the World (Order

Gadiformes). An annotated and illustrated catalogue of cods, hakes,

grenadiers and other Gadiform fishes known to date. Rome, Italy. FAO

Fisheries Synopsis. 10 (125). pp. 336-337.

COMPAGNO, L. 1984. Species Catalogue the Shark of the World. An

annotated and illustrated catalogue of shark species known to date.

Rome, Italy. FAO. 4. (1-2). pp. 228-231.

_______________. 1992. Tipos de Tiburones. Barcelona, España. Tiburones.

Gasca & Asociados. Colección Materia Viva. 2a. Edic. pg. 18, 28.

_______________. 2001. FAO Species catalogue the sharks of the world. An

annotated and illustrated catalogue of shark species known to date.

Rome, Italy. FAO. 2. 600-820 p.

COMPAGNO, L., M. DANDO & S. FOWLER. 2005. A field guide to the sharks

of the World. United Kingdom. Collins Publisher Ltd. pp. 179 -180.

COMPAGNO, L., F. KRUPP y W. SCHNEIDER. 1995. Tiburones. Roma, Italia.

Guía FAO para la Identificación de Especies para los Fines de la Pesca.

Pacífico Centro Oriental (Fischer, Krupp, Schneider, Sommer, Carpenter y

Niem, eds.). FAO. 2 Vertebrados (1). pg. 648-661.


95

CORTÉS, E. 1999. Standardized diet compositions and trophic levels of sharks.

ICES Journal of Marine Sciences (56). pp. 707-717.

CHEN, L. 1997. Reproductive biology of the bigeye thresher shark, Alopias

superciliosus (Lowe 1839) (Choncrichthyes: Alopiidae) in the

northwestern Pacific. Ichthyologist Research. 44 (3) pp. 227-235.

CHIRICHIGNO, N. 1980. Clave para identificar los peces marinos del Perú.

Lima, Perú. Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Informe (44). 388 p.

DORA, L. 1999. Desembarques de la pesca artesanal en ocho puertos de la

costa continental ecuatoriana durante el primer trimestre de 1999.

Guayaquil, Ecuador. INP. Bol. Inf. Téc. pg. 29, 33.

DUARTE, C. y D. VON SCHILLER. 1997. Comunidad de peces demersales del

Golfo de Salamanca (Caribe Colombiano): estructura espacio-temporal y

caracterización trófica con énfasis en los hábitos alimentarios de

Lutjanus analis (Cuvier, 1828), Lutjanis sinagris (Linneaus, 1758),

Balistes capricus (Gmelin, 1788) y Balistes vetula (Linneaus, 1758).

Santa Marta, Colombia. Universidad de Bogotá “Jorge Tadeo Lozano”.

Tesis de grado.

ESTUPIÑÁN, C. y L. CEDEÑO. 2005. Estudio de los hábitos alimenticios

mediante el análisis del contenido estomacal del tollo mico Carcharhinus

falciformis (Bibron, 1839) y los tiburones martillo Sphyrna lewini (Griffith

& Smith 1834) y Sphyrna zygaena (Linnaeus 1758) en el área de Manta

– Ecuador. Manta, Ecuador. Universidad Laica “Eloy Alfaro” de Manabí.

Tesis de grado. 100 p.

FISCHER, W., F. KRUPP, W. SCHNEIDER, C. SOMMER, K. CARPENTER y V.

NIEM. 1995. Guía FAO para la Identificación de Especies para los Fines

de la Pesca. Pacífico Centro Oriental. Roma, Italia. 2-3 Vertebrados (1-

2). pg. 799-1813.


96

GALVÁN, F., H. NIENHUIS & P. KLIMLEY. 1989. Seasonal abundance and

feeding habits of shark of the lower Gulf of California, Mexico. California,

USA. California Fish & Game 75. pp. 74-84.

GARCÍA-GODOS, I. 2001. Patrones morfológicos del otolito sagitta de algunos

peces óseos del mar peruano. Callao, Perú. Instituto del Mar del Perú

(IMARPE). 20 (1-2). pg. 4-83.

GODSIL, H. & R. BYERS. 1944. A systematic study of the Pacific Tunas.

California, USA. Department of Natural Resources. Division of Fish and

Games. Fish Bulletin (60). pp. 118-122.

