Current state of knowledge of freshwater fishes of Chile
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ESTADO DE CONOCIMIENTO DE LOS PECES DULCEACUICOLASDE CHILE
CURRENT STATE OF KNOWLEDGE OF FRESHWATER FISHES OF CHILE
Evelyn Habit1, Brian Dyer2 & Irma Vila3
1Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Ambientales EULA-Chile, Universidad de Concepción,Casilla 160-C, Concepción, Chile. [email protected]
2Escuela de Recursos Naturales, Universidad del Mar, Amunátegui 1838, Recreo,Viña del Mar, Chile. [email protected]
3Laboratorio de Limnología, Depto. Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias,Universidad de Chile, Santiago, Chile. [email protected]
RESUMEN
La ictiofauna nativa de los sistemas límnicos de Chile se compone de 11 familias, 17 géneros y alrededor de 44especies, incluyendo dos lampreas. De éstas, 81% son endémicas de la provincia biogeográfica chilena y 40% seencuentran clasificadas en peligro de extinción. Los grupos más representados corresponden a los órdenes Siluriformes(11 especies), Osmeriformes (9 especies) y Atheriniformes (7 especies). También están representados en Chile losciclóstomos Petromyzontiformes (2 especies), y los teleósteos Characiformes (4 especies), Cyprinodontiformes (6especies), Perciformes (4 especies) y Mugilifromes (1). Latitudinalmente, la mayor riqueza de especies ocurre en lazona centro-sur de la provincia Chilena, en tanto que los extremos norte y sur son de baja riqueza específica. Dado suorigen, porcentaje de endemismo y retención de caracteres primitivos, este conjunto ictiofaunístico es de alto valorbiogeográfico y de conservación. Existen sin embargo importantes vacíos de conocimiento sobre su sistemática,distribución y biología.
PALABRAS CLAVES: Peces, sistemas dulceacuícolas, Chile.
ABSTRACT
The Chilean native freshwater ichthyofauna is composed of 11 families, 17 genera and about 44 species, includingtwo lampreys. The Chilean biogeographic province has 81% of the species endemic, 40% of which are classified asendangered. The most abundant groups are the siluriforms (11 species), osmeriforms (9 species) and atheriniforms (7species). Other groups represented in Chile are the cyclostomous Petromyzontiformes (2 species), and the teleosteancharaciforms (4 species), cyprinodontiforms (6 species), perciforms (4 species) and mugiliforms (1). The South Cen-tral area of the Chilean Province has the highest species richness, whereas the northern and southern areas are poorerin species numbers. Due to its origin, percentage of endemism and primitive characters, the ichthyological fauna ofChile has a high biogeographic and conservation value, however, there are important knowledge gaps in the systematics,distribution and biology of these freshwater fishes.
KEYWORDS: Fishes, freshwater systems, Chile.
Gayana 70(1): 100-113, 2006 ISSN 0717-652X
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INTRODUCCION
La particular geomorfología de Chile, con barrerasgeográficas conformadas por la Cordillera de LosAndes, el Océano Pacífico y el Desierto de Atacama,ha generado una composición ictiofaunística conti-nental única, caracterizada por ser poco diversa,presentar pequeños tamaños corporales, retener ca-racteres primitivos, alto endemismo y estar adapta-da a ríos de alta pendiente y caudal fluctuante (Cam-pos et al. 1993a, Ruiz & Berra 1994, Vila et al.1999a, Dyer 2000a). Los orígenes de esta ictiofaunason diversos. Algunas especies presentan relacionescon especies de ambientes tropicales, como es elcaso de los bagres siluriformes del géneroTrichomycterus (Arratia 1997, Arratia & Menu-Marque 1981) y los characiformes del géneroCheirodon (Campos 1982, Malabarba 1994). Porotra parte, los cyprinodontinos del género Orestiasestarían emparentados con cyprinodontiformesanatolianos y de centro América (Parenti 1984, Costa1997), mientras que otras especies tienen sus pa-rientes más cercanos en Australia-Nueva Zelandia,tales como los galáxidos Galaxias y Aplochiton, lospercoídeos del género Percichthys y las lampreasdel género Geotria. En el caso de los atherinópsinoso pejerreyes sudamericanos de los génerosOdontesthes y Basilichthys, éstos están máscercanamente emparentados con pejerreyesatherinópsinos marinos de Norteamérica (Dyer2000a,b).Este trabajo entrega una visión general de la faunaíctica dulceacuícola de Chile, con énfasis en los gru-pos mejor representados y aquellos de mayor singu-laridad.
