STRES FISIOLOGI

STRES FISIOLOGISTRES FISIOLOGI

DWI SETYATIDWI SETYATI

PERANAN AIR BAGI TANAMAN

Air adalah salah satu komponen fisik yang sangat vital dan dibutuhkan dalam jumlah besar untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Sebanyak

85-90 % dari bobot segar sel-sel dan jaringan tanaman tinggi adalah air (Maynard dan Orcott, 1987).

Noggle dan Frizt (1983) menjelaskan fungsi air bagi tanaman yaitu : (1)Sebagai senyawa utama pembentuk protoplasma, (2) sebagai senyawa pelarut bagi masuknya mineral-mineral dari larutan tanah

ke tanaman dan sebagai pelarut mineral nutrisi yang akan diangkut dari satu bagian sel ke bagian sel lain,

(3) sebagai media terjadinya reaksi-reaksi metabolik, (4) sebagai reaktan pada sejumlah reaksi metabolisme seperti siklus asam

trikarboksilat, (5) sebagai penghasil hidrogen pada proses fotosintesis, (6) menjaga turgiditas sel dan berperan sebagai tenaga mekanik dalam

pembesaran sel,(7) mengatur mekanisme gerakan tanaman seperti membuka dan menutupnya

stomata, membuka dan menutupnya bunga serta melipatnya daun-daun tanaman

tertentu,(8) berperan dalam perpanjangan sel, (9) sebagai bahan metabolisme dan produk akhir respirasi, serta (10) digunakan dalam proses respirasi.

STRES FISIOLOGISTRES FISIOLOGI Kekurangan air / stress air pada tanaman merupakan faktor Kekurangan air / stress air pada tanaman merupakan faktor

utama dalam penghambatan produktivitas tanaman. utama dalam penghambatan produktivitas tanaman. Kehilangan air pada jaringan tanaman dapat : - menurunkan turgor sel, - meningkatkan konsentrasi makro molekul serta senyawa-

senyawa dengan berat molekul rendah, - mempengaruhi membran sel (Mubiyanto, 1997). Peran air yang sangat penting tersebut menimbulkan

konsekuensi bahwa langsung atau tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman.

RESPON TANAMAN TERHADAP KEKERINGAN Cekaman kekeringan pada tanaman disebabkan oleh

kekurangan suplai air di daerah perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman.

Serapan air oleh akar tanaman dipengaruhi oleh laju transpirasi, sistem perakaran, dan ketersediaan air tanah (Lakitan,

1996).

Plant damage resulting from water stress Photo courtesy of Perry. Symptoms: Reddish brown necrosis

starting on leaf margin and extending to whole leaf in this new planting.Diagnosis: Acute water stress..

Photo courtesy of Larry Costello. Symptoms: Browning and defoliation of tulip tree.Diagnosis: The manzanita ground cover and the tulip tree are in the same irrigation zone. These two plants have differing water requirements. (The tulip tree requires a fair amount of water, whereas the manzanita thrives on very little.)

Photo courtesy of Clark. Symptoms: Ash tree becoming defoliated (losing leaves) and dying back.Diagnosis: The tree is stressed by chronic water deficit.

Photo courtesy of Perry. Symptoms: Chlorotic and declining shrubs.Diagnosis: The plants are suffering from aeration deficit, resulting from poor soil drainage or excess irrigation.

Photo courtesy of Larry Costello. Symptoms: Plant species are declining or have died and been removed.Diagnosis: The presence of wet soil and standing water suggests that some of the plants are suffering from aeration deficit.

Respon Tanaman TerhadapStres Air/ Kekeringan

Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler a.l. seperti :

- perubahan pada pertumbuhan tanaman, - volume sel menjadi lebih kecil, - penurunan luas daun, - daun menjadi tebal, - adanya rambut pada daun, - peningakatan ratio akar-tajuk, - sensitivitas stomata, - penurunan laju fotosintesis, - perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, - perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, - serta perubahan ekspresi gen - menurunkan luas daun dan memperpendek siklus tumbuh - kemampuan akar untuk menyerap air di lapisan tanah paling dalam - kemampuan untuk melindungi meristem akar dari kekeringan dengan

meningkatkan akumulasi senyawa tertentu seperti glisin, betain, gula alkohol atau prolin

untuk osmotic adjustment (Nguyen et al., 1997). Dengan adanya osmotic adjustment tersebut memungkinkan pertumbuhan tetap berlangsung dan stomata tetap membuka.

Secara umum tanaman akan menunjukkan respon tertentu bila mengalami cekaman kekeringan.

