UNIWERSYTET ROLNICZYim. Hugona Kołłątaja w Krakowie

Rola i udział owadóww funkcjonowaniu ekosystemów leśnych

pod redakcją naukową

Wojciecha Ząbeckiego

Kraków 2013

Stanisław Huruk1, 2, Alicja Huruk1, Arvīds Barševskis3, Adrian Pankowski1, Lech Krzysztofiak4

1 Uniwersytet Jana Kochanowskiego, Instytut Biologii, Zakład Zoologii ul. Świętokrzyska 15, 25-406 Kielce; e-mail: stanislaw.huruk@ujk.edu.pl 2 Świętokrzyski Park Narodowy, ul. Suchedniowska 4, 26-010 Bodzentyn

3 Daugavpils University, Daugavpils, Latvia; e-mail: beetles@dau.lv 4 Wigierski Park Narodowy, Krzywe 82, 16-400 Suwałki

e-mail: krzysztofiak.lech@gmail.com

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej Zintegrowanego Monitoringu

Środowiska Przyrodniczego Wigierskiego ParkuNarodowego

Streszczenie. Badania prowadzono w Wigierskim Parku Narodowym w otoczeniu Stacji Bazowej Zintegrowanego Monitoringu Środowiska Przyrodniczego w dwu typach siedli­skowych lasu, borze bagiennym oraz lesie mieszanym świeżym, w latach 2004-2011. Ich celem było poznanie struktur zgrupowań Carabidae w badanych środowiskach na pod­stawie materiału zebranego przy pomocy pułapek Barbera z glikolem. Zebrano materiał liczący 9 692 osobników (bór bagienny - 1 644 osobniki, 12 gatunków; las mieszany świeży 8 048 osobników, 20 gatunków). Głównym eudominantem przez cały okres badań był w obydwu środowiskach Pterostichus niger. Wartość wskaźnika podobieństwa zgrupo­wań w ujęciu ilościowym wyniosła tylko 0,19, a wskaźnika różnorodności Shannona (H’) w borze bagiennym 1,3376 (przy H’ max = 2,4849), w lesie mieszanym świeżym 1,2043 (przy H’ max = 2,9957). Las mieszany świeży wyróżniał się obecnością licznych (6) ga­tunków o wysokiej stałości oraz wierności (17 gatunków). W ujęciu ekologicznym domi­nowały w obydwu środowiskach te same elementy; leśne, zoofagi duże, gatunki mezohi- grofilne, wiosennego typu rozwojowego. Stwierdzono 5 elementów zoogeograficznych. W obydwu środowiskach dominował element eurosyberyjski. Zgrupowania z obydwu typów siedliskowych lasu były najbardziej aktywne w sierpniu. Stwierdzono istotne zależ­ności między temperaturami powietrza oraz gleby a liczebnością odłowów biegaczowatych.

Słowa kluczowe: Coleoptera, Carabidae, bór bagienny, las mieszany świeży, liczebność odłowów, czynniki abiotyczne

202 Stanisław Huruk, Alicja Huruk, Arvīds Barševskis, Adrian Pankowski, Lech Krzysztofiak

Wstęp i cel badań

Od 2004 r. na terenie Wigierskiego Parku Narodowego, w obrębie Stacji Bazowej Zintegrowanego Monitoringu Środowiska Przyrodniczego jest prowadzony monitoring biegaczowatych (Carabidae). Równolegle jest monitorowany stan czynników abiotycz­nych. Celem monitoringu Carabidae jest śledzenie zmian ilościowych i jakościowych zachodzących w zgrupowaniach Carabidae oraz próba oceny stanu środowiska na podstawie stanu struktur zgrupowań [Huruk i in. 2007; Leśniak i in. 2003]. Stan struk­tur można też analizować na tle czynników abiotycznych, co pozwala śledzić zależno­ści między obydwoma zjawiskami. Carabidae należą do fauny epigeicznej, rozwijają się w glebie i na jej powierzchni [Burmeister 1939]. Są one obecne we wszystkich środowiskach. Między innymi z tego powodu stały się obiektem licznych badań. Wykorzystuje się je w monitoringu przyrodniczym, w bioindykacji i waloryzacji przy­rodniczej [Leśniak i in. 1979; Leśniak 1984, 1994; Rainio i Niemela 2003].

Celem pracy było:

• poznanie struktur zgrupowań biegaczowatych (Carabidae) w borze bagiennym i lesie mieszanym świeżym w Wigierskim Parku Narodowym, w otoczeniu Stacji Bazowej ZMŚP, w tym liczebności, struktury dominacji, podobieństwa zgrupowań, stałości oraz wierności gatunków;

• poznanie charakterystyki ekologicznej, zoogeograficznej, dynamiki zgrupowań w ustalonych wariantach badawczych;

• próba oceny stanu środowiska na podstawie wymienionych wskaźników;• poznanie zależności między liczebnością odłowów a wybranymi czynnikami abio­

tycznymi (temperaturą powietrza na wysokości 200 cm oraz 5 cm, sumą opadów atmosferycznych w poszczególnych miesiącach odłowów, temperaturą gleby na głębokości 5, 20, 50 i 100 cm, zawartością w powietrzu S 0 2 oraz N 0 2).