DIVERSIDAD, ENDEMISMO, DISTRIBUCIÓN Y ESTADOS DE
CONSERVACIÓN.
Actualmente la fauna íctica de Chile se compone deun total de 11 familias, 17 géneros y alrededor de44 especies nativas de peces estrictamente límnicosy diadrómicos, incluyendo dos especies de lampreas(Tabla I). Tanto a nivel de familias como de géne-ros, el grupo más importante en número esSiluriformes, con un total de 11 especies distribui-das desde el extremo norte hasta la Patagónia . Estegrupo contiene representantes altamente singularesen Chile, tales como el género monotípico y endé-mico de la Provincia Chilena, Bullockia, cuya espe-
cie B. maldonadoi presenta una distribución res-tringida en la zona Centro- Sur, entre los ríos Itata yCautín. La familia Diplomystidae, representada portres especies, está considerada como la más primiti-va del orden Siluriformes (Arratia 1987, de Pinna1998). Las especies de Diplomystes son altamentesensibles a las alteraciones de su hábitat, constitui-do primordialmente por las zonas ritrales de los ríosandinos del Centro-Sur de Chile (Arratia 1983b, Vilaet al. 1999a, Habit 2005), por lo que presentan pro-blemas de conservación. La fecundidad reportadapara D. nahuelbutaensis, sumada a la presencia dehuevos de gran tamaño (Vila et al. 1996), sugierenque esta especie podría presentar cuidado parental,sin embargo, Lundberg et al. (2004) describieronlarvas libres de 13 mm y sin adaptacionesmorfológicas. Otro siluriforme de gran singularidades Nematogenys inermis, el que es considerado comoel miembro más primitivo de la superfamiliaLoricarioidea (Arratia 1992, de Pinna 1998) y porser el que alcanza mayor talla en el grupo (400 mmLT). Esta especie ha sido descrita como un típicohabitante de los potamones fluviales (Arratia 1983,Campos et al. 1993b), sin embargo, Ruiz (1993) lareporta como habitante de las zonas ritrales ypotamales de la cuenca del río Andalién. Al igualque D. nahuelbutaensis, N. inermis presenta hue-vos de gran tamaño (4-4,5 mm) los cuales maduransincrónicamente, indicando un único desove por tem-porada (Huaquin et al. 2002). Finalmente, destacaen el orden Siluriformes, el género Trichomycterus,correspondiente al de mayor riqueza de especies,distribución y abundancia. Sobresalen en este géne-ro especies de endemismo marcado, tales como T.chungarensis y T. laucaensis en la provincia Titicacade la zona norte del país, y T. chiltoni presente sóloen las cuencas de los ríos Bío-Bío y Andalién. Entanto, T. areolatus es una especie de amplia distri-bución y muy abundante en ambientes de sustratode gravilla y bolones, que abarca desde Huasco porel norte hasta la Isla Grande de Chiloé por el sur(Arratia et al.1981, Dyer 2000a).Los Osmeriformes se encuentran representados tam-bién por un número importante de especies (9) enChile, aún cuando Galaxias alpinus y Aplochitonmarinus son consideradas como especies dudosas(Dyer 2000a). En este orden, Galaxias maculatusdestaca por su distribución gondwánica, presen-tando la más amplia distribución disjunta entretodos los peces de agua dulce (Berra et al. 1996).
