4

II. TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Tanaman Apel

Tanaman apel yang buahnya saat ini dikonsumsi secara luas oleh

masyarakat dunia diduga merupakan hasil dari hibrid interspesies dengan nama

ilmiahnya adalah Malus domestica Borkh. Apel adalah buah-buahan hasil dari

domestikasi moyangnya yang berasal dari Asia Tengah, yaitu Malus sieversii.

Spesies ini. adalah tumbuhan asli Asia Tengah, meliputi Kazakhstan, Kyrgyzstan,

Tajikistan, dan Uzbekistan (Luby.2003). Malus sieversii juga didapatkan di Cina

dimana populasi alamiahnya terdapat di lembah sungai Ili yang terletak pada bagian

barat pegunungan Tianshan dan perbukitan sisi barat Junggar. Secara alamiah,

tumbuhan ini tumbuh pada ketinggian 1.100 sampai 1600 m dpl (Gaibel et al.2000).

Linnaeus pertama kali memasukkan apel dalam genus Pyrus, namun Philip Miller

memperbaiki sistem klasifikasinya dan meletakkan apel dalam genus Malus.

Tanaman apel bisa jadi adalah tanaman buah yang pertama kali secara intensif

dibudidayakan. Tanaman apel tersebar ke Benua Eropa karena peran dari Alexander

Agung, sementara di wilayah Amerika Utara introduksi apel dimulai tahun 1600

(IUCN.2009). Adapun taksonomi dari buah apel adalah sebagai berikut :

Divisio : Spermatopyta

Sub Divisio : Angiosperma

Klass : Dicotyledone

Ordo : Rosales

Famili : Mallus

Speesies : Malus domestica ( Untung,1996 )

4

5

Apel pada dasarnya dapat beradaptasi pada bermacam-macam iklim, tetapi

pertumbuhan yang baik adalah pada daerah temperate yang dingin pada latitude 35-

50°. Pada kawasan dengan empat musim, pembungaan serentak (blossom) secara

simultan terjadi pada terjadi pada musim semi. Pertumbuhan apel diketahui sangat

dipengaruhi musim. Saat musim dingin, apel akan dorman dan baru melakukan

pembungaan besar-besaran (blossom) pada musim semi. Apel mencapai

kematangan buah sekitar 120-150 hari setelah pembungaan, dan beberapa jenis apel

baru mencapai kematangan pada umur 180 hari (Luby.2003). Temperatur diketahui

sangat berperan dalam produksi apel. Menurut Warrick et al.(2001), temperatur

mempengaruhi penampakan buah (ukuran, warna), tekstur, dan ketahanan

penyimpanan pasca panen. Kondisi iklim, meliputi panjang hari dan temperatur,

serta kesediaan air adalah signal penting dalam siklus hidup apel. Dengan demikian,

budidaya apel sangat tergantung dengan kondisi lingkungan tempat budidaya.

Luby (2003) telah memberikan bahasan menyeluruh tentang sejarah apel

dan distribusinya saat ini, namun keberadaan apel di Indonesia tidak disinggung di

dalamnya. Penelusuran literatur tentang apel di Indonesia menunjukkan bahwa apel

dapat tumbuh di Jawa Timur, tepatnya di kawasan Malang dan sekitarnya. Menurut

Notodimedjo (1996), apel dapat tumbuh di Malang karena wilayah ini mempunyai

kemiripan dengan kawasan temperate. Kawasan Batu pertama kali dipilih sebagai

uji coba penanaman apel karena wilayah ini mempunyai karakter yang hampir mirip

dengan habitat asli tumbuhan apel. Batu memiliki suhu udara tahunan berkisar

antara 18-30˚ C, curah hujan rata-rata 875 - 3000 mm per tahun dan kelembaban

udara berkisar antara 75 - 98% (Kominfo Batu.2009).

6

Apel selanjutnya menyebar ke daerah Malang timur dan sekitarnya,

meliputi Nongkojajar dan Poncokusumo. Apel cepat tersebar di kawasan Malang

karena selain iklim yang sesuai, perbanyakannya dapat dilakukan dengan mudah

dan cepat. Selain dibudidayakan di kebun-kebun secara intensif, tumbuhan apel

juga dimanfaatkan sebagai tanaman ornamental. Sebagai tanaman ornamental, apel

ditanaman di pekarangan rumah di Gubukklakah, Poncokusumo dan di desa-desa

lereng pegunungan Tengger barat (Hakim dan Nakagoshi.2007). Pemukiman di

desa-desa Tenger banyak terletak pada lahan dengan kemiringan curam (Whitten et

al.1996 dalam Hakim et al. 2007), dan dengan demikian pemanfaatan apel dalam

konservasi lahan miring dapat dipertimbangkan untuk diaplikasikan. Di Eropa,

pemakaian tanaman apel bagi reklamasi lahan bekas kerusakan pertambangan telah

dilaporkan oleh Brown et al.(1983).

