Caracterisation d'une Mosaique Forestiere et de sa Dynamique en Foret Tropicale Humide...

Caracteacuterisation dune Mosaiumlque Forestiegravere et de sa Dynamique en Forecirct Tropicale Humide Sempervirentel (English title Characterizing a forest mosaic and its dynamics in an evergreen tropical rainforest)

Bernard Rieacutera

Laboratoire deacutecologie geacuteneacuterale URA 1183 CNRS-Museacuteum National dHistoire Naturelle 4 avenue du petit chacircteau 91800 Brunoy France

Raphaeumll Peacutelissier2 and Franccedilois Houllier

Institut Franccedilais de Pondicheacutery PO Box 33 11 Saint-Louis Street Pondicherry 605001 lndia

RESUME Une typologie des uniteacutes de la mosaiumlque forestiegravere (quadrats de 5 x 5 m) dun transecr de forecircr naturelle de Guyane franccedilaise (078 ha) est proposeacutee agrave partir de lanalyse de la distribution en trois classes de diamegravetre des arbres 2 5 cm DBH Elle permet didentifier neuf types srrucruraux eacuteleacutementaires qui sorganisent en une seacutequence de stades de deacuteveloppement potentiels correspondant agrave la colonisation des ouvertures puis au remplissage progressif de lespace vertical diviseacute en trois strates A partir de releveacutes reacutealiseacutes agrave 10 ans dintervalle (1981 et 1991) la matrice de transition qui reacutesume les flux de quadrars dun type vers un autre entre les deux inventaires permet de discuter de Ieacutevolurion de la mosaiumlque forestiegravere

Mots-cleacutes cycle sylziigeacuteneacutetique dyriamiyue forestiegravere forecirct tropicale humide sempertiirente Guyane jkrr~aise matrice de transitiorr mosaiyue forestiegravere structure du peuplement

ABSTRACT Using a 078 ha transect in an undisturbed forest in French Guiana ure sought a typology of forest mosaic units (5 x 5 m quadrats) based on diamerer distribution with three main classes of trees 2 5 cm DBH We idenrified nine basic structural types corresponding CO potential stages of a sequence of development from colonization of gaps ro filling of rhe verrical space ainong rhree layers Two enuinerarions made over a 10-year interval (1981 and 1991) enabled a transition matrix ro be estimated This suinmarizes movement benveen srrucrural rypes over the period and enables ideas on dynamics to be discussed

Key words evergreeri tropical rain forest forest dyriamics forest mosaic French Guiaria starrd structure yiziigenetic cycle transiriori matrix

DEPUISAUBREacuteVILLE (1938) LA F O ~ TDESSE HUMIDE des arbres CO-dominants voire domineacutes darbres nest plus consideacutereacutee comme une entiteacute homogegravene eacutemergents ou dominants morts sur pied qui ne mais comme un ensemble heacuteteacuterogegravene de sous- creacuteent que de petites ouvertures de la canopeacutee (Lof- uniteacutes dacircge de structure de composition et de feier 1989 Durrieu de Madron 1993 Pascal dimension variables Les chablis deacuteterminent des 1995) Dans tous les cas les uniteacutes de veacutegeacutetation zones de reacutegeacuteneacuteration quoldeman (1983) appelle suivent une seacutequence de deacuteveloppement dont des eacuteco-uniteacutes (eco-units) Mais le chablis nest pas chaque stade (ou phase) peut ecirctre caracteacuteriseacute par le seul meacutecanisme de renouvellement de la forecirct ses composantes floristiques et physionomiques dautres processus moins visibles et plus progressifs (Whitmore 1975 1978 1989 Halleacute et al 1978 jouent un rocircle important dans la dynamique II Torquebiau 1981 Rieacutera 1983 Rieacutera et al 1990) sagit de la substitution (ou du remplacement) par Prise agrave un instant donneacute la forecirct apparaicirct donc

comme un super-systegraveme (supersystern selon Old- Received 25 April 1996 revision accepted 24 January eman 1990) composeacute dun grand nombre de pe- 1997 tites sous-uniteacutes interdeacutependantes qui constituent

Current address Laboratoire de biomeacutetrie geacuteneacutetique et une mosaiumlque Ce point de vue fournit certes un biologie des popularions UMR 5558 CNRS-Universiteacute Claude Bernard Lyon 1 43 boulevard du 11 Novembre cadre theacuteorique qualitatif pour appreacutehender dans 19 18 69622 Villeurbanne Cedex France lespace lensemble des processus dynamiques II est

