SEL MEMORI

PENDAHULUAN

Imunitas atau kekebalan adalah suatu mekanisme pada organisme yang melindungi

tubuh terhadap pengaruh biologis luar dengan mengidentifikasi dan membunuh patogen serta

sel tumor. Sistem ini mendeteksi berbagai macam pengaruh biologis luar yang luas,

organisme akan melindungi tubuh dari infeksi, bakteri, virus sampai cacing parasit, serta

menghancurkan zat-zat asing lain dan memusnahkan mereka dari sel organisme yang sehat

dan jaringan agar tetap dapat berfungsi seperti biasa. Deteksi sistem ini sulit karena adaptasi

patogen dan memiliki cara baru agar dapat menginfeksi organisme.1,2

Pada imunitas innate makrofag dan neutrofil memegang peranan penting sebagai

pertahanan pertama dalam melawan mikroorganisme patogen. Kedua sel tersebut langsung

bisa bekerja dan tidak mengenal spesifikasi. Makrofag akan memfagosit semua macam

bakteri jika sel tersebut dapat mengenalinya demikian juga neutrofil akan mengadakan

serangan secara langsung tanpa membedakan mikroorganisme yang masuk. Namun

demikian, dalam hal tertentu kedua sel imunokompten ini tidak berhasil mengeliminasi

patogen yang masuk bahkan tidak dapat mengenali patogen tersebut. Imunitas innate

merupakan langkah awal untuk memulai terjadinya imunitas adaptif. Adanya imunitas innate

memberikan keuntungan yang besar bagi tubuh karena pada tahap awal datangnya infeksi

sesungguhnya tubuh belum siap dengan sistem pertahanan imunitas adaptif. Imunitas adaptif

pada umumnya bekerja 4-7 hari setelah terjadinya infeksi. Pada saat imunitas adaptif mulai

dipersiapkan maka imunitas innate merupakan satu-satunya sistim pertahanan yang

bertanggungjawab untuk mengontrol perkembangan patogen yang masuk. Satu keuntungan

yang sangat besar dari imunitas adaptif adalah adanya perkembangan sel-sel memori. Sel-

sel ini merupakan klon spesifik yang dipelihara tetap hidup dalam waktu relatif lama. Jika

dalam periode tertentu tubuh terpapar lagi oleh antigen yang sama, maka sel-sel memori

akan merespon dengan cepat dengan membentuk sel-sel plasma atau efektor untuk

mengatasi patogen yang masuk.3

PEMBAHASAN

Memori imunologi menghubungkan status imun seseorang antara sebelum dan

setelah terpapar oleh antigen. Dalam memori imunologi sangat penting untuk memahami

kehidupan individu dan spesies masing – masing. Memori imunologi secara luas dibedakan

menjadi 2 jenis yaitu innate memory dan adaptif memory.4

Imunitas innate memberi kontribusi penting bagi terjadinya imunitas adaptif. Inflamasi

menyebabkan meningkatnya aliran cairan lymph yang mengandung antigen dan sel yang

1

membawa antigen masuk jaringan limfoid. Makrofag yang telah memfagosit bakteri

mempunyai kemampuan mengaktifkan sel-sel limfosit. Namun demikian, sel yang secara

khusus didesain untuk mempresentasikan antigen kepada sel T adalah sel dendritik, dan

inilah awal dari terjadinya respon imunitas adaptif / memori imunologi.1,3

Gambar 1. Fungsi Sistem Imun Innate dan Adaptif 5

KARAKTERISTIK MEMORI SELULER DAN MOLEKULAR

Memori seluler antara limfosit B dan limfosit T adalah merupakan sel yang berukuran

besar yang dapat mengenali dan bereaksi dengan partikel antigen dan bertahan pada jangka

waktu yang lama. Respon awal terhadap antigen –yang sering disebut sebagai sel B atau sel

T native—tidak didahului dengan reaksi antara antigen dengan reseptor spesifik . Sel tersebut

dengan jumlah yang tinggi dapat menjadi aktif dan kembali pada fase istirahat (memori sel)

ketika mereka kembali akan memberikan respon sekunder terhadap antigen (adanya infeksi

atau vaksinasi).3

SEL B1

Sel B merupakan 5 – 25 5% dari limfosit dalam darah yang berjumlah sekitar 1000 –

2000 sel/mm3. Terbanyak merupakan limfosit asal sumsum tulang (hampir 50%) sedangkan

2

sisanya yaitu sekitar 1/3 nya berasal dari kelenjar getah bening, limfe dan kurang dari 1% di

timus.