GRUBER, S. 1977. The visual system of sharks: Adaptations and capability.

Amer. Zool. (17). pp. 453 – 469.

GRUBER, S. y A. MYRBERG. 1977. Approaches to the study of the behavior of

sharks. Amer. Zool. 17. pp. 471 – 486.

HARVEY, C. & J. KITCHEL. 2000. A stable isotope evaluation of structure and

spatial heterogeneity of a Lake Superior food web. Canada. J. Fish and

Aqua. Sci. 57. pp. 1395-1403.

HERDSON, D., W. RODRÍGUEZ y J. MARTÍNEZ. 1985. Las pesquerías

artesanales da la costa del Ecuador y sus capturas en el año 1982.

Guayaquil, Ecuador. INP. Bol. Cient. y Técn. 7 (4). pp. 35 – 50.

HORN, H. 1966. Measurement of overlap in comparative ecological studies.

Am. Nat. (100). pp. 419-424.

HYSLOP, E. 1980. Stomach contents analysis – a review of methods and their

application. J. Fishery Biology. (17). pp. 411-429.


97

INGRID, L., K. IVERSON & L. PINKAS. 1971. A pictorial guide to beaks of

certain eastern pacific cephalopods. California, USA. Marine Resources

Region California. Department of Fish and Game. Fish. Bull. 152. pp. 7-35.

JIMÉNEZ, P. y P. BÉAREZ. 2004. Peces marinos del Ecuador continental/

Marine fishes of continental Ecuador. Quito, Ecuador.

SIMBIOE/NAZCA/IFEA. Tomo 1-2. 130 & 330 p.

KREBS, C. 1985. Ecología: Estudio de la distribución y la abundancia. México.

2a. Edición. pg. 753.

KREBS, C. 1999. Ecological Methodology. England. Addison Wesley Lonman,

Inc. 620 p.

LABROPOULOU, M. & A. ELEFTHERIOU. 1997. The foraging ecology of two

pairs of congeneric demersal fish species: importance of morphological

characteristics in prey selection. Fish. Biol. 50. pp. 324 - 340.

LAEVASTU, T. 1971. Manual de métodos de Biología Pesquera. Zaragoza,

España. Editorial Acribia y FAO. pg. 216 – 222.

LIU, K., P. CHIANG & C. CHEN. 1998. Age and growth estimates of the bigeye

thresher shark, Alopias superciliosus, in north-eastern waters. Keelung,

Taiwan. Department of Fishery. Taiwan Ocean Science National

University. Fishery Bulletin. 96. pp. 482 - 491.

MARÍN DE LOPEZ, C., L. ARRIAGA y F. ORMAZA. 1999. Estadísticas de los

desembarques pesqueros en Ecuador 1985 -1997. Guayaquil, Ecuador.

INP. 151 p.

MARKAIDA, U. & O. SOSA-NISHIZAKI. 2003. Food and feeding habits of jumbo

squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephiidae) from the Gulf of

California, Mexico. United Kingdom. Journal of the Marine Biological

Association of the United Kingdom. 83. 16 p.


98

MARTINEZ, J., M. COBEÑA y C. DOMINGUEZ. 1997. Las Pesquerías

Artesanales en Puerto López (Provincia de Manabí) durante 1996.

Guayaquil, Ecuador. Área de Pesca Artesanal del programa de

Cooperación Técnica para la Pesca Unión Europea – VECEP ALA

92/43. Inf. Téc. PESCART 03/97. pg. 1, 10 – 11.

MASSAY, S. 1983. Lista de peces marinos del Ecuador. Guayaquil, Ecuador.

INP. Bol. Cient. y Téc. 6 (1). pg. 2, 23.

MASSAY, S. y J. MASSAY. 1999. Peces marinos del Ecuador. Guayaquil,

Ecuador. INP. Bol. Cient. y Téc. 17 (9). pg. 3, 54.

MORA, E. 2005. El recurso tiburón en la pesca artesanal de la costa continental

ecuatoriana. Guayaquil, Ecuador. Instituto Nacional de Pesca. 12 p.

MORENO, J. & J. MORON. 1992. Reproductive biology of the bigeye thresher

shark, Alopias superciliosus (Lowe 1839). Fresh Water Res. 43. pp. 77-

86.