252 Rieacutera Peacutelissier and Houllier

neacuteanmoins insuffisant lorsquon cherche agrave quanti-fier les meacutecanismes de renouvellement leur freacutequence leur vitesse leur intensiteacute Les principaux problegravemes viennent en effet (i) de la difficulteacute agrave deacuteterminer et deacutelimiter des eacuteco-uniteacutes durables- Moravie (1995) souligne dailleurs quelles ne constituent pas des entiteacutes permanentes mais que leurs contours varient sur le long terme- et (ii) du manque de donneacutees longitudinales sur des dureacutees de plusieurs deacutecennies et spatialement repeacutereacutees

La dynamique des forecircts tropicales humides peut ecirctre abordeacutee soit indirectement par des observations synchroniques sur les structures forestiegraveres (Brokaw 1985 H o et al 1987 Ashton amp Hall 1992 Chandrashekara amp Ramakrishnan 1994 Peacutelissier 1995 Pascal amp Peacutelissier 1996) soit direc- tement par des observations diachroniques sur quelques anneacutees ou deacutecennies (Crow 1980 Hladik 1982 Lieberman amp Lieberman 1987 Manokaran amp Kochummen 1987 Okali amp Ola-Adams 1987 Swaine et al 1987 Peacutelissier amp Rieacutera 1993) Cet article aborde le problegraveme du renouvellement de la mosaiumlque forestiegravere en combinant les deux meacutetho- des II vise sur la base dune typologie des eacuteleacutements qui constituent cette mosaiumlque agrave la caracteacuteriser et

cartographier puis agrave eacutebaucher une analyse quan- titative de sa dynamique agrave partir du suivi dun transect sur une peacuteriode de 10 ans

MATERIELS ET METHODES

SITE DGTUDE-La zone analyseacutee est un peacuterimegravetre de forecirct naturelle de la station de la Piste de Saint- Elie en Guyane franccedilaise Le climat guyanais est de type tropical humide Les tempeacuteratures moyennes sont eacuteleveacutees (26OC) et connaissent une faible am- plitude de variation Les preacutecipitations sont abon- dantes geacuteneacuteralement supeacuterieures agrave 3000 mmtan avec une saison segraveche daoucirct agrave novembre et un petit eacuteteacute de mars Les vents dominants sont de secteur sud-est et relativement modeacutereacutes (23 agrave 37 ms en moyennes annuelles) avec des pointes (vitesse maximale instantaneacutee) ne deacutepassant jamais 20 mls (Boyeacute et al 1979) Situeacutee agrave 16 km au sud de Sinnamary la station de la Piste de Saint-Elie (5301N 53UV) fait lobjet de nombreux travaux scientifiques depuis 1976 (voir Sarrailh 1990) qui ont apporteacute des renseignements concernant la peacutedologie (Boulet 1990 Grimaldi amp Boulet 1990) la composition floristique (Lescure 1981 Puig amp Lescure 1981 Sabatier 1983 Lescure amp Boulet 1985 Lescure et al 1990) et la dynamique des peuplements (Preacutevost 198 1 Preacutevost amp Puig 198 1

Rieacutera 1983 Rieacutera et al 1990 Peacutelissier amp Rieacutera 1993)

La parcelle eacutetudieacutee est un transect de forecirct non perturbeacutee dune superficie de 078 ha (20 x 390 m) dont tous les arbres de plus de 5 cm de diamegravetre agrave 130 m du sol (DBH) font lobjet dun suivi Ces arbres ont eacuteteacute identifieacutes numeacuteroteacutes cartographieacutes et mesureacutes une premiegravere fois en 1981 puis agrave nou-veau en 199 1 Les arbres morts ou recruteacutes en da nt les 10 anneacutees ont eacuteteacute localiseacutes sur la carte gracircce agrave un systegraveme de layons et piquets qui quadrillent la zone et permet de deacutelimiter la parcelle Les releveacutes sont centreacutes sur le petit eacuteteacute de mars feacutevrier 1981 et mars-avril 199 1

M~THODES-Le transect a eacuteteacute deacutecoupeacute en quadrats eacuteleacutementaires de 5 x 5 m La structure agrave linteacuterieur de ces quadrats est supposeacutee homogegravene leur surface avant eacuteteacute fixeacutee infeacuterieure agrave la taille minimale dune eacuteco-uniteacute-qui correspond approximative-ment aux dimensions du houppier dun arbre dominant soit un peu plus de 10 x 10 m (Rieacutera 1983)-afin deacuteviter la confusion entre eacuteco-uniteacutes distinctes (Mortier 1990)