2.2 Mikoriza Vesicular Arbuskular

2.2.1 Definisi Mikoriza

Kata mikoriza berasal dari bahasa Yunani yaitu myces (cendawan) dan rhiza

(akar) (Sieverding, 1991 dalam Husna dkk, 2007). Mikoriza adalah suatu bentuk

hubungan simbiosis mutualisme antara cendawan dan perakaran tumbuhan tingkat

tinggi. Simbiosis ini terjadi saling menguntungkan, cendawan memperoleh

karbohidrat dan unsur pertumbuhan lain dari tanaman inang, sebaliknya cendawan

memberi keuntungan kepada tanaman inang, dengan cara membantu tanaman

dalam menyerap unsur hara terutama unsur P (Husna dkk, 2007). Fungi mikoriza

arbuskular banyak ditemukan pada jenis tanah Ultisols karena mikoriza memiliki

daya adaptasi pada lahan tersebut. Potensi mikoriza pada lahan Ultisols yaitu dapat

7

memperbaiki ketersediaan hara bagi tanaman (Prihastuti,2007). Jamur mikoriza

menginfeksi dan mengkoloni perkaran tanaman khususnya jaringan korteks akar

tanpa menimbulkan kerusakan atau kematian jaringan akar sebagaimana jamur

patogenik. Jamur mikoriza membantu penyerapan unsur-unsur hara yang

diperlukan tanaman, khususnya unsur P dan N, sedangkan tanaman menyediakan

unsur karbon yang dibutuhkan jamur mikoriza untuk kelangsungan hidupnya

(Moses, 2000).

2.2.2 Jenis Jenis Mikoriza

Menurut Prabaningrum (2017), mikoriza secara umum dapat dibagi menjadi

tiga kelompok, yaitu :

1. Ektomikoriza

Ektomikoriza adalah asosiasi simbiosa antara jamur dan akar tumbuhan,

dimana jamur membentuk suatu sarung yang menyelubungi semua atau beberapa

cabang-cabang akar dan adakalanya masuk ke dalam sel tetapi tidak pernah

menembus melewati korteks dan hifa intraseluler tidak menyebabkan kerusakan sel

inang. Contoh ektomikoriza disajikan pada Gambar 1.

8

Gambar 1. Ektomikoriza (Russulales, 2010)

Keterangan : a. ektendomikoriza menyelimuti cabang – cabang akar

2. Endomikoriza

Endomikoriza adalah asosiasi simbiosis mutualisme antara jamur tertentu

dengan akar tanaman, dimana jamur tumbuh sebagian besar di dalam korteks akar

dan menembus akar tanaman inang. Endomikoriza dibedakan atas tiga grup yaitu

erikoid mikoriza, orchidaceous mikoriza dan mikoriza vesikular arbuskular. Contoh

endomikoriza disajikan pada Gambar 2.

Gambar 2. Endomikoriza (INVAM, 2019)

Keterangan :

a. hifa menembus korteks akar. b. terbentuknya vesikel di dalam korteks akar

a

b

a

9

3. Ektendomikoriza

Ektendomikoriza merupakan bentuk antara (intermediet) kedua mikoriza

yang lain. Ciri-cirinya antara lain adanya selubung akar yang tipis berupa jaringan

hartiq, hifa dapat menginfeksi dinding sel korteks dan juga sel-sel korteknya.

Penyebarannya terbatas dalam tanah-tanah hutan sehingga pengetahuan tentang

mikoriza tipe ini sangat terbatas. Contoh Ektendomikoriza disajikan pada Gambar

3.

Gambar 3. Ektendomikoriza (Simanungkalit, 2004)

Keterangan :

a. hifa menginfeksi dinding sel korteks akar, b. jaringan hartiq menyelubungi akar

2.2.3 Struktur Mikoriza Vesikular Arbuskular

Struktur mikoriza arbuskular, yaitu :

1. Arbuskular

Arbuskular merupakan struktur hifa yang berasal dari percabangan hifa di

dalam sel korteks akar tanaman inang. Bentuk arbuskular menyerupai pohon kecil

yang berfungsi sebagai tempat pertukaran zat-zat metabolit primer antara fungi dan

akar tanaman (Brundrett, 2008). Semakin bertambahnya umur, arbuskular berubah

b

a

10

menjadi suatu struktur yang menggumpal dan tidak dapat dibedakan lagi

(Pattimahu, 2004).

