Variaciones morfológicas en poblaciones de jutía conga capromys piloride (rodentia, capromyidae), y su relación con la conservación

José Luis de la Fuente Arzola

TESIS DOCTORAL

JUNIO 2019

Jose Luis de la Fuente Arzola

VARIACIONES MORFOLÓGICAS EN POBLACIONES DE JUTÍA CONGA,

CAPROMYS PILORIDE (RODENTIA, CAPROMYIDAE), Y SU RELACIÓN CON LA

CONSERVACIÓN

Universidad de Alicante

DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA

FACULTAD DE CIENCIAS

VARIACIONES MORFOLÓGICAS EN POBLACIONES DE JUTÍA CONGA, CAPROMYS

PILORIDE (RODENTIA, CAPROMYIDAE), Y SU RELACIÓN CON LA

CONSERVACIÓN

Jose Luis de la Fuente Arzola

PROGRAMA DE DOCTORADO

Conservación y Restauración de Ecosistemas

Tesis presentada para aspirar al grado de

DOCTOR POR LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE

DIRECTORES

Dr. Vicente Berovides Álvarez

Universidad de La Habana

Cuba

Dra. Josabel Belliure Ferrer

Universidad de Alcalá de Henares

España

VARIACIONES MORFOLÓGICAS EN POBLACIONES DE JUTÍA CONGA, CAPROMYS PILORIDE

(RODENTIA, CAPROMYIDAE), Y SU RELACIÓN CON LA CONSERVACIÓN.

A mi madre Consuelo Arzola

A mis hijos Pepe y Camila

Agradecimientos

Al DrC. Vicente Berovides Alvarez, por su valiosa guía y apoyo durante el desarrollo de la tesis y

sus continuas enseñanzas en el transcurso de mi vida profesional

A la DrC. Jasabel Belliure Ferrer, por su valiosa contribución y oportunas recomendaciones durante

el desarrollo y la revisión final de la tesis

Al DrC. Antonio Escarre por su contribución en el desarrollo de la tesis y por ser ejemplo de

constancia científica

A los DrC. Andreu Bonet, Germán López, Jordi Cortina, Rubén Chamizo y DrC Nicasio Viña,

que contribuyeron como profesores al enriquecimiento de nuestro acervo científico.

A las Universidades de Alicante y de Pinar del Río, por apoyar este doctorado cooperado.

A todos los trabajadores de BIOECO Santiago de Cuba, por su hospitalidad durante el desarrollo de

los cursos recibidos

A todos los trabajadores de las Áreas Protegidas de Las Picúas, Najasa , Isla, Jardines de la Reina,

Ciénaga de Zapata, Península de Guanahacabibes, Cayo Saetía y Hatibonico por su apoyo en

trabajo de campo de la tesis, en especial a MsC. José Luis Linares y los Lic Jesús Pascua y José

Luis Collazo.

A mis compañeros del Instituto de Investigaciones Porcinas en especial a los del Centro de

Promoción y Desarrollo del Biogás.

A todos, muchas gracias.

Resumen

Las poblaciones de jutía conga ocupan un amplio espectro de hábitas (formaciones vegetales) en

Cuba, pero no existen estudios sobre variaciones morfológicas entre poblaciones que incluyan los

posibles factores determinantes de las mismas, a efectos de inferir caracteres adaptativos que

pudieran considerarse para delimitar diferentes unidades de significación evolutiva para la

conservación de la especie. El prsente trabajo tiene como objetivo general determinar la relación

entre variables morfológicas adaptativas, y factores climáticos y de estructura de la vegetación, en

poblaciones de jutía conga que viven en las formaciones vegetales de manglar, bosque y vegetación

xerofítica en Cuba. Consideramos que si las condiciones de los distintos hábitats en cuanto al clima

y tipo de vegetación son suficientemente diferentes entre ellos, entonces la morfometria y

morfofisiología de las poblaciones de jutía conga que los habitan presentarán adaptaciones locales

diferenciadas en relación con dichos hábitats, y estos representarían unidades de manejo

diferenciadas para la conservación de la especie.

Se estudiaron las variaciones morfométricas y morfofisiológicas en ocho poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides) de hábitats diferentes (manglar, vegetación de costa de cayo, bosque de

ciénaga, matorral xeromorfo y bosque semideciduo) en los meses de febrero, marzo y abril (finales

de la seca) y agosto, septiembre y octubre (finales de la lluvia). Para ello se capturaron 768

individuos adultos de jutía conga, 417 hembras y 351 machos. Las poblaciones estudiadas fueron:

Área Protegida de Recursos manejados Las Picuas, Najasa e Isla, Parque Nacional Jardines de la

Reina, Ciénaga de Zapata y Península de Guanahacabibes, Refugio de Fauna Cayo Saetía y Reserva

Ecológica Hatibonico. A cada ejemplar capturado se efectuó un grupo de mediciones que

constituyen variables adaptativas; estas variables se utilizaron para elaborar índices con el fin de

determinar el grado de adaptación local y el grado de diferenciación entre las poblaciones.

Posteriormente, a partir de esta información se establecieron categorías infraespecíficas para la

conservación. Se analizaron 22 variables morfométricas y morfofisiológicas. Nueve variables se

consideraron en sus valores absolutos: peso corporal (PC), peso del hígado (PH), largo corporal total

(LT), largo cabeza tronco (LCT), largo de la cola (Co), pie izquierdo con uña (Pi), grosor de la

médula (GM), corteza (GC) renal y largo de la última porción del intestino grueso (LIG). Trece

variables se consideraron en sus valores relativos, ponderadas con respecto al LT y LCT para

obtener los siguientes índices: Robustez (Ro), condición física (CF), peso por milímetro lineal (PL),

pie relativo (PiR), cola relativa (CoR), índice de absorción de agua, dos índices de reabsorción de

agua, tres índices de nutrición, índice largo del pie/ largo de la cola y el índice de dimorfismo

sexual. Para todas las variables consideradas se estudió también la respuesta diferencial adaptativa

entre sexos dentro de cada población. Para identificar procesos de adaptación se utilizó un índice

climático de Martonne como indicador de las condiciones locales. Los resultados mostraron

diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones de los hábitats bosque y manglar en

cuanto a las variables absolutas y relativas, con valores de incremento del LCT entre poblaciones a

medida que se pasaba del manglar al bosque. Se detectó una fuerte asociación entre LCT, PC y Pi,

así como de los índices de absorción, reabsorción y nutrición con respecto al índice climático de

Martonne, lo que refleja un proceso de adaptación local. Se discuten los resultados en relación a la

protección y uso sostenible de la especie sobre la base de la determinación de cinco grupos de

unidades de manejo para la conservación, conformados por las poblaciones de los siguientes

hábitats: manglar, ciénaga y vegetación xerofítica, bosque con individuos de hábitos arborícolas y

bosque con individuos de hábitos terrestres.

ÍNDICE

CAPÍTULO I. Introducción general ................................................................................................ 1

I.1.- Variación fenotípica y aproximaciones metodológicas para su estudio............................... 3

I.2.- La adaptación local ........................................................................................................... 5

I.3.- Caracteres morfológicos ................................................................................................... 6 I.3.1.- El hígado.................................................................................................................. 8

I.3.2.- El intestino ............................................................................................................. 10 I.3.3.- El riñón .................................................................................................................. 13

I.4. Funadmentos de la investigación utilizando caracteres morfológicos ................................ 15

I.5. Selección natural y varaciones morfológicas adaptativas .................................................. 16

I.6. La especie objeto de estudio: La jutía conga (Capromys pilorides) ................................... 20 I.6.1.- Taxonomía ............................................................................................................. 20

I.6.2.- Distribución y abundancia ...................................................................................... 22 I.6.3.- Alimentación y coprofagia ..................................................................................... 22

I.6.3.- Depredadores y parásitos ....................................................................................... 24 I.6.4.- Reproducción ......................................................................................................... 25

I.6.5.- Hábitos .................................................................................................................. 26 I.6.6.- Conservación y designaciones no taxonómicas ....................................................... 27

I.6. Uso de la jutía conga como recurso natural del bosque (recurso forestal no maderero) ..... 29

I.6. Factores reguladores de las poblaciones de la jutía conga ................................................. 31

I.7. Fundamentación teórica de la presente tesis ..................................................................... 34 I.1.7.1.- Novedad científica y valor teórico de la tesis ....................................................... 35

CAPÍTULO II. Materiales y Métodos Generales ........................................................................... 36

II.1. Poblaciones muestreadas: Caracteristicas de las áreas de estudio ..................................... 36 II.1.1.- Parque Nacional Jardínes de la Reina (Jardínes) .................................................... 36

El grupo insular Jardines de la Reina se extiende desde el Golfo de

Guacanayabo hasta la Bahía de Casilda, en la parte meridional de la Isla de

Cuba. Su extensión es de 360 km y está formado por 661 cayos. ...................37 II.1.2.- Área Protegida de Recursos Manejadas Sabana-Camaguey (Sabana). ................... 38

II.1.3.- Parque Nacional Guanahacabibes (Guanahacabibes). ............................................ 39 II.1.4.- Área Protegida de Recursos Manejados Sierra del Chorrillo (Najasa). ................... 41

II.1.5.- Área Protegida de Recursos Manejados Sur de la Isla de la Juventud (Isla). .......... 42 II.1.6.- Área Protegida de Recursos Manejados Cienaga de Zapata (Zapata). .................... 43

II.1.7.- Reserva Ecológica Hatibonico (Hatibonico). ......................................................... 44 II.1.8.- Paisaje Natural Protegido Cayo Saetía .................................................................. 46

II.2. Muestra utilizada ............................................................................................................ 47

II.2. Variables e índices medidos ............................................................................................ 48

II.3. Efectos a considerar ........................................................................................................ 50

II.4. Análisis estadísticos ........................................................................................................ 50

CAPÍTULO III. Variaciones morfométricas en poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) .. 52

III.1. Introducción .................................................................................................................. 52

III.2. Materiales y métodos ..................................................................................................... 53

III.3. Resultados y discusión ................................................................................................... 58

III.4. Conclusiones ................................................................................................................. 83

CAPÍTULO IV. Análisis comparativo de los índices de reabsorción de agua en poblaciones de jutía

conga (Capromys pilorides) .......................................................................................................... 84

IV.1. Introducción................................................................................................................... 84

IV.2. Materiales y métodos ..................................................................................................... 85

IV.3. Resultados y discusión ................................................................................................... 88

CAPÍTULO V. Comparación de un índice de longitud intestinal en poblaciones de jutía conga

Capromys pilorides (Rodentia: Capromydae) de diferentes hábitats. ............................................101

V.1. Introducción .................................................................................................................. 101

V.2. Materiales y métodos .................................................................................................... 102

V.3. Resultados y discusión .................................................................................................. 104

CAPÍTULO VI. Análisis comparativo de tres índices nutricionales en poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides). .................................................................................................................. 114

VI.2. Materiales y métodos................................................................................................... 114

VI.1. Introducción ................................................................................................................ 118

VI.3. Resultados y discusión ................................................................................................ 118

CAPÍTULO VII. Variaciones morfológicas locales de dos poblaciones de jutía conga (Capromys

pilorides) en el área geográfica Peninsula de Guanahacabibes ......................................................134

VII.1. Introducción ............................................................................................................... 134

VII.2. Materiales y métodos ................................................................................................. 135

VII.3. Resultados y discusión ............................................................................................... 137

CAPÍTULO VIII. Determinación de unidades de manejo para la conservación en poblaciones de jutía

conga (Capromys pilorides) .........................................................................................................147

VII.1. Introducción ............................................................................................................... 147

VII.2. Materiales y métodos ................................................................................................. 147

VII.3. Resultados y discusión ............................................................................................... 149

CAPÍTULO IX. Discusion general ...............................................................................................159

CAPÍTULO X. Conclusiones .......................................................................................................160

Bibliografía ..................................................................................................................................162

1

CAPÍTULO I. Introducción general

La jutía conga (Capromys pilorides) constituye una especie endémica de Cuba (Gundlach, 1877;

Lora, 1895; Bucher, 1937; Morh, 1939; Barbour, 1945; Varona, 1980; Wilson y Reeder, 19993; Silva

et a., 2007) y posiblemente clave en los ecosistemas cubanos (Berovides et al., 2009). Pertenece a la

familia Capromyidae del orden Rodentia (Silva et al., 2007), el cual constituye la tercera parte de

todas las especies de mamíferos del mundo. En Cuba existen en la actualidad siete especies dentro

de la familia Capromyidae, pertenecientes a tres géneros (Capromys, Mesocapromys y Mysateles),

pero anteriormente la familia estuvo representada por otros cuatro géneros más con 14 especies, que

se han extinguido (Silva et al., 2007).

Dentro de los roedores caviomorfos de Cuba, la jutía conga es la especie de más amplia distribución

geográfica (Varona, 1980; Silva et al., 2007) y la más generalista dentro de las especies

macrolocalizadas. Ocupa una gran variedad de hábitats diferentes (Smith y Berovides, 1984;

Berovides et al., 1990a, b; Sánchez et al., 1992; Berovides, 2005; de la Fuente y Berovides, 2009),

como muestra de una posible gran plasticidad fenotípica o de adaptaciones genéticas a diferentes

presiones selectivas. Se trata de una especie que no modifica ni acondiciona el sustrato (Silva et al.,

2007); en este sentido, la disponibilidad de refugios en los bosques es uno de los factores que limita

su densidad poblacional (Comas et al., 1989a; Berovides y Comas, 1997b; Cañizares y Berovides,

2007; Linares, 2005; 2009). No obstante, es una especie que no se encuentra en ninguna de las

categorías de amenaza de la IUCN (2006), con densidades de 1,3 a 4 individuos adultos por hectárea

(ha) para las poblaciones de bosque, 130 individuos por ha para las poblaciones de manglar y 20

individuos por ha para las poblaciones de las costas sur y norte (Berovides y Comas, 1997b).

También se trata de la especie más politípica, con cinco subespecies descritas, algunas de las cuales

aún se encuentran pendientes de estudios posteriores que ratifiquen su estatus subespecífico (Varona,

1983; Silva et al., 2007).

En Cuba es conocido el uso que hacen de la jutía conga los campesinos y pescadores para el

autoconsumo (Pimentel, 2006; Berovides et al., 2007), así como el uso que, desafortunadamente,

hacen algunos sectores sociales con fines lucrativos. La especie posee un rendimiento en canal del

45 al 50 % y un alto valor proteico en su carne (Berovides, 1987; Berovides y Comas, 1993;

Gutierrez y Berovides, 1995), todo lo cual implica que es una especie sometida a una intensa

2

explotación. Por todo lo planteado, se deben establecer planes de manejo que involucren criterios de

conservación sobre la base particular de las características de las poblaciones y su adaptación a las

diferentes presiones selectivas a las que están sometidas, como son las precipitaciones, humedad,

tipo de suelo, formación vegetal, actividad humana, depredadores y patógenos (Berovides y Comas,

1997b). Todos estos agentes contribuyen a establecer diferencias nada despreciables entre

poblaciones desde el punto de vista medioambiental, sobre todo en lo referente a la diversidad de

especies de plantas generadoras de la productividad primaria bruta, las cuales constituyen la fuente

principal de nutrientes para la jutía conga (Manojina et al., 1989; Manojina y Abreu, 1990; Comas et

al., 1994a; Pimentel y Hernández, 2007).

En los tiempos recientes la conservación de las especies al nivel infraespecífico trata de distinguir

las denominadas inicialmente Unidades de Significación Evolutivas (USE) como poblaciones que

poseen atributos genéticos y fenotípicos significativos que determinan el potencial evolutivo, con el

propósito de preservar la biodiversidad, los procesos evolutivos y los ecosistemas (Ryder, 1986;

Waples, 1991; Moritz, 1994). Estos criterios son aplicables a especies bajo algún grado de amenaza

o que se encuentran en uso por las comunidades humanas, como es el caso de la jutía conga.

La determinación de estas unidades es de suma importancia tanto para la conservación de la especie

como para su mantenimiento en cautiverio (Crandall, 2000; 2009; Fraser y Bernatzchez, 2001), ya

que se diferencian linajes genéticos con distintas historias evolutivas. En el caso de la conservación,

resulta necesario conocer si existe variabilidad genética y fenotípica entre sus poblaciones, con el

objetivo de determinar si estas deben ser trabajadas como unidades de manejo para la conservación

de forma independiente, o si el manejo debe realizarse al nivel de especie, es decir, aplicar un plan

de manejo común para todas las poblaciones. Para el caso de la cría en cautiverio, evita mezclas de

diferentes linajes genéticos en los que se rompe la coadaptación de los genes específicos de cada

población (Templeton, 1986; Barraowclough et al., 1996).

Los patrones y procesos de la adaptación local que conllevan a una correspondencia organismo

ambiente son reconocidos como un importante mecanismo de variación genética, y se les asigna un

papel crucial en la divergencia de incipientes especies. El bajo flujo genético o fuertes presiones

selectivas del hábitat, fuerte selección contra genotipos óptimamente adaptados a otros hábitats, pero

moderada selección contra genotipos intermedios y pequeñas variaciones temporales en las fuerzas

de selección, constituyen algunos de los factores ecológicos que promueven la adaptación local. La

3

adaptación local puede ser limitada por el flujo genético, confundida por la deriva genética,

modulada por la selección natural e impedida por la falta de variación genética, siendo la selección

natural diversificadora la fuerza conductora de este proceso (Kaweki y Ebert, 2004; Hoeskstra et al.,

2005; Novoa et al., 2005).

Independientemente de su utilidad para la conservación de especies, los estudios de adaptación

fenotípica local proporcionan una importante información sobre la acción de la selección natural. Es

por ello que constituyen un paradigma para probar hipótesis evolutivas sobre los caracteres

favorecidos o no por factores medioambientales particulares (Kaweki y Ebert, 2004).

I.1.- Variación fenotípica y aproximaciones metodológicas para su estudio

La variación es una condición indispensable para que ocurra el proceso de evolución, representa la

materia prima que es modelada por las fuerzas evolutivas, todo lo cual conduce a un cambio. La

definición más simple es la que afirma que la variación es un fenómeno por el cual no existen dos

organismos exactamente iguales para ninguno de sus caracteres. La variación a nivel de organismo,

y de acuerdo al carácter que varía, se clasifica en: variación fisiológica, morfológica y conductual.

En su conjunto constituyen el fenotipo del individuo, el cual es el resultado de la interacción de sus

genes con los factores ambientales donde se desarrolló y donde habita. La existencia de variación

entre poblaciones de muchos caracteres conjuntamente puede indicar que son rasgos adaptativos, si

bien en algunos casos las variaciones se encuentran asociadas por ligamiento o pleiotropía, y en

otros casos no se trata de variaciones adaptativas y su diferenciación entre poblaciones se debe al

azar (Berovides, 2006).

