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Introdução

A produção de sons por animais, particular-mente os anfíbios anuros, tem como funçãoprimária anunciar a presença de um indivíduo aoutros da mesma espécie (Duellman e Trueb1994). Algumas espécies apresentam amplorepertório vocal, empregando cantos distintosdependendo do contexto social (Wells 1977,Guimarães e Bastos 2003, Wogel et al. 2004).

Vocalizações de Hyla werneri (Anura, Hylidae)no sul do BrasilRodrigo Lingnau1, Lorena D. Guimarães e Rogério P. Bastos

Departamento de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Goiás, Caixa Postal 131,74001-970, Goiânia, GO, Brasil.1 Endereço atual: Rua Tubarão, 321, Bairro América, 89204-340, Joinville, SC, Brasil. E-mail:

lingnau@superig.com.br.

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AbstractVocalizations of Hyla werneri (Anura, Hylidae) in southern Brazil. Herein, wedescribe the vocal repertoire of Hyla werneri. We found four distinct vocalizations:advertisement call, aggressive call, distress call, and a mixed call. The advertisementcall was the most frequent vocalization, with one to 23 notes. Aggressive calls had onlyone note, but with longer duration than notes of advertisement calls. One individualemitted four distress calls, and these showed a great variation. The mixed calls areformed by the emission of an aggressive call followed by five to 23 notes similar to theadvertisement call, probably a strategy to partition the attractive and aggressivefunctions in different notes on the same call. We suggest that the mixed calls of H.werneri could be a graded aggressive call system, already found in other anurans,which allows males to gradually reduce the number of attractive elements whileincreasing the aggressiveness of the call.

Keywords: Anura, Hylidae, Hyla werneri, Hyla microcephala group, vocalization,complex calls.Palavras-chave: Anura, Hylidae, Hyla werneri, Hyla grupo microcephala,vocalização, cantos complexos.

As características das vocalizações, tais comoduração do canto, taxa de repetição efreqüência, podem sofrer influência de diversosfatores abióticos. Em certas espécies, umaumento da temperatura acarreta um aumento dataxa de repetição e/ou da duração do canto(Sullivan 1992, Giacoma et al. 1997), enquantoa freqüência do canto está geralmente correla-cionada com o tamanho do macho (Márquez eBosch 2001, Bueno et al. 2003). Devido àimportância da vocalização de anúncio comomecanismo de isolamento reprodutivo pré-zigótico, parâmetros do canto têm sido utiliza-dos em estudos taxonômicos e sistemáticos para

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confirmar a identidade de algumas espécies oudistinguir espécies morfologicamente similares(De la Riva et al. 1996, Garcia et al. 2001).

Neste trabalho, foram estudadas as vocaliza-ções de Hyla werneri Cochran, 1952. Essaespécie ocorre do sul do Estado de São Pauloaté Santa Catarina e pertence ao grupo de Hylamicrocephala Cope, 1886 (Pombal e Bastos1998). Nossos objetivos foram apresentar orepertório vocal de H. werneri e verificar seexiste correlação dos parâmetros acústicos docanto de anúncio com a temperatura do ar oucom o comprimento rostro-cloacal (CRC) dosmachos.

Material e Métodos

As observações foram realizadas na EstaçãoII do Instituto Agronômico do Paraná(25o26’59’’ S, 48o52’09’’ W), Morretes, Estadodo Paraná, entre janeiro e abril de 2002. O localde estudo compreende várias poças temporáriasao redor de uma área com cultivo de arroz. Osturnos de observação eram iniciados logo após opôr-do-sol e estendiam-se até aproximadamentemeia-noite. O trabalho envolveu um total de 26horas de observação, em cinco visitas à área deestudo. Os anuros foram observados e coletadoscom auxílio de lanterna, segundo os métodos deanimal focal e todas as ocorrências (Martin eBateson 1986). Após a localização dos machospor meio de suas vocalizações, os cantos foramregistrados com o auxílio de um microfone SonyECM acoplado a um gravador DAT TCD-D100,a cerca de 30 cm do macho emissor. Posterior-mente, as vocalizações foram editadas comfreqüência de 22 kHz e resolução de 16 bits emcomputador PC Pentium e analisadas com osprogramas Avisoft Sonagraph Light e Cool Edit96. Informações acerca da freqüência dominanteforam obtidas pela Transformação Rápida deFourier (FFT, 1024 pontos). Não foi possívelobter o mesmo número de gravações de todos ostipos de vocalizações, e, quando possível, foramselecionados aleatoriamente cinco cantos decada tipo de cada macho gravado. A termino-