En vue de deacutecrire la structure des quadrats trois classes de diamegravetre 5-20 cm 20-40 cm plus de 40 cm ont eacuteteacute distingueacutees Elles correspondent grossiegraverement aux arbres du sous-eacutetage aux arbres domineacutes et codominants situeacutes agrave la base de la canopeacutee et aux arbres dominants et eacutemergents de la canopeacutee En consideacuterant deux groupes de variables les effectifs noteacutes N et les surfaces terriegraveres noteacutees G huit paramegravetres ont eacuteteacute deacutefinis pour chaque quadrat agrave chaque date de releveacute (1981 et 1991) N N I N2 N3 et G G1 G2 G3 qui correspondent respectivement aux densiteacutes et surfaces terriegraveres de tous les arbres de DBH 2 5 cm et de chacune des trois classes de diamegravetre avec N=N +N2+N3 et G=G1 +G2+G3

Une analyse en composantes principales nor- meacutee (ACP) a eacuteteacute reacutealiseacutee sur les six variables N N I N3 G G1 et G3 des 312 quadrats en 1981 les mesures de 1991 eacutetant utiliseacutees comme individus suppleacutementaires et les variables N2 et G2 comme variables suppleacutementaires Une classification ascen- dante hieacuteraIchique (CAH meacutethode des moments dordre 2) a ensuite eacuteteacute effectueacutee sur les coordonneacutees factorielles des quadrats agrave chacune des deux dates de mesure

Leacutetude de la dynamique forestiegravere entre 1981 et 1991 a eacuteteacute meneacutee en eacutetudiant la matrice de transition qui reacutesume les flux de quadrats entre les diffeacuterents types identifieacutes gracircce agrave IACP et agrave la CAH

Caracteacuterisation de la Mosaiumlque Forestiegravere 253

Axe 1

FIGURE 1 Cercle des correacutelations de IACP reacutealiseacutee sur les effectifs (M er surfaces rerriegraveres (O par classes de diamegravetre er par quadrats de 5 x 5 m Les chiffres seacutepareacutes par une barre verricale indiquent les numeacuteros de ligne er de colonne des quadrats sur le transect de la Figure 3 Les quadrats projeteacutes en individus suppleacute~nentaires sont indiqueacutes en italique

RESULTATS Ces strates au nombre de trois ou quatre sont usuellement deacutefinies sur la base des hauteurs (Rollet

TYPOLOGIEDES EacuteLEacuteMENTS DE LA MOSA~QUE-Lgt~X~1 de IACP a un pourcentage dinertie projeteacutee eacuteleveacute (851) Ce sont essentiellement les variables N3 et G3 qui contribuent agrave la dispersion sur cet axe (Fig l) tandis que les variables N e t G participent surtout agrave la construction des axes 2 et 3 qui repreacute- sentent respectivement 79 et 64 pour cent de linertie totale du nuage de points La CAH effectueacutee apregraves lACP sur les coordonneacutees factorielles des 312 quadrats permet disoler neuf types or-donneacutes selon leur surface terriegravere croissante et dont les caracteacuteristiques moyennes sont donneacutees au Tab- leau 1

Cette typologie peut ecirctre interpreacuteteacutee par reacutefeacute- rence agrave la structure verticale de la forecirct Bien que la distinction de strates pose toujours des problegravemes deacutelicats dans une forecirct heacuteteacuterogegravene il est com- mode de repreacutesenter la forecirct dense humide comme composeacutee de plusieurs niveaux ou ensembles structuraux (Peacutelissier 1995 Pascal amp Peacutelissier 1996)

et al 1990) ou sur la base dautres critegraveres physionomiques architecturaux ou structuraux (Halleacute et al 1978) Nous nous baserons ici sur les effectifs et surfaces terriegraveres des classes de diamegravetre preacuteceacutedemment introduites Lorsquon adopte cette re-preacutesentation et si lon suit le devenir dune eacuteco- uniteacute agrave ~ a r t i r du stade immeacutediatement conseacutecutif au chablis on peut deacutefinir une seacutequence de stades de deacuteveloppement potentiels correspondant agrave la colonisation de la troueacutee puis au remplissage progressif des diffeacuterentes strates (Fig 2) En se reacutefeacuterant au Tableau 1 on observe que ces stades qualitatifs coiumlncident assez bien avec les types obtenus par IACP et la CAH

En se basant sur la nature de la strate supeacuterieure les neuf types structuraux identifieacutes peuvent ecirctre groupeacutes en quatre niveaux (Fig 2) le premier niveau apparaicirct immeacutediatement apregraves un chablis (type O) le second correspond agrave la phase de colonisation (type 1) le troisiegraveme niveau regroupe les


p p p p p p p p - - - - - - ~-

TABLEAU 1 Caracteacuterisation des neuf types eacuteleacutementaires valeurs moyennes observeacutees par quadrat en 1981 ( N = effectif en nombre de tiges par quadrat G = suface terriegravere en m2quadrat) et effecttfs en 1981 et 1991

