Characterization of cis-elements required for vascular expression of the Cinnamoyl CoA Reductase...

14
Characterization of cis-elements required for vascular expression of the Cinnamoyl CoA Reductase gene and for protein±DNA complex formation Eric Lacombe 1,² , Jan Van Doorsselaere 1,2,² Wout Boerjan 2 , Alain M. Boudet 1 and Jacqueline Grima-Pettenati 1, * 1 Signaux et Messages Cellulaires chez les Ve Âge Âtaux, UMR CNRS-UPS 5546, Po Ãle de Biotechnologie Ve Âge Âtale, BP 17, Auzeville, 31 320 Castanet Tolosan, France, and 2 Laboratorium voor Genetica, Department of Plant Genetics, Flanders Interuniversity Institute for Biotechnology, Universiteit Gent, K.L. Ledeganckstraat 35, B-9000, Belgium Received 18 April 2000; revised 15 June 2000; accepted 22 June 2000. *For correspondence (fax +33 5 62 19 35 02; e-mail [email protected]). ² The ®rst two authors contributed equally to this work. Summary Cinnamoyl-CoA reductase (CCR) catalyses the ®rst speci®c step in the biosynthesis of monolignols, the monomeric units of lignins. We examined the developmental regulation of the Eucalyptus gunnii EgCCR promoter by analysing the expression of EgCCR±GUS fusions in tobacco. EgCCR promoter activity was strongest in ligni®ed organs (stems and roots) consistent with the EgCCR mRNA level in these organs. Histochemical analysis showed expression in vascular tissues (cambium, young differentiating xylem, ray cells, internal and external phloem) of stems and roots in agreement with in situ hybridization data. Promoter deletion analysis and gain-of-function experiments identi®ed the sequences between positions ±119 and ±77 as necessary and suf®cient for expression in vascular tissues of stems. Electrophoretic mobility-shift assays showed that this region is speci®cally recognized by nuclear proteins present in tobacco stems, giving rise to two retarded complexes, LMC1 and LMC2. Using overlapping EgCCR fragments and mutated oligonucleotides as competitors in gel-shift assays, two DNA±protein interaction sites were mapped. Finally, the role of protein±protein interactions in the formation of the LMC1 and LMC2 complexes was investigated using the detergent sodium deoxycholate, and protein fractionation onto a heparin Sepharose column. Keywords: cinnamoyl CoA reductase, lignin, xylem, MYB factors, Eucalyptus, tobacco. Introduction Lignins, the second most abundant natural plant com- pounds on earth after cellulose, are complex three-dimen- sional aromatic polymers resulting from the oxidative polymerization of predominantly three hydroxycinnamyl alcohols (p-coumaryl, coniferyl and sinapyl alcohols), commonly referred to as monolignols. These polymers are deposited in the secondary cell wall of specialized cells found mainly in the vascular tissues, providing additional reinforcement of the cell wall and conferring properties such as imperviousness and resistance to biodegradation. As a consequence, ligni®ed tissues play important roles in structural support and water/nutrient conduction, and in response to environmental stimuli such as mechanical stresses or pathogen attacks. These capabilities are essen- tial for terrestrial life, and ligni®cation has probably played a critical role in the successful colonization of land by plants (Lewis and Davin, 1994). The biosynthesis of lignins begins with the common phenylpropanoid pathway starting from phenylalanine and leading to the hydroxycinnamoyl-CoA esters. (The hydro- xycinnamoyl-CoA esters are the common precursors of a wide range of end-products involved in various aspects of plant development and defence such as ¯avonoids, lignins, coumarins, phlobaphenes and many low molecular-weight phenolics; Hahlbrock and Scheel, 1989.) The hydroxycinna- moyl-CoA esters are then channelled into the lignin branch pathway to produce monolignols via two successive reductive steps catalysed by cinnamoyl-CoA reductase The Plant Journal (2000) 23(5), 663±676 ã 2000 Blackwell Science Ltd 663

Transcript of Characterization of cis-elements required for vascular expression of the Cinnamoyl CoA Reductase...

�������������� � ��� �������� �������� �� ����������������� � ��� ������� ��� � ������ ���� ��� ������������ ������ �������

���� ������� ! "�� #�� ����������� $ ! %�� &��'��$ ����� () &����� ��� "��������� *���� +��������� ,�������� ������ �������� ��� �� �������� ��� ������� ����� ���� !���������� ������� !� �"�

#��$���� %� %&' ���� (������� )����� �� &*�+�������, $��� -����� ./��,� �0 ���� -����� )��� �� 1�����$���2 1���� 0�� !���������2�

���$���� -�� 34*4 * ����5���� %�� !�6'''� !����,

�������� �� ��� ���� ������� �� ���� ���� ������� ���� �������� ������������� ���� ��� � �! �� � � �"#��� $��#�%�#�����"�������&�'()� *��� �+� ���)��� ������,���� �-����. �� �)�� +��/�

-�����.

������.� �� ��������� /��01 �����.��� ��� 2��� �����2� ���� �� ��� ���.������� � �������� ���

������� ����� � �������) %� �������� ��� ������������ ��������� � ��� �������� ������ �����

������ �. ����.���� ��� ��������� � ��������� ������ �� �����) ����� ������ �������. 3��

�������� �� �����2�� ����� /����� ��� ���1 ��������� 3��� ��� ����� �0�� ����� �� ����� �����)

4����������� ����.��� ��3�� ��������� �� �������� ������� /������� .��� ��������������� �.��� ��.

����� �������� ��� �������� �����1 � ����� ��� ��� �� ��������� 3��� �� ���� �.��������� ����)

+����� ������� ����.��� ��� ���� � ������� ����������� ������2�� ��� ��������� ���3��� �������

���5 ��� �66 �� ��������. ��� ���2����� �� ��������� �� �������� ������� � �����) �������������

������. ����� ����.� ��3�� ���� ���� ����� �� �����2����. �������� �. ������� ������� ������� ��

����� ����� ������ ���� � �3 �������� �������� �(�� ��� �(�$) 7���� ���������� �����

��������� ��� ������� ������������� �� ��������� �� ��� ����� ����.� �3 ���������� ����������

����� 3��� ������) 8�����. ��� ��� � ������������� ����������� �� ��� ������� � ��� �(�� ���

�(�$ �������� 3�� ������������ ����� ��� ��������� ����� ���.������ ��� ������ �����������

�� � ������� -������� �����)

9�.3���: ������� ��� � ������ ������ �.��� (;& ������ �������� �����)

<���������

0�$����1 �)� ������ #��� �,������ ������� ���� ��#"

����� �� ����) ����� ���������1 ��� ��#��� �)���"��#��"

������ ���#���� ��.#��� ��������$ ���# �)� ���������

��.#���2����� �� ����#������. �)��� ).����.�����#.�

����)��� �/"���#��.�1 �������.� ��� ����.� ����)���&1

��##���. �������� �� �� #�����$����� ()��� ��.#���

��� �������� �� �)� ��������. ���� +��� �� �������2�� �����

����� #����. �� �)� �������� �������1 �������$ ����������

���������#��� �� �)� ���� +��� ��� ���������$ ��������

���) �� �#����������� ��� ���������� �� ,����$���������

� � �����-�����1 ��$��*�� ������� ��. �#������ ����� ��

���������� ����� ��� +����3�������� ����������1 ��� ��

������� �� �������#����� ���#��� ���) �� #��)������

�������� �� ��)�$�� �����/�� ()��� ���,������� ��� �����"

���� ��� ����������� ����1 ��� ��$��*������ )�� ��,�,�. ��.��

� �������� ���� �� �)� ���������� ������2����� �� ���� ,. �����

�0�+�� ��� 4����1 �!!5&�

()� ,���.��)���� �� ��$���� ,�$��� +��) �)� ��##��

)��.�������� ��)+�. �������$ ���# )��.�������� ���

������$ �� �)� ).����.�����#�.�"6� ������� �()� ).���"

�.�����#�.�"6� ������ ��� �)� ��##�� ��������� �� �

+��� ���$� �� ���"������� �������� �� ������� ������ ��

���� ������#��� ��� ������� ���) �� 7��������1 ��$����1

���#�����1 )��,�)���� ���#��. ��+#��������"+��$)�

)�������� 8�)�,���/ ��� 9�)���1 �!�!�& ()� ).����.�����"

#�.�"6� ������ ��� �)�� �)�������� ���� �)� ��$��� ,����)

��)+�. �� ������ #�����$���� ��� �+� ����������

��������� ���� �����.��� ,. �����#�.�"6� ���������

(� ���� 7������ � ���& $=��&1 �: ;

� ��� <���/+��� 9������ 0�� �

�66�& ��� �����#.� ����)�� ��).���$����� �64& �<�����

���1 �!!�&� 66� �����.��� �)� ���������� �� ).����.���"

��#�.�"6� ������ �� �)��� �����������$ �����#����"

).���1 ��� �)��� ��� ��,��-�����. ��������� �� �)�

�����������$ #�����$���� ,. 64�

()� ��$���2����� ��� �������������� ��$������� �� �)�

$���� �� �)� $������ )��.�������� �������$ 0")��."