logia utilizada na descrição dos cantos seguiuDuellman e Trueb (1994) e Gerhardt (1998). Atemperatura do ar foi medida com termômetrodigital posicionado sobre o solo próximo aosítio de vocalização dos machos. Os indivíduosgravados foram coletados e seu CRC foi medidocom paquímetro digital (precisão de 0,01 mm).As gravações foram arquivadas na Coleção deArquivos Sonoros do Laboratório de Compor-tamento Animal do Departamento de BiologiaGeral da Universidade Federal de Goiás, e osindivíduos que tiveram seus cantos gravadosforam depositados na coleção de anfíbios doMuseu Nacional, Rio de Janeiro (MNRJ 30388–30402). As características acústicas analisadasforam a duração do canto, o número de notaspor canto, a duração das notas, o número depulsos por nota e a freqüência dominante. Cadamedida é apresentada como média ± desviopadrão ( x ± DP). Para as correlações dascaracterísticas acústicas com a temperatura do arou com o CRC, foi utilizado o coeficiente decorrelação de Pearson (Zar 1996) com nível designificância de 0,05.

Resultados

Machos de H. werneri iniciaram suas voca-lizações logo após o pôr-do-sol, estendendo-seaté após meia-noite, e foram observados so-bre ramos da vegetação próximos ao solo, até auma altura de 50 cm. O repertório vocal dosmachos consistiu de quatro vocalizações comcaracterísticas distintas: canto de anúncio, cantoagressivo, canto de agonia e canto misto (Tabela1).

A vocalização mais freqüentemente emitidapelos machos foi considerada como canto deanúncio (Figura 1). Os principais parâmetrosacústicos desse canto estão na Tabela 1. Afreqüência fundamental do canto de anúnciooscilou entre 2,9 e 3,4 kHz. Os cantos agres-sivos (Figura 2) são formados por uma únicanota pulsionada e seus principais parâmetrosacústicos podem ser encontrados na Tabela 1.Os machos emitiam cantos agressivos em res-

Lingnau et al.

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Vocalizações de Hyla werneri (Anura, Hylidae) no sul do Brasil

Tabela 1 - Valores médios seguidos do desvio padrão e amplitude (entre parênteses) dos parâmetros das vocalizações deHyla werneri em Morretes, Estado do Paraná, sul do Brasil.

posta a machos vizinhos que estivessememitindo cantos de anúncio ou mesmo cantosagressivos. Os machos também podiam emitiruma seqüência de 5 a 23 notas similares aocanto de anúncio logo após uma nota similar aocanto agressivo, que chamamos de canto misto(Figura 3). Esse canto é formado por duas partesdistintas, sendo que a primeira parte é formadapor uma única nota, muito similar ao cantoagressivo, e a segunda parte é formada por 5 a23 notas muito similares às notas do canto deanúncio. Os principais parâmetros acústicos dasduas partes do canto misto podem serencontrados na Tabela 1. Os três machos queemitiram esses cantos mistos encontravam-se emcoros densos, e geralmente os vizinhos maispróximos respondiam também com o cantomisto, formando coros de cantos mistos. Ummacho emitiu cantos de agonia (Figura 4) ao sermanipulado. O indivíduo havia sido coletado emantido durante a noite em um saco plásticoumedecido com água da poça onde foi