Respon tanaman terhadap stres air sangat ditentukan oleh tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman saat mengalami cekaman.

Bila tanaman dihadapkan pada kondisi kering terdapat dua macam tanggapan yang dapat memperbaiki status air, yaitu

(1) tanaman mengubah distribusi asimilat baru untuk mendukung pertumbuhan akar dengan mengorbankan tajuk, sehingga dapat meningkatkan kapasitas akar menyerap air serta menghambat pemekaran daun untuk mengurangi transpirasi;

(2) tanaman akan mengatur derajat pembukaan stomata untuk menghambat kehilangan air lewat transpirasi (Mansfield dan Atkinson, 1990).

Bergantung responnya terhadap kekeringan, tanaman dapat diklasifikasikan menjadi (1) tanaman yang menghindari kekeringan (drought avoiders) dan (2) tanaman yang mentoleransi kekeringan (drought tolerators).

Tanaman yang menghindari kekeringan membatasi aktivitasnya pada periode air

tersedia antara lain dengan meningkatkan jumlah akar dan modifikasi struktur dan posisi daun.

Tanaman yang mentoleransi kekeringan mencakup penundaan dehidrasi atau mentoleransi dehidrasi. Penundaan dehidrasi meliputi peningkatan sensitivitas stomata dan perbedaan jalur fotosintesis, sedangkan toleransi dehidrasi mencakup penyesuaian osmotik.

Senyawa biokimia yang dihasilkan tanaman sebagai respon terhadap kekeringan dan berperan dalam penyesuaian osmotik bervariasi, antara lain gula-gula, asam amino, dan senyawa terlarut yang kompatibel .

Senyawa osmotik yang banyak dipelajari pada toleransi tanaman terhadap kekeringan antara lain prolin, asam absisik, protein dehidrin, total gula, pati, sorbitol, vitamin C, asam organik, aspargin, glisin-betain, serta superoksida dismutase dan K+ yang bertujuan untuk menurunkan potensial osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim.

Beberapa aktivitas fisiologis yang dipengaruhi oleh stress air Beberapa aktivitas fisiologis yang dipengaruhi oleh stress air antara lain sebagai berikut.antara lain sebagai berikut.

1. Pembesaran dan Pembelahan Sel1. Pembesaran dan Pembelahan Sel Proses yang paling sensitif terhadap stress air adalah Proses yang paling sensitif terhadap stress air adalah

pertumbuhan sel. Pengaruh utama tampak pada proses fisis. pertumbuhan sel. Pengaruh utama tampak pada proses fisis. Bila tekanan turgor sel jatuh akibat stress air, pembesaran sel Bila tekanan turgor sel jatuh akibat stress air, pembesaran sel juga menurun karena kehilangan tekanan di dalam sel. juga menurun karena kehilangan tekanan di dalam sel.

Turgor yang tinggi dalam jaringan kadang-kadang dijumpai Turgor yang tinggi dalam jaringan kadang-kadang dijumpai pada malam hari dibanding dengan pada siang hari. pada malam hari dibanding dengan pada siang hari. Ketersediaan air tanah juga berpengaruh pada potensi air di Ketersediaan air tanah juga berpengaruh pada potensi air di daun dan juga perkembangan/perluasan daun. Stress air yang daun dan juga perkembangan/perluasan daun. Stress air yang berkepanjangan dapat menghambat pembelahan sel berkepanjangan dapat menghambat pembelahan sel (meristem) belum jelas apakah penghambatan tersebut secara (meristem) belum jelas apakah penghambatan tersebut secara langsung atau tidak langsung.langsung atau tidak langsung.

2. Dinding Sel dan Sintesis Protein2. Dinding Sel dan Sintesis Protein Dinding sel tersusun sebagian besar dari selulosa yang Dinding sel tersusun sebagian besar dari selulosa yang

merupakan penggabungan dari molekul glukosa. merupakan penggabungan dari molekul glukosa. Sintesis substansi ini tertekan pada kondisi stress air. Sintesis substansi ini tertekan pada kondisi stress air.

Dilaporkan juga penggabungan asam amino ke dalam bentuk Dilaporkan juga penggabungan asam amino ke dalam bentuk protein juga dihambat oleh stress air, tetapi belum jelas protein juga dihambat oleh stress air, tetapi belum jelas bagaimana stress air berpengaruh terhadap sintesis protein.bagaimana stress air berpengaruh terhadap sintesis protein.