Teren badań

Badania prowadzono w Wigierskim Parku Narodowym, w obrębie Stacji Bazowej Zintegrowanego Monitoringu Środowiska Przyrodniczego. Wigierski Park Narodowy znajduje się (według podziału fizyczno-geograficznego) w mezoregionie Pojezierza Wschodnio-Suwalskiego i Równiny Augustowskiej. Oba mezoregiony należą do makroregionu Pojezierza Litewskiego [Kondracki 2000]. Powierzchnia Parku wyno­si 151,1 km2, z czego zdecydowaną większość zajmują lasy (60,8%), następnie tere­ny rolnicze i inne (19,8%) oraz wody powierzchniowe (19,4%). Klimat Parku ma cechy kontynentalne, ze średnią roczną temperaturą powietrza 5,3 C°. Okres wege­tacji trwa około 185 dni, pokrywa śnieżna utrzymuje się zwykle 80-100 dni [Krzysztofiak 1997]. Interesującą rzeźbę terenu Wigierskiego Parku Narodowego ukształtował ustępujący około 12 tys. lat temu lodowiec. W części północnej przeważają formy

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej... 203

morenowe (zbudowane z piasków, żwirów, glin i głazów), w części południowej znajdują się równiny sandrowe zbudowane z piaskowców [Bogacki 1985]. W aspek­cie geobotanicznym Wigierski Park Narodowy znajduje się w Okręgu Suwalskim Krainy Suwalsko-Augustowskiej, Działu Północnego, Prowincji środkowoeuropejskiej, Państwa Holarktydy [Szafer 1972],

Metodyka i materiał

Materiał do pracy zbierano w latach 2004-2011 w Wigierskim Parku Narodowym, w dwóch typach siedliskowych lasu - borze bagiennym (wariant I) i lesie mieszanym świeżym (wariant II) (ryc. 1). Bór bagienny znajduje się w wydzieleniu l l lf , wchodzą­cym w skład Obwodu Ochronnego Gawarzec. Drzewostan stanowi w 100% sosna w wieku około 150 lat. W podroście, jak i w podszycie dominuje brzoza i świerk. Gleba torfiasta o średnim uwilgotnieniu. Las mieszany świeży znajduje się w wydzieleniu 85h, należącym do Obwodu Ochronnego Leszczewek. Skład drzewostanu: sosna w wie­ku około 110 lat (80%), świerk (20%) oraz pojedynczo dąb. W podszycie występuje leszczyna, wiciokrzew. Gleba - piasek gliniasty o średnim uwilgotnieniu.

Ryc. 1. Lokalizacja obiektu badań (A) oraz powierzchni badawczych w Węgierskim Parku Narodowym (B)

W każdym typie lasu założono po 3 stale powierzchnie badawcze, które tworzy­ły wariant badawczy. Na każdej powierzchni znajdowało się 5 pułapek Barbera, niezwykle skutecznych w przypadku owadów epigeicznych, bytujących w wierzchniej warstwie gleby, na jej powierzchni, w ściółce i na ściółce [Huruk 2007]. Pułapkę stanowił słoik o pojemności 0,33 1, wysokości 10 cm i średnicy 6 cm. Pułapki umiesz­czano w ziemi, tak aby brzeg słoika pozostawał równo z gruntem. Były one napeł­niane glikolem w ilości 1/3 objętości słoika. Pułapki umieszczono liniowo, w 3-me- trowych odstępach. Odłowy trwały od maja do września. Okres ten podzielono na pięć miesięcznych cykli. Pułapki zakopywano na początku miesiąca, zaś na końcu miesiąca opróżniano je z zawartości i ponownie zakopywano w celu kontynuacji odłowów. Odłowy prowadził personel Stacji. Materiał po oczyszczeniu był przeka­zywany Zakładowi Zoologii Instytutu Biologii Uniwersytetu Jana Kochanowskiego do analiz. Materiał oznaczano przy pomocy klucza Kulta [1947].

Liczebność określono na podstawie liczby odłowionych osobników oraz gatunków, dominację przy pomocy wskaźnika dominacji [Balogh 1958], z podziałem na 5 klas dominacji [Górny i Grüm 1981], stałość analizowano na podstawie wskaźnika sta­łości, a wierność na podstawie wskaźnika wierności [Górny i Grü m 1981], Podobieństwo zgrupowań określono przy pomocy wskaźnika Marczewskiego i Steinhausa [Górny i Grüm 1981], a różnorodność przy pomocy wskaźnika ogólnej różnorodności Shannona [Szujecki 1980; Weiner 1999]. W ramach charakterystyki ekologicznej wydzielono cztery kategorie ekologiczne: środowisko życia, trofizm, preferencje wilgotnościowe, typ rozwojowy. W każdej kategorii wyróżniono określone elementy

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej... 205

ekologiczne. Przynależność Carabidae do poszczególnych kategorii ekologicznych ustalono opierając się na pracach: Burakowskiego i innych [1973, 1974], Burmeistera [1939], Larssona [1939], Lindrotha [1945, 1949], Sarovej [1960, 1981], Szyszko [1983] i Aleksandrowicza [2004]. Charakterystykę zoogeograficzną wykonano na podstawie pracy Leśnika [1987]. Aktywność zgrupowań mierzono liczbą osobników odłowionych w danym miesiącu.