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Esta especie habita tanto en Australia, particular-mente en Tasmania y Nueva Zelandia, como enSudamérica (McDowall 1971a,b, Azpelicueta et al.1996, Berra 2003). En Chile presenta poblacionestanto diadrómicas como lacustrinas (Campos1973b y 1974), en las cuales se observa diferen-cias de tamaño en cuanto a sus huevos, embrio-nes-libres y larvas metamórficas, así como en susépocas de reproducción (Cussac et al. 2004).Galaxias platei tiene amplia distribución en laPatagonia, presentando adaptaciones a un climaaltamente riguroso, tales como hábitosbentónicos en aguas profundas, retina adaptadaa ambientes oscuros (con aguas de alta carga desólidos), presencia de una línea lateral cefálica,protección de las branquias contra la abrasión,tolerancia a bajas de oxígeno y baja tasametabólica (Cussac et al. 2004). Recientementese han colectado individuos de G. platei de hasta680g y 36,8 cm de longitud total en la Región deAysén. Galaxias globiceps, por otra parte, se en-cuentra restringida a un pequeño tributario delrío Maullín (McDowall 1971a, Berra & Ruiz1994) y es considerada una especie rara (Cam-pos et al. 1998). Berra y Barbour (1998), en baseal estudio de ejemplares juveniles, plantean laproblemática si esta especie está ya extinta o no.Sin embargo, el rango de distribución de esta es-pecie ha sido recientemente ampliado por Murillo& Ruiz (2002), incluyendo las localidades de LosAlerces cerca de Puerto Montt y en el río Cipresalubicado en la costa occidental de la Isla de Chiloé.Las especies de Brachygalaxias por su parte sediferencian de B. bullocki por presentar una am-plia distribución en la zona centro-sur, entre losríos Itata y Maullín, en tanto B. gothei está fuer-temente restringida a pequeños sectores en lascercanías de Talca. La validez de esta última es-pecie fue discutida por Dyer (2000a). Las espe-cies de Aplochiton tienen un rango de distribu-ción latitudinal al sur de los 42°20’ en las cerca-nías del océano (Cussac et al. 2004), a excep-ción de A. zebra en la cuenca del río Bío-Bío,donde fue descrita como habitante de los lagosandinos Icalma y Galletué (Campos et al. 1993a).En número de especies, le siguen a Siluriformesy Osmeriformes el orden Atheriniformes, repre-sentado en Chile por 7 especies. Dyer (2000b)entrega una revisión completa de este grupo enChile, manteniendo sólo una especie como du-
dosa (Odontesthes (Cauque) itatanum). Los ór-denes Cyprinodontiformes, Characiformes yPerciformes presentan cada uno 5 o 4 especiesen Chile. El primero, representado por el géneroOrestias endémico de la provincia Titicaca, re-sulta altamente singular por su distribucióndisjunta y restringida a distintos salares (Arratia1982a, Parenti 1984, Vila & Pinto 1986). Recien-temente, Vila (en prensa) ha propuesto una nue-va especie de Orestias para Chile, la cual se en-cuentra en la Laguna Piacota.Los Characiformes, representados por el géneroCheirodon, se distribuyen alopátricamente en unsentido latitudinal. Así, Ch. pisciculus es una es-pecie característica de la parte baja del río Maipo(Duarte et al. 1971), Ch. galusdae en los ríosItata, Andalién y Bío-Bío (Campos et al. 1993b,Ruiz 1993, Habit 1998a, Habit et al. 2003) y Ch.australe en los “ríos andinos del sur de Chile”(sensu Campos 1985: Imperial, Toltén, Valdivia,Bueno y Maullín). También Ch. kiliani, una es-pecie “rara” (sensu Campos et al. 1998), se dis-tribuye en sectores costeros desde el LagoLanalhue hasta el río Valdivia (Dyer 2000a).Estos peces viven generalmente en grandes gru-pos asociados a la vegetación acuática, donde sealimentan de las comunidades de auwfuchs o co-munidades epibénticas (Victoriano & Habit,1993, Vila et al. 1999a). La presencia de Ch.pisciculus entre los ríos Huasco y Maipo debeser confirmada debido a que sólo hay registrosactuales de la especie introducida Ch. interruptus.Los Perciformes están representados en Chile porlos géneros Percichthys y Percilia, este último,endémico de la provincia Chilena (Dyer 2000a).Percichthys trucha presenta una amplia distribu-ción latitudinal, entre Valparaíso y Tierra del Fue-go, en tanto que P. melanops abarca entreValparaíso y Concepción (Arratia et al. 1981,Arratia 1982b, Campos & Gavilán 1996), dondehan sido descritas como especies simpátricas(Campos et al. 1993). En tanto, las dos especiesde Percilia (P. gillissi y P. irwini) sólo han sidodescritas en simpatría en la cuenca del ríoAndalién por Ruiz (1993). En el río Bío-Bío sóloestaría P. irwini, mientras P. gillissi se describeentre el río Aconcagua y el lago Llanquihue(Zunino et al. 1999, Vila et al. 1999a, Dyer2000a).Sin embargo, análisis moleculares indican que P.
