Fisio e Morfo Plantas Forrageiras

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3 CaptuloBASES FISIOLGICAS PARA O MANEJO DE FORRAGEIRAS

Osmar Rodrigues, Renato Serena Fontaneli, Edson Roberto Costenaro, Jos Abramo Marchese, Ambile Cristina Novaes Scortganha, Eduardo Saccardo e Cristiano Piasecki

Introduo

Nesse captulo, abordam-se alguns conceitos bsicos sobre a fisiologia das plantas forrageira com o objetivo de explicar algumas variaes na sua produo e composio para melhorar a eficincia dos sistemas de produo. Nesse sentido, apresentamos uma coletnea de informaes e conceitos orientados para um melhor entendimento das relaes entre a morfognese e a ecofisiologia das plantas forrageiras que suportam a produo animal.

O manejo de forrageiras consiste na utilizao de um conjunto de prticas baseadas na morfologia e fisiologia

60 ILPF - Integrao Lavoura-Pecuria-Floresta

da planta, em determinadas condies de ambiente, para obteno e manuteno de elevada produtividade.

A utilizao das plantas por meio de corte ou pastejo provoca modificaes na parte area da planta com reflexos no sistema radicular e nos mecanismos compensadores das plantas. Nessas condies, o manejo deve evitar ao mximo, tais desequilbrios. Para tal, imprescindvel o conhecimento dos mecanismos bsicos que governam a fisiologia das plantas forrageiras e suas interelaes com os fatores de ambiente. Assim, estudos de fisiologia de plantas forrageiras esto, atualmente, mais voltados a anlise dos processos relativos ao crescimento, desenvolvimento, consumo e senescncia, cujos resultados permitem uma melhor compreenso do processo de produo de forragem.

Desenvolvimento Ontogentico e Qualidade de Forragem

A produo das plantas forrageiras atribuda primariamente ao processo de fotossntese, o qual responsvel pelas transformaes dos recursos de ambiente como luz, gua e CO2 (gs carbnico) em produtos (biomassa) utilizados direta e indiretamente na produo animal. Contudo, essa produo, durante o ciclo de vida da planta, apresenta necessidades diferentes em funo das diferentes estruturas (folhas, afilhos, colmo, flor etc..) que esto sendo construdas. Dessas estruturas, a folha tem grande importncia, pois fonte primria de produo para planta como um todo e tambm o substrato de melhor valor nutritivo para alimentao animal. Nesse contexto, o pastejo deve ser

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visualizado como retirada repetida da folhagem, a qual, deve ser continuamente reposta pela planta. Nessa dinmica, a ontogenia (evoluo durante o seu desenvolvimento) foliar deve ser bem conhecida para melhor explorar seu potencial produtivo do ponto de vista da alimentao animal, e tambm garantir, com o menor custo possvel para planta, a sua reposio.

Ontogenia da Folha e Qualidade

A folha ao longo da ontogenia, pode ser caracterizada como importadora lquida de assimilados (drenos) e exportadora lquida (fonte). As folhas jovens em crescimento so drenos muito fortes de assimilados e de nutrientes, pois importam mais do que exportam. A medida que vo crescendo, se transformam em fonte, j que exportam mais do que importam. semelhana das folhas, as sementes e rizomas so drenos durante a sua formao, e logo aps se transformam em fonte, durante a germinao e rebrote, respectivamente. A diferena entre uma folha e um rgo de reserva atuando como fonte, reside no fato de que a folha um tecido autotrfico e exporta o que produz, enquanto que os rgos de reserva so heterotrficos e somente re-exportam os assimilados acumulados previamente (remobilizao).

Podemos dividir o desenvolvimento de uma folha em trs fases:

a) fase de expanso foliar, na qual a folha caracteriza-se pela importao lquida (dreno) de compostos orgnicos;


b) fase de folha madura, a capacidade fotossinttica totalmente desenvolvida e ocorre a exportao lquida (fonte) de material orgnico; e

c) fase de senescncia, na qual produz uma forte mobilizao dos componentes da folha em direo a outras partes da planta, principalmente em termos de contedo de protena. Para atenuar essa perda, tem sido proposto o fornecimento adicional de nitrognio planta ou remoo de rgos-dreno. Em geral, a reposio de nutrientes minerais s estruturas em crescimento tem sido apontada como fator de regulao da senescncia, exceo de fsforo, que no mostra qualquer controle regulatrio no processo. A enzima rubisco (ribulose1-5 bisfosfato-carboxilase oxigenase) tem sido a protena preferencialmente degradada durante a senescncia foliar, principalmente nos estdios iniciais do processo de senescncia. Estudos apontam que o contedo de rubisco nas clulas superior ao necessrio sua atividade cataltica, correlacionando-se bem com o contedo de nitrognio na planta, reforando o conceito da rubisco como fonte de reserva de nitrognio e teor de protena da forrageira sob um prisma de nutrio de ruminantes. O processo de senescncia modifica tambm o movimento estomtico induzindo restrio de CO2 e provocando decrscimo na assimilao fotossinttica.

Em uma viso mais tcnica do manejo, no sentido de mximo aproveitamento dos recursos j produzidos, se o material vegetal no for removido antes de entrar em senescncia, perdido, no sendo transformado em produto animal. Assim, em determinado perodo de tempo, antes que a massa

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foliar entre em senescncia deveria ser substituda, ou seja, transformada em produto animal. Portanto, ao contrrio das culturas anuais onde os gros so colhidos no final do ciclo da planta, as remoes da rea foliar, devem ser realizadas em intervalos de tempo durante o desenvolvimento da cultura. Esse intervalo de tempo antes de iniciar a senescncia deve ser, numa viso mais sustentvel, o mais preciso para se evitar perdas. Nesse sentido, o intervalo de tempo (dias), tem sido usado frequentemente como referencial para caracterizar o desenvolvimento ontogentico das plantas forrageiras, bem como para interveno de prticas de manejo ou tratamentos na explorao agrcola. Contudo, a generalizao de uso de escalas temporais (dias) pode apresentar problemas, uma vez que a planta no segue rigorosamente o tempo calendrio, mas um calendrio biolgico. O tempo calendrio (dias) apresenta limitada preciso, pois no leva em considerao as variveis de ambiente (temperatura, fotoperodo e vernalizao) que condicionam o desenvolvimento ontogentico das plantas. A influncia do fotoperodo e vernalizao mostram alto grau de dependncia dos gentipos, enquanto a temperatura possui um efeito mais amplo, haja vista a ausncia de plantas insensveis temperatura. Assim, a durao de vida de uma folha e sua senescncia so influenciadas pela temperatura. Em condies de ambiente no limitante (sem estresses nutricionais, de gua, de radiao) o crescimento da planta uma funo do tempo trmico decorrido, uma vez que a temperatura que regula a atividade meristemtica.

As taxas de aparecimento de folhas e de durao destas so influenciadas pela temperatura e esto tambm


relacionadas com a intensidade luminosa. O intervalo de tempo entre o aparecimento de sucessivas folhas no colmo possibilita o clculo da taxa de aparecimento de folhas. Vrios termos tm sido usados, de forma generalizada, para descrever tal processo: plastocrono, auxocrono e filocrono, causando confuso a respeito da definio precisa de cada um. Contudo, neste captulo o termo filocrono ser usado para descrever o intervalo entre estdios similares de desenvolvimento de folhas, no mesmo colmo. Esse estdio similar pode ser, embora no necessariamente, o aparecimento da folha no colmo. Assim, quando se refere ao desenvolvimento, o tempo uma dimenso implcita no conceito. Contudo, o conceito de tempo usado para definir o intervalo entre eventos sucessivos, como referido anteriormente, no est limitado definio temporal (dias, horas, minutos...), podendo ser medido em unidades de calor ou unidades fototermais. Dessa forma, o Tempo Trmico entre o aparecimento de uma folha e a seguinte (Filocrono) o tempo para a formao de nova folha.

O filocrono influenciado por vrios fatores do ambiente e esse efeito muito complexo. A disponibilidade de nutrientes, em nvel no extremo, parece ter pouco efeito no filocrono. Por outro lado, tem-se observado um rpido desenvolvimento em funo da maior disponibilidade de nitrognio. A deficincia hdrica tambm afeta sensivelmente o filocrono, mas somente em nveis extremos. A quantidade, a qualidade e a durao do perodo luminoso tm um pequeno e variado impacto no aparecimento foliar.

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O filocrono tem sido largamente usado por pesquisadores em modelos para predizer o desenvolvimento das plantas, auxiliando diretamente os agricultores na tomada de deciso de prticas de manejo, como: aplicao de fertilizantes e defensivos e definio do perodo de descanso em pastejo com lotao rotacionada. Para tal, dois componentes so fundamentais para caracterizar o desenvolvimento da planta: nmero de folhas e Graus Dias (GD) necessrio para a completa expanso foliar.