Pematangan sel B

Pada unggas, sel B berkembang pada bursa fabricus yang terbentuk dari epitel

kloaka, sedangkan pada manusia belum didapatkan hal yang analog dengan bursa tersebut

dan pematangan terjadi di sumsum tulang atau di tempat yang belum diketahui. Setelah

matang sel B bergerak ke organ – organ seperti limpa, kelenjar getah bening dan tonsil.1

Sel B diproduksi pertama selama fase embrionik dan berlangsung terus selama

hidup. Sebelum lahir, yolk sac, hati dan sumsum tulang janin merupakan tempat

pematangan utama sel B namun setelah lahir tempat pematangan utama sel B ada di

sumsum tulang. Proses pematangan sel B sendiri terjadi dalam beberapa tahap dimana fase

– fase pematangan sel B tersebut berhubungan dengan immunoglobulin yang diproduksi.

Pematangan limfosit terjadi melalui proses yang disebut seleksi (positif dan negatif).

Seleksi pematangan primer terjadi di dalam organ limfoid primer yaitu sumsum tulang untuk

sel B dan timus untuk sel T. Oleh karena beberapa self antigen tidak ditemukan dalam

sumsum tulang, sel B yang mengekspresikan Ig spesifik untuk antigen tersebut tidak dapat

disingkirkan oleh seleksi negatif dalam sumsum tulang. Untuk mencegah terjadinya reaksi

autoimmun diperlukan proses eliminasi atau yang menjadikan inaktif di jaringan limfoid

perifer.

Sel B dan sel T berasal dari sel prekursor yang sama, diproduksi dalam sumsum

tulang termasuk pembentukan reseptor. Pematangan sel B terjadi di dalam sumsum tulang

sedangkan progenitor sel T bermigrasi ke dan menjadi matang di timus. Masing–masing sel

berproliferasi terutama atas pengaruh sitokin IL – 12 yang meningkatkan jumlah sel immatur.

Gambar 2. Perkembangan sel B dan sel T 6

3

Gambar 3. Perkembangan sel B dan sel T 7

Gambar 4. Perkembangan sel B di sumsum tulang dan organ limfoid primer6

4

Reseptor sel B

BCR yang mengikat antigen multivalen asing akan memacu 4 proses : proliferasi,

diferensiasi menjadi sel plasma yang memproduksi antibodi, membentuk sel memori dan

mempresentasikan antigen terhadap sel T. BCR mengawali sinyal transduksi yang efeknya

ditingkatkan oleh molekul kostimulator yang kompleks.

1. Ig permukaan

Sel B termuda sudah ditemukan dalam hati janin dan sumsum tulang namun

belum mengekspresikan imunoglobulin atau penanda permukaan. Kebanyakan

sel B yang matang dan belum diaktifkan meninggalkan sumsum tulang. Mula-

mula dibentuk IgM dalam sitoplasma sel yang dapat digunakan sebagai ciri dari

sel pre B. Dalam stadium selanjutnya IgM bergerak ke arah membran sel dan

kemudian dijadikan reseptor monomerik permukaan IgM. Sekarang sel dapat

mengenal antigen untuk pertama kalinya.

2. Reseptor Fc

Semua sel B memiliki reseptor untuk fraksi Fc dari IgG. Reseptor ini penting

untuk banyak fungsi biologis antibodi. FcR berperan dalam gerakan antibodi

melewati membran sel dan transfer IgG dari ibu ke janin melalui plasenta.

Reseptor tersebut dapat diikat pasif oleh berbagai sel seperti sel B dan sel T,

neutrofil, sel mast, eosinofil, makrofag dan sel NK

3. Reseptor C3

5

Sel B memiliki reseptor untuk komponen komplemen yang diaktifkan C3b.

4. Reseptor Eipstein Barr Virus

EBV dapat diikat sel B melalui reseptor spesifik (RC3d). Infeksi EBV sering

menimbulkan replikasi sel B yang stabil dan terus menerus.

SEL T1

Progenitor sel asal sumsum tulang yang bermigrasi ke sel timus berdiferensiasi

menjadi sel T. Sel T yang nonaktif disirkulasikan melalui KGB dan limpa yang

dikonsentrasikan dalam folikel dan zona marginal sekitar folikel.