MORISITA, M. 1959. Measuring interspecific association and similarity between

communities. Kyushu, Japan. Ser. Ed. (Biol.) Mem. Faculty Science,

Kyushu University. 65 p.

MOTEKI, M., M. ARAI, K. TSUCHIYA & H. OKAMOTO. 2001. Composition of

piscine prey in the diet of large pelagic fish in the eastern tropical Pacific

Oceanic Fisheries Science. 67 (6). pp. 1063.

ORCÉS, G. 1959. Contribuciones al conocimiento de los peces marinos del

Ecuador. Quito, Ecuador. Anales de la Universidad Central de Quito

87(348). pg. 109 -160.

OTAKE, T. y K. MIZUE. 1981. Direct evidence for oophagy in thresher shark

Alopias pelagicus. Journal Ichthyology. 28. pp. 171-172.


99

PACHECO, L., J. BERMEO, J. POZO, T. AGUIRRE y M. OVIEDO. 1996.

Proyecto: Exploración y Evaluación de los desembarques de los

calamares gigantes (Dosidicus gigas) en aguas continentales costeras

ecuatorianas, para establecer la factibilidad de pesca a nivel artesanal

(Segunda etapa, 1996). Guayaquil, Ecuador. INP. pg. 3 .

PAULY, D., V. CHRISTENSEN, J. DALSGAARD, R. FROESE & F. TORRES

Jr. 1998. Fishing Down Marine Food Webs. Science. 279. pg. 860 - 863.

PELÁEZ, M. 1997. Hábitos alimenticios de la cabrilla sardinera Mycteroperca

rosacea Streets 1877 (Pisces: Serranidae) en la Bahía de La Paz BCS, y

las zonas adyacentes. Baja California Sur, México. Tesis de

Licenciatura. Universidad Autónoma de Baja California Sur. pg. 62.

PERALTA, M. 1999. Desembarques de la pesca artesanal en ocho puertos de

la costa continental ecuatoriana durante el primer trimestre de 1999.

Guayaquil, Ecuador. INP. Informe Técnico. pg. 6,10.

PIELOU, E. 1966. The measurement of diversity in different types of biological

collection. 13. pp. 131-144.

PINKAS, L., S. OLIPHANT & I. IVERSON. 1971. Food habits of albacore,

bluefin tuna, and bonito in California waters. Fish. Bulletin. 152. pp. 105.

PRETI, A. & S. SMITH. 2001. Feeding habits of the common thresher shark

(Alopias vulpinus) sampled from the California - based drift net fishery,

1998 - 1999. California, USA. California Department of Fish and Game.

CALCOFI Rep. 42. pp. 145-152.

REVELO, W. y M. GUZMÁN, 1997. Estudio sobre la gestión de la pesca

artesanal en regiones pobres: La pesca artesanal en Santa Rosa de

Salinas – Provincia del Guayas. Guayaquil, Ecuador. FAO. 44 p.


100

REVELO, W. y M. HERRERA, 1999. Desembarques de la pesca artesanal en

ocho puertos de la costa continental ecuatoriana durante 1998.

Guayaquil, Ecuador. INP. Inf. Técn. pg. 23.

ROPER, C., M. SWEENEY & F. HOCHBERG. 1995. Cefalópodos. Roma, Italia.

Guía FAO para la Identificación de Especies para los Fines de la Pesca.

Pacífico Centro Oriental (Fischer, Krupp, Schneider, Sommer, Carpenter y

Niem, eds.). FAO. Invertebrados (3). pg. 325-335.

SHANNON, E. & C. WEAVER. 1963. The mathematical theory of

communication. Illinois, USA. University of Illinois Press Urbana. 119 p.

SMITH, P. y M. ZARET. 1982. Bias in estimating niche overlap. Ecology. 63

(5). pp. 1248-1253.

SOLÍS, P. 1998. Diagnóstico de la actividad pesquera artesanal en el puerto de

Santa Rosa, Provincia del Guayas. Guayaquil, Ecuador. INP. Bol. Cient.

y Téc. 16 (1). 55 p.

STEVENS, J. 1992. Biología de los Tiburones. Barcelona, España. Tiburones.

Gasca & Asociados. Colección Materia Viva. 2a. edición. pg. 53, 69 – 70.