EDOTNACOICNÚNA

OTNACOVISSERGA

EDOTNACAINOGA

OTSIMOTNAC

etraPª1 etraPª2

)s(otnacodoãçaruD3,0±715,0)77,1–20,0(

800,0±741,0)922,0–290,0(

120,0±730,0)160,0–720,0(

520,0±541,0)302,0–611,0(

854,0±572,1)615,2–8,0(

satonedoremúN89,1±60,4

)21–1(1 1 1

85,3±417,11)32-5(

)s(satonsadoãçaruD400,0±320,0)040,0–310,0(

800,0±741,0)922,0–290,0(

120,0±730,0)160,0–720,0(

520,0±541,0)302,0–611,0(

200,0±410,0)810,0–10,0(

ropsoslupedoremúNaton

90,1±41,6)01-3(

3,7±72,63)45–42(

96,3±5,4)9–1(

57,6±41,82)54–12(

16,0±70,3)4–2(

etnanimodaicnêüqerF)zHk(

82,0±57,6)14,7-33,6(

33,0±88,6)95,7–23,6(

54,0±77,5)34,6–93,5(

11,0±74,6)86,6–52,6(

51,0±27,6)57,6–63,6(

/sodasilanasotnac(N� )sodavarg

51/57 3/51 1/4 3/41

encontrado. Na manhã seguinte, antes deproceder-se à sua fixação, enquanto eramanipulado, começou a emitir cantos de agonia.Antes de iniciar-se a gravação de suavocalização, o macho já havia emitido cincocantos de agonia, os quais soaram bastantediferentes ao ouvido, e somente mais quatrocantos puderam ser gravados, enquanto oindivíduo continuava a ser manipulado. Osquatro cantos gravados são bem variáveis, eseus principais parâmetros acústicos constam daTabela 1.

O tamanho médio dos machos gravados ecoletados foi de 17 ± 1,27 mm (15,14 a 19,98mm) e a temperatura do ar na ocasião dagravação variou de 19,7 a 25,3oC. Não foramencontradas correlações significativas entre atemperatura do ar e quaisquer dos parâmetrostemporais do canto de anúncio: duração docanto (r = - 0,1; N = 15; P > 0,05), número denotas (r = 0,1; N = 15; P > 0,05), duração dasnotas (r = - 0,1; N = 15; P > 0,05) e número de

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Lingnau et al.

Figura 1 - Sonograma (A) e oscilograma (B) do canto deanúncio de Hyla werneri em Morretes, Estadodo Paraná, sul do Brasil (MNRJ 30390, tem-peratura do ar 25,3oC).

Figura 2 - Sonograma (A) e oscilograma (B) do cantoagressivo de Hyla werneri em Morretes, Esta-do do Paraná, sul do Brasil (MNRJ 30392,temperatura do ar 22,2oC).

Figura 4 - Sonograma (A) e oscilograma (B) do canto deagonia de Hyla werneri em Morretes, Estadodo Paraná, sul do Brasil (MNRJ 30390, tem-peratura do ar 25,3oC).

Figura 3 - Sonograma (A) e oscilograma (B) do cantomisto de Hyla werneri em Morretes, Estado doParaná, sul do Brasil (MNRJ 30392, tempera-tura do ar 22,2oC).

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pulsos por nota (r = 0,01; N = 15; P > 0,05).Também não foi encontrada correlação signifi-cativa entre a freqüência dominante do canto deanúncio e o CRC (r = - 0,45; N = 15; P > 0,05).