Effectif Effectif

1 2484 0000 0000 2484 0022 0000 0000 0022 155 148 2 3458 1153 0000 4610 0027 0072 0000 0099 59 56 3 1290 1355 0000 2645 0011 0091 0000 0102 31 28 4 0000 1500 0000 1500 0000 0112 0000 0112 6 7 5 1000 0000 1000 2000 0006 0000 0241 0247 10 12 6 0000 0000 1000 1000 0000 0000 0255 0255 4 5 7 2857 0571 1000 4429 0030 0034 0241 0305 28 28 8 2333 0333 1000 3667 0025 0012 0859 0895 3 3

Note Les valeurs entiegraveres de NI et N3 indiquent clairement que IACP et la CAH seacutegregravegent les quadrats selon les strates que Ion y observe

eacuteleacutements de forecirct qui contiennent des arbres de di- dacircges aux quatre niveaux preacuteceacutedemment deacutefinis Si mension moyenne accompagneacutes ou non darbres Ion assimile chaque eacuteco-uniteacute agrave une cohorte et si de petit diamegravetre (types 2 agrave 4) le quatriegraveme niveau Ion considegravere que ces quatre niveaux correspon- est formeacute des quadrats dans lesquels sont situeacutes des dent agrave des eacutetapes du cycle sylvigeacuteneacutetique parcouru arbres appartenant agrave leacutetage dominant (types 5 agrave par chaque eacuteco-uniteacute on obtient par la formule 8) En 1981 (1991) les proportions de ces quatre de Rieacutera et Aiexandre (1988) ( t = - Ln(S)la ougrave groupes sont respectivement de 5l (80) 497 t est lacircge moyen des eacuteco-uniteacutes S la proportion (474) 308 (292) et 144 pour cent (154) de la surface du transect non perturbeacutee a le taux

Les mosaiumlques correspondantes sont illustreacutees annuel moyen de la surface affecteacutee par les chablis) Figure 3a et b qui suppose que les chablis apparaissent aleacuteatoire-

ment et affectent indiffeacuteremment les eacuteco-uniteacutes DYNAMIQUE reprenant le modegravele FORESTI~RE-En quel que soit leur stade de deacuteveloppement les or- de Rieacutera et Aiexandre (1988) sur la surface an- dres de grandeur suivants les quadrats du premier nuellement affecteacutee par les chablis (taux moyen de niveau auraient un acircge infeacuterieur agrave 5 ans (= -In(l l lan) il est possible dassocier une fourchette - 0051)0011) ceux du deuxiegraveme niveau au-

FIGURE 2 Repreacutesentation scheacutematique des types eacuteleacutementaires distingueacutes par la CAH Le type 5 na pas eacuteteacute observeacute tandis que les types 7 et 8 se distinguent essentiellement par la proportion des diffeacuterentes strates Les trames indiquent le taux doccupation agrave linteacuterieur de chacune des strates



TABLEAU 2 Matrice de transition entre les neuf typa eacuteleacutementaires reacutesumant les probabiliteacutes de transition d m type zJeis u n autre entre 1981 et 1991

Types1981 0 1 2 3 4 5 6 7 8

1991

O 094 004 003 003 0OO 0OO 025 0OO 0OO 1 006 088 014 003 0OO 0lO 0OO 004 0OO 2 0OO 005 069 023 0OO 0OO 0OO 004 0OO 3 0OO 003 005 065 017 0OO 0OO 0OO 0OO 4 0OO 0Ol 002 003 050 0OO 0OO 0OO 0OO 5 0OO 0OO 002 0OO 0OO 080 0OO 011 0OO 6 0OO 0OO 0OO 0OO 017 0lO 075 0OO 0OO 7 0OO 0OO 005 003 017 OOO 0OO 082 0OO 8 0oo 0oo 0oo 0oo 0oo ooo 0oo 0OO 1oo

Indique des transitions vraisemblables mais qui nont pas eacuteteacute observeacutees sur le transect eacutetudieacute

raient un acircge compris entre 5 et 72 ans (= -In(l - 0548)001 l ) les quadrats du troisiegraveme niveau auraient un acircge compris entre 72 et 176 ans (= -In(l - 0144)001 l) tandis que les quadrats du quatriegraveme niveau auraient plus de 176 ans Les estimations baseacutees sur les reacutesultats de 1991 sont peu diffeacuterentes les limites dacircge eacutetant alors de 8 74 et 170 ans