VILLÓN, C. y F. AGUILAR. 2005. Registro de la Presencia de Tiburón Zorro

(Alopias pelagicus) en Aguas Ecuatorianas. Guayaquil, Ecuador. INP.

Informe técnico, IRBA 2 -86-02. 4 p.

WILLIAMS, P. 1997. Shark and related species catch in tuna fisheries of the

Tropical Western and Central Pacific Ocean. New Caledonia. Oceanic

Fisheries Programme South Pacific Commission. FAO in preparation for

the FAO Technical Working Group meeting on the Conservation and

Management of Sharks, held in Tokyo, Japan, 23rd–27th April 1998. 21

p.


101

WOLFF, G. 1982. A beak key for eight eastern tropical Pacific cephalopods

species, with relationship between their beak dimension and size. Fish

Bulletin. 80 (2) pp. 357-370.

WOLFF, G. 1984. Identification and estimation of size from beaks of eighteen

species of cephalopods from the Pacific Ocean. NOAA Technical Report

NMFS. 17. 50 p.

ZARATE, P. 2002. Tiburones. Galápagos, Ecuador. Reserva Marina de

Galápagos. Línea Base de la Biodiversidad (Danulat y Edgar, eds.).

Fundación Charles Darwin, Servicio Parque Nacional Galápagos. pp.

374-375.


102

REFERENCIAS ELECTRÓNICAS

GODKNECHT, A. 2004. Alopias pelagicus. On line: http://www.<shark.ch/cgi-

bin/Sharks/spec_conv.pl?E+Alopias.pelagicus.com> [2005].

SEITZ, J. 2003. Pelagic Thresher. Florida, U.S.A. In: Biological Profiles.

Dickinson Hall Ichthyology Dept. Florida Museum of Natural History.

University of Florida. Gainesville. On line: http://www.<flmnh.ufl.edu/

fish/Gallery/Descript/PelagicThresher/PelagicThresher.html> [2004].

TREJO, T. 2005. Global Phylogeography of Thresher Sharks (Alopias spp.)

Inferred from Mitochondrial DNA Control Region Sequences. California,

USA. Masters of Science Thesis. Moss Landing Marine Laboratories,

California State University, Monterey Bay. On line:

http ://< ichthy.mlml.calstate.edu/ebert_abs.htm>[2006].

VILLAVICENCIO, C.; G. ESTRADA y C. DOWNTOWN. 1997. Primer registro

de Alopias pelagicus en el Golfo de California, México. México. In:

Revista de Biología Tropical 44 (3)/ 45 (1), pg. 688 – 689. En línea: http:

//www.<rbt.ots.ac.cr/revistas/44-3y451/villavic.htm>[2005].


103

COMUNICACIONES PERSONALES:

BURGESS, G. 2006. Florida Museum of Natural History, University of Florida.

Gainsville, Florida, (USA). Certificado de la especie Alopias pelagicus

para aguas ecuatorianas, extendido como carta de respaldo para la tesis

en mención (07 de marzo del 2006). Guayaquil, Ecuador.

ESTUPIÑAN, C. 2006. Com. pers. Identificación de la especie

Alopias pelagicus para aguas ecuatorianas durante una charla del

Dr. Felipe Galván en Manta en el 2002. Manta , Ecuador.

GALVÁN, F. 2003. Instituto Politécnico Nacional (IPN), Centro Interdisciplinario

de Ciencias Marinas (CICIMAR). La Paz, Baja California Sur, México.

Com. pers. Reporte de la especie Alopias pelagicus para aguas

ecuatorianas durante una conferencia de biología de tiburones realizada

en el Instituto Nacional de Pesca (27 de agosto del 2003). Guayaquil,

Ecuador.



Com. pers. Explicación de los métodos para la determinación de los

niveles tróficos de los organismos marinos (11 de noviembre del 2004).

Guayaquil, Ecuador.



Com. pers. Certificado de la especie Alopias pelagicus para aguas

ecuatorianas, extendido como carta de respaldo para la tesis en

mención (11 de abril del 2005). Guayaquil, Ecuador.


104

14. GLOSARIO

Amplitud del nicho trófico.- Rango de selección de la dieta de un depredador

con respecto a un número potencial de tipos de alimentos. De ahí que los

organismos pueden ser especialistas o generalistas.