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gillissi no es monofilética y que la taxonomía ypatrones filogeográficos dentro del géneroPercilia, son más complejos de lo que se pensa-ba (Ruzzante et al. en prensa).Finalmente, los ordenes Petromyzontiformes yMugiliformes se encuentran representados pordos y una especie, respectivamente. El grupo delas lampreas está representado en Chile por las es-pecies Geotria australis y Mordacia lapicida, sien-do esta última endémica de Chile (McDowall 1988,Neira 1984). Ambas especies tienen distribucionesdiscontinuas desde el río Aconcagua a Tierra delFuego, son parásitas y anádromas (Neira 1984,Campos et al. 1993a). En los ríos andinos y de laCordillera de la Costa de la zona centro-sur es co-mún encontrar larvas amocetes y macroftalmias enlas zonas de sustrato fino y fangoso. Los adultosson escasos y sólo se registran temporalmente cuan-do suben a los ríos a reproducirse. El ordenMugiliformes está representado por Mugil cephalus,especie catádroma facultativa con una gran capaci-dad osmorregulatoria, la cual puede remontar hasta50 km aguas arriba en los río andinos, como en elItata (Habit 1998a).El estado de conservación de la fauna de peces con-tinentales de Chile fue revisado por un grupo deespecialistas en 1998 (Campos et al. 1998, TablaI). De esta revisión se concluye que este grupo devertebrados presenta importantes problemas de con-servación, estando sólo dos especies clasificadascomo fuera de peligro (Ch. australe y M. cephalus).Entre las principales amenazas para la fauna de pe-ces referidas a la alteración de hábitat se encuen-tran la construcción de embalses para centrales hi-droeléctricas, la extracción de agua para riego, elvertido de residuos líquidos industriales y aguas ser-vidas, la extracción de áridos, la canalización osemicanalización de los cauces, sustitución de bos-que nativo por plantaciones forestales y contami-nación difusa por pesticidas. Ejemplo de los im-pactos de algunas de estas acciones sobre la faunanativa de peces han sido descritos para el funciona-miento de canales de riego (Habit & Parra 2001),construcción y operación de centrales hidroeléctri-cas de paso (Habit et al. 2002), efecto de efluentesdomésticos (Habit et al. 2005) y efectosacumulativos inducidos por acciones humanas(Habit et al. 2006). Estos trabajos muestran la dis-minución local de poblaciones de peces nativos yla alta capacidad de colonización de especies
bentónicas como T. areolatus. La magnitud e im-portancia de los efectos de tales acciones sobre lafauna de peces nativos parece estar altamente rela-cionada con el grado de intervención previa en lossistemas acuáticos, presentando ambientes de con-diciones más prístinas, comunidades más resisten-tes y resilientes (Habit et al. en prensa).En cuanto a las amenazas biológicas, la de mayorimpacto es el efecto de especies de peces introdu-cidas (22 en el país), para las que en la mayoría delos casos se desconoce su real efecto sobre laictiofauna nativa. Una mención especial tiene lainvasión masiva de Oncorhynchus y Salmo, cuyosefectos en los ecosistemas límnicos chilenos es des-conocido (Dyer 2000a, Gajardo & Laikre 2002,Habit & Rosenberger 2004). La depredación deespecies nativas por parte de salmónidos ha sidoreportada por Arenas (1978), Zama & Cardenas(1982), Ruiz et al. (1993) y Ruiz & Berra (1994),sin embargo, la magnitud e importancia de estainteracción no ha sido evaluada en Chile. El posi-ble efecto negativo de salmonídeos sobre la distri-bución y abundancia de peces nativos en la zonasur de Chile ha sido discutido por Vila et al. (1999b)y Soto et al. (2003). Para ríos de la Isla Grande deTierra de Fuego, Vila et al. (1999b) describieronuna distribución fuertemente fragmentada de G.maculatus, sólo restringida a sectores con represasde castores (Castor canadienses), sugiriendo unefecto combinado de la presencia de salmonídeos ycastores. Por su parte Soto et al. (2003) reportan latotal ausencia de peces nativos en ríos desde los41°S hasta Tierra del Fuego. La presencia y domi-nancia de salmonídeos en esta área geográfica (prin-cipalmente S. trutta), sugiere un desplazamiento dela fauna nativa por parte de los introducidos. Deigual forma, Parra et al. (2003), estudiando el efec-to de los niveles de trofía en lagos costeros de Chi-le central, encontraron un incremento de la riquezade especies en ambientes de mayor trofía, pero conuna mayor dominancia de especies introducidas to-lerantes (e.g. Cyprinus carpio y Odontesthesbonariensis). El incremento de C. carpio y despla-zamiento de especies nativas como P. trucha, P.melanops y O. mauleanum ha sido también detec-tado en ambientes de pozones con influencia deefluentes de celulosa en el río Bío-Bío (Habit et al.2006). Por su parte, en zonas de ambientes some-ros del mismo río, el efecto de efluentes industria-les implica el reemplazo de especies nativas como
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P. irwini por la especie introducida y toleranteGambusia holbrooki (Habit et al. 2006). La in-troducción de la rana africana Xenopus leavis haimpactado notoriamente poblaciones depejerreyes en el sector Colliguay del río Maipo yestero Limache del río Aconcagua (Dyer, obs.pers.). El efecto de esta introducción en los ríosde la zona central debe ser cuantificado.