Una premisa central en la teoría sintética de la evolución es que la variabilidad fenotípica dentro de

las poblaciones es el material para la diferenciación y, potencialmente, de la especiación (Mayr,

1963). Es por ello que la variación ha sido objeto de una gran cantidad de estudios en todas sus

modalidades desde la época de Darwin hasta nuestros días. La variación se considera como una de

las fuerzas principales de la evolución (Santos y Hortelano, 1997), mientras, que Gould (1980)

reconoce a la evolución como un proceso jerárquico con modos complementarios pero diferentes en

tres niveles principales: variación entre poblaciones, especiación y patrones de macroevolución

(Mayr, 1988). Nespolo (2003) reconoce a la selección natural como un segundo estado de un

4

proceso de dos pasos, el primero de los cuales consiste en la generación de variación en cada

generación susceptible de servir como material para la selección, la cual actúa posteriormente como

segundo paso, y concluye que esta última no pueda ser posible sin una continua regeneración de

variación.

Por otra parte, se considera que la magnitud de esta variabilidad determina la tasa de la

diferenciación y la covarianza de los caracteres, así como la trayectoria o sentido en que esta se

verifica, por lo que es el elemento de trascendental importancia para comprender el fenómeno de la

evolución (Lande, 1979). Las hipótesis actuales del origen y mantenimiento de la variabilidad dentro

de las poblaciones invocan procesos microevolutivos de selección, deriva, flujo genético y mutación

(Dennison y Baker, 1991; Nespolo, 2003; Martin y Moestrup, 2003), muy bien estudiados en

roedores de islas (Adler y Levins, 1994; Pergams y Ashley, 2001). Responsables en gran medida de

los bajos niveles de variación son los efectos cuellos de botella, por los que pasan cíclicamente las

poblaciones (Gaines, 1985). Mayr (1963) considera que existen dos grandes tipos o clases de

variación, la intrapoblacional o no geográfica (se refiere a diferencias observadas entre miembros de

una misma población) y la variación geográfica, la cual comprende diferencias observadas entre

miembros de distintas poblaciones.

El estudio de la variación ha estado basado en el avance tanto de aspectos tecnológicos como

conceptuales. Entre los enfoques y aproximaciones metodológicas que se han usado están el estudio

de la variación morfológica, morfométrica, cromosómica, genética y molecular. La variación

morfológica en sus primeros estudios para las descripciones de los taxa estaba basada

fundamentalmente en el material preservado en fluidos. Así, las diferencias dentro o entre los taxa se

reconocían y describían como cuestiones de grado (color, tamaño y forma), o bien por la presencia o

ausencia de caracteres anatómicos. Estudios clásicos de este tipo lo constituyen las revisiones de

finales del siglo XIX y principio del siglo XX, publicadas en la serie North American Fauna (Santos

y Hortelano, 1997). Este periodo está caracterizado por cierto grado de subjetividad en la

interpretación y conclusión de las observaciones, las cuales dependían básicamente del grado de

experiencia del investigador de cada taxón. Sin embargo, los caracteres estudiados eran directamente

observables y su elección estaba basada en un profundo conocimiento de la anatomía y biología

básica del taxón en estudio. La variación morfométrica se sustenta en el análisis simultáneo de

varios caracteres cuantitativos, definida como descripción cuantitativa, y en el análisis y la

5

interpretación de la variación del tamaño y la forma en biología. Sí el objetivo que se persigue es el

de comprender los procesos de adaptación de los seres vivos a su medio ambiente, la mejor elección

es la de estudiar los elementos estructurales de las especies, pues estos están sujetoa a las presiones

selectivas del medio ambiente (Santos y Hortelano, 1997).

Los roedores representan el grupo de mamíferos vivientes más diverso, con más de 2200 especies

descritas (Samuels y Van Valkenburgh, 2008). En los roedores, por su tamaño relativamente

pequeño, cambios sutiles en la morfología de sus huesos y tejidos blandos pueden tener relevantes

consecuencias funcionales, haciendo de ello un buen ejemplo de especialización ecológica, con o sin

cambios morfológicos radicales (Shephed y Digten, 2012). Alimentación y uso de sustrato (dieta y

locomoción) son importantes atributos morfológicos que han sido relacionados con la morfología en

este grupo (Carrizo et al., 2014), en especial en su dentición (Croft, et al., 2011).

Los roedores representan un grupo clave dentro de los ecosistemas, dada su posición en las cadenas

tróficas y su importante papel en la aireación del suelo, dispersión de semillas y polinización

(Gómez, 2015). Es por ello que son considerados prioritarios para la conservación (Amori y

Gippoliti, 2003), y en especial el grupo de los caviomorfos (Vasallo y Antenucci, 2015)

I.2.- La adaptación local

Los estudios de la adaptación local proporcionan conocimientos importantes del valor de la

selección natural en relación al flujo genético y otras fuerzas evolutivas. Constituyen ejemplos de

pruebas de las hipótesis evolucionistas de los caracteres favorecidos por factores medioambientales

particulares (Kawecki y Ebert, 2004). Respuestas plásticas al ambiente pueden influenciar

fuertemente la divergencia entre poblaciones locales que varían en las características de sus hábitats

(Patton y Yang, 1971: Bozinovic et al., 2011)

La adaptación local ha sido reconocida como un importante mecanismo de variación genética, y los

escenarios posibles para la especiación alopátrica y simpátrica asignan a la adaptación local un papel

crucial en la iniciación de la divergencia de incipientes especies (Rogovin y Surov, 1990; Schluter,

2001; Turelli, 2001; Hoekstra et al., 2005; Novoa et al., 2005). Las fuerzas de la selección natural a

menudo varían en el espacio, como resultado de la interacción genotipo x ambiente. En ausencia de

otras fuerzas, la selección natural diversificadora puede causar en cada población local la expresión

6

de caracteres que proporcionan una ventaja a las condiciones ambientales locales, con un patrón

donde los genotipos residentes de cada población tendrán un promedio relativo de oportunidades

más alto en su hábitat local que genotipos de otros hábitats. Este patrón guía a la adaptación local

(Williams, 1996).

Generalmente, una adaptación local es un rasgo del fenotipo el cual es funcionalmente modulado

por la selección natural pasada, mejorando el rasgo o carácter en dependencia de la localidad y entre

los rasgos alternativos existentes. Los caracteres adaptativos tienden a ser fijados en la población, y

una vez que son genéticamente fijados continúan expresándose, aun si cambian las causas que

originaron el carácter y dan como resultado una pérdida de ventaja para el nuevo medio (Stearns,

1994: Ojeda et al. 1999: Morris, 2011).

La adaptación local puede ser limitada por el flujo genético, confundida por la deriva genética,

opuesta por la selección natural debida a variabilidad ambiental temporal, y limitada por la falta de

variación genética o por la arquitectura genética de los caracteres (Kawecki y Ebert, 2004). Los

factores ecológicos que promueven la adaptación local (Kawecki y Ebert, 2004) son:

Bajo flujo genético entre poblaciones

Fuerte selección contra genotipos óptimamente adaptados a otros hábitats, pero moderada

selección contra genotipos intermedios.

Pequeña variación temporal en las fuerzas de selección

Pequeñas diferencias entre hábitat en tamaño y calidad

La adaptación es un fenómeno biológico íntimamente relacionado con la variación, y de la misma

forma que la variación afecta a caracteres morfológicos, fisiológicos y conductuales, igualmente la

adaptación ocurre en cualquiera de estos tipos de caracteres.

I.3.- Caracteres morfológicos

El estudio de la diversidad fisiológica es fundamental para entender cómo los organismos se

enfrentan a la variación ambiental abiótica y biótica en el tiempo y el espacio (Priersman y Drent,

2003). Pero el estudio directo de la fisiología de cualquier órgano puede ser sumamente difícil, por

7

la dificultad de conseguir equipamientos ambientales que simulen el medio natural lo máximo

posible y de mantener a los animales. Sin embargo, existe una forma de medir la eficiencia

fisiológica de un órgano sobre la base de que ciertas medidas lineales o de peso en el órgano de

interés, de forma absoluta o relativa a otra variable (Ojaeti y Dallneier, 2000), pueden reflejar un

buen o un mal funcionamiento del mismo. Usualmente esta variable es el peso de un órgano

completo, el peso de partes asociadas de un órgano, o un índice construido a partir de alguna de las

partes del órgano. Estos índices se denominan entonces morfofisiológicos (Ignatova y Khritoforova,

2003), y muchos de ellos se utilizan en el estudio y manejo de las especies de la fauna (Bookhout,

1994; Braun, 2005).

En el siguiente cuadro se indican algunos de los órganos o sistemas de órganos utilizados como

índices morfofisiológicos, y la fisiología no reproductiva con la que se relacionan, en estudios de

roedores y de otros mamíferos.

Fisiología Variables morfofisiológicas

Nutrición

Grasa total corporal

Peso de la canal

Relación longitud corporal/peso

Grasa renal

Grasa en médula ósea

Peso del hígado

Respuesta al estrés Peso de las glándulas suprarrenales

Metabolismo de reabsorción del

agua

Largo, ancho y alto del riñón

Peso del riñón

Grosor o área de médula renal y corteza renal

Flexibilidad, plasticidad del

desarrollo, respuesta

morfofisiológica

Longitud y peso de las partes del tracto digestivo

(estómago, intestino delgado, ciego y colon)

Para el presente estudio sobre las poblaciones de jutía conga en Cuba se han seleccionado tres

órganos específicos, el hígado, el riñón, y la última porción del intestino grueso (colon y recto).

8

Estos órganos están relacionados, como se puede consultar en el cuadro anterior, con la nutrición y

la reabsorción del agua, y vinculados a respuestas morfofisiológicas plásticas del desarrollo.

I.3.1.- El hígado

Las principales funciones del hígado, la mayor glándula de los vertebrados, quedan reflejadas en el

siguiente cuadro (Pough et al., 1999; Tzamakakis, 2000; Nadal, 2001; Kardong, 2002).

Homeostasis Glucosa Proteína Grasa y colesterol

Hormonas Vitaminas

Síntesis

Proteínas Ácidos biliares Heparina

Colesterol Estrógenos Angiotesinógeno

Proteínas de fase aguda Hematíes (vida fetal)

Almacenamiento Vitaminas Colesterol Glucógeno

Hierro Cobre Grasas

Excreción Ácidos biliares Colesterol Bilirrubina Drogas

Hormonas Venenos Fosfolípidos

Filtración Venenos Nutrientes Bilirrubina Ácidos biliares

IgA Drogas Células muertas o dañadas

Inmune Excreción de IgA en el tracto digestivo

Macrófagos filtradores de antígenos

La función de excreción de sustancias dañinas (desintoxicación) es muy importante en

monogástricos que no tienen un rumen para esta función. El hígado es uno de los órganos con más

alta demanda de flujo sanguíneo, compitiendo con el riñón, el corazón y el cerebro. La alometría

general en mamíferos para el hígado, en relación al peso corporal, es:

Peso del hígado= 0.82 · (Peso corporal) exp 0.87

lo que significa que el aumento del peso del hígado no es directamente proporcional al del cuerpo y

que pesa relativamente poco en animales grandes.

Hume (1989) destaca el papel desintoxicante del hígado señalando que este depende de la

composición química de las plantas que se ingieren; básicamente influye si son especies ricas en

9

antinutrientes como los taninos, o ricas en sustancias tóxicas como los aceites esenciales. Los

mangles (sobre todo el mangle rojo, Rhizophora mangle) son ricos en las primeras y los árboles de

los bosques semideciduos en las segundas. Esta particularidad es esencial tenerla en cuenta a la hora

de realizar comparaciones que consideren el peso del hígado de poblaciones de ambos tipos de

hábitats.

Gosling et al. (1980) utiliza como índice del estado nutricional en la especie coipu (Myocastor

coypus) la relación entre el peso del hígado y el cubo de la longitud de la pata trasera (g/cm3)

2. Este

índice aproximadamente no dimensional se empleó en vez del peso corporal para evitar sesgo

cuando en el denominador se utiliza otra variable que esté asociada a la utilizada como numerador,

como es el caso del peso del hígado y el peso corporal. Se recomienda solo utilizar en animales

adultos y tener en cuenta los cambios estacionales y ciclos reproductivos cuando se hacen las

mediciones. Una comparación de dicho índice, entre tres poblaciones de coipu, dos costeras y otra

de vida libre, produjo para las primeras unas medias de 9.78 ± 2.16 (buenas condiciones

nutricionales) y 6.59 ± 2.41 (malas condiciones nutricionales), y para la de vida libre, 8.50 ± 2.70;

las diferencias entre ellas fueron significativas. Otros estudios con grandes roedores tratan de

relacionar el peso del hígado con la flexibilidad del tracto digestivo (revisado con mayor detalle en

el siguiente apartado), con el costo energético de la lactancia, y con la contaminación ambiental

(este último en pequeños roedores).

Sabat y Bozinovic (2008) probaron la hipótesis de que el tipo de dieta y la flexibilidad fisiológica

del tracto digestivo (incluyendo el hígado) están correlacionados en el degus (Octodon degus).

Estudiaron el efecto de diferentes dietas artificiales en cuanto a su composición química (altas o

bajas en almidón y proteínas desde el destete hasta adulto) sobre el comportamiento digestivo

medido como peso (gramos) seco del hígado. Los animales con dieta de proteína (alta o baja) y baja

en almidón presentaron pesos del hígado mayores y significativamente diferentes a los de dietas

ricas en almidón. Este resultado puede relacionarse con la alta demanda para la desintoxicación y

eliminación de metabolitos, derivados del metabolismo de los aminoácidos.

Trabajando con la misma especie, Naya et al. (2008) estudiaron de nuevo la flexibilidad del tracto

digestivo, pero esta vez en relación a la lactancia, un periodo del ciclo de vida de los mamíferos con

una alta demanda de energía. Estos autores encontraron que los valores del contenido del tracto

10

digestivo, su peso seco, el peso del hígado, y la tasa metabólica de reposo, fueron todos mayores en

los lactantes que en los no lactantes.

Ignatova y Khristoforova (2003), trabajando con pequeños roedores murinos y utilizando el índice

peso hígado/peso corporal, detectaron diferencias de este índice en poblaciones sometidas a

presiones tecnogénicas (contaminación con plomo y zinc), comparándolos con los que vivían en

ecosistemas naturales. Los primeros presentaron en otoño un decremento del peso relativo del

hígado de entre 39.0-49.0mg/g por debajo del límite de la norma. Dicho decremento fue indicativo

de agotamiento físico por baja disponibilidad de energía y consecuente mortalidad masiva.

Comprobaron además que la población se mantenía por migración de juveniles de ecosistemas

próximos no contaminados.

En relación a la jutía conga, Lora (1985) señala que el hígado es la víscera más interesante de esta

especie, porque además de la división en cuatro lóbulos, como en el resto de las especies del género,

los presenta divididos en lobulillos independientes, lo que asemeja una aglomeración de pequeños

hígados. Ellos fueron los primeros en dar datos sobre el peso relativo del hígado de la jutía conga

(Peso del órgano/Peso corporal) para seis poblaciones en diferentes hábitats, con los menores pesos

relativos en las jutías de cayos (2.4-3.0) y los mayores en las de ciénagas y bosques (3.2-4.1).

Posteriormente, este patrón fue confirmado con más detalle en dos poblaciones (una de mangle y

otra de bosque), utilizando la relación peso/peso y el índice de Gosling (Sánchez et al., 1992).

Similar comparación se hizo para otras dos poblaciones, una de bosque y otra de manigua costera

(hábitat xerofítico), por Berovides (2005), utilizando solo la relación peso/peso, siendo

significativamente menor el índice en la población de hábitat xerofítico.

I.3.2.- El intestino

Las principales funciones del intestino grueso son (Kardong, 2002):

Mecánica. Mezcla residuos alimentarios y produce movimientos de grandes cantidades de

alimento.

Digestión química. Efectuada por bacterias que lo colonizan, que producen vitaminas K y B.

Absorción. Vitaminas, electrolitos y agua remanente.

Defecación. Eliminación de heces fecales.

11

La absorción del agua remanente se logra porque su epitelio está cubierto con las aberturas de las

glándulas intestinales tubulares, que penetran profundo en la mucosa y contienen células absortivas

del agua. Los estudios de la flexibilidad fisiológica del tracto digestivo y sus consecuencias son

importantes a causa de que ello puede ser un limitante que influye en la historia de vida de la

especie, en especial sobre el crecimiento, la supervivencia y la reproducción (Mcwillian y Karasov,

2001).

Usualmente, las variables de longitud de alguna parte del tracto digestivo (estómago, intestino

delgado, intestino grueso o sus partes) se procesan de forma relativa al peso corporal (Sabat y

Bocinovic, 2008) o al largo corporal (Schauenberg, 1977; Hansson, 1985), para evitar el efecto

asociado de estas otra svariables. Freehling y Moore (1987) ofrecen los detalles de cómo medir con

exactitud dichas longitudes.

Las investigaciones en roedores, en relación a la variación del peso o longitud absoluta o relativa de

varias partes del tracto digestivo, se han realizado para determinar su flexibilidad en relación con los

hábitos alimentarios (Vorontsov, 1962; Karasov y Diamond, 1983; Gross et al., 1985; Ellis et al.,

1994; Wang et al., 2003; Sassi et al., 2007), así como frente a diferentes tipos de dietas (Sabat y

Bocinivic, 2008) y diferencias geográficas (Hansson, 1985). Este último estudio demuestra, al

menos para Clethrionomys glareolus de Suecia, que la variación de la longitud intestinal es

hereditaria, pero con una gran plasticidad del desarrollo. Las diferencias encontradas en intestino

delgado, el ciego y el colon, entre localidades geográficas, se relacionan con las reglas de

Bergmann, con diferencias en estrategias demográficas, y con los modos de alimentación.