Depredador.- Organismo que mata a otro para alimentarse de él (Cabrera,

2004).

Especialista.- Organismo que se alimenta de un número bajo de recursos y

presenta alta preferencia por algunos componentes en particular (Cabrera,

2004).

Espectro trófico.- Totalidad de componentes alimenticios de la dieta de un

organismo (Cabrera, 2004). Son las presas que ingiere un organismo (Galván

Com. pers., 2004).

Generalista.- Organismo que se alimenta de una gran variedad de recursos sin

ninguna selección o preferencia (Cabrera, 2004).

Hábito alimenticio.- Estudio detallado que provee una descripción del alimento

que es ingerido recientemente por los organismos con el fin de comprender la

interacción ecológica entre el depredador y la presa, por lo que es preciso

conocer la cantidad de alimento ingerido y la frecuencia alimenticia del

depredador (Harvey & Kitchel, 2000; Carrier, Musick & Hetithaus, 2004).

Nicho.- Papel o función de un organismo en su medio ambiente (Cabrera,

2004).

Nicho trófico.- Relación que tiene un organismo con todos los recursos

alimenticios que se encuentran a su disposición (Cabrera, 2004).


105

Nivel trófico: Posición en la que se encuentra un determinado organismo en la

cadena trófica, dicha posición está clasificado mediante la manera en que

obtiene su energía (Cabrera, 2004).

Presa.- Organismo que sirve como alimento para otros.

Superposición de dieta.- Sinónimo de traslapamiento trófico.

Traslapamiento trófico.- Determinación de las relaciones interespecíficas o

intraespecíficas que pueden repercutir en competencia para aquellos individuos

que comparten el mismo tiempo y espacio en un ecosistema. Para aquellos

que no comparten el mismo tiempo y espacio determina si los depredadores se

alimentan de presas similares o distintas (Krebs, 1999). Se puede aplicar

también como la similaridad existente entre los componentes de la dieta de dos

organismos pertenecientes a una categoría de la misma especie.


106

15. ANEXOS Anexo 1. Certificado de la partipación de tesistas Bolaño, Calle y Erazo en el proyecto Biología

de los Elasmobranquios (CICIMAR) e Investigaciones Biológicas de la Fauna

Incidental (CIAT).


107


como carta de respaldo para la tesis en mención, por del Dr. Felipe Galván del IPN –

CICIMAR de La Paz, Baja California Sur, México.


108

Anexo 2. Certificado de la especie Alopias pelagicus para aguas ecuatorianas, extendido como

carta de respaldo para la tesis en mención, por del Dr. Felipe Galván del IPN –

CICIMAR de La Paz, Baja California del Sur, México (Continuación…)


109


Ecuatorianas. Villón y Aguilar, 2005 (con permiso de Aguilar).


110


Ecuatorianas. Villón y Aguilar, 2005 (con permiso de Aguilar) (Continuación…)


111




112




113


como carta de respaldo para la tesis en mención, por del Dr. George H. Burgess del

Museo de Historia Natural de Florida de la Universidad de Florida, Gainsville, Florida,

EE.UU.


114

Anexo 5. Tabla de campo para los muestreos durante mayo – diciembre del 2004.

Simbología:

No. = Número de ejemplar; LT = Longitud total; LP = Longitud Precaudal; % LL = Porcentaje de llenado; LG = Longitud de gonopterigio; Rot = Rotación;

Cal = Grado de calcificación; MC = Marcas de copulación; AC = Abertura cloacal; NE = Número de embriones y LE = Longitud de embriones

No Especie Sexo LT LP % LL LG Rot Cal Rifiodón Semen MC AC NE LE Observación


115

Anexo 6. Datos principales de campo para Alopias pelagicus muestreados durante mayo –

diciembre del 2004.