3. Enzim3. Enzim Defisit air berpengaruh langsung terhadap level enzim. Pada Defisit air berpengaruh langsung terhadap level enzim. Pada

kondisi stress yang moderat, level beberapa enzim meningkat, kondisi stress yang moderat, level beberapa enzim meningkat, misal enzim hidrolase dan dehidrogenase. misal enzim hidrolase dan dehidrogenase.

Pada umumnya stress air mengakibatkan menurunnya kadar Pada umumnya stress air mengakibatkan menurunnya kadar enzim, terutama nitrat reduktase. Stress air berpengaruh pada enzim, terutama nitrat reduktase. Stress air berpengaruh pada turgor, apakah kemudian tekanan turgor juga berpengaruh turgor, apakah kemudian tekanan turgor juga berpengaruh terhadap enzim yang berada di plasma membran, masih terhadap enzim yang berada di plasma membran, masih menimbulkan pertanyaan, mungkin bahwa aktivitas ATP ase menimbulkan pertanyaan, mungkin bahwa aktivitas ATP ase membran dikendalikan oleh besarnya turgor, yang juga membran dikendalikan oleh besarnya turgor, yang juga dinyatakan bahwa potensial membran tergantung pada turgor. dinyatakan bahwa potensial membran tergantung pada turgor.

Diduga bahwa perubahan potensial membran dimaksudkan agar Diduga bahwa perubahan potensial membran dimaksudkan agar jaringan tanaman dapat mengendalikan reaksi fisiologis, misal jaringan tanaman dapat mengendalikan reaksi fisiologis, misal penyerapan bahan-bahan terlarut. penyerapan bahan-bahan terlarut.

Hubungan antara turgor dan penyerapan K+ pada ganggang Hubungan antara turgor dan penyerapan K+ pada ganggang Velonia spVelonia sp, penyerapan K+ meningkat bila turgor sel menurun , penyerapan K+ meningkat bila turgor sel menurun dan sebaliknya. Dengan demikian nampak bahwa tekanan turgor dan sebaliknya. Dengan demikian nampak bahwa tekanan turgor memiliki fungsi ganda dalam proses pertumbuhan. Ia dibutuhkan memiliki fungsi ganda dalam proses pertumbuhan. Ia dibutuhkan untuk menekan dinding/membran sel untuk memberi fasilitas untuk menekan dinding/membran sel untuk memberi fasilitas pemecah ikatan kimia dan tahap berikutnya mengendalikan pemecah ikatan kimia dan tahap berikutnya mengendalikan bahan-bahan terlrut yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.bahan-bahan terlrut yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.


4. Hormon Tumbuhan4. Hormon Tumbuhan Hubungan antara stress air dan fitohormon sangat Hubungan antara stress air dan fitohormon sangat

kompleks, misal pada kondisi stress air yang moderat kompleks, misal pada kondisi stress air yang moderat cepat terjadi akumulasi asam absisik (ABA). cepat terjadi akumulasi asam absisik (ABA).

Pada daun yang layu, nampak bahwa ABA pada level Pada daun yang layu, nampak bahwa ABA pada level yang lebih tinggi terpelihara oleh adanya laju sintesis ABA yang lebih tinggi terpelihara oleh adanya laju sintesis ABA dan metabolismenya. Akumulasi ABA menginduksi dan metabolismenya. Akumulasi ABA menginduksi menutupnya stomata dan penghambatan transpirasi. menutupnya stomata dan penghambatan transpirasi.

Senesen pada tanaman dipercepat oleh ABA, fenomena Senesen pada tanaman dipercepat oleh ABA, fenomena senesen ini lebih cepat pada kondisi stress air dan hampir senesen ini lebih cepat pada kondisi stress air dan hampir pasti berhubungan dengan sintesis dan kandungan ABA.pasti berhubungan dengan sintesis dan kandungan ABA.

Pada tanaman kapas, stress air mempengaruhi perilaku Pada tanaman kapas, stress air mempengaruhi perilaku etilin pada daun, produksi etilin terjadi di petiol tanaman etilin pada daun, produksi etilin terjadi di petiol tanaman kapas beberapa jam setelah meningkatnya defisit air, kapas beberapa jam setelah meningkatnya defisit air, dan pada beberapa kejadian (tidak selalu) dijumpai dan pada beberapa kejadian (tidak selalu) dijumpai bahwa produksi etilin menurun ketika mendapat air bahwa produksi etilin menurun ketika mendapat air kembali.kembali.