Wyniki

Liczebność i skład gatunkowy

W sumie odłowiono w ciągu ośmiu lat badań 9 692 osobników, z czego w borze bagiennym 1 644 osobniki należące do 12 gatunków (tab. 1), natomiast w lesie mieszanym świeżym 8 048 osobników należących do 20 gatunków (tab. 2).

Głównym eudominantem przez cały okres badań był w obydwu wariantach Pterostichus niger. W borze bagiennym jego udział w zgrupowaniach z kolejnych lat wynosił od 24,45% w 2011 r. do 74,9% w 2006 r. (tab. 3 i 4). Natomiast w lesie mie­szanym świeżym udział P. niger w zgrupowaniach nigdy nie spadał poniżej 50%. Do eudominantów należały jeszcze w borze bagiennym Carabus glabratus (stwierdzony tylko w dwóch latach badań), Carabus violaceus (poza 2004 r.) oraz inne gatunki w pojedynczych latach. Pozostałe gatunki należały do niższych klas dominacji.

Tabela 1. Wyniki odłowów Carabidae w borze bagiennym w latach 2004-2011

Gatunki 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

Carabus violaceus L. 5 41 66 65 66 22 19 21

C. granulatus L. 5 2 2

C. cancellatus III. 1 1 1

C. nemoralis O.F. Muller 1

C. hortensis L. 5 1 24 28 3

C. glabratus Payk. 22 8

Cychrus caraboides (L.) 3 9 1 7 6 3 1

Pterostichusoblongopunctatus (Fabr.) 3 3 6 14 116 4 1 2

P. niger (Schall.) 60 58 388 267 116 46 25 11

P. melanarius (L.) 8 5 22 17 7 4 5 1

P. nigrita (Fabr.) 1 3

P. strenuus (Panz.) 12

Razem 111 111 518 405 316 85 53 45

206 Stanisław Huruk, Alicja Huruk, Arvīds Barševskis, Adrian Pankowski, Lech Krzysztofiak

Tabela 2. Wyniki odłowów Carabidae w lesie mieszanym świeżym w latach 2004-2011

Gatunek 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

Carabus violaceus L. 8 37 61 58 22 22 12 13

C. auronitens Fabr. 5

C. granulatus L. 19 5 2 1

C. cancellatus III. 6 3 1

C. arvensis Herbst 4

C. scheidleri Panz. 1

C. nemoralis O.F. Muller 4 8 10 11 5 8 1 6

C. hortensis L. 161 205 324 323 48 88 57 180

C. glabratus Payk. 72 9

Cychrus caraboides (L.) 8 5 18 13 2 2 1

Nebria brevicollis (Fabr.) 4 3

Pterostichus cupreus (L.) 1

P. oblongopunctatus (Fabr.) 69 85 81 48 6 36 23 38

P. niger (Schall.) 686 325 1396 1451 462 373 207 290

P. melanarius (L.) 68 22 152 224 29 35 44 26

P. nigrita (Fabr.) 3 1

P. strenuus (Panz.) 2

Agonum assimilae (Payk.) 3

Harpalus latus (L.) 2 1 1 1

Notiophilus quadripunctatus Dej. 1

Razem 1081 715 2051 2134 576 565 354 572

Tabela 3. Struktura dominacji zgrupowania Carabidae (%) w borze bagiennym w latach 2004-2011

Gatunek 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

Carabus violaceus L. 4,51 36,94 12,74 16,05 20,89 25,88 35,85 46,67

C. granulatus L. 4,51 1,80 0,39

C. cancellatus III. 0,90 0,19 0,25

C. nemoralis O.F. Muller 2,22

C. hortensis L. 4,51 0,90 4,63 6,91 0,95

C. glabratus Payk. 19,82 17,78

Cychrus caraboides (L.) 2,70 1,74 0,25 2,21 7,06 5,66 2,22

Pterostichusoblongopunctatus (Fabr.)

2,70 2,70 1,16 3,46 36,71 4,71 1,89 4,44

P. niger (Schall.) 54,04 52,26 74,90 65,92 36,71 54,11 47,17 24,45

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej... 207

P. melanarius (L.) 7,21 4,50 4,25 4,20 2,21 4,71 9,43 2,22P. nigrita (Fabr.) 0,32 3,53

P. strenuus (Panz.) 2,96

Tabela 4. Struktura dominacji zgrupowania Carabidae (%) w lesie mieszanym świeżym w latach 2004-2011

Gatunek 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

Carabus violaceus L. 0,74 5,17 2,97 2,72 3,82 3,89 3,39 2,27

C. auronitens Fabr. 1,41

C. granulatus L. 2,66 0,24 0,09 0,18

C. cancellatus III. 0,84 0,15 0,05

C. arvensis Herbst 0,70

C. scheidleri Panz. 0,18

C. nemoralis O.F. Muller 0,37 1,12 0,49 0,52 0,87 1,42 0,28 1,05

C. hortensis L. 14,89 28,67 15,80 15,14 8,33 15,58 16,10 31,47

C. glabratus Payk. 6,66 1,57

C. caraboides (L.) 0,75 0,70 0,88 0,61 0,35 0,56 0,18

Nebria brevicollis (Fabr.) 0,69 0,85

Pterostichus cupreus (L.) 0,09

P. oblongopunctatus (Fabr.) 6,38 11,89 3,95 2,25 1,04 6,37 6,50 6,64

P. niger (Schall.) 63,46 45,45 68,06 67,99 80,21 66,02 58,48 50,70

P melanarius (L.) 6,29 3,08 7,41 10,50 5,04 6,19 12,43 4,54

P. nigrita (Fabr.) 0,28 0,14

P. sternuus (Panz.) 0,09

Agonum assimilae (Payk.) 3

Harpalus latus (L.) 0,28 0,05 0,05 0,18

Notiophilus quadripunctatus Dej.