Leacutevolution entre 1981 et 1991 est reacutesumeacutee dans la matrice de (Tableau 2) dont transition leacuteleacutement courant est noteacuteplk (probabiliteacute de passer du type h au type k) Sur les 312 quadrats 59 (189) ont changeacute de type 32 placettes (103) sous linfluence principale de la mortaliteacute (reacutegression vers des stades de deacuteveloppement anteacuterieurs) 27 (86) sous leffet preacutepondeacuterant du recrute-ment et de la croissance (eacutevolution vers les stades suivants) Leacutevolution de la mosaiumlque repreacutesenteacutee Figure 3c permet notamment dobserver que les changements preacutesentent une structure spatiale les quadrats dont leacutevolution est positive (accumu- lation) ne semblent pas preacutesenter de structure par- ticuliegravere tandis que les quadrats dont leacutevolution est neacutegative sont agreacutegeacutes du fait que les chablis affectent simultaneacutement plusieurs quadrats O n observe eacutegalement des formes de reacutegression partielle qui pourraient correspondre agrave des pheacutenomegravenes de substitution (retour vers des stades anteacuterieurs sans passer par le stade chablis) ainsi que certaines troueacutees resteacutees ouvertes pendant plus de 10 ans (Figures 3a et 3b)

La matrice de transition montre aussi que les types ne sont pas temporellement ordonneacutes selon une seacutequence unique la dynamique des eacuteleacutements de la mosaiumlque ne suit pas un pur scheacutema cyclique mais sapparente au parcours dun reacuteseau A cocircteacute des transitions principales preacutedites par la dyna-

mique cyclique dautres eacutevolutions moins freacute-quentes interviennent aussi (Fig 4)

Dautre part des transitions pourtant vrai-semblables nont pas eacuteteacute observeacutees (par exemple entre les types 7 et 8 ou entre les types 8 et O) Cette absence a sans doute une origine meacutethodo- logique le transect eacutetudieacute nest pas assez eacutetendu et la peacuteriode consideacutereacutee trop courte pour que toutes les transitions possibles soient observeacutees La principale difficulteacute lieacutee agrave lutilisation de cette matrice provient dailleurs du fait que les probabiliteacutes de transition associeacutees aux types rares sont mal esti- meacutees (par exemple pour les types 4 6 et 8)

Une maniegravere de reacutesoudre ce problegraveme consiste agrave agreacuteger les types eacuteleacutementaires en un nombre reacute- duit de groupes Si lon considegravere les quatre niveaux preacuteceacutedemment utiliseacutes pour deacutefinir les types simplifieacutes 0 1 2-4 et 5-8 on obtient la matrice de transition du Tableau 3 Si lon suppose ensuite que les quadrats ont des comportements indeacutependants et que la dynamique agrave long terme nest pas diffeacute- rente de celle qui a eacuteteacute observeacutee entre 1981 et 1991 (hypothegravese de permanence) on peut aiseacutement deacute- montrer quil existe un eacutetat deacutequilibre stable unique (la matrice de transition est irreacuteductible) vers lequel la mosaiumlque converge Cet eacutetat simuleacute est cependant tregraves diffeacuterent des structures observeacutees en 198 1 et 1991 (Tableau 3) leacutetat deacutequilibre preacute- dit par le modegravele est caracteacuteriseacute par une tregraves forte proportion de quadrats dans leacutetat 0 Par contre des calculs similaires baseacutes sur un regroupement plus grossier en trois groupes (agreacutegation des types O et 1) ont donneacute des reacutesultats plus coheacuterents la structure stable simuleacutee (56596 pour 0-1 239 pour 2 4 et 196 pour 5-8) est plus proche des structures observeacutees en 198 1 et 1991

Une autre faccedilon dutiliser linformation conte-


FIGURE 4 Diagramme des flux entre types structuraux observeacutes entre 1981 et 1991 Leacutepaisseur des flegraveches indique la probabiliteacute de transition et les pointilleacutes des transitions possibles mais non observeacutees Les transitions associeacutees aux chablis ou agrave la mort de grands arbres sur pied nont pas eacuteteacute figureacutees (voir Tableau 2 )

nue dans la matrice de transition consiste agrave calculer 7 le temps moyen qui seacutepare le deacutebut de cicatrisation dune troueacutee (entreacutee dans le stade 1) du re- Le calcul effectueacute agrave partir de la matrice de transi- tour agrave leacutetat de troueacutee apregraves chablis (stade O) tion entre les types simplifieacutes (Tableau 3) fournit 7