2. Vesikel

Vesikel merupakan hifa fungi endomikoriza yang mengalami

penggembungan (melebar). Penggembungan hifa bisa terjadi secara internal di

dalam sel atau di luar sel akar tanaman inang yang terbentuk pada hifa terminus dan

interkalar. Vesikel berbentuk bulat atau oval/lonjong yang berisi senyawa lemak.

Vesikel merupakan organ penyimpanan cadangan makanan bagi fungi

endomikoriza (Brundrett, 2008).

3. Hifa Eksternal

Hifa eksternal merupakan struktur lain dari cendawan mikoriza yang

berkembang di luar akar. Hifa ini berfungsi menyerap hara dan air di dalam tanah.

Terbentuknya hifa eksternal yang berasosiasi dengan tanaman berperan penting

dalam perluasan bidang adsorpsi akar sehingga memungkinkan akar menyerap hara

dan air dalam jangkauan yang lebih luas (Mosse, 1981 dalam (Widiarti, 2007)

4. Hifa Internal

Hifa internal adalah hifa yang menembus ke dalam sel korteks dari satu sel

ke sel yang lain. Hifa internal sangat penting untuk mengetahui adanya kolonisasi

mikoriza dalam akar tanaman (Pujianto, 2001)

5. Spora

Spora terbentuk pada ujung hifa eksternal. Spora ini dapat dibentuk secara

tunggal, berkelompok atau di dalam sporokarp tergantung pada jenis cendawannya.

Perkecambahan spora sangat sensitif terhadap kandungan logam berat di dalam

11

tanah dan begitu juga dengan kandungan Al. Kandungan Mn juga mempengaruhi

pertumbuhan miselium. Spora dapat hidup di dalam tanah beberapa bulan sampai

beberapa tahun. Namun, untuk berkembang mikoriza memerlukan tanaman inang.

Spora dapat disimpan dalam waktu yang lama sebelum digunakan lagi (Mosse,

1981 dalam (Widiarti, 2007).

2.2.4 Klasifikasi dan Genus Mikoriza

Fungi mikoriza vesicular arbuskular termasuk dalam golongan

endomikoriza dengan klasifikasi termasuk ke dalam filum Glomeromycota.

mikoriza mempunyai 4 ordo, secara singkat terpapar dalam table berikut : yaitu

ordo Archaeosporales, Glomerales, Paraglomerales dan Diversisporales. . Ordo

Archaeosporales mempunyai 2 famili yaitu famili Archaeosporaceae dengan genus

Archaeospora dan famili Geosiphonaceae dengan genus Geosiphon. Ordo

Glomales mempunyai satu famili yaitu Glomaceae dengan genus Glomus. Ordo

Paraglomerales mempunyai satu famili yaitu Paraglomaceae dengan genus

Paraglomus. Ordo Diversisporales mempunyai 4 famili yaitu famili

Acaulosporaceae dengan genus Acaulospora dan Entrophospora, famili

Gigasporacea dengan genus Gigaspora dan Scutellospora, famili Diversisporaceae

dengan genus Diversispora (Glomus), dan famili Pacisporaceae dengan genus

Pacispora. (Rini dan Rosalinda 2010).

Fungi mikoriza dikelompokkan berdasarkan cara terbentuknya spora pada

setiap genus. Karakteristik yang khas untuk masing-masing genus ialah sebagai

berikut:

1. Glomus sp.

12

Pada genus Glomus, proses perkembangan spora adalah dari ujung hifa

yang membesar sampai mencapai ukuran maksimal dan terbentuk spora. Spora

Glomus sp. berbentuk bulat dan jumlahnya banyak. Warna spora genus Glomus sp.

bervariasi mulai dari, kuning, kuning kemerahan, kuning kecoklatan, coklat

kekuningan, coklat muda, coklat tua kehitaman, ungu hingga hitam. Dinding spora

berjumlah satu, seluruh lapisan yang ada pada dinding spora berasal dari dinding

hifa pembawa. Permukaan dinding spora halus tidak memiliki ornamen dan ada

dudukan hifa (subtending hyphae) lurus berbentuk silinder.