0,09

Podobieństwo i różnorodność zgrupowań

Wartość wskaźnika podobieństwa zgrupowań w ujęciu jakościowym wyniosła 0,65. Natomiast w ujęciu ilościowym wartość wskaźnika podobieństwa wyniosła tylko 0,19. Na podstawie tych wartości możemy mówić o istnieniu odrębnych zgru­powań w obydwu wariantach. Różnorodność zgrupowań mierzona wskaźnikiem Shannona (H’) wynosiła w borze bagiennym 1,3376 (przy H’ max = 2,4849), a w lesie mieszanym świeżym 1,2043 (przy H’ max = 2,9957).

208 Stanisław Huruk, Alicja Huruk, Arvīds Barševskis, Adrian Pankowski, Lech Krzysztofiak

Stałość i wierność występowania

W borze bagiennym 3 gatunki cechowały się wysoką stałością (Pterostichus niger - 92,5%, Carabus violaceus - 87,5% oraz Pterostichus melanarius - 55%), a tylko jeden (Pterostichus strenuus) cechował się wysoką wiernością - był gatunkiem cha­rakterystycznym wyłącznym (tab. 5). W lesie mieszanym świeżym 6 gatunków ce­chowało się wysoką stałością, w tym najwyższą odznaczały się P. niger -100%, Carabus hortensis - 97,5% oraz P. melanarius - 90% (tab. 5). Aż 17 gatunków (na 20 stwier­dzonych) należało do charakterystycznych, w tym aż 8 do charakterystycznych wy­łącznych o 100% wierności (tab. 5).

Tabela 5. Stałość (C) oraz wierność (W) występowania gatunków Carabidae (%) w borze bagiennym i lesie mieszanym świeżym

GatunekBór bagienny Las mieszany świeży

C W C W

Carabus violaceus L. 87,5 56,7 77,5 43,3

C. auronitens Fabr. 7,5 100

C. granulatus L. 10,0 25,0 22,5 75

C. cancellatus III. 7,5 23,7 15,0 76,9

C. arvensis Herbst 7,5 100

C. scheidleri Panz. 2,5 100

C. nemoralis O.F. Muller 2,5 1,85 60,0 98,1

C. hortensis L. 35,0 4,39 97,5 95,7

C. glabratus Payk. 15,0 27,0 15,0 72,9

Cychrus caraboides (L.) 40,0 38,0 42,5 62,0

Nebria brevicollis (Fabr.) 7,5 100

Pterostichus cupreus (L.) 2,5 100

P. oblongopunctatus (Fabr.) 42,5 27,6 82,5 72,1

P. niger (Schall.) 92,5 15,8 100 84,2

P. melanarius (L.) 55,0 10,3 90,00 89,7

P. nigrita (Fabr.) 5,0 50,0 7,5 50,0

P. sternuus (Panz.) 7,5 85,7 5,0 14,2

Agonum assimilae (Payk.) 2,5 100

Harpalus latus (L.) 10,0 100

Notiophilus quadripunctatus Dej. 2,5 100

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej... 209

Ekologiczna charakterystyka zgrupowań

Charakterystykę ekologiczną Carabidae przedstawiono w tabeli 6. W kategorii środowisko życia dominowały w obydwu wariantach elementy leśne, których udział w zgrupowaniu boru bagiennego wynosił ponad 94%, a w lesie mieszanym świeżym prawie 92%. W przypadku trofizmu zdecydowaną większość stanowiły zoofagi duże. Ich udział w zgrupowaniu z boru bagiennego wynosił prawie 90%, a w zgrupowaniu z lasu mieszanego świeżego ponad 90%. W kategorii preferencji wilgotnościowych stwierdzono dominację elementów mezohigrofilnych, które stanowiły ponad 99% osobników w zgrupowaniach z obu typów lasu. W kategorii typu rozwojowego stwier­dzono w obydwu wariantach zdecydowaną dominację gatunków wiosennego typu rozwojowego.

