Anadia bogotensis (Peters 1862)

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30 Asociación Colombiana de Herpetología - ACH Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] 1 Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia. 2 Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia. *Correspondencia: [email protected] Taxonomía y sistemática Anadia bogotensis es un lagarto de la familia Gymnophthalmidae descrito de Bogotá por Peters (1862), bajo el nombre de Ecpleopus (Xestosaurus) bogotensisPosteriormente, Boulenger (1885) transfirió esta especie al resucitado género Anadia (Loveridge 1929, Oftedal 1974), el cual está actualmente clasificado dentro de la subfamilia Cercosaurinae y la tribu Cercosaurini (Pellegrino et al� 2001, Castoe et al� 2004)� Estos autores discuten que Anadia comparte características morfológicas con otros géneros de Cercosaurini como Euspondylus, Cercosaura y PlacosomaLas semejanzas entre Anadia y Placosoma ya habían sido sugeridas en el análisis filogenético realizado por Presch (1980)� Por otro lado, Hoyos (1998) encontró que A� bogotensis, A� bitaeniata y A� pamplonensis conforman un clado con otros géneros de cercosaurinos tales como Pholidobolus, Riama (Proctoporus en Hoyos 1998), Cercosaura (Prionodactylus en Hoyos, 1998), Potamites (Neusticurus en Hoyos, 1998) y EchinosauraFinalmente, Oftedal (1974) estableció cinco grupos de especies para Anadia, divididos a su vez en dos ramas con base en su distribución geográfica, una rama occidental (grupos bogotensis y ocellata) y una rama oriental (grupos steyeri, bitaeniata y marmorata)� Dentro de los cinco grupos de especies que estableció para el género, Oftedal (1974) incluyó a Anadia bogotensis en el grupo bogotensisFotografía: Guido Fabián Medina Rangel Adriana Jerez 1* , Martha L. Calderón-Espinosa 2 Volumen 2 (1): 30-35 Anadia bogotensis (Peters 1862) Lagartija Anadia de Bogotá

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Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

1Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia.2Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia.

*Correspondencia: [email protected]

Taxonomía y sistemática

Anadia bogotensis es un lagarto de la familia Gymnophthalmidae descrito de Bogotá por Peters (1862), bajo el nombre de Ecpleopus (Xestosaurus) bogotensis� Posteriormente, Boulenger (1885) transfirió esta especie al resucitado género Anadia (Loveridge 1929, Oftedal 1974), el cual está actualmente clasificado dentro de la subfamilia Cercosaurinae y la tribu Cercosaurini (Pellegrino et al� 2001, Castoe et al� 2004)� Estos autores discuten que Anadia comparte características morfológicas con otros géneros de Cercosaurini como Euspondylus, Cercosaura y Placosoma� Las semejanzas entre Anadia y Placosoma ya habían sido sugeridas en el análisis filogenético realizado por Presch (1980)� Por otro lado, Hoyos

(1998) encontró que A� bogotensis, A� bitaeniata y A� pamplonensis conforman un clado con otros géneros de cercosaurinos tales como Pholidobolus, Riama (Proctoporus en Hoyos 1998), Cercosaura (Prionodactylus en Hoyos, 1998), Potamites (Neusticurus en Hoyos, 1998) y Echinosaura�

Finalmente, Oftedal (1974) estableció cinco grupos de especies para Anadia, divididos a su vez en dos ramas con base en su distribución geográfica, una rama occidental (grupos bogotensis y ocellata) y una rama oriental (grupos steyeri, bitaeniata y marmorata)� Dentro de los cinco grupos de especies que estableció para el género, Oftedal (1974) incluyó a Anadia bogotensis en el grupo bogotensis�

Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel

Adriana Jerez1*, Martha L. Calderón-Espinosa2

Volumen 2 (1): 30-35

Anadia bogotensis (Peters 1862)