AKUMULASI ASAM ABSISIK

Asam absisik (ABA) merupakan salah satu hormon tumbuh yang banyak kaitannya dengan kondisi cekaman lingkungan pada tanaman termasuk cekaman

kekeringan (Bianco-Trinchant dan Le page-Degivry, 1998; Xiong et al., 1999). Asam absisik meningkat dengan segera ketika tanaman mengalami cekaman

kekeringan sebagai respon terhadap kondisi cekaman kekeringan (Kirkham, 1990;

Setiawan, 1998; Leung dan Giraudat, 1998). Terdapat perbedaan tingkat kadar ABA yang terbentuk antara tanaman yang toleran terhadap cekaman kekeringan dibanding dengan tanaman yang

peka. Kadar ABA pada tanaman yang toleran lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman yang peka, sehingga ABA selalu dikaitkan dengan sifat toleran tanaman terhadap cekaman

kekeringan (Kirkham, 1990; Olsen et al., 1992; Farran et al., 1996; Fernandez, Perry

dan Flore, 1997; Carrier et al., 1997; Setiawan, 1998). Gambar 1. Mekanisme Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan ((+)

selanjutnya konsentrasi meningkat; (-) selanjutnya konsentrasi menurun pada cekaman berat; ---- diduga ABA berperan dalam transduksi gen; …. Diduga merupakan bagian sekuen gen lain yang berperan dalam mekanisme toleransi terhadap cekaman kekeringan; d-OATornithine- d-aminotransferase; P5C-pyroline-5-carboxylate; ORN-primer ornithne; ABAabsisic

acid) (Wijana, 2001). Gambar

Gambar 1. Mekanisme Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan ((+) selanjutnya konsentrasi meningkat; (-) selanjutnya konsentrasi menurun pada cekaman berat; ---- diduga ABA berperan dalam transduksi gen; …. Diduga merupakan bagian sekuen gen lain yang berperan dalam mekanisme toleransi terhadap cekaman kekeringan; d-OAT-ornithine-d- aminotransferase; P5C-pyroline-5-carboxylate; ORN-primer ornithne; ABA-absisic acid) (Wijana, 2001)


5. Aktivitas Fotosintesis5. Aktivitas Fotosintesis Menurut Kramer (1963) kekurangan air di dalam jaringan tanaman dapat disebabkan oleh

kehilangan air yang berlebihan pada saat transpirasi melalui stomata dan sel lain seperti kutikula atau disebabkan oleh keduanya. Namun lebih dari 90% transpirasi terjadi melalui stomata di daun.

Selain berperan sebagai alat untuk penguapan, stomata juga berperan sebagai alat untuk pertukaran CO2 dalam proses fisiologi yang berhubungan dengan produksi.

Stomata berperan penting sebagai alat untuk adaptasi tanaman terhadap cekaman kekeringan.

Beberapa tanaman beradaptasi terhadap cekaman kekeringan dengan cara mengurangi ukuran stomata dan jumlah stomata (Price dan Courtois, 1991).

Stress air dapat menghambat membukanya stomata. Stress Stress air dapat menghambat membukanya stomata. Stress air yang ringan /kecil pengaruhnya terhadap menutupnya air yang ringan /kecil pengaruhnya terhadap menutupnya stomata. Bila stress air ini terus berlangsung akan stomata. Bila stress air ini terus berlangsung akan mengurangi penyerapan CO2, lebih dari itu fotofosforilasi dan mengurangi penyerapan CO2, lebih dari itu fotofosforilasi dan fotolisis air juga akan terganggu. fotolisis air juga akan terganggu.

Kecepatan translokasi fotosintat dari daun ke bagian Kecepatan translokasi fotosintat dari daun ke bagian tanaman lainnya juga akan menurun, translokasi fotosintat ini tanaman lainnya juga akan menurun, translokasi fotosintat ini memiliki respon yang lebih sensitif daripada fotosintesisnya memiliki respon yang lebih sensitif daripada fotosintesisnya ( lihat faktor yang berpengaruh terhadap fiksasi CO2 ).( lihat faktor yang berpengaruh terhadap fiksasi CO2 ).

In many plants, drought stress decreases stomatal conductance and transpiration (Earl, 2002; Ribas-Carbo et al., 2005). Under drought conditions, stomatal closure helps to maintain higher leaf water potential and thereby leaf water content; however this leads to a decrease in leaf photosynthesis.