Tabela 6. Udział ilościowy elementów ekologicznych Carabidae w badanych środowiskach (%)

Element ekologiczny Bór bagienny Las mieszany świeży

Środowisko życia

Leśny 94,83 91,92

Terenów otwartych 0,03

Terenów otwartych i zadrzewionych 5,17 8,05

Trofizm

Zoofag duży 89,96 94,22

Zoofag mały 10,04 5,06

Hemizoofag 0,07

Preferencje wilgotnościowe

Wilgociolubny 0,79 0,51

Mezohigrofilny 99,21 99,49

Typ rozwojowy

Wiosenny 92,09 75,24

Jesienny 7,91 24,76

Element zoogeograficzny

Palearktyczny 28,59 7,94

Eurosyberyjski 63,99 72,40

Euroarktyczny 3,65 1,62

Eurośródziemnomorski 0,09

Europejskiej Prowincji Leśnej 3,77 17,95

210 Stanisław Huruk, Alicja Huruk, Arvīds Barševskis, Adrian Pankowski, Lech Krzysztofiak

Charakterystyka zoogeograflczna

W zebranym materiale stwierdzono 5 elementów zoogeograficznych z ośmiu wyróżnionych przez Leśnika [1987]. Największy udział w zgrupowaniu obydwu środowisk miały osobniki gatunków eurosyberyjskich, które stanowiły prawie 64% osobników zgrupowania w borze bagiennym oraz ponad 72% osobników zgrupowa­nia z lasu mieszanego świeżego. W zgrupowaniu z boru bagiennego dość duży udział miały osobniki gatunków palearktycznych, a w zgrupowaniu z lasu mieszanego świe­żego - osobniki gatunków europejskiej prowincji leśnej.

Aktywność zgrupowań

Zgrupowania z obydwu typów siedliskowych lasu były najbardziej aktywne w sierpniu (ryc. 3). W maju ich aktywność była mniejsza niż we wrześniu.

4000

3500

3000

2500

2000

1500

1000

500

0

Miesiące

Ryc. 3. Aktywność zgrupowań Carabidae w latach 2004-2011

Zależności między liczebnością zgrupowań a wybranymi czynnikami abiotycznymi środowiska

W pracy analizowano zależność między liczebnością odłowów a takimi czynni­kami, jak: średnia temperatura powietrza miesiąca mierzona na wysokości 200 cm i 5 cm nad gruntem, miesięczna suma opadów atmosferycznych, średnia miesięczna temperatura gleby mierzona na głębokości 5, 20, 50 i 100 cm oraz średnia miesięcz-

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej... 211

na zawartość S 0 2 i N 0 2 w powietrzu. Analizę prowadzono przy pomocy korelacji Persona [Łomnicki 2010]. W obydwu środowiskach nieistotna okazała się korelacja między liczebnością odłowów a opadami atmosferycznymi oraz zawartością S 0 2 i N 0 2 (tab. 7). Większość korelacji miała charakter dodatni. Ujemną korelację stwierdzono między liczebnością odłowów a zawartością S 0 2 w powietrzu w borze bagiennym oraz między liczebnością odłowów a zawartością N 0 2 w lesie mieszanym świeżym.

Tabela 7. Zależność pomiędzy liczebnością odłowów Carabidae a wybranymi czynnikami abiotycznymi w latach 2004-2010 (współczynnik korelacji Pearsona - N = 40, p = 0,05)

Czynnik / wariant

Bórbagienny

WspółczynnikP

Las mieszany świeży

WspółczynnikP

Opadatmosferyczny 0,329470251 0,1 0,364449047 0,1

Temperatura powietrza nad gruntem na wysokości

200 cm 0,423126578 0,05 0,433588648 0,001

5 cm 0,386749086 0,05 0,39604877 0,05

Temperatura gleby na głębokości

5 cm 0,369866456 0,02 0,358723166 0,05

20 cm 0,390532874 0,005 0,381993468 0,005

50 cm 0,413510754 0,005 0,42874976 0,005

100 cm 0,414824876 0,005 0,478963398 0,005

Zawartość w powietrzu

S 0 2 -0,08794888 0,09 0,093343123 0,172

n o 2 0,00537716 0,245 -0,06429476 0,12

Dyskusja i wnioski

W trakcie badań zmieniała się liczba odławianych osobników, czasami znacząco z roku na rok. Mało dynamicznie zmieniała się liczba odławianych gatunków, których w sumie nie odłowiono dużo, nawet w lasie mieszanym świeżym. Fluktuacje zwią­zane z liczebnością odłowów Carabidae są znane [Tallin 1985], skomplikowane i niemal niemożliwe do przewidzenia [Holland 2002]. Głównym eudominantem w obydwu typach lasu był Pterostichus niger. Jego dominacja była szczególnie duża w lesie mieszanym świeżym. W zgrupowaniu Carabidae w tym środowisku osobniki tego gatunku stanowiły ponad 50% wszystkich osobników w każdym roku badań. Silna dominacja tego gatunku miała wpływ na różnorodność tego zgrupowania, która była mniejsza niż różnorodność zgrupowania z boru bagiennego, mimo iż w borze bagiennym odłowiono 40% mniej gatunków. Różnorodność zgrupowania

212 Stanisław Huruk, Alicja Huruk, Arvīds Barševskis, Adrian Pankowski, Lech Krzysztofiak

z boru bagiennego wynosiła ponad 53% teoretycznej maksymalnej różnorodności, wynoszącej w tym przypadku 2,4349 przy stwierdzonej liczbie gatunków, a różno­rodność zgrupowania z lasu mieszanego świeżego wynosiła tylko 40,2% teoretycznej maksymalnej różnorodności. Jakościowe podobieństwo zgrupowań wynosiło 65%. Udvardy [1978] sugeruje, że dwa zgrupowania można uznać za odrębne, o ile ich podobieństwo jest nie większe niż 60%. Mimo wszystko stwierdzone podobieństwo jakościowe można uznać za jeszcze niezbyt duże, biorąc pod uwagę niewielką liczbę gatunków obu środowisk.