�������� �##����"�.��� �=0& ��� 5"���#����� 6� ��$���

�560&1 ��� ����� �� ������ �������)� 4������$ �� �)�

������1 =0 ��� 560 ��� ������� ,. ������� $���� +)��)

��� ���$��. ���������� �� �)� �������������� ����� ��

������� �� ,��) ������#����� ��� �������#����� ����

�6)���� ��� 8�)�,���/1 �!�5� 4���� ��� =����1 �!!��

8�)�,���/ ��� 9�)���1 �!�!� 0�+��� ��� 0�#,1 �!�;&� >�

������ ���#���� �� ������1 �#* ��� � * ���������� +���

�)�+� �� ,� ��"���������. ��$������ �<���"0����$ ���1

�!!;� 4���� ��� =����1 �!!�� 8�)�,���/ ��� 9�)���1 �!�!�

0�$�#��� ���1 �!!�� 0��� ���1 �!�!&�

>� ,���1 =0 �� ������� ,. � �#��� $��� ��#��. ��

�������������. ��$������ $���� +)��� ���1 �#*&1 ����� ��

,� #����. ���������� +��) �)� �.��)���� �� ��$��� #���"

#���� >� �����$���� ��,���� �����1 �)� �#*& ��#����

����*�� ?@9 ��������� �� ��������������$ �.��# ������1

�������� ��� �����#�� ����� �� ���#�1 ���� ���1 �$#�����

������� �� ����� ��� ����� �<���� ���1 �!�!� 0���$ ���1

�!�!� 9)��7�,����# ���1 �!!�&� A������� ��������� ��

��� �� �)� ��#��� ��$��##� �� ������#����� �����"

���� �� �#*& ��$������$ �)� �.��)���� �� �����������. �������

)��.�������� �������� >�"���) ������� �� �#*& ��"

#���� �������. �����$ ������#��� )��� ��� �� �)� �������"

���� �� ���"���#���� �������� �� �������� ��������� �8�����

���1 �!!�� 0�.�� ���1 �!! &� 9�#���� ������� )��� ����

,��� �������/�� ��� �)� ��#���� �� � * �8����� ���1

�!!�� �!!�� B���������� ���1 �!!!&�

>� �������� +��) �)� ���������,�� ����$)�� ���� �)�

��$������� �� �)� ��������� �� �)��� )��.��������

$����1 ������� #����. ,. ��#����"������ �������"$���

���������1 ���. ������ �����#����� �� ������,�� �,��� �)�

$���� �������$ ��2.#�� ����*� ��� #�����$��� ,���.��)"

���� ���) �� #. ���1 ��������.1 �� ���������� ����.���

�� �)� �����.��� #. ��#���� �� �����$���� ����

�������� $��� ��������� ��#����. �� ��$���� �����$���$

������ ��$��*������C )���# *,���1 ��������������$ �.��#1

�.��# ��. ����� ��� �������� ��#,��# ��������� ���1 �!!��

8�+/��� ���1 �!!;&� ()�� ������ �� ��������� +��

���*�#�� ,. �� ��� ).,����2����� �8�+/��� ���1 �!!;&

��� �##���������2����� ���)��-��� �9�#�D ���1 �!!�&�

��#���� �������� ������ �� ��������� +�� ����� ��

�����$���� ��,���� ����� ���������$ ���)�� �)� ��,����

�E����� ���1 �!!5& �� �)� �����.��� #. ��#���� �A�

0�����$���1 ������� ��##���������&1 ��$$�����$ �)��

������ )��,������ ����� ���) �� ��,���� ��� ,� ���� ��

����. �)� ��������� �� $���� ���# � �������� +���.

��$�����#�

E� )��� ��+ ������� ��� ��������� �� �)� 8� �

��#���� ,������1 �� �)� *��� ��������� ��2.#� ��

#�����$��� ,���.��)����1 66� ������� � /�. �������

,��+��� �)� $������ )��.�������� #���,����# ���

�)� ��$���"����*� ,����)� � ���)1 66�#�. ,� ����������

�� � �������� ������� ���� ��$������$ �)� ���,�� 7��

��+���� ��$����� ()�� ).��)���� )�� ,��� �������. ���"

*�#�� ,. $��� �������� �����#���� �=�-��#�� ���1 �!!�&1

��/��$ �������$� �� �)� �)��������2����� �� �)� *��� �4B

�������$ 66� �� 8����2/�� ������ �0���#,� ���1 �!!;&�

()���$) ������ ��������� �� � )�#���$��� ���������

$���1 ��$��*���� ��+���$������� �� � )�� ,��� �,������

�� �����$���� ��,���� ����� ������$ �� ,��) -���������� ���

-����������� �)��$�� �� ��$��� ��*����

>� ����� �� $��� �� ����$)� ���� �)� ��������������

��$������� �� �)�� $���1 +� �������$���� �)� ��#���� ���

������ ��������� �� �)� 84 ������ � $��� ����$

��#����:������� $��� �-��& ������� �� �����$���� ��"

,����� E� )��� �)�+� �)�� 8� � ��#���� �������. ��

����������+��) ��$��*������ �)���$)��� ���� ������#����

���������� ����.��� �� �� ��������� ������*�� �)� ��-������

���# :��! �� :;; ��������� �� �)� ������������ �����& ��

��������. ��� �������� ��������� �� ���#� ��� ���� ���1

�)���,. ��*���$ � #���#�� 8� � ��#���� +)��) �������

��������� �� ������� �� +)��) �)� ����"���$�) ��#���� ��

������� F������)������ #�,����."�)��� ����.� +��� �������

��� �� ������ ������������ ,��+��� ���# ������� �������

��� �������� ��� ��-������ +��)�� �)�� #���#�� ��#����

��$���� ()� ���� �,������ ��$$��� �)�� �)� �)����� ,����

�,������ ��� �)� ������ �� �)� ,�����$ �� � #����#����

��#��� �� �+� ��������� �����1 ��� �� �)�# �����������$

�� �� GH< ��������� �����

0������

8�/������ �0 F$66�:?@9 0����� �� �������� �+����

>� 84 ������1 66� �� ������� ,. � ���$�� $��� +)��) �)�+�

)�$) ��#������. �� ��� �����$ ��$��� +��) ��).���7������"5"

��������� �.)�& $���� �0���#,� ���1 �!!;&� ()� ��"

-����� �� �)� ��#���� ��$��� �8� �& �� �)�+� �� ��$���

�� ()� ������� �� �)� ������������ ����� ���$��� �& +��

�����#���� ����$ �� �6F1 �� � 6 ��#,���� ��� G������

������� (( ,���� +��� ����� �� �� ("���) ��$���

�������� :� 3:��& ������# �� �)� ���������� ������������

���� ���$��� �&� >� �� +���) �����$ �)� ������� �� ��� 36(3

��I ��& ����/ ������� �� ������� :���� 6�#����"�����

���������� ��#������ ������*�� �� 6"���) ��$��� ����"

���� :!�3:��& +)��) �� ��������� �#��$ ��#����� ��

������� )��.�������� $���� �<���"0����$ ���1 �!!;�

4��$���1 �!! � �������� ���1 �!!�� 8����� ���1 �!!�&�

>� ����� �� ������ �)� ������#����� ��$������� �� �)�

8� � $���1 � � �, ���$#��� �� �)� ��#���� �� �)�

84 ������ 8� � $��� �������� :�55� �� � �& +��

��������������. ����� �� �)� �"$������������ �-��& �������

5 8��� *���,+ �� ���

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

$���� ()�� ���$#���1 �������� �� �� ����"���$�) ��#����

���$��� �&1 �������� � ��-����� �� �55�, ������# �� �)�

������� �������������� ����1 �)� �� ������������ ��$��� ���

�)� *��� ���� ������ �����������$ �� �)� 66� �������

()� ��������$ ��������� +�� ���������� ���� ��,���� ���

#���+�����,"#������� ��������#������ 9�$��$����� ��

/���#.��� ���������� �� �)� ��$��. �� ����"���������

��,���� ��������#����1 ��$��)�� +��) 9���)��� ,��� ���"

�.���1 ��������� �)�� �)� ��#,�� �� �����$��� ���� ���$��

���# ��� �� �)��� �� #��� ����� ��� �)�+�&� ()� ��#����

��� ������ ������,����� �� 8� � ��#����"������ $���

��������� +�� �������$���� ,��) �� �� $���" ��� $����"

)����"$��+� ��,���� ��#��. ��������#�����

()� ������ �� ?@9 �������. +��� ����.�� -������������. ��

���#�1 ������ ��� ����� �� �"+��/"���1 �� $����$��+�1

���������� ��������#����� ��)��$) �)� �#���� �� ?@9

�������. ������ �#��$ ���������� �����1 �)� ������ �� ?@9

��������� ������ ,. �)� 8� � ��#���� +�� ���������1

+��) � ��������� ��� ����� �����+�� ,. ���#� ��� ������

���$��� �&� J� �����$�1 ?@9 �������. +�� ��;"���� )�$)�� ��

����� �)�� �� ���#�1 ��� !��"���� )�$)�� �)�� �� ������� ()�

�,������ ��������� �� �����$��� ��������� ,��+���

���������� ��������#���� �� ��,�,�. ��� �� K�������

������L ���3�� �����$��� ��. ��#,���

>� ����� �� ����. ��#���� �������. �)���$)��� ����

������#���1 �"#���)"���1 $����)����"$��+� ��#��.

��������#���� +��� ���#���� ��� ?@9 �������. �� ���������

���$�� �� ������#���� 8�$)��� ?@9 �������. +�� ����� ��

��� ���#�1 �����+�� ,. .���$ ���#�1 ����� ��� ��������

A��. ��+ ������ �� ?@9 �������. +��� ����� �� ������1

7�+��� ��� ������ ���$��� ,&� >� �������� �� �� $����$��+�

��������1 .���$ ���#� ��� ����� ��)�,���� ��#���� ������ ��

�������.� G�������1 ?@9 �������. +�� �)������� )�$)�� ��

����� ���� �� �)� ���# ��#���� �� �)� .���$�� ����� >�

��������1 �� ��$��*���� ���������� +�� �,������ ,��+���

������ �� ��������� ���$�� �� ������#���� ()� 8� �

��#���� �)�+�� � �����$ �������.1 #����. �� ���#� ���

����� +)��) �� ���������� +��) �)� �����."����� � #�B

������ �� �)��� ��$���1 �� ����.�� ,. B���)��� ,���

����.��� ���$��� �&�

(� F$66� /��,�� ���� ?@9 �/������

/�0������2 �� $������� �����

>� ����� �� �����#��� �)� ����" ��� ������"����*� �����"

���� ������ �������� ,. �)� 8� � ��#����1 ?@9 �������.