Meses

No. Individuo

Sexo LT (cm) LP (cm) Estado de Madurez Sexual

MAYO 1 Hembra 267 154 Madura

2 Hembra 250 123 Inmadura 3 Hembra 256 135 Inmadura 4 Hembra 270 145 Madura 5 Hembra 290 150 Madura 6 Hembra 270 151 Madura 7 Hembra 273 144 Madura 8 Hembra 155 78 Inmadura 9 Macho 286 163 Maduro 10 Hembra 152 76 Inmadura 11 Hembra 153 78 Inmadura 12 Hembra 257 130 Inmadura 13 Hembra 251 130 Inmadura 14 Macho 229 118 Inmaduro 15 Macho 225 120 Inmaduro 16 Hembra 227 143 Inmadura 17 Hembra 320 180 Madura 18 Hembra 365 156 Madura 19 Hembra 270 145 Madura 20 Hembra 269 184 Madura 21 Hembra 272 183 Madura 22 Hembra 269 140 Madura 23 Hembra 266 130 Madura 24 Hembra 260 137 Madura 25 Hembra 250 134 Inmadura 26 Macho 298 158 Maduro 27 Macho 291 147 Maduro 28 Macho 178 149 Inmaduro 29 Macho 271 143 Maduro 30 Macho 270 145 Maduro 31 Hembra 155 81 Inmadura 32 Macho 251 221 Maduro 33 Macho 266 140 Maduro 34 Macho 267 138 Maduro 35 Macho 265 146 Maduro 36 Hembra 290 120 Madura

AGOSTO 37 Hembra 175 121 Inmadura


116

Anexo 6. Datos principales de campo para organismos muestreados durante mayo – diciembre

del 2004 (Continuación…)

Meses

No. Individuo


AGOSTO 38 Macho 178.5 94 Inmaduro

39 Macho 192 104 Inmaduro 40 Hembra 173 92 Inmadura

41 Macho 190 100 Inmaduro

SEPTIEMBRE 42 Macho 176 93 Inmaduro 43 Macho 177 94 Inmaduro

OCTUBRE 44 Macho 195 105 Inmaduro

45 Hembra 210 108 Inmadura 46 Macho 207 107 Inmaduro


48 Hembra 222 108 Inmadura 49 Hembra 245 139 Inmadura

50 Hembra 210 107 Inmadura



54 Macho 206 105 Inmaduro 55 Macho 257 150 Maduro


57 Hembra 289 150 Madura 58 Hembra 262 101 Madura




63 Hembra 275 144 Madura 64 Macho 305 161 Maduro

65 Hembra 280 147 Madura

NOVIEMBRE 66 Macho 283 153 Maduro 67 Hembra 308 160 Madura



71 Macho 250 130 Maduro

DICIEMBRE 72 Hembra 213 150 Inmadura 73 Hembra 310 173 Madura



117

Anexo 6. Datos principales de campo para organismos muestreados durante mayo – diciembre

del 2004 (Continuación…)

Meses

No. Individuo


DICIEMBRE 75 Hembra 259 143 Madura







85 Hembra 252 141 Inmadura 86 Hembra 267 138 Madura


88 Macho 310 160 Maduro 89 Hembra 285 150 Madura








100 Hembra 210 114 Inmadura 101 Hembra 273 146 Madura






109 Macho 181 98 Inmaduro 110 Hembra 270 157 Madura


118

Anexo 7. Diferencias morfológicas entre el tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus y el

tiburón zorro común Alopias vulpinus.

El tiburón zorro pelágico A. pelagicus presenta 12 características que difieren enormemente

de su especie similar el tiburón zorro común A. vulpinus. Las descripciones están basadas en

Compagno (1984 y 2001); Compagno et al., (1995) Compagno, Dando and Fowler (2005).

A. pelagicus presenta:

a) Caracteres distintivos:

Ø Un surco horizontal poco evidente a cada lado de la nuca, el cual empieza al nivel de la

boca hasta las aletas pectorales.

Ø El hocico es largo y cónico; el perfil de la frente casi recto y el espacio ínter- orbital

fuertemente convexo.

Ø Surcos labiales rudimentarios o ausentes.

Ø Dientes pequeños de bordes cortantes, dispuestos en más de 29 hileras en cada

mandíbula, con una sola cúspide angosta, casi vertical u oblicua vista distalmente y a

menudo con una cúspide accesoria distal.

Ø Dos aletas dorsales, la primera más corta y con el ápice redondeado.

Ø Aletas pectorales son angostas, largas y casi rectas, no falciformes y de ápices

redondeados o anchos.