Pematangan sel T

Sel T imatur dipersiapkan dalam timus untuk memperoleh resptor. Timosit imatur

hanya dapat menjadi matang bila reseptornya tidak berintegrasi dengan peptida sel tubuh

sendiri (self antigen) yang diikat MHC dan dipresentasikan APC. Sawar darah – timus

melindungi timosit dan kontak dengan antigen sendiri sedangkan sel T yang bersifat self

reaktif akan mengalami apoptosis.

Diferensiasi sel berhubungan dengan penanda permukaan dan terjadi proliferasi

timosit subkapsular yang luas. Sebagian sel tersebut mati, namun sisanya terus

berdiferensiasi. Sel yang akhir menjadi lebih kecil. Timosit yang berkembang penuh, melewati

dinding venul poskapilar, mencapai sirkulasi sistemik dan menempati organ limfoid perifer

dan beberapa diantaranya diresirkulasikan. Sel T akan berdiferensiasi bila terpajan degan

anitigen spesifik yang dipresentasikan oleh APC dalam organ limfoid sekunder seperti limpa,

kelenjar limfoid dam MALT.

Pematangan sel T dari progenitornya melibatkan serangkaian dan ekspresi gen TCR,

proliferasi sel, seleksi yang diinduksi antigen dan perolehan kemampuan untuk berfungsi.

Gambar 5. Perkembangan sel T dalam Timus 8

6

Reseptor sel T

Kemampuan limfosit T matang pada untuk mengenal benda asing dimungkinkan oleh

ekspresi molekul unik pada membrannya yang disebut TCR. Reseptor tersebut memiliki

diversitas, spesifitas, memori dan berperan dalam imunitas spesifik.

Satu sel limfosit hanya mengekspresikan untuk satu jenis antigen sehingga sel

tersebut hanya dapat mengenal satu jenis antigen saja. Reseptor sel T ditemukan pada

semua sel T yang matang, dapat mengenal peptida antigen yang diikat MHC dan

dipresentasiikan APC

Sel T perifer terbanyak mengekspresikan rantai alpha dan beta pada permukaannya.

Sel yang mengekspresikan rantai gamma dan delta hanya merupakan 5% dari sel T dalam

sirkulasi orang yang sehat.

Molekul Asesori

Pada fase induksi dan fase efektor, respon sel T baif dipacu oleh kompleks antigen –

MHC yang dipresentasikan APC/SD. Sel dendritik (SD) seperti Langerhans di kulit yang

menangkap antigen akan bermigrasi ke kelenjar limfoid dan mempresentasikan antigen ke

sel T. Berbagai molekul seperti CD80 (B7 – 1) dan CD86 (B7-2) dan beberapa molekul

adhesi lainnya masih diperlukan sebagai molekul kostimulator.

7

Sel T yang mengenal fragemen peptida dari kompleks antigen – MHC yang

dipresentasikan APC akan berproliferasi menjadi sel T efektor dan memori. Ciri APC seperti

sel B, makrofag dan SD adalah kemampuannya untuk mengekspresikan MHC II dan

memproduksi sitokin yag mengaktifkan sel T. Interaksi antara sel T dan APC terjadi melalui

berbagai molekul adhesi / asesori dan ligannya namun untuk aktifasi sel T penuh masih

diperlukan molekul – molekul kostimulator. Ikatan hanya dengan TCR tanpa disertai

sedikitnya dua sinyal kostimulator (B7) akan menimbulkan anergi.

Fungsi sel T

Sel T umumnya berperan pada inflamasi, aktivasi fagositosis makrofag, aktivasi dan

proliferasi sel B dalam produksi antibodi. Sel T juga berperan dalam pengenalan dan

penghancuran sel yang terinfeksi virus. Sel T terdiri atas sel Th yang mengaktifkan makrofag

untuk membunuh mikroba dan sel CTL/Tc yang membunuh sel terinfeksi mikroba virus dan

menyingkirkan sumber infeksi.

Perbedaan Sel B dan Sel T1

Reseptor permukaan sel B dan sel T dalah anggota superfamili gen imunoglobulin.

Gen dalam famili ini menyandi protein dengan motif yang disebut domain imunoglobulin.