+�� ����.�� )�����)�#�����. �� �� $���" ��� $����)����"

$��+� ��#��. ��������#����1 �� +��� �� �� �������$� ���#

)� ��$��.� 8�����)�#���� ����.��� �)�+�� �)�� ?@9

8����� �) B��������� ��-����� �� �)� ��"7��/��$ ��$��� �� �)� 8����2/�������� � $���4()� ����������� ����� ����� �� ����������� ���$ �(& ������) �:� 3:��&+)��) ����� ����� �� � (( ,�� �� ��������� �� �������� ()� ����������������� ���& �� �)�+� �� ,���� ()��� ������ ������ ��� ����������� ()� 6>���#��� �������� :��& �� �)�+� �� ,���� 4�������"��� ����������������$ �� �������� :��;!1 :�!�1 :;;�1 :5!�1 :� 51 : ��1 :�; 1:��! ��� :;; ��� �)�+� ,. ����+)����� ()� FG<0 ��������� ��#,�� ���)� � ��#���� ��-����� �� ��� ;���

8����� $) ?@9 �������. ������ �� ��������� ��$��� ���# ��,���� �����)��,�����$ �)� ����"���$�) 8� ��-�� ����������4�������� ������� +��� )�������� ���# ����� ���������� ��������#����$��+� �� $��� ��& �� �� $����)���� ���������� �,&� ?@9 �������. +��#������� ��� �)� #��� ����� ���������� ��� ���) ������� �@I��#���G@ �5"#��).�"�#,����������& ������� �� )��� ���$ �������

6����,�� �9��� 0�� 66� $������� �/������ �

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

�������. +�� �����������. ������2�� �� �)� �������� ������� ��

��� ��$��� ���#���� ���$��� 5&� <��� �������$ +�� �,������

�� ����� ��� +�� ���������� �� �)� �������� ,������ �� �)�

).����.� �� .���$ �������$� ���# �)� )� $���������

���$��� 5�&� >� ��#��. ��������#����1 ?@9 �������. +��

)�$)��� �� ���# ������� �����$���$ ������ ��$��*������

���$��� 5,&� ?@9 �������. +�� ���� )�$) �� �)� ��������

�.������ �� �)� ���� ���$��� 5�1�&1 ��� �� �������� ������� ��

������1 �������1 ������ ��� 7�+��� ����� ��� �)�+�&�

()� ������ �� ��������� ��������� ,. �)� 8� �

��#���� �� ���#� �� $����)����"$��+� ��,���� �����

����� ��� �)�+�& +�� ��#���� �� �)�� �,������ �� ���#� ��

8����� =) � #�B ����#������� �� ��,������B +�� �������� ���# ���#�1 ����� ��� ������ ���# "#���)"�����,���� ����� � +��/� ���"�����#�����&� �B $�� ,���� +��� �����#������$ �)� ��,���� � �4B �=�-��#�� ���1 �!!�& �� � ��,��

8����� >) 8�����)�#���� ������2����� �� ?@9�������. �� ��������� ������� �� �����$������,���� ����� ���������$ �)� ����"���$�) ��-�� ��������� ��:�& ��� �)� �"��!3� ��������� ��:$&���& ?@9"������� ;"��."��� �������$�� �,&�����"������� �� ���#� ���# �� $���"$��+������ �)�+��$ -�� ��������� �� ��������������� ���#,��#1 �.��# ��� )���#*,���&� ��& �����"������� �� ����� ���# ��$���"$��+� ����� �)�+��$ -�� ����������� �)� �������� �.������ ��.��#1 )���#1�������#��1 ������1 �����#�� ���������#��&� ��& �����"������� �� ����� ���#$����)����"$��+� ����� �)�+��$ -����������� �� �)� �������� �.������ ��.��#1)���#1 �������#��1 �����#�� ���������#��&� ��& ���$�������� ������� �� ��������# �� $���"$��+� ����� �)�+��$ -����������� �� �)� ���� �� ��� ���������.������� ��& �����"������� �� ���#� ���# ��$���"$��+� ����� �)�+��$ -�� ����������� �������� ������� ���#,��#1 �.��# ���)���# *,���&� �$& +)��� ����� ���# ��$���"$��+� ����� �)�+��$ -�� ����������� ���� ���

8��� *���,+ �� ���

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

�� $����$��+� ����� ���$��� 5,&1 ���� �������� ��#,��#1

�.��# ��. ����� ��� )���# *,���� B� ,��� �������$ +��

�������,�� �� ������ ���� �)�+�& �� �� ���# ��) ������ >�

��������1 ������� ,��� �������$ +�� �,������ �� ��������. ���

������� �� ����� �� �� $���"$��+� ����� ���$��� 5�&1

+)����� �� ����� �� $����)����"$��+� �����1 ?@9

�������. +�� #����. ���������� +��) �)� �������� �.������

��� ��#���� �� � ��+ ����� �� �)� ������ ���$��� 5�&� ?@9

�������. �� �������� ����� �� ����� �� �� $����$��+� �����

����� �������1 �� ����� �� ���1 ��� �)� )�$) ����� �� ?@9

�������. �� �)��� ��$��� ���$��� �&� 9�#���� �,����������

)��� ������. ,��� ������� ��� ��,���� ��������#�� +��)

)�#���$��� �� )�������$��� #. ��#����:-�� �������1

��� +��� �)��$)� �� ,� ,���$)� �,��� ,. �)� ������ �������

���������� ��������� ���1 �!!�� E����� ���1 �!!5&� >�����1

+� �,������ �)�� +)�� �� $����$��+� ����� ���������$

�)� 8� �:-�� ��������� +��� $��+� �� #����#

�������� ���# ��$)�1 ���. ��+ ��������� +�� �������� ��

�)� ������1 ��$$�����$ �)�� ������� �� ����� �� ��$)� #�$)�

,� �������,��1 �� ����� �� ���1 ��� ��#���� �������. ��

�������� ����� ����� ��� �)�+�&�

()� ��������"����*� ������ �� 8� � ��#���� �������.

�� ���#� ��� ����� �� $����)����"$��+� ��,���� ����� ��

�� $��� �$���#��� +��) �)� �� ��� ).,����2����� ����

�,������ ��������. �� ���� ���# �0���#,� ���1 �!!;&

��� ���� �������� �9� 8�+/���1 ���,���)�� �������&1

�)�+��$ �)�� � #�B ����#������� +�� ���������� ��

�������� ��������

��� ���# �)� ��������"����������� ��������� ������

,. �)� 8� � ��#���� ��� �������$ �)� ���� �� 66� ��

��$��*������1 ?@9 �������. +�� ���� �,������ �� ���"

��$��*�� �������� <��� �������$ +�� �����������. ����� ��

���� ���1 �����������. �� ������� ����������� ���$"

�������� ������� �� �)� ���� �� �������� ?@9 �������. �� ,�

������������ �� �)� �����#�� ��� �������� ����� ���$��� 5�&

�� �)� ����$����� 2��� �� �)� ����� ()�� *����$ ����������

�)� ���� �)��1 ���)��$) �)� #�D�� #���,���� ���� ���

#�����$���� �� �� ��$���� ���������1 �)�. ��� ���� ,�

�������� �� �)� �.��)���� �� ��)�� ����������� ���) ��

��$���� �� ��).����������.�$��������� +)��)1 ����������$�.1

)��� ,��� �)�+� �� ��#��� ���� �������� �0.�� ���

6)��$1 �!!�&�

.������� �0 �����,�� �9��� 0�� $��������

/�0����� �/������ �0 � F$66� /��,��

>� ����� �� ��*�� �)� ������� ��� �������� �� ����

��-������ �)�� �����#��� �)� ��������"����*� ������ ��

���������1 � ������ �� �� ��������� �� �)� 8� � ��#����

���$��� �& +��� ��������������. ����� �� �)� -�� $��� ���

����������� ���� ��,����� 4������$ �� �)� ���������1 ����

�� � ���������� ��������#���� +��� �,������ ���

���#���� ��� ?@9 �������. ,. ,��) -����������� ����.�

��� )�����)�#���� �������$�

4����� � ���������,�� ��������� �� ?@9 �������. ,��+���

�)� ���������� ��������#���� ���������$ � ����*� ���"

������1 7����#����� #������#���� �� ?@9 �������. �� ���#�

��� ����� �������� �����$ ���������� �� ��������#���� +��)

��������� � �� ,��� ��� :��! �(�,�� �&� ()� #�D����. ��

��������#���� )��,�����$ �)� �";;3� � ��������� ���"

��.�� � ���. ��+ �� ���� ���������,�� ?@9 �������. ��

��� ��$���1 ���������$ �)� ������� �� �������� �������

��$������. ���#���� �� �)� ��$��� ,��+��� :��! ��� :;;�

(� �������$��� �)� ������� �� �� ��#���� ��������� �� �)�

������"����*� ������ ��������� ,. �)� 8� � ��#����1

�� $����$��+� ��������#���� +��� )�����)�#�����. �������

��� ?@9 �������.� 4�������� � �� :��! �� �)� 8� �

��#���� ������� ��#���� ������� �� -�� ��������� ��

��#���� �� �)� ����"���$�) ��#���� �(�,�� &� >� ���#�1

?@9 �������. +�� ���*��� �� �)� �������� ��#,��#1 �)�

�.��# ��. ����� ��� �)� �������� ��� �������� )���# *,���

���$��� 5�� (�,�� &� >� �����1 �������$ +�� �,������ �� �)�

?���� �) ?@9 �������. ������ �� ���#� ��� ����� ���# �� $����$��+� ��,���� ����� ���������$ �:-�� �������

?@9 �������. �@& �� ���#� ?@9 �������. �@& �� �����

6�������� �:���� ���:� �:�� �:���� ����:� �:��

�:�55�� � : 5 � : � 5�:��;!� � : � : � �:�!�� � : � : � �:;;�� � : 5 : : � ��:5!�� � : : : � ��:� 5� � : � : : � :�: ��� � : : : :�:�; � � : � : : � �:��!� � : �� : : ! 5�:;;� � ! : : ; :

J�� ���� �� ?@9 �������. �@& ���������� �� ��� �#��� �� #��).�"�#,���������� ������� �� )��� ��� �� �$ �������

6����,�� �9��� 0�� 66� $������� �/������ ;

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

�������� �.������ ��� �� ���� ��� ���$��� 5� (�,�� &�

>���������$�.1 �������� �� ��-������ ������# �� �������

:� 5 �,����)�� 8� � ��#���� �������. �� �������� ����� ��

�����1 ��$$�����$ �)�� �)� ��-������ �������,�� ��� ��$)�"

#������� 8� � $��� ��������� ��� ������� ������# ��

�)�� �������� 6��������� +��) �)� �,��������� �)�� #��/"

���. ������� ������� ?@9 �������. +�� �������� �� ��������

���# ����� )��,�����$ �)� ��������� �";;3� �1 �� ����,��

?@9 �������$ +�� �������� �� ���#� ��� ����� �� �)���

��������#����1 ���� ����� �����$�� ����,����� �� �������

�(�,�� &� (�/�� ��$��)��1 �)��� ���� ��$$��� �)�� �)�

#���#�� ��#���� ��$��� ���������$ ��� ������-������

��������. ��� �������� ��������� �� ������� +��)�� :��!