Gambar 4. Spora Glomus sp. (INVAM, 2019)

Menurut Desi, dkk (2012) Glomus sp. merupakan hasil dari perkembangan

hifa, dimana ujung dari hifa akan mengalami pembengkakan hingga terbentuklah

spora. Ciri Glomus sp. yaitu pora bulat, berwarna kuning hingga jingga, permukaan

agak kasar, dan mempunyai hifa (Desi dkk., 2012). Genus Glomus mencakup

spesies sporokarp dan non-sporokarp. Perkembangan sporanya disebut

Chlamydospora, karena sporanya berasal dari perkembangan hifa, yaitu dari ujung

hifa yang membesar sampai ukuran maksimal. Dinding sporanya memiliki satu atau

lebih lapisan tanpa ornamentasi. Vesikel dan arbuskular ditemukan pada Glomus

(Parkash, 2008: 14). Banyak spesies Glomus membentuk spora dalam akar dan juga

dalam tanah. Spora Glomus yang belum dewasa memiliki reaksi warna Melzer yang

13

lemah, dan tidak terjadi pada spora yang lebih tua. Spora Glomus yang muda

mempunyai lapisan dinding luar yang rapuh, dan hilang ketika spora menjadi tua

(Brundett, et al, 1996: 146-147).

2. Acaulospora sp.

Genus Acaulospora memiliki bentuk bulat, iregular dan elips dengan dua

lapis dinding spora. Warna spora bervariasi mulai kuning, oranye kecoklatan,

merah tua, hingga merah kecoklatan. Proses perkembangan spora Acaulospora sp.

seolah-olah dari ujung hifa tapi sebenarnya tidak. Pertama-tama ada hifa yang

ujungnya membesar yang strukturnya seperti spora disebut saccule. Kemudian

saccule berkembang disertai muncul bulatan kecil diantara hifa terminus dan

subtending hifa. Bulatan kecil tersebut akan berkembang dari sisi subtending hifa

menjadi spora. Saccule yang berbentuk bulat hingga iregular dengan warna

bervariasi dari transparan, kuning, merah muda transparan, hingga putih. Menurut

pendapat Desi, dkk. (2012) Acaulospora. sp memiliki Ukuran spora 100–200 μm.

Spora berbentuk bulat, warna dominan merah, permukaan halus, menyerap larutan

dan ada perbedaan lapisan. Memiliki beraneka ornamen bergantung kepada

spesiesnya, misalnya berbentuk duri pada Acaulospora spinosa dan berbentuk

tabung pada A. tuberculata Memiliki satu cycatrix sebagai tanda.

Gambar 5. Spora Acaulospora sp. (INVAM, 2019)

14

3.Entrophospora sp.

Proses perkembangan spora Entrophospora hampir sama dengan proses

perkembangan spora Acaulospora sp, yaitu di antara hifa terminus dengan

subtending hifa. Perbedaan keduanya adalah pada proses perkembangan

azygospora berada di dalam blastik atau ditengah hifa terminus, sehingga akan

terbentuk dua lubang yang simetris pada spora yang telah matang. Warna sporanya

kuning coklat, tetapi jika spora belum matang warnanya tampak jauh lebih buram.

Gambar 6. Spora Entrophospora sp. (INVAM, 2019)

4. Archaespora sp.

Perkembangan spora pada genus Archaespora merupakan perpaduan antara

perkembangan spora genus Glomus dan Entrophospora atau Acaulospora. Pada

awalnya, di ujung hifa akan terbentuk Sporiferous saccule. Selanjutnya pada leher

saccule atau subtending hifa akan berkembang pedicel atau percabangan hifa dari

leher saccule.

Gambar 7. Spora Archaespora sp. (INVAM, 2019)

15

5. Paraglomus sp.

Proses pembentukan spora paraglomus hampir sama dengan proses

pembentukan spora Glomus. Spora tersebut berasal dari ekspansi blastic dari ujung

hifa. Spora berbentuk bulat dengan warna kuning, semi transparan dan bening.

Jumlah dinding spora terdiri atas lapisan transparan. Dudukan hifa berbentuk

silinder. Ukuran spora rata-rata 85 𝜇m.

Gambar 8. Spora Paraglomus sp. (INVAM, 2019)

6. Gigaspora sp.

Spora berkembang secara blastik dari ujung hifa yang membengkak dan

menjadi "sel sporogenous". Setelah sel sporogenous mencapai ukuran penuh

(biasanya sekitar 25─50 μm di sebagian besar spesies), spora mulai berkembang di

ujung sel sporogenous. Lapisan luar dan lapisan laminasi berkembang secara

bersamaan, dan sering tidak dapat dibedakan dalam spora muda tanpa bantuan

pewarnaan Melzer.