Naya (2008) realizó una revisión sobre estos enfoques, que aunque no son aplicables a todas las

especies, se refieren mayormente a pequeños roedores. Las conclusiones principales fueron:

existe una clara correspondencia entre ajustes morfológicos del tracto digestivo y cambios de

las condiciones ambientales, de tal modo que la flexibilidad en el ajuste de su tamaño puede

considerarse un mecanismo fisiológico generalizado, demostrado bajo condiciones de

laboratorio y vida libre;

en animales de laboratorio, los factores experimentales más investigados fueron la calidad de

la dieta, el estado reproductivo, la temperatura ambiental y el ayuno, mientras que para

especies silvestres, los más analizados fueron calidad de la dieta y temperatura;

12

para especies silvestres, no se han detectado diferencias en flexibilidad del intestino delgado

con diferentes tratamientos;

los cambios en longitud pueden estar relacionados con un decremento en el tiempo de

retención del alimento, mientras que los cambios en peso lo estarían con la necesidad de una

alta absorción específica;

referidos específicamente al intestino grueso, estos estudios han demostrado su incremento

de tamaño con dietas de alto contenido de material indigestible, sobre todo el ciego y el

colon;

las variaciones estacionales en el tamaño del tracto digestivo son comunes y están

relacionadas sobre todo con cambios en la calidad de la dieta y la temperatura;

las hembras exhiben mayor tamaño del tracto intestinal que los machos, lo que es más

marcado durante la estación reproductiva;

las diferencias del tracto intestinal entre poblaciones para una misma especie se relacionan

sobre todo con la composición de la dieta;

animales que consumen dietas pobres, deben tener grandes cámaras digestivas;

un incremento en demanda energética y una dieta de baja calidad, determinan un aumento en

longitud y peso del tracto digestivo;

los principales factores que incrementan el tamaño de los órganos digestivos son: dietas con

alto contenido en fibra, bajas temperaturas, la lactancia, y la interacción entre estos y otros

factores (como parasitismo y contenido de taninos en la dieta).

Para la jutía conga, la longitud relativa al largo corporal de la última porción del intestino grueso

(colon y recto) fue utilizada como un índice de la capacidad de absorción de agua por Sánchez

(1992). Berovides (2005) utilizó este índice en dos poblaciones de esta especie, en hábitat de bosque

y xerofítico. La población en este último hábitat mostró una longitud relativa de 5.29 en relación a

4.24 del hábitat de bosque, lo cual fue una diferencia altamente significativa. De la Fuente (2008)

estableció una comparación para este índice intestinal en seis poblaciones de jutía conga de

diferentes hábitats, donde se evidenció altos valores para las poblaciones de manglar y vegetación

xerofítica y bajos valores para las poblaciones de bosque.

13

I.3.3.- El riñón

Las funciones principales del riñón, en relación con el metabolismo del agua, son (Schmidt- Nielsen,

1977; Pough et al., 1999):

Su conservación por reabsorción.

Produce orina muy concentrada por ultrafiltración del agua; las asas de Henle son la clave de

este proceso, dado el arreglo estructural en la médula de sus segmentos descendentes

(extracción de agua) y ascendente extracción de sodio. La concentración final de la orina en

los mamíferos está determinada por la cantidad de sodio acumulado en los fluidos de la

médula.

La relación alométrica del peso del riñón en relación al peso corporal indica no isometría. El peso

del riñón es relativamente pequeño en animales grandes.

Las variables medidas en el riñón (usualmente se toma uno solo, por la alta correlación de los

valores medidos entre ambos) utilizadas como índices de reabsorción de agua son el peso, el ancho,

el largo y el alto del órgano, así como el área o grosor de la corteza y la médula. Las fórmulas

utilizadas establecen relaciones entre médula y corteza, ya sea utilizando su área o su grosor (Yabe,

1982; 1983; Studier et al., 1983; Ojeda et al., 1999); no obstante, otros autores han utilizado el

grosor de la médula en relación a la raíz cúbica del volumen del riñón (Sperber, 1944; Greegor,

1974; Ojeda et al., 1999; Al-Kahtani et al., 2004).

El fundamento fisiológico para mamíferos del uso de estos índices renales fue establecido por los

trabajos de Sperbe (1944), Schmidt- Nielsen y Dell (1961), Heisinger et al., (1973), Brownfield y

Wunder (1976), Beuchat (1990, 1996) y Al-Kahtani et al., (2004), e incluyen varias especies de

roedores. Estos trabajos establecieron que el grosor relativo de la médula renal se correlaciona con

el peso del animal, la concentración de orina (explica el 59% de su variación) y la aridez del hábitat

en términos de altas temperaturas y baja precipitación y productividad primaria. La habilidad para la

concentración de orina por la reabsorción del agua es debida a la relación directamente proporcional

entre el grosor de la médula y la longitud relativa máxima de las asas de Henle. El riñón de los

mamíferos es único al tener todas sus nefronas con asas de Henle (Bankir y De Reuffignac, 1985).

14

Los roedores sudamericanos de los que se derivan los caprómidos antillanos (Davalos, 2004) poseen

sistemas estructurales y funcionales (al nivel celular, de sistemas de órganos y de organismos) para

la conservación de agua semejantes a las de otros roedores más estudiados de Norteamérica,

presentando plasticidad fenotípica y diversidad fisiológica entre sus especies. A estos se añaden

conductas y estrategias ecológicas que también permiten la conservación del agua (Bozinovic y

Gallardo, 2005).

Según diversos autores (Reaka y Armintage, 1976; Yabe, 1982; 1983; Beuchat, 1990; 1996; Díaz y

Ojeda, 1999; Díaz, 2001; Al-Kahtani et al., 2004; Jackson et al., 2004; Díaz et al., 2006), pequeños

mamíferos (mayormente roedores) de tierras áridas de Argentina, Chile y Sudáfrica, ratas y ratones

de Japón, y roedores en general, los factores que más inciden en las variables morfométricas

medidas en los riñones son:

El tipo de dieta, con una médula gruesa en insectívoros y una corteza reducida en herbívoros

solo en la estación de seca.

La estación del año; la seca interacciona con el tipo de dieta.

El hábitat, con mayores valores de los índices renales en hábitats xéricos.

La temperatura.

El peso corporal.

La historia evolutiva o filogenia.

Sin embargo, no siempre se dan estas relaciones. Díaz et al (2006), trabajando con especies de

roedores sudamericanos, no encontraron relación entre el grosor relativo de la médula y la

temperatura, precipitación y productividad primaria como efecto del hábitat entre las especies

estudiadas, pero admiten que la relación puede existir. Igualmente, Ntshotsho et al. (2004), en dos

especies de roedores no encontraron relación de un índice renal con la precipitación, pero reconocen

que el agua es un factor limitante para las poblaciones de roedores. La relación con la temperatura y

otros factores climáticos podría explicarse porque en las especies de roedores estudiados los ajustes

para estos factores no se hacen por mecanismos fisiológicos, sino conductuales, como el uso de

refugio (Jackson et al., 2004).

15

El otro grupo de especies de mamíferos trabajado para los índices renales, aparte de los roedores, es

el de los murciélagos neotropicales (Geluso, 1978; Studier et al., 1983; Schondube et al., 2001).

Estos estudios encontraron los mismos efectos sobre los índices que en los roedores, pero destacaron

como mayor efecto el peso corporal y otros no señalados para los roedores, como el agua libre en los

alimentos, la proteína en la dieta, la concentración de iones específicos y la deshidratación

ambiental. En este grupo existe la distinción entre médula interna y externa, que se distinguen mejor

cuando mayor es la proteína en la dieta. Otro grupo trabajado para los índices renales fue el de los

armadillos sudamericanos (Greegor, 1975), encontrándose la misma relación de valores altos de

índice renal en hábitat xéricos.

En la jutía conga, los primeros estudios que utilizaron un índice renal, fueron los de Sánchez et al.

(1992) y Berovides (2005). En ambos trabajos se utilizó el índice renal de Yabe (1983), el primero

en una población de bosque y otra de mangle, y el segundo en una población de bosque y otra de

vegetación xerofítica. En las poblaciones con mayor carencia de agua (manglar y vegetación

xerofítica), se tuvieron valores promedios mayores y estadísticamente significativos del índice en

comparación con los de bosque, resultado concordante con lo planteado en la literatura.

Posteriormente, de la Fuente y Berovides (2013) confirmaron estos resultados.

I.4. Funadmentos de la investigación utilizando caracteres morfológicos

La morfología general de una especie puede limitar la posible gama de todos los rasgos de su

historia de vida, siendo el tamaño el más importante (Thornigton y Heaney, 1981; Saugr y Slade,

1985; Taylor et al., 1985; Campbell y Slad, 1993; Wainwright y Reilly, 1994; Santos y Hortelano,

1997). La historia de vida constituye un criterio relevante (el más relevante podríamos decir) a

considerar para la conservación de la especie (Gould, 1966; Boyce, 1988; Lindstedt y Swin, 1988;

Starns, 1992); que resulte o no favorecida por la selección natural, esto es, que sea adaptativa, va

ligado al hábitat donde vive la población (Begon et al., 1998; Dobson, 1988; Travis, 1994;

Mousseaur, 2000). De esta forma, analizar caracteres morfológicos relacionados con la historia de

vida permite entender el grado de adaptación de las poblaciones, su potencial para evolucionar, y la

necesidad de su conservación.

16

El mantenimiento de la variabilidad genética de caracteres adaptativos (como en nuestro caso los

morfológicos), debe ser un objeto primario en la conservación de la biodiversidad (Ericsson et al.,

1993). Ello implica el análisis de un número adecuado de poblaciones que habiten en diferentes

condiciones ambientales (Humphries et al., 1995). La evolución de caracteres adaptativos puede

ocurrir en una escala temporal de años o décadas, lo que resulta de particular importancia para la

conservación, y está asociado sobre todo a poblaciones bajo explotación humana (Stockwell et al.,

2003) y de islas (Millien, 2006), elementos presentes en el caso de las poblaciones de jutía conga en

Cuba. Los estudios bajo la condición insular, sobre todo en pequeños roedores, dieron los primeros

ejemplos de microevolución, demostrando que estas poblaciones difieren de sus parientes

continentales en conductas, demografía, genética, fisiología, morfología, ecología y alozimas (Adler

y Levine, 1994; Pergamon y Ashley, 2001).

I.5. Selección natural y varaciones morfológicas adaptativas

La consecuencia de la selección natural casi siempre es la adaptación, tanto en su significado como

proceso operativo o como proceso histórico (Nespolo, 2003: Moreno, 2008). Ello supone entonces

que si estos caracteres han respondido a la selección natural es porque tienen una base genética

(Mousseaur et al., 2000; Charmantier y Garant, 2005). Pero no siempre un cambio adaptativo es

producto solamente de la selección natural, ya que la deriva genética también puede contribuir a ello

(Gould y Jonson, 1972). Por otra parte, el proceso de adaptación que más interesa al investigador

evolutivo es la adaptación local (Kawecki y Eberst, 2004), que se origina básicamente por selección

natural disruptiva o sexual (Van Doon et al., 2009), y puede tener como base genética para los

caracteres morfológicos las mutaciones de genes específicos, sobre todo reguladores del desarrollo,

estructurados en módulos (Klingenberg, 2008), o ser producto de la plasticidad fenotípica o norma

de reacción específica de cada gen (Travis, 1994; Trussell y Elter, 2001). Más recientemente, Yom-

Tov et al. (1999), Pergam y Achley (2001), Millien (2006) y Millien y Damuth (2004), trabajando

con roedores y mamíferos, demostraron que en poblaciones de islas (como es el caso de la jutía

conga), las variaciones morfológicas se aceleran en sus cambios evolutivos.

Los agentes selectivos que más parecen influir sobre la morfología de los roedores según Fleming

(1975), son el clima (sus variaciones estacionales) y la alimentación (a través de la productividad

17

primaria de la vegetación, influida a su vez por el tipo de suelo y el clima). Dos de los mejores

trabajos al respecto son los de Nevo et al. (1998), con dos especies en Israel, y el de Wolf et al.

(2009) en dos especies de nuevo México. Los efectos climáticos (temperatura, precipitación y

radiación solar) afectaron a todos los caracteres morfométricos (peso, tamaño, cola, pata y oreja), al

menos en algún periodo del año, pero no se especifica si fueron cambios genéticos o plasticidad

fenotípica. Otros estudios se han enfocado en las tasas metabólicas en relación a las variables

climáticas (Rezende et al., 2004; Novoa et al.; 2005), o en esta y la productividad del hábitat

(Bozinoviv et al., 2009). Este último trabajo emplea un índice climático (índice de Martonne), que

afecta a la tasa metabólica basal, que depende en parte del peso corporal.

Los cambios temporales del hábitat afectan los fenotipos de los individuos y la demografía de las

poblaciones. De acuerdo a la duración de estos cambios, se clasifican en cambios cíclicos repetibles

(estacionales), cambios direccionales (con una dirección en los cambios por largos periodos de

tiempo), y cambios erráticos (no predecibles). De acuerdo a la duración de las condiciones

favorables y desfavorables a los organismos en cada etapa del cambio, se clasifican en constantes,

estacionales, impredecibles y efímeros (Begon et al., 1998).

Las variaciones de temperatura y de recursos alimentarios en los trópicos son menos drásticas que

en las regiones templadas, a excepción de los periodos de seca y lluvia, lo que hace que la estrategia

de la historia de vida (y sus cambios morfológicos asociados fundamentalmente al tamaño) sean

muy diferentes (Cervantes, 1991). El cambio en uso de los recursos alimentarios en mamíferos no

especialistas constituye una respuesta común a los cambios estacionales en los trópicos; estos

cambios pueden darse dentro de la misma localidad, o como consecuencia de un cambio por

migraciones a otra localidad (Janzen y Wilson, 1983).

La estación de seca tiene un fuerte efecto en el patrón reproductivo de mamíferos neotropicales y en

la varianza de la supervivencia (Fleming, 1975; Smyth et al., 1982). El efecto de los cambios

climáticos durante la estación de seca, en poblaciones de roedores neotropicales, se ha estudiado por

Smythe et al. (1982), Janzen y Wilson (1983), Cervantes (1991) y Krisher (2006). Se ha constatado

que se recurre a la migración para escapar de los efectos negativos de la estación de seca.

Estudios morfométricos de variación en relación al tamaño, peso corporal, largo de la cola y largo

del pie de forma comparativa entre poblaciones de jutía conga, han sido efectuados en Cuba por

varios autores (Smith y Berovides, 1984; Berovides et al., 1990; Sánchez et al., 1992; Berovides y

18

Comas, 1993; Berovides, 2005; de la Fuente y Berovides, 2009, 2015), los cuales concluyen

coincidentemente la incidencia de valores altos de la cola y el pie con la actividad trepadora de la

jutía conga, así como diferencias de tamaño y peso en relación al hábitat. Sin embargo, en ninguno

de los trabajos se abordó la variación de los caracteres desde el punto de vista estacional.

En vertebrados, la variación en atributos ecológicos, tales como alimentación y uso de sustratos, está

casi siempre asociada con variaciones en morfología (Ricklefs y Miles, 1944). Esta posee, además,

elementos de relaciones filogenéticas, azar y respuesta adaptativa común, que a menudo no se

consideran en los estudios (Verde et al., 2017)

Desde el punto de vista adaptativo, la ecología y la morfología están relacionadas por demandas

funcionales comunes, pero la morfología puede reflejar también estructuras ancestrales retenidas,

más que adaptación a las presentes condiciones, de ahí la necesidad del enfoque filogenético,

aunque esto necesariamente, no siempre ocurre (Tulli et al, 2015)

Una vez identificadas variables morfológicas ecológicamente relevantes, podemos interpretar

similaridades entre especies y variables ecológicas y utilizar este conocimiento para interpretar otros

problemas ecológicos de la conservación (Verde et al., 2016).

Los roedores representan el grupo de mamíferos vivientes más diverso, con más de 2200 especies

descritas (Samuels y Van Valkenburgh, 2008). En los roedores, por su tamaño relativamente

pequeño, cambios sutiles en la morfología de sus huesos y tejidos blandos pueden tener relevantes

consecuencias funcionales, haciendo de ello un buen ejemplo de especialización ecológica, con o sin

cambios morfológicos radicales (Shephed y Digten, 2012). Alimentación y uso de sustrato (dieta y

locomoción) son importantes atributos morfológicos que han sido relacionados a la morfología en

este grupo (Carrizo et al., 2014), en especial en su dentición (Croft et al., 2011).

Dentro de los caracteres morfológicos, el tamaño corporal determina la historia de vida de la especie

según Begon et al. (1998). Estos autores plantean que la morfología general de un organismo puede

limitar la posible gama de todos los rasgos de su ciclo de vida. De ellos, el tamaño es quizás el

aspecto más evidente del ciclo vital de un organismo, y varía entre especies, poblaciones e

individuos.

Un tamaño grande permite aumentar la capacidad competitiva, incrementar el éxito como

depredador, reducir la vulnerabilidad como presa, mantener constantes funciones corporales, y

19

aumentar la eficacia reproductiva. El término tamaño no solo incluye el tamaño en sí, sino también

las reservas acumuladas, el estado corporal, etc (Begon et al. 1998). Los primeros trabajos que de

forma general establecen relaciones entre tamaño y otros aspectos de la biología del animal son los

de Cuthill y Houston (1997), que señalan mayor éxito reproductivo en animales grandes,

especialmente hembras de mamíferos, y los de Taylor et al. (1982), que señalan que animales

grandes requieren menos energía para transportar un peso dado sobre una determinada distancia, que

los pequeños. El trabajo clásico para mamíferos es el de Sterns (1983), donde estableció que la

historia de vida de cada especie covaría con el tamaño y su historia filogenética, pero también puede

hacerlo con las estrategias locomotoras (Calder, 1984). Otros estudios se refieren a la relación del

tamaño como limitante de los diseños y funciones de órganos (Lindstedt y Swain, 1988): la

selección de alimento y espacio (Brown y Mawcer, 1989; Van Soest, 1996), la ventaja fisiológica de

un gran tamaño bajo condiciones de estrés (Brown. 1995), y el gigantismo de pequeños mamíferos

en islas (Millien y Damuth (2004).

Para roedores en específico, los estudios de la variación del tamaño en relación con agentes

selectivos se han realizado para la rata de Nueva Guinea y la altitud, donde el tamaño disminuye con

esta (Taylor et al., 1985), para la rata del algodón de Estados Unidos en relación a la alimentación

(aumenta el tamaño en juveniles) y los cambios climáticos (lo disminuye en invierno; Donan y

Slade, 1995). En esta misma especie, la selección natural favorece un rápido crecimiento en invierno

entre individuos pequeños (Saber y Slade, 1985); en la ardilla común europea, el tamaño se

relaciona con la alimentación y el éxito reproductivo (Warters et al., 2007). Otros estudios abarcan

tres especies de roedores de islas del Pacífico (Yom-Tow et al., 1999) en relación a la densidad (lo

aumenta), competencia intraespecífica y depredación (en ambos casos lo disminuye); para varias

especies de roedores sudamericanos, Ebensperger y Cofre (2001) encontraron el tamaño asociado al

grupo social (lo aumenta), y Martin y Moestrup (2003) relacionan el tamaño corporal de 25 especies

de roedores con el grado de fragmentación del paisaje, provocando que las especies de mediano y

gran tamaño disminuyan su talla.