�� :;;, �� �)� ������� ������������ ������

(� ������ +)��)�� �� 8� � ��#���� ���$#��� ���

�������� � #���#�� )�������$��� ��#����1 � ���, �: ��

�� : �& ��� � 5!, �:��; �� : �& ���$#��� +��� ������ ��

,��) ����� ��� ��������� ������������ ������# �� �)�

��� %�� #���#�� ��#���� :�� �:��3��91 M����� ���

8������1 �!!5& ���$��� �&� ()�� #���#�� ��#���� �F& ��� ���

$��� ���� �� )�����)�#�����. �������,�� ?@9 �������.1 ���)��

�� ���#� �� �� ����� �� �����$���� ��,���� �M����� ���

8������1 �!!5&�

8�����)�#���� ����.��� �� ����� ��������#�� +��) �)���

���������� �������� �� �������,�� ?@9 �������. �� �����

���������$ ���������� ��� < ����������$ ���$#��� :��;3

: � ����)�� �� ����� �& �� ��������� �<& �����������1 ��� ��

��������#���� )��,�����$ ��������� 6 �: ��3: � ���$#���

�� ����� �����������& �(�,�� &� >���������$�.1 ���. ���������

4 �: ��3: � ���$#��� �� ��������� �����������& ����� ������

�����$ ?@9 �������. �� ,��) ���#� ��� ����� �(�,�� &� >�

���#� �� ��������#���� ���������$ ��������� 41 ,���

�������$ +�� �,������ �� �)� �������� ��#,��# ��� ��

�.��# ��. ����� ���$��� �& �� � ��#���� ���)��� �� �)��

�,������ ��� �)� ����"���$�) 8� � ��#���� ��� ���

��������� � �� :��! ���$��� 5,1�&� ()�� ������ ���������

�)�� 8� � ��#���� ��-������ ������� ,��+��� ���"

����� : �� ��� : � ��� ��������. ��� ���*����� �� ������

��������"����*� ��������� �� ?@9 �������. �� ���#��

9���� +� )��� �)�+� �)�� �������� :��!3� � +�� �,��

�� ������ � �������� ������ �� ��������� �� ���#1 �� ��

?���� $) 8�����)�#�����. ��������� ?@9 ��������� �� ���#� ��� ����� ���# �� $����$��+� ��,���� ����� ���������$ 66�"?@9��������� ��� :��3��9 �������

?@9 ��������� �� ���#� ?@9 ��������� �� �����

6����������� F 6� =)� N.� =� B�� 6� A6 �( B��

�:�55�� � � : ��� ��� : ; ��� ��� ��� ;�:��;!� � � : ��� ��� : �� �� �� ���:�!�� � � : ��� ��� : 5 �� �� �� ���:� 5� � : : ��� ��� : �� : ��� ��� ;�: ��� � : : ��� ��� : �� : ��� ��� ���:�; � � : : �� ��� � : �� �� �:��!� � : : ��� ��� : �� : ��� ��� !�:;;� � : : : : : �� : : : ���&:��;: �C"��3��9 : : : : : �� : : : ���<&: �:��;C"��3��9 : : : : : � : : : ��6&: ��: �C"��3��9 : : : : : �� : : : ���4&: �: ��C"��3��9 : : ��� ��� : ! ��� ��� ��� !�F& "��3��9 : : : : : � : : : �

B�1 ��#,�� �� ����� +��) �������,�� ?@9 �������.�()� )�����)�#�����."�������� ������ �� ?@9 ��������� �� �)� ������� ��� ��##���2�� ��C ���1 �������� �� O;�P �� ��������1 ��������� �� ��:;�P �� ������ �1 ��������� �� �:��P �� ������ :1 ��������� �� �P �� ������ ��1 ��� �����#�����F1 �����#��� 6�1 ������� =)�1 )���#� N.�1 �.��#� =�1 ��)� A61 �������� �.������� �(1 ���� ���

8����� @) 6��������� ���� ��� $���"��"�������� �����#����48� � ��#���� ���$#���� :��;3: � ��� : ��3: � +��� ������ �� ������� �)� :��3��9 #���#�� ��#����4 ��& :��;3: � ���$#��� �� ����������������� �,& :��;3: � ���$#��� �� ������� ������������ ��& : ��3: ����$#��� �� ����� ������������ ��& : ��3: � ���$#��� �� ������������������� ��& ����������� :��3��9 ���� �� ��$����� �������� ()� ,���/,�� ��������� �)� ������2����� �� �������� 4B",�����$ ����� ���$��� ;&+��)�� �)� ��������� ���$#����� ()� ������������ ���������� ���� ����������� ,. ���

� 8��� *���,+ �� ���

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

��/��. �)�� �)� ������$������. ���#���� �������,�� ���

�������� ��������� ��� ������� ,��+��� :��! ���

: �,� ()� ���/ �� ��������� �,������ ����$ ����������

��� < ��$$���� �)� �#������� �� �)� ������� �� �)�

�������� ��$������. ��-������ ��������� �� �)� :��;3: �

8� � ��#���� ���$#��� �������� �� �)� (( ,���

6��������� 1 < ��� 6 ��� �� � ��#���� ������� �� ��������

������$������. ��-������ �������� �� �)� (( ,��1 +)��)

�� ��������� �� ��������� 4 ���������$ �)� : ��3: � ��#�"

��� ���$#��� �� ��������� ����������� ���$��� �&� >� �)��

������ ���������1 �)� �������� �� ������� ��$������. ���"

#���� +��) ������ �� �)� (( ,�� +���� ,� ��#���� ��

�)�� �� �)� :��! ���������

>� ��������1 �� ����� �� ����� )��,�����$ �)� 4 ���������1

?@9 �������$ +�� �,������ �� ��������. ��� ������� �� +���

�� �� ���� ��� ���$��� ,&� ()�� ������ �� ��������� ��

��#�������� �� �)�� �� �)� ����"���$�) ��#����1 ,�� ��

��������� ���# �)� ������ ��������� ,. �������� : ��3� �1

����� �� ?@9 �������. +�� �������� �� �)� ������ +��) �)��

���������� ()�� ������ ��������� �)�� �)� ��$��� : �3� �

���� ������ �� ��������� 4& #�. ������� �#������

��$������. ��-������ ����������$ 8� � ��#���� �������.

�� ������ 9���� ��-������ ���# ������� : � �� �� ���

#����. ��#���� �� ((",�� ��-������1 �)� �����������

�,������ #�. ������ ���# �)� �������� �� ��$������.

��-������ ������� +��)�� �)� �� ������ ��-����� �� �)�

8� � $����8����� A) 8�����)�#���� ������2����� �� ?@9 �������. �� ��������� ������� �������$���� ��,���� ����� ���������$ : �: ��C��3��9 ������������& 6����"������� �� ���# ���# �� $���"$��+� ���� �)�+��$ ?@9 �������.�� �������� ������� �6�1 ��#,��#� �1 ��. ������ N1 �.��#&� �,& ���� ���# ��$���"$��+� ���� �)�+��$ ?@9 �������. �� ��������. ��� ���� �.�� ��(1 ������&�

8����� 6) ?��"�)��� ����. +��) ��,���� ���#������� �������� ����$ �)� :��;3: � ���,� ��� ��������$ � ��#�������$#���� �+���"�.� �� #������& ����#�������(�,���� ���# ������� �������� +��� ����+��) �)� :��;3: � 8� � ���$#��� �� ���,�� ()� ��-����� �� ���$#���� 1 < ���6 ��� �)� #������ ���$#���� �#�:#5��� <#�:<#�& ��� �)�+�� ()� #������,���� ��� ����������� ����$ �� ���)���$#��� +��� ���� �� ��#������ �� �)�,�����$ ����.� 9���*� ��#������� +���,������ +��) ���$#���� ��� <1 ��� +��)������� #������ ���$#���� ���� ����&� ()������������ ����� +��)�� �)� :��;3: � 8� ����$#��� ��� ��������� �� ,���� <�����)�+� �� ,� �#������ ��� �)� ,�����$ ��������� ������� +��� #��� �,���&1��*���$ �+� ����������� ������ ()� ,�����$���� ��������� �� ���$#��� +�� ��#��<9� �,�����$ ���� �&1 +)����� �)� ,�����$���� �� ���$#��� < +�� ������ 6> �� �����-����� �������. ������� 6>�

6����,�� �9��� 0�� 66� $������� �/������ !

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

(� F$66� 0���,� �9��� 0�� $������� �/������

������� ;� ��� 0�� .�#:/���� ���������

<���� �� �)� �� ���������� �������� ����.��� ��� �)� $���"��"

�������� �����#����1 +� �������� �)�� �)� #���#��

��$��� �� �)� 8� � ��#���� �������,�� ��� ��������

��������� �� ���#� ��� ���� ��� �:��!3: �& +���� ��������

����*����. +��) ������������ ������� �)�� ��� #������

�������������� ����������� >� ����� �� ���� �)�� ).��)����1

+� �����#�� �������)������ #�,����."�)��� ����.�

�FG9& ����� ����,����$ ��,���� ���# ������� ��������

+��) � ��,����� :��;3: � 8� � ���$#���� � �)�+� ��

��$��� ;1 �+� �)����� ,���� ���+ #�,����. ��#���&1 ��#��

0G6� ��� 0G6 1 ����������.1 +��� �,�������

6�#������� +��) � ���"���� #���� ������ �� ����,�����

����*� ��#������ �:��;3: �& $�����. ������� ��#���

���#�����1 +)����� � ��#���� �#���� �� � ���"����*�

4B ��#������ ���������� 4B& )�� �� ������ ���$��� ;&�

()��� ������� ��$$��� �)�� ��� �� #��� 4B",�����$

������� �� ��,���� ���# ������� �������� �������� ����*"

����. +��) ���"�����$ ���#�����& +��)�� �)� :��;3: � ��"

#���� ���$#����

>� ����� �� ������2� �)� ������& �� 4B:������ �����������

+��)�� �)� :��;3: � ���$#���1 �)��� ��������$ ��#����

���$#���� �1 < ��� 6� ��$��� ;& +��� ���� �� ����,�����

��#������� �� ��#��� ���#������ F�������� ��#�������

����$ ���"���� ��#������ ������ +�� �,������ +��)

���$#��� ��� �� � ������ ������ +��) ���$#��� <1 ,��

��� +��) ���$#��� 6 ���$��� ;&� 6�#������� +�� �,������

��� ,��) ��#�����1 ���)��$) 06G ����� ���������

��#�����. ����� �)� �����#����� ���������� ����� 9����

���$#���� ��� < ��#��� �����������.1 +� ���������

�)�� �)�. ,��) ������� ��-������ �)�� ��� �#������ ��� �)�

0G6 ���#������ ()�� +�� ����)�� ���*�#�� ,. FG9

�����#�� ����$ ���)�� �� < �� ��,����� ��,��� <��)

���$#���� +��� �,�� �� ���# 0G6� ��� 0G6 1 ���)��$)

�)� ��������. �� �)� �)����� ,���� +��) ���$#��� < +�� ���

���� ������� �)�� +��) ���$#��� 1 ���*�#��$ �)�� �)�

��*���. �� �)� ������� ������� +�� $������ ��� ���$#���

�)�� ��� ���$#��� < ���$��� �&�

>� ����� �� #� �)� ��-������ �������� ��� �)� ���#�����

�� �)� ��#����� #��� �������.1 +� ���� #������

8����� B) FG9 ����$ ���$#���� :��;3: � ����� �&1 < ����� & ��� ������&1 ����������.1 �� ��,��1 ��� ������� ������ �������� ���# ��,�������#��

8����� 5) <�����$ �� ��,���� ���# �������������� �� �)� :��;3: � ��,� ����������#��� �� �)� �������� +��) ��������� ���"����� �����$���� ������# ����.�)������4J6&1 68=9 ��� (����� N"���&�?��"�)��� ����.� +��� �����#�� +��)��,���� ���# �������� ��������� +��) �)��������$���� �� ��������� ��������������� ()�0G6� ��� 0G6 ��#����� +��� ������#�� +)�� ���# ������� +��� ���������+��) 4J6 ���� �� �P&�

;� 8��� *���,+ �� ���

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

�������� �� ���$#���� ��� < �#�:#5 ��� <#�:<#��

��$��� ;& �� ��#������� �� FG9 �����#����� ()�

#������ �������� #� ��� #5 +��� ����� �,�� �� ��#���

�� ��*������. �� ���$#��� 1 +)����� # ��� #� ������

��� �� ,� ����������� ��#�������� ()��� ������� ��$$���

�)�� �� �)� ?6??? #����1 ��������� �� �)� ���� ��

���$#��� 1 �� ����� �+� ,���� ��� �������� ��� �)� ���#�����

�� �)� ��#����

#��$ �)� #������ �������� �� ���$#��� <1 <#;1 ��� ��

� ������ ������ <#�1 +��� ���� ��������� �)�� ���$#��� < ��

��)�,����$ �)� ���#����� �� �)� ��#������ @���������.1

���$#��� <# ������ �� ,� � #��� ��������� ��#������

�)�� ���$#��� <� 6)��$��$ �)� ? �������� �� �������� :�

��� :�� �� ( �������� ���#�� �� �������� �)� ��#�������"

���� �� ���$#��� <� B� �)��$� �� �)� ������������� ��

��#������� +�� �,������ +��) <#�� ()��� �����#����

��$$����� �)�� ��� �� #��� �� �)� ? �������� ���������

:;�1 :; 1 :��1 :� ��� :��& ��� �)� #��� �#������ �� �)�

���#����� �� ,��) ��#����� +��) ���$#��� <� ()� �+�

��)�� ? �������� ��������� :� ��� :��& ���� ���� �� ,�

�������� �� �)� �����������1 ���)��$) �)�. �� ��� ���# ��

,� �� �#������ �� �)� *��� �����

(�/�� ��$��)��1 �)� FG9 �����#���� ��$$��� �)�� �)�

���#����� �� ������:4B ��#����� 0G6� ��� 0G6 ��

��,�,�. ��� �� ������������ ��������$ �� �+� �������� �����

+��)�� �)� :��;3: � ���$#����

# ��,/�� �0 /����� +�� � � � :��"<:�= F$66�

0���,�

� ��$$����� ,. �)� FG9 �����#����1 �+� ��������� ���"

��-������ ��� ��������. ��� 0G6� ��� 0G6 ���#������

()��� ��#����� ��� ��,�,�. �)� ������ �� ,�����$ �� �

#���������� ��#��� �� �)� :��;3: � � ���$#���� >�

����� �� ���� �)�� ).��)����1 +� ������� �)� �������

�������� +��) �)� ���"�����������$ �����$��� �����#

����.�)����� �4J6&1 +)��) �� /��+� �� ������ ������:

������ ������������ �4����Q� ���1 �!!� ��� ����������

�)�����&� ��$��� ! �)�+� �)�� 4B",�����$ �������. +�� ����

+)�� �������� +��� ��������� +��) ���P 4J61 ,�� ���

+)�� �������� +��� ��������� +��) �P �� �)� ���"

�����������$ �����$���� 68=9 �� (����� N"���� ()��

��$$���� �)�� �)� ��#����� ���#�� �� �)� �,����� ��

�)� �����$��� ������� �� #������ ������� �)�� �������� +��)

���) ��)�� ��� ��� ���,�� �� ,��� 4B ����� �� ���)

�����#����� �����������

� � *��� ��� ��+��� �)� ,���)�#���� �)��������2����� ��

�)� ����������$ ������� �������� �� �)� ���#����� �� 0G6�

��� 0G6 1 ������� ��������� �� ���# ������� ��������

+��� ������������ ��������$ �� �)��� ��*���. ��� 4B ��

)����� 9�)������ ()� ,�����$ �������. �� �������

��������� �� �)� 7�+"�)���$) ��� ������ ��������� ������

+��) ���������$ �������������� �� B�6� ����1 �1 ��� �G& ��

�)� :��;3: � 8� � ���$#��� +�� ������ ����$ FG9�

��$��� �� �)�+� �)�� 4B",�����$ �������. �� ��������� ��

�)� ������ �������� ������ +��) �G B�6�1 ��� �������� �� �

���$�� �������� ��#��� �)�� ������� ��������� #�,����.

�������� �� ��#��� 0G6 ����� ��� �)�+�&� ()�

�,����� �� 0G6� �� ���)�� �� �)� ��������� ��$$���� �)��

�)�� ��#��� ����� ������ ���# �)� ����������� �� ��

���������� ������1 +)��) ���� ��� �������� �������. +��)

4B1 +��) �)� ������� �������,�� ��� 0G6 ���#������

()��� ������� ��$$��� �)�� �� ����� �)��� ������� ���

�������,�� ��� ,��) 0G6� ��� 0G6 ���#������ (+� ��

�)��� ������� ��� �������� �������. +��) �)� �+� ,�����$

�����1 ����������.1 ��������� +��)�� �)� :��;3: � 8� �

���$#���1 ��� �)�. ���� �� �������� +��) ���) ��)�� ��

����� �� ���,���2� �)� ����������� +��) 4B� 0G6� ���#�"

���� �� ��,�,�. ��� �� �)� �������#��� �� � �)��� ������

������ ,. �)� ������� ������ �� 0G6 �

���������

(� 66� �� �� /�0������2 �/��� �� $�������

�����

()� ���� �)�� �#������ ��������� ��� �����#�� ,. ��$����

�� ����� ��$$���� �)�� ���,����� ������� #��)����#�

#��� ����� �� ������ �)� �.��)���� �� ��$���� �� �)� ��$)�

���� �� �)� ��$)� ��#�� 6����#�.� 6�"��������� �����.���

�)� ��������� �� �)� ).����.�����#�.�"6� ������ �� �)�

�����������$ �����#����).���1 �)� *��� ����*� ��� ��

�)� ,���.��)���� �� �)� #�����$����� >� ����� �� $��� ��

����$)� ���� �)� ��$��� ������������ ��)+�. �)�� #�������

8� � $��� ���������1 +� )��� �����������. ����.��� �)�

8� � ��#���� ���# 84 �������

8����� �C) F������)������ #�,����. �)��� ����. ����$ �)� :��;3: � 8� ����$#��� ��� ��������� ������ ��������� ������ ���# �)� )�����"9�)����� ����#��0��� �1 7�+"�)���$)� ����� :� ������"������1 ����������.1 +��) ���1 �1 ��� �G B�6��

6����,�� �9��� 0�� 66� $������� �/������ ;�

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

()� -�� ������� �.���# +�� ���� �� �)��������2� �)�

��#���� ��� ������ ������� �� 8� � ��#���� �������.

�� �)� ���� ��� ������ ������� 8�����)�#���� ����.���

�)�+�� �)�� ������"����*� ��������� �� �)� 8� �:

-�� $��� +�� ���������� +��) ����� �����$���$ ��$��*��"

����C ��#,��� �����1 .���$ �.��#1 ��. �����).#� �����1

)���# *,��� ��������� ��� ��������& ��� �������#���

()������� �)� �������. �� �)� 8� � ��#���� �� ��,���� ��

�����$�. ���������� +��) �������� �������1 ���������� +��)

�)� ���� �� 66� �� �������$ )��.�������� #���#���

��� ��.#���2����� ���� ��$����� ()� ����������. �� �)� ?@9

���� �������� )��� +��) �)� B���)��� ,��� ����.��� ��� ��

��� ).,����2����� �� ���#� �0���#,� ���1 �!!;& ��$$����

�)�� ��������� �� �)� 8� � $��� �� ����������1 �� ����� ��

���1 ,. �)� �������. �� ��� ��#�����

()� �������� ��������� ������ ��������� ,. �)� 8� �

��#���� �� ��#�������� �� �)�� ������� ������� ��� �)�

#. ��#���� ��������� ���1 �!!�� 8�+/��� ���1 �!!;&

��$$�����$ �)�� �)� �+� $����1 �����$ ������������. �� �)�

��$��� ,����) ��)+�.1 #�. ,� ��"���������. ��$�������

F�������� �� �������� ������� �� ���� ��� �� �)� #���

��#��� ������#����� ������� ��������� ,. ��#�����

�� $���� �������$ ��2.#�� ����)�� ������# �� �)�

��)+�.1 ���) �� =0 ��� 560�

�������2 �9���� �� , �� $���������/��>�

�/������ �� �,�� ���� �� ��� �/�

� � *��� ��� ��+���� �)� ������*������ �� ���"��$������.

���#���� �������� �� �)� ������� �� 8� � $��� �����"

���� �� �������� �������1 +� )��� ����.��� ���������

�������� �� �)� ��#���� �� �����$���� ������ ()� ��#����

�� ��-������ ���# :�55� �� :��! ��� ��� ������ �� �

���#���� ���� �� ��������� �� �������� ������� �� ���#�

��� ����� �� �)� �"��!3� � ��������� ��#���� �������

��#���� ������� �� ?@9 ��������� �� �)� K����"���$�)L

��#����� >� ��������1 �������� �";;3� � �,����)�� ��"

������� ��#�����.1 �)���,. ��*���$ �)� ��-����� ,�"

�+��� :��! ��� :;; �� ��������. ��� ��������� �� ��������

������� ��� �� ���� ����

9�������$�.1 +)�� ��-������ ������$ �������� :��;

�� : � +��� ����� �� �)� ��9 #���#�� ��#���� �:�� C ��9&1

�)�. +��� ���,�� �� ������ ?@9 �������. �� ��. ������

������� J��. ���$#��� : ��3: �1 ������ �� ������� �������"

���� �� ����� �� �)�� #���#�� ��#����1 ����� ��#��� ?@9

�������. �� �������� ������� �� ���#� ��� �� ���� ���1 ,�� ���

�� �)� �������� �.������ �� �����1 ������.��$ �)� �#��"

