192-193ekologi adalah studi tentang hubungan timbal balik antara organisme dan lingkungan atau habitat mereka tumbuh dan berkembang. Paleoecology adalah jenis yang sama dari studi ekologi tetapi khusus untuk spesies fosil. Alasan penting untuk mempelajari paleontologi dan hubungannya dengan paleoekology khususnya pada bidang geologi adalah untuk mengungkap sejarah bumi dan makhluk hidup didalamnya yang melalui berbagai proses kehidupan di lingkungan masing-masing, sehingga paleoecologi sangat penting terhadap studi paleontologi. Meskipun sebagian besar analisis paleoecologi terbatas pada interval waktu dan wilayah geografis yang memiki batas-batas yang diukur dalam cakupan wilayah yang berbeda-beda, mulai dari wilayah dengan cakupan kecil sampai wilayah dengan cakupan yang cukup besar yaitu meter, kilomter, sampai puluhan kilometer, akumulasi informasi dari berbagai analisis tersebut memberikan kita gambaran umum mengenai sejarah kehidupan dan lingkungan di bumi, karena adanya perbedaan dalam catatan stratigrafi dan karena fosil tidak memberikan informasi biologis yang cukup lengkap, kita tidak pernah dapat merekonstruksi sejarah ini secara sempurna. Namun demikian, paleoecology dapat memberikan kita pengetahuan yang cukup tentang sejarah kehidupan di bumi, baik itu makhluk hidupnya sendiri maupun lingkungan tempat dimana makhluk hidup tersebut tumbuh dan berkembang.

194-195Langkah pertama dalam interpretasi paleoecology adalah menentukan apakah fosil yang dipelajari telah diawetkan di mana mereka tinggal atau di tempat yang berbeda yaitu bukan habitat aslinya serta seberapa jauh mereka telah tertransport hingga akhirnya terkubur. Kita akan membahas mengenai lingkungan organisme hidup serta pengaruhnya.

Hewan laut yang umumnya diketahui adalah invertebrata, menghuni lingkungan pengendapan yang cukup luas di mana terdapat sisa-sisa organisme umumnya lebih mungkin untuk bertahan daripada yang berada didaratan. Kebanyakan dari organisme terrestrial adalah serangga yang tidak mudah diawetkan. Agar bisa terawetkan, sisa-sisa spesies darat (terutama tanaman dan vertebrata) harus tertransport dari habitat asli mereka kemudian terendapkan pada lingkungan pengendapan seperti sungai atau danau. Umumnya kumpulan spesies termasuk sisa-sisa Fosil diangkut dari habitat lebih dari satu. Karena pencampuran dan transportasi, beberapa kumpulan fosil terestrial menjdi subyek studi dari paleoecologie. Mereka telah digunakan secara luas untuk studi flora dan fauna. Bagaimana pernah dan telah memberikan kontribusi banyak untuk kami memahami ing dari elimates masa lalu dan biografhy organisme .Marine tidak hanya les likel menjadi diawetkan invertaberata laut dikupas juga telah ada ing kelimpahan yang lebih besar dan keragaman di masa lalu geologi dari rencana terestrial preservable dan animalslake dweling biota yang menengah antara darat dan biota laut di utilitas paleoecologi mereka. Mereka tidak mungkin menjalani cukup transportasi mortem terakhir .but seperti menutupi daerah hanya kecil dari bumi surfrace dan danau deposito nrun risiko tinggi hancur be erosi .Karena dikupas invertebrata laut telah menjadi sudjech dari kebanyakan studi paleoecologi .they akan ditekankan dalam diskusi kita

PRINSIP DASAR ekologis

Unit terbesar dari studi dipertimbangkan dalam ekologi adalah ecosystem.which terdiri dari sebagian yang dipilih dari lingkungan fisik ditambah semua organisme yang terdapat dalam

ekosistem itu.Mereka ineludes semua interaksi kimia fisik .dan biologis -yang terjadi dalam batas-batas fisik yang dipilih .

Jadi kita mungkin contider sebagai ekosistem boisphereor seperti cukup genangan kecil air hujan yang mengandung dua atau tiga spesies protozoa.