The limitation of CO2 assimilation imposed by stomatal closure reduces the intercellular CO2 concentration in leaves and causes an imbalance in photosystem II (PSII) photochemical activity, electron requirements for photosynthesis and leads to an increased susceptibility to photo-damage (Epron et al., 1992; He et al., 1995; Flagella et al., 1998)

STRES FISIOLOGISTRES FISIOLOGI6. Kegaraman6. Kegaraman Kegaraman tanah merupakan persoalan dalam produksi Kegaraman tanah merupakan persoalan dalam produksi

tanaman. Pada daerah arid dan semiarid perkembangan tanaman. Pada daerah arid dan semiarid perkembangan tanah dicirikan oleh tingginya kadar garam pada profil tanah dicirikan oleh tingginya kadar garam pada profil tanah. Tergantung pada kondisi spesifik, jumlah ion (Na+, tanah. Tergantung pada kondisi spesifik, jumlah ion (Na+, Cl-, HCO3-, Mg2+, SO42- dan borat) mungkin berada di akar Cl-, HCO3-, Mg2+, SO42- dan borat) mungkin berada di akar dalam rentangan konsentrasi yang tinggi sehingga dalam rentangan konsentrasi yang tinggi sehingga berpengaruh pada pertumbuhan tanaman.berpengaruh pada pertumbuhan tanaman.

Pada umumnya keberadaan garam-garam terlarut dalam Pada umumnya keberadaan garam-garam terlarut dalam medium dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman medium dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman dengan dua cara. dengan dua cara.

Pertama konsentrasi tinggi ion-ion tertentu dapat meracuni Pertama konsentrasi tinggi ion-ion tertentu dapat meracuni dan menginduksi gangguan fisiologis (misal Na+, borat), dan menginduksi gangguan fisiologis (misal Na+, borat), kedua garam-garam terlarut menekan potensi air dari kedua garam-garam terlarut menekan potensi air dari medium dan berakibat terbatasnya penyerapan air oleh medium dan berakibat terbatasnya penyerapan air oleh akar.akar.

Konsentrasi garam yang lebih tinggi di medium, cenderung Konsentrasi garam yang lebih tinggi di medium, cenderung meningkatkan penyerapan ion dan menurunkan potensial air meningkatkan penyerapan ion dan menurunkan potensial air dalam akar tanaman yang akan menstimulir penyerapan air dalam akar tanaman yang akan menstimulir penyerapan air dan akan meningkatkan turgor sel dan turgiditas jaringan dan akan meningkatkan turgor sel dan turgiditas jaringan tanaman. Hal ini dimaksudkan untuk menjaga keseimbangan tanaman. Hal ini dimaksudkan untuk menjaga keseimbangan air yang dikenal dengan penyesuaian osmotik.air yang dikenal dengan penyesuaian osmotik.


7. Keracunan Garam7. Keracunan Garam Kegaraman memberi pengaruh yang berbeda pada proses Kegaraman memberi pengaruh yang berbeda pada proses

metabolisme, seperti misal asimilasi CO2, sintesis protein, metabolisme, seperti misal asimilasi CO2, sintesis protein, respirasi ataupun fitohormon. Apakah hal ini merupakan respirasi ataupun fitohormon. Apakah hal ini merupakan pengaruh langsung sulit untuk dijawab. pengaruh langsung sulit untuk dijawab.

Keracunan dimulai dengan tidak seimbangnya ion dalam Keracunan dimulai dengan tidak seimbangnya ion dalam jaringan tanaman, seringkali dengan kelebihan dari Na+, jaringan tanaman, seringkali dengan kelebihan dari Na+, tanaman dapat mengatasi kelebihan ini dengan cara tanaman dapat mengatasi kelebihan ini dengan cara mengeluarkan yang diserapnya atau sekresi ke vakuola. mengeluarkan yang diserapnya atau sekresi ke vakuola.

Proses pengaturan ini memerlukan tambahan energi, tanaman Proses pengaturan ini memerlukan tambahan energi, tanaman yang diperlakukan pada kondisi kegaraman menunjukkan laju yang diperlakukan pada kondisi kegaraman menunjukkan laju respirasi yang lebih tinggi dan menguras cadangan karbohidrat respirasi yang lebih tinggi dan menguras cadangan karbohidrat yang lebih tinggi dibanding dengan tanaman pada kondisi yang yang lebih tinggi dibanding dengan tanaman pada kondisi yang tidak mengalmi kegaraman.tidak mengalmi kegaraman.

Tanaman yang menderita kegaraman juga miskin status Tanaman yang menderita kegaraman juga miskin status nutrisinya. Hubungan antara ketersediaan energi dan nutrisinya. Hubungan antara ketersediaan energi dan kegaraman telah didemonstrasikan pada kegaraman telah didemonstrasikan pada ChlorellaChlorella dan dan ViciaVicia fabafaba. Dari dua kejadian tersebut diketahui bahwa pengaruh . Dari dua kejadian tersebut diketahui bahwa pengaruh keracunan dari kegaraman NaCl kurang kuat bila tanaman keracunan dari kegaraman NaCl kurang kuat bila tanaman ditumbuhkan di bawah intensitas cahaya yang tinggi dibanding ditumbuhkan di bawah intensitas cahaya yang tinggi dibanding dengan bila tanaman ditumbuhkan di bawah intensitas yang dengan bila tanaman ditumbuhkan di bawah intensitas yang rendah. rendah.