Con relación al peso o masa corporal, también se han hecho numerosos estudios en roedores, que

señalan los efectos de ser un animal poco o muy poco pesado. Cuthill y Houston (1997) señalan, por

ejemplo, que animales más pesados son más propensos a reproducirse exitosamente (en especial

hembras de mamíferos) y tienden a ser mejores competidores. Saeur y Slade (1985), y Campbell y

20

Slad (1993), analizaron el efecto del peso en la supervivencia de Sigmodon hispidus de

Norteamérica, viendo que la supervivencia de los adultos dependió de su peso corporal y de la

estación del año (mayor supervivencia de individuos pesados en primavera y menor en otoño).

Igualmente, tanto para roedores como para otros mamíferos, diferencias en el peso corporal explican

mucha de la variación en el costo mínimo de transporte, que lógicamente será mayor para un animal

pesado (Bogas y Frappell, 2000). Otros estudios demuestran la influencia del peso en la tasa de

metabolismo basal (en ratones, Speakmaqn et al., 2004), en la economía del agua (en el ratón

oliváceo de Chile, Bozinovic et al., 2011), y en la amplitud del nicho ecológico ( Jenning et al.,

2007).

Índices que relativizan el peso con relación al tamaño del animal (como condición física o índice de

masa corporal), también pueden ser indicativos de adaptación, aunque no se han encontrado trabajos

al respecto en roedores. En aves, Van der Veen (1999) establece que animales en buenas condiciones

físicas escapan más de los depredadores y son menos vulnerables a parásitos y otras enfermedades.

Por su parte, Schulte-Hostedde (2001) señala que, en muchos vertebrados, un peso relativamente

alto en relación al tamaño, es indicador de buenas condiciones y de mayor probabilidad de

supervivencia en tiempo de escasez de los alimentos y/o condiciones climáticas extremas.

Los factores más influyentes en el peso corporal son, además del tamaño del cual depende, el clima

(Wolf et al., 2009) y la alimentación (Warters et al., 2007), y con el tamaño, estos cambios pueden

ser por causas genéticas o ambientales (plasticidad fenotípica). En el carnero de grandes cuernos

(Ovis canadensis) está demostrado que los cambios estacionales de peso son debidos a plasticidad

fenotípica (Pelletier et al., 2007).

I.6. La especie objeto de estudio: La jutía conga (Capromys pilorides)

I.6.1.- Taxonomía

En Cuba existen tres géneros vivientes de jutías (Berovides y Pimentel, 2000) y en la actualidad

existen siete especies vivientes (Silva et al., 2007). La jutía conga (Capromys pilorides), dentro de

estas siete especies, es la de más amplia distribución geográfica (Smith y Berovides, 1984;

Berovides et al., 1990), se encuentra representada a todo lo largo y ancho de la isla principal y en

21

gran parte de los subarchipiélagos que la rodean. Hasta la fecha hay cinco subespecie descritas:

Capromys pilorides pilorides (Say, 1822) presente en la isla principal, Capromys pilorides relictus

(Allen, 1911) localizada al norte de la Isla de la Juventud, Capromys pilorides ciprianoi (Borroto,

Camacho y Ramos, 1992) presente al sur de la Isla de la Juventud, Capromys pilorides doceleguas

(Varona, 1980) localizada en el Archipiélago Jardines de la Reina, Capromys pilorides

gundlachianus (Varona, 1983) localizada en el archipiélago Sabana-Camaguey (Silva et al., 2007).

A continuación se muestra la clasificación taxonómica (Silva et al., 2007):

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Clase: Mammalia

Subclase: Theria

Infraclase: Eutheria

Orden: Rodentia

Suborden: Hystricognatha

Infraorden: Hystricognathi

Familia: Capromydae

Subfamilia: Capromynae

Género: Capromys

Especie: Capromys pilorides

Subespecie: C.p.pilorides

C.p.relictus

C.p.doceleguas

C.p.gundlachianus

C.pciprianoi

Los estudios referentes a la ecología de esta especie tienen gran significación para el diseño de una

metodología de su manejo, que propicie al mismo tiempo su conservación, enfatizando en los

aspectos que se discuten a continuación.

22

I.6.2.- Distribución y abundancia

Ha sido uno de los temas más estudiados, debido al interés que despierta la jutía conga, el mamífero

terrestre de mayor tamaño que constituye la mayor reserva de carne silvestre de la fauna autóctona

de Cuba (Berovides y Comas, 1993). La jutía conga es la más generalista de los caprómidos y puede

encontrarse en casi todas las regiones de Cuba, viviendo en hábitats tan disímiles como manglares,

pinares, cuabales, ciénagas y matorral xeromórfo, bosque montano y todo tipo de bosque

semideciduo (Berovides y Comas, 1990; Comas y Berovides, 1990). Su abundancia en términos de

densidad (individuos/ha) es muy variable (Comas y Berovides, 1989; Berovides y Comas, 1997a).

Las mayores densidades (90 individuos/ ha) se registran en los manglares pertenecientes a las

cayerias Jardines de la Reina (Berovides y Comas, 1991) y las menores (menos de 10 individuos/ha)

en las áreas de bosques (Berovides y Comas, 1990; Berovides y Comas, 1997a, b; Suárez, 2001;

Linares et al., 2010). Hernández (2003) determinó una densidad media de 2,3 individuos/ha en

bosques semideciduos y 5,7 individuos/ha en mogotes del valle de San Andrés.

Es muy importante determinar las causas de la reducción de las poblaciones de jutías. Al respecto, la

mayoría de los autores coincide en atribuirla a la actividad antrópica. Oliver (1977) planteó que para

la jutía de Jamaica, a su reducción poblacional han contribuido varios factores, entre los cuales

pueden citarse: la acción antrópica, cambios drásticos en el ecosistema natural en el que habitan,

depredación y competición con animales introducidos. Berovides y Comas (1993) reafirmaron estos

criterios para la jutía conga y precisaron que las densidades medias de 2 a 4 jutías/ha en los hábitats

boscosos parecen ser las normales bajo las condiciones de actividad humana en forma de caza

furtiva o presencia de otras especies de caprómidos. Cañizares (2003) determinó la densidad de jutía

conga en la localidad La Sabina de hábitat bosque siempreverde, con una densidad de 2.5 a 4.3

jutías/ha. Hernández (2005), en la Península de Guanahacabibes, determinó la densidad en

dependencia de la formación vegetal y el grado de antropización, reportando de 5 a 10

individuos/ha.

I.6.3.- Alimentación y coprofagia

Estos aspectos han sido evaluados por diferentes autores, entre ellos Manójina et al., (1989), Comas

et al., (1989b), Comas et al., (1989c), Hernández (2003), Rosa (2004), Pimentel y Hernandez

(2007), y Linares et al., (2010), quienes demostraron el amplio espectro de especies vegetales que

23

consumen las jutías, así como la no selectividad de sus partes, aunque en ocasiones prefieren corteza

u hojas, en dependencia del hábitat y de la densidad poblacional. Estos resultados sugieren que en

lugares de alta densidad las jutías son menos selectivas, ocurriendo lo inverso en sit ios de una

densidad baja, como es el caso del macizo forestal central de la cordillera de Guaniguanico.

La jutía conga es un fitófago generalista, con una actividad alimentaria polifásica en las 24 horas del

día. En Guanacahabibes, Manójina et al. (1989); determinaron que de 51 especies vegetales solo

rechazaron 12 y consumieron productos de origen animal; más recientemente, en esta misma área,

Linares (2005) en un estudio acerca de la utilización de las diferentes especies de plantas por la jutía

identificó un total de 40 especies, las cuales son incluidas en su dieta. De ellas, 34 son árboles (85%)

y 6 son arbustos (15%). Las diferencias en cantidad de las especies utilizadas se deben

probablemente a que el estudio de Manójina et al. (1989, 1990) se realizó con jutías en cautiverio, y

el de Linares (2005) en vida libre. Por su parte, Hernández (2003) determinó en el área del valle de

San Andrés que las jutías no consumían productos de origen animal; esto pudiera estar relacionado

con las diferencias en la disponibilidad de materiales alimenticios en distintas áreas. Se reportan

hasta la fecha un total de 105 especies de plantas que puede consumir la jutía conga, así como el

consumo en cautiverio de dos especies de lagartos anolis (Comas et al., 1994a; Silva et al., 2007).

Los requerimientos de agua son bajos para todas las jutías. En Guanacahabibes, Manójina et al.

(1989) demostraron que pueden vivir sin agua durante meses, aunque en condiciones normales el

consumo promedio diario es de 118 ml, oscilando entre 20 y 455 ml. En general se satisfacen de este

líquido con materiales alimenticios suculentos y lamiendo el rocío de las hojas y el que se deposita

en las oquedades de las rocas, ya que la estructura de los riñones les permite la máxima reabsorción

de agua a partir de la filtración glomerular (Sánchez et al., 1992). Johnson et al. (1975) expresaron

que los riñones de la jutía conga presentan grandes asas de Henle, típico de los riñones capaces de

realizar una abundante reabsorción del agua contenida en la orina.

Estudios realizados en vida libre y en cautiverio han reportado la coprofagía (ingestión de bolos

fecales tomados directamente del ano) conducta a la que los animales recurren para la reabsorción

de minerales y vitaminas del complejo B sintetizadas en el intestino por la acción microbiana. La

coprofagía es practicada por las jutías en algún momento de su periodo de descanso, sentadas en el

suelo o sobre la rama de un árbol donde los bolos fecales son tomados directamente con la boca,

aunque en ocasiones son tomados con la mano y llevados a la boca con una duración media de 6.04

24

minutos para las hembras y 7.07 minutos para los machos y una ingestión media de 8.9 bolos las

hembras y 8.4 los machos. Los neonatos practican la coprofagía a los dos o tres días de nacidos y

pueden ingerir hasta ocho bolos fecales seguidos (Silva et al., 2007).

I.6.3.- Depredadores y parásitos

La depredación es un factor importante que incide sobre la decadencia de las poblaciones de jutías,

pero para muchos es aun más importante la depredación directa por el hombre, ya que la carne de las

jutías es nutritiva y sabrosa, y estas han sido consistentemente cazadas por hombres y perros desde

los tiempos precolombinos. Se supone que la cacería excesiva dio como resultado la exterminación

de varias especies de jutías, cuyos fósiles son muy conocidos, por haber sido hallados en los

residuarios aborígenes, que marcan el lugar donde se asentaron las comunidades primitivas (Varona,

1974).

Entre las principales especies depredadoras de la jutía conga se encuentra el perro jíbaro (Canis

lupus familiaris), que en las Bahamas es señalado por Clough (1972) como depredador natural.

Pimentel (1987) señala que solo en una noche llegan a eliminar decenas de jutías atacando en

manadas o en solitario, aunque utilicen solo unas pocas para alimentarse. El majá de Santa María

(Epicrates angulifer), considerado uno de los depredadores naturales en Cuba (Hernández, 2005), y

el cocodrilo cubano (Crocodylus rohombifer) en la ciénaga de Zapata (Soberón et al., 2001), se

consideran también importantes depredadores. Otras especies como el gavilán del monte (Buteo

jamaicenis solitudinis), la lechuza (Tito alba furcata) y la mangosta (Herpestes javanicus

auropunctatus) han sido implicadas también en la depredación de jutías (Silva et al., 2007)

En diferentes estudios realizados por varios autores se han encontrado cuatro especies de protozoos,

nueve especies de helmintos, cinco especies de ácaros y una especie de insecto parasitando a la jutía

conga. En cría en cautiverio se han reportado como enfermedades más frecuentes la teniasis,

coccidiosis, sarna, leptospirosis y toxoplasmosis (Silva et al., 2007). A partir de órganos internos de

la jutía conga se aislaron cepas pertenecientes a Mycobacteriun tuberculsis, subtipos del complejo

avium- intracelllulare (Cornide et al., 1987; Mederos et al., 1992). Merino y Bouza (1988)

detectaron microfilaria en la sangre de la jutía conga, donde comprobaron sus efectos en los tejidos

pulmonares y esplénico con neumonía intersticial y esplenitis aguda.

25

I.6.4.- Reproducción

La reproducción ha sido profundamente estudiada por diversos autores. Smith y Berovides (1984a)

plantean que en la jutía conga la pareja en edad reproductiva realiza la cópula en horas de la tarde, la

gestación dura 142 días, las hembras presentan antes del parto las mamas inflamadas, con un rango

de embriones o neonatos de 1.9 a 3.3; las crías por lo general a los dos meses aún maman y no

toman alimentos, aunque en cautiverio se ha observado la ingestión de alimentos sólidos con unos

cuantos días de nacidos (Comas et al., 1994b; Berovides, 2008). La reproducción tiene lugar en

cualquier época del año, y generalmente presentan un parto al año con un rango de 1.5 a 1.7 por la

duración de la lactancia (tres a seis meses).

Comas et al. (1994a) afirmaron haber observados manifestaciones claras de estro en jutías congas

cautivas. Taylor (1970), mediante exudados vaginales, estableció que el ciclo estral de la especie es

de 16.3 días con una amplitud de 13 a19 días. La jutía es un animal con una gestación de 17-18

semanas, con más de un ciclo estral al año, y el parto dura tres horas como máximo. Los picos de

gestaciones ocurren en la estación de seca y los picos de partos en mayo y julio, estableciéndose que

depende de la disponibilidad de alimentos (Manójina, 1984; Manójina y Abreu, 1987a). En la jutía

conga un macho puede tener varias hembras, y los más jóvenes que no han formado sus familias, así

como los sub-adultos desplazados del grupo al llegar a su madurez sexual, tienden a desplazarse

solos hasta encontrar hembras jóvenes con las cuales formar un nuevo grupo familiar. Los grupos

familiares son muy filopatricos. Este comportamiento puede verse también con los viejos

reproductores que son desplazados por otros machos más fuertes (Hernández, 1985; Berovides,

1998), como ocurre en otras especies parecidas, como Myocastor coypus (Dagault y Suboreau,

1990).

Las crías recién nacidas tienen los ojos y el pabellón de las orejas abiertas, son capaces de una

locomoción normal al cabo de una hora de nacidas y son expulsadas del grupo familiar al producirse

un nuevo parto (Smith y Berovides, 1984a; Frías et al., 1987). Otras variables reproductivas de la

especie, tanto en vida libre como en cautiverio, como la duración de la gestación, número de

camadas por año, crías por parto y edad al destete fueron estudiadas por Bucher (1937) y Taylor

(1970). Manójina y Abreu (1987b) describieron un parto de Capromys pilorides: dos crías nacieron

con un intervalo de 20 minutos, de posición cefálica; la madre se comió la placenta y lamió a los

recién nacidos.

26

Resultados relevantes fueron obtenidos por Gutiérrez et al., (1999) al estudiar la dinámica

reproductiva de dos poblaciones de jutía conga (Jardines de la Reina y Najasa). Durante un año (de

noviembre de 1991 hasta octubre de 1992), investigaron los cambios trimestrales de los índices

reproductivos y compararon dicha dinámica entre estas poblaciones con diferentes hábitats: una de

bosque y otra de manglar. En ambas analizaron 118 machos y 334 hembras. A los machos se les

midió el largo corporal y el largo del testículo, para determinar el índice reproductivo (IRM), según

la formula:

IRM= (largo del testículo/largo del cuerpo) x 100.

A las hembras se les tomó el estado reproductivo por observación de los cuernos uterinos y las

mamas, definiendo los estados reproductivos: hembras vacías, hembras lactantes y lactantes-

gestantes. Al analizar estadísticamente los resultados (frecuencia, valores medios y coeficiente de

variación), los compararon entre trimestres y entre poblaciones, y concluyeron que los índices

reproductivos son siempre más altos en las estaciones de mayor disponibilidad de alimentos y los

hábitats más ricos en estos recursos. Miguel (2008) demuestra que los parámetros reproductivos en

los machos no varían de forma estacional, a diferencias de las hembras que cambian de acuerdo a la

variedad y disponibilidad de alimentos. Además, el potencial reproductivo en las poblaciones

estudiadas es más elevado en la población de bosque que en la población de manglar.

I.6.5.- Hábitos

La jutía conga es una de las más terrestres de todas las especies de jutías que habitan en Cuba (Silva

et al., 2007). Berovides et al., (1990) clasifica los hábitos de la jutía conga en: terrestre (cuando los

animales viven exclusivamente en el suelo), semiterrestre (cuando los animales viven en el suelo,

pero suben ocasionalmente a los árboles), semiarborícola de árboles (cuando frecuentan los árboles),

y semiarborícola de mangle (si viven en manglares).

La cola de la jutía conga es la única dentro de las especies de jutía que no es prensil y no

experimenta autotomía caudal. Este apéndice puede moverse lateral y verticalmente; al caminar por

la rama de los árboles mantiene el extremo de la cola diagonalmente sobre la rama con el ápice algo

curvado hacia abajo, lo cual ayuda al animal a sostenerse (Bucher, 1937).

27

La actividad de la jutía conga es crepuscular nocturna, aunque presenta ciclos de actividad polifásico

(alimentación y descanso) en las 24 horas de día. Bucher (1937) tuvo razón al afirmar que la conga

es más activa de día que la carabalí o andaraz. Milisnikov (1993) en un estudio de la retina a niveles

altos de iluminación encontró que la conga presenta la retina más adaptada a niveles altos de

iluminación que la carabalí.

I.6.6.- Conservación y designaciones no taxonómicas

Históricamente, se ha tratado de definir la conservación como el estado de armonía entre el hombre

y la tierra, entendiéndose por armonía el balance y la estabilidad que deben de tener todas las

acciones del hombre hacia la naturaleza (Soulé, 1985). Esta concepción se ha modificado con el

paso del tiempo. En su concepción moderna, la conservación de un recurso natural biótico implica

tanto su protección como su explotación racional (Primack, 1995), basados ambos aspectos en el

conocimiento de la ecología de las especies (Heywood y Watson, 1995; Prescot-Allen y Prescot-

Allen, 1996).