Habitat adalah lingkungan di mana sebuah lives.it organsm mungkin pantai berbatu .a padang rumput atau parasit seperti kutu. spesies inang .such sebagai anjing mungkin ada lebih dari satu habitat dalam ekosistem niche ekologis sering didefinisikan sebagai organisimposition habitat, di daerah, termasuk jalan hidup dan peran yang bermain di ekosistem. Pekerja yang sama lebih memilih untuk mendefinisikan niche ekologis dalam hal fitur dari lingkungan yang memungkinkan spesies ada them.What kita benar-benar peduli dengan adalah interaksi antara spesies dan lingkungannya .they untuk jenis devinision tidak fundamental relatif kecil tetapi hanya berbeda dalam penekanan mereka

Tresses pertama fisiologis dan adaptasi perilaku dari spesies ke lingkungan .Dan tekanan kedua batas lingkungan adaptasi dari spesies. pertama commomly membuat deskripsi niche tertentu lebih mudah .but kedua umumnya memfasilitasi perbandingan dua atau lebih smilar relung paling habitat yang acupied menjadi severalspecies, setiap WITHITS niche ekologis sendiri ..usully setiap spesies diwakili oleh dua atau lebih individu, yang contituate sebuah populasi (bab 4) .population dari dua spesies yang lebih occupyin habitat yang masyarakat refrred sebagai sebuah komunitas .comunity komunitas adalah nama untuk satu atau dua dari conspi spesies yang paling sous dan berlimpah .. contoh akrab Klingon menjadi komunitas hutan cemara cemara lintang sebelah Utara dan masyarakat -mussel abarnacle sepanjang pantai laut batu .just karena mungkin ada lebih dari satu habitat dalam ekosistem di sana mungkin lebih tham satu komunitas .suatu masalah ketat mendefinisikan masyarakat tern dalam ekologi tetap undersettled kita akan membahasnya secara lebih rinci nanti dalam chaper tersebut.

Dalam setiap ekosistem banyak constituends baik yang hidup dan oliving berinteraksi antara interaksi yang paling mendasar adalah selang di mana energi dan material yang ditransfer an pola ideal untuk aliran bahan melalui ekosistem yang sederhana tapi khas ditunjukkan pada gambar 9-1 di sebagian masyarakat yang organik senyawa s disintesis dari lingkungan oleh produsen dalam bentuk planst fotosintesis . ini merupakan

196-197

Dikonsumsi oleh herbivora, beberapa di antaranya dimakan oleh karnivora. Parasit, yang memakan organisme hidup tanpa harus membunuh mereka dan pemulung, yang memakan organisme mati, dapat masuk ke dalam sistem dalam berbagai cara. Urutan spesies dari produsen melalui karnivora unpreyedupon dalam ekosistem setiap disebut rantai makanan atau jaring makanan. Bahan organik dari produsen, herbivora dan karnivora tidak diasimilasi oleh spesies yang lebih tinggi dalam jaringan makanan dipecah oleh organisme yang disebut pengurai, yang terutama bakteri. Akhirnya lainnya senyawa dekomposisi tertentu untuk membuat mereka dapat dipakai lagi oleh produsen. Bakteri yang demikian sangat penting dalam mempengaruhi penyelesaian siklus; tanpa mereka, ekosistem seperti yang kita tahu mereka tidak bisa ada.

Perlu dipahami bahwa siklus yang ditunjukkan pada Gambar 9-1 menggunakan bahan. Energi, meskipun juga bergerak searah jarum jam melalui siklus, tidak didaur ulang. Jumlah total hidup materi, termasuk makanan yang disimpan, dalam ekosistem setiap saat disebut biomassa.