Pada kondisi intensitas tinggi tanaman dapat memelihara Pada kondisi intensitas tinggi tanaman dapat memelihara keseimbangan konsentrasi kation di dalam organ tanaman, keseimbangan konsentrasi kation di dalam organ tanaman, berbeda dengan pada intensitas rendah, di mana dijumpai berbeda dengan pada intensitas rendah, di mana dijumpai konsentrasi Na+ yang berlebihan dan K+ yang rendah. konsentrasi Na+ yang berlebihan dan K+ yang rendah. Ketidakseimbangan status ion, berkaitan dengan Ketidakseimbangan status ion, berkaitan dengan terganggunya asimilasi CO2.terganggunya asimilasi CO2.

Kondisi kegaraman membatasi sintesis sitokinin di akar dan Kondisi kegaraman membatasi sintesis sitokinin di akar dan translokasinya ke bagian atas tanaman dapat juga terhambat, translokasinya ke bagian atas tanaman dapat juga terhambat, sedang sintesis ABA justru akan meningkat pada kondisi sedang sintesis ABA justru akan meningkat pada kondisi kegaraman. kegaraman.

Pada stress garam yang kuat, sitoplasma dapat terisi Na+ Pada stress garam yang kuat, sitoplasma dapat terisi Na+ berlebihan yang dapat berpengaruh terhadap enzim dan berlebihan yang dapat berpengaruh terhadap enzim dan organel dalam sitoplasma.organel dalam sitoplasma.

Toleransi tanaman terhadap garam sangat berbeda-beda Toleransi tanaman terhadap garam sangat berbeda-beda antar spesies. antar spesies.

Tanaman halofit mampu mengatasi konsentrasi elektrolit yang Tanaman halofit mampu mengatasi konsentrasi elektrolit yang tinggi dalam medium karena penyerapannya yang dalam tinggi dalam medium karena penyerapannya yang dalam jumlah besar tersebut lalu diasingkan ke dalam vakuola. jumlah besar tersebut lalu diasingkan ke dalam vakuola.

Mekanisme utama toleransi tanaman terhadap garam Mekanisme utama toleransi tanaman terhadap garam tergantung pada organ penampung ion anorganik. Sekresi tergantung pada organ penampung ion anorganik. Sekresi aktif ion Na+ ke dalam vakuola akan melindungi sitoplasma aktif ion Na+ ke dalam vakuola akan melindungi sitoplasma terhadap konsentrasi Na+ yang tinggi.terhadap konsentrasi Na+ yang tinggi.

Toleransi terhadap garam dapat juga dilakukan dengan cara Toleransi terhadap garam dapat juga dilakukan dengan cara reabsorpsi Na+ dari xylem ke bagian basal dari akar. reabsorpsi Na+ dari xylem ke bagian basal dari akar.


8. Penyesuaian Terhadap Suhu8. Penyesuaian Terhadap Suhu Membran sel tersusun atas lemak lapis Membran sel tersusun atas lemak lapis

ganda (bilayer), tiga lipida polar terdapat ganda (bilayer), tiga lipida polar terdapat pada sebagian besar membran : fosfolipid, pada sebagian besar membran : fosfolipid, glukolipid dan sulfolipid yang jumlahnya glukolipid dan sulfolipid yang jumlahnya lebih kecil. lebih kecil.

Dalam lipida polar, asam lemak rantai Dalam lipida polar, asam lemak rantai panjang bertindak sebagai ekor panjang bertindak sebagai ekor hidrofobik, yang berorientasi ke arah hidrofobik, yang berorientasi ke arah dalam membran. Variasi asam lemak dalam membran. Variasi asam lemak dalam hal panjang rantai dan tingkat dalam hal panjang rantai dan tingkat kejenuhannya (jumlah ikatan rangkai) kejenuhannya (jumlah ikatan rangkai) berpengaruh terhadap titik cair, seperti berpengaruh terhadap titik cair, seperti pada tabel berikut.pada tabel berikut.