Los estudios de manejo de recursos y condiciones en vida libre (in situ), sientan las bases para

decidir el uso sostenible de la especie en aspectos tales como: en qué época extraer los animales,

cantidad a extraer, y factores claves del hábitat que no deben alterarse durante las extracciones

(Prescot-Allen y Prescot-Allen, 1996; Cawghley y Gunn, 1996). El manejo in situ de la fauna

silvestre se realiza a través de medidas biotécnicas, que constituyen un aspecto de una disciplina

conocida como biocinegética, que trata de resolver de forma científica la protección y el aumento

cualitativo y cuantitativo de la fauna silvestre (McNeely, 1994). La mejor estrategia para conservar

la biodiversidad es mantenerla en su ambiente natural donde se ha desarrollado evolutivamente

(conservación in situ), ya que también es importante conservar sus interacciones, los procesos

ecológicos en que participa, así como sus procesos de evolución natural (Primack, 1995).

La biología de la conservación está encaminada al estudio de los impactos humanos sobre las

especies y a la elaboración de aproximaciones metodológicas que aminoren dichos impactos. Es una

ciencia multidisciplinaria que surge como una necesidad a la crisis de la biodiversidad, aspectos que

no son ajenos a la fauna cubana (Berovides y Gerhartz, 2007).

En la actualidad, la conservación de las especies al nivel infraespecífico trata de distinguir las

denominadas Unidades de Significación Evolutivas (USEs) como poblaciones que poseen atributos

28

genéticos significativos que determinan el potencial evolutivo, con el propósito de preservar la

biodiversidad, los procesos evolutivos y los ecosistemas (Ryder, 1986). Esta categoría se le otorga,

por lo general, a poblaciones bajo algún grado de amenaza que se encuentran aisladas

geográficamente de poblaciones conespecíficas, y que presentan características ecológicas y

genéticas únicas (Ryder, 1986).

Con posterioridad se ha reelaborado el concepto de USE, redefiniéndolo como Unidades

Operacionales de Conservación que combina información biológica con la socioeconómica

(Dodson et al., 1998), Unidades de Manejo=Poblaciones Demográficamente Independientes

(Paterson, 2005), poblaciones con flujo genético nulo o escaso y nicho ecológico diferenciable

(Crandall, 2000, 2009 ), y Unidades Designables (Green, 2005), que son poblaciones que presentan

un estatus de conservación diferente, son genéticamente diferenciables y poseen disyunción de

rango y variación geográfica. Todas ellas reciben el nombre general de unidades de manejo para la

conservación (Vogler, 1994, Fraser y Bernatchez, 2001).

Los estudios en especifico de la variación morfológica entre poblaciones pudieran ser indicativos de

diferenciación filogenética y adaptaciones diferenciales a la ecología local, y por consiguiente,

proporcionar indicios de la existencia de unidades de manejo para la conservación (Bush y Adams,

2007). La morfología general de una especie puede limitar la posible gama de todos los rasgos de su

historia de vida, siendo el tamaño el más importante (Begon et al., 1998).

Para la conservación de las especies resulta necesario conocer si existe variabilidad genética y

fenotípica entre sus poblaciones, con el objetivo de determinar si estas deben ser manejadas como

unidades de manejo para la conservación de forma independiente, o si el manejo debe realizarse al

nivel de especie, es decir, aplicar un plan de manejo común para todas las poblaciones. El

mantenimiento de la variabilidad genética y fenotípica de caracteres adaptativos (incluyendo los

caracteres morfológicos) se plantea que debe ser un objetivo primario en la conservación de las

especies (Erickson et al., 1993). Ello implica el análisis de un número adecuado de poblaciones que

habiten en diferentes condiciones ambientales, utilizando la interacción de genotipo por ambiente

con variables ambientales climáticas y edáficas (Humphries et al., 1995).

La evolución de caracteres adaptativos puede ocurrir en una escala de años o décadas, lo que resulta

de particular importancia para la conservación, sobre todo en lo que se refiere a poblaciones bajo

explotación humana (Stockwell et al., 2003) y de islas (Millien, 2006), situación que se corresponde

29

con la especie estudiada en esta investigación. Esta rápida adaptación a menudo está asociada a los

mismos factores antropogénicos responsable de la actual crisis de extinción de especies, que incluye

en especial sobreexplotación (Conover y Munich, 2002) y alteración del hábitat, que son en Cuba

los principales factores de amenaza para la jutía conga.

Según Stockwell y Ashley (2004), la incorporación de caracteres adaptativos en los planes de

conservación de especies rompería el pensamiento tradicional de que las especies cambian en largos

periodos de tiempo, incorporaría a su arsenal metodológico no solo los marcadores moleculares (en

su mayoría neutrales), sino también importante caracteres cuantitativos adaptativos, y por último, se

podrían medir las fuerzas selectivas y predecir los cambios genéticos y fenotípicos influenciados por

las actividades humanas, que son hoy una potente fuerza evolutiva. Independiente de su utilidad

para la conservación de especies, los estudios de adaptación fenotípica local proporcionan una

importante información sobre el poder de la selección natural sobre el flujo del gen y otras fuerzas

evolutivas. Ellos son un paradigma para probar hipótesis evolutivas sobre los caracteres favorecidos

o no por factores medioambientales particulares (Kaweki y Ebert, 2004).

La jutía conga ha sido estudiada en cuanto a su variación morfométrica entre poblaciones, y dichos

caracteres pudieran ser indicativos de diferenciación filogenética y adaptaciones diferenciales a la

ecología local, y por consiguiente, proporcionar indicios de la existencia de unidades de manejo para

la conservación La determinación de estas unidades es de suma importancia tanto para la

conservación de la especie (Crandall, 2000: Fraser y Bernalchez, 2001) como para su mantenimiento

en cautiverio, ya que se diferencian linajes genéticos con distintas historias evolutivas. En el caso de

la conservación, dichas unidades pudieran necesitar diferentes acciones de manejo, y el caso de la

cría en cautiverio, evitar mezclas de diferentes linajes genéticos en los que se rompe la coadaptación

de los genes específicos de cada población (Templeton, 1986; Barraowclough et al., 1996).

I.6. Uso de la jutía conga como recurso natural del bosque (recurso forestal no maderero)

La jutía conga sin duda ha constituido y constituye aún hoy un valioso recurso natural faunístico,

más concretamente, un recurso forestal no maderable desde los aborígenes hasta el actual uso de

subsistencia por pescadores y campesinos. Esta especie, además de su valor intrínseco como especie

peculiar de la fauna cubana, posee valores materiales reales (Berovides y Comas, 1993) que, de

30

forma general o localizada, utilizan las poblaciones de campesinos y pescadores, pero posee también

valores potenciales que pueden ser utilizados por el sector estatal. Su uso principal es alimentario

(carne) y también pueden utilizarse su piel y grasa (medicamento) y el propio animal como mascota

o para el ecoturismo.

La jutía conga es considerada un “microganado” (NRC, 1991), como otros muchos pequeños

mamíferos. Los roedores están en mayoría en este grupo, y por esta razón muchas de sus especies se

estudian (Jorri, 2001; Wilson, 2011) y se protegen (Amori y Gippoliti, 2003).

El uso de las jutías por las comunidades de campesinos y pescadores ya se cita desde el siglo XIX

(Gurdlach, 1877) y por muchas otras fuentes anteriores. Para la jutía conga en específico, su valor

como recurso natural fue evaluado por Berovides y Comas (1993) y Berovides et al. (2009). Linares

(2008) evaluó en la península de Guanahacabibes el potencial cárnico por hectárea de bosque que

produce la jutía conga, encontrando una producción de 1.5 a 1.9 kg de carne por hectárea por año.

Berovides et al. (2007) demuestra el uso sostenible, pero en el límite de esta especie por parte de los

pescadores del poblado de Carahata, y Pimentel (2009) analizó las causas de su extirpación en la

cordillera de Guaniguanico por sobreexplotación de la especie. Tradicionalmente, la jutía conga ha

sido criada por los campesinos cubanos y ya existen normas para este fin (Pimentel, 2008).

Las características de la biología individual y poblacional de la jutía conga que resultan de

relevancia para su utilización sostenible como recurso natural (Berovides et al., 2009), son:

Tamaño adulto (longitud cabeza tronco) 460 a 520 mm

Peso adulto 3 (manglar) a 4 (bosque) kg

Madurez sexual 1 año

Actividad sexual Todo el año, pico de partos en mayo y junio

Camadas/año 1

Hijos/camada 1 a 3

Duración ciclo estral 13 a 19 días, poliéstrica

Duración gestación 96 a 157 días

Duración lactancia 3 a 6 meses

Longevidad máxima (cautiverio) 9 a 10 años

Peso al nacer 150 g

31

Organización familiar Poliginia (un macho con 3 a 4 hembras)

Eficacia reproductiva 0.20 kg de neonatos/kg de la hembra

Coloración Agutí (bosque), variada (manglar)

Alimentación Fitófaga generalista (105 especies de plantas), coprofagía

Refugios Cuevas en rocas y tierra, raíces y copa de árboles

Actividad Crepuscular nocturna

Distribución geográfica Toda Cuba, incluyendo isletas (cayos)

Hábitat Bosque, manglares, ciénagas y matorrales secos

Densidades 1.1 a 7.4 indiv/ha (bosques)

17.6 a 130.0 indiv/ha (manglar)

Tasa de incremento anual 20 a 30 %

Productos útiles Carne, piel y grasa

Rendimiento en canal 45% (manglar) a 50% (bosque)

Eficiencia en la producción de carne 0.83 kg de canal /animal/año

Algunos autores e instituciones han señalado a los grandes roedores como una de las fuentes

alimentarias principales a explotar dentro de los países en vía de desarrollo (FAO-PNUMA, 1985;

Kyle, 1987; National Researcha Council, NCR 1991; Jorri, 201; Wilson, 2011).

I.6. Factores reguladores de las poblaciones de la jutía conga

Las alteraciones del hábitat, la disminución de recursos limitantes (reguladores), y el uso directo por

el hombre, son las causas involucradas en la disminución numérica o extirpación de muchas

poblaciones de jutía conga por toda Cuba. Concretamente para esta especie, y en dependencia de su

hábitat, se ha descrito:

Hábitats

Bosques Manglares

Para alteraciones del hábitat.

Disminución o fragmentación

por deforestación.

Cambios de composición y

Disminución por enfermedad y

muerte del mangle.

32

estructural.

Por la disminución de

recursos limitantes. Perdida de refugios y alimento. Pérdida de refugios.

Por el uso directo por el

hombre.

Perdida de reproductores y

reclutas.

Perdida de reproductores y

reclutas.

Al igual que para muchas otras especies de vertebrados cubanos, para esta especie los factores

naturales reguladores claves son los refugios, al menos en el hábitat de bosque, donde presentan un

amplio nicho trófico (Comas et al., 1994). Hairston et al. (1960), Beck (1995), y Johson et al.

(1975) reconocen que para esta especie en cautiverio, el suministro de refugio es muy importante.

Las evidencias en vida libre para este planteamiento provienen de:

- Un análisis de regresión múltiple de la densidad de jutía conga sobre siete variables de la

vegetación y el sustrato en el área protegida Sierra del Chorillo, Camagüey (Comas et al.

1989), donde se determinó que el grado de rocosidad (fuente de refugios) fue el factor que

más influyó sobre la densidad.

- El gran aumento de la densidad de jutía conga en el área de la base naval de Guantánamo se

considera relacionado con el abandono de las trincheras (montículos de tierra con cavidades), que

utilizaron las jutías como refugio.

- La mayor densidad que se da para subadultos en refugios conformados por sitios con vegetación

tipo bejuqueras y zarzales.

- Al análizar los factores naturales reguladores potenciales de las poblaciones de jutía conga

(alimento, refugio, clima, competidores, depredadores y patógenos), para los cuales la especie o es

generalista (alimento) o resistente (patógenos), se aprecia que sólo los refugios quedan entonces

como factores naturales potencialmente reguladores.

- A pesar del intenso uso que hacen de esta especie de jutía los campesinos y pescadores en toda

Cuba, aún persiste en todos sus variados hábitats, desde los manglares de puro mangle rojo,

pasando por las maniguas costeras, hasta los diferentes tipos de bosque casi puros o degradados

que aún quedan en Cuba. Los estudios más recientes sobre su abundancia son los de Berovides y

Comas (1997a, b) y Berovides (1998b), que resumen y amplían estudios anteriores (Berovides y

Alfonso, 1987; Comas y Berovides, 1990). El resultado básico es que rara vez las densidades de

33

las jutías de bosques superan los 10 individuos/ha. ¿Qué factores determinan este límite? Al

parecer, la respuesta está en los refugios y la depredación humana. En los hábitats de bosques, la

jutía conga posee dos tipos de refugios básicos, cuevas y árboles (Gundlach, 1877); de estos

últimos, al parecer no aprovechan los huecos de los troncos (pero sí los que se forman entre las

raíces), y en su lugar utilizan como protección las epífitas o las innumerables lianas y bejucos

(bejuqueras) que se encuentran en las ramas y copas de dichos árboles. En otros hábitats (ciénagas,

manglares y maniguas costeras) los refugios son otros (cayos de mangle prieto, raíces de mangle

rojo, árboles huecos y arbustos).

En determinadas localidades boscosas se pueden dar las siguientes situaciones con respecto al uso

de los refugios cueva y árbol:

1. Solo se utilizan las cuevas y los individuos no suben a los árboles. Ejemplo: sur de la Isla de la

Juventud.

2. Solo se utilizan los árboles pues no hay cuevas o éstas son muy escasas. Ejemplo: Cayo Saetía.

3. Existen árboles y cuevas y ambos se utilizan. Ejemplo: Área protegida Sierra del Chorrillo,

Najasa.

Las cuevas evidentemente se utilizan para el reposo diurno y la reproducción, y al parecer debe

ocurrir lo mismo con los árboles cuando no hay cuevas; en este último caso, dichos árboles también

pudieran ser sitios de alimentación. Cuando concurren árboles y cuevas, es posible que se prefieran

las cuevas como refugio, pero si estas son limitadas, se utilizarían entonces los árboles. La brillante

observación de Gundlach (1877) de que la jutía conga se encontraba en árboles gruesos, sugirió la

hipótesis de que, cuando se da la condición de refugio solo en los árboles, el desarrollo de estos

(medido por su diámetro a la altura de 1.3 m o DBH) y su abundancia podrían ser factores limitantes

claves de la distribución y abundancia de jutía conga en los hábitats boscosos. Si, además, estos

mismos grandes árboles son utilizados preferentemente como sitios de alimentación nocturna,

entonces el efecto limitante será más marcado, independientemente de la existencia o no de cuevas.

Esta hipótesis fue confirmada por Cañizares y Berovides (2007).

34

I.7. Fundamentación teórica de la presente tesis

El problema sobre el cual se fundamentala presente investigación es que:

Las poblaciones de jutía conga ocupan un amplio espectro de hábitas (formaciones vegetales) en

Cuba, pero no existen estudios sobre variaciones morfológicas entre poblaciones que incluyan los

posibles factores determinantes de las mismas, a efectos de inferir caracteres adaptativos que

pudieran considerarse para delimitar diferentes unidades de significación evolutiva para la

conservación de la especie.

Asumiendose como hipótesis que:

Si las condiciones de los distintos hábitats en cuanto al clima y tipo de vegetación son

suficientemente diferentes entre ellos, entonces la morfometria y morfofisiología de las poblaciones

de jutía conga que los habitan presentarán adaptaciones locales diferenciadas en relación con dichos

hábitats, y estos representarían unidades de manejo diferenciadas para la conservación de la especie.

Tiene como objetivo general:

determinar la relación entre variables morfológicas adaptativas, y factores climáticos y de estructura

de la vegetación, en poblaciones de jutía conga que viven en las formaciones vegetales de manglar,

bosque y vegetación xerofítica en Cuba.

Como Objetivos específicos se plantean:

1. Comparar las variables morfológicas adaptativas refereridas a la morfometría (peso, medidas

lineales y sus índices) y la morfofisiología (índices nutricionales y de retención de agua)

entre poblaciones de jutía conga que viven en diferentes formaciones vegetales.

2. Relacionar las variables morfológicas con un índice climático y de estructura de la

vegetación.

3. Determinar la variación de la estructura de tamaño corporal y el grado de dimorfismo sexual

entre poblaciones.

4. Evaluar el grado de variabilidad fenotípica entre caracteres y entre poblaciones.

5. Determinar unidades de significación evolutiva para el manejo y la conservación de las

poblaciones estudiadas, sobre la base de los resultados obtenidos.

35

I.1.7.1.- Novedad científica y valor teórico de la tesis

La novedad científica de la tesis es que por primera vez se realiza un estudio comparativo de

variables morfométricas y morfofisiológicas adaptativas considerando:

Varias poblaciones de jutía conga en diferentes hábitats.

Su dinámica espacio- temporal

La adaptación local dentro y entre las metapoblaciones estudiadas.

La designación de unidades de manejo para la conservación, como categorías

infraespecíficas, lo cual permitirá establecer planes de gestión diferenciados para las

poblaciones de jutía conga.

36

CAPÍTULO II. Materiales y Métodos Generales

II.1. Poblaciones muestreadas: Caracteristicas de las áreas de estudio

Las poblaciones estudiadas corresponden a diferentes áreas geográficas que pertenecen al Sistema

Nacional de Áreas Protegidas. Se analizaron ocho poblaciones (Figura 1) caracterizadas por

diferentes tipos de hábitat (formaciones vegetales) y categorías de manejo

(CNAP/CITMA/GEF/PNUD, 2002). A continuación, se describen las principales características de

las áreas de estudio, de acuerdo a la información contenida en los planes de manejo de las mismas,

que se encuentran en el Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP). Se tomaron en cuenta cuatro

aspectos básicos que se considera pueden afectar a las poblaciones de jutía conga: localización,

clima, vegetación y actividades humanas. Las formaciones vegetales bajo el acápite Vegetación se

describen con detalles en Capote y Berazain (1985) y Borhidi (1996).

Figura 1. Distribución de las áreas geográfica donde se encontraban las poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides) estudiadas. En cursivas los nombres de las poblaciones. APRM = Área

Protegida de Recursos Manejados. PN = Parque Nacional. RE = Reserva Ecológica. PNP =

Paisaje Natural Protegido.

II.1.1.- Parque Nacional Jardínes de la Reina (Jardínes)

Localización

37

El grupo insular Jardines de la Reina se extiende desde el Golfo de Guacanayabo hasta la Bahía de

Casilda, en la parte meridional de la Isla de Cuba. Su extensión es de 360 km y está formado por

661 cayos.

Clima

Las temperaturas oscilan entre los 26 y 27 oC por la mañana y entre los 29 y 31

oC por la tarde, con

excepción de los días afectados por los frentes fríos (24 oC en la mañana y hasta 27

oC en la tarde).

La dirección predominante de los vientos está entre el Sureste y el Sur. En horas de la mañana

aparece el cielo con pocas nubes, que van aumentando a medida que pasa el día, ocurriendo

tormentas y chubascos con bastante frecuencia. En verano la humedad relativa está entre 85 y 90 %,

mientras que en invierno es menor, entre 70 y 75 %.