Gambar 9. Spora Gigaspora sp. (INVAM, 2019)

16

Spora pada genus Gigaspora ini terbentuk pada mulanya berasal dari ujung

hifa (subtending hifa) yang membulat yang disebut suspensor, kemudian di atas

bulbour suspensor tersebut terbentuk bulatan kecil yang terus-menerus membesar

dan akhirnya terbentuklah struktur yang dinamakan spora. Memiliki bentuk bulat

dan permukaan dinding spora relatif kasar. Spora yang ditemukan memiliki dinding

spora berwarna hitam, namun tidak terdapat hifa yang menempel pada dinding

spora sehingga bulbous suspensor tidak terlihat (Desi dkk., 2012). Spora dari

spesies Gigaspora berkembang dari hifa subtending bulbous. Gigaspora tidak

memiliki dinding perkecembahan fleksibel yang dibentuk (inner wall) dan

suspensor melekat pada permukaan terluar dinding spora. Karakteristik khas

Gigaspora adalah adanya bulbous suspensor. Spora Gigaspora dihasilkan secara

tunggal di dalam tanah, ukurannya besar dan berbentuk globos atau subglobos

(Nurhalimah, dkk, 2014: 33).

7. Scutellospora sp.

Proses perkembangan spora Scutellospora sp. sama dengan Gigaspora sp. ,

untuk membedakan dengan genus Gigaspora, pada Scutellospora terdapat lapisan

kecambah. Bila berkecambah, hifa ke luar dari lapisan kecambah (germination

shield) tadi. Spora bereaksi dengan larutan Melzer secara menyeluruh. Warna

sporanya merah coklat ketika bereaksi dengan larutan Melzer (INVAM, 2008).

17

Gambar 10. Spora Scutellospora sp. (INVAM, 2019)

Scutellospora sp. adalah genus mikoriza yang termasuk dalam family

Gigasporaceae. Genus ini memiliki beberapa ciri khas antara lain yaitu spora

dengan atau tanpa hiasan, spora terdiri dari dinding spora yang fleksibel, struktur

spora berbentuk ovoid, obovoid, pyriformis, atau irregular. Proses terbentuknya

spora pada Scutellospora sp. sama dengan pembentukan spora pada genus

Gigaspora sp.. Pembeda genus Gigaspora sp. dengan Scutellospora sp. adalah pada

Scutellospora sp. terdapat germination shield, dan pada saat berkecambah hifa akan

keluar dari germination shield tersebut (Walker & Sanders 1986; INVAM 2013).

2.2.5 Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan Mikoriza

Pertumbuhan mikoriza sangat dipengaruhi oleh berbagai hal, yaitu :

1. Suhu

Schenk dan Schroder (1974) menyatakan suhu berpengaruh terhadap

perkembangan spora, penetrasi hifa serta perkembanganya pada bagian korteks

akar. Hal ini disebabkan karena terdapat perbedaan ketahanan enzim masing-

masing spesies mikoriza terhadap suhu tertentu. Menurut Mosse (1981) Suhu yang

relatif tinggi akan meningkatkan aktivitas fungi. Suhu yang tinggi pada siang hari

(35°C) tidak menghambat perkembangan akar dan aktivitas fisiologi mikoriza.

18

Akan tetapi peran mikoriza akan menurun pada suhu diatas 40°C. Suhu bukan

faktor pembatas utama bagi aktivitas mikoriza. Suhu yang sangat tinggi justru

dapat berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman inang.

2. Intensitas Cahaya

Intensitas cahaya memiliki pengaruh terhadap pertumbuhan mikoriza.

Intensitas cahaya berpengaruh terhadap suplai fotosintat yang dibutuhkan oleh

fungi mikoriza. Tumbuhan dengan laju fotosintesis tinggi juga cenderung

memperbaiki suplai fotosintat bagi mikoriza, sehingga berakhibat pada

meningkatnya konsentrasi karbohidrat di dalam akar (Daniel and Trappe, 1980).