VACIOS DE CONOCIMIENTO
Los principales vacíos de conocimiento sobre laictiofauna dulceacuícola en Chile son los siguien-tes: 1) Se requieren estudios filogenéticos de lostaxa nativos y especialmente de galaxiinos yAplochiton. Además se requiere resolver las rela-ciones filogenéticas entre las especies deDiplomystes, resolver la identificación de las espe-cies del género Orestias y de los pejerreyes delsubgénero Cauque, así como las relaciones entrelas especies que los componen. 2) Aclarar vacíostaxonómicos (ver especies dudosas en Tabla I). 3)Se requiere de un muestreo acabado de peces enlos ríos Mataquito y Toltén, en las cuencas del áreaAtacameña y lagos y lagunas de la provinciaTiticaca, así como en los sistemas del extremo surdel país. 4) Se requiere generar conocimiento dela biología y ecología de las especies nativas.Existe escasa o nula información sobre épocasde reproducción, fecundidad, estrategiasreproductivas, edad, capacidad locomotora, mi-graciones, nicho trófico, distribución espacio-temporal a micro, meso y macroescala, cargaíctica de ríos y lagos. 5) Se requieren estudioscuantitativos que analicen el efecto de especiesintroducidas en las nativas y de las accionesantrópicas que están causando la disminución depoblaciones (ver párrafos anteriores). Esta infor-mación es de vital importancia para adoptar me-didas de conservación apropiadas para cada es-pecie y sistema acuático.
ESPECIALISTAS EN EL GRUPO Y COLECCIONES DE REFE-RENCIA
En la Tabla II se indican los especialistas nacionales yextranjeros que actualmente se encuentran desarro-llando investigación en algún grupo de peces limínicoschilenos o temática relacionada. No podemos dejarde mencionar al Dr. Hugo Campos Cereceda (q.e.p.d.),quién fue uno de los precursores del estudio de peceslímnicos en Chile, y quien generó un valioso cuerpode conocimiento, tanto en el ámbito de la taxonomía ysistemática como en la biología y ecología de laictiofauna chilena.La Tabla III muestra las principales colecciones dereferencia en Chile y el extranjero, muchas de lascuales están disponibles on-line. Sería de gran utili-dad para el desarrollo de la ictiología continental enChile digitalizar las colecciones existentes en el paísy hacerlas disponibles a través de páginas Webinstitucionales o colectivas, como es el caso de losproyectos NEODAT II (www.neodat.org) y FISHNET(http://speciesanalyst.net/fishnet/partners.html).
CONCLUSION
Aun cuando la ictiofauna de sistemas límnicos chi-lenos es pobre en especies, presenta un alto valorsistemático, biogeográfico y de conservación. Aten-tan contra su conservación los vacíos de conocimien-to sobre su distribución, abundancia, sistemática ybiología, necesarios para implementar adecuadasmedidas de mitigación y manejo frente a las amena-zas que mantiene un alto número de especies en ries-go de extinción (40%).
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue parcialmente financiado por elProyecto DIUC Patagonia 205.310.042-15P.