Vegetación

Desde el punto de vista fitogeográfico estos cayos pertenecen al Sector Cuba Central, Subsector

Cuba Centro Occidental y al distrito Cayería Sur.

Se determinaron en el área de estudio seis tipos de formaciones vegetales, siendo la de interés para

este trabajo el bosque de mangle. Esta formación vegetal está constituida por una franja mixta de

mangle rojo (Rhizophora mangle) con mangle prieto (Avicennia germinans), Laguncularia

racemosa (patabán) y Conocarpus erecta (yana) a manera de sucesión desde la interfase agua - tierra

hacia tierra firme.

En algunos cayos, esta formación puede estar representada solo por Rhizophora mangle, que se

encuentra con mayor frecuencia en la línea costera sobre un sustrato turboso, llegando a ser la

formación más representativa y de mayor extensión en todo el archipiélago. Su altura es variable

según las características del sustrato, y puede llegar a alcanzar los 8 m. En estos cayos se tomaron

todas las jutías conga para el estudio.

Actividades humanas

Jardines de la Reina carece de asentamientos poblacionales. Las comunidades que se vinculan con

este Parque Nacional son Júcaro (1696 pobladores), Playa Florida (430) y Santa Cruz del Sur (17

300). Las principales actividades humanas en la zona son la pesca de plataforma, industria pesquera,

camaronicultura, actividad agropecuaria, el desarrollo del turismo para la explotación de Jardines de

la Reina, y la actividad forestal.

38

Actualmente se realiza una tala selectiva de mangle al año, con lo que se extrae corteza para la

extracción de taninos usados para curtir pieles y como lubricantes para la explotación petrolera.

Además de esta extracción comercial, se realiza tala ilícita, así como pesca y caza ilícita de especies.

II.1.2.- Área Protegida de Recursos Manejadas Sabana-Camaguey (Sabana).

Localización

Esta región fue clasificada como área protegida de recursos manejados. Contiene sistemas naturales

y seminaturales y es objeto de actividades de manejo para garantizar la protección y el manejo de la

diversidad biológica, así como para proporcionar al mismo tiempo un uso sostenible de productos

naturales y servicios para satisfacer necesidades locales o nacionales.

El estudio se llevó a cabo dentro de la zona que alcanza Cayo Blanquizal a Cayo Cristo, que al sur

limita con la línea de costa de los municipios Corralillo, Quemado de Güines y Sagua la Grande.

Dicha zona se destaca por sus altos valores y su estado de conservación, y la conforman un conjunto

de cayos y áreas marinas ubicadas en la parte central del archipiélago, formando el Refugio de

Fauna Las Picuás.

Clima

El clima de la zona presenta una influencia marítima predominante. Por esta causa, el contenido de

humedad del aire es muy elevado, superior al 70 % y el régimen térmico es también elevado y

uniforme, con una temperatura media mensual que oscila entre 22 ºC y 27 ºC. La lluvia se

caracteriza por totales anuales entre 1000 y 1200 mm, concentrada mayormente en los meses de

mayo hasta octubre; en los meses del período menos lluvioso (noviembre hasta abril) se observa

entre 300 y 400 mm de lluvia.

Los vientos en la zona tienen un comportamiento muy estable, con dirección predominante de

región Este. En la mayoría de los meses del año la velocidad media del viento oscila alrededor de los

15 km /h. Los ciclones tropicales constituyen el fenómeno meteorológico más peligroso que puede

afectar a la biota del lugar.

Vegetación

De forma general, los cayos y cayuelos del noroeste de Villa Clara, pertenecientes al archipiélago de

Sabana, se caracterizan por presentar un sustrato areno fangoso. De ahí que la vegetación en la

39

mayoría de ellos esté dominada por el bosque de mangle y, en algunos casos donde se presentan

formaciones de dunas, existe un tipo de formación arbustiva con una composición florística

homogénea.

El bosque de mangle (manglar) donde predominan las jutías conga, está formado por las cuatro

especies existentes en Cuba: mangle rojo (Rhysophora mangle), mangle prieto (Avicennia

germinans), Patabán (Laguncularia racimosa) y Yana (Conocarpus erectus). Están presentes

también Batis maritima y Salicornia perennis.

Actividades humanas

El primero de enero de 1959 se crea en el área una Cooperativa Pesquera, definiéndose los renglones

fundamentales que son captura de langosta y peces. Actualmente la población de Carahata, la que

más influye en el área, ha ascendido a un total de 666 habitantes y además de la pesca se desarrolla

la ganadería y la agricultura. Las actividades humanas que pueden afectar a las poblaciones de jutía

conga son la tala de especies de la flora (Coccotrinax litoralis, Eugenia sp) para su utilización en la

confección de artes de pesca y la caza ilícita por parte de pescadores.

II.1.3.- Parque Nacional Guanahacabibes (Guanahacabibes).

Localización

Este Parque Nacional se ubica en la porción más occidental del municipio Sandino, ocupando un

área de 39 830 ha. Geográficamente está comprendido dentro de la Región Cuba Occidental, en la

sub-región Penínsulas Cársicas, en el Distrito Pinareño, Sub-Distrito de la Llanura Costera

Meridional y Occidental, formando el grupo de paisajes de la Llanura Cársica y Pantanosa de

Guanahacabibes

El Parque Nacional Guanahacabibes constituye el núcleo de la Reserva de la Biosfera Península de

Guanahacabibes, el mismo cuenta con un área terrestre de 23 880 hectáreas y un área marina de 15

950 hectáreas, para un total de 39 830 hectáreas.

Clima

En la península las temperaturas oscilan entre 21.5 °C de promedio de mínimas y 29.3 °C de promedio

de máximas, siendo 25.8 °C la media anual. Las lluvias se comportan con un acumulado promedio de 1

443.1 mm/año. La humedad relativa promedio anual en la península es del 81%. Los vientos

40

predominan fundamentalmente del Este y del Noreste, presentándose en ambas direcciones en el

80% de los casos. El predominio de las bajas presiones extratropicales, principalmente en el mes de

marzo, genera fuertes vientos del Sur con altas probabilidades de penetraciones del mar. Las

mayores probabilidades de afectaciones por tormentas locales severas y ciclones tropicales se

observan entre los meses de junio y noviembre.

Vegetación

Se presentan nueve tipos de vegetación en el Parque Nacional Guanahacabibes, siendo las de

nuestro interés el bosque semideciduo y el manglar, ya que una de la población de jutía estudiada

habitaba el ecotono de estas formaciones vegetales, en específicos el bosque con el manglar de

Conocarpus erecta (yana) y la otra solo el bosque semideciduo. Este bosque es la formación

predominante dentro del territorio del Parque y la más importante por sus potencialidades para la

conservación. Ocupa el núcleo cársico principal, sobre todo en la porción central, desarrollado sobre

afloramientos calizos. Generalmente forma dos estratos arbóreos, uno inferior de 6 a 10 m de alto y

otro superior que alcanza de 10 a 14 m de alto, destacándose además algunos emergentes de hasta 20

m de alto.

En el estrato inferior predominan las especies siempre verdes como Drypetes alba, Cordia

gerascanthus, Oxandra lanceolada, entre otras. En el estrato arbóreo superior predominan especies

deciduas como Cedrela odorata, Cedrela cubensis y Bursera simaruba. El estrato arbustivo es

escaso y casi nunca está presente el herbáceo.

El bosque de mangles se localiza en las zonas cenagosas de la costa Norte de la península. Se

forman diferentes variantes como manglar de franja de Rizophora mangle, manglar achaparrado de

esta especie o de Conocarpus erecta y manglar mixto donde predominan Avicennia nitida y

Laguncularia racemosa.

Actividades humanas

Los asentamientos humanos en áreas del Parque resultan escasos y dispersos. El principal núcleo

poblacional en el interior del área protegida es la comunidad de La Bajada con 28 viviendas, que se

ubica en la franja litoral del Parque. Las principales actividades económicas de los pobladores locales

del Parque son: la forestal y la apícola. También realizan actividad de cría intensiva de puercos en las

áreas más internas del Parque. Algunos pobladores están vinculados al trabajo dentro del sector

turístico.

41

En la actualidad no existe población asociada a las áreas terrestres incluidas en las Zonas de

Conservación del Parque Nacional Guanahacabibes. Las Zonas de Conservación de El Veral y Cabo

Corrientes han permanecido sin interacción humana por más de 40 años, al ostentar la categoría de

Reservas Naturales. La principal amenaza para las poblaciones de jutía conga del área es la presión

permanente por parte de la población sobre los ecosistemas, generando actividades de pesca, caza

furtiva y colecta de especies de la flora y la fauna, principalmente en la zona de amortiguamiento y

de uso público del Parque.

II.1.4.- Área Protegida de Recursos Manejados Sierra del Chorrillo (Najasa).

Localización

La Unidad “La Belén” se encuentra situada al centro del municipio de Najasa, al sudeste de la

provincia de Camagüey; rodeada por entidades estatales. Por los valores naturales y las actividades

socioeconómicas que se desarrollan, fue declarada Área Protegida de Recursos Manejados

(APRM.), la zona comprendida de la Sierra del Chorrillo en el territorio La Belén.

Clima

Las temperaturas corresponden al régimen térmico muy cálido con medias anuales entre 24 - 26 ºC;

las temperaturas diarias sobrepasan los 30 ºC como es característico de un clima tropical.

La precipitación media anual es de 1200 - 1400 mm, concentrada de un 80 - 82 % en el período

lluvioso de mayo - octubre, con énfasis especial en mayo y junio.

El viento predominante es del norte – este, con valores de 3,6 - 4,4 m/s, aunque también se aprecian

significativamente los del sur - este.

Vegetación

La Sierra del Chorrillo, perteneciente a la Sierra de Najasa, se ubica fitogeográficamente en la

subprovincia Cuba Central. Presenta seis formaciones vegetales siendo de nuestro interés el bosque

semideciduo mesófilo secundario. Esta formación vegetal se halla tanto en las laderas menos

abruptas con algo de suelo y en algunas cimas. Posee tres estratos: uno arbóreo con emergentes, uno

arbustivo, que en algunos lugares se hace denso y otro herbáceo, limitado al sotobosque. Dentro del

estrato dominante se observan, entre los emergentes: Calophyllum antillanum, Ceiba pentandra,

Hibiscus elatus y Cordia gerascanthus, que alcanzan hasta 30.0 m de altura. En el dosel abundan

42

además: Albizia saman, Bursera simaruba, Cedrela odorata, Swietenia mahagonii y Licaria

trianda.

Actividades humanas

El municipio Najasa abarcan una población aproximada de 16 324 habitantes, lo que origina una

densidad de 18.1 habitantes por km2.La actividad económica fundamental es la ganadería, actividad

esta que surge con la fundación del territorio por los primeros habitantes, aprovechando las

características del relieve, las que son muy favorables para la cría y fomento de esta actividad

productiva. La amenaza principal para las poblaciones de jutía conga son las actividades de caza y

tala furtivas, los incendios y la introducción de especies exóticas de la flora y la fauna.

II.1.5.- Área Protegida de Recursos Manejados Sur de la Isla de la Juventud (Isla).

Localización

El área esta en el sur de la Isla de la Juventud, limitada al norte por la Cienaga de Lanier que

atraviesa la isla centralmente con rumbo oeste- este- nordeste desde la ensenada de Siguanea hasta la

boca oriental de Sanjuán convirtiéndose en una barrera geográfica natural que divide al norte de la

Isla de la llanura carsica del sur.

Clima

El clima se caracteriza por fluctuar su temperatura entre los 22.4 y 28.7 grados Celsius, las

precipitaciones anuales entre 1056 y 1400 mm y el viento predominante de componente Este, con

velocidad promedio de 9.4 Km/h

Posee rasgos particulares en su clima expresado en la poca influencia que ejercen sobre ella los

frentes fríos en la temporada invernal y la marcada influencia de los vientos del sur en el periodo de

la primavera. La humedad relativa general se comporta en el orden del 80%

Vegetación

Se reconocen nueve formaciones vegetales en el área, pero la jutía conga de nuestro estudio habita

en el bosque semideciduo. Es característica de estos bosques la presencia de dos estratos arbóreos, el

superior formado por árboles caducifolios y el inferior, por siempre verdes esclerofilos. Hay

abundancia de arbustos u lianas. Las epifitas son muy escasas. Se encuentran a veces elementos

43

xerofíticos, espinosos y suculentas. Es la formación vegetal más representativa, se desarrolla sobre

suelos esqueléticos de piedra hueca, pobres, formados por rendzinas tropicales pardas y negras.

Actividades humanas

En el año 1946 sus boques sufrieron un incendio forestal conocido como el más grande del

territorio, lo que en la actualidad repercute en sus valores económicos. Del total de hectáreas de

bosque firmes solo 92.6 ha aproximadamente han sido objeto de construcciones sociales,

encaminadas a fines científicos, económicos y de uso publico.

Esta región históricamente ha tenido una baja población. En la actualidad existe un poblado,

Cocodrilo, formado por trescientos habitantes y que debe su origen a la migración de personas de la

Isla de Gran Caimán a principios del siglo XX. La actividad de los pobladores del lugar siempre ha

estado dirigida históricamente a la actividad forestal y a la pesca.

II.1.6.- Área Protegida de Recursos Manejados Cienaga de Zapata (Zapata).

Localización

La Ciénaga de Zapata con una extensión de 4 520 km2 (CNNG, 2000), constituye una unidad

ecológica con valores naturales muy importantes, de significativa diversidad biológica, por lo que

dentro de ella han sido declaradas o propuestas cuatro áreas protegidas de diferentes categorías,

entre ellas el Parque Nacional, llamado con su mismo nombre y que abarca 136 890 ha, con un área

terrestre de108 200 ha y un área marina de 28 690 ha. Este Parque Nacional, ocupa toda la porción

occidental de la Ciénaga de Zapata.

Clima

La temperatura media en enero es de 21 °C, y en julio de 27 °C. La temperatura media anual es de

23 °C para la zona central de la Península de Zapata y 25 °C para el resto del territorio. El viento

predominante es del este, generalmente débil, y eventualmente asociado a anticiclones migratorios

al norte de Cuba.Las precipitaciones tienen valores que oscilan entre 1200 y 1 300 mm en el período

lluvioso y 250 y 300 mm en el período seco La humedad relativa en la región presenta valores altos

debidos a la disponibilidad del elemento agua en gran parte de su extensión. El valor promedio es de

un 85 %, que tiende a aumentar hacia el sur. Entre los eventos hidrometeorológicos extremos, los

más importantes son los huracanes y las tormentas locales severas.

44

Vegetación

La Península de Zapata se considera un distrito fitogeográfico por la individualidad de su flora y

vegetación: su mayor relación florística está dada con la Península de Guanahacabibes y el sur de la

Isla de la Juventud.

De las 17 formaciones vegetales presentes en la Ciénaga de Zapata se reportan 14 para el Parque

Nacional. La formacions donde se estudiaron las jutias fué el bosque de ciénaga, próximo al maglar

de Conocarpus erecta (yana). Dicho bosque se caracteriza por la presencia de un estrato arbóreo de

5-15m (puede llegar hasta 20m) de altura con la mayor parte de los árboles perennifolios. Presenta

estrato arbustivo, algunas hierbas, lianas y generalmente abundantes epífitas y algunas palmas. Estos

tipos de bosques se desarrollan en suelos mayormente turbosos, que pueden permanecer

temporalmente inundados con agua dulce entre cuatro y seis meses del año. Esta formación vegetal

es de las más ricas en especies del área. Las especies características son: Bucida palustris (júcaro de

ciénaga), Bucida buseras (Júcaro negro), Tabebuia angustata (Roble blanco), Taliparites elatus

(Majagua), Calophyllum antillanum (Ocuje), Salíx caroliniana (Clavellina), Sabal marítima (Guano

de cana), Roystonea regia (Palma real), Annona glabra Bagá), Chrysobalanus icaco (Icaco), Myrica

cerifera (Arraigan), Erythroxylum confusum (Arabo carbonero).

Actividades humanas

Aunque en el área del Parque no existen asentamientos humanos, hay varios asentamientos

colindantes que su área de influencia es el Parque mismo (Santo Tomás, Vínculo, Pálpite y Playa

Larga). Entre las prácticas negativas las más reiteradas son la pesca; la caza y la tala furtivas. Sin

embargo, en este asunto se distinguen enfoques, los que señalan que estas prácticas en pequeñas

proporciones no afectan el medio ambiente, pero cuando estas actividades se utilizan con fines

comerciales, por su intensidad pueden perjudicar la naturaleza y aún más, los que reconocen el

efecto nocivo, las justifican y legitiman como estrategias de sobrevivencia.

II.1.7.- Reserva Ecológica Hatibonico (Hatibonico).

Localización

La Reserva Ecológica Hatibonico, ubicada en la porción más occidental del valle de Guantánamo,

situada al E de Santa María Loreto-Sierra Larga, Sierra Maestra Oriental (Acevedo, 1989), es el

45

límite occidental del distrito fitogeográfico Guantanamense. Constituye la región más seca del país y

el extremo Oriental de la Sierra Maestra principal cadena de montañas de Cuba. Está comprendida

dentro de la región físico geográfica de las montañas de la Gran Piedra. Posee una superficie total de

6274 ha de las cuales 5390 ha son terrestres y las restantes 884 ha son marinas.

Clima

Las variables meteorológicas se comportan de la siguiente forma:

Temperatura media anual: 25 - 27 ºC

Temperatura mínima media anual: 21 - 23 ºC

Temperatura máxima media anual: 30 - 31 ºC

Precipitación anual: 400 - 600mm

Meses de mayor precipitación: Septiembre - Noviembre

Humedad relativa media anual: 76%

Humedad máxima media anual: 84-86%

Humedad mínima media anual: 65-75%

Vientos del norte (influyen por las noches): 5 - 10 Km

Vegetación

La flora del territorio responde a las características litológicas y climáticas del área, propiciando un

xerofísmo casi generalizado. Se cuenta con un inventario florístico con 372 especies.

En el área se pueden observa cinco formaciones vegetales. Las jutías en nuestro estudio se

encontraban en el Matorral Xeromorfo Costero y Subcostero (manigua costera). Este ocupa toda la

franja estrecha del litoral y es muy bien definida, constituye una vegetación de bajo porte con

presencia de arbustos y escasos emergentes, suculentas espinosas. Mezclándose muchas veces con

vegetación arbustiva semidesértica en las que se acentúa más la presencia de cactus y agaves.