Anggota famili ini adalah imunoglobulin (BCR), TCR, MHC, molekul T asesori (CD4), molekul

adhesi (ICAM 1, ICAM 2) reseptor poli Ig, Ig alpha, Ig beta heterodimer.

Tabel 1. Perbedaan Sel T dan Sel B1,4

Perbedaan Sel T Sel B

Tempat pematangan Timus Sumsum tulang

Reseptor Antigen TcR Antibodi

MHC untuk pengenalan Ya Tidak

Penanda Semua memiliki

TcR/CD3

Th-CD4

Ig permukaan

CD 19/CD 20/CD 21

CD 79

8

Tc-CD8

Lokasi pertama dalam

kelenjar getah beningParakortikal Folikel

Sel memori Ya Ya

FungsiProteksi terhadap mikroaba

ekstraseluler

Proteksi terhadap

amikroba intraseluler

ProdukAntibodi (sel B

menjadi sel plasma)

SELEKSI KLON1

Klon adalah segolongan sel yang berasal dari satu sel. Selama perkembangannya

dalam jaringan limfoid primer, sel B dan sel T memperoleh reseptor permukaan spesifik untuk

satu antigen yang akan memberikan kemampuan untuk bereaksi terhadap antigen tersebut.

Reseptor sel T (TCR) tersebut akan menetap selama sel hidup tetapi imunoglobulin

permukaan pada sel B dapat berubah oleh mutasi somatik. Hal tersebut terlihat dari

pengalihan produksi imunoglobulin bila sel terpajan dengan antigen spesifik. Sel yang

berikatan dengan antigen spesifik akan berproliferasi, berdiferensiasi dan menjadi sel efektor

yang matang. Sel yang dirangsang antigen dan berproliferasi akan menurunkan sel- sel yang

genetik identik (klon). Fenomena tersebut disebut seleksi klon.

Sel memori merupakan sel B dan sel T yang dirangsang antigen dan hidup lama. IgG

ditemukan pada permukaan sel memori B yang berfungsi sebagai reseptor antigen dengan

afinitas yang lebih besar dibanding dengan IgD dan IgM.

Sel perawan yang belum dirangsang antigen terpajan dengan antigen yang

dipresentasikan APC, akan berkembang menjadi sel efektor. Sebagian sel perawan beserta

sel memori tersebut disebar ke seluruh jaringan tubuh melalui sirkulasi darah dan limfe

sehingga dapat memantau jaringan tubuh terhadap serangan mikroorganisme. Proliferasi sel

efektor dan sel memori tersebut disebut sebagai respon primer. Akhirnya sel B berkembang

menjadi sel plasma. Sel plasma jarang terlihat dalam sirkulasi (kurang dari 0.2% dari seluruh

jumlah leukosit) dan biasanya terbatas pada organ limfoid sekunder dan jaringan. Biasanya

sel B akan dirangsang menjadi sel plasma yang membentuk antibodi atas pengaruh antigen

dan sel T (T dependen). Sel B dapat pula membentuk antibodi atas rangsangan antigen

tanpa bantuan sel T (T independen)

9

Tabel 2. Empat konsep dasar seleksi klon (clonal selection)3

Memori imunologikal 2

Ketika sel B dan sel T diaktivasi dan mulai untuk bereplikasi, beberapa dari keturunan

mereka akan menjadi memori sel yang hidup lama. Selama hidup, memori sel tersebut akan

mengingat tiap patogen spesifik yang ditemui dan dapat melakukan respon kuat jika patogen

terdeteksi kembali. Hal ini adaptif karena muncul selama kehidupan individu sebagai adaptasi

infeksi dengan patogen tersebut dan mempersiapkan imunitas untuk tantangan pada masa

depan. Memori imunologikal dapat berbentuk memori jangka pendek pasif atau memori

jangka panjang aktif.