Discussão

Em algumas espécies de anuros, foramencontradas correlações significativas entreparâmetros acústicos e a temperatura do ar ou otamanho dos machos (Giacoma et al. 1997,Navas e Bevier 2001, Bueno et al. 2003). EmHyla werneri, não foi detectada nenhumainfluência da temperatura sobre quaisquer dosparâmetros acústicos. Há uma correlação signifi-cativa entre a freqüência dominante e o CRC emH. cruzi (Bueno et al. 2003), pertencente aomesmo grupo que H. werneri. O fato dosparâmetros acústicos não estarem correlacio-nados significativamente com a temperatura doar e com o CRC dos machos de H. werneri podeser uma indicação de que outros fatores ecoló-gicos (e.g., densidade do coro) podem ter umamaior influência sobre a atividade de vocali-zação dessa espécie, como relatado para outrosanuros (Boatright-Horowitz et al. 2000). Outrofato que pode justificar a ausência de correla-ções significativas é a pequena variação datemperatura do ar, não fornecendo, dessa forma,evidências suficientes para demonstrar algumainfluência desse fator na vocalização.

São poucas as espécies pertencentes aogrupo de H. microcephala que já têm o seucanto de anúncio descrito, principalmenteaquelas ocorrentes ao longo da Mata Atlântica.Lingnau e Bastos (2003) relataram que o cantode anúncio de H. werneri é diferente do canto deduas espécies aparentadas que já tiveram seuscantos de anúncio descritos, H. decipiens e H.meridiana, o que reforça sua distinção espe-cífica.

Neste trabalho, foi documentada a ocorrên-cia de cantos mistos em Hyla werneri, em queos machos aparentemente combinam o cantoagressivo com o canto de anúncio. Comparandoas Figuras 1 e 2 com a Figura 3, é possível

visualizar como o canto misto parece ser for-mado pela junção desses cantos. Wells (1988)sugeriu que cantos mistos codificam as funçõesde atração e agressividade em notas diferentes,sendo assim uma estratégia para compartilhar asduas funções e reduzir os gastos energéticos dasvocalizações agressivas, já que sinais agressivosnão são atraentes às fêmeas. Não descartamostambém a possibilidade de que os cantos mistosencontrados em H. werneri sejam também umsistema gradativo de comunicação (gradedaggressive calls, sensu Wells 1988). Essesistema permite a um macho reduzir gradativa-mente o número de elementos atraentesenquanto aumenta a agressividade do canto àmedida que outro macho se aproxima. Issorepresenta um canto misto mais refinado, que jáfoi documentado para outras espécies do grupode H. microcephala, como H. phlebodes(Schwartz e Wells 1984) e H. microcephala(Schwartz e Wells 1985).

Anuros agarrados por um predador podememitir cantos aos quais se aplica o nome decanto de agonia (Duellman e Trueb 1994).Sugeriu-se que esses cantos servem para assus-tar o predador que esteja manipulando o animalou atrair predadores secundários capazes deinterferir na predação (Hödl e Gollmann 1986).Para o único indivíduo de Hyla werneri para oqual foram obtidos esses cantos, a freqüênciadominante destes foi menor que a dos cantos deanúncio e agressivo. Houve uma considerávelvariação entre os quatro cantos de agonia doúnico indivíduo gravado (Tabela 1). SegundoMartins e Haddad (1988), variações intraespecí-ficas e mesmo individuais de cantos de agoniapodem estar relacionadas ao grau de agoniasofrido pelo animal, fato que explica também avariação encontrada nesses cantos em H.werneri.

Agradecimentos

À diretoria do Instituto Agronômico doParaná, principalmente à diretoria local daEstação Experimental de Morretes, pela

Vocalizações de Hyla werneri (Anura, Hylidae) no sul do Brasil

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permissão de acesso ao local de estudo e portodas as facilidades oferecidas. Por auxílio nostrabalhos de campo, agradecemos a RafaelCosta e a Carina M. Lingnau. Aos dois revisoresanônimos por sugestões apresentadas. RL eLDG agradecem à CAPES pela bolsa concedida,e RPB agradece ao CNPq pela Bolsa de Produti-vidade em Pesquisa. Este trabalho foi efetuadosob Licença de Coleta IBAMA 155/01.

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