����� �� �)� �������� ������� �� �)� (( ,�� �� ����

��-������ ��������� �� �)� :��;3: � 8� � ���$#����

>� ��������1 $���"��"�������� �����#���� �������� �)��

�)� ������#����� ������ �� 8� � ��������� �� �����

��,�,�. ������� � ��#,������� �� ������� ��� ��$�����

���"��$������. ��-������ �)��1 +)�� �����$ ��$��)��1 $���

���� �� � ������ �� ��������� ���������� �� �)� ��������

,������ E)����� ��-������ ��������� ,��+��� :��! ���

:;; ��� �������,�� ��� ������������ ��������� �� �����1

��������"���������� 8� � ��������� �������� � �������

��$����� ���#��� ������� �� �)� �� ������ ��-����� +)��)

�,����)�� 8� � ��#���� �������. �� �������� ���� �� �)�

������

()��� ���� ��������� �)� �#������� �� �)� ��-������

������� ,��+��� �������� :��! ��� :;; �� ����������$ �)�

������#����� ��$������� �� �)� 8� � $����

����)��#���1 �)�. ������ �������� �� �)�+ �)�� �)�

��$������. #��)����#� ����������$ �������� ���������

�� �)� 8� � $��� ��� ��������� �� ���#� ��� �� ������

9�-����� ����.��� �� �)� :��!3:;;, ���$#��� ��������

�)� ������� �� �� 6 ���#��� +)��� ��-����� �� ���������

�� �)� 6> ���#��� �66666(66& ��������. ������*�� ��

�)� ,��� �#*& ��#���� �8����� ���1 �!!�&� >� �)� �#*&

��#����1 �)��� 6 ���#���� �6>1 6>> ��� 6>>>& ��������

+��) � ?",�� �� ������ � ��#��� ������ �� ����������

()� ��������� 6 ���#���� �� �)� �#*& ��#���� ���

�������,�� ��� ��������� �� ����� �6>1 6>> ��� 6>>>&�

���� ��� ����. 6>&� ������ �� �)� ���# �6> ��� 6>>&� ���

�������� ������� �6> ��� 6>>&� ()� ��$������� �� �#*&

$��� ��������� �� ���� #��� ��#��� ,������ �)� 6>

��� 6>> ���#���� ��� ��$����� ���#���� ��� ��������� ��

)���#� ()��� ���� ��$$��� �)�� �)� 6 ���#���� ���

�������� �� ���������$ ������"����*� ����������

6 ���#���� ��� ������ �� ��#����� ���# #��. $����

�������� �� )��.�������� ,���.��)����� >� )�� ,���

��$$����� �)�� �)��� ��##�� #����� #�. ������ �

#��)����# ,. +)��) ��������� ���� �� )��.��������

#���,����# ��� ��"���������. ��$������ ���� � �����+ ���

4��$���1 �!! &�

(���������� 0����� +�� ��� ;�� � :��"<:�= 66�

�9����

FG9 �����#���� ������� �������� ��� �)� �����������

�� ������� ������� ���# ��,���� ���#� +��) 4B

��-������ +��)�� �)� :��;3: � 8� � ��#���� ���$#����

()� ����� ����������� ,��+��� �)� ,�����$ �� �������

������� �� �)�� ���$#��� ��� �)� ���������� ���� ��.�� ,.

�)�� ��#��� �� �����.��$ ������"����*� ��������� ��"

����� ��������� �)�� �)� ������������ ������� �)�� ��������

+��) �)�� ��#��� ��� �#������ ��� 8� � $��� �����"

�����

<�����$ ����.� ����$ �)� ���"��������$ ���,��"

�������� ���$������������ ��� < �� ��#������� ��������

�)�� 0G6� ��� 0G6 ��� ,� �����������. ���#�� �� �+�

���������� ����� +��)�� �)� :��;3: � 8� � ���$#����

<��) ����� +��� #��� ����$ #������ �������� �� ���

< �� FG9 �����#����� ()� ��-����� �� �)� ,�����$ ����

������� �� ���$#��� < ���������� �� �)� 6> ���#���� >�

��������1 �)� ������ ,�����$ ���� �<9�& ������� �� ���$#���

1 +)��) �������� ������� ? �������� �?6???&1 ���� ���

; 8��� *���,+ �� ���

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

�)�+ ��. ��-����� ��#������. +��) ��������. �)�������"

�2�� ���"���#����

��������� FG9 �����#����1 ��$��)�� +��) ,�����$

����.� ����$ ���$#���� ��� < �� ��,��1 �)�+�� �)��

����������$ ������� �������,�� ��� ��#��� ���#����� ��

��� ��)�,�� �)� ��#� ��*���. �� �)��� ��������� ���$���� ()�

,�����$ �������. �� ������� �������� �� �)� 6> ���#��� �� ���

���� �#������ �)�� ��� �)� <9� ,�����$ ���� ��������� ��

���$#��� � ()� ���� �)�� �+� ����������� ����� ��� ������

#�$)� �������� �)�� �+� �������� ������� ,��� �� ,��) ������

?��"�)��� �����#���� ����$ 4J6"��������� ������� ��"

������ ����� �)�� ).��)����1 ����� �)� ��������� ��

������:������ ������������ �,����)�� �)� ,�����$ �������.

�� ���# ������� �������� �� �)� :��;3: � 8� � ���$#����

()��� ���� ����)�� �������� �)�� �� ����� �+� ������� ����

�� �������� ���� �� ,�����$ ��*������. �� �)� �+� ���"

���#���� ��������� +��)�� �)�� ���$#���� ()��� ������� ���

���������� +��) �)� ���� �)�� 8����� ��� ��!!�& +���

���,�� �� ��#�������� �)� ���#����� �� 4B:������

��#����� ����$ �)� 6> ���#��� ��������� �� �)� ,���

�#*& ��#���� �� ��,� ��� ��,���� ���# �������� �

���������� ���"���#��� ��� ��� ��$���� ����"�����$ �������

��� ��/��. �� ,� ��������. �� ���# � ���,�� ������:4B

��#��� $�� ������:������ ������������

����)�� �������� �� ������ �� �)� �������#��� �� �

#���������� ��#��� �� 0G6� ��� 0G6 ���#����� +��

������� ,. ����#����. ���*������ �� 4B",�����$

������� ���# ���# ������� ��������� ()� �,����� ��

0G6� �� )�����",���� ������� ��������� �)�� ����������

������� �)�� ��� ��� ��������$ ������ ������� +��) 4B

��� ��������. ��� �)� ���#����� �� �)�� �������� ��#����

()��� ���� �������� �)�� ��#��� ������:4B ���

������:������ ������������ ����� +��)�� �)� :��;3: �

8� � ���$#���� #���������� ��#�����1 �� +)��) ��

����� �+� ��������� ������� ,��� �� �)��� ��������� ,�����$

�����1 $���� ���� �� 0G6 ���#�����1 +)��� � �)��� ������ ��

��/��. �� ,� �������,�� ��� 0G6� ���#����� ,�� �� ���

��-����� ��� 4B ,�����$�

9���� �� 6> ���#��� )�� ,��� ������*�� �� � ,�����$

���� ��� ������� ������� �� �)� :��;3: � 8� � ���$#���1

��/��. ���������� �� ,��� �� �)�� ���$�� ��-����� ��� ����

GH<"������������ �������� $��+��$ ,��. �� ��������

�)�+� �)�� GH< ������� ,��� 6 ���#���� �?����+���

���1 �!!5� 9�,��+�/� ���1 �!!5& ��� ��� �������� �� �)�

���������� ������� �� �������������� �������. �� )��.���"

����� $���� ���� �����+ ��� G����� ��� =�2"���1 �!!;�

E����)��� ��� ���/���1 �!!�&� <���� �� �)� 4B",�����$

������*������ �� ��#��� ��� ��!!�&1 �)� 6> ���#���

������ �� �)� 8� � ��#���� �������� �)� G<9>>? ����

R?�?3(&(�3(&??(�3?&S +)��) �� ,���� ,. � ��,$��� ��

GH< ������� ��������$ #GH<���� J������������ ��

#GH<��� �� �����$���� ��,���� �������� )������ ����

#���,����# ��� ��$��� �.��)���� �(�#�$���� ���1 �!!�&�

<���� �� �)� �����."����� ��������� ������ �� �#*1 �?1

� * ��� #.1 �)� ���)��� ��$$����� �)�� #GH<��� ��

�,�� �� ������ �)� ��������� �� $���� �������$ ��� �)�

��2.#�� ,��+��� 658 ��� 64� ()��� ���� ����)��

��$$��� �)�� � #�$)� ,� ���������������. ��$������ ,.

�)� ��,���� #GH<��� ���)���$���

4������$ �� �)� ��� �� )��.�������� $���� ���"

�������1 GH< ������� ��� �������� ������������ ���)��

�����1 �� ��#��������� ��� GH<�5� ��� GH<��� ���#

#��������, ,�@�� +��) =01 68> ��� 4�� $��� �����"

����1 �� �� �)� ������� �� �� ���������� ������� >� #��2� �)�

�������������� ���������� �� $���� ������$ �� ���)��.����

,���.��)���� �� �)� ������ �� ��#,��������� ������������

,��+��� � GH<"������� ��$������. ������ 6� �GH<& ��� �

#�#,�� �� �)� ,3808 �,���� )����"���")����& ��#��.1 ��

()� B"���#���� ��#��� �� 6� ��)�,��� �����$ ��������"

������ �������.1 ,�� �)� ���. ��+ ��*���. �� �)� 6� ������

��+��� ��� ���$�� ���� ���� ��� ����+ ����"���������� ,. 6�

������ ()� ,�����$ �� 6�1 ��� �)������� �)� ���������� �� �)�

���$�� $���1 ��-����� �)� ������� �� < +)��) ���,���2�� �)�

,�����$ �� 6� ,. �������. ����������$ +��) �� �?��� ���1 �!!��

?��� ���1 �!!�� ?��� ���1 �!! &�

9���� � $��+��$ ,��. �� �������� �� )�$)��$)���$ �)�

�#������� �� ��#,��������� ������� �� ��������������

��$������� �� �����1 �� ��#� ����� ��������$ GH< �������

�B���������� ���1 �!!!� 9��$)1 �!!� ��� ����������

�)�����&1 �� �� ��������,�� �)�� �)� ���������& ,�����$ ��

�)� <9� ���#��� ����� +��/ ��$��)�� +��) � GH<"�������

������ �,�����$ �)� 6� ����& �� �����. �������� ���������

�� �)� 8� � $���� J�� ����,����. �� �)�� �)� �����������

,��+��� �)��� ��#����� ������� ����� �������� �)�

,�����$ ��*���. �� �)� GH<"������� ������ �� ��� ���$�� �����

������ ������*������ �� �)� ������ ��#������ �� �)�

��#��� �)���� )�� �� ��������� �)� #��)����# ,. +)��)