O desenvolvimento vegetativo de uma gramnea caracterizado pelo aparecimento e desenvolvimento de folhas e de afilhos, alongamento do colmo e desenvolvimento do sistema radicular. Isso ocorre a partir do desenvolvimento acrpeto de cada fitmero (unidade fundamental de um afilho: constitudo de entre-ns, n, gema, lmina e bainha) de uma gramnea. Nas leguminosas, constitudo por, n, entre-ns, gemas axilares, estpula, pecolo e fololos. Os primrdios foliares se originam, crescem e se desenvolvem alternadamente no primrdio apical, originando as folhas. Cada folha se desenvolve por dentro do pseudo-colmo (tubo formado pelas bainhas foliares das folhas adultas).

As taxas de aparecimento, de alongamento e de durao das folhas constituem os fatores morfognicos do afilho que, sob a ao do ambiente (luz, temperatura, gua e nutrientes) determinam as caractersticas do dossel, nmero e tamanho das folhas e densidades de afilhos, responsveis pelo ndice de rea foliar (IAF). As taxas de aparecimento e alongamento de folhas variam em funo das espcies, das cultivares e das estaes do ano.


Do ponto de vista da produo animal, somente a frao viva da biomassa necessita ser considerada, e por essa razo a dinmica da senescncia e decomposio assumem grande papel. A biomassa no senescente aquela parte da produo primria que pode ser colhida antes da senescncia e esta, depende primariamente do ciclo de vida da folha sem senescncia (CNSF = ciclo no senescente da folha) da espcie de gramnea dominante. A Fig. 3.1 representa o padro de acumulao de material foliar aps completa desfolhao de um afilho de festuca. Nesse estudo, a produo lquida de folha alcanou um teto limite aps 45 dias de rebrote, correspondendo ao incio do processo de senescncia. A festuca tem um CNSF mdio de 550 GD, intervalo filocrono de 220 GD e um mximo de 2,5 folhas verdes por afilho. Outro estudo realizado com azevm perene descreveu um intervalo filocrono de 110 GD, CNSF de 330 GD e 3,0 folhas por afilho. Ento o teto de produo de festuca superior ao do azevm e alcanado mais tarde. Nesse perodo, festuca produz 2,5 folhas e o azevm produz 5 novas folhas, mas perde 2 folhas para senescncia. Na realidade, a produtividade primria dessas duas espcies no parece ser muito diferente, mas as suas produes de biomassa no senescente podem diferir significativamente sobre um regime de manejo envolvendo longo perodo de rebrote. Resultados similares so obtidos comparando duas diferentes espcies de gramneas tropicais (Fig. 3.2).

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Figura 3.1 Comprimento da lmina foliar verde (), elongao foliar cumulativa () e senescncia foliar cumulativa () em afilho

de festuca alta aps completa desfolhao. A seta indica o ciclo

no senescente da folha (CNSF).

Fonte: Chapman e Lemaire (1993).


Figura 3.2 Dinmica do crescimento da folha (), senescncia foliar () e acmulo lquido de tecido foliar () em afilhos de espcies de gramneas tropicais aps uma desfolhao completa.

Fonte: Chapman e Lemaire, 1993.

Ento, aquela parte da produo primria que no pode ser efetivamente colhida depende principalmente da mdia CNSF do dossel em relao ao intervalo mdio de desfolhao estabelecido pelo programa de manejo. Quando o intervalo de desfolhao menor do que a mdia de CNSF, somente uma frao de material foliar abaixo da altura de desfolhao ir senescer e decompor. Assim, a utilizao de pastagem ento depender da altura de desfolhao (ou severidade) e das caractersticas estruturais do dossel (tal como densidade de afilhos, ngulo foliar, comprimento da bainha). Quando o intervalo de desfolhao mais longo do que a mdia do CNSF uma grande proporo de material foliar produzido

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pode ser perdido por senescncia e decomposio, e a diferena entre a produo primria e a produo no-senescente aumentar. Portanto, o conhecimento do CNSF de uma espcie ou a mdia do CNSF da pastagem componente dominante importante para a otimizao da produo de biomassa no senescente.

Quando for usado pastejo com lotao intermitente em pastagens que tem uma baixa taxa de renovao de tecido, associado a um alto CNSF, deveriam ser usados longos perodos de descanso. Assim, como h geralmente alta oferta de forragem quando em lotao contnua, pois a oferta de forragem define a frequncia de pastejo no mesmo perfilho. O inverso verdadeiro, quando menor o CNSF, mais frequente o perfilho deve ser visitado pelo animal, isso obtido diminuindo a oferta de forragem (lotao contnua) ou diminuindo o perodo de descanso (lotao intermitente). Assim, seria mantido um balano eficiente entre crescimento do pasto e consumo. Caracterizao de variveis morfogenticas tais como taxa de aparecimento de folhas (filocrono) e CNSF so importantes pr-requisitos para otimizar a eficincia de colheita por meio de um manejo apropriado.

Ontogenia da planta e qualidade

Considerando os estdios de desenvolvimento de uma planta como um todo, observa-se que medida que o desenvolvimento progride em direo a florao o valor nutritivo diminui, apesar do elevado rendimento de biomassa. Tomando como exemplo uma gramnea observa-se que a


medida que o desenvolvimento progride, ocorre um aumento nos teores de fibra, como pode ser observado na Figura 3.3. Por outro lado, os teores de protena e carboidratos no estruturais (acar e amido) reduzem sensivelmente na medida em que a planta se aproxima do estdio de florao, com uma maior participao dos colmos em relao s folhas na composio total da biomassa.

Com o desenvolvimento de uma leguminosa (e.g. trevo vermelho ou alfafa) em direo florao, ocorre tambm, porm no to acentuado, um declnio na porcentagem de folhas, de protena e minerais (Figura 3.3). Paralelamente, as percentagens de fibra aumentam com o avano no desenvolvimento da planta.

Para elevar a produo animal, o estdio de desenvolvimento da forrageira assume grande importncia, uma vez que a alta produo animal diretamente associada ao consumo de matria seca com alta percentagem de folhas, de protenas e de digestibilidade.

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Figura 3.3 Dinmica do crescimento de gramneas e leguminosas do estdio vegetativo ao incio da florao e seus respectivos teores

(%) de protena, minerais, fibras e lignina, com a consequente

reduo na proporo de folhas e aumento na proporo de

caules.

Fonte: Blaser e Novaes (1990).

Teores elevados de fibra restringem a produo animal. Outro fator que pode contribuir para o aumento na produo animal a estrutura da planta (por exemplo: gramneas). Estas plantas, quando no estdio vegetativo, permitem aumento na quantidade de forragem apreendida pelo animal (bovino) e consequentemente um aumento no consumo de matria seca digestvel. Pois o consumo maior de folhas em relao ao colmo provoca a mais rpida digesto e


consequentemente, menor tempo de passagem da forragem, propiciando oportunidade para maior consumo.

Processo de produo e consumo

O processo de fotossntese o responsvel direto pela produo primria da planta. Contudo, o resultado desse processo descontado o gasto decorrente da respirao da planta que contribui diretamente no aumento de matria seca acumulado pela planta e disponibilizado para o consumo animal. O consumo desses materiais, aqui representado como respirao, pode ser subdividido em dois processos (respirao de manuteno e respirao de crescimento) quanto a utilizao da energia. O primeiro, responsvel pela produo de energia para sustentao da maquinaria celular (respirao de manuteno) e o segundo, responsvel pela sustentao do crescimento (respirao de crescimento).

Com relao ao processo de fotossntese, grande interesse foi despertado nos pesquisadores a partir da descoberta do metabolismo C4 de fixao de CO2 em gramneas tropicais. A partir dessas descobertas, vrios estudos tm caracterizado comparativamente esses dois tipos de metabolismo, C4 e C3. Dentre as caractersticas que distinguem esses dois grupos de plantas, pode-se destacar: eficincia de uso de gua, saturao luminosa, eficincia de converso da energia radiante, etc. Contudo, em poucas situaes tm sido possvel correlacionar as diferenas nos nveis fotossintticos das culturas com a produtividade obtida. Assim, o balano entre a fotossntese e a respirao, como um todo na planta, que

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tem permitido a compreenso dos processos de crescimento e de rebrote das plantas.

De uma maneira geral, quando a produo de fotossintatos excede a demanda respiratria (manuteno e crescimento), leguminosas perenes, bienais e gramneas armazenam carboidratos em formas prontamente disponveis em diversas partes da planta. Essas reservas de carboidratos so utilizadas na respirao para auxiliar o crescimento inicial, o rebrote aps o corte ou pastejo, quando a produo fotossinttica reduzida. Resistncia ao frio, calor, dormncia e produo de sementes so processos que tambm consomem energia e so atendidos pela respirao por meio do uso de reservas.

Outro aspecto que deve ser considerado no processo de produo e consumo diz respeito utilizao sustentvel do excedente desse processo (matria seca utilizvel), o qual deve ser utilizado da melhor maneira possvel para obteno de elevado desempenho na produo animal. Portanto, o manejo deve ser realizado no sistema planta-animal integrado com os recursos disponveis do ambiente (gua, luz, temperatura, nitrognio) para aumentar sua utilizao e consequentemente a sustentabilidade do sistema. Nesse sentido, a simples utilizao de leguminosas na dieta animal aumentando o teor de protena, melhorando a nutrio e produo animal, bem como a sustentabilidade do sistema por meio do nitrognio biologicamente fixado no sistema, altamente desejvel. Desse modo, estratgias para aumentar a sustentabilidade do sistema, deve ser meta constantemente perseguida pelo manejo.