Ø Color en la parte dorsal que varía entre azul o gris, el vientre es blanco, con reflejos

plateados; sin embargo el color blanco del vientre no se extiende por encima de las

bases de las aletas pectorales (Fig. 7.1b y c).

b) Talla:

Ø Máxima: Por lo menos 3.3 m de longitud total (hembras adultas) la talla de madurez

para hembras oscila entre 2,8 – 2,9 m de longitud total y para machos entre 2,6 – 2,7 m

de longitud total (Fig. 7.1b y c).

c) Hábitat y Biología:

Ø Es una especie circumtropical, se encuentra desde la superficie hasta 152 m de

profundidad.

Ø Su biología es poco conocida.

Ø Es un organismo ovovivíparo, por lo menos con dos embriones, parece ser un caníbal

uterino.


119

d) Distribución:

Ø El zorro pelágico sólo se encuentra en los Océanos Pacífico e Índico (Trejo, 2005).

Desde el Golfo de California hasta las I. Galápagos (Godknecht, 2004).

A. vulpinus presenta:

a) Caracteres distintivos:

Ø Sin surcos en la nuca.

Ø El hocico es corto y cónico; el perfil de la frente ampliamente convexa.

Ø Surcos labiales cortos.

Ø Dientes pequeños de bordes cortantes, dispuestos en más de 29 hileras en cada

mandíbula, con una sola cúspide ancha, de borde posterior recto o curvo distalmente y

por lo general sin cúspides accesorias.

Ø Dos aletas dorsales, la primera más larga y con el ápice puntiagudo.

Ø Aletas pectorales muy largas y falciformes, de ápices angostos, estrechamente

redondeados a puntiagudos.

Ø Color dorso y la superficie ventral del hocico marrón, gris, azul grisáceo o negruzco,

flancos más claros y abruptamente claros centralmente: un área blanca se extiende

desde el abdomen hasta por encima de las bases de las aletas pectorales; aletas

pectorales, pélvicas y dorsales negruzcas; ápices de las pectorales y pélvicas y extremos

de la caudal a veces con manchitas blancas (Fig. 7.1a y 6.2).

b) Talla:

Ø Máxima: Entre 5 y 6.09 m de longitud total; común entre 4.3 y 4.9 m; aparentemente de

talla mayor que A. superciliosus y A. pelagicus (Fig. 7.2).

c) Hábitat y Biología:

Ø Es una especie tropical, se encuentra desde la superficie hasta 366 m de profundidad.

Se encuentra en aguas subtropicales y templadas. A veces salta fuera del agua (Fig. 7.3)

Ø Su biología bastante conocida.

Ø Es un organismo ovovivíparo, de 2 a 4 (generalmente 2) embriones por camada,

parece ser un caníbal uterino.

d) Distribución:

Ø Es una especie cosmopolita.


120

(a)

(b)

(c) Fig. 7.1. Morfología externa de (a) Alopias vulpinus (Fuente: National Marine Fisheries Service In: Field

Key to Sharks of North Carolina and Adjacent Waters), (b) Alopias pelagicus hembra de

294 cm (LT) y (c) de 305 cm (LT) en Santa Rosa de Salinas (Marzo, 2005).


121

Fig. 7.2. Características de Alopias vulpinus de 4.1 m. (LT) capturado en Dinamarca (In: Trejo, 2005).

(a) (b) Fig. 7.3. Salto fuera del agua de Alopias vulpinus (a) en Bar Harbor, Maine (Leonard, 2002) y (b) (a y b,

In: Trejo, 2005).

e) Dentición:

v A. pelagicus presenta en la mandíbula superior expansiones laterales moderadamente

grandes en sus bases y la unión de la región superior de ésta describe la forma de un

arco. La mandíbula inferior posee pequeñas expansiones laterales en las bases y la

unión de la región inferior es a manera de una W. (Fig. 7.4a).


122

v Por su parte, A. vulpinus en la mandíbula superior no tiene expansiones laterales en

las bases y la unión de la región superior de ésta describe la forma de una M. La

mandíbula inferior posee grandes expansiones laterales en las bases y la unión de la

región inferior es a manera de una U. (Fig. 7.4b).

(a) (b)

Fig. 7.4. (a) Mandíbula de A. pelagicus de Santa Rosa de Salinas (Noviembre del 2005) y (b) mandíbula

de A. vulpinus de México (Aguilar, enero del 2006).

v A. pelagicus presenta los dientes superiores e inferiores de la región central con una

sola cúspide angosta y oblicua con una cúspide accesoria (Figs. 7.5a y 7.6a).

v A. vulpinus presenta los dientes superiores e inferiores de la región central con una

sola cúspide ancha y recta sin cúspide accesoria (Figs. 7.5b y 7.6b).