3. pH Tanah

Powell dan Bagyaraj (1984) menyatakan terdapat hubungan antara pH

dengan perkecambahan spora fungi mikoriza yaitu pH berpengaruh pada aktivitas

enzim, aktivitas enzim berpengaruh pada perkecambahan. Selain itu pH rendah atau

asam juga berpengaruh menjadi tidak tersedianya unsur fosfat sebagai unsur

penting dalam pembelahan sel pada proses perkecambahan spora mikoriza. Fungi

pada umumnya lebih dapat tahan terhadap perubahan pH tanah. Meskipun

demikian, daya adaptasi masing-masing genus Mikoriza terhadap pH tanah

berbeda-beda. Hal ini karena pH tanah mempengaruhi perkecambahan,

perkembangan dan peran mikoriza terhadap pertumbuhan tanaman. pH optimum

untuk perkecambahan tergantung kepada adaptasi dari mikoriza terhadap

lingkungan (Suhardi, 1989).

4. Kadar Air Tanah

19

Mikoriza dapat meningkatkan kemampuan tanaman untuk tumbuh dan

bertahan pada kondisi kering hal ini karena mikoriza dapat memperbaiki dan

meningkatkan kapasitas serapan air tanaman inang (Pujianto, 2001).

5. Bahan Organik

Tanah yang mengandung bahan organic lebih banyak (1-2 %) cenderung

mengandung jumlah spora mikoriza yang lebih banyak dibandingkan dengan tanah

yang mengandung sedikit bahan organic (kurang dari 0,5 %) jumlah spora yang ada

sangat sedikit (Pujianto, 2001).

6. Tanaman Inang

Kondisi fisik tanaman inang akan mempengaruhi perkembangan cendawan

mikoriza, sehingga apabila kondisi tanaman terganggu akibat kekeringan maupun

serangan penyakit maka kondisi cendawan mikoriza pun akan terganggu (Shi dkk,

2007)

7. Mikroorganisme Lain

Mikroorganisme di dalam tanah ada yang bersifat antagonis terhadap

tanaman dan ada juga yang bersifat non antagonis terhadap tanaman.

Mikroorganisme yang bersifat antagonis jika menyerang tanaman inang dan

menimbulkan gangguan fisik, dapat menghambat pertumbuhan tanaman inang serta

memicu proses sporulasi cendawan mikoriza (Paulitz dan Linderman, 1991).

8. Logam Berat dan Unsur Lain

Logam berat dalam larutan tanah dengan jumlah yang berlebih dapat

mempengaruhi perkembangan mikoriza. Beberapa spesies mikoriza arbuskular

20

diketahui mampu beradaptasi dengan tanah yang tercemar seng (Zn) (Janouskova

dkk, 2006).

9. Fungisida

Fungisida merupakan racun kimia yang dirakit untuk membunuh fungi

penyebab penyakit pada tanaman. Di samping mampu memberantas fungi

penyebab penyakit, fungisida Agrosan, Benlate, Plantavax meskipun dalam

konsentrasi yang sangat rendah (2.5 𝜇g per gram tanah) juga dapat membunuh

kolonisasi mikoriza yang apabila terjadi akan mengakibatkan menurunnya jumlah

koloni mikoriza didalam tanah (Manjunath dan Bagyaraj, 1984).

10. Ketersediaan Hara

Tanaman yang tumbuh subur karena kebutuhan unsur haranya tercukupi

cenderung mengandung sedikit kolonisasi mikoriza dikarenakan perakarannya

tumbuh secara intensif. Berbeda dengan tanaman yang kurang subur atau keadaan

lahan miskin hara mineral ditanah dengan intensitas pertumbuhan cabang akar yang

rendah menunjukkan peningkatan kolonisasi endomikoriza pada akar – akar

serabutnya. Hal ini membuktikan bahwa endomikoriza sangat bermanfaat pada

tanaman yang tumbuh pada daerah kurang subur atau miskin hara (Oehl dkk, 2004).

11. Pengolahan Tanah

Tanah yang mengalami pengolahan berupa penggemburan atau pembalikan

akan menghasilkan jumlah spora yang lebih banyak dibandingkan dengan tanah

yang tidak pernah dilakukan pengolahan. Hal ini disebabkan karena tanah yang

mengalami pengolahan terjadi pergantian tanaman,keadaan kekeringan, perubahan

air tanah dan suhu, sedangan tanah yang tidak diolah cenderung tidak mengalami

21

hal tersebut, sehingga tanah yang diolah cenderung mengandung lebih banyak spora

mikoriza daripada yang tidak diolah. (Suhardi, 1989).

12. Residu akar

Residu akar mempengaruhi ekologi fungi mikroza, karena serasah akar

yang terinfeksi oleh mikoriza merupakan sarana penting untuk mempertahankan

generasi mikoriza dari satu tanaman ke tanaman berikutnya. Serasah tersebut

mengandung hifa, vesikular dan spora yang dapat menginfeksi akar. Disamping itu

juga berfungsi sebagai inokulan untuk generasi tanaman berikutnya (Anas, 1997).