Do ponto de vista da produo vegetal, vrios aspectos e princpios devem ser observados para a mxima produo (utilizao da radiao, recuperao das reservas orgnicas para sustentar o crescimento e rebrote, perodo de repouso, caractersticas morfolgicas da espcie, nutrio, interceptao da radiao, uso eficiente de gua e perenidade da forrageira). Em longo prazo, a perenidade tem-se constitudo em uma das grandes restries a produo sustentvel de forragem nos sistemas, demandando grandes somas de recursos com as chamadas renovaes de pastagens. Do ponto de vista de sustentabilidade, o grande esforo no sentido de evitar estresse nesses fenmenos fisiolgicos que governam o crescimento e desenvolvimento da planta, se constitui na melhor estratgia de perpetuao da espcie no tempo (perenidade).

Com relao a produtividade animal, o grande fator limitante diz respeito ao baixo consumo de energia afetado pela combinao do efeito da baixa digestibilidade das forrageiras e o consumo voluntrio. Assim, a associao entre gramneas e leguminosas temperadas, fornece protenas digestveis suficiente para produes acima de 50 kg de leite/vaca/dia, e energia digestvel para produo apenas de 20 kg dirio de leite por vaca. Portanto, a necessidade de consumo de energia digestvel bem superior necessidade de consumo de protena digestvel. Nessa discusso o consumo de energia pode ser traduzido como consumo de matria seca digestvel (CMSD). Assim, a produtividade animal est diretamente associada com o consumo de matria seca disponvel quando protenas, minerais e outros fatores nutricionais so adequados. Quando o CMSD aumenta

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acima da necessidade de manuteno, maior quantidade de forragem ingerida transformada em produto animal. Assim o CMSD linearmente associado com o ganho de peso animal (Fig. 3.4), embora a eficincia de converso de forragem seja curvilnea.

Figura 3.4 Eficincia de converso de forragem e Ganho de Peso Dirio (GPD) em funo do Consumo de Matria Seca Digestvel (CMSD). Fonte: Blaser; Novaes (1990).

Alm das caractersticas qualitativas, a disponibilidade de forragem aos animais, dependente do manejo, tambm deve atender aspectos da produo de forragem e animal e, para tal, o pastejo deve ser controlado para permitir que as plantas maximizem o aproveitamento dos recursos do am-biente no tempo e no espao e para permitir a maximizao do consumo de energia pelo animal. Portanto, a produtivida-


de animal baseada na explorao de pastagens depende do crescimento da forragem e da sua subsequente utilizao pelos animais.

Do ponto de vista de maximizao do potencial gentico de produo de carne, de leite e de l, vrias dificuldades tm sido impostas para que tal potencial no se expresse, apesar dos animais selecionarem forragem com uma digestibilidade maior do que aquela ofertada pelo pasto. Entre as dificuldades, pode-se citar:

a) as diferentes espcies de plantas apresentam diferenas estruturais e qualitativas;

b) as plantas apresentam distribuio de estruturas componentes (hastes, folhas etc.) com digestibilidade diferentes;

c) estdio de desenvolvimento com digestibilidade diferentes;

d) nveis de nutrientes disponveis nas pastagens so frequentemente menores do que a necessidade animal para produo mxima;

e) nvel potencial de ingesto.

Existe variao na ingesto de forragem pelos ruminantes em pastejo. Muitos fatores influenciam o consumo de forragem. Entre eles o mais importante a digestibilidade. Existe uma relao linear entre a digestibilidade e o consumo de matria seca pelos animais. A digestibilidade da forragem consumida pelos animais em pastejo uma funo da composio anatmica e dos estdios de desenvolvimento da planta,

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caracterizado pela lignificao dos tecidos estruturais. A sensao de saciedade fsica um fator associado a digestibilidade e tambm influencia o consumo de forragem. Outro fator que pode influenciar no potencial de ingesto, diz respeito a aspectos de comportamento, principalmente quando os animais so forados a consumir o pasto at resduos extremamente baixos de massa de forragem, com a finalidade de maximizar a forragem consumida por hectare. Nessa situao o consumo de forragem reduzido, pois o tamanho do bocado, a taxa de bocado e o tempo de pastejo podem declinar ao mesmo tempo, ocasionando uma queda na ingesto diria de forragem. Aumentos na oferta diria de forragem tm sido relacionados com aumento de consumo de forragem em vacas leiteiras de at 20% quando se passa de um regime de desfolha severo para um regime mais leniente. Ainda nessas circunstncias a forragem consumida apresentou valor nutritivo maior, pois a seletividade elevada na coleta de folhas verdes em regime de desfolha leve proporcionou maior coleta de folhas do extrato superior. O extrato superior dos pastos so mais concentrados que o extrato inferior, em carboidratos no estruturais altamente digestveis e protenas.

f) eficincia de utilizao dos nutrientes pelos animais, depende tambm da eficincia das reaes bioqumicas de metabolismo dos nutrientes absorvidos pelo animal.

Do ponto de vista de maximizao da produtividade das forrageiras, o conhecimento de como as funes fisiolgicas so alteradas aps a desfolhao essencial para o entendimento de como as plantas recuperam-se desta perturbao e como os recursos disponveis do ambiente


podem ser manejados para reduo dos estresses. Esse potencial diz respeito a capacidade da forrageira desfolha e o consequente rebrote, os quais dependem do pisoteio, da distribuio dos excrementos, da taxa de lotao, morfologia das plantas (nmero de pontos de crescimento pelos quais a rebrote ocorre), do desenvolvimento do sistema radicular, da absoro de nutrientes, da capacidade fotossinttica, da rea foliar, do teor de reservas no estruturais, da habilidade de produzir sementes e das condies do ambiente (temperatura, gua, radiao e fertilidade do solo) que esto submetidas. Estas condies condicionam a persistncia e a consequente produtividade das forrageiras.

Reservas Orgnicas

O armazenamento de reservas ocorre, geralmente, nos lo-cais mais perenes das plantas e varia com a espcie. Legu-minosas de maneira geral armazenam suas reservas princi-palmente nas razes, coroa (alfafa e cornicho) e estoles (trevo branco e trevo riograndense). As gramneas armaze-nam suas reservas principalmente na base do colmo (aze-vm, aveia e panicum), estoles (pangola, grama estrela e pensacola) e rizomas (bermuda e quicuio) (Tabela 3.1 e 3.2).

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Espcie Localizao Hbito de crescimento

Leguminosas perenesAlfafa Razes-colo EretoTrevo vermelho razes-colo EretoTrevo branco estoles Prostrado e estolonferaCornicho razes-colo EretoLeguminosas anuaisTrevo vesiculoso razes-colo EretoTrevo subterrneo razes-colo ProstradoTrevo encarnado razes-colo EretoGramneasAveia base do colmo EretoAzevm base do colmo EretoCenteio base do colmo Ereto

Tabela 3.1 Locais de armazenamento de reserva e hbito de crescimento.


Planta

(Famlia, Tribo)

Principal carboidrato de reserva

Acar predominante na hemicelulose

GramneaTipos do NorteFestuceae Frutosanas XiloseBromeae Frutosanas XiloseHordeae Frutosanas XilosePhalarideae Frutosanas XiloseAgrostideae Frutosanas XiloseTipos do SulEragrosteae Amido GlicosePaniceae Amido GlicoseTripsaceae Amido GlicoseAndropogoneae Amido GlicoseOryzeae Amido GlicoseLeguminoseaTrifoliae Amido Ramose, Galactose

Vrios fatores influenciam o padro de variao de carboidratos nas plantas, dentre eles pode-se destacar:

a) morfologia;b) comportamento de crescimento das espcies e condies climticas.

Observando o padro cclico de reserva na alfafa (Fig. 3.5), verifica-se que com a iniciao do crescimento primaveril ou aps o corte, os nveis (%) de carboidratos armazenados nas razes foram usados para suportar o novo crescimento,

Tabela 3.2 Espcies de gramneas e leguminosas, relacionadas de acordo com a natureza dos carboidratos solveis.

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e consequentemente houve uma reduo. Esse declnio ocorreu at o momento em que o novo crescimento atingiu 15 a 20 cm de altura, com uma rea foliar suficiente para produzir fotossintatos e atender a demanda da respirao e crescimento.

Figura 3.5 Variao na quantidade de carboidratos no estruturais nas razes de alfafa em funo dos estdios de desenvolvimento.

Legenda: (IC) incio do crescimento primaveril, (A) altura de 15 a 20

cm, (G) gema, (PF) plena florao e (MS) maturao das sementes.

Fonte: Graber et al. (1927).

Estdio


De uma maneira geral, em outras leguminosas, a menor quantidade de reservas tambm ocorre duas a trs semanas aps o corte, quando as plantas esto ainda em crescimento vegetativo. Padro semelhante tambm ocorre em gramneas temperadas, prximo do incio do alongamento (Fig. 3.6).

Figura 3.6 Total de carboidratos no estruturais na base do colmo de Timothy, durante os estdios de desenvolvimento na

estao primaveril em Madison, Wis, EUA. Legenda: (IA) incio do

alongamento, (IE) emergncia da inflorescncia, (ANT) incio da

antese e (MS) maturao da semente.