= 230 ans valeur qui est supeacuterieure agrave celle que lon peut deacuteduire du modegravele de renouvellement

ougrave est la probabiliteacute pour quun quadrat initiale- baseacute sur le taux annuel de chablis

ment au stade O soit au stade k (k ucirc) apregraves i iteacuterations sans ecirctre entre temps repasseacute par le stade CONCLUSIONS O Ces probabiliteacutes Ckanalogues aux fonctions de survie des modegraveles deacutemographiques pour les popu- La meacutethode permet de deacutefinir une typologie des lations structureacutees en acircge ou en stades (voir Houllier eacuteleacutements de la mosaiumlque forestiegravere qui sapparente amp Lebreton 1986) sont obtenues par reacutecurrence agrave celle que lon fait usuellement en deacutecomposant la sous les mecircmes hypothegraveses dindeacutependance et de structure verticale des peuplements en strates Elle permanence que preacuteceacutedemment permet en outre de caracteacuteriser cette mosaique de

TABLEAU 3 Matrice de transition elztre les quatre types simplifieacutes comparaison entre leacutetat deacutequilibre stable simuleacute et la structure de la mosaiumlque en I981 et I971 (en italique)

eacutetat eacutetat eacutetat1 2-4 5-8 deacutequilibre en 1981 en 1991


preacuteciser la reacutepartition entre phases sylvigeacuteneacutetiques et de modeacuteliser la dynamique forestiegravere moyenne de chaque eacuteco-uniteacute O n obtient ainsi des ordres de grandeur de la vitesse de renouvellement de la forecirct agrave leacutechelle choisie (quadrats de 25 m2) plus de la moitieacute du transect aurait un acircge infeacuterieur agrave 75 ans tandis que 15 pour cent aurait un acircge su- peacuterieur agrave 170 ans Ces estimations baseacutees sur lhypothegravese dun renouvellement aleacuteatoire par chablis indiquent un taux de renouvellement plus rapide que celui estimeacute agrave partir de la matrice de transition 7 le temps moyen de retour dun quadrat agrave leacutetat initial eacutetant eacutevalueacute agrave 230 ans Il faut cependant rappeler que la matrice de transition rend compte de lensemble des pheacutenomegravenes de mortaliteacute croissance et reacutegeacuteneacuteration que Tmesure une dureacutee moyenne de retour agrave leacutetat de troueacutee que le modegravele exponentiel baseacute sur la freacutequence des chablis neacuteglige le fait que certaines troueacutees peuvent rester ouvertes pendant des dureacutees supeacuterieures agrave 10 ans (voir certains quadrats des Fig 3a et 3b)

Les limitations de cette meacutethode tiennent essentiellement agrave la maniegravere dont lespace est pris en compte tant pour le choix de leacutechelle des entiteacutes eacuteleacutementaires quau plan de lhypothegravese dindeacutependance de la dynamique des entiteacutes voisines (pas de couplage spatial) Le deacutecoupage en quadrats de 25 m2 peut eacutevidemment avoir quelque chose darbitraire et nous navons pas abordeacute ici le problegraveme de la deacutelimitation deacuteco-uniteacutes homogegravenes O n peut cependant sinterroger sur la neacutecessiteacute quil y aurait agrave aborder cette question notre approche pragma- tique ayant lavantage decirctre reproductible et quan- titative Ce type de modegravele de dynamique forestiegravere (matrice de transition) preacutesente cependant linconveacutenient de reposer sur un postulat dindeacutependance des quadrats alors que sur le transect eacutetudieacute il apparaicirct assez nettement que les

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

chablis induisent des couplages spatiaux forts entre quadrats contigus Cest donc assez naturellement vers des modegraveles reacutesolument spatiaux et temporels quil convient de sorienter pour deacutecrire la dynamique de la mosaiumlque forestiegravere les automates cel- lulaires semblent une bonne piste (Wissel 1991 1992 Houllier amp Millier 1995 Pascal et al 1997)

Quoiquil en soit de tels modegraveles ne pourront ecirctre utiles et pertinents que sils sappuient sur des donneacutees de qualiteacute et couvrant de vastes surfaces Les reacutesultats obtenus ici indiquent en effet que la structure deacutequilibre simuleacutee est sensiblement dif- feacuterente de la structure observeacutee en 198 1 et 1991 Cet eacutecart peut avoir deux causes dailleurs non ex- clusives dune part le transect eacutetudieacute nest pas agrave leacutequilibre car sa surface est sans doute trop faible pour caracteacuteriser preacuteciseacutement la composition moyenne de la mosaiumlque forestiegravere-on observe par exemple que la plupart des quadrats qui ont connu une eacutevolution neacutegative ont en effet eacuteteacute affecteacutes par un mecircme chablis dans le milieu du transect- dautre part les paramegravetres de la matrice de transition nont pas eacuteteacute estimeacutes avec preacutecision et lon peut lagrave encore invoquer le fait que la surface du transect est trop faible Les simulations de Wissel (1991 1992) ont montreacute par ailleurs que la sta- biliteacute globale de la mosaiumlque navait de sens que sur des surfaces tregraves importantes dau moins une di- zaine dhectares