Memori pasif 2

Imunitas pasif biasanya berjangka pendek, hilang antara beberapa hari sampai

beberapa bulan. Bayi yang baru lahir tidak memiliki eksposur pada mikroba dan rentan

terhadap infeksi. Beberapa lapisan perlindungan pasif disediakan oleh ibu. Selama

kehamilan, tipe antibodi yang disebut IgG, dikirim dari ibu ke bayi secara langsung

menyebrangi plasenta, sehingga bayi manusia memiliki antibodi tinggi bahkan saat lahir,

dengan spesifitas jangkauan antigen yang sama dengan ibunya. Air susu ibu juga

mengandung antibodi yang dikirim ke sistem pencernaan bayi dan melindungi bayi terhadap

10

infeksi bakteri sampai bayi dapat mengsintesiskan antibodinya sendiri. Imunitas pasif ini

disebabkan oleh fetus yang tidak membuat memori sel atau antibodi apapun, tetapi hanya

meminjam. Pada ilmu kedokteran, imunitas pasif protektif juga dapat dikirim dari satu individu

ke individu lainnya melalui serum kaya-antibodi

Gambar 6. Lama waktu respon imun dimulai dengan penemuan patogen

dan menyebabkan formasi memori imunologikal aktif. 2

Memori aktif dan imunisasi 2

Memori aktif jangka panjang didapat diikuti dengan infeksi oleh aktivasi sl B dan T.

Imunitas aktif dapat juga muncul buatan, yaitu melalui vaksinasi. Prinsip di belakang

vaksinasi (juga disebut imunisasi) adalah untuk memperkenalkan antigen dari patogen untuk

menstimulasikan sistem imun dan mengembangkan imunitas spesifik melawan patogen

tanpa menyebabkan penyakit yang berhubungan dengan organisme tersebut. Hal ini

menyebabkan induksi respon imun dengan sengaja berhasil karena mengeksploitasi

spesifisitas alami sistem imun. Dengan penyakit infeksi tetap menjadi salah satu penyebab

kematian pada populasi manusia, vaksinasi muncul sebagai manipulasi sistem imun manusia

yang paling efektif.

Kebanyakan vaksin virus berasal dari selubung virus, sementara banyak vaksin

bakteri berasal dari komponen aselular dari mikroorganisme, termasuk komponen toksin yang

tidak melukai. Sejak banyak antigen berasal dari vaksin aselular tidak dengan kuat

menyebabkan respon adaptif, kebanyakan vaksin bakter disediakan dengan penambahan

ajuvan yang mengaktifkan sel yang memiliki antigen pada sistem imun bawaan dan

memaksimalkan imunogensitas.

11

Aktivasi APC Menginduksi Imunitas Adaptif 3

Induksi imunitas adaptif dimulai ketika patogen dicerna oleh sel dendritik immature

pada jaringan yang terinfeksi. Sel fagosit ini tersebar pada berbagai macam jaringan dan

mengalami pembaharuan pada kecepatan yang sangat rendah. Sel dendritik sebagaimana

makrofag berasal dari prekursor dalam sumsum tulang, dan bermigrasi dari sumsum tulang

menuju jaringan periperal tempat berhentinya, pada tempat yang baru ini sel dendritik

berperan untuk menjaga lingkungannya dari serangan patogen. Sel dendritik yang telah

memperoleh antigen akan segera memasuki pembuluh limfa dam masuk lymph node. Pada

lymph node sel dendritik akan mengenalkan antigen yang dibawa kepada sel T naive. Sel

dendritik immature mempunyai reseptor pada permukaan sel yang mengenali sifat umum

patogen, misalnya dinding sel bakteri yang berupa proteoglikan. Sebagaimana yang terjadi

pada makrofag dan neutrofil, bakteri yang berikatan dengan reseptor sel dendritik akan

ditelan oleh sel tersebut dan didegradasi intraselluler. Sel dendritik immature secara terus

menerus mengambil material ekstraselluler, termasuk virus dan bakteri yang ada pada

lingkungan itu dengan mekanisme makropinositosis yang tidak tergantung reseptornya.

Fungsi utama sel dendritik sebenarnya bukan untuk menghancurkan patogen tetapi untuk

membawa antigen dari patogen itu pada organ limfoid periferal dan mempresentasikan

antigen itu pada sel limfosit T. Ketika sel dendritik menelan patogen pada jaringan yang

terinfeksi, sel dendritik teraktivasi dan bergerak menuju lymph node yang terdekat. Karena

aktivasi itu sel dendritik mengalami pemasakan menjadi sel APC yang sangat efektif dan

berubah sifat menjadi sel yang mampu mengaktifkan sel limfosit spesifik yang berada pada

lymph node. Sel dendritik yang teraktivasi mensekresi sitokin yang berpengaruh terhadap

imunitas innate maupun adaptif.