Lagartija Anadia de Bogotá

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Descripción morfológica

Anadia bogotensis es un lagarto de tamaño mediano, lacertiforme y pentadáctilo (Fig� 1)� La coloración en vida varia de marrón-oliva a gris muy oscuro o casi negro (Fig� 1), y puede presentarse retículo marrón más oscuro y algunas visos de líneas más oscuras paravertebrales desde la cabeza hasta la cola� El retículo es más conspicuo en la cola de los jóvenes� Algunos individuos presentan de dos a cinco bandas longitudinales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981)� En ejemplares preservados, estas bandas longitudinales son marrón oscuro, y pueden delimitar dos bandas dorsolaterales color crema que inician después de las supraoculares y son conspicuas en la región anterior del cuerpo� Ventralmente, la coloración de las escamas puede variar, de gris o negro con bordes posteriores blanquecinos, a gris iridiscente, la cual puede presentar tonalidades verdes, verde-azuladas o azules (Fig� 2)� En ejemplares preservados, el vientre es crema, gris claro o casi negro� La palma y la planta de manos y pies son crema-amarillo (Fig� 2)�

Esta especie se distingue entro los Gymnophthalmidae por presentar en la cabeza las escamas rostral, frontonasal, frontal, e interparietal únicas (Fig� 3), mientras que las escamas prefrontales, nasales, frontoparietales y parietales son pares� Por otro lado, las escamas supralabiales

varían de siete a ocho, las infralabiales de cinco a ocho, las superciliares de dos a cinco, las supraoculares de dos a cuatro, y las postparietales de cinco a seis� Las escamas dorsales del cuerpo son, en general, subhexagonales, lisas, imbricadas y de borde posterior redondeado (Figs� 1, 3)� Las escamas en el vientre son lisas, cuadrangulares, imbricadas y de borde posterior redondeado (Fig� 2)� Se pueden presentar de 35 a 44 hileras de escamas dorsales y 26 a 31 hileras de escamas ventrales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981)�

Anadia bogotensis presenta dimorfismo sexual. Según Clavijo y Fajardo (1981), los machos son más grandes que las hembras� Las hembras oscilan entre 42,5 y 61,2 mm de longitud rostro-cloaca (LRC), mientras que los machos varían de 41,6 a 67,4 mm de LRC� Adicionalmente, los machos presentan cabezas más anchas que las hembras� Además del tamaño, estos autores reportaron diferencias en los poros femorales, los cuales están presentes en machos (entre 10-16) y en general ausentes en las hembras� No obstante, aunque la mayoría de las hembras carecen de poros femorales, ellos encontraron que 5 de 48 hembras presentaban de 3 a 7 poros, poco desarrollados y sin producción de secreción� Oftedal (1974) ya había reportado hembras que variaban de 0 a 2 poros y algunas con 5 a 9 poros poco desarrollados� Clavijo y Fajardo (1981) observaron, en animales en cautiverio, que los poros son conspicuos y presentan secreciones durante la época reproductiva, mientras que en machos subadultos observaron hipertrofia de los

Figura 1. Anadia bogotensis� Note el patrón de coloración dorsal� Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel�

Figura 2. Vista ventral de las escamas del cuerpo en Anadia bo-gotensis� Se observa la coloración de las escamas ventrales del cu-erpo y de las manos� Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel�

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poros, pero sin secreciones� También, reportaron diferencias en cuanto al número de escamas cloacales, ya que las hembras presentan de 5 a 7 y los machos de 4 a 5�

Distribución geográfica

Anadia bogotensis es una especie endémica de Colombia que habita en el bosque alto andino y páramos de la Cordillera Oriental (Fig� 4, Apéndice I), en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Santander (Clavijo y Fajardo 1981, Hernández-Camacho et al� 1992)� La localidad de mayor altitud a la que se ha reportado esta especie es el Páramo de la Rusia (4100 m�s�n�m�) en Santander, y las de menor altitud son Choachí y la Agudita a 2000 m�s�n�m�, en Cundinamarca (Oftedal 1974, Colección de Reptiles ICN-R, Universidad Nacional de Colombia)� Las localidades más al norte donde se ha registrado esta especie corresponden al Páramo de la Rusia y al Páramo de Guantiva, las cuales se encuentran en una zona limítrofe entre Santander y Boyacá� Por otro lado, hacia el sur esta especie se ha reportado en la Laguna de Chisacal, en las inmediaciones del Parque Natural de Sumapaz y Bogotá (Oftedal 1974, ICN-R)�

Oftedal (1974) incluyó registros en dos localidades atípicas para esta especie: La Mesa (departamento de Cundinamarca; MCZ 46421), y La Dorada (departamento de Caldas; AMNH 27612), las

cuales se encuentran a altitudes por debajo de los 1200 m�s�n�m� Clavijo y Fajardo (1981) discutieron que en el caso de AMNH 27612, la confusión se atribuye a la información suministrada por Burt y Burt (1931), y que Oftedal (1974) repitió cuando hizo la revisión del género Anadia� Según Clavijo y Fajardo (1981), Medem les comunicó personalmente que esta información probablemente estaba errada ya que Burt y Burt (1931) nunca colectaron en el país� Estos últimos autores publicaron una revisión de los lagartos de Suramérica depositados en la colección del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, y este espécimen, según Burt y Burt (1931), fue colectado por el Padre Nicéforo María� Por lo tanto, el espécimen si existe pero al parecer la localidad está errada� La localidad en Caldas para A� bogotensis se menciona en la lista de especies de los reptiles de Colombia publicada por Sánchez et al. (1995) y en Uetz (2013). Sin embargo, los registros de literatura y de colecciones indican que A� bogotensis es una especie distribuida en zonas altas, por encima de los 2000 m�s�n�m�, en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, llegando a zonas limítrofes con el departamento de Santander�

Historia natural

Anadia bogotensis es una especie diurna y en general de hábitos semifosoriales, encontrándose debajo de la vegetación, la hojarasca y de las rocas� Sin embargo, en momentos soleados del día puede ser observada sobre los frailejones y las puyas exponiéndose al sol�

Es probable que esta especie presente actividad reproductiva continua, ya que hemos observado neonatos y juveniles durante casi todo el año en una población de la Calera (Cundinamarca)� Adicionalmente, Clavijo y Fajardo (1981) observaron tres ovoposiciones en los meses de julio, octubre y abril de una misma hembra en cautiverio� En general, los neonatos presentan un tamaño que varía entre 21 y 28 mm de LRC� Los juveniles se encuentran en el rango entre 29 y 40 mm de LRC, y finalmente por encima de los 40 mm se alcanza la madurez sexual en hembras y machos (Clavijo y Fajardo 1981)�

Figura 3. Vista dorsal de las escamas de la cabeza en Anadia bogotensis� Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel�

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Normalmente las hembras ponen sus huevos debajo de las rocas, y esta especie es muy particular en el páramo, ya que forma nidos comunales� Las hembras utilizan reiterativamente los mismos lugares de nidación, ya que se han observado huevos en incubación junto con restos de cáscaras de ovoposiciones anteriores (Medina-Rangel 2013)� Hemos observado que los nidos pueden variar entre 2 y 54 huevos sanos en un sector de la Calera (Cundinamarca)� Adicionalmente, los nidos se pueden encontrar en varios meses del año y se han reportado desde marzo hasta noviembre (Medina-Rangel 2013)� Un nido puede presentar huevos con embriones en diferentes estados de desarrollo y el periodo de incubación dura de 6 a 7 meses (Clavijo y Fajardo 1981, Medina-Rangel 2013)� Como la mayoría de los gimnoftálmidos, A� bogotensis es una especie insectívora y entre sus presas se encuentran coleópteros, ortópteros, dípteros, gasterópodos y arácnidos (Clavijo y Fajardo 1991)�

Estos lagartos se encuentran en ambientes extremos como los páramos, y hemos observado que la temperatura corporal en individuos activos de una población del municipio de La

Calera (Cundinamarca) varía entre 20 y 29 °C� Normalmente, esta especie se encuentra debajo de las rocas, pero ya que la hemos observado exponiéndose al sol, es posible que aumente su temperatura por radiación directa del sol, así como por contacto con las rocas (tigmotermia)�

Amenazas

La acelerada tasa de destrucción de los ecosistemas que actualmente está ocurriendo en el país es preocupante para las poblaciones de Anadia bogotesis, ya que habitan en el páramo y están sometidas a una gran presión� El páramo es uno de los ecosistemas probablemente más amenazados por el cambio climático y la transformación antropogénica del hábitat (Rodríguez-Eraso et al� 2010)� En la zona de la vereda Las Moyas (La Calera, Cundinamarca), Medina-Rangel (2013) reportó cerca de 21 nidos en el 2006� Sin embargo, en el 2011 y el 2013 solo encontramos 13 nidos en el mismo sector� Esto quizás se deba al aumento de la urbanización en los alrededores, incendios, y el alto tránsito de personas� Al parecer, esta especie es vulnerable a la pérdida de sitios de anidación como las rocas, las cuales son normalmente removidas por los transeúntes dejando los huevos expuestos y sin protección�

Estado de conservación

Esta especie no aparece registrada en el libro rojo de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002), en la lista roja de la IUCN o en la base de datos de CITES� Sin embargo, dada su distribución restringida en zonas vulnerables, tanto por el impacto antrópico como por el cambio climático, es posible que sus poblaciones silvestres estén siendo afectadas� Aunque no existe información publicada sobre su estado poblacional, observaciones de campo sugieren una reducción notable en las densidades (Carlos Navas, comunicación personal)� Así mismo, hemos realizado visitas periódicas a sitios cercanos al área metropolitana de Bogotá, donde comúnmente se registraba un alto número de individuos y de nidos, en las cuales se observó una notable reducción de ambos� Por consiguiente, esta especie podría incluirse en los listados como no evaluada�

Figura 4. Distribución geográfica de Anadia bogotensis�

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Perspectivas para la investigación y conservación

Actualmente estamos adelantando estudios de termorregulación con esta especie� Anadia bogotensis es un modelo interesante por su ocurrencia en zonas de vida paramuna y su dependencia de las condiciones térmicas externas para ajustar su temperatura corporal� Por lo tanto, la información generada en investigaciones de la ecología térmica de A� bogotensis, en adultos y en sus nidos, es relevante en el contexto del conocimiento sobre la ecología térmica de especies altoandinas, su influencia en características de historia de vida y por ende su impacto en el estado poblacional actual y futuro en escenarios de cambio climático�

Agradecimientos

A Guido Medina por las fotografías y Angélica M� Ramírez Sarmiento por su colaboración en campo y en el laboratorio� A los evaluadores por la revisión de esta nota�

Literatura citada

Boulenger, G� A� 1885� Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History)� Volume II� XII + 492 pp� + 24 plates� Taylor and Francis, London�

Burt, C� E� y M� D� Burt� 1931� South American lizards in the collection of the American Museum of Natural History� Bulletin of the American Museum of Natural History 61: 227-395�

Castaño-Mora, O� V� (editor)� 2002� Libro Rojo de Reptiles de Colombia� Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia� Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente y Conservación Internacional-Colombia, Bogotá, Colombia� 160 pp�

Castoe, T� A�, T� M� Doan y C� L� Parkinson� 2004� Data partitions and complex models in Bayesian analysis: the phylogeny of gymnophthalmid lizards� Systematic Biology 53: 448-469�

Clavijo, J� J� y A� P� Fajardo� 1981� Contribución al conocimiento de la biología de Anadia bogotensis (Peters) (Sauria, Teiidae)� Tesis de pregrado, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá� 132 pp�

Hernández-Camacho, J�, A� Hurtado-Guerra, R� Ortiz-Quijano y T� Walschburger� 1992� Centros de endemismo en Colombia. En: Halffter, G. (editor). La Diversidad Biológica de Iberoamérica I� Acta Zoológica Mexicana, nueva serie� Instituto de Ecología, A�C�, Xalapa, México�

Hoyos, J� M� 1998� A reappraisal of the phylogeny of lizards of the family Gymnophthalmidae (Sauria, Scincomorpha)� Revista Española de Herpetología 12: 27-43�

Loveridge, A� 1929� A new Anadia from Colombia with remarks on the other members of the genus� Proceedings of the Biological Society of Washington 42: 99-102

Medina-Rangel, G� F� 2013� Anadia bogotensis (Bogota Anadia lizard)� Nesting� Herpetological Review 44: 312-313

Oftedal, O� T� 1974� A revision of the genus Anadia (Sauna, Teiidae)� Arquivos de Zoologia 25: 203-265�

Pellegrino, K� C� M�, M� T� Rodrigues, Y� Yonenaga-Yassuda y J� W� Sites, Jr� 2001� A molecular perspective on the evolution of microteiid lizards (Squamata, Gymnophthalmidae), and a new classification for the family. Biological Journal of the Linnean Society 74: 315-338�

Peters, W� 1862� Über Cercosaura und die mit dieser Gattung verwandten Eidechsen aus Südamerika� Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Berlin1 862: 165-225

Presch, W� 1980� Evolutionary history of the South American microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminate)� Copeia 1980: 36-56�

Rodríguez-Eraso, N�, J� D� Pabón-Caicedo, N� R� Bernal-Suárez y J� Martínez-Collantes� 2010� Cambio climático y su relación con el uso del suelo en los Andes colombianos� Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Universidad Nacional de Colombia y Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e Innovación� Bogotá� 80 pp�

Sánchez-Ch� H�, O� Castaño-M�, G� Cárdenas-A� 1995� Diversidad de los reptiles en Colombia� Pp� 277-325� En: Rangel-Ch� J� O� (Editor)� Colombia� Diversidad Biótica I� Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia� Editorial Guadalupe, Bogotá, Colombia�

Uetz P. (editor), The Reptile Database, http://www.reptile-database�org� Acceso el 1 de Diciembre de 2012�

Acerca de los autores

Adriana Jerez trabaja en morfología de reptiles esca-mados, su variación ontogenética y su relación con aspectos ecológicos y evolutivos�

Martha L. Calderón-Espinosa desarrolla su investiga-ción en sistemática, ecomorfología y biología repro-ductiva de reptiles escamados�

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Apéndice I. Localidades donde se ha registrado Anadia bogotensis�

Localidad Departamento Latitud Longitud

Sativanorte, Vereda Tequita Boyacá 6.23600 -72.69400Susacón, Vereda El Hato Boyacá 6.17900 -72.72200

Onzaga Boyacá 6.17300 -72.76000

Tutazá, Vereda La Capilla Boyacá 6.07000 -72.88400

Belén Boyacá 6.03500 -72.99300

Aquitania Boyacá 5.56200 -72.89700

Tota Boyacá 5.55000 -72.98300

Páramo de la Sarna Boyacá 5.48000 -72.71900

Miraflores Boyacá 5.14900 -73.18400

Neusa Cundinamarca 5.16200 -73.95000

Páramo de Guerrero Cundinamarca 5.12100 -74.03800

Puente del Común Cundinamarca 4.86300 -74.03000

Chía Cundinamarca 4.85000 -74.05000

Suba Cundinamarca 4.74100 -74.08400

Bogotá Cundinamarca 4.67300 -74.03300

La Calera Cundinamarca 4.66070 -74.05600

Páramo de Granizo Cundinamarca 4.60500 -74.03100

Cerro Monserrate Cundinamarca 4.60500 -74.05638

Cerro Guadalupe Cundinamarca 4.59142 -74.05400

Páramo Cruz Verde Cundinamarca 4.56995 -74.03100

Páramo de Chingaza Cundinamarca 4.53900 -73.76000

Choachí Cundinamarca 4.52800 -73.92900

Usme Cundinamarca 4.38500 -74.16900

Laguna de Chisacál Cundinamarca 4.28400 -74.20800

Páramo de Guantiva Santander 6.21000 -72.75500

Paramo de la Rusia Santander 5.98334 -73.08300

Jeréz y Calderon-Espinosa 2014 Anadia bogotensis