REMERCIEMENTS

Ce travail a eacuteteacute reacutealiseacute en collaboration avec le centre ORSTOM de Cayenne et le Laboratoire de Botanique Tropicale de luniversiteacute de Paris 6 Les conseils sur le terrain de M-F Prevost D Sabatier et H Puig ainsi que les commentaires sur le manuscript de A Hladik et de deux correcteurs anonymes ont largement contribueacute agrave la finalisation de cet article Que tous en soient remercieacutes

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neacuteanmoins insuffisant lorsquon cherche agrave quanti-fier les meacutecanismes de renouvellement leur freacutequence leur vitesse leur intensiteacute Les principaux problegravemes viennent en effet (i) de la difficulteacute agrave deacuteterminer et deacutelimiter des eacuteco-uniteacutes durables- Moravie (1995) souligne dailleurs quelles ne constituent pas des entiteacutes permanentes mais que leurs contours varient sur le long terme- et (ii) du manque de donneacutees longitudinales sur des dureacutees de plusieurs deacutecennies et spatialement repeacutereacutees

La dynamique des forecircts tropicales humides peut ecirctre abordeacutee soit indirectement par des observations synchroniques sur les structures forestiegraveres (Brokaw 1985 H o et al 1987 Ashton amp Hall 1992 Chandrashekara amp Ramakrishnan 1994 Peacutelissier 1995 Pascal amp Peacutelissier 1996) soit direc- tement par des observations diachroniques sur quelques anneacutees ou deacutecennies (Crow 1980 Hladik 1982 Lieberman amp Lieberman 1987 Manokaran amp Kochummen 1987 Okali amp Ola-Adams 1987 Swaine et al 1987 Peacutelissier amp Rieacutera 1993) Cet article aborde le problegraveme du renouvellement de la mosaiumlque forestiegravere en combinant les deux meacutetho- des II vise sur la base dune typologie des eacuteleacutements qui constituent cette mosaiumlque agrave la caracteacuteriser et

cartographier puis agrave eacutebaucher une analyse quan- titative de sa dynamique agrave partir du suivi dun transect sur une peacuteriode de 10 ans

MATERIELS ET METHODES

SITE DGTUDE-La zone analyseacutee est un peacuterimegravetre de forecirct naturelle de la station de la Piste de Saint- Elie en Guyane franccedilaise Le climat guyanais est de type tropical humide Les tempeacuteratures moyennes sont eacuteleveacutees (26OC) et connaissent une faible am- plitude de variation Les preacutecipitations sont abon- dantes geacuteneacuteralement supeacuterieures agrave 3000 mmtan avec une saison segraveche daoucirct agrave novembre et un petit eacuteteacute de mars Les vents dominants sont de secteur sud-est et relativement modeacutereacutes (23 agrave 37 ms en moyennes annuelles) avec des pointes (vitesse maximale instantaneacutee) ne deacutepassant jamais 20 mls (Boyeacute et al 1979) Situeacutee agrave 16 km au sud de Sinnamary la station de la Piste de Saint-Elie (5301N 53UV) fait lobjet de nombreux travaux scientifiques depuis 1976 (voir Sarrailh 1990) qui ont apporteacute des renseignements concernant la peacutedologie (Boulet 1990 Grimaldi amp Boulet 1990) la composition floristique (Lescure 1981 Puig amp Lescure 1981 Sabatier 1983 Lescure amp Boulet 1985 Lescure et al 1990) et la dynamique des peuplements (Preacutevost 198 1 Preacutevost amp Puig 198 1

Rieacutera 1983 Rieacutera et al 1990 Peacutelissier amp Rieacutera 1993)

La parcelle eacutetudieacutee est un transect de forecirct non perturbeacutee dune superficie de 078 ha (20 x 390 m) dont tous les arbres de plus de 5 cm de diamegravetre agrave 130 m du sol (DBH) font lobjet dun suivi Ces arbres ont eacuteteacute identifieacutes numeacuteroteacutes cartographieacutes et mesureacutes une premiegravere fois en 1981 puis agrave nou-veau en 199 1 Les arbres morts ou recruteacutes en da nt les 10 anneacutees ont eacuteteacute localiseacutes sur la carte gracircce agrave un systegraveme de layons et piquets qui quadrillent la zone et permet de deacutelimiter la parcelle Les releveacutes sont centreacutes sur le petit eacuteteacute de mars feacutevrier 1981 et mars-avril 199 1