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107
Nombre Especialidad o Grupo de interés Institución
En Chile
Cuevas, César Sistemática, Genética Universidad Austral de Chile
Dyer, Brian Sistemática, Biogeografía, Filogenia Universidad del Mar
Habit, Evelyn Ecología, Conservación Universidad de Concepción
Huaquín, Laura Biología Universidad de Chile
Gajardo, Gonzalo Genética Universidad de Los Lagos
Gavilán, Juan Francisco Sistemática, Genética Universidad de Concepción
Quiroz, Sergio Ecología, Conservación Museo Historia NaturalValparaíso
Ruiz, Víctor Hugo Sistemática, Biología Universidad de Concepción
Soto, Doris Ecología Universidad Austral de Chile
Victoriano, Pedro Genética, Ecología Universidad de Concepción
Vila, Irma Sistemática, Ecología, Conservación Universidad de Chile
Zunino, Sergio Biología, Conservación Universidad de Playa Ancha
Fuera de Chile
Arratia, Gloria Sistemática, Biogeografía, Filogenia University of Kansas (KU)
Berra, Tim Biogeografía, Biología Ohio State University
Busse, Klaus Sistemática galáxidos Zoologisches Forschungsinstitutund MuseumAlexander
Koenig (ZFMK)
Cussac, Víctor Percichthyidae, Galaxiidae Universidad Nacional deComahue, Bariloche
Malabarba, Luiz Sistemática, Biogeografía characidos Museu Ciencias PontificiaUniversidade Católica de Porto Alegre (MCP) y Universidade
Federal Rio Grande do Sul(UFRGS)
Mayden, Richard Petromyzontidae Saint Louis University
Neira, Francisco Petromyzontidae Australia
Ruzzante, Daniel Percichthyidae, Galaxiidae Dalhousie University
TABLA II. Especialistas en peces de agua dulce en Chile y en el extranjero.
TABLE II. Freshwater fish specialists in Chile and other countries.
Peces dulceacuícolas de Chile: HABIT, E. ET AL.
108
Gayana 70(1), 2006
Tipo de Colección Institución
Museo
MNHN Museo Nacional de Historia Natural, Santiago (www.mnhn.cl).
MZUC Museo de Zoología, Universidad de Concepción, Concepción.
MZUA Museo de Zoología, Universidad Austral de Chile, Valdivia.
Museo online
AMNH American Museum of Natural History (http://research.amnh.org/ichthyology/specimens.html)
ANSP Academy of Natural Sciences, Philadelphia (http://data.acnatsci.org/biodiversity_databases/fish.php)
CAS California Academy of Sciences, San Francisco (http://www.calacademy.org/research/ichthyology/collection/index.asp)
CU Cornell University (http://cuvc.bio.cornell.edu/cufish/index.html )
FMNH Field Museum of Natural History, Chicago (http://fm1.fieldmuseum.org/collections/search.cgi?dest=fish)
KU The University of Kansas, Natural History Museum (http://nhm.ku.edu/fishes/)
MCZ Museum of Comparative Zoology, University of Harvard (http://collections.oeb.harvard.edu/Fish/FishSearch.htm)
MNHN Museum National D’Histoire Naturelle, Paris (http://www.mnhn.fr/museum/foffice/science/science/ColEtBd/bdCollections/bdCollections/catalogue.xsp?SIGLE=ichtyologie&idx=7&nav=liste)
NRM Swedish Museum of Natural History (http://artedi.nrm.se/nrmfish/search.php)
SMNS Staatliches Museum fur Naturkunde Stuttgart
USNM Smithsonian National Museum of Natural History (http://www.nmnh.si.edu/vert/
fishes/fishcat/) http://www.nhm.org/research/fishes/
UMMZ The University of Michigan Museum of Zoology (www.ummz.lsa.umich.edu)
( http://141.211.243.52/UMMZ/)
ZMH Zoologische Museum Hamburg (http://www.rrz.uni-hamburg.de/cgi-bin/fischsearch)
ZMB Museum für Naturkunde der Humboldt Universität, Berlin
PersonalesUCV Colección Laboratorio Morfología Funcional Animal, Cecilia Cancino, ValparaísoUMAR Colección Universidad del Mar, Brian Dyer, Viña del Mar
EULA Colección Evelyn Habit, Universidad de Concepción, Concepción
TABLA III. Principales colecciones de peces de agua dulce en Chile y el exterior, y museos en línea.
TABLE III. Most important collections of Chilean freshwater fishes in Chile and in other countries, and online museums.
109
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