Aliran bahan atau energi melalui rantai makanan atau web dapat diwakili oleh diagram simpe. Gambar 9-2 menunjukkan apa yang disebut piramida energi dan mewakili laju aliran energi. Sumber utama energi bagi sebagian besar ekosistem adalah matahari karena sebagian produsen menggunakan energi matahari untuk mensintesis senyawa neccersary untuk hidup. Produsen diberi makan atas oleh herbivora nya, yang diberi makan atas oleh karnivora, yang pada gilirannya diberi makan atas oleh "karnivora top". Kemiringan piramida merupakan kehilangan energi di setiap langkah yang berurutan, sehingga terutama dari inefisiensi sistem metabolisme dan pembusukan individu unpreyed-upon. Sebuah piramida yang serupa dapat tidak semua, karnivora lebih besar dari mangsanya. Oleh karena itu, biomassa di atas piramida makanan tidak hanya lebih kecil, tetapi cenderung dibagi antara hewan yang lebih sedikit. Kebanyakan piramida makanan terbentuk dari hanya tiga atau empat langkah. Semakin sedikit langkah-langkah dalam piramida makanan, kurang kehilangan energi cenderung.Menentukan aliran energi dan bahan melalui ecostystems hampir di luar jangkauan paleocology. Paleocologist dapat, bagaimanapun, merekonstruksi setidaknya sebagian gambaran dari rantai makanan untuk fosil tertentu kumpulan. Dia bisa, misalnya, umumnya mengenali spesies predator dan mangsa mereka.

Ekosistem Laut

Ekosistem laut hadiah-hari digunakan oleh sebagian besar paleocologists sebagai model umum untuk interpretasi sedimen laut kuno dan fauna. Satu kelemahan dalam pendekatan ini adalah bahwa iklim telah jauh lebih hangat daripada saat ini selama sekitar dua-pertiga dari masa waktu sejak awal Cambrian (Dorf, 1960). Juga, benua relatif muncul hari ini; selama sebagian besar dari Paleozoic, Mesozoikum, dan Kenozoikum, wilayah yang lebih luas dari lautan benua, tetapi keduanya terletak di lintang utara dingin.Gambar 9-3 adalah diagram blok ideal dari tepi benua modern. Perbatasan terendam benua disebut lempeng benua. Margin benua terletak di kedalaman sekitar 200 meter. Dari itu lereng benua meluas ke depthof sekitar 5000 meter, di mana ia mencapai dasar laut basin.Wilayah laut yang marjinal bergantian tertutup dan terbuka dengan pasang disebut interdial, atau pesisir, zona; permukaan landas kontinen disebut zona sublittoral atau tingkat bawah dan permukaan bentuk lereng benua zona bathyal. Dasar laut membentuk dataran abyssal, yang di tempat terganggu oleh parit yang dalam, yang menjulang tinggi rantai kapal selam gunung, dan fitur topografi kurang mencolok lainnya. Zona fotik adalah bagian dari air yang ditembus oleh cahaya. Batas bawah zona fotik bervariasi dari tempat ke tempat, tergantung terutama pada kejernihan air, tetapi biasanya bertepatan lebih -atau-kurang dengan margin landas kontinen. Hanya bagian atas, yaitu, atas 100 meter, memiliki pencahayaan yang cukup untuk fotosintesis substansial. Dalam diagram lengan laut meluas ke pedalaman untuk membentuk epicontinental laut dangkal. Seperti landas kontinen jauh lepas pantai, itu berlantai oleh apa yang disebut substrarum bawah sublittoral atau tingkat. Kebanyakan deposito laut sekarang kita jumpai di benua yang disimpan di epicontinental laut jenis ini; sedikit yang disimpan di kedalaman abyssal.

Organisme laut umumnya diklasifikasikan menurut skema sederhana, tergantung di mana mereka tinggal dan apakah mereka mampu self-propulsi (Gambar 9-4). Bottom-penghuni

disebut benthos (dari yang diturunkan bentik kata sifat, atau bentik). Mereka mungkin epifaunal, yang berarti mereka hidup di substrat tersebut. Bentuk bentik mampu penggerak disebut vagile dan bentuk bergerak disebut sessile. Organisme yang hidup di air yang ada di bawah digambarkan sebagai pelagis, mereka yang gerakan utama dilakukan dengan berenang menjadi nektonic dan orang-orang yang diangkut terutama oleh gelombang dan arus, plankton. Fitoplankton adalah tumbuhan dan zooplankton, hewan. Gambar 9-5 menunjukkan versi sederhana dari siklus makanan di lautan. Jaring makanan di ekosistem laut cenderung relatif tidak rumit. Para produsen utama di laut modern yang fitoplankton bersel tunggal, terutama diatom dan dinoflagellata. Di perairan lepas pantai, fitoplankton adalah produsen fotosintesis tunggal, tetapi pada landas kontinen, di mana zona fotik mencapai dasar laut, tanaman benthonic, termasuk rumput laut, meningkatkan produksi pangan.Konsumen utama di perairan lepas pantai zooplankton kecil. Sebagian besar organisme dewasa antara zooplankton dari laut yang modern milik dua kelompok krustasea. Selain itu, sebagian besar dari zooplankton di