�)� :��!3;; ������� ������ ��#��� ��$������ 8� �

��������� �� �������� ��������

������������ ���������

���� ,�����

(�,���� ����� ��������� �+���, ���� 9�#���& +��� $��+� ��$��� ��� �� �)� $����)����1 �� ������,�� ��������. �=�-��#�� ���1 �!!�&�

��# ���+�� �2+�� ������

�B $��",��� ����.��� +�� �����#�� ��������$ �� =�-��#�� �����!!�&�

�� �# 8

��"�6F +�� ���� �� #� �)� ������������ ����� ����$ �)� �� �6F9.���# �� �?�,��"<�01 0��� (��)�� 0��1 =�����.1 @M&� ?���"����*� ��#�� ?9=� ���"6?66"6?(6((66& +�� ���� ���������� ������������ ��� � ��� �� �+� ������ $���"����*�

6����,�� �9��� 0�� 66� $������� �/������ ;�

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

��#���1 ?9= ���"???6(??(??(??6"6(((6(6& ��� ?9=����"((66?6(6(6(6?(?66&1 +��� ���� �� ����*� ������=6� ���������� �� �6F ������� +��� ��,��-�����. ������ ��?FG"( F��. �=��#�$�1 G������1 @9&� (�� ������� ������+��� ��-������ �� ����� �� #� �)� ������������ ������

���,��:?@9 0������

>� ����� �� ���� �)� ��#���� +��) �)� -�� $���1 !�,8������������ ����� +��� ���������� ,. =6�� #��*������ +�������#�� ����$ � ��� /, A��> ���$#��� �� �)� 8� � $���#������� �0���#,� ���1 �!!;& �� � ��#����� =�?@� �� �)� �� ��#�����������$ � ��-����� ������� �� � 5�, ������# �� �)������������ ���������� ����� ���"?((6((6(((???(666(6("6?61 ������� :�5 ;&� ��� =�?@ �� �)� �� ��#�� ��#��#�����.�� � ��-����� ��������$ �)� (? ���"??(6(??66??(66??"?????61 ������� � !&� ()� ��������$ =6� ���$#��� +�������� �� !�,8�"��� J?@9 ������ ���1 �!�!&1 ��������$ �� �������������� ������ �� �)� 8� � ��#���� +��) �)� -�� $������#�� 66� ?@9&1 ��������$ ���� ������ �� �)� 8� � $����4������� �"��;!3� � +�� ����������� ,. ��$�����$ 66� ?@9

+��) 8���> ��� ��>1 ���"*����$ +��) M����+ 4B ��.#����� �������"��$������ 4������� �";;�3� � +�� ����������� ,. ��$�����$66� ?@9 +��) 3/�>1 �����+�� ,. ����"��$������ 4�������� �"�!�3� �1 �"5!�3� �1 �"�; 3� �1 �"��!3� � ��� �";;3� � +�������������� �����+��$ �)� ��#� ������$. �� ������,�� ��� �)� ����"���$�) ���������� ()� ��#���� ���$#���� +��� �#��*�� ,. =6�����$ �)� ��#�� =�?@ �� ��#,������� +��) ���)�� ��#��=�?@5 ���"666?((??(666((1 ������� :!��1 ��� �"!��3� �&�=�?@� ���"??6(?66??(666(66?(1 ������� :���1 ��� �"5!�3� �&�=�?@�� ���"6(??(66(???61 ������� :��;1 ��� �"�; 3� �&�=�?@�� ���"?????(66(((???1 ������� :� �1 ��� �"��!3� �&� ��=�?@ ���"6??(??(??(66(??(61 ������� :!�1 ��� �";;3� �&�4�������� �"� 53� � ��� �" ��3� � +��� �,������ ����$ ��

8��>>>3G��$ <��� /�� �9�����$���1 0� �����1 61 @&� ���$#����: ��3: � ��� :��;3: � +��� �#��*�� ,. =6� ����$ : �� N)� ���"(66(6??66(??(??&1 : � N)� ���"?6(6??"((66?&1 ��� :��; N)� ���"??(6(6???????6?&1��� ������ �� A��> ���$#���� �� :��3��9C?@9 �M����� ���8������1 �!!5&� ()� ����������� �� �)� 8� � ���$#��� +���)��/�� ,. =6� ����$ �������� ��#������ 8� �:-�� ������� +��� �)�� ����������� �� 8���>:?�� >>>

���$#���� �� <>B�! �<����1 �!�5&1 +��) �)� �������� ����������� �"� 53� � ��� �" ��3� �� ()� ������ ��������� +�����$����� +��) � >1 ���"*���� +��) M����+ 4B ��.#�����1��$����� +��) ?�� >>> ��� ������ �� �,�>3?�� >>>"��� <>B�!�

(�+���� ����0��,���� �� ����������� �� ����2�

#���+�����, �,0����� 0<55�5 ������ +�� ��������#������$ �)� ����2�:�)�+ #��)��� (�,���� ����� +��� ��������#��,. �)� ����"���� #��)�� �8����) ���1 �!��&� G������ ������"���� ��������#���� +��� �,������ ��� ���$���� ��$��������. ��$��� ��� �� �)� $����)����� ()� ������� �� �)� �����$��� +������*�� ,. =6� ����$ ��#����"����*� ��#��� ��� �)� ?@9��#�� �6������)1 =��� ���1 61 @9&�9��#�1 ����� ��� ������ +��� )�������� ���# �"�#"����1 �� $����

$��+� ������ J�� ��� .���$ ���#� ��� ������ ������������$ ��

�)� ,����# ��� �� �� �)� �����1 ����������.&1 �����1 �������17�+��� ����������$ �����1 ���)��� ��� �����&1 ��� ������ ��������"��$ �����1 ������ ��� ����.& +��� )�������� ���# $����)����"$��+� ������ (������ +��� ���2�� �� ��-��� �����$�� ��� ������ ��:���6�T����������� ?@9 ����.� +��� ������� ��� ����$ 5"#��).��#"

,�������.�"�"4"$���������� �� ��,������ ���������� ���1 �!�;&�=������ �������������� +��� �����#���� ����$ �)� <��"��������� ����.�8�����)�#���� ������2����� �� ?@9 �������. +�� �����#��

��������$ �� ��������� ��� ��!�;& +��) #���� #���*�����������$#���� �� ���#�1 ����� ��� ������ +��� ��*��� �� !�P������� ����� �����#1 �)�� +��)�� �+��� �� ���#G �������#)��)��� ,����� �8;&� (��������� �������� ���:����G&1 #���,. )��� �� ����$ � ��,����#� ������� �<�����1 >��. ��� 9����1������&1 +��� ����,���� ��� � : 5) �� �;�6 �� ���#G B�=� �8;&1�#G F4(1 ���#G ������.�����1 ���#G ������.�����1 ���#$#�:�

N"?��� ��",��#�"5"�)����"�"�����.�"�"4"$��������� ����&�

-�����0 ����2�

()� ��-������ ,��+��� :��; ��� : � +��� �#��*�� ,. =6� +��)��#��� ��"??(6(6???????6? ��� ��"?6(6??((6"6? ����������$ A��> ������ ()� =6� ������ +�� ������ ��?FG( �=��#�$�&� 6�#��#�����. ���$������������ �����"������$ �� ���$#���� ��� < +��� �.��)���2�� ��� ����������� 4B ���$#���� ���� �� ��,�� �� FG9 +��� � ="��,���������$ M����+ 4B ��.#�����1 ��� ���*�� �� ��.���.��#���$��� �G������� ���1 �!� &�B������"�����)�� ������ ��������� +��� ������ ���# ���#� ��

�"#"����1 $����)����"$��+� ����� ��������$ �� 6���� ��� ��!!�&�4B",�����$ ������� ���# ������� �������� +��� ���*�� ������/�� �#� 8�(�� )����� 9�)����� ����#�� �=)��#����16�����,����1 ������& ����$ ���� �����#���� ��-��� �)��#���"$��).� ����#����. ���$ �� ������"�����)�� ������ ��������+��� ������1 +��)�� +��) ,�����$ ,����� ���#G (���:86� 8���1��#GB�6�1 ;#G ��#��������)����1 ��P $�.�����&1 ��� )�����",���� ������� +��� ������ ����$ ,�����$ ,����� ����#�����+��) B�6� ����1 �1 ��� �G&� 9��"������ ��������� +��� ������������ ����.��� �$����� ,�����$ ,������ ()� ��*�����. �� �)� ����.���+�� �)��/�� ,. #��������$ �����������.� �� ��������� +���������� ��� �� 5�6 ����$ � 7�+ ���� �� �#� #��:��<�����$ ��������� +��� �����#�� �� ���# ��#������� ���

��#�� �� ��� ,�����$ ,����� ���������$ 5�$ ������� �������1� �$ ��.��>�6& C ��.��>�6& ��� ����� �# � = ��,� ��� :� �$&�4��,��"�������� ���$������������ ���� �$& �����������$ �����$#���� 1 < ��� 61 ��� #������ �������� �� �#�:#5&��� < �<#�:<#�&1 +��� ����� �� ��#������ �� �)� ,�����$����.� ���� ��� ,���� 4B +��� �������� �� 5P ��.���.�"�#��� $��� �� ���� (<F� ?��� +��� �)�� *���1 �����1 ��� �������� M���/ *�# �� :;��6�

��D�3����������

E� +���� ��/� �� �)��/ <� M����� ��� �)� $��� �� �)� :��3��9 #���#����#����1 ��� 6������ ?��2 ��� )�� ��������� ���)����� �����������E� ��� $������� �� =����� 9������1 ���� ?����+ ��� 9�#��8�+/��� ��� ��������. ������$ �)� #��������� F�0� ��� ��A�4� +���������� ,. $����� ���# �)� �����) G������U �� �� �LF����$��#���9��Q ����� �� �� �� ���)���)�1 ��� �)� �����) G������U �� ���������� F����$�U ���1 ����������.� ()�� +��/ +�� *��������.������� ,. �)� F������ 6�##������1 4? N>>1 �>� =��"$��##� �6������� ��� �>�"6(!�"�5 5& ��� ,. �)� 6�����B������� �� �� ���)���)� 9������*-���

;5 8��� *���,+ �� ���

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

0���������

����� () &����� �) ��� ?) �� #�� ?��� �) ����� �) ���������� &) ��!�!& ()� $��� ��#��. �������$ �)� #��+� �/���������� ����������� ����$����� ������ F�"� ��)�C #��������������$1 �)��������2����� ��� �������������4 -�4 -�4 $�51�� :�� �

&��� ����� �)�) ������� ")�) (�.�� 9) ��� ������� �)��!!;& 6����#���"5").����.���� ��������� �� #��+� �/������$������� �� ������� �� ������#��� ��� �)� �������#�������� ��2����4 ��=1 ; !:;���

&���� () ��!�5& <����. #���+�����, ������� ��� ������������#������ ����4 #�� � ��4 �$1 �;��:�; ��

&���� () -���E����� �) ��3���� 9) "������� 0) ���-����� %) ��!�!& (�����" ��� ����"����*� �������. �� �)��.�������� �##����"�.��� ��#���� �� �����$���� ������8�!B 74 B1 ��!!:�!� �

&���� �)() �������� �) ��� *���� +�������� ") ��!!�& (�����.�����+ B�� ��1 <���)�#����. ��� #�������� ,����$. ����$��*������� �; ��2��4 �$51 ��: � �

������� ") ��� 4������D 9) ��!�5& (����������� �� ���� �������$���� �� ������� �� ��$)� ��� ��������� ����1 =��1 ; :;��

����� �) ��� ?) &����� �) *����� �) (����� �) ����� ()��� ������� &) ��!!�& ��� ��� ����"�����$ ���#���� ���������� �)� ���������� �� #��+� �/��� ������� #� $��� �������$ �)������������ ����$����� ������ F�"� ��)�� ����4 #�� � ��4 �51����:�����

������F� �) -���������� 0) (���� �)+) ��� &����� �) ��!!�&()� ���������� �� �)� ����� =�"��� $��� ��-����� �)�)��)��.������ �� �)� ������� ������ =<�"�� ���� ��1 61��!:�!��

���� 0)�) ��� +���� �)�) ��!!�& 9�����"������� )��.�"������� #���,����#� ���� ��1 61 ����:��!;�

������ �)") ��!! & =)��.�������� #���,����# ��� ��$���,���.��)����C ���# +���� �� ������ (�� � ���� ���4 �1 �;�:�;��

8������� �) ���������� #) ���3���� �) +����� *) &���� �)()��� *���� +�������� ") ��!!�& (�����" ��� ����"����*���������� �� � �����#.� ����)�� ��).���$����� ��#���� �������$���� ���� ������ ���� ���4 !���4 $61 ��: ;�

*�� -)�) 9���� ?)() 0�� &)�) 8��� ()�) ��� 9)�) 0�������� ")+) ��� �������� #)�) ��!!�& (�������������� �����)��.���� ,���.��)���� $���� �����+��$ �������� �� <��$������. $���� ���� #��2� �������� 8�!B 74 51 ��;: � �

*�� -)�) ��� 9)�) ��� 8��� ()�) ��!!�& >�����*������ ������������ ��#���� �� �)� #��2� �������������� ��������� 6�C��#������ �� +���"�.� ��� ��#����� ��)�,���� ��������-�� .$�4 @1 !�:��!�

*�� -)�) ��� 9)�) ��� �������� #)�) ��!! & ��������������.��� �� �)� �������������� ��������� ������� ,. �)� #��2�< $���C �������� ��� � ������ ���������� ����������� ,��+��� �+�������� �� ��$������. �������� -�� .$�4 A1 � 5:�;��

*���3�� �) ������� &)") &3�� &) ��� +������ ?)��!!5& ()� GH<")�#���$��� � $��� �������� )��,�)����$#�������� �� #��2� 7���� ��$��� ,. �������. ���������$ �7������� ,���.��)���� $��� ��,���� ��1 6A1 �5�:����

4������D 9) ��� -����� �) ��!�!& =).�����$. ��� #��������,����$. �� )��.�������� #���,����#� #��4 �$4 ������2����4 ���� ���4 !���4 >C1 �5;:5 !�

4���� �) -���3�D� 0) ;��� ()4) -���� �) -����� %) ���&���� () ��!!�& (+� ������� �� ���"��-������ ������,��� ��������"����*� ��������� �� � �#*& ��#���� �� �����$������,����� ���� 74 61 ��!:�; �

4����� 9)�) ��� -)+) -���������� 0) ��� ������ �)") ��!!�&6�#,��������� ������������ ,��+��� ������� ��� ��$����� ���"

�����$ ���#���� ������� ������ ������� �� � *�� ��������� �������$���� ��,����� ���� 74 >1 ��: ���

4�3D��� -) -���' ") ���������� #) &���� �)() ��� *���� +�������� ") ��!!;& 6����#.� ����)�� ��).���$�����C�������*������ �� ��+ ����� �� ��#���� �������. �� �����$��������� ���� ��2����4 ��=1 � �:� ��

4���� 0)&) 8�. ")�) 4������ �)�) ������� �) 0���� -)*)��� 8����. 0)?) ��!��& ��#�� ��� $������ #��)�� ��������������$ $���� ���� ������ �����1 $$61 � !:� ���

"������� 0)�) 9������� ?)�) ��� &���� ()%) ��!�;& ?@9�������C �"$������������ �� � ��������� ��� ��������� $��������� #��/�� �� )�$)�� ������ 8�!B 74 A1 �!��:�!�;�

9����� &) ��� 4������ �) ��!!5& A������� ��������� �� �)� $������#���� �� ���������� ,. �)��� ����*� ��$������. ���#������� ��� ������*� ���������$ ��-������ ���� ���4 !���4 $A1;5;:;� �

������ �) #�� 4�3D��� -)%) ���������� ") +������� ") *����� �) +�.������ G) &���� �)() ��� *���� +�������� ") ��!!;& 6����#�.�"6� ���������1 �)� *�����##����� ��2.#� �� �)� ��$��� ,����) ,���.��)���� ��)+�.C������$1 ��������� ��� ).��$������ ���������)��� ���� 74 ��15 !:55��

��3�� ()�) ��� ���� �)") ��!�;& (������������� ���������� ������ ������� $���� ,. ���$�� ��������1 +������$ ��� �������������4 �� !���4 61 ���:�5��

��3�� �)*) ��� ����� �)&) ��!!5& F�������� �� ��$��� ��������$��� ,���)�#���� ��)+�.�� >� 8$������ �0 ��������� ��� �B��1 4�1 ���&� E��)��$���1 46C #������ 6)�#����9�����.1 � � : 5 �

��.�� �) ����� H) +���� ?� ")�) ���� 0)�) ��� ���� �)")��!! & ��"���#��� ��#,�������� �����#��� )��.���������##����"�.��� $��� ������"����*� ��������� �������� ���� ��1 >1 �: ;��

����� H)%) ��� () ������ �)�) ���� 0)�) ��� ���� �)")��!�!& 4����������� ��$������� �� )��.�������� �##����"�.���$���� �����$ ���� ������#��� ��� ,. �������#����� ����� 74!���4 �,4 $A>1 �55� :�55! �

������� �) +�����D� () ��� 4������D 9) ��!!�& G���� ����������� ��� ��##�� ���������� �������� �� �)� ��#����)��.�������� �##����"�.��� $��� ��#��. �� �����.� ����4 ���#�� 4 ���4 ��#1 5$1 �!��:�!�!�

��� 0) �������� �) 4������D 9) ��� -���� %) ��!�!& )��.�������� �##����"�.��� $��� ���# �����.C ���������1��$������� ��� ������*������ �� �������� ��� ��$)� ��������� ���"�����$ ���#����� 8�!B 74 B1 � 5�:� 5��

�.�� �)*) ��� ����� () ��!!�& =)������ ��$���� �� ��)�,�������C�#��������� ��� ���� ������#���� #���4 �$4 ���� ��2����4���� ���4 !���4 >�1 5!;:� �

(������� ?) 8������ �)8) ��� -����D ") ��!� & �������� ������C # *�+�����2 ������4 6��� 9���$ 8��,��C 6��� 9���$8��,�� 0�,������. =�����

(����� �) ��� +� ���� ") ��!!;& GH< ������������ ������� �������� (�� � -�4 �=1 ;:;��

����������� �)�) ��� -)+) ��� ������ �)") ��!!!& ����������. � * ���"���#��� �� ��-����� ��� ������#������.��$������ ��������� ��� ������:4B ��#��� ���#���������� 74 �B1 ;;:���

+������� ") �������� �) (.�� 9) GI������ �) -����� %) *���� +�������� ") ��� &���� �)() ��!!�& 4�+�"��$��������� �����#�.�"6� ��������� ������� ��$��*���� �)��$�� ����$��� ��*��� �� �����$���� ��,���� ������ ���� 74 �=1 ;�:���

0��� <) 8������ �) &���� ()") (������ ")() ��.�� �) ���+� ���� ") ��!!�& G��� �)�� �� � ��"GH< ��$������. $���� ���)� $���#� �� #��+� �/��� �������� ���� 74 �>1 ;�: �5�

6����,�� �9��� 0�� 66� $������� �/������ ;�

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;

-���3�D� 0)%) (.�� �) ������� (���� 8)�) -����� %) (����� �) ��� &���� () ��!!5& 7�+��"����*� GH< ��������������� ������������ �� )��.�������� ,���.��)���� $�����8�!B 74 �=1 � �:��;�

-���' ") 4�3D��� -) ���������� #) *���� +�������� ") ���&���� �)() ��!!�& >##���������2����� �� �����#.� ����)����).���$����� �64 & ��������� � $��� ����������� +��) ����"����*� �������. �� 64 ��#���� �� �����$���� ���� �)����������1 $C>1 5�;:55��

-���E����� �) ��3���� 9) -����� %) ��� &���� () ��!!�&(����������� �� �+� #�#,��� �� � $��� ��#��. �������$)��.�������� �##����"�.��� ����� �� ��#��/�,�. ��������� ��������*������ ��� ��������� �������� ���� 74 =1 ���:�5��

-���� 9)&) ��!!�& (������������� ��$������� �� �����C �)�

�#������� �� ��#,��������� �������� ���� ��2����4 ��B1����:�� ��

?������� �) (����� �) +��� �) (��D�. -) ������� (���� 8)�) 0����� 9) ��� (����� �) ��!!�& ()� #GH<��� ���#GH<��� ������������ ������� ���# #��������, ��$�����)��.�������� ��� ��$��� ,���.��)���� �� �����$���� ��,��������� ��1 �C1 ���:��5�

%����� ()4) -����� ") ��� 4��� �) ��!!5& ?��� ���������� ����$��� ,���.��)����C ������� �� ��#���� �������. �� � ��,���������#.�"����)�� ��).���$����� $���� #�� ?��4 =B�1� :� ��

%�������� &) ��� "��D��� *)<) ��!!�& =)��.��������,���.��)���� ��� ��� ��$�������� ���4 B/��4 ���� !���4 �1 ��: �;�

()� FG<0 ��������� ��#,�� ��� �)� ��-����� �� �)� 8� � ��#���� �� ��� ;���

; 8��� *���,+ �� ���

� <���/+��� 9������ 0��1 (� ���� 7������� � ���&1 $= �: ;