Fonte: Smith (1973).

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Fatores de Ambiente

O crescimento e desenvolvimento de espcies forrageiras so influenciados pelas condies de temperatura, de radia-o solar e de umidade do solo. Por conseguinte, as prticas de manejo adotadas devem tambm ser orientada por essas condies.

Com relao radiao solar, observa-se que folhas localizadas no topo das plantas, recebem luz de melhor qualidade e maior intensidade para o processo de fotossntese. A medida em que a luz penetra na folhagem so alteradas essas duas caractersticas, de acordo com o hbito de crescimento, afilhamento, alongamento das hastes, tamanho de folha, ngulo das folhas ou afilhos em relao haste e rigidez das folhas. Um dos efeitos da qualidade da luz na massa foliar est na dependncia do fitocromo. Assim, na massa foliar abaixo do topo ou em condies de sombreamento, ocorre uma predominncia de luz infravermelha sobre luz vermelha, provocando o aparecimento da forma de fitocromo P660. Essa forma provoca alteraes no crescimento tais como: alongamento das hastes, reduo no tamanho e espessura das folhas, reduo no crescimento radicular, reduo na produo de afilhos e nmero de folhas. O corte das plantas nessas condies pode comprometer a sua perenidade.

A produo das plantas altamente relacionada com a densidade de radiao solar, por meio da sua influncia na fotossntese. Assim, a folhagem da planta necessita interceptar uma certa quantidade de radiao, para obter


a mxima produo. Para que isso ocorra, necessria uma interceptao de cerca 90 % da radiao incidente, o que corresponde a um ndice de rea foliar (IAF) de cerca de 3 para os trevos, de 4 a 5 para alfafa e de 7 a 11 para gramneas. Assim, leguminosas com fololos mais horizontais interceptam mais radiao por unidade de rea foliar do que gramneas com folhas eretas (Fig. 3.7). Durante a recuperao da rea foliar aps corte ou pastoreio, at que estes ndices de rea foliar sejam alcanados, a taxa de crescimento est mais relacionada com a interceptao da radiao do que a atividade fotossinttica por unidade de rea foliar. A produo das plantas tambm sofre influncia da temperatura. Temperaturas elevadas provocam aumento maior na respirao (consumo) do que na produo (fotossntese), o que implica na reduo do acmulo e/ou do nvel de reservas das plantas. Contrariamente, baixas temperaturas, baixa disponibilidade hdrica e de nitrognio, provocam maior reduo no crescimento e respirao do que no processo fotossinttico, provocando assim maior acmulo de reservas. Considerando, situaes adversas de ambiente, em que as reservas esto baixas no momento do corte ou pastejo, seria desejvel deixar rea foliar remanescente para que a fotossntese auxilie no fornecimento de acares para suportar a demanda do novo crescimento.

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Figura 3.7 Interceptao de luz durante o rebrote (A), produo de matria seca (B) em funo do ndice de rea foliar (IAF) em

gramneas e leguminosas.



Perda de Tecido Foliar

O efeito da desfolha na planta depende da quantidade, do tipo do tecido removido e do momento que isso ocorre em relao ao desenvolvimento da planta. Tecidos jovens (folhas) quando removidos tm muito mais efeito na velocidade de recuperao do que a mesma quantidade de folhas velhas. Perda de tecido meristemtico tem muito mais efeito do que proporcional perda de biomassa, de rea foliar ou de rgos que representam fonte de carbono e nitrognio.

A frequncia e a intensidade de desfolhao influenciam grandemente as caractersticas fisiolgicas do rebrote. Assim, desfolhao contnua ou discreta de tecido meristemtico possui diferenas fundamentais em seu efeito. A perda contnua de pequena poro de rea foliar de uma planta individual sem levar a morte da planta provoca um ajuste fisiolgico na planta para um determinado nvel em termos de suplementao de fotossintatos e nutrientes. Entretanto, aps uma perda de grande quantidade de rea foliar fotossintetizante num evento nico, de moderada severa intensidade, a planta entra numa fase de transio com mudanas rpidas na disponibilidade de carbono, de nutriente e padro de alocao. Aps, uma srie de processos de grande recuperao so iniciados, os quais determinam a durao dessa fase de transio.

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Alteraes aps a Desfolha

Para um melhor entendimento de como as plantas recuperam-se aps a desfolhao necessrio o perfeito entendimento de como as funes fisiolgicas so alteradas imediatamente aps a desfolhao. Nesse contexto pode-se considerar as seguintes funes fisiolgicas:

a) Reduo na capacidade fotossintticaA reduo da fotossntese no proporcional perda de rea foliar em decorrncia, das mudanas no microclima do dossel aps a desfolhao e pela contribuio desigual das folhas de diferentes idades para fotossntese. Por exemplo, se aps uma desfolhao predominar folhas anteriormente sombreadas com baixa capacidade fotossinttica, isso implicaria em uma maior reduo da fotossntese do dossel em relao proporo de rea foliar removida e em consequncia uma rpida reduo na taxa de fotossntese/transpirao. Por outro lado, se aps a desfolhao uma maior proporo de folhas no sombreadas (jovens) permanecem, a reduo da fotossntese mais relacionada com a perda de rea foliar.

b) Crescimento das razesAps a desfolhao o crescimento das razes paralisado e os plos radiculares iniciam sua decomposio. Esse efeito tem sido demonstrado em 24 horas aps a remoo de cerca de 40 a 50% da parte area. Demonstrando assim, alta sensibilidade e/ou dependncia do sistema radical da parte area.


c) RespiraoA respirao das razes declina rapidamente aps a desfolha, mas numa taxa inferior ao do crescimento radicular. Essa reduo no nvel respiratrio inicia horas aps a desfolhao. Contudo, 24 horas aps a desfolhao essa reduo na taxa de respirao assume importncia significativa.

d) Absoro de nutrientesExperimento com azevm perene, crescendo em soluo nutritiva, evidencia uma reduo na taxa de absoro de nitrato 30 minutos aps a remoo de 70% da massa seca area. A completa recuperao da absoro, no ocorreu at que o balano positivo de carbono na planta tenha sido estabelecido (CLEMENT et al., 1978).

A rapidez e a magnitude no declnio da respirao e absoro radicular aps a desfolhao so proporcionais a intensidade da desfolhao. Sombreamento da parte area ou reduo do sistema radicular provocam um grande decrscimo na respirao radicular e absoro de nutrientes similar ao efeito da desfolhao. Estes resultados demonstram a importncia da disponibilidade contnua de fotossintatos para a manuteno do crescimento das razes e para manuteno da rapidez das funes envolvidas no crescimento da planta.

e) Disponibilidade de nutrienteCrescimento de razes, respirao e absoro de nutrientes so grandemente reduzidos imediatamente aps a desfolha, em plantas com crescimento rpido e bem suplementado com nutrientes. Contrariamente, estes processos so

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menos reduzidos ou mesmo aumentados aps desfolhao em plantas com crescimento lento e condies limitadas de disponibilidade de nutrientes. Alocao de carbono para razes da planta em ambiente limitado de nutriente pode continuar aps a desfolhao, porque as razes dessas plantas so drenos muito fortes ou porque, mesmo aps a desfolhao, o crescimento dessas planta permanece mais limitado por nutriente do que carbono. Dessa forma, o habitat da planta em termos de nutrio explica os diferentes mecanismos responsveis por essas respostas. Nesse aspecto, estudos mostram grandes taxas de absoro de nitrato imediatamente aps a desfolhao de azevm perene desenvolvido em ambiente com disponibilidade limitada de nutriente em comparao com a mesma espcie desfolhada em ambiente adequado em termos nutricionais.

f) Fixao Biolgica de Nitrognio (FBN)A FBN muito sensvel desfolhao em plantas de crescimento rpido. A atividade metablica do ndulo dependente da disponibilidade de carboidratos fornecido pela planta. Contudo, em estudos com trevo branco observou-se que em poucas horas aps a desfolhao, o rpido declnio na respirao e fixao de nitrognio no foi relacionado com a disponibilidade de carboidrato. Estes resultados tem sido entendido (RICHARDS,1993) como resultante do aumento da resistncia difuso de oxignio aps a desfolhao, o que limitaria a respirao ligada a nitrogenase. Dessa forma a falta de fotossintatos no tida como causa imediata da reduzida fixao de nitrognio. Possivelmente outro efeito pode estar operando com a remoo da folhagem. A respirao do ndulo pode estar sendo modulada para prolongar sua permanncia aps a


desfolhao. Assim, embora esse mecanismo de respirao ligada a nitrogenase no ndulo no seja por completo entendido, o fato que a respirao de razes noduladas e o contedo de carboidrato declinam substancialmente dentro de 24-48 h aps a remoo de 70-80% da folhagem.

Respirao Radicular

Com a desfolhao ocorre um declnio na exportao de carboidratos no estruturais (CNE) para as razes. Esse declnio o resultado da reduzida, mas no completa paralisao da alocao proveniente da parte area e da contnua utilizao pela respirao radicular. A perda lquida de carboidratos no estruturais pode representar apenas uma frao do total respirado pelo sistema radicular aps a desfolhao, assim possvel que a contnua alocao dos ramos ou mobilizao de outros substratos (hemicelulose, protenas, e cidos orgnicos) devem ter sido requeridos para atividade das razes.