Jeżeli mielibyśmy w przypadku tego porównania wątpliwości, to powinna je rozwiewać wartość podobieństwa ilościowo-jakościowego, która wynosi tylko 0,19. Niewątpliwie są to dwa różne zgrupowania. Mniej stabilne wydaje się zgrupowanie z boru bagiennego ze względu na niedużą liczbę gatunków o wysokiej stałości, a w szczególności o wysokiej wierności (tylko jeden gatunek - Pterostichus strenuus). W zgrupowaniu lasu mieszanego świeżego sytuacja była inna. Więcej było gatunków stałych, w tym trzy o stałości 90% i więcej. Szczególna sytuacja wystąpiła w przypad­ku gatunków wiernych; 17 gatunków na 20 odłowionych należało do charaktery­stycznych, z tego aż 8 gatunków było charakterystycznymi wyłącznymi o 100% wier­ności. Dane te wskazują na szczególną stabilność tego zgrupowania oraz na silny związek gatunków charakterystycznych wyłącznych z badanym środowiskiem. W tym przypadku można by je uznać wręcz za wskaźnikowe dla lasu mieszanego świeżego. W materiale przeważały elementy leśne. Niewielki był udział elementów terenów otwartych oraz zadrzewionych w zgrupowaniach. Ale w lasach się one zdarzają, a okoliczności tego mogą być różne, związane z obecnością luk w drzewostanie, prześwietleń, przerzedzeń, aż po możliwość nalotu spoza lasu w różnych okoliczno­ściach. W przypadku trofizmu przeważały zdecydowanie zoofagi duże, przy znikomej ilości pozostałych elementów troficznych. W materiale z obydwu środowisk domi­nowały gatunki mezohigrofilne, unikające środowisk zbyt suchych i zbyt wilgotnych

W przypadku typu rozwojowego dominowały w materiale osobniki gatunków wiosennego typu rozwojowego, chociaż w lesie mieszanym świeżym udział elemen­tów jesiennego typu rozwojowego sięgał 25%. Niezależnie od tego należałoby się spodziewać, w związku z dominacją osobników wiosennego typu rozwojowego, iż w przypadku aktywności powinniśmy oczekiwać szczytu aktywności na początku sezonu wegetacyjnego (maj, czerwiec), tymczasem zgrupowania z obydwu typów siedliskowych lasu były najbardziej aktywne w sierpniu. Być może surowszy klimat suwalszczyny ma wpływ na opóźnienie rozwoju gatunków wiosennych, ale chyba nie aż tak duży. Może występują tu dwa zjawiska - opóźnienie rozwoju oraz pojawienie się młodego pokolenia, podczas gdy stare jeszcze nie wymarło, co skutkuje nakładaniem się liczebności dwóch pokoleń po rozrodzie. To powoduje przesunięcie szczytu na inny termin niż wynikający z typu rozwojowego lub utrzymywanie wyso­kiej aktywności przez dłuższy okres sezonu wegetacyjnego. Takie zjawiska są u biegaczowatych obserwowane [Huruk 2007].

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej... 213

Stwierdzone gatunki należały do 5 elementów zoogeograficznych, wśród których dominowały osobniki gatunków o zasięgu europejskim. W borze bagiennym znaczą­cy udział miały osobniki szeroko rozprzestrzenionych gatunków palearktycznych. Większość użytych w pracy wskaźników może służyć ocenie stanu środowiska, ale ich przydatność jest różna [Leśniak 1984, 1994, 1997; Puszkar 1997; Szyszko 1997; Leśniak i in. 2003]. Za jedną z ważniejszych struktur uważa się trofizm [Leśniak 1977, 1979; Leśniak i in. 2003], uznając, że dobremu stanowi środowiska towarzyszy struktura troficzna, w której dominują zoofagi duże. W przypadku zaistnienia presji czynników zewnętrznych o charakterze fizycznym czy chemicznym następuje zmia­na struktury troficznej. Ubywa z niej zoofagów dużych na rzecz zoofagów małych, a przy szczególnie dużej presji dominować zaczynają chemizoofagi. Uzyskane wyniki wskazują na dobry stan badanego środowiska.

Wskazuje na to również analiza zależności między liczebnością odłowów a wy­branymi czynnikami abiotycznymi. Nieistotne okazały się zależności między liczeb­nością odłowów a wielkością opadów atmosferycznych oraz zawartością S 02 i N 0 2 w powietrzu. Niewielkie negatywne reakcje w zgrupowaniach biegaczowatych na terenach zanieczyszczonych związkami siarkowymi stwierdził Rybak [2009], Natomiast duże zmiany zaobserwowano wśród bezkręgowców Kanady na terenach mocno zanieczyszczonych siarką [Hector 1998]. Odnotowano tam zmniejszone występowa­nie Scaphinotus marginatus i Platynus decentis. Kowalska [2011] podaje, iż stężenia S 02 średnie roczne oraz średnie pory zimowej były w 2010 r. co najmniej dziesięcio­krotnie niższe od poziomu dopuszczalnego określonego stosownym Rozporządzeniem Ministra Środowiska z 2008 r. W przypadku tlenków azotu ich średnie roczne stężenie dla 2010 r. było ponad trzykrotnie mniejsze, a średnie miesięczne stężenie o połowę mniejsze od dopuszczalnego przez ww. Rozporządzenie. W takiej sytuacji brak za­leżności między zawartością tych związków w powietrzu a liczebnością odłowów może być zrozumiały. Stwierdzone istotne zależności między temperaturami powie­trza czy gleby a liczebnością odłowów potwierdzają informacje o dużym znaczeniu temperatur dla życia owadów [Szujecki 1980],