Gambar 7. Sel dendritik menginiasiasi imunitas adaptif 3

12

Sel Efektor dan Memori Merupakan Respon Adanya Antigen 3

Diversitas limfosit yang sangat besar akan memastikan tersedianya beberapa sel

limfosit yang dapat mengenali antigen asing jika antigen asing itu masuk dalam tubuh.

Namun demikian karena setiap limfosit mempunyai reseptor yang berbeda, sehingga jumlah

limfosit yang dapat mengenali antigen yang masuk sangat sedikit. Untuk membentuk sel

limfosit efektor dalam jumlah besar dan spesifik pada antigen tersebut di atas, maka sel

limfosit yang kompeten itu harus diaktivasi dan berproliferasi sebelum sel-sel itu

berdiferensiasi menjadi sel efektor. Mekanisme ini disebut clonal expansion, yang merupakan

ciri umum dari respon imunitas adaptif. Aktivasi dan proliferasi limfosit dimulai pada jaringan

limfoid, pada tempat itu limfosit naive dan APC yang teraktivasi dapat tinggal bersama.

Antigen dipresentasikan kepada limfosit naive oleh sel APC sebelum limfosit itu keluar lagi

dari jaringan limfoid lewat pembuluh limfatik efferent. Jika sel limfosit telah mengenali antigen

spesifik yang dipresentasikan sel APC, limfosit tidak bermigrasi lagi dan limfosit itu mulai

teraktivasi sehingga bentuknya menjadi besar. Pada kondisi itu kromatin di dalam nukleus

tidak tebal, nukleoli muncul, volume nukleus dan sitoplasma meningkat, RNA dan protein

baru tersintesis. Dalam waktu beberapa jam sel berubah total dan sekarang disebut limfoblas.

Limfoblas sekarang memulai membelah diri, normalnya membelah menjadi dua kali sampai

empat kali dalam waktu 24 jam selama 3 sampai 5 hari. Dengan demikian satu sel limfosit

naive akan berkembang menjadi sekitar 1000 sel anakan yang identik. Klon yang telah

mengalami ekspansi itu selanjutnya berdiferensiasi menjadi sel efektor. Pada sel B, sel

efektor, yang dikenal dengan sel plasma mensekresi antibodi, sedangkan pada sel T, sel

efektor dapat merusak sel yang terinfeksi atau mengaktifkan sel lain yang terlibat pada sistem

imun. Perubahan yang terjadi pada sel T ini juga mempengaruhi sirkulasinya. Perubahan

yang berupa peningkatan ekspresi molekul adhesi pada permukaan sel, memungkinkan sel

13

limfosit efektor bermigrasi masuk menuju daerah yang terinfeksi atau tinggal pada organ

limfoid dan mengaktifkan sel B. Setelah sel limfosit naive teraktivasi, sel-sel tersebut

memerlukan empat sampai lima hari untuk melakukan ekspansi dalam jumlah besar dan

selanjutnya berdiferensiasi menjadi sel efektor. Itulah sebabnya sehingga imunitas adaptif

terjadi beberapa hari setelah adanya infeksi. Sel efektor mempunyai waktu hidup yang

pendek, jika antigen telah berhasil dimusnahkan, sebagian besar sel T

spesifik yang terbentuk selama proses clonal expansion mengalami apoptosis. Namun

demikian masih ada sel yang tetap hidup setelah antigen berhasil dieliminasi. Sel yang masih

bertahan hidup itu selanjutnya dikenal dengan sebutan sel memori. Adanya sel memori ini

menjadikan individu lebih siap jika ada antigen yang sama masuk pada waktu yang lain. Sel

memori mempunyai respon jauh lebih cepat dan efektif dibanding sel naive.

Karakteristik sel memori ini dapat diamati dengan membandingkan respon antibodi

pada individu pada imunisasi pertama dengan respon yang dirangsang dengan booster

dengan antigen yang sama. Prinsip dasar sel memori ini adalah ekspansi dan diferensiasi

klon tersebut, sehingga keseluruhan sel anakannya merupakan sel yang spesifik untuk

antigen yang pernah memapar pada waktu yang lampau. Sel memori ini yang menjadikan

vaksinasi dapat berhasil dan mencegah terjadinya infeksi oleh patogen yang telah

dimusnahkan oleh imunitas adaptif. Sel memori merupakan bagian yang paling penting pada

terbentuknya imunitas adaptif, walaupun mekanisme seluler dan molekuler belum

sepenuhnya diketahui.