200-205

206-208Pengaruh salinitas pada organisme bervariasi dari spesies ke spesies, sehubungan dengan kedua mean dan kisaran salinitas toleranted.a spesies dengan berbagai toleransi yang sempit dikatakan stenohaline, dan satu dengan berbagai, euryhaline.Efek ekologi paling mencolok dari salinitas adalah pada keragaman spesies lokal. Jumlah terbesar aquaticspecies adalah bentuk laut. Banyak dari ini stenohaline, sering tinggal di daerah lepas pantai di mana mereka tidak pernah mengalami cukup salinitas changes.a jumlah yang lebih kecil dari spesies air arestenohaline bentuk air tawar. Relatif sedikit spesies dapat hidup di payau hypersalinewater, tapi banyak spesies yang mentolerir both.brackish dan hypersaline wateris ditemukan dalam tubuh dekat pantai air (seperti teluk dan laguna), yang tidak menjalani menyeluruh atau cepat cukup cukup pencampuran dengan laut terbuka untuk mencapai salinitas astabil dari sekitar 35 bagian per seribu (yang sea.figure Baltik 9-10.is contoh agood). salinitas .suatu berfluktuasi dengan gerakan pasang surut, banjir, badai, dan musiman habitants changes.in iklim lingkungan dekat pantai yang tidak stabil dan stres seperti banyak menjadi euryhaline. Rupanya sudah ada relatif sedikit spesies auryhaline setiap saat di history.The geologi beberapa spesies yang hidup di lingkungan yang paling payau dan hypersaline biasanya hadir dalam kelimpahan yang besar karena berkurangnya persaingan interspesifik untuk spesies air payau niches.Most ekologis telah berevolusi dari laut , dan bukan dari air tawar, bentuk. Sedikit yang mampu hidup di air tawar meskipun banyak dapat mentolerir salinitas laut normal.

Menurunkan spesies keanekaragaman karena payau dan hypersaline lingkungan dapat umumnya diakui dalam catatan fosil atas dasar bukti stratigrafi mendokumentasikan lingkungan dekat pantai pengendapan. Terutama penting adalah terestrial, danau, atau sungai

yang berdekatan deposito, yang sering dapat diakui oleh konten fosil, sedimentologi, stratigrafi dan regional.Kebanyakan badan air hypersaline ada di hangat, iklim kering. Sedimen mereka umumnya termasuk mineral, seperti garam karang, gipsum, dan anhidrit, yang dibentuk oleh presipitasi kimia karena penguapan. Sedimen tersebut kadang-kadang dikaitkan dengan deposito gundukan. Deposito delta sungai terdekat, tanaman tetap, atau tempat tidur danau dapat menjadi bukti diagnostik untuk payau daripada kondisi hypersaline.Kadang-kadang salinitas dari dikupas habitat spesies laut yang dikenali berkorelasi dengan bentuk shell. Dengan penurunan salinitas, yang kerang cardiumedule Eropa tumbuh shell tipis dengan sedikit tulang rusuk. Hubungan ini mungkin berasal dari meningkatnya kesulitan sekresi kalsium karbonat, tetapi tidak dipahami dengan baik, dan kita harus ragu untuk menerapkannya pada interpretasi spesies fosil. Untuk spesies yang telah punah hubungan terbalik mungkin terus! Selain toleransi salinitas adalah sifat jauh lebih mendasar dalam evolusi dari adaptasi morfologi dasar yang berhubungan dengan makan atau penggerak, misalnya.

