A new aglaspidid arthropod from the Lower Ordovician of Wales

8
A NEW AGLASPIDID ARTHROPOD FROM THE LOWER ORDOVICIAN OF WALES by RICHARD A. FORTEY and ADRIAN W. A. RUSHTON ABSTRACT. A new genus and species of aglaspidid arthropod, Tremaglaspis unite, is described from the well-known upper Tremadoc locality of Y Garth in North Wales, and compared with other Cambrian and Ordovician taxa. It is remarkable in having a large hypostome, a character shared with other primitive arachnomorphs. KEY WORDS: Arthropoda, Aglaspidida, Ordovician, Wales. A GLASPIDIDS are rare arthropods predominantly of Cambrian age. The discovery of a new aglaspidid- like fossil is something of a palaeontological event. They have generally been regarded as stem-group chelicerates (Dunlop and Selden 1997), although there has been disagreement about which genera should, or should not, be regarded as belonging to the Order Aglaspidida. The appendages are known in some detail from one species, Aglaspis spinifer (Briggs et al. 1979; Hesselbo 1992), but otherwise the known fossils consist of carapaces only. We here report the discovery of the ®rst aglaspidid from the British Isles. This is a particularly surprising discovery in that it has come from one of the most collected localities in the Welsh Tremadoc, the old quarry behind Y Garth, near Porthmadog (Portmadoc), known for more than 150 years. This locality is famous as the easiest place from which to collect the olenid trilobite Angelina sedgwickii, the type species of that genus. Specimens of this trilobite are to be found in almost every museum and teaching collection. It is almost as famous among structural geologists, because all the Angelina specimens are distorted, some dramatically so, and provide a textbook example of methods of determining the strain ellipse. Angelina was only known from more or less distorted material, until the recent discovery of undistorted cranidia from Shropshire (Fortey and Owens 1992). We owe the discovery of the fossils described here to Mr Tom Unite, who sent two specimens he had collected to The Natural History Museum, London, for identi®cation. This prompted a search among the hundreds of trilobite specimens in existing collections to see if others had perhaps been found, but misidenti®ed. We were unable to ®nd another example of an aglaspidid, which suggests that they are, indeed, uncommon. We also examined numerous hyoliths from the `Upper Tremadoc Slate' to see if any might turn out to be telsons of an aglaspidid, but they all showed growth lines or other features more indicative of hyoliths. However, Mr Unite was able to discover an additional prosoma from further searching. The three specimens he discovered are the basis of the description below. SYSTEMATIC DESCRIPTION Order AGLASPIDIDA Raasch, 1939 Genus TREMAGLASPIS gen. nov. Type species. Tremaglaspis unite sp. nov. Derivation of name. A con¯ation of Tremadoc and Aglaspis. Diagnosis. A probably blind aglaspidid with a long prosoma (sag.) lacking genal spines. Hypostome large and well sclerotized. Pleurae short, not spinose, with well-developed articulating facets. Axial lobe on opisthosoma convex. [Palaeontology, Vol. 46, Part 5, 2003, pp. 1031±1038] q The Palaeontological Association

Transcript of A new aglaspidid arthropod from the Lower Ordovician of Wales

� ��� ������ ��� ���� ���� � � �����

����� �� �� �����

�� � � �� � � ������ ��� ���� �� � � ��� ���

��������� � ��� ����� ��� ��� !�� "# ��$���!�!� �%&'%"�"�( ������� �� �����( !� ��� %!)�� #%"* &'� ��$$+,�"������% �%�*��" $" �$!&- "# � ��%&' !� �"%&' ��$��( ��� "*��%�� �!&' "&'�% ��*)%!�� ��� �%�".! !�� &�/�� & !�%�*�%,�)$� !� '�.!�� � $�%�� '-�"�&"*�( � '�%� &�% �'�%�� �!&' "&'�% �%!*!&!.� �%� '�"*"%�'��

0�� ����1 �%&'%"�"��( ��$���!�!��( �%�".! !��( ��$���

�� �� � � � �%� %�%� �%&'%"�"�� �%��"*!���&$- "# ��*)%!�� ���� �'� �!� ".�%- "# � ��� ��$���!�!�+$!,� #"��!$ !� �"*�&'!�� "# � ��$��"�&"$"�! �$ �.��&� �'�- '�.� ����%�$$- )��� %���%��� �� �&�*+�%"�� '�$! �%�&�� 2��$"� ��� ��$��� 34456( �$&'"��' &'�%� '�� )��� �!���%��*��& �)"�& �'! ' ����%� �'"�$�("% �'"�$� �"&( )� %���%��� �� )�$"��!�� &" &'� �%��% ��$���!�!��� �'� ���������� �%� ,�"�� !� �"*���&�!$ #%"* "�� ��� !��( ���� �� � ������ 2�%!��� �� ��� 34547 ����$)" 34486( )�& "&'�%�!�� &'� ,�"��#"��!$� "��!�& "# �%��� �� "�$-� �� '�%� %��"%& &'� �!� ".�%- "# &'� 9%�& ��$���!�!� #%"* &'� �%!&!�' �$����'!� !� � ��%&! �$�%$- ��%�%!�!�� �!� ".�%- !� &'�& !& '�� "*� #%"* "�� "# &'� *"�& "$$� &�� $" �$!&!�� !� &'���$�' �%�*��" ( &'� "$� :��%%- )�'!�� � ��%&'( ���% �"%&'*��"� 2�"%&*��" 6( ,�"�� #"% *"%� &'��3;< -��%�� �'!� $" �$!&- !� #�*"�� �� &'� ���!��& �$� � #%"* �'! ' &" "$$� & &'� "$��!� &%!$")!&� ����������������( &'� &-�� ��� !�� "# &'�& ������ ��� !*��� "# &'!� &%!$")!&� �%� &" )� #"��� !� �$*"�& �.�%-*����* ��� &�� '!�� "$$� &!"�� & !� �$*"�& �� #�*"�� �*"�� �&%� &�%�$ ��"$"�!�&�( )� ���� �$$ &'�������� ��� !*��� �%� �!�&"%&��( �"*� �%�*�&! �$$- �"( ��� �%".!�� � &�/&)"", �/�*�$� "# *�&'"�� "#��&�%*!�!�� &'� �&%�!� �$$!���� ������� ��� "�$- ,�"�� #%"* *"%� "% $��� �!�&"%&�� *�&�%!�$( ��&!$ &'�%� ��& �!� ".�%- "# ���!�&"%&�� %��!�!� #%"* �'%"��'!%� 2�"%&�- ��� ����� 34486�

�� "�� &'� �!� ".�%- "# &'� #"��!$� ��� %!)�� '�%� &" �% �"* ��!&�( �'" ���& &�" ��� !*��� '� '�� "$$� &�� &" �'� ��&�%�$ !�&"%- �����*( �"��"�( #"% !���&!9 �&!"�� �'!� �%"*�&�� � ���% ' �*"�� &'�'���%��� "# &%!$")!&� ��� !*��� !� �/!�&!�� "$$� &!"�� &" ��� !# "&'�%� '�� ��%'��� )��� #"���( )�&*!�!���&!9��� �� ��%� ���)$� &" 9�� ��"&'�% �/�*�$� "# �� ��$���!�!�( �'! ' ������&� &'�& &'�- �%�(!�����( �� "**"�� �� �$�" �/�*!��� ��*�%"�� '-"$!&'� #%"* &'� =����% �%�*��" �$�&�> &" ��� !# ��-*!�'& &�%� "�& &" )� &�$�"�� "# �� ��$���!�!�( )�& &'�- �$$ �'"��� �%"�&' $!��� "% "&'�% #��&�%�� *"%�!��! �&!.� "# '-"$!&'�� "��.�%( �% ��!&� ��� �)$� &" �!� ".�% �� ���!&!"��$ �%"�"*� #%"* #�%&'�%���% '!��� �'� &'%�� ��� !*��� '� �!� ".�%�� �%� &'� )��!� "# &'� ��� %!�&!"� )�$"��

��������� ���� �� ��

�%��% ������� ���� '( 34?4

����� ����������� ���� �".�

�� � � ������ ������� �� ����� ��� �".�

���������� �� ���� � "�@�&!"� "# �%�*��" ��� ���� ���

��������� � �%")�)$- )$!�� ��$���!�!� �!&' � $"�� �%"�"*� 2����6 $� ,!�� ����$ ��!���� -�"�&"*� $�%����� ��$$ � $�%"&!A��� �$��%�� �'"%&( �"& ��!�"��( �!&' ��$$+��.�$"��� �%&! �$�&!�� #� �&�� �/!�$ $")� "�"�!�&'"�"*� "�.�/�

������������� ��� ��� ���� �� ����� �� ���������� � ��� ��������������� �����������

���������� �� � ��� ����

���� ���� ���

����� �� �� ����� ��� �� ����������� �� �� �����

�� ����� ������� �� ������ �� ��� ������ ������ ����� � !������ �"� ������ ��������� #$ %&�'� �( "���� ��)��� ���������� #$ %&� �� �� �������* ������� ����� � #$ %+�

�,�- .$!$/0��0!012 � 30!��/ 4&

�/5���#1� �� ���������� �� � ��� � ��� ���� (�� �� ����� ��� ���� �( 2 1���� .��� ��� � ���� 6����*�������� ������ ������ ����� #$ %&� $� ������ ���" "�� ��(����� �������������* � �� 7� �� �� � �������

8������(�� ��9 )� ����� �� ���� �� �� ���� ��� �( �� �������������� )� �:&% � ���

��������� � ������ �� ����� ����� ����� ���� ��� ��� ����� ���� �������� ������� �� �����!� � ��"��� ��� ��� #$��%& �� '(���� � ��� #)***� +� $$$&� ,�� "���� � ������� -� ��� � �� .++� /(���� / !� �, ��0��1� 1�,� 2�� ���� #,�� �� 3������ �������� 4��5 �� 3����� ���� 4��5 �, �� �� ���� ����&�

�� �� ,�(� ������� �� ������ �������� 4��6� "���� �� 7�"� 8���9����� �� (++�� !(� �� (++� ������ ������ #2��� � ��� )***&�

�� ������� ��� �� �������� 7�: ��� ������ ,�� � ����� �� �����+�� ������ �� ��������� ���� ��������� ��� �� ����,(��� � �� +���� 2�� ;� +�� <�� �� ����"��� #$��)& �����+��� + ����� �, �� �����!�� ������ ,�� �� �� ������� �� +� ��������� (�� �� � ����������� #� 2��� �� 8"� $��$� ++� ��%=���&� - ��" ��������� �� �"� +���� + �+�� � �� +���9� � � +���� �� ���� ����� �� �� �,�� ���� � ����+�� � �� �� �� �9� #�;�1>�� �&� �� ����� + �� +���9� � � �� "��� ������ �������� � ?����(���+���� ! ��� �� �� ��+��� ,�� +��;� �� �� �� ��! 8���9���� ���(��� �� � ������ � ��� ������������ �� (� ���� �� ������� �������� "�� �� �����(� ��� �� ����� "���� �� �� +��� ��� �������� �� ��������� � �+�� � �, ������ �������� � ;����� ��������� ,�� ����� ���� �� +���9� � ����� ������������ ���� �����9� ��� �������� #7�: $�$�� +�� $�� >�� �=$*&� �� ����� + �� ������� �!��@(� ������� � >�(��� ������ � !��� ��� �������� ���� �� 3�����,�� �5 (��� �� ����@( �����!� ! '(���� �� � ��� #$���&����� �� �� "����(� +��!� �� � ���� " �� �� ��9 � ��+�� �,�� ,����� #�(�� �� � � ��������+���9� �� � ��� �� �� �+�� � @(����& "���� �� �(���� ���� �� ��������� �� � 3!�� >�5� � ��(���� ��(��� ���� #�& � �� �+�� �� �� ��� #�& !�" �� �������� �� � �� ,����� �� �� ���� �, �����9��� �� (�� 4���� �(�9� �� ����9 �� �� �����1���+� � �� +�� �, !���� #A��+� $��*� +� �)�&� - ���� +�� +���� + �+�� � +���9� � (�+���� ����� �� ����� ���+� �� �!�(� )B$C$� ���� �� ���� �� �� 9��( �,)B*�C$ ,�� �� �� ���� ,������ ��+��� ����(���� ! '(���� �� � ���� - �� ����� +� ��"9�� ���� 9��( ���!�(� $BD�C$� �� ��������� ��9 � ���� �++��;� ���� �� !������� � �� � �� " !��9 ���� �(� �;�1>�(� $4 (�� ! 9� ���� �� �� ������� +��+������� � ��9 ���+�� ��� 9��(� � �� ,����"�� ����(��

� ��������� �� ����� + �� � ���� ,����� $�* ���� �� �� �������� ;� +� �!�(� $** ���(��� �� ����"���� �� +���� � #�� "�(�� ��9 �������� ! �� "��� ������ ��� ����&� �� +���� � ���(+�� �* +� �� �,�� ����� ����� �� �� �;� ( "���� �, �� +���� � �� �!�(� �� �� �� �� �+������� � �� ��� "����� �������� �+�� �(����� ���� �� +���� � ��� � �+� �9��� .1���+� �(���� +��!�!� "��� � !�(����� ��� ���� �� "�� �� "�� �� ���� -� �� ��:� �� ��9 ���� (�� �, ��� ������� ��9;�� � -� �++��� �����" � ������ ,��(��E � +�����(��� ��� �� � ���� �, �� �� � ��� �+��� -� �� ����9�!� ���� �� � "�+���� �9��+�� �� 9����� �� ���� �� �� �, +���9���� ��� �� ����"� (� �� � �� � �� ����� + ���;,������ �9� �� ����� +��� �, �� +���� � �� �9�� �� � +���� � �� " "�(�� �� ;+�� � �� ! 9���!� �,�� "� ������ +���� �� �� �� � ��� �� � ��"9�� �� ���� +���� �� �� @(�� "�� +���9� � �� ������� �� ���" � 9��� �, � ��� � "��� ��+�� ��9;�� � �� �� �� �� �� ��� � �����+���#����!� $��)&� � ��� ��� ���������� �, �� ���� �(�,�� � �� �����(���� +���� + �� �� � ������� ���+��� �� �� �� ������� �� ! �� �� ����� + ���"� � ����� �(!+���� �� 9���� +���� ���� �� ���+����������� �� � ��� �� �++���� +(��� (+"���� ,�� �� 9��� "���� +��!�!� ��(�� �� �����1 ��� +��� �,�� +���� � �� !��: �,, "� �� ���! "�� �+���� ? �� ���� +�� � �� �� � ��++� � �����!���� �� 9����+��� ���� ���� �� !� � � +���� C �� �� 9� ����� ��"9�� �� ��� �� "��� !(� ������� "��� �� ��+������� ����� ��� �� � �(������ �, ����� ������ "���� -�� ��9;�� �� ��" �� �� �+�� � �;�1>�(� )0���"� ������ ��9;�� � ��� ������ +���� � �� (����� "���� ���� �� � ������� ,��(� �� � ��(�� �,�� +������� �,�� ����� ��� �� " ����� "���� �� +����� ��� 3�( +�5 � �� � +���� �� �����"��� �� ,������ !(� �� � "�� ! ��9�����(�� ��� �� �� �� 9� � ������� �� ,��� ���� �� ������� !�"� ,����"�� �� ������ �(��� �, �� +���� �� �� +������� ���� �� ����9�� ����� �� �++���� ���� �� ���(��(� � � �� ! ��� ����� �� �� "��� ���+� �� ! �� �����(� "��� �� (� +���� +���� �� 4����, �� +���� +� ���" 9��� �, �� �(��� �, �� � +���� !��� �� +���� �� - �� ��� �, �� �������+���� � ���� �� +(66���� !��(�� �, �� �� � �(��� � "�(�� ;+�� �� � +���� �� ! ���������

�� �+������� � "��� ��� (��� �� ,�(��� �� � �� ��+�� �� ��+��� �,�� �� ��;��� �� ����� + �� ��"�� +���9� +�������� � -, ��� �� ����9�� �(������ �� ��: �� �� � !�(����� �� ��� �� $$ �� ��� �� �+������� �� "���� �� � +���� ,�� �����+���� �����(�� �� ����� �� �� ��� �� �� �� �� ����� �� ���������(���� �+�� �� �� �� +�� �� �� !��:� !(� ���+�� � � �� �� ����� E �� ������ �� � �++��� �� !��9�� ! �� +���� �� !(� �� �,� ��+ �� ;+��� "�� +��� �, �� +���� � ��� !��: �"� � ? ,��� �� +����!� �,�� �9�� �� �� ��F��� �� ����� "���� �� +���� +���9�� � !��9 ���� �� ������ �� � �� ,(�� +���9� � �� ����� +� �� �� ������� !�"� !��:"���� ����� � -, ��� �� $$ �� �� ���+�� �� �������(��� ���� �+� �� �, � +���� +��+������ ,�� � �� ��������� �!�(� ��� �� � �� ��� �� "�� ��+��+�������� ������ ��� �� +���� �� �� ������� ������� -� �� ���� � !��� �����(���� �+�� � ���� � �;���

28'�G� ?�0 '.���8� C 8'08H-A -?� ?�7?�� -0 -0 ?'��'8�80 $*��

������ �� ���������� ��� � ������� �� ���� ����� ��� �������� � �������� �� ���� � �� ������ ��� ������� � ��� ������ ���������� ��� ������� ����� ���������� ���������� ���������� ���� ��� ���� ������ �� �� �� ������� �������� �� ������� ��� ��� ������ ������� ��� ���� �� �������� � ���� � ���� ������ � ������������� �� �� ����� ������� ����������� �� ���������� ��� �� ���� � �� ������ �� ���� ��� � ��� ������ � ������������ ���������� ��� ������� ���� � �������� � ������� � ����� �������� ������ ������� �������� �� ������� � ������� ����� �� ������ ��� ������

!���� � �� �� � �� ������� �� � �� � �������� �� �� ����� � �� � ��������� �� ���"�# "����$�� %&'(#���� %) �� ����� ��� ������� ����� �� ��� �� ������ �� �� ������� ���� ��� �*����� ������� ������� ��������������+ �� ������ �� ��� �� ��������� ��� �� ������ ���� � ��� ������ �� ����� �� �������� ���� ��������� �� ,�����

-)./ 0 1 ! 1 2 3 � � 3 ! 3 4 5 � 6 3 ! 7 8 2 / 9

�2:��;+4� %� ���������� �� �� 1� ��������� ����� ������ �� �� ����� �� �� � -� ��� �� ������� � �� �������� ��� ��� �� ������ &� �������� ��� � �� ����� �� +1 <9 � % (� �� ���� ����������� �� �� ����$���� -�=� ������ � �� ����� �� ����������� ��� �������� �� � ->. � ���� �� �� ����� ��� �� ���������� ���� ���

����� �� �� ������� � ��������� �������

������ ��� ��� �� ��� ������ �� ������� ������ ��� ������ �� ��� � ����� �� ���� ��� ������ �� ��� ����� ������ ���� ������ �� �� ��������! ������ ���� � "���� ��� ���� #����� ����� $� ��� "�� �%#����� �����$ �� �� ���� ������� � ��� &�� �'�(�� )����� ��� *����� ������ �� ��+� ����� �� ��� ��� ������ � "�� ����� ����� $ ����� ,� ��� �����!��� ���! -���� ��#� �� ��#� ������ �� ������ ��� ��#�� �� ���� ���� �� ��� �� ������ ���� ������ ���! -�� ������� ������� ������ �. ��� �� ��� ��� �������� �� ��� ���#� ������ � ��� �� /� ���! �������� � ����������� ���� ��� � ����� ����� �� ����� ��� -���� ���� ��! ���� -��� 0�� ��$ �� ������� �"���� ����������! �� ����� �������������!$1 0�� �� ����� �� ���� ��� �� �2���� �� �� ��� � ��� �� ���� ����� -� �����0�� �� �� � ����� � ������ �3����� ��&���� �� �� ���� ����� &�� ����� ���� ��4�� -��� ��� �� ��� �3������ ��� ��4� �� ��� ��4��! ���� � ����� �� �� ������ ���� ���� � ��� �� ������ ����� � -� ��#��#��� ���� � �� ������������ ������� �� ��� �� �� ����� �� ��� ��������

�������� ��� ����� ���������

)����� ��� *����� ������ �� ��+� �#��-�� ��� ������� �� 5��� ������ ��5��� ���� �� *�6�� �� �����++�� ��� ������ �� � "� �������������! �� ����� ���� ��������7�� �! �� �������� ��� ��� ������ �#����� �"�� �����$ ���� ����� � � ���� ���� ��� � ������� ������ ����� ���� $� ����������� ����� ��� ��� ������ � �� ���� �� ���4 ����� ���� � ��-�#�� �� �� ����� ���� � ������ ����� �������� ���� ����� �� �� ���������� � ��� -� �� ��� ���� ���� �� ���� � �� �����#� �� ���� ����� ��&����� ����� ��- ���� � ��� �� ���� �� ��� �� �#����� ������ �� �! ����� �� � � ���� !��������! ���-�������������� ��� �������� ���� ��� ������ � ��� ��������! 4��-� �� ��! �� ��� � �� ���� � ��� ��#��� ���&������ ���� ��� ��- �� �� �� �����! ��� ����� �� ������� �� ��� ���� ����� ���� ������� �3������ ��� *!�7���� �� � �� �� ��8� ��' ��5��� ��� �� ������� ���4 �� �!� ����������� �� � ����� ��� ������� �� �� �����#��! ���� � ����

�� ���� ���4 �� ����� ���� � ��� ���- ����� ������� ������� ,��� ���� 9������ ���� ��� ���:� ��� �� �� ����� �! 0�� �� ������ ��� �#� �� �! �� ���� ������ ; ������������� ���������������������� ����������� ��� �� ������� ; �� � ��#� -��� ������ ���� ��� �������� �!� � ��-�#�����! ��� ���� ��� �������� ���4 ����� ���� � ��4� ������������ �������� �� �������� �!� ���� ���#�! -��� ������ ����� � ��� ���� ��#��� ��� �� � ������ �� -��� ��� ��- ����� � ��#��� ����������� ����� ��� �����#��! ����� ������ �!� � ��-�#�� ��� �� ��� � �-��� � -��� � ����� ��� ��� � ��������! �<����� �� -��� ��� ��� ���� ������ ����� � ��� �� � ����4��! �� �� ��������� -��� ��������� ����� � ��� =�-� 9������ ���� ���������� *�6��� ��+'� �� #�! �������� �������!� ��� � ��� #� � �������� �����1 �������� 0����� ��� ,4���#�� ��'�� ��� ��� ��� �� >���9������ �� *������ � �������! ����� �� �����������,�� ���� ���! ,��#����� ��3�� ������� �! ��������� �� ��� ���� ����� �! �� ����� � ��������

?��-�� ��' � ��� ��� ��-� ��� �� ��� *����� )�#� ?�������� ��3� � ?��-� ����� ���� �� � � ������� -��� ��� �� ����� �������� ��������� �������� ��� ��� ��� ����-� � ���� � �� �3��� ������� ���� ��� �� ��� *����� )�#� ?������� !���� ��� ��������� ���������� ��� ��� ���������������� ���� ��� ����� � � ������� ����� �� �� �� ����! @��� A �� >��� ��� B�#��� �����7� ��+���-���� ������� -��� ������ ��� �� ��� 5���� *��� �� ��� ��� � ,��#����� �2����� �9���� ���?���! �� ��� ?��-� ���' �� �� �� ����� �� ��� �����!��� �������� ���� "�� �2��#����� �� � ��� -�����7��� ?� C� ��� ��$ ������ �� �����!� ��� ��� �� �������� �� � ��� �� ��� ���� �� 7��� � �� A� -��������3������! �2���� �� ��� ����� ���� �� ��� 5����� ��� � ������� ���-��� !����� ���������������1 ��� �� � ��� � � �� ������������ ���� ��� ��3� ������� � ���� ��� ��! �����&��� ������ ��- � �����#��! -��� �3��� ����� ��� ����#����� ������� /���� �����!� ?��-� ���' � ���������� "� ��� ��4� ���!$ �� ��� #����� /� ��� �� ���� ���� ��� ��! ������ -��� -��� -� ��#� ����� ����!�� ���� �� ������������ ��� ��� ��� ��� �� �������� � ���� ��� ���-� ��� ��� ��� �� � ��� ������#�� ����%��4� ������ �2������ -��� ��� � ������� � /� �� ��� � �� � ��� ��� -��� �������-��� ���� �� ������������ ��� �������� ������! ���4��� ����� ���� � �� �� �!� � *����� ��� )!������� �� �� ����� ��� *������ ������� ��������� �� ��� ��� >4����� � � 3���� ���� ��� �� ������� �������! �� ����������� �� �� �� ���� B� ��� �� -� �� �#�� �� ��� ������� ��� & ���� ��� ���� ������ -� ������ ���� ��� �� ��� ��� ��� ����� ��� ��� ���� ������ � �� ������#��!��<����� ��� -����#� ��� ��&����� �� ��������� � ��#� �� ��� �� � ��� ��4��! �� �� ��������� -���������������

?,0�DE 5B) 0>*��,B F ,0),G/9 /5B 5C=5*H /) /) 50��0,H,) �.�+

��� ������� ��������� ����� ���� �� ��������� �������� ������ ���� � ����� ���������������� ���� ��� ���� !�������� �"�� ���������� �� �������� #�� �� �� � $��%� ���� �������&���� �� �� ���� ��� ����� %���� � ���� � ��������� ���� ���� �� �������� ��� �� �'� ������ ����� ���� ��� �(� �� ��� �������� ����� � �����%� � ��)���� �� ��� ��'� *� �� � � �� ��� �� ���� ����� ���� ���� �� ������������ �� �� ���� ����(��� ���� �����' �����& ������ �� ��� ���� ���� ��

�+,- ./ /0�1#� �23 � 4� "50 6-

#07#8!*2� ,� ������������ ����� ���� ��� ��� #������ �� 3 2����� /9�� �� ��� */ :;� � �� ����� � �� ������������� �' � ����( ��� ��� �����8����� � �� �� �9<� ����'� */ :=� �� � �� ����� � �� %��� ������� �����8���� � �� %���� �� � >?�@�� <� ��� ��� ������������ 09!� �����'� ������'�� �� �����������A ���� B������ �;--����� ��� �"�� #������� �� 3 2����C B�(%��$ 5� ���� ������(�� �� /�;=,� 0� � �� ����C � >� !� ��� ���

%��� ��� �&��� �������� �&���� � ��( ��� ���������� ���� � ��%� �� ��

������� ���� � ���� � ��� � �� �� �������� ����� � ��� ��� ������ ����� ����� �� ������!�������� ��������� ���� "� ���� ��� ����� ������ # �� � $���# "������ �!����� %����� ��������� &''�� ���� ����� � �� ��� ������ ���� �� ����� �� ��������� ��� �� ��� ��� ������� ��� ��� ���� ������ � � ���� �� �� ���� � � ��� �������� �� ���� �� ����������� ( ������ � ) ������ ����*� �� &�+� �� ������ � ��� ����� � � � �� ���� ��� � � ����������� ���� ������ � �� � ���� ��� ���� � � ���� ��� ��� � ��������� ��� �� �� ��� � � ������� ������ � ,������� �� ������ � � ��� ��� �� ��� ��� ������ � � � � �� ������ ���������-� ����� ���� � � ������� ��� � ������� �������� ���� ���� . /��� ��� �� ����� �� � "����� ��

0����� �1++� � � ����������� ����������2 ����� ,� � �3�� ���� �� ��� ��� �� �� ������������ � 4� � � � 5������� ��1�&�� �� ��6����� "�����7 ������ 8 � �� �� �� � �� ��������� ,� ������� � �������� � ������� ���� ��������� � � � ��9���������� ��� � ,���96�����:;-� 5� ��� ������������� �� ���� � �� ��� ���� ������ � �������� �� ���� ���� � ����������� (� � ������� ���� ��� ���� � �� � ��������� ��� ������� ��� ��� �� � ����� ��� ������ ����� ����� �� � ��� �������� � ,� ������ � 3����� ��� �� ��� �������� ��#����������� ����8 �� ���� ����� ��#����� � �� �� ���� ���� �� �� ����� �� ����� ��� �� ��� � ���� �������� ���� �� �� ��������� <������� �� ������� �,���96�� �-�� �� ����� ����� ������� ��� �������� ��� � 3���� � ��#� �� �� ��������� ! ��� ��� �� �� ���� ��� �� � ������� �� �� ��� ������� ���������� � � ���9 ����� � � � ����� �� ,� ��� ���������� ���� � ��� � �� ����������� �� �� ���� ������ �

�������� ��� ����� ���������� ����������

!� ���������� � ����� � �� ����9�������=�� �� ���� ����� ��� ���� � � �������� ,� ������� ��� ����� ���� ���������� ���� ���� ����� �� ���������� >���� �� ��� ���*�� � � <��� � ����&�� ������� � ?�� ���7 � ���� ���� ������� � �� �� � �� ������� �� � � � � ��#��� �� ��� �� �� #� ��� �� �� �������� ����� �� � �� �� �� �� ,� ������� ���� ��� ��� � ����������� � �������� � �� ���� ��� ��� �5����# � � %�@���� ���'�� ( �������� � ���� ������ �� � �� ������ ��� ��������� ��� ������ �� �� ��� � ����� �� ��� � ��� �� � ����������� � ����� �� � ����� ��� ��� ��� ��� � �� ���� ����� 5��� �� ��� ���18 "���� � � $� ��� ���1� 6�� *���� ,���� ��������������� � � ������ A�����=��� ���� # �� � �� ���� ���� ��� ����� ��� ��� � ��������� ����� ��� �� �������� �� � ��B��� � 9�������� ����� ������ )��� ������� ,���� ���� �������� ��� � �������� � � � �������� ������� � �� �� ���� )�������� ��� ���� � �� ���� ��� ���� ���� ������� !��� ��� ��� �� �� �� ���� ����� ����� �� � ������� � ����������� ����� >������@� � � <�� ���1� ��� ��� �������� (� �� ��������� �� �� � ������ ��������� �� 6 � � �������9��#� �������� � � ���������� 5�� � ����� ���� ������ � � �� 6 � ��� � � �� �� ��������������� ��� ��� ����� �� �� ������ �� �� C��� ��� ��� ���� �� �������� ��� ������ �� � ���������

����������������� 5� �� # %� ,�� D ��� ��� �� ������ ����� � ��� ������ �� ��� ������� A�� ��� � ���#�� �������� ��� ����� #���� ,� #� ���� �� $� A��� "���� ��� ����� � �� �� ������� A������ $� C� >���� � � 4� >������@� ��� ������� �������� �� � � �� $� $���# "������ ��� ��� � � � �� ���� ����� ��

0:-:0:E�:"

)E$0::F)� !� E� ���*� E�� ��������� �� �������� ���� ����� "� ����� ��������� ������������������������������� ��������� �� ��� &�+;&��� G( 0��� H�

>:0/",0!@%� 4� ��+1� ��������� � C���� ��� ��� �������� ���� "���� � ��������� ��������� !�������� ������������ ��� �1�;�'��

II � � <!D J�9/� ���1� �� �B�� � �������� � � ���� ���� � � ����� �������� �������� � �1�;&�&� "�:$/:�!%>:� /� :� ������ �������� #����� ��� ��������� ����� �� D ������� A��� E�� .��#� ��* ���

>0(//"� $� :� /�� >0D,!E� $� C� � � 5<(,,(E/,!E� <� >� ��*�� )��� ���� �� �� �������� ������ ��#�� �D������� ��� � 5��� � � � � ���� �� �6�� ��� �������������� ��� �+*;�1'�

�<:0E."<:F� F� (� ����� ! ����������� ,�� � � � ���� )�������� ���� �� ) ���� 0����� ��������������������� ������������������� ��������� �� ��� +';+1� G( 0��� H�

-!0,:. )E$ 0D"<,!E K !0$!F(� ()E )/C)"A ($ ($ )0,<0!A!$ �'�*

���� �������� � ����� ��

�� ����� �� �������� ! "��# ��� �$%��� &'(��� �������� � � ������� ������������� ���� �� ���� ������� ���)�**� +,$ &-!!'�$.

/0����1 /2 � ,� ����� �$-!-�3 �������� ! "��# ��� 4���#'�$ � �('5'�$ ) � ��('��� ���� ���� ��� ���������������� ��� ���)����

/��&� &� �� ����� ,$���������'�$ �" ��5��$'5�336 �"��#� "�!!'3!� ��� ������ ����� �! ������� �� ���"�� � ���� �*�)��*�

�� �$ 7&�� � &� �� ���*� ��� � �('5'�$ %�����3'��! �" 8�'�!9��%�$� #����� �! ��� #�� � $� ��% &�������' ����() �������� ��� ��:)��*�

;���� <� �� �$ 8��;�� �� �� ���:� ��� ���36 �'!���6 �$ ��63�%�$6 �" ��� 5��3'5�����!� **�)*��� * 7&�� � &� �� �$ �0��8� &� 0� =� !>� ������"�� ������ �" � /���#�$ �$ 0�33� ��$ �$� ��� ���

7�?�&� &� 0� ������ 8�#� �3 ��!� %-' � "�!!'3!� $�%�� �! ��� +���� #����� �! $� �� $���� ,� ����� ) ���$�-�� * ����� �! $� �� .��������� ��� �)���

�� ������ ����!��#�! "��# � /����� ���'@�$ �" ��� �3 ��!� ���-�� $�%�� �! ��� +���� #����� �! $� ��$���� ,� ����� ) ��� $�-�� * ����� �! $� �� .��������� ��� ��)���

7&�� � &� ��� 0�&��&� ;� �� ��� ,�0��� <� A�� ?�� ��?�� ��&A�8� �� ��� &�80�� �� ?� �� �$ ?;//A� � 0� *���� ���('!� 5����3��'�$ �" � �('5'�$ &�5B! '$ ��� 4�'�'!� ,!3�!� +"���� ,�"��� �! ��� ��������� +�����) /���� ����)���

�� �$ ?�8� &� �� ����� � ��'3�9'�� "�-$� "��# ��� �'%��!� 8�'$���$ 8��3�! '$ 8����!�'��� �$ ��� 5����3��'�$ �"��� 3���!� ���#� �5� ��������� $������ ���� ��:)����

�� �� ���*� ��� ��'3�9'�� ����� -$!����5�� � ������� .����� �� *��)**��0�88��4� 8� �� ���*� �%3�!�' ' � =�������� �> "��# ��� ����� /�#9�'�$ �" ?'!5�$!'$� ����� �! ������������ ������)�*��

0,�C�� �� 7� ����� ����� � �('5'�$ ��'3�9'��! "��# ��!���$ ���� �$ ��!���$ �(� �� #����� �! ��� ���� ����������� $���� +������ ��� �)*���

0?���8� �� 7� �$ 8�,�0� �� ���:� ��� %��3�%6 �" ��� 5�-$��6 ���-$ 8$�� �$� $�%�� �! ��� #�� � ���������+������ 8���� ��� =�$%3�$ �$ ?�3�!>� D� ��� ���

<�8� �� &� �$ ?;?�&;� 0� ���*� � #�$�%���� �" ��� 4�'�'!� ��3���@�'5 ��633��� � =��633�5��' � ��5B�� >� ���� *�$�����"� �! ��� �����������"���� +������ ��$ �$� :�)�*�� �3! ��)�: +���� �" (�3� �� "�� ���*.�

��A�� �� ����� � #�$�%���� �" ��� 4�'�'!� /�#9�'�$ ��'3�9'��!� ���� *� $�����"� �! ��� �����������"���� +��������$ �$� ��)�*�� �3! ��)�� +���� �" (�3� :� "�� ���:.�

&��8/0� �� � ����� /�#9�'�$ ����!��#���� +"���� ��"�� �! ��� ��������� +����� �! �%����� ��� ��� ���&��8� � �� /� ����� ��� %��3�%6 �" ���� ?�3�!� $�%�� �! ��� ��������� +����� �! ����� #���� �� (''' E ��� ��� �*� �3!�

&��,�� �� � �$ A����� � �� ����� /�#9�'�$ �������� ! �" ��� ���'�'#� ����'���6� ������������� �� ������������ ���)����

&�80�� �� ?� ��� ?�� �� ?�� ?�8� &� �� �$ �&,��&�� <� A� *���� ��%��� �� ������� �������"��� ���3�%'5�3/�$!��(��'�$ &�('�� 8��'�!� ��� <�'$� ��-�� /�$!��(��'�$ /�-$5'3� �����9���-%�� DD' E ��� ��� +;��� ����.�

�� $ 8�,�0� �� ����� &���� �"��#��'�$ �" "�!!'3!� � !'#�3� ��5�$'F-�� ������������� ��� �*:)����8��;�� �� �� �$ ;& ���� ;� �� ���:� � $�� 8'3-�'�$ D'���!-��$ "��# �� �3'�� �B��'$�� �88&� ������������� �����:)��*�

�� �$ ;���� <� �� ����� 7�!!'3 ��D� �$ ��3��'�$!�'�! �" 5��3'5�����!� ���)���� * �;��/�4�� �� �� =� �>�������"�� !� � �� "�������� /�3-#9'� �$'(��!'�6 ���!!� �� ��B� ��: ���

8�G&��&� �� ����� � ����� /�#9�'�$ #���!��#� "��# 8�� �$� ���� !�� �������� +��� *� �� ��:)������ ���&�A��,�/0� �� �$ 0�;����0� <� ?� ����� .���� � � ���������� "����������) ���� �� ������"��� *����3�%'5�3 8�5'��6 �" �#��'5�� 4�-3 ��� �$ �$'(��!'�6 �" A�$!�! ���!!� �����$5�� ��� ���

?��88�A� ;� �$ ��H ���&� A� <� ����� ����� /�#9�'�$ !��# 3'$��%� 5�-!��5��$! �$ ���'� 9���'$% �$ ��� #�$���63��'5��'%'$ �" ��� /�-!��5�� �$ ��� ��!'�'�$ �" ��� �� � /������ ��� ���)�*:�

?,��8� �� ��� 4&,��8� ;� �� ��� 7&�� � &� ��� ?,�A,8� �� �$ 8���0 �� 0� �� ����� �$ �������� ��63�%�$6 9�!� �$"�!!'3 �$ ��5�$� ��D�� ��)���� * �;��/�4�� �� �� =� �>� ������"�� !� � �� "�������� /�3-#9'� �$'(��!'�6���!!� �� ��B� ��: ���

&� �� 7&��

�� ?� �� &�80�

��� ��-��3 0'!���6 �-!�-#/��#��33 &��

��$ �$ 8?: �4;� �A�I#�'3 &�7����6J$�#��5�-B

��&-!���$J$�#��5�-B�6��!5�'�� ��5�'(� � 7�9�-��6 *��*&�('!� �6��!5�'�� ��5�'(� �: <-36 *��*