Algunas de las especies de este ecosistema fueron: Cammiphora gluca (almaciguillo), Capparis

flexuosa (palo barba de indio), Capparis grisebachii (olivo), Dendrocereus nudiflorus (Aguacate

Cimarrón), Coccotrinax argantea (guano blanco), Opuntia militaris (patana), Opuntia stricta (Tuna

brava), Agave sp (maguey), Consolea sp (tuna de la cruz), Mamilaria prolifera.

46

Actividades humanas

Se aprecia una alteración del medio natural en un rango de 15 % - 20 % sobre todo en las áreas

llanas y onduladas, donde la riqueza desde el punto de vista económico de las especies arbóreas es

mayor y generalmente de fácil acceso para su explotación.

El uso del suelo está dirigido mayoritariamente a las actividades forestales con fines de

conservación y protección de la flora, fauna, suelo, el aire, las cuencas entre otros factores. El área

que ocupa esta Reserva ha estado históricamente sometida a presiones de uso agropecuarios por

parte de los pobladores de la región y organismos estatales, fundamentalmente dirigidos a la

realización de cultivos de subsistencia, caza y tala para la obtención del carbón vegetal y quemas de

pastos para la ganadería extensiva.

A pesar de las regulaciones existentes persisten en el área protegida a pequeña escala problemáticas

como la caza furtiva, talas ilegales, libre pastoreo dentro y en la zona de amortiguamiento con

fuertes afectaciones en los ecosistemas influyendo en la actividad económica del área.

II.1.8.- Paisaje Natural Protegido Cayo Saetía

Localización

Cayo Saetía está ubicado en la costa norte de Cuba, a la entrada de la bahía de Nipe provincia de

Holguín. Debe su condición al canal de Dumois construido para facilitar el tráncito de personas. En

la época de nuestro estudio era considerado un Paisaje Natural Protegido, pero actualmente ya no lo

es.

Clima

La temperatura fluctúa entre un máximo absoluto de 36 y un mínimo de 11 grados centígrados,

estando la media anual alrededor de los 26 grados centígrados. Las precipitaciones oscilan entre

1300 y 1400 mm anuales

Vegetación

En Cayo Saetía existen cuatro formaciones vegetales que se suceden en franja unas a otra de la

costa norte a la sur. En la costa sur predominan los manglares y a continuación el bosque

semideciduo micrófilo o monte seco. Le sigue el bosque semideciduo típico, donde se relizaron las

47

capturas de jutía conga para la presente investigación, y finalmente vegetación cultural (pastos,

cultivos, vegetación secundaria, etc). Las características del bosque semideciduo típico son

similares a las descritas para las otras localidades.

Actividades Humanas

Las actividades humanas fundamentales del Cayo hasta la fecha han sido la de forestal y la turística

cinegética. Dentro del Cayo solo existe una pequeña población humana y los suelos se emplean en

pastos para el ganado ovino y bovino.

II.2. Muestra utilizada

Estas poblaciones pueden considerarse como metapoblaciones (Hanski y Gilpin, 1991; Hanski y

Gorgiotti, 2004), ya que los muestreos se realizaron en localidades relativamente alejadas dentro de

las áreas geográficas, por lo que podrían estar siendo muestreadas una o varias de las

subpoblaciones que componen la metapoblación. Para evitar los efectos de muestrear

subpoblaciones que pudieran estar diferenciadas por el habitat, los muestreos dentro de estas áreas

se hicieron siempre en la misma formación vegetal, excepto para el caso de Guanahacabibes, donde

sí se distinguieron dos subpoblaciones ubicadas en diferentes habitats.

Atendiendo a la experiencia en el estudio de la especie, se distinguieron cuatro hábitos en cada una

de las poblaciones estudiadas:

Semiarboricola. Animales siempre capturados en árboles, en formaciones de mangle rojo (Jardines)

o bosque semideciduo (Najasa). Poco móviles.

Semiterrestres. Animales capturados en formaciones vegetales no boscosas (Sabana) o boscosas

pero muy móviles (Zapata, Guanahacabibes y Saetía).

Terrestres. Animales capturados en zona xerofítica sin árboles (Hatibonico) o en bosque pero

ocupando solo cuevas, sin subir a los árboles (Isla).

La muestra total ascendió a 768 ejemplares, 417 hembras y 351 machos, capturados en los años

2007 y 2008 durante algunos o todos los trimestres del año. Todos los ejemplares capturados fueron

adultos utilizando el criterio de Smith y Berovides (1984), que consiste en la inspección de los

genitales para determinar la evaginación del pene en los machos y la presencia de vagina abierta en

las hembras. Las muestra óptimas por población fueron calculadas según Morrison et al. (2000), y

48

resultó entre 10 a 40 individuos por población teniendo en cuenta la variabilidad de los caracteres

(entre 10 a 20 %) y un 80 % de certeza, para detectar un 5 % de diferencias entre medias, a un nivel

de confianza del 0.05.

II.2. Variables e índices medidos

Se utilizaron variables morfológicas e índices derivados de ellas, que se relacionan con funciones

adaptativas en la especie. Dichas funciones se describen en detalle en capítulos aparte. Las

consideraciones teóricas para el estudio de variables morfológicas se encuentran en Wainwright y

Reilly (1994) de forma general, y en Santos y Hortelano (1997) para mamíferos.

Se trabajaron tres tipos de variables morfológicas para comparar entre poblaciones:

Variables morfométricas. Medidas lineales del cuerpo y los apéndices, y peso o masa corporal

(Lundrigan, 1996; Monroy et al., 2005; Silva et al., 2007). Las medidas lineales fueron: el largo

Cabeza tronco (LCT) y largo de la cola (Co), medidas con una cinta métrica; el largo de la pata

izquierda con uña (Pa), medida con un pie de rey. Todas las medidas con precisión de 0.01 mm. La

variable peso corporal se determinó con una balanza dinamómetro expresándose en gramos, con una

precisión de 0.01 gramos.

Variables morfofisiológicas. Nombradas así porque se basan en medidas lineales o pesos de órganos

con funciones fisiológicas vitales y bien conocidas (Pough, 1999; Smith-Nielsen, 1999), que

transformadas en índices, indican la eficacia funcional del órgano en cuestión. Incluimos estas

variables porque el estudio de la diversidad fisiológica es fundamental para entender cómo los

organismos se enfrentan a la variación ambiental en el espacio y el tiempo (Priersma y Drent, 2003).

Se analizaron el grosor de la corteza (GC) y médula renal (GM), medidas con un pie de rey, y la

longitud de la última porción del intestino grueso (LIG), que comprende el colon y recto, medida

con una cinta métrica. En todos los casos las medidas se expresaron en milímetros (mm), con una

precisión de 0.01 milímetros. Para el caso del hígado, se tomó su peso en gramos con una balanza

analítica.

Los índices derivados de todas las variables morfológicas antes señaladas fueron:

Variables morfométricas:

Robustez (Davis y Hall, 1951)

49

Condición física (Sievert y Keith, 1985)

Peso relativo a largo total del cuerpo (Presente estudio)

Cola relativa a LCT (Lim, 1970; Fleming, 1974; Thompson, 1990)

Pata relativa a LCT (Fleming, 1974; Thompson, 1990)

Índice de dimorfismo sexual (Frayer, 1980)

Largo cola/largo pata (Anderson et al., 1983)

Los mismos utilizados por Verde et al. (2016)

Variables morfofisiológicas:

Índice de nutrición I (Gosling, 1980)

Índice de nutrición II (Presente estudio)

Índice retención de agua I (Yabe, 1982, 1983; Diaz et al, 2006 )

Índice retención de agua II (Presente estudio)

Índice reabsorción de agua (Schauenberg, 1977; Hanson, 1985)

Todos estos índices se describen en detalle en los capítulos correspondientes.

Además, se comparó entre poblaciones:

- la variabilidad de cada carácter, medido por el coeficiente de variación y una variabilidad

promedio considerando todos los caracteres.

- las correlaciones paramétricas lineales simples de todos los caracteres, tomados dos a dos, y

las regresiones paramétricas lineales simples del peso y longitudes de pie y cola absolutas

(variables dependientes) en el largo cabeza-tronco (variable independiente).

- el dimorfismo sexual, medido como la diferencia: valor medio del macho-valor medio de la

hembra. Aquí se considerarán valores destacados, los que se encuentren muy por encima del

valor promedio absoluto de todos los valores de cada población.

50

II.3. Efectos a considerar

El interés central de esta investigación fue determinar diferencias estadísticamente significativas

entre poblaciones, teniendo en cuenta además el sexo de los animales y los cambios climáticos en

Cuba por trimestres del año (Diaz Cisnero, 1989; Gutierrez y Rivero, 1999). Por esta razón, las

variables objeto de estudio se compararon entre poblaciones en tres análisis por separado,

considerando el número de poblaciones muestreadas y los trimestres del año en que se hicieron

dichos muestreos, ya que no todas las poblaciones estaban representadas en todos los trimestres.

Para los caracteres morfométricos, un primer análisis consideró las ocho poblaciones y solo el

trimestre febrero, marzo y abril (FMA), que marca los finales de la estación de la seca o poco

lluviosa en Cuba, considerando los efectos población, sexo y su interacción, eliminando el posible

efecto climático de los trimestres.

En un segundo análisis se consideraron cinco poblaciones y los trimestres FMA y agosto, septiembre

y octubre (ASO), que constituye este último los finales de la estación de lluvia en Cuba, para así

considerar los efectos de estos trimestres tan diferentes en cuanto a condiciones climáticas, además

de los efectos población y sexo y sus posibles interacciones.

Un último análisis consideró los cuatro trimestre del año FMA, mayo junio y julio (MJJ), ASO y

noviembre diciembre y enero (NDE) solo en dos poblaciones (Najasa y Jardines).

Para las variables morfofisiológicas se hicieron análisis similares, pero solo los dos primeros con un

número menor de poblaciones.

Para evidenciar la presencia de adaptación local dentro de una misma área geográfica y trimestre

(FMA), se seleccionó el Parque Nacional Guanahacabibes, donde se compararon dos poblaciones

para las variables morfométricas y morfofisiológicas.

II.4. Análisis estadísticos

Para el análisis estadístico de los datos morfológicos seguimos la metodología empleada por

Schmidly (1971; 1973) y Martinez et al. (1991), que centran su atención en la variación entre

poblaciones o variación geográfica, como es el caso del presente trabajo. Se analizaron 23 variables

morfológicas, diez en sus valores absolutos y 13 en sus valores relativos (Índices).

51

A las variables solas o en conjunto se le realizaron los siguientes análisis, empleando el programa

SPSS versión 11.5 y el programa STATISTC versión 6.0:

- Determinación de los tamaños efectivos de muestras (N) por población.

- Prueba de normalidad Kolmogorov-Smirnov

- Prueba para la homogeneidad de varianza de Levene

- Cálculo de los estadísticos: media aritmética (X), desviación típica (S) y coeficiente de

variación para cada población, trimestre del año y sexo.

- Análisis de varianza bifactorial con los efectos población, sexo e interacción población/sexo.

- Análisis de varianza trifactorial con los efectos población, sexo, trimestre del año y sus

interacciones.

- Prueba t para las diferencias entre trimestres o sexo dentro de cada población.

- Regresión lineal simple (modelo I) de los valores promedios de las variables morfométricas

y morfofisiológicas y sus coeficientes de variación (variables dependientes), en el rango de

valores de un índice climático (variable independiente), que refleja la disponibilidad de agua

y el grado de productividad primaria en las localidades de estudio.

- Regresión lineal simple (modelo II) del largo de la cola, largo de la pata, altura de la oreja,

largo del intestino, peso corporal y el peso del hígado (variables dependientes) en el largo

cabeza tronco (variable independiente), para cada población (Sokal y Rolhf, 1995; Painter et

al., 1999; Dytham, 2003; Salvador Figueras y Gargallos, 2003, Whoilock y Schluter, 2009

y Zar, 2009). También se siguieron recomendaciones más específicas para el uso de los

intervalos de confianza ( Cherry, 1996; Steidl et al., 1997; Johnson, 1999; McPherson y De

Stefano, 2003), una probabilidad de rechazo de la hipótesis nula no siempre del 5 %

(Johnson, 1999), análisis de varianza con varianzas heterogéneas (Steel y Torrie, 1980),

perfiles de variabilidad con los coeficiente de variación (Sokal y Braumann, 1980) y la

prevalencia del criterio biológico sobre el estadístico, a la hora de interpretar los datos

(Johnson, 1999; McPherson y De Stefano, 2003).

52

CAPÍTULO III. Variaciones morfométricas en poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides)

III.1. Introducción

La variabilidad de caracteres dentro de las poblaciones, es el material potencial para la

diferenciación y para la especiación (Santos y Hortelano, 1997). Este se ha estudiado

constantemente y con distintas aproximaciones metodológicas: morfológicas, morfométricas,

cariológicas y moleculares, inicialmente asociado a problemas taxonómicos y actualmente con una

tendencia a problemas diversos como la biogeografía y la conservación tanto in situ como ex situ. La

conservación tiene entre sus objetivos la de preservar la biodiversidad y el potencial genético de las

poblaciones, más aun en poblaciones endémicas que se encuentran en algunas de las categorías de

amenaza o con un alto grado de explotación, algunas de las características que se ajustan a la jutía

conga, ya que es sabido que de este recurso hacen uso los campesinos y pescadores (Berovides,

1987).

En Cuba se han realizado estudios de variación morfométrica en la jutía conga, siendo el primero el

de Smith y Berovides (1984), que compara cinco poblaciones de hábitat de bosque y manglar (no

incluyó el hábitat de vegetación xerofítica). Se analizaron además los índices relativos derivados del

peso, y las muestran no se efectuaron en un solo trimestre, ignorando posibles efectos estacionales.

Otro trabajo se realizó en dos poblaciones con hábitat de bosque y manglar (Sánchez et al., 1992),

con un número reducido de individuos y la carencia también de hábitat con vegetación xerofítica.

Berovides (2005) incorpora el hábitat de vegetación xerofítica, comparando este con el de bosque;

de la Fuente y Berovides (2009) consideraron dos poblaciones en manglares de diferentes

localidades, y Linares et a.l (2010) caracteriza la morfología de las poblaciones de Guanahacabibes.

En todos estos estudios, limitados por las pocas poblaciones en estudio y la realización solo en

determinadas épocas del año, las poblaciones de bosque siempre presentaron mayores valores

promedios de las medidas morfométricas, seguidos de la vegetación xerofítica, presentándose los

menores valores en las poblaciones de mangle.

En relación a los cambios estacionales, estos pueden hacer semejantes ciertas diferencias entre

hábitats, atenuarse o desaparecer durante la estación de lluvia o en relación a la temperatura,

humedad relativa y la precipitación; esto no ocurre con la composición taxonómica y estructural de

la vegetación, que siempre muestra diferencias estacionales (Janzen, 1976). Los cambios

53

estacionales más marcados para las zonas neotropicales se dan en las especies de hábitats más

xéricos, sobre todo en relación a los cambios de la disponibilidad de agua (Bozionovic y Gallardo,

2006).

Los hechos anteriores, hasta donde conocemos, no se han considerado en los estudios sobre

morfología de la jutía conga, donde o bien se han ignorado o solo se han considerado unos pocos

meses de estudio (de la Fuente y Berovides, 2015). En Cuba existe para casi todo el territorio

nacional una estación de lluvia (Mayo a Octubre) y otra de seca (Noviembre a Abril), con cambios

marcados en precipitaciones y, sobre todo, en la estructura y fisionomía de la vegetación, que con

seguridad afectan a la morfología, supervivencia y reproducción de las poblaciones de jutía conga,

pero de lo cual no se tiene información.

El objetivo general de este capítulo fue determinar el grado de variación morfométrica en ocho

poblaciones de jutía conga en diferentes hábitats.

Los objetivos específicos son:

Comparar nueve variables morfométricas entre ocho poblaciones de jutía conga, que viven

en hábitats de bosque, manglar y vegetación xerofítica, muestreadas en el trimestre febrero,

marzo y abril (finales de la estación de seca).

Relacionar las variables morfométricas con un índice climático, asociado a la precipitación,

temperatura y la productividad primaria del hábitat.

Determinar el grado de dimorfismo sexual para los caracteres estudiados entre dichas

poblaciones.

Determinar el grado de variación estacional de la morfometría en cinco poblaciones de jutía

conga en diferentes hábitats, entre los trimestres de febrero, marzo y abril (finales de la

época de seca) y los trimestres de agosto, septiembre y octubre (finales de la época de

lluvia). Dos de estas cinco poblaciones disponían también de datos para el año completo, lo

que fue analizado por separado.

III.2. Materiales y métodos

Estudio para la estación de seca

54

Se analizaron ocho poblaciones de jutía conga con una muestra total de 389 ejemplares capturados

(203 hembras y 186 machos). Las muestras por sexo, formación vegetal y categorías de manejo para

cada localidad se pueden observan en la Tabla I.

Tabla I. Localidad de las poblaciones, categoría de manejo, tamaño de muestra por sexo y hábitat

(formación vegetal) para el estudio morfométrico de la Jutía conga (Capromys pilorides). El

nombre abreviado de cada población de jutía se da entre paréntesis.

Localidad y categoría de manejo Sexo N Hábitat

Parque Nacional Jardines de la Reina (Jardines) H 27 Manglar (Rizophora

mangle) M 20

Are protegida de recursos manejados

Sabana Camaguey (Sabana)

H 23 Manglar y Vegetación

de costa de cayo M 22

Parque Nacional Cienaga de Zapata

(Zapata)

H 18 Bosque de ciénaga y

manglar M 16

Reserva ecológica Hatibonico

(Hatibonico)

H 21 Manigua costera

M 33

Parque Nacional de Guanahacabibes (Guanacahabibes)

H 27 Bosque semideciduo

M 20

Area protegida de recursos manejados

Najasa (Najasa)

H 48 Bosque semideciduo

secundario M 42

Refugio de Fauna Saetía (Saetía)

H 16 Bosque semideciduo M 14

Area protegida de recursos manejados

Isla Sur (Isla Sur)

H 23 Bosque semideciduo

M 19

En la Tabla II se indican las precipitaciones y temperaturas medias anuales que permitieron calcular

un índice climático de los hábitats en cada localidad, denominado índice climático de Martonne

(Bozinovic et al., 2009), por medio de la fórmula:

IC=Precipitación media anual/Temperatura media anual +10 0 C

Este índice está asociado a la productividad vegetal de los hábitats y a la tasa metabólica basal

(independiente del peso) en los individuos de la población (Bozinovic et al., 2009). Los valores de

este índice fueron convertidos en rangos (Al-Kahtani et al., 2004), donde el rango 1 representó la

más baja disponibilidad de nutrientes (bajos valores del índice) y el 8 la más alta disponibilidad.