DAFTAR PUSTAKA

1. Baratawidjaja KG, Rengganis I. Sel-sel Imun Spesifik. In: Imunologi Dasar. 8th ed.

Jakarta: Balai Penerbit Fakultas Kedokteran Indonesia. 2009 : 98-134

2. Zanetti M, Croft M. Immunological Memory. www.els.net. 2001.

3. Ashari I. Prinsip Umum Imunitas Innate dan Adaptif.

http://muhaiminrifai.lecture.ub.ac.id/files/2011/01/BAB-V.-PRINSIP-UMUM-

IMUNITAS-INNATE-DAN-ADAPTIF.pdf

4. Anonim. Immunitas.http:www.id.wikipedia.org/wiki/imunitas. 2008

5. Anonim. Fungsi Sistem Imun Innate dan Adaptif http://www.google.co.id/imgres?

imgurl=http://sullivanfiles.net/324_portfolios/thaker/prr_otln_litrvw_files/

image001.jpg&imgrefurl=http://allergyclinic.wordpress.com/2012/02/01/imunitas-non-

spesifik/

&usg=__3LuJN3Pts_Z4jlaOCLbi597Pfy0=&h=340&w=337&sz=22&hl=id&start=11&si

14

g2=dkChPp47pv2wsd-85hl6mw&zoom=1&tbnid=VX34GLTuqk-

yxM:&tbnh=119&tbnw=118&ei=uxOPT9yzH4nIrQfz5pmeCQ&prev=/search%3Fq

%3DFungsi%2Bsel%2BT%26um%3D1%26hl%3Did%26sa%3DN%26biw

%3D1137%26bih%3D538%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1

6. Anonim. Perkembangan sel B dan sel T. http://www.google.co.id/imgres?

imgurl=http://2.bp.blogspot.com/_AQVHcANqMws/TS68lfjWiBI/AAAAAAAAAQA/

7UitY81zeUg/s1600/Picture1.jpg&imgrefurl=http://ayu-dani91.blogspot.com/2011/01/

imunologi-tinjauan-umum.html&usg=__3JAio7Ueq1k-

gOi5FYK5r3Esl3A=&h=941&w=1260&sz=84&hl=id&start=6&sig2=JSZg09amR2pbiU

vwX2XbeA&zoom=1&tbnid=K2oSrSXn35TCtM:&tbnh=112&tbnw=150&ei=tBGPT-

_VOMLZrQenuYidCQ&prev=/search%3Fq%3Dperkembangan%2Bsel%2BT,

%2Btimus%26um%3D1%26hl%3Did%26sa%3DN%26biw%3D1137%26bih

%3D538%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1

7. Anonim. Perkembangan sel B dan sel T http://www.google.co.id/imgres?

imgurl=http://immune-regulation.org/assets/images/research-eng/

Bcelldevelpment.jpg&imgrefurl=http://immune-regulation.org/index.php%3Fid

%3D36&usg=__UfzAPVyHADndyrgBfLL2nMzWbO8=&h=944&w=1432&sz=262&hl=i

d&start=1&sig2=LsmhtkaShKhn0Tp4AwEkzw&zoom=1&tbnid=T3IfXdPYoVMjpM:&tb

nh=99&tbnw=150&ei=mw2PT47wLIbKrAeL9_G1CQ&prev=/search%3Fq

%3Dperkembangan%2Bsel%2BB%26um%3D1%26hl%3Did%26sa%3DN%26biw

%3D1137%26bih%3D538%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1

8. Anonim. Perkembangan sel T.

http://www.google.co.id/imgres?imgurl=http://www.med.monash.edu.au/assets/

images/biochem/tony-tiganis/t-cell-dev.jpg&imgrefurl=http://

www.med.monash.edu.au/biochem/tiganis-

projectareas.html&usg=__qHjDG2_Vzs5_ovqtW1o_h84GAAk=&h=345&w=600&sz=5

2&hl=id&start=11&sig2=4n6N1l_WM-

V1jd_pjHqWrw&zoom=1&tbnid=BQJZzq15rc9deM:&tbnh=78&tbnw=135&ei=-

BCPT8idNs7QrQf7zOy4CQ&prev=/search%3Fq%3Dperkembangan%2Bsel%2BT

%26um%3D1%26hl%3Did%26sa%3DN%26biw%3D1137%26bih%3D538%26tbm

%3Disch&um=1&itbs=1

15