13. Kolonisasi akar

Kolonisasi akar oleh mikoriza akan dicapai maksimal pada tanah yang

kurang subur kondisinya. Hal ini dikarenakan nitrogen dan fosfor dalam tingkat

ketersediaan yang tinggi mampu mengurangi kolonisasi mikoriza terhadap akar.

Kolonisasi akar akan meningkat bila nitrogen meningkat pada kondisi fosfor yang

sedang, akan tetapi apabila kondisi fosfor tinggi dan ada penambahan nitrogen

justru hal tersebut menyebabkan penghambatan kolonisasi dari akar dan

penghambatan produksi spora mikoriza (Suhardi, 1989).

2.2.6 Manfaat Mikoriza

Menurut (Iskandar, 2002) prinsip kerja dari mikoriza ini adalah menginfeksi

sistem perakaran tanaman inang, memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga

tanaman yang mengandung mikoriza tersebut akan mampu meningkatkan kapasitas

dalam penyerapan unsur hara. Secara umum manfaat yang diberikan dengan

penggunaan pupuk hayati mikoriza adalah :

1. Meningkatkan Penyerapan Unsur Hara. (Unsur P)

22

Tanaman yang bermikoriza (endo-mikoriza) dapat menyerap pupuk P lebih

tinggi (10-27%) dibandingkan dengan tanaman yang tidak bermikoriza (0.4-13 %).

Penelitian terakhir pada beberapa tanaman pertanian dapat menghemat penggunaan

pupuk Nitrogen 50 %, pupuk phosfat 27 % dan pupuk Kalium 20%. Pengaruh

penggunaan mikoriza pada pertumbuhan tanaman adanya perbedaan pertambahan

tinggi tanaman dibanding kontrol.

2. Menahan Serangan Patogen Akar

Akar yang bermikoriza lebih tahan terhadap patogen akar karena lapisan

mantel (jaringan hifa) menyelimuti akar dapat melindungi akar. Di samping itu

beberapa mikoriza menghasilkan antibiotik yang dapat menyerang bakteri, virus,

jamur yang bersifat patogen.

3. Memperbaiki Struktur Tanah

Mikoriza dapat meningkatkan struktur tanah dengan menyelimuti butir-

butir tanah. Stabilitas agregat meningkat dengan adanya gel polysakarida yang

dihasilkan cendawan pembentuk mikoriza.

4. Pemupukan Sekali Seumur Tanaman

Karena mikoriza merupakan mahluk hidup maka sejak berasosiasi dengan

akar tanaman akan terus berkembang dan selama itu pula berfungsi membantu

tanaman dalam peningkatan penyerapan unsur hara yang diperlukan untuk

pertumbuhan tanaman. Menurut Sutarman (2016) Mikoriza memiliki peranan bagi

pertumbuhan dan produksi tanaman, peranan Mikoriza bagi tanaman sebagai

berikut :

a) Mikoriza meningkatkan penyerapan unsur hara.

23

b) Mikoriza melindungi tanaman inang dari pengaruh yang merusak yang

disebabkan oleh stres kekeringan.

c) Mikoriza dapat beradaptasi dengan cepat pada tanah yang terkontaminasi.

d) Mikoriza dapat melindungi tanaman dari patogen akar.

e) Mikoriza dapat memperbaiki produktivitas tanah dan memantapkan struktur

tanah. Banyak hasil penelitian yang menunjukkan cendawan Mikoriza mampu

meningkatkan serapan hara, baik hara makro maupun hara mikro, sehingga

penggunaan Mikoriza dapat dijadikan sebagai alat biologis untuk mengurangi dan

mengefisienkan penggunaan pupuk buatan.

f) Mikoriza berpotensi besar sebagai pupuk hayati karena salah satu

mikroorganisme yang memiliki peranan yang sangat penting bagi tanaman seperti

dapat memfasilitasi penyerapan hara dalam tanah sehingga dapat meningkatkan

pertumbuhan tanaman, sebagai penghalang biologis terhadap infeksi patogen akar,

meningkatkan ketersediaan air bagi tanaman dan meningkatkan hormon pemacu

tumbuh (Prihastuti, 2007).

g) Mikoriza juga berperan dalam menjaga kelestarian tanah baik secara fisik, kimia

maupun biologi sehingga keseimbangan biologis selalu terjaga (Hartoyo dkk.,

2011)