Menurunkan spesies keanekaragaman karena payau dan hypersaline lingkungan dapat umumnya diakui dalam catatan fosil atas dasar bukti stratigrafi mendokumentasikan lingkungan dekat pantai pengendapan. Terutama penting adalah terestrial, danau, atau sungai yang berdekatan deposito, yang sering dapat diakui oleh konten fosil, sedimentologi, stratigrafi dan regional.Kebanyakan badan air hypersaline ada di hangat, iklim kering. Sedimen mereka umumnya termasuk mineral, seperti garam karang, gipsum, dan anhidrit, yang dibentuk oleh presipitasi kimia karena penguapan. Sedimen tersebut kadang-kadang dikaitkan dengan deposito gundukan. Deposito delta sungai terdekat, tanaman tetap, atau tempat tidur danau dapat menjadi bukti diagnostik untuk payau daripada kondisi hypersaline.Kadang-kadang salinitas dari dikupas habitat spesies laut yang dikenali berkorelasi dengan bentuk shell. Dengan penurunan salinitas, yang kerang cardiumedule Eropa tumbuh shell tipis dengan sedikit tulang rusuk. Hubungan ini mungkin berasal dari meningkatnya kesulitan sekresi kalsium karbonat, tetapi tidak dipahami dengan baik, dan kita harus ragu untuk menerapkannya pada interpretasi spesies fosil. Untuk spesies yang telah punah hubungan terbalik mungkin terus! Selain toleransi salinitas adalah sifat jauh lebih mendasar dalam evolusi dari adaptasi morfologi dasar yang berhubungan dengan makan atau penggerak, misalnya.

Ekstrapolasi mundur dalam waktu dari spesies hidup untuk spesies ke spesies fosil terkait sehubungan dengan toleransi salinitas juga berbahaya. Salah satu genus yang tampaknya memiliki telah euryhaline untuk jutaan tahun adalah tdk jelas brachiopod lingual (gambar 9-11), yang saat ini tinggal di habitat perairan dekat pantai, sering di air payau. Catatan fosil ini "fosil hidup" meluas kembali setidaknya ke Ordovisium period.Awealth bukti menunjukkan bahwa bahasa terjadi sepanjang rentang stratigrafi yang terutama di dekat pantai fauna, yang ditandai dengan keanekaragaman jenis yang rendah. Hudson (1963) telah terkait distribusi fauna dan keanekaragaman salinitas untuk seri muara besar Jurassic dari Inggris. Dia telah digambarkan beberapa kumpulan fauna, masing-masing mewakili kelompok spesies yang cenderung terjadi bersama-sama dalam jenis batuan tertentu. Kesimpulan Hudson dirangkum dalam gambar 9-12. Assemblages tidak membentuk urutan stratigrafi sederhana dan mereka belum ditelusuri lateral untuk menentukan bagaimana mereka dapat intergrade, tetapi dua baris independen bukti telah

menunjukkan interpretasi Hudson. Salah satunya adalah toleransi salinitas tertentu dari genus fosil yang bertahan saat ini. Unio, kerang air tawar, dan vivipar siput air tawar, keduanya berlimpah di berbagai daerah saat ini. Mytilus dan Modiolus yang kerang umum di laut modern, menghuni payau dan air laut normal, tetapi sebagian besar spesies Modiolus tidak dapat mentolerir salinitas serendah yang ditoleransi oleh mytilusspecies. Liostrea mirip dengan spesies tiram terbaru yang menempati dibatasi. teluk rendah salinitas. Hudson assumer belum ada