Tabel : Komposisi asam lemak dalam akar berbagai tanaman Tabel : Komposisi asam lemak dalam akar berbagai tanaman yang ditumbuhkan pada suhu 25oC (Marschner,1986)yang ditumbuhkan pada suhu 25oC (Marschner,1986)

Asam lemak Panjang rantai Titik cair Spesies tanaman

Kacang-kacangan

Barley Gula beat

% total asam lemak

Asam palmitat C16 +62,8 25 22 18

Asam slearat C18 +70,1 4 3 1

Asam oleat C18:1 +13,0 3 3 4

Asam linoleat C18:2 -5,5 27 38 47

Asam linolenat C18:3 -11,1 31 17 8

Umumnya sangat menonjol jumlah asam lemak Umumnya sangat menonjol jumlah asam lemak tidak jenuh terutama pada tanaman yang tidak jenuh terutama pada tanaman yang ditumbuhkan pada iklim dingin, hal ini ditumbuhkan pada iklim dingin, hal ini mengindikasikan bahwa asam lemak ini memiliki mengindikasikan bahwa asam lemak ini memiliki peran penting dalam memelihara fluiditas peran penting dalam memelihara fluiditas membran yang tinggi pada suhu rendah.membran yang tinggi pada suhu rendah.

Lipida lain yang penting dari lipida membran sel Lipida lain yang penting dari lipida membran sel ialah sterol terutama kholesterol pada hewan dan ialah sterol terutama kholesterol pada hewan dan p-sitosterol pada tumbuhan tinggi. p-sitosterol pada tumbuhan tinggi.

Sterol merupakan struktur utama dalam membran. Sterol merupakan struktur utama dalam membran. Di dalam plasma membran proporsi sterol dapat Di dalam plasma membran proporsi sterol dapat setinggi fosfolipid, 15-40% dari total lipida.setinggi fosfolipid, 15-40% dari total lipida.

Komposisi membran tidak hanya membedakan Komposisi membran tidak hanya membedakan kekhususan antar spesies tanaman, hal ini juga kekhususan antar spesies tanaman, hal ini juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan, sebagai dipengaruhi oleh faktor lingkungan, sebagai contoh di daun, terjadi variasi level sterol pada contoh di daun, terjadi variasi level sterol pada tahun yang berbeda. Dalam banyak hal perubahan tahun yang berbeda. Dalam banyak hal perubahan komposisi lipida mencerminkan adaptasi tanaman komposisi lipida mencerminkan adaptasi tanaman terhadap lingkungan lewat penyesuaian membran.terhadap lingkungan lewat penyesuaian membran.

Menurunnya temperatur dari 25Menurunnya temperatur dari 25oo C ke 10 C ke 10o o C selama C selama pertumbuhan gandum, merubah komposisi asam pertumbuhan gandum, merubah komposisi asam lemak akar dengan asam lemak tidak jenuh sangat lemak akar dengan asam lemak tidak jenuh sangat menonjol, proporsi asam linoleat (18:2) menurun menonjol, proporsi asam linoleat (18:2) menurun dari 50% ke 33%, sedang asam linolenat (18:3) dari 50% ke 33%, sedang asam linolenat (18:3) meningkat dari 21% ke 39% dari total asam lemak. meningkat dari 21% ke 39% dari total asam lemak.

Hal demikian akan merubah titik beku (temperatur Hal demikian akan merubah titik beku (temperatur transisi) membran ke suhu yang lebih rendah dan transisi) membran ke suhu yang lebih rendah dan kemudian menjadi penting untuk memelihara kemudian menjadi penting untuk memelihara fungsi membran pada suhu yang lebih rendah.fungsi membran pada suhu yang lebih rendah.

Pada temperatur rendah meningkatkan proporsi Pada temperatur rendah meningkatkan proporsi fosfatidilkolin dalam membran. Meningkatnya fosfatidilkolin dalam membran. Meningkatnya respon membran terhadap asam gibberellat pada respon membran terhadap asam gibberellat pada suhu rendah, mungkin berhubungan dengan suhu rendah, mungkin berhubungan dengan perubahan tersebut, diperkirakan fosfolipida perubahan tersebut, diperkirakan fosfolipida bertindak sebagai aseptor untuk fitohormon seperti bertindak sebagai aseptor untuk fitohormon seperti asam gibberellat.asam gibberellat.