Alocao de Reservas

O suplemento de fotossintatos s razes reduzido imediatamente aps a desfolhao, no somente pela reduo da fotossntese do dossel, mas tambm por causa da grande alocao de carbono s reas meristemticas e regies de crescimento das folhas, pelo menos em plantas tolerantes a desfolhao. Assim, com o aumento da translocao de assimilados, produzidos pela fotossntese corrente de ramos desfolhados para regies em crescimento,

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reduz-se a alocao ao sistema radicular. Por outro lado, o aumento da exportao de assimilados para um afilho desfolhado no se d necessariamente s custas dos assimilados alocados s razes. O aumento da alocao ao afilho desfolhado em azevm perene acompanhado por grande aumento na exportao de assimilados oriundos de afilhos no desfolhado, assim que a quantidade de assimilados fornecidos ao sistema radicular permanece inalterada. Este balano depende da relao entre a rea foliar do afilho no desfolhado e desfolhado. Estes mecanismos (compensatrios) de aumento na exportao de tecidos-fonte e aumento proporcional na alocao para drenos em crescimento contribuem para o rpido restabelecimento da fotossntese do dossel aps a desfolhao e so efetivos em curto perodo de tempo (horas). Cabe destacar que os estudos citados acima foram realizados em plantas onde aps a desfolhao, os tecidos de crescimento ativo permaneceram nas plantas (drenos fortes). Mudanas na alocao de carbono aps a desfolhao, em que as zonas meristemticas de crescimento ativo no permaneceram na planta desfolhada, no tem sido estudada com detalhes. Contudo, nessas situaes a disponibilidade de assimilados seria alocada para outros drenos tais como: razes, reservas area (bainha e base do caule) em gramneas. Mudanas rpidas no padro de distribuio de assimilados resulta, provavelmente, de uma competio entre drenos de diferentes foras e de diferente localizao em relao ao tecido-fonte. Por outro lado, mudanas de longa durao no padro de alocao de carbono dependem menos das relaes fonte-dreno, e, sim refletem um ajuste adaptativo, provavelmente, mediado por sinal hormonal.


Com relao ao nitrognio, tambm se tem observado mudanas rpidas na sua alocao dentro e entre ramos em crescimento, aps a desfolhao. Avaliaes em caule de azevm perene desfolhado revelaram que o nitrognio absorvido previamente foi alocado para o crescimento das folhas e a maioria desse N (80%) foi mobilizado do tecido areo remanescente. A taxa de remobilizao de nitrognio absorvido previamente foi maior do que a absoro corrente nos prximos 4 dias. Aps esse perodo, a absoro corrente suplantou a remobilizao.

Para Utilizao de Plantas Forrageiras

O corte ou pastejo de plantas forrageiras envolve alm da retirada da rea fotossinttica da planta, alteraes nos nveis de reservas, no desenvolvimento de afilhos, no crescimento de folhas e razes, na composio botnica, no micro-ambiente e nas propriedades fsico-qumicas e biolgicas do solo. Dessa forma, o manejo deve reunir observaes dessa natureza, com base em princpios fisiolgicos na busca de elevados rendimentos de forragem de boa qualidade e persistncia. Esses princpios bsicos, norteadores do manejo do corte ou do pastejo, em pastagens compostas por diferentes espcies podem ser baseados nas seguintes caractersticas:

a) na morfognese da planta, b) na reserva de carboidratos no estruturais, c) no ndice de rea foliar, d) na reserva de carboidratos e rea foliar, e e) nas zonas meristemticas ativas.

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Morfologia

A morfologia das plantas forrageiras fornece uma indicao do destino dessa planta quando submetida a um sistema de explorao mais ou menos intenso. Nesse aspecto, comparando as caractersticas morfolgicas de gramneas e leguminosas, pode-se observar que as leguminosas (p.ex.: trevo branco), com relvados baixos e densos, com suas estruturas de reservas prximas superfcie do solo, esto mais protegidas de danos por animais e portanto podem ser utilizadas no mtodo de pastejo contnuo. Ao passo que plantas com relvados altos, palatveis e facilmente desfolhadas, o mtodo de pastejo rotacionado torna-se mais adequado para manter a populao. Esse apenas um exemplo, da importncia da adequao das caractersticas morfolgicas das plantas ao sistema de manejo. Contudo, de forma geral, o manejo do pastejo deve observar a estrutura do pasto como um todo, incluindo tambm a disponibilidade do ambiente em termos de recursos. Como caracterstica estrutural do pasto (estrutura do pasto) se entende o arranjo e distribuio espacial dos rgos constituintes da parte area das plantas (altura, IAF, densidade populacional de afilhos, massa de folhas e interceptao de luz pelo dossel). Assim, o IAF que determinado pelas caractersticas estruturais da plantas resultado das variaes nas caractersticas morfognicas da planta, em um determinado ambiente.

Variveis morfogenticas e estruturais importantes

A morfognese pode ser definida como a dinmica da gerao e expanso da forma da planta no espao. Pode


Estas caractersticas so geneticamente determinadas, mas a sua expresso depende das condies ecofisiolgicas, da nutrio nitrogenada e do balano hdrico. A combinao

ser descrita em forma de taxa de aparecimento de novos rgos (organognese), taxa de expanso (crescimento) e taxas de senescncia e decomposio. Para gramneas, nas quais somente folhas so produzidas, a morfognese uma funo de trs caractersticas:a) taxa de aparecimento de folhas;b) taxa de elongao; ec) durao da folha (Fig. 3.8)

Figura 3.8 Relao entre variveis morfogenticas e caractersti-cas estruturais. Na clula acima CNSF representa o ciclo (dias) de

durao da folha antes de iniciar a senescncia.

Fonte: Chapman e Lemaire (1993).

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destas caractersticas morfogenticas determina trs caractersticas estruturais do dossel:a) tamanho de folha (resulta da taxa de elongao e da taxa de aparecimento, aceitando-se que a durao do perodo de elongao de uma folha uma frao constante do intervalo de aparecimento da folha);b) densidade de afilho (parcialmente relacionado com a taxa de aparecimento de folha, ec) nmero de folhas por afilho (resulta da durao do perodo de vida da folha e taxa de aparecimento da folha). A combinao dessas caractersticas determina o IAF (ndice de rea foliar) da folhagem que o principal fator influenciando a interceptao luminosa e, portanto, a dinmica de rebrote da pastagem. Com a mudana da qualidade da luz no dossel, o IAF pode modificar algumas variveis tais como: taxa de elongao e taxa de afilhamento e, consequentemente, pode mudar algumas caractersticas estruturais do dossel como densidade de afilhos e tamanho de afilhos. A taxa de aparecimento da folha desempenha um papel central pela sua influencia direta nas trs principais caractersticas estruturais. A taxa de aparecimento de folha considerada, como sendo mais influenciada pela temperatura do que pela nutrio nitrogenada. Para uma mesma espcie, e com intervalo de aparecimento de folha mais ou menos constante, pode-se calcular esse perodo em termos de graus-dias. Assim, a variao interespecfica na taxa de aparecimento de folhas determina a estrutura do dossel. Taxas elevadas conduzem a uma estrutura com elevada densidade de pequenos afilhos (azevm perene), e baixas taxas implicam a uma estrutura com menor densidade de afilhos maiores (festuca alta).


Plasticidade fenotpica

Plasticidade fenotpica a capacidade da planta de variar sua caracterstica morfolgica em funo das variaes de ambiente e de manejo. A forma da planta vista como sendo adaptvel ou plstica. Um importante exemplo de como a plasticidade fenolgica pode influenciar a estrutura da planta e seu padro de crescimento em uma pastagem sendo pastejada, vem da relao entre densidade populacional e tamanho dos indivduos. Uma relao inversa entre essas duas caractersticas existe em muitas comunidades de plantas (Figura 3.9). A inclinao dessa relao tem sido definida como autodesbaste e j foi comprovado para espcies de braquiria no Brasil.

Figura 3.9 Relao entre peso de afilhos e densidade de afilhos em pastagem de azevm perene ou em mistura onde o azevm

perene dominante.

Fonte: Davies (1988).

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Diferenas na densidade de afilhos entre manejos so devi-das principalmente a mudanas na quantidade e qualidade de luz penetrando na base da planta. O nmero de afilhos geralmente maior em sistema de pastejo contnuo do que no rotacionado, e em alta presso de pastejo.

Existem limites para a plasticidade fenotpica, assim em al-gum tempo, o aumento na frequncia de pastejo e ou paste-jo mais severo, aumenta o nmero de afilhos. O tamanho da folha tambm altamente responsivo a variao na intensi-dade de desfolhao. Assim, pastejos frequentes geralmen-te resultam em folhas menores. Folhas menores e pecolos curtos resultam em maior percentagem de folhas abaixo da altura de pastejo. Outro exemplo de plasticidade a posi-o dos meristemas. Meristemas protegidos da desfolhao servem como fonte para rebrote rpido. Nesse aspecto, es-pcies rizomatosas e estolonferas tm vantagens. Algumas gramneas cespitosas (e.g. Cenchrus ciliaris) tm habilidade de orientarem os afilhos novos paralelos superfcie do solo para manter pontos de crescimento abaixo da superfcie do solo. Leguminosas que emitem ramificaes laterais proficu-amente tm vantagem pelo aumento da probabilidade que alguns ramos escapem da desfolhao e se tornem fonte imediata de carbono para o rebrote de ramos desfolhados. Exemplos so hemartria e capim de Rhodes, cujo pastejo estimulam a emisso de estoles.