(a) (b)

Fig. 7.5. Dientes superiores de la región central la mandíbula de (a) A. pelagicus y (b) A. vulpinus.


123

(a) (b)

Fig. 7. 6. Dientes inferiores de la región central la mandíbula de (a) A. pelagicus y (b) A. vulpinus.

v A. pelagicus presenta los dientes laterales, superiores e inferiores, con una sola

cúspide angosta y oblicua con una cúspide accesoria (Figs. 7.7a y c).

v A. vulpinus presenta los dientes laterales, superiores e inferiores, con una sola

cúspide ancha y oblicua sin cúspide accesoria (Figs. 7.7b y d).

(a) (b)

(c) (d)

Fig. 7.7. Dientes superiores e inferiores de la región derecha (4º, 5º y 6º) de la mandíbula de (a)

A. pelagicus y (b) A. vulpinus.


124

(a) (b)

(c) (d)

Fig. 7.8. Tesista con mandíbula de (a-c) Mandíbula de A. pelagicus de Santa Rosa de Salinas

(Tesista, noviembre del 2005) y (b - d) mandíbula de A. vulpinus de México (Aguilar,

enero del 2006).


125

(a)

(b) Fig. 7.9. Esquema de las principales características morfológicas de (a) A. pelagicus y (b)

A. vulpinus, donde se observa las diferencias entre la región ventral de la cabeza, el

organismo y los dientes.


126

Anexo 8. Tabla de registro de laboratorio

Muestra No. _____ Sexo:___________ Fecha:_________

Peso Total (g) Especies encontradas Peso(g) – Peces

Longitud (cm) -Peces

Peso (g) – Restos de Peces (ojos y

otolitos)

Longitud (cm) Restos de Peces

Número de Ojos (peces)

Número de Otolitos (peces)

Peso (g) - Calamar

Longitud (cm) Calamar

Peso (g) - Resto de Calamar (ojos y

picos)

Longitud (cm) Resto de Calamar

Número de Picos (Calamar)

Número de Ojos (Calamar)

Testículo (ancho – largo) Calamar

Diámetro del Ovario

Observaciones


127

Anexo 9. Vista panorámica de Santa Rosa de Salinas (Marzo 3 del 2005)

Anexo 10. Crías de Alopias pelagicus (a) machos de 22.5 cm (arriba) y 23 cm (LT) (abajo)

sobre el dorso de una hembra adulta de 290 cm. (LT) y (b) gonopterigios de 3 cm

(LG) (Marzo 3 del 2005).

(a) (b)


128

Anexo 11. Proceso de evisceración de Alopias pelagicus (a) corte de cabeza; (b) corte de

región ventral; (c) aparato digestivo; (d) aletas y (e) aleta pectoral de 40 cm. LA

(Marzo 3 del 2005).

(a) (b)

(c) (d)

(e)


129

Anexo 12. Tiburón zorro de anteojos Alopias superciliosus (a) ejemplares desembarcados;

(b) vista frontal donde se observa el surco encefálico y los ojos grandes en un

organismo de 300 cm LT; (c) vista lateral y la disposición de sus aletas; (d) vista

lateral; (e) gonopterigio de 25 cm. (LG) y (f) apertura del rifiodón (Marzo 3 del 2005).

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)


130

Anexo 13. Tiburón puntas negras Carcharhinus limbatus de 255 cm LT.

Anexo 14. Tiburón tinto Isurus oxyrhinchus de 250 cm LT (con permiso de Erazo, 2005).


131

Anexo 15. Boca de Tiburón tinto Isurus oxyrhinchus de 250 cm LT (con permiso de Erazo,

2005).

Anexo 16. Tiburón azul Prionace glauca de 270 cm LT (con permiso de Erazo, 2005).


132

Anexo 17. Tiburón tollo Mustelus sp. macho de 60 cm LT.

Anexo 18. Detalle de la cabeza de Dorado Coryphaena hippurus macho de 140 cm LT.

Espectro trófico del tiburón zorro pelágico en el Pacífico ecuatoriano

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