2.3 Identifikasi, Karakterisasi dan Perbanyakan Spora Mikoriza

2.3.1 Identifikasi dan Karakterisasi

Teknik identifikasi dan karakterisasi mikoriza secara umum ada dua , yaitu :

1. Teknik Pendekatan Morfologi

24

Teknik Identifikasi menggunakan pendekatan morfologi merupakan cara

identifikasi yang umum digunakan. Identifikasi jenis ini merupakan dasar

identifikasi mikoriza dikarenakan hifa dan organ-organ lainnya seperti arbuskular

dan vesikular tidak spesifik untuk setiap spesies. Beberapa genus seperti

Archaeospora tidak hanya membutuhkan karakteristik morfologi tapi juga

membutuhkan data sekuens. Karakteristik dengan pendekatan morfologi yang

diperoleh selanjutnya dicocokkan dengan deskripsi spesies yang ada dalam dalam

rujukan asli yang terpercaya. Rujukan yang umum digunakan yaitu INVAM dan

Morton (FNCA, 2012). Kelemahan identifikasi berdasarkan morfologi adalah

identifikasi tanpa keahlian yang cukup dapat menyebabkan kesalahan pendugaan

spesies. Oleh karena itu, identifikasi spesies sebaiknya di bawah bimbingan ahli

fungi mikoriza (Hidayat, 2002).

2. Teknik Pendekatan Molekuler

Teknik pendekatan menggunakan Penanda molekuler telah dikembangkan

untuk keperluan deteksi dan identifikasi mikoriza. Teknik pendekatan molekular

dilakukan menggunakan prinsip mengeksploitasi variasi genetik. Studi tentang

genus mikoriza telah menjadi tren, karena disadari bahwa fungi ini memiliki banyak

genom dibandingkan dengan zygomycetes lain, yaitu berkisar 0.13 sampai 1.0 pg

DNA per nukleus. Analisis terhadap komposisi basa DNA Sembilan spesies

glomelian memperlihatkan kandungan GC rendah dengan level tinggi

methylcytisine. dan genom memiliki sekuens DNA ulangan yang banyak. Metode

molekular telah berhasil dilakukan untuk mempelajari sekuens rDNA dari mikoriza

(Hidayat, 2015).

25

Kurangnya konsep spesies yang jelas dan polimorfisme gen penanda yang

digunakan membuat kesulitan dalam identifikasi mikoriza secara molekuler. Satu

lokus genetik tunggal (misalnya rDNA) juga tidak bisa memberikan perbedaan

yang jelas antara variasi genetik intra-spesies dan antar spesies. Masalah yang

ditemui dalam identifikasi ini adalah kesulitan dalam ekstraksi DNA. Dalam

identifikasi secara molekuler, primer spesifik sangat dibutuhkan. Merancang satu

primer pada semua jamur glomalean dan lainnya terbukti sangat sulit. Masalah

tersebut bisa dipecahkan dengan menggunakan primer kelompok tertentu. Namun,

penggunaan primer ini membutuhkan perencanaan yang sangat teliti (Reddy dkk,

2005)

2.3.2 Perbanyakan Spora Mikoriza

Cendawan Mikoriza tidak dapat ditumbuhkan pada media buatan karena

cendawan ini merupakan simbion obligat, sehingga untuk perkembangannya

cendawan ini harus bersimbiosis dengan suatu tanaman. Spora-spora yang

dikumpulkan dari lapang dapat terdiri atas berbagai spesies. Upaya pemurnian

harus dilakukan dengan menginokulasikan satu spora dengan tanaman inang

tertentu, dengan tujuan untuk mendapatkan satu isolat yang kemungkinan

merupakan satu spesies tertentu (Simanungkalit, 2004). Bahan yang biasa

digunakan dalam upaya perbanyakan spora mikoriza adalah media zeolite,arang

sekam dan tanah yang terlebih dahulu sudah di sterilisasi. Selain itu karena sifat

simbion obligat tersebut mikoriza hanya akan berkembang biak jika menemukan

tanaman inang, untuk proses perbanyakan biasanya menggunakan bibit jagung

yang sudah mulai muncul 2-3 helai daun. Spora dapat hidup di dalam tanah

26

beberapa bulan sampai beberapa tahun. Namun, untuk berkembang mikoriza

memerlukan tanaman inang. Spora dapat disimpan dalam waktu yang lama sebelum

digunakan lagi (Mosse, 1981 dalam (Widiarti, 2007).