Figura 3.10 A) Representao esquemtica do limite de plasticidade no peso de afilho em relao a densidade de afilho em gramneas

com alta capacidade de afilhamento, por exemplo: Azevm perene

(---), e espcie com baixa capacidade de afilhamento como Festuca

alta (__). B) Relao entre peso e densidade de planta em uma

mistura de forrageiras pastejada por ovelhas (PPO, SSS) e bovinos

(PPB), submetida alta (AP) e baixa (BP) adubao fosfatada. Os

valores representam a mdia de 5 anos de observaes. A linha

tracejada possui uma inclinao de -3/2.

Fonte: Lambert et al. (1986).

Limite da plasticidade fenotpica

O conceito de limite da plasticidade traz a perspectiva de definir o limite da adaptabilidade de uma espcie desfolha-o (ou outra varivel) e ento, o regime de manejo (ou con-dies de ambiente) sobre o qual, particular espcie pode ser efetivamente usada.

O limite de plasticidade, influenciado pela desfolhao, tem sido estudado nas relaes entre densidade e tamanho de afilho em gramneas, e tamanho de desfolhas em legumino-sas perenes. Esse limite de plasticidade em relao den-sidade e tamanho de afilhos apresentado na Figura 3.10.

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Observando a Figura 3.10-A, nota-se que quando a densidade de afilho baixa, o nvel de competio entre plantas e to baixo que a quantidade de reserva (fonte) e sua disponibilidade so suficientes para as plantas alcanarem seu tamanho mximo (geneticamente) dentro de uma faixa larga de restrio de ambiente. Por outro lado, quando ocorre um forte decrscimo na densidade de afilho, isso no ser compensado por um forte aumento no tamanho do mesmo (linha paralela ao eixo X). A representao esquemtica dessa situao pode ser vista na Fig. 3.10-A. Com aumento da frequncia ou intensidade de desfolhao, a densidade de afilhos deveria aumentar e o tamanho do afilho deveria reduzir, como previsto anteriormente, at certo ponto representando o mximo da densidade de afilhos ou o mnimo do tamanho do afilho. Este ponto representa o menor limite da resposta homeosttica para cada espcie. Considerando as duas espcies contrastantes (azevm perene: com alta densidade de afilho e tamanho pequeno, e festuca: com poucos afilhos e tamanho maior), apresentadas pelos autores (Figura 3.10 A) em uma baixa densidade de afilho, a diferena no tamanho mximo dos afilhos deveria ser observada entre as duas espcies. Esta diferena deveria ser similar quela observada quando da comparao dessas plantas bem espaadas.

A Fig. 3.10B demonstra a relao entre densidade de planta x peso de planta, para uma mistura de seis pastagens sob diferentes manejos e tratamento com fertilizante fosfatado durante cinco anos. Todas as pastagens tm composio e estrutura original e similar, mas aquelas pastejadas por bovinos (PPB) demonstram que as condies para


crescimento das plantas foram tal que, as plantas estavam na mxima dimenso geneticamente determinada. Plantas numa alta densidade e pastejada com ovelhas (PPO ou SSS) estavam, entretanto, ainda evidentemente experimentando significante supresso competitiva do seu potencial de crescimento. Essas adaptaes, como por exemplo: folhas menores poderiam ser mais tolerantes a regime de pastoreio mais intensivo em virtude da sua habilidade de reteno de uma grande proporo de folhas abaixo da linha de pastejo, e com isso manter um mais estvel suprimento de carboidrato para o rebrote. Assim, pastejo pesado e ou frequente geralmente resulta em folhas menores. Folhas menores e pecolos curtos resultam em maior percentagem de folhas abaixo da altura de pastejo.

Observando a Figura 3.11, onde a percentagem de lmina de rea foliar de trevo branco, submetida a pastejo intenso (crculos pretos) e leniente (crculos branco) em mistura com azevm, verifica-se que: folhas com cinco dias de idade provavelmente estariam iniciando um balano positivo de carbono (transio de dreno para fonte) e poderiam no ter iniciado a exportao de carboidrato para outros drenos da planta. Ento menos da metade das folhas produzidas poderiam ter contribudo para economia de C, e para o rebrote da planta e sua contribuio foi limitada ao mximo em menos de 20 dias (Figura 3.11). A combinao da intensidade da desfolhao e o estresse de carboidrato poderiam levar a morte do estolo e da planta, consequentemente a eliminao do trevo na mistura. Ao contrrio, a sobrevivncia de folhas de trevo foi muito maior na estrutura mantida com maior IAF (Figura 3.11). A interao entre tipo de planta e

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tolerncia ao pastejo claramente visualizada na Tabela 3.3, comparando-se vrios tipos de trevo com tamanho de folhas diferentes. Estes dados suportam a concluso geral de que sistemas rotativos de pastejo melhoram a persistncia de trevos de folhas largas comparado com sistema contnuo de pastejo a altas taxas de lotao. Tambm evidente na Tabela 3.3, o dano causado decorrente da generalizao dos benefcios de um mtodo de pastejo sobre o outro sem um claro entendimento das interaes entre fentipo e manejo. Verificando os dados sobre o contedo de trevo nas pastagens (Tabela 3.3), observa-se tambm que o pastejo contnuo seria taxado como superior para promover o crescimento onde trevos de folhas pequenas fossem usados, entretanto, esta concluso seria errnea se extrapolada para pastagem baseada em variedades de trevo com folhas largas.


Figura 3.11 Taxa de sobrevivncia (% de folhas em relao a po-pulao original) de lmina de rea foliar de trevo branco em inten-so () e leniente pastejo () em um consrcio de azevm e trevo

branco.

Fonte: Korte et al. (1984).

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Tabela 3.3 Plasticidade fenotpica em trevo branco (Trifolium re-pens): rea mdia de folha de quatro cultivares de trevo e mdia da percentagem de trevo na pastagem sob pastejo rotativo e con-tnuo (ambos a 22,5 ovelhas fmeas/ha). Palmerston North, New

Zealand, 1984.

Cultivar Tamanho de

Folha*

rea Foliar (cm2) Trevo na pastagem

(%)Mtodo de pastejo Mtodo de

pastejoRotativo Contnuo Rotativo

Tahora Pequena 2,09 1,30 13,3Huia Mdia 2,75 1,15 11,0Pitau Mdia alta 4,08 1,30 15,1Kopu Grande 5,58 1,66 19,5

LSD 0,05 0,35 2,28Fonte: Caradus (1986).

Reservas de carboidratos no estruturais

Em forrageiras perenes de hbito ereto (alfafa e cornicho), espcies prostradas e forrageiras usadas em capineiras ou feno, as reservas orgnicas so indicativas comandando o corte ou o pastejo. Utilizando a alfafa como exemplo (Figura 3.12) observa-se que no crescimento inicial aps o estabelecimento ou aps o corte, a alfafa apresenta uma reduo nas suas reservas at atingir 15 a 20 cm de altura. Essa reduo decorrente da supresso da fotossntese e da demanda respiratria para a manuteno e crescimento de novos tecidos. A partir dos 15 a 20 cm de altura, a planta possui uma rea foliar suficiente para atender a demanda da


respirao e crescimento, com os produtos da fotossntese corrente. Nessa situao, a produo fotossinttica ultrapassa o consumo e a planta passa a armazenar o excesso de carboidratos nas razes e coroa, recuperando seu estoque. Essa reposio de estoque ocorre at prximo florao, diminuindo a partir da, pois as sementes que iniciam sua formao comeam a competir pelos carboidratos.

Figura 3.12 Dinmica do crescimento (acmulo de matria seca) e do nvel de carboidratos no estruturais em plantas de porte alto e ereto como a alfafa. A desfolha completa pelo pastejo contnuo geralmente provoca a morte da planta pelo total esgotamento das reservas das razes. A populao de planta e altos rendimentos so mantidos com um judicioso pastejo rotativo. Quando as plantas atingem a florao, ocorre uma reduo na qualidade nutricional pelo aumento na relao caule/folha e pela queda das folhas da

parte de baixo da planta.


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A baixa ou reduzida lotao com pastejo contnuo dessa es-pcie, sem que haja tempo para o restabelecimento de um nvel mnimo de reservas por meio da fotossntese, faz com que as plantas desfolhadas se debilitem e morram ceden-do espao s espcies indesejveis. Esse pastejo contnuo e seletivo causa o chamado pastejo em manchas com o consumo seletivo de folhas novas pelos animais reduzindo drasticamente os teores de acares, conforme Figura 3.12.