W podsumowaniu należy stwierdzić, że badania zgrupowań Carabidae w obrębie Stacji Bazowych ZMŚP mają szereg zalet. Pozwalają, jak inne tego typu badania, poznać zgrupowania biegaczowatych określonych środowisk przyrodniczych, lepiej ocenić oraz zweryfikować stosowane w pracach naukowych wskaźniki ze względu na ciągłość obserwacji oraz analizować zgrupowania na tle czynników abiotycznych, gdyż prowadzone są w miejscu ich pomiaru, co jest wielką zaletą tych badań.

214 Stanisław Huruk, Alicja Huruk, Arvīds Barševskis, Adrian Pankowski, Lech Krzysztofiak

Literatura

Aleksandrowicz O.R. 2004. Biegaczowate (Carabidae). [W:] Fauna Polski - charakterystyka i wykaz gatunków. Red. W. Bogdanowicz, E. Chudzicka, I. Filipiuk, E. Skibińska. Warszawa, ss. 509.

Balogh J. 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere ihre Erforschung unter besondererberiicksichtigung der Zoozönologischen Arbeitmethoden. Akademie-Verlag, Berlin.

Bogacki M. 1985. Budowa geologiczna i ukształtowanie powierzchni. Województwo suwalskie. Studia i materiały. OBN, Białystok.

Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1973. Chrząszcze - Coleoptera. Biegaczowate- Carabidae. Cz. 1. PWN, Warszawa.

Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1974. Chrząszcze - Coleoptera. Biegaczowate- Carabidae. Cz. 2. PWN, Warszawa.

Burm eister F. 1939. Biologie, Ökol.: Adephaga. I Familiengruppe: Caraboidea. Hans Goecke Verlag, Krefeld.

Górny M., Grum L. 1981. Metody stosowane w zoologii gleby. PWN, Warszawa.H ector A. 1998. Effect o f sulphur contamination on macroinvertebrates in Canadian pine

forests. Applied Soil Ecology 9: 459-464.Holland J.M. (red.). 2002. The Agroecology of Carabid Beetles. Intercept, Andover. Huruk S. 2007. Analiza struktur i aktywności polnych zgrupowań biegaczowatych (Carabidae,

Coleoptera) na wybranych typach gleb. Wydawnictwo Akademii Świętokrzyskiej. Kielce. Huruk S., Huruk A., Bochenek W. 2007. Analiza struktury zgrupowania biegaczowatych

(Col., Carabidae) w lesie wyżynnym w obrębie Stacji Monitoringu Szymbark. Monitoring Środowiska Przyrodniczego, KTN Kielce 8: 99-104.

Kondracki J. 2000. Geografia regionalna Polski. PWN, Warszawa.Kowalska A. 2011. Poziom koncentracji N 0 2, S 0 2, NH 3, 0 3 w powietrzu na terenach leśnych

na SPO MI. Stan zdrowotny lasów Polski w 2010 roku. Biblioteka Monitoringu Środowiska: 39- 4 1.

Krzysztofiak L. 1997. Zintegrowany monitoring środowiska przyrodniczego. Stacja Bazowa Wigry. Pań. Inst. Ochr. Środ., Warszawa: 19-28

Kult K. 1947. Klic k urcowani brouku celedi Carabidae Ceskoslovenske Republiky. C. II. Praha.

Larsson S.G. 1939. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der dänischen Carabiden. Entomol. Medd. 20: 277-560.

Leśniak A. 1977. Studies on the terrestrial antomofauna of the sod and shrubs tiers o f industriogenous vegetation. Spr. IBL dla US Dept, o f Agricult.: 150-171.

Leśniak A. 1979. Wpływ niektórych czynników antropogenicznych na owady leśne. Prace IBL, 545: 113-134.

Leśniak A. 1984. Organizacja a stabilność zgrupowania na przykładzie Carabidae, Col. III Symp. Ochrony Ekosystemów Leśnych, Wyd. SGGW: 139-153.

Charakterystyka zgrupowań Carabidae (Coleoptera) z otoczenia Stacji Bazowej... 215

Leśniak A. 1987. Zoogeographical analysis o f the Carabidae (Col.) o f Poland. Fragm. Faun. 30(17): 297-312.

Leśniak A. 1994. Monitoring zgrupowań Carabidae, Col. na pow. Św. Krzyż i Góra Malik w latach 1992 i 1993. Mon. Środ. Reg. Św. 2, KTN, Kielce: 83-86.

Leśniak A. 1994. Monitoring, bioindykacja - definicje i desygnaty. Sylwan 139, 5: 5-12.Leśniak A. 1997. Metody analizy zgrupowań biegaczowatych (Carabidae, Col.) w zooindy

kacji procesów ekologicznych. Waloryzacja ekosystemów leśnych metodami zooindykacyjnymi. Warszawa: 29-41.