215-217

Stromatolit, yang biasanya berlapis struktur kubis-seperti yang dibentuk oleh suksesi tikar alga (gambar 9-15), biasanya diambil untuk menunjukkan deposito intertidal. Sebuah tikar tunggal umumnya diproduksi oleh satu atau lebih spesies ganggang biru-hijau. Ganggang adalah struktur seperti benang ditutupi dengan lendir lengket, yang perangkap detrital kalsium karbonat (mereka tidak mengeluarkan kerangka benar). Setelah permukaan matras dilapisi, filamen tumbuh melalui lapisan sedimen, yang akan dibahas lagi. Stromatolit adalah kumpulan tanaman sangat kuat. Catatan fosil mereka memanjang kembali ke Prakambrium, yang membuat sangat berguna untuk paleoecology. Bentuk eksternal mereka umumnya mencerminkan faktor lingkungan seperti aktivitas saat ini atau gelombang lokal.Menentukan kedalaman air dari deposisi untuk deposit sedimen kuno dan kumpulan fosil harus didekati melalui banyak jalur bukti. Sering penunjukan akhir mencerminkan jarak umum dari pantai (seperti "dekat pantai" atau "offshone") daripada kedalaman air yang sebenarnya. Deposito intertidal sering dapat dikenali dari bukti fisik dan kimia, seperti muderacks dan dolomit halus, serta dari informasi biologis. Stratigrafi regional dan bukti terkait umumnya mengizinkan pengakuan perairan dangkal deposito lagoonal. Deposito berpasir-pantai dapat diakui oleh berbagai karakteristik, termasuk ukuran gain sedimen, fitur tempat tidur, dan keanekaragaman spesies yang rendah. Deposito laut dalam juga dapat diidentifikasi oleh sedimentologic dan biologis fitur tertentu. Resolusi baik saja, namun, jarang mungkin. Hal ini terutama sulit untuk memperkirakan kedalaman deposisi untuk sedimen tingkat-bawah dan fauna deposito epicontinental-laut dan benua-rak, yang sayangnya, membentuk sebagian besar catatan batuan sedimen kami.Distribusi spasial populasiKami telah mencatat bahwa populasi cenderung akan didistribusikan dalam pola spasial karakteristik.Banyak spesies laut benthonic cenderung dikumpulkan dalam kelompok individu. Ada dua penyebab utama untuk jenis pola distribusi: inhomogeneities dalam lingkungan fisik dan perilaku reproduksi dan sosial dari spesies. Kedua penyebab ini tampaknya menjadi lebih penting. Sebuah ilustrasi yang mencolok disediakan spesies rumput laut yang daerah air dangkal karpet di berbagai belahan dunia (gambar 9-16), menyebarkan sebagian dengan cara pelari yang menyebar lateral bawah permukaan sedimen. Setelah individu tanaman tumbuh dari benih di daerah yang sebelumnya tandus pelari yang dapat menghasilkan patch rumput diskrit. Banyak patch rumput bawah laut dipisahkan oleh daerah sedimen tandus. Kaca mengubah lingkungan bawah dengan menstabilkan sedimen dan umumnya bertindak sebagai perangkap penyekat seperti untuk sedimen halus dan juga menawarkan substrat baru (tanaman batang dan akar) untuk kolonisasi oleh berbagai organisme. Spesies tertentu dari kerang, siput, landak laut, dan cacing sebagian besar terbatas pada "rumput-datar" habitat.Gambar 9-15Hidup dan fosil stromatolite, sebuah: stromatolit Terbaru. Shark bay.Western Australia. The stromatolit tumbuh di zona litoral dari laguna hypersaline dengan puncak mereka pada tanda-

air yang tinggi. Kecil, bentuk dewasa aktif tumbuh berada di latar depan kanan. The stromatolit baik dilaminasi internal dan terdiri dari oolite berkapur dan foraminifera, dilihat sebagai pasir berdesir beetwen stromatolite dan berasal dari rak sublittoral lepas pantai. Pasir didorong darat oleh gelombang dan kemudian terjebak dan terikat dengan sarung mucilaginous lengket dari filamen biru-hijau (non-skeletal) alga meliputi thestromatolites. The stromatolitesare cepat comented oleh anorganik diendapkan aragonit. Stromatolit ini terjadi di sekitar Tanjung terkena. Di mana mereka mengalami aksi gelombang yang kuat. Skala di tengah-tengah kiri-tanah adalah lima kaki panjang, B: Recentstromatolites dari daerah yang sama seperti yang di A. tapi terjadi di sepanjang garis pantai agak lebih dilindungi dan paralel berorientasi pada arah surge gelombang (tegak lurus terhadap garis pantai) . Sekop di tengah kanan memberikan skala. C: bedding plane pandangan stromatolit kolumnar. Elongasi sejajar dengan arah arus kuno dan tegak lurus terhadap garis pantai kuno. Proterozoikum, besar daerah danau budak, Kanada .compare dengan BD: penampang percabangan stromatolit kolumnar normal tidur: bagian dari tempat tidur tebal enam puluh kaki stromatolit columnar yang sekarang terdiri dari dolomit. Bagian vertikal skala adalah satu kaki Proterozoikum. Besar budak daerah danau, Kanada .e: penampang terhubung, berbentuk kubah stromatolit sekarang terdiri dari dolomit dan rijang. Divisi pada skala tenda dari feet.Proterozoic. Wilayah sungai Coppermine Kanada (disediakan oleh Paul Hoffman)