O acmulo e manuteno das reservas orgnicas, principalmente carboidratos no estruturais nas razes e base das hastes das plantas forrageiras tem sido considerado como ponto para orientao de corte ou pastejo. Contudo, evidncias indicam que as reservas de carboidratos no estruturais so insuficientes para justificar grande parte do rebrote, pois a translocao de assimilados das razes ou colo da planta em direo aos meristemas, podem cessar num prazo de 3 a 6 dias aps a desfolha completa. Ainda, se as reservas de CNE fossem completamente mobilizada para o rebrote, suportariam o rebrote por cerca de 2 a 3 dias. Vrios resultados com gramneas tropicais e subtropicais indicam que a produo de matria seca do rebrote, avaliada 20 a 30 dias aps a desfolha, no dependeria do teor de carboidratos por ocasio do corte ou pastejo. Nesse sentido a reduo de reservas CNE de razes, rizomas, estoles e base das hastes aps a desfolha deveria ser vista mais como consequncia da demanda respiratria do que translocao para pontos de crescimento. Portanto o rebrote de plantas aps a desfolha parece ser decorrente no apenas do teor de carboidrato no estruturais, mas tambm pela produo primria da rea foliar remanescente, avaliada por meio do conceito de ndice de rea foliar (IAF).


ndice de rea Foliar

O manejo das pastagens para obter o mximo acmulo de folhagem no tempo, requer que toda, ou quase toda, a radiao solar atingindo a pastagem seja interceptada pelas folhas fotossinteticamente ativas, durante o perodo de ativo crescimento. O mais alto ndice de rea foliar (IAF) de uma pastagem (a maior proporo de radiao incidente interceptada pelo dossel) durante o rebrote, aumenta a taxa de crescimento da pastagem at um ponto, onde 95 a 100% da radiao incidente for interceptada. Nesse ponto, o IAF (rea foliar por unidade de superfcie do solo) definido como timo. O IAF timo varia com as estaes do ano e com as espcies; sendo mais elevado na primavera e vero onde a intensidade da radiao solar maior. Com relao s espcies, a maioria das gramneas, com folhas eretas possuem maior IAF em relao s leguminosas (espcies planfilas, como por exemplo: Trifolium subterraneum e Trifolium repens).

O estudo apresentado na Figura 3.13, ilustra a relao entre taxa fotossinttica bruta, a respirao, a produo bruta de tecido, e o acmulo lquido de folhagem. Nesse estudo, a taxa de acumulao lquida de uma pastagem inicia seu declnio aps o IAF timo ter sido alcanado. Como as folhas localizadas nas camadas inferiores do dossel esto sombreadas abaixo do seu ponto de compensao ftico, existe uma perda lquida de carbono destas folhas por respirao. Estas folhas sombreadas eventualmente morrem, enquanto outras passam para a camada sombreada, com baixo ponto de compensao ftico. Tetos de produo

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elevados so alcanados quando a taxa bruta de produo igualada pela taxa de morte dos tecidos e nenhum forte acmulo lquido de biomassa ocorre (Figura 3.13). Baseado nesse contexto terico acredita-se que o acmulo de massa seca de uma pastagem poderia ser maximizado, se fosse permitido referida pastagem rebrotar logo aps o IAF timo, quando a taxa lquida de acmulo de folhagem inicia sua queda, e fosse desfolhada at um ponto abaixo do IAF timo, mas acima do qual a taxa lquida de acmulo se aproxime do mximo. Isso significa manter a pastagem numa zona estreita onde, a taxa lquida de acumulao (ou taxa de crescimento instantneo) da pastagem seja mxima ou prxima a mxima, com pastejos frequentes e lenientes. Isto igual s zonas W1 e W2 observados na Figura 3.14, onde est ilustrado mudanas na taxa mdia e instantnea de crescimento da pastagem e massa acumulada sobre o perodo total de rebrote.


Figura 3.13 Relao entre taxa fotossinttica bruta (P), respirao (R), produo bruta de tecido (G), acmulo lquido de folhagem

(NA) e tecido morto (D) de pastagem crescendo em a) ambiente

estvel; b) ambiente onde a intensidade luminosa est aumentan-do e c) ambiente onde a intensidade luminosa est diminuindo. O

diagrama inferior mostra os padres de acmulo lquido de ma-tria seca. As setas, apontam o momento onde 95% da radiao

interceptada (IAF timo). O W1 e W2 representam uma faixa

estreita onde a taxa de acmulo de matria seca ou esta prxima

ao mximo.

Fonte: Parsons (1988).

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Figura 3.14 Anlise de crescimento da pastagem baseando-se no padro sigmide de acmulo de lquido de massa seca (W),

durante longo perodo de rebrote aps uma severa desfolhao,

mostrando a relao entre a taxa de crescimento instantnea (dW/

dt) e durao do rebrote. A taxa mdia de crescimento (W-Wo)/t

tambm mostrada.

Fonte: Parsons et al. (1988).


Entretanto, esta anlise baseada na curva de crescimento de uma pastagem manejada por desfolhao severa e no frequentes (pastagem crescendo a partir de baixo IAF), e demonstram que a curva de crescimento (rebrote) de pastagem manejada por desfolhao frequente e leniente so fundamentalmente diferentes, por que a relao entre taxa de produo bruta de tecido e taxa de senescncia, difere durante o rebrote. Desfolhao frequente e leniente no pode, portanto, sustentar as mais altas taxas de crescimento instantneo no tempo, como previamente assumido. Ainda, o tempo de desfolhao para manter a mxima taxa de crescimento instantneo sob este tipo de manejo poderia ser totalmente diferente daquele proposto anteriormente.

A manuteno das pastagens com nvel elevado de massa verde ou IAF, quer por desfolhao frequente e leve, ou por desfolhao leve e contnua, afeta adversamente o crescimento da pastagem e a utilizao, em longo prazo. Queda na densidade de afilhos, elevao das folhas e pontos de crescimento para prximo do horizonte pastejado, decrscimo progressivo na proporo de folhas/ramos verdes, limita a eficincia fotossinttica da folhagem residual, e tambm o consumo animal e produo de folhagem no senescente. Esse tipo de regime raramente maximiza as taxas de acmulo, pois so justamente as folhas jovens, quelas que so removidas pelo pastejo, uma vez que esto no topo do dossel. Essas folhas so mais fotossinteticamente ativas e, portanto mais eficientes para promover o crescimento. Assim, no tem sido fcil demonstrar que o manejo baseado em desfolhao frequente e leniente fornece elevadas

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produes de forragem sob pastejo. Onde o pastoreio rotativo praticado em reas de gramneas temperadas, a combinao de desfolhao leve e severa geralmente usada para manter a estrutura do dossel (arquitetura) e a caracterstica de qualidade da pastagem, o que pode conduzir para um elevado ndice de colheita sob pastoreio.

Num dossel mantido a baixo IAF, folhas jovens esto expostas e as densidades luminosas elevadas evitam que haja um decrscimo no potencial fotossinttico, caracterstico de folhas velhas e sombreadas encontradas em dossel desfolhado com baixa frequncia, onde o IAF maior durante a estao de crescimento. A eficincia de converso de radiao em matria seca nas plantas depende da taxa fotossinttica de folhas individuais, dos padres de interceptao luminosa do dossel, e da distribuio de matria seca na planta e ao longo do perfil do dossel. Portanto, no se pode esperar que medies instantneas de fotossntese por unidade de rea foliar representem fielmente a assimilao lquida de carbono de toda planta durante toda a estao de crescimento, explicando assim a baixa correlao entre taxa fotossinttica e produo de matria seca.

Outro conceito decorrente que possui grande importncia sob ponto de vista prtico, diz respeito a rea foliar remanescente aps o corte ou pastejo. Quando essa rea foliar for suficiente para manter a planta acima do ponto de compensao (equilbrio entre fotossntese e respirao), no h consumo de reservas ou o consumo desprezvel. Assim, a altura de corte pode determinar ou no o consumo


de reservas. Ainda, a rea foliar remanescente, pode estar associada a outros fatores como: pontos de crescimento, reserva na base dos colmos e absoro de gua. A Figura 3.15, caracteriza claramente o efeito benfico da rea foliar remanescente na taxa de recuperao, aps o corte de azevm perene e sua associao com a radiao incidente provocada pelo alto grau de desfolhamento.

Figura 3.15 Interceptao da energia radiante com o tempo, em trs alturas (2,5; 7,5 e 12,5 cm) aps a desfolhao de azevm

perene.

Fonte: Brougham (1956).

De uma maneira geral, a morfologia e altura de corte afetam a velocidade de recuperao das plantas em funo da remoo de pontos de crescimento e rea foliar. Esses dois fatores que interagem no manejo parecem ser de grande importncia em pastagens anuais e cespitosas em

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pastoreio. Alm desses benefcios decorrentes da rea foliar remanescente, tambm tem sido observadas redues no crescimento de razes de diversas gramneas, aps a remoo de 90% da folhagem, provocando consequentemente alteraes no consumo de gua e nutrientes (Figura 3.16). Aspectos de infiltrao de gua e microbiologia do solo, por efeito do aumento de temperatura, tambm salientam a importncia da rea foliar remanescente aps o corte ou pastejo (Figura 3.17).