Leśniak A ., H uruk S., Huruk A. 2003. Możliwości wykorzystania biegaczowatych w moni­toringu środowiska biologicznego. [W:] Funkcjonowanie i monitoring geoekosystemów ze szczególnym uwzględnieniem zjawisk ekstremalnych. Biblioteka M onitoringu Środowiska. Red. W. Bochenek, E. Gil. Państwowa Inspekcja Ochrony Środowiska, Warszawa: 123-128.

Lindroth C.H. 1945, 1949. D ie fennoskandischen Carabidae. Eine Tiergeographische Studien I-III. Gö teb. K. Vetensk. Vitter Hets-Samh. Handl. B, Bd. 4, cz. 1, 2 1945; cz. 3 1949.

Ł om nicki A. 2010. W prowadzenie do statystyki dla przyrodników. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa.

Puszkar T. 1997. Próby zastosowania bioindykatorów faunistycznych do oceny oddziaływania Zakładów Azotowych w Puławach na otaczające je lasy. [W:] Waloryzacja ekosystemów leśnych metodami zooindykacyjnymi. SGGW-AR, Warszawa: 112-119.

R ainio J., N iem elä J. 2003. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators. Biodivers. Conserv. 12: 487-506.

Rybak J. 2009. Effect o f sulphur contaminant on macroinvertebrates in the Karkonosze Mountains (Sudeten, Poland). Environment Protection Engineering 1/2009: 111-118.

Šarova I. 1960. Morfo-ekologičeskie tipy ličinok žuželic (Carabidae). Zool. Ž . 39: 691-708.Šarova I.Ch. 1981. Žiznennye formy žuželic (Coleoptera, Carabidae). Izdatel’stvo „Nauka”,

Moskva.Szafer W. 1972, Szata roślinna Polski niżowej. [W:] Szata roślinna Polski. T. 2. PWN, Warszawa.Szujecki A. 1980. Ekologia owadów leśnych. PWN, Warszawa.Szyszko J. 1983. State of Carabidae (Col.) fauna in fresh pine forest and tentative valoriza­

tion of this environment. Warsaw Agricultural Unoversity Press, Warszawa: 1-80.Szyszko J. 1997. Próba waloryzacji środowisk leśnych przy pomocy biegaczowatych (Carabidae,

Col.). [W:] Waloryzacja ekosystemów leśnych metodami zooindykacyjnymi. SGGW-AR, Warszawa: 42-60.

Tallin H. 1985. Spatial and temporal distribution of some abundant carabid beatles (Coleoptera: Carabidae) in cereal fields and adjacent habitats. Pedobiologia 28:19-33.

Udwardy M.D.F. 1978. Zoogeografia dynamiczna ze szczególnym uwzględnieniem zwierząt lądowych. PWN, Warszawa.

W einer J. 1999. Życie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa.

216 Stanisław Huruk, Alicja Huruk, Arvīds Barševskis, Adrian Pankowski, Lech Krzysztofiak

Characteristics of Carabidae (Coleoptera) assemblages from the environs of the Integrated Natural Environment

Monitoring Base Station in the Wigry National Park

Summary. The study was carried out in the area of the Integrated Natural Environment Monitoring Base Station in the Wigry National Park between 2004 and 2011. Carabidae were captured in two forest habitats: a swamp forest and a mesie mixed forest, with three permanent study sites in each habitat. The beetles were collected into glycol-fillled Barber pitfall traps, with 5 traps buried in the ground at 3 meter intervals within each study site. The traps were emptied at monthly intervals from May to September. The total yield in the eight years of the study was 9,692 individuals, with 1,644 individuals (12 species) captured in the swamp forest site (Tab. 1) and 8,048 individuals (20 species) caught in the mesic mixed forest site (Tab. 2). The annual yield changed over time (Fig. 2), increas­ing in the swamp forest until 2006 and in the mesic mixed forest until 2007. P. niger was the main eudominant in both habitats (Tab. 3 , 4). In the swamp forest, three species were characterised by high constancy, while only one (P. strenuus) exhibited high fidelity, being classified as an exclusive characteristic species (Tab. 5). The mesic mixed forest sup­ported more species o f high constancy and, particularly, fidelity, with as many as 17 (out of the 20 species found) classified as characteristic, including 8 exclusive characteristic species demonstrating 100% fidelity. There was a predominance of forest species, the dominant trophic type was that o f large zoophages and the dominant moisture preference type was mesohygrophilous species and spring breeders. With regard to zoogeograpical characteristics, there was a predominance of species demonstrating narrower geograph­ical ranges, i.e. Euro-Siberian species. In both habitats, Carabidae assemblages were most active in August. Differences between the assemblages were evident statistically as well as ecologically. Quantitative similarity between the assemblages was low, at 0.19. An analysis of indices, especially those reflecting the trophic structure, indicates that the study sites experienced low pressure from adverse factors. In other words, the condition of the two carabid habitats can be regarded as good, as shown primarily by the statistical non-significance of correlations between the carabid catch yield and S 0 2 and N 0 2 content. The correlation between the catch yield and amount of precipitation was not significant either, while significant correlations were determined between the catch yield vs. air temperature at various heights and soil temperature at various depths.

Key words: Coleoptera, Carabidae, swamp forest, mixed forest, “catch yield - abiotic factors” correlation