9. Adaptasi pada Suhu Tinggi9. Adaptasi pada Suhu Tinggi Sel memiliki sejumlah mekanisme untuk membantu Sel memiliki sejumlah mekanisme untuk membantu

bertahan hidup dalam lingkungan ekstrim. bertahan hidup dalam lingkungan ekstrim. Seringkali dalam keadaan ekstrim mengaktifkan Seringkali dalam keadaan ekstrim mengaktifkan

baterigene yang menghasilkan perlindungan kepada sel baterigene yang menghasilkan perlindungan kepada sel dari pengaruh buruk tersebut. Salah satu mekanisme ialah dari pengaruh buruk tersebut. Salah satu mekanisme ialah ““Heat Shock ResponseHeat Shock Response”(HSR) yang disebabkan oleh suhu ”(HSR) yang disebabkan oleh suhu tinggi yang tidak biasa dialami, menginduksi “tinggi yang tidak biasa dialami, menginduksi “Heat Shock Heat Shock ProteinProtein” (HSP) termasuk di antaranya membantu ” (HSP) termasuk di antaranya membantu menstabilkan dan memperbaiki bagian protein yang menstabilkan dan memperbaiki bagian protein yang denaturasi.denaturasi.

Banyak sel memiliki mekanisme yang memungkinkan Banyak sel memiliki mekanisme yang memungkinkan untuk mensintesis enzim yang mampu memperbaiki DNA untuk mensintesis enzim yang mampu memperbaiki DNA yang mengalami kerusakan sebagai respon dari keadaan yang mengalami kerusakan sebagai respon dari keadaan darurat. darurat.

Sebagai contoh : pada Sebagai contoh : pada E. coliE. coli, respon SOS pada , respon SOS pada E. coliE. coli setiap halangan terhadap replikasi DNA yang disebabkan setiap halangan terhadap replikasi DNA yang disebabkan oleh kerusakan DNA, memproduksi sinyal yang oleh kerusakan DNA, memproduksi sinyal yang menginduksi meningkatnya transkripsi lebih dari 15 gene menginduksi meningkatnya transkripsi lebih dari 15 gene yang berbeda, yang banyak di antaranya yang mengkode yang berbeda, yang banyak di antaranya yang mengkode protein yang berfungsi dalam perbaikan DNA.protein yang berfungsi dalam perbaikan DNA.

Kultur sel mamalia yang ditumbuhkan pada suhu normal Kultur sel mamalia yang ditumbuhkan pada suhu normal 3737o o C, bila dalam waktu singkat diperlakukan dengan suhu C, bila dalam waktu singkat diperlakukan dengan suhu yang lebih tinggi 43oC (yang lebih tinggi 43oC (HeatshockHeatshock), maka sel tersebut ), maka sel tersebut mulai mensintesis protein spesial secara berlebihan. mulai mensintesis protein spesial secara berlebihan. Sebagian besar “Sebagian besar “heat shock/stress respone proteinheat shock/stress respone protein” ” (HSP/SRP) juga disintesis dalam merespon perlakuan panas (HSP/SRP) juga disintesis dalam merespon perlakuan panas yang lain untuk membantu sel agar dapat bertahan hidup. yang lain untuk membantu sel agar dapat bertahan hidup. Ada 3 famili SRP : 25000 dalton, 70000 dalton, 90000 Ada 3 famili SRP : 25000 dalton, 70000 dalton, 90000 dalton yang masing-masing ditemukan pada sel normal.dalton yang masing-masing ditemukan pada sel normal.

SRP membantu melarutkan dan melipatkan kembali protein SRP membantu melarutkan dan melipatkan kembali protein yang denaturasi atau protein yang salah melipatyang denaturasi atau protein yang salah melipat

Protein ini dibutuhkan dalam sel, stress yang kuat Protein ini dibutuhkan dalam sel, stress yang kuat sebagaimana “sebagaimana “heat shockheat shock” akan meningkatkan protein ” akan meningkatkan protein yang rusak dalam sel dan akibatnya meningkatkan yang rusak dalam sel dan akibatnya meningkatkan kebutuhan SRP yang lebih banyak yang disediakan oleh kebutuhan SRP yang lebih banyak yang disediakan oleh pengaktifan transkripsi gene SR (pengaktifan transkripsi gene SR (stress respone genestress respone gene). ).

Pada Pada yeastyeast : : S. cereviceaeS. cereviceae mengandung 8 gene HSP 70, mengandung 8 gene HSP 70, beberapa di antaranya bertranskripsi pada kondisi umum, beberapa di antaranya bertranskripsi pada kondisi umum, sedang yang lain ditranskripsi hanya bila sel diekspos pada sedang yang lain ditranskripsi hanya bila sel diekspos pada suhu yang meningkat atau stress yang lain.suhu yang meningkat atau stress yang lain.

STRES FISIOLOGI

Documents

Transcript of STRES FISIOLOGI