Figura 3.16 Taxa de respirao das razes (__), extenso da raiz (---) e absoro de P32 (histograma) por plantas de Dactylis glomerata L., antes e aps severa desfolhao.

Fonte: Milthorpe e Davidson (1966).


Figura 3.17 Temperatura da superfcie do solo em funo de diferentes alturas da pastagem.

Fonte: Blaser et al. (1966).

Reservas de carboidratos e rea foliar

A interao entre carboidratos e rea foliar, tem sido apontada como responsvel pelo potencial de crescimento de plantas em pastejo. Carboidratos no estruturais e rea foliar conseguem estimular o crescimento de plantas durante e aps o pastejo, conforme ilustra Ward e Blaser (1961) na Figura 3.18. Nesse estudo, evidencia-se que o rebrote do pice da lmina foliar foi influenciado por ambos, acares e rea foliar. Ainda, o crescimento de novos afilhos foi primeiramente associado com o mais alto teor de acar na base do afilho da planta (Figura 3.18).

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Figura 3.18 Efeito da rea foliar remanescente e teor de carboidratos no estruturais no rebrote e produo de afilhos de

Capim dos pomares (Dactys glomerata). A) Os afilhos foram tratados para apresentarem alto e baixo teor de carboidratos no

estruturais. B) rea foliar remanescente com 5 cm de altura (alta)

e 0,25 cm de altura (baixa).

Fonte: Ward e Blaser (1961).


Zonas meristemticas ativas

Entre as caractersticas que contribuem para recuperar a rea foliar, a mais importante a presena de zonas meristemticas ativas na planta aps a desfolhao. Essa caracterstica permite ao tecido repor a rea foliar a partir da expanso de clulas j formadas, no necessitando da produo de novas clulas. Isso resulta em uso mais eficiente da fonte de carbono para produo de rea foliar.

O meristema apical de um colmo de uma gramnea imatura, localizado ao nvel ou abaixo da superfcie do solo, est inacessvel ao animal pelo pastejo e, portanto, livre de danos. Dessa forma, novas folhas continuam a ser formada a partir dos meristemas sob desfolhao regular e repetida. Adicionalmente, a regio meristemtica das folhas individuais est localizada na sua base. Assim parte da lmina foliar pode continuar a crescer, mesmo se partes velhas da mesma folha forem removidas pelo pastejo. Com a passagem para a fase reprodutiva, inicia a elongao do colmo e o meristema apical avana acima do solo, aumentando as chances de ser pastejado. A remoo do meristema apical pelo pastejo se constitui em uma possibilidade real nessa situao; se o pice for removido. Com isso, a persistncia da planta depende do rebrote de afilhos existentes, ou da iniciao de novos afilhos a partir de gemas axilares.

As caractersticas de alongamento variam entre espcies e dentro da espcie, com as condies de ambiente e de cultivo. De um modo geral, prticas que estimulam o crescimento vegetativo, tais como adubao (principalmente nitrogenada) e irrigao, resultam em uma rpida elevao

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do meristema apical. A observao dessas caractersticas para se evitar ou forar (no caso de milheto, para quebrar a dominncia apical e estimular a brotao basilar) a eliminao do meristema apical pelo corte ou pastejo, fundamental para obteno de produtividade elevada (Tabela 3.4). Por outro lado, em algumas espcies como, por exemplo trevo branco, devido ao seu hbito estolonfero, o corte ou pastejo elimina apenas folhas e pednculos florais, no afetando os pontos de crescimento.

CULTURA ALTURA DO CORTE (cm)

Leguminosas

Alfafa 7

Desmdio e Siratro 10

Cornicho 7

Gramneas

Trigo, aveia, centeio e azevm 5-7

Festuca e Falaris 5

Milheto e Sorgo Forrageiro 15-20

Setria e Pnico 15

Rhodes e Guenoaro 10

Pensacola 7

Tabela 3.4 Alturas de corte indicadas para as principais forrageiras.


Diferenas na tolerncia a desfolhao entre gramneas cespitosas e rizomatosas/estolonferas reside na disponibilidade de meristemas ativos no momento da desfolhao. Em gramneas cespitosas, com um afilhamento sincronizado, o potencial de perda de meristema em um evento de desfolhao varia na estao em funo do avano do desenvolvimento fenolgico. Nesse caso, se o pastejo alcanar os meristemas e elimin-los a planta recupera-se muito lentamente. Espcies de gramneas cespitosas tropicais (e.g. capim colonio), com um assincronismo no desenvolvimento de afilhos, o potencial de recuperao maior por causa da maior persistncia de meristemas ativos aps a desfolhao. Em gramneas,

Outros tecidos meristemticos como gemas axilares, encon-tradas ao longo do caule das gramneas e das leguminosas, e gemas basilares podem se formar abaixo do nvel do solo. Pelo mecanismo da dominncia apical, essas gemas no se desenvolvem enquanto persistir o meristema apical, com seu carter vegetativo. De uma maneira geral, brotaes a partir do meristema apical so mais vigorosas que as de-mais, restabelecendo em pouco tempo a rea fotossinttica da planta. A remoo da gema apical pelo corte ou pastejo implicaria na sada de novos afilhos e um custo adicional de energia para recuperao da rea foliar, da a necessidade de proteo do meristema apical. Contudo, brotaes a par-tir de gemas basilares no so necessariamente ineficien-tes, desde que o corte ou pastejo se realize no momento adequado. Nesse sentido, a alfafa recupera-se facilmente a partir de brotaes basilares, quando cortada no incio da florao.

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a presena de nveis elevados de carboidratos no pode superar a ausncia de meristemas ativos, porque a maioria dos carboidratos de reservas so usados por outros drenos respiratrios, durante o tempo requerido para ativar zonas meristemticas quiescentes. Assim, quando o rebrote no realizado a partir do meristema apical remanescente sua taxa muito reduzida e esta reduo ocorre independente da disponibilidade elevada de carboidratos nas razes. Contudo, quando os meristemas ativos (apical) esto presentes, a alta disponibilidade de carboidratos pode aumentar a taxa de rebrote. A taxa de rebrote (refolhao) tambm influenciada por fatores externos tais como: disponibilidades hdricas, nutricionais e temperatura.

Espcies de leguminosas forrageiras apresentam uma maior faixa de hbitos morfolgicos do que gramneas. Leguminosas como trevo branco e trevo subterrneo, usualmente tm meristemas posicionados na superfcie do solo. Isto no significa, entretanto, que os meristemas apicais escapam aos danos, ou seja, em determinadas estaes, perdas podem ser significativas. Trevo subterrneo pastejado na primavera, onde os colmos apresentaram cerca de 3 cm de comprimento, foram vulnerveis ao dano. Enquanto que, colmos com 2 a 2,5 cm de comprimento no foram largamente danificados. Em trevo branco e subterrneo onde o meristema apical foi removido, o rebrote depende da ramificao lateral. Leguminosas tropicais so geralmente eretas, e como tal, seu meristema apical altamente vulnervel a remoo pelo pastejo. O grau de dano estreitamente relacionado presso de pastejo, onde uma leguminosa trepadeira como siratro pode perder


significativa quantidade de meristemas apicais sob forte presso de pastejo, comparativamente a trevo branco sem meristemas removidos (Fig. 3.19).

Figura 3.19 Efeito Efeito da presso de pastejo na percentagem de meristema apical removido de leguminosas tropical durante 3

semanas de pastejo. () siratro, sob pastejo rotativo; () siratro,

sob pastejo contnuo; (*) Centrosema virginianum; () Cassia rotundifolia; () trevo branco. As linhas traadas so para siratro,

Cassia e trevo branco.

Fonte: Clements (1989).

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Consideraes Finais

A desfolha reduz diretamente a rea foliar, com consequncias sobre os nveis de carboidratos de reservas, afilhamento, crescimento de razes, crescimento de novas folhas, penetrao de luz, temperatura, fixao biolgica de nitrognio e absoro de nutrientes com reflexos na produtividade da pastagem. Portanto, um pastejo no controlado (mal conduzido), pode levar ao desequilbrio nesse sistema e como consequncia degradao das pastagens. As pastagens so consideradas em degradao, quando a produo de forragem diminui, provocando com isso reduo drstica no sistema radicular, afilhamento, expanso foliar e reservas de carboidratos nas razes e impondo finalmente reduo na capacidade de suporte. Portanto, a reduo na capacidade de suporte consequncia da baixa produo de matria seca e isso faz parte de um crculo vicioso. Nesse crculo vicioso, uma determinada reduo na produo de matria de seca (area) da forrageira implica em reduo aproximadamente quatro vezes maior no sistema radicular e no nvel de carboidratos de reserva, o que reflete o alto nvel de integrao dos sistemas (areo e radicular). Nesse contexto, dada a complexidade do ecossistema pastagem, necessita-se cada vez mais a compreenso dos princpios de ecofisiologia que governam o crescimento e desenvolvimento das plantas forrageiras integrada nos sistemas (solo, animal, clima, microrganismos). Com essas informaes o manejador estar mais seguro na adoo de prticas de manejo com relao ao fornecimento de perodos de descansos apropriados (frequncia de pastejo) e cortes no momento e na intensidade mais adequados para o rebrote, reduzindo assim a degradao das forrageiras componentes das pastagens.


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