M~THODES-Le transect a eacuteteacute deacutecoupeacute en quadrats eacuteleacutementaires de 5 x 5 m La structure agrave linteacuterieur de ces quadrats est supposeacutee homogegravene leur surface avant eacuteteacute fixeacutee infeacuterieure agrave la taille minimale dune eacuteco-uniteacute-qui correspond approximative-ment aux dimensions du houppier dun arbre dominant soit un peu plus de 10 x 10 m (Rieacutera 1983)-afin deacuteviter la confusion entre eacuteco-uniteacutes distinctes (Mortier 1990)

En vue de deacutecrire la structure des quadrats trois classes de diamegravetre 5-20 cm 20-40 cm plus de 40 cm ont eacuteteacute distingueacutees Elles correspondent grossiegraverement aux arbres du sous-eacutetage aux arbres domineacutes et codominants situeacutes agrave la base de la canopeacutee et aux arbres dominants et eacutemergents de la canopeacutee En consideacuterant deux groupes de variables les effectifs noteacutes N et les surfaces terriegraveres noteacutees G huit paramegravetres ont eacuteteacute deacutefinis pour chaque quadrat agrave chaque date de releveacute (1981 et 1991) N N I N2 N3 et G G1 G2 G3 qui correspondent respectivement aux densiteacutes et surfaces terriegraveres de tous les arbres de DBH 2 5 cm et de chacune des trois classes de diamegravetre avec N=N +N2+N3 et G=G1 +G2+G3

Une analyse en composantes principales nor- meacutee (ACP) a eacuteteacute reacutealiseacutee sur les six variables N N I N3 G G1 et G3 des 312 quadrats en 1981 les mesures de 1991 eacutetant utiliseacutees comme individus suppleacutementaires et les variables N2 et G2 comme variables suppleacutementaires Une classification ascen- dante hieacuteraIchique (CAH meacutethode des moments dordre 2) a ensuite eacuteteacute effectueacutee sur les coordonneacutees factorielles des quadrats agrave chacune des deux dates de mesure

Leacutetude de la dynamique forestiegravere entre 1981 et 1991 a eacuteteacute meneacutee en eacutetudiant la matrice de transition qui reacutesume les flux de quadrats entre les diffeacuterents types identifieacutes gracircce agrave IACP et agrave la CAH


Axe 1








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Effectif Effectif

1 2484 0000 0000 2484 0022 0000 0000 0022 155 148 2 3458 1153 0000 4610 0027 0072 0000 0099 59 56 3 1290 1355 0000 2645 0011 0091 0000 0102 31 28 4 0000 1500 0000 1500 0000 0112 0000 0112 6 7 5 1000 0000 1000 2000 0006 0000 0241 0247 10 12 6 0000 0000 1000 1000 0000 0000 0255 0255 4 5 7 2857 0571 1000 4429 0030 0034 0241 0305 28 28 8 2333 0333 1000 3667 0025 0012 0859 0895 3 3









Types1981 0 1 2 3 4 5 6 7 8

1991
























REMERCIEMENTS








































Axe 1








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Effectif Effectif

1 2484 0000 0000 2484 0022 0000 0000 0022 155 148 2 3458 1153 0000 4610 0027 0072 0000 0099 59 56 3 1290 1355 0000 2645 0011 0091 0000 0102 31 28 4 0000 1500 0000 1500 0000 0112 0000 0112 6 7 5 1000 0000 1000 2000 0006 0000 0241 0247 10 12 6 0000 0000 1000 1000 0000 0000 0255 0255 4 5 7 2857 0571 1000 4429 0030 0034 0241 0305 28 28 8 2333 0333 1000 3667 0025 0012 0859 0895 3 3









Types1981 0 1 2 3 4 5 6 7 8

1991
























REMERCIEMENTS








































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Effectif Effectif

1 2484 0000 0000 2484 0022 0000 0000 0022 155 148 2 3458 1153 0000 4610 0027 0072 0000 0099 59 56 3 1290 1355 0000 2645 0011 0091 0000 0102 31 28 4 0000 1500 0000 1500 0000 0112 0000 0112 6 7 5 1000 0000 1000 2000 0006 0000 0241 0247 10 12 6 0000 0000 1000 1000 0000 0000 0255 0255 4 5 7 2857 0571 1000 4429 0030 0034 0241 0305 28 28 8 2333 0333 1000 3667 0025 0012 0859 0895 3 3









Types1981 0 1 2 3 4 5 6 7 8

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REMERCIEMENTS










































Types1981 0 1 2 3 4 5 6 7 8

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REMERCIEMENTS





















































REMERCIEMENTS







































Caracterisation d'une Mosaique Forestiere et de sa Dynamique en Foret Tropicale Humide...

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