Estos rangos para cada población fueron los siguientes: Jardines 1, Sabana 2, Zapata 3, Hatibonico

4, Najasa 5, Guanahacabibes 6, Saetía 7 e Isla 8.

Tabla II. Valores de precipitación y temperatura de ocho localidades donde vive la jutía conga, para

la confección de un índice climático.

55

Localidad Precipitación (mm) Temperatura (ºC)

Jardines de la Reina 1000 27

Archipiélago Sabana Camaguey 1000 26.5

Cienaga de Zapata 950 23.5

Hatibonico 600 28 Najasa 1300 25

Guanahacabibes 1350 25.8

Saetía 1400 26 Isla sur 1400 25

En relación a la cola y pie relativos, se clasificó cada población por sus hábitos, ya que de acuerdo a

estos, las poblaciones semiarborícolas (utilizan con frecuencia los árboles) deben tener los mayores

valores promedios de cola y pata relativos, por sus respectivas funciones adaptativas para equilibrio

y trepa (Fleming, 1974; Elissamburu y Vizcaino, 2004; Rivas y Linares, 2006), en comparación con

las semiterrestres (uso poco frecuente de los árboles) y las terrestres. Esta clasificación se ofrece en

la Tabla III.

Tabla III. Agrupamiento de poblaciones de jutía conga según sus hábitos.

Grupo Población

Habitat Vegetación

Terrestre V. xerofítica Hatibonico

Terrestre Bosque Isla/Guanahacabibes

Semiterrestre V. costera Sabana/Zapata

Semiterrestre Bosque Saetía

Semiarburícola Manglar Jardines

Semiarburícola Bosque Najasa

Los ejemplares capturados y analizados fueron adultos según el criterio de Smith y Berovides

(1984), y a cada uno se les determinó el peso (PC) en gramos (g) y el largo cabeza tronco (LCT),

largo del pie izquierdo con uña (Pi) y largo de la cola (Co) en milimétro (mm), de los cuales se

derivaron seis índices que se indican en la Tabla IV.

A las variables absolutas e índices derivados de las mismas (variables dependientes), se les

determinó el tipo de distribución estadística por la prueba de normalidad de Kolmogorov –Smirnov

y para los diferentes tratamientos, la prueba de homogeneidad de varianza de Levene. Los valores

medios de las variables se compararon estadísticamente mediante un análisis de varianza (ANOVA)

bifactorial, para los efectos (variables independientes) localidad, sexo y su interacción, así como una

prueba de Tukey para determinar las diferencias de valores medios entre poblaciones específicas. Se

56

realizaron también análisis de regresión lineal simple, para determinar la dependencia de las

variables medidas con el índice de Martonne (Modelo I) y de estas mismas variables con el LCT

(Modelo II). El dimorfismo sexual se determinó por la simple diferencia de: valor promedio de los

macho-valor promedio de las hembras, para cada carácter.

Tabla IV. Índices derivados de las variables absolutas medidas en poblaciones de jutía conga, así como su

función adaptativa.

ÍNDICES MORFOMÉTRICOS FÓRMULAS FUNCIÓN ADAPTATIVA

Robustez, peso relativo al volumen del cuerpo (Ro)

PC/LCT3*100000 Supervivencia y reproducción (Stearns,1992)

Condición Física (CF), Raíz cubica del peso relativo al largo de la pata

LCT/Pi Supervivencia y reproducción

(Sievert y Keith, 1985)

Peso por milímetro lineal relativo al largo total (LT)

PC/LT Supervivencia y reproducción (presente estudio)

Cola Relativa a LCT (CoR)

LC/LCT*100 Termorregulación (Millien et al,

2006), arboricidad (Fleming,

1974)

Pie Relativo a LCT (PiR)

Pi/LCT *1000000 Termorregulación (Millien et al.,

2006), arboricidad (Fleming,

1974)

Pie/cola ( relación Pie entre cola) Pi/Co Arboricidad (Fleming,1974)

Estudio de los cambios estacionales

Para este estudio se compararon los valores medios de los datos morfométricos entre los trimestres

de febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO). El estudio se realizó con las

poblaciones de los Parques nacionales (PN) Jardines de la Reina, y Guanahacabibes, las Areas

Protegidas de Recursos Manejados (APRM) Sabana Camaguey, Sierra del Shorrillo e Isla, con una

muestra total de 650 ejemplares de jutía conga (362 hembras y 288 machos). Además, para APRM

Sierra del chorrillo y PN de Jardines de la Reina, se efectuó un análisis similar para cada uno de los

trimestres del año, al contar con datos de todo el año. Las muestras por localidad de las poblaciones,

sexo, trimestres del año y categorías de manejo, se muestran en la Tabla V.

Tabla V. Localidad de las poblaciones, categoría de manejo, tamaño de muestra por sexo, hábitat y trimestres

del año para el estudio morfométrico de la Jutía conga (Capromys pilorides). El nombre abreviado de

cada población de jutía conga se da entre paréntesis.

57

Localidad y categoría de manejo

Sexo

NDE FMA MJJ ASO

N N N N

Parque Nacional Jardines de la Reina

(Jardines)

H 14 27 21 35

M 9 20 11 32

Are protegida de recursos manejados Sabana Camaguey (Sabana)

H - 23 - 26

M - 22 - 29

Parque Nacional de Guanahacabibes

(Guanahacabibess)

H - 27 - 28

M - 20 - 20

Area protegida de recursos manejados Najasa (Najasa)

H 23 48 32 23

M 10 42 28 12

Area protegida de recursos manejados

Isla sur (Isla Sur)

H - 23 - 12

M - 19 - 14

Los ejemplares capturados y analizados fueron todos adultos según el criterio de Smith y Berovides

(1984), y a cada uno se les determinó el peso en gramos (g) y el largo cabeza tronco (LCT), largo

total (LT), largo del pie izquierdo con uña (Pi) y largo de la cola (Co) en milímetros (mm). De estas

medidas se derivaron seis índices, ya descritos anteriormente.

Para la comparación de las cinco localidades y los dos trimestres (FMA y ASO), a las variables

absolutas e índices derivados de las mismas se les determinó el tipo de distribución por la prueba de

normalidad de Kolmogorov –Smirnov y la prueba de Levene para la homogeneidad de varianza y

se compararon las medias estadísticamente, mediante un análisis de varianza trifactorial, con los

efectos localidad, estación, sexo y sus interacciones, para determinar las diferencias entre estos

efectos. Un análisis de varianza bifactorial también se llevo a cabo con los efectos localidad, sexo e

interacción, dentro de cada uno de los trimestres, para determinar los cambios estacionales

específicos de cada localidad y dentro de cada localidad, pruebas de t para detectar cambios

específicos entre trimestres dentro de cada población. Se utilizó la prueba de Tukey y la prueba de

Dunnett en dependencia de la homogeneidad de las varianza, para determinar las diferencias de

valores medios para cada una de las poblaciones en específico. Los coeficientes de variación

promedio se compararon entre las cinco poblaciones dentro de cada trimestre y entre los mismos,

por la prueba de Kruskal-Wallis. Los coeficientes de variación por variables entre los trimestres

dentro de cada población se compararon de forma indirecta, utilizando las comparaciones de las

varianzas por la prueba F. Igual procedimiento se siguió para el análisis de las dos poblaciones con

datos de los cuatro trimestres.

58

III.3. Resultados y discusión

Proporción de sexos (% de hembras) y cociente de edad (% de no adultos)

La proporción de sexos, como % de hembras, fluctuó entre las poblaciones con un valor de

alrededor del 50 %, que es el valor esperado. Solo Zapata tuvo un valor algo inferior (38.9 %), pero

en todos los casos estos valores no difieren estadísticamente entre poblaciones, ni con respecto a la

proporción esperada de 50 % de hembras.

Respecto a la edad, la proporción de individuos no maduros sexualmente en cada población se

ofrece en la Tabla VI. Considerando el valor límite de 440 mm para el largo cabeza-tronco para

ambos sexos como criterio promedio de madurez sexual (Smith y Berovides, 1984), se observa un

claro gradiente de manglar a no bosque y a bosque de individuos de menor a mayor edad. Además,

se observan los porcentajes más altos entre los primeros grupos. Las diferencias fueron

estadísticamente significativas.

Varias hipótesis podrían explicar estos resultados:

- El criterio del límite de 440 mm no es válido para todas las poblaciones.

- En las poblaciones de no bosque, al ser más abiertas, existe mayor probabilidad de detectar y

capturar a los no adultos, que generalmente están más ocultos, ocurriendo lo contrario en los

bosques.

- En las poblaciones de no bosque, al ser de menor tamaño, posiblemente muchos individuos

menores de 440 mm ya son maduros sexualmente, se comportan como tales y son más

capturados.

Tabla VI. Proporción (%) de individuos no adultos, en ocho poblaciones de jutía conga. N=Muestra

total; n= cantidad de individuos no adultos

Población N n %

Zapata 35 12 34,3

Jardines 73 20 27,4

Sabana 34 7 20,6

Hatibonico 59 8 13,6

Guanahacabibes 53 6 11,3

Najasa 108 7 6,5

Saetía 31 1 3,2

Isla 44 0 0

59

Largo cabeza-tronco y peso

En la Tabla VII se muestran los valores promedios y la desviación típica del largo cabeza tronco

(LCT) en las ocho poblaciones de jutía conga, observándose la formación de cinco grupos con

diferencias estadísticamente significativas y superpuestos, estructurados de la siguiente manera:

grupo 1, integrado por las poblaciones de hábitat de manglar (Jardines);

grupo 2, integrado por las poblaciones de Sabana, Zapata y Hatíbonico con hábitat de

manglar más vegetación de costa de cayo, ecotono bosque-ciénaga y manigua costera,

respectivamente;

grupo 3, conformado por las poblaciones de Hatíbonico, Najasa y Guanahacabibes, las dos

últimas con hábitat de bosque semideciduo;

grupo 4, que lo integra Najasa, Guanahacabibes y Saetía, este último de hábitat bosque

semideciduo;

grupo 5, conformado por las poblaciones de Saetía e Isla, esta con hábitat de bosque

semideciduo.

Esta segregación de los grupos en cuanto al LCT pudiera corresponderse con la disponibilidad de

nutrientes en los diferentes hábitats, lo cual facilitaría la máxima expresión de este carácter para las

poblaciones de bosque, con más variedad de nutrientes (de la Fuente, 2008), expresiones

intermedias para las poblaciones de hábitat de manigua costera y más extremas para las poblaciones

de hábitat de manglar.

Tabla VII. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del largo cabeza tronco (LCT) en ocho

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren a

p<0.05 por una prueba de Tukey

Población X S

Jardines 458,70 a 33,40

Sabana 456,77 a 30,17

Zapata 465,14 ab 44,83

Hatibonico 481,50 bc 40,75

Najasa 488,84 cd 35,51

Guanahacabibes 489,51 cd 39,31

Saetía 512,16 de 37,90

Isla 525,61 e 32,68

60

La Tabla VIII refleja los pesos promedios y la desviación típica de las ocho poblaciones de jutía

conga estudiadas, donde se observan diferencias estadísticamente significativas con la formación de

seis grupos superpuestos. Los grupos conformados quedaron integrados de la siguiente forma:

grupo1, estructurado por la población de Jardines y Sabana;

grupo 2, (Sabana y Zapata);

grupo3, (Zapata y Hatibonico);

grupo 4, (Hatibonico, Najasa y Guanahacabibes);

grupo 5, (Najasa, Guanahacabibes y Saetía);

grupo 6, (Saetía e Isla).

El peso corporal (el cual muestra un patrón semejante al LCT, lo que era de esperar dada la alta

correlación entre ambas variables) posee mayor nivel de discriminación, lo cual indica que pudiera

estar afectado no solamente por la disponibilidad de nutrientes en los diferentes hábitats (Bozinovic

et al., 2011) y la influencia del LCT, sino también por el tipo de actividad preferencial que desarrolla

la especie en su ecosistema (semiarborícola, semiterrestre y terrestre) facilitando así su adaptación

(Elisamburo y Vizcaíno, 2004: Riva y Linares, 2006 ).

Tabla VIII. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del peso corporal (PC) en ocho

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren a

p<0.05 por una prueba de Tukey

Población X S

Jardines 2405,31 a 532,56

Sabana 2811,44 ab 576,84

Zapata 3142,35 bc 931,79

Hatibonico 3883,33 cd 845,35

Najasa 3509,11 de 816,19

Guanahacabibes 3853,31 de 1007,49

Saetía 4141,16 ef 918,78

Isla 4592,90 f 912,76

Los índices derivados del peso y el largo cabeza tronco, que expresan de forma relativa condición

física (CF), robustez (Ro) y peso por milímetro lineal (PC/LT), se exponen en la Tabla IX. Todos los

índices presentaron diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones, reflejando los

61

resultados siguientes. Para la CF, los menores valores para este índice se muestran en las

poblaciones de hábitat manglar, manglar más vegetación de costa de cayo y bosque de ciénaga y

manglar (Jardines, Sabana y Zapata), fundamentalmente, incluyendo además a la población de

Najasa, que es una población de hábitat de bosque. Ocupan posiciones intermedias todas las

poblaciones de hábitat de bosque semideciduo, además de poblaciones como Sabana (hábitat

manglar) y Zapata (bosque de ciénaga y manglar), y ocupan posiciones extremas algunas

poblaciones de hábitat de bosque semideciduo (Isla y Guanahacabibes), con el valor máximo para la

población de Hatibonico, que es una población de hábitat de manigua costera.

Este patrón observado para la CF presenta ciertas incongruencias ecológicas, lo cual se debe al

factor de corrección utilizado (largo del pie), que varía indistintamente en las poblaciones de

acuerdo al habito, y hace que poblaciones de hábitat de bosque semideciduo se encuentren entre las

poblaciones de menor índice, y poblaciones de hábitat manglar ocupen también, posiciones

intermedias, así como un bajo nivel diferencial entre poblaciones.

El índice Ro muestra un mayor grado de discriminación entre poblaciones de diferentes hábitats, con

el menor valor del índice para la población de Jardines, de hábitat de manglar exclusivamente, y

posiciones intermedias sin diferenciar estadísticamente en las poblaciones de hábitat de manglar más

bosque-ciénaga (Sabana y Zapata) en conjunto con poblaciones de hábitat de bosque semideciduo

(Saetía, Isla y Najasa). El valor mayor para este índice se observa en la población de Hatíbonico,

con diferencias estadísticamente significativas con respecto al resto de las poblaciones. Estos

resultados, a pesar de tener un mayor poder diferencial entre las poblaciones con respecto a la CF,

tienen como desventaja que en la confección del índice no se incluye el largo de la cola de los

ejemplares analizados; este rasgo, se sabe que muestra diferencias entre poblaciones de forma

absoluta y relativa.

El peso por milímetro lineal expresó diferencias estadísticamente significativas, dando el mayor

nivel de diferenciación entre las poblaciones, y diferenciando las poblaciones de hábitat de manglar

y manigua costera de las poblaciones de hábitat de bosque semideciduo. Los valores más bajos de

este índice en orden creciente corresponden a las poblaciones de Jardines, Sabana y Zapata, que son

poblaciones de hábitat manglar, manglar más vegetación de costa de cayo y bosque-ciénaga.

Muestra posiciones intermedias para Najasa y Guanahacabibes, y los valores mayores en orden

creciente corresponden a Hatibonico, Saetía e Isla. Todas, a excepción de Hatíbonico, son

62

poblaciones de hábitat de bosque semideciduo, mostrando una concordancia ecológica con la

diversidad y disponibilidad de nutrientes que muestran los bosques con respecto a los manglares.

Tabla IX. Valores promedios (X) y desviación típica (S) de los índices de robustez, condición física y

el peso por milímetro lineal, en ocho poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides).

Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de Tukey.

Población

Robustez Condición Física Peso por milímetro lineal

X S X S X S

Jardines 2,47 a 0,34 14,79 a 1,035 4,65 a 0,81

Sabana 2,94 b 0,48 15,73 ab 1,468 5,52 b 0,95 Zapata 3,06 bc 0,48 15,61 ab 1,317 6,00 bc 1,34

Hatibonico 3,44 d 0,44 17,84 c 1,126 7,17 ef 1,21

Najasa 2,96 bc 0,35 15,82 ab 1.210 6,40 cd 1,19 Guanahacabibes 3,24 cd 0,48 16,56 bc 1,136 7,09 de 1,43

Saetía 3,03 bc 0,191 16,28 b 1,084 7,25 ef 1,21

Isla 3,13 bc 0,339 16,59 bc 1,273 7,96 f 1,24

Pie y cola

Los valores de la cola absoluta y relativa se reflejan en la Tabla X. Se observaron diferencias

estadísticamente significativas entre poblaciones. La variable cola absoluta muestra un patrón que

no es el esperable con el hábito descrito para la especie por otros autores. Esto puede deberse al

efecto del tamaño corporal en el largo de este apéndice para esta especie, lo cual introduce un error a

la hora de establecer un patrón diferencial entre poblaciones con el fin de evidenciar la adaptación

ecológica a la vida terrestre, semiterrestre o semiarborícola.

La variable cola relativa reveló un patrón diferencial entre poblaciones de hábitos terrestres y

semiterrestres (con los menores valores) y hábito semiarborícola (con los valores mayores). Este

resultado es el esperado de acuerdo a la función adaptativa de este apéndice, es decir, un órgano de

equilibrio para moverse en los árboles.

Las poblaciones de Guanahacabibes e Isla mostraron los valores más bajos del índice cola relativa,

siendo al parecer poblaciones terrestres o semiterrestres que, además, presentan los refugios entre las

piedras y cuevas de sus localidades (Linares, 2005). Las poblaciones de Sabana y Zapata, con los

valores intermedios, poseen hábitos semiterrestres (Smith y Berovides, 1984), y las poblaciones de

Najasa, Jardines y Saetía, de hábito semiarborícola, poseen los mayores valores.

La población de Hatibonico presentó un alto valor de la cola relativa. Sin embargo, se sabe que de

acuerdo al hábitat en que se desarrolla, el poseer una larga cola relativa no representa una adaptación

63

a la vida arborícola, por la no existencia de árboles dentro de la localidad en que habita. No obstante,

cabe señalar que es precisamente Hatibonico la región de más alta temperatura, lo cual sugiere que

pudiera estar relacionado con posibles funciones termoreguladoras según el principio de Allee, que

establece que en las zonas de altas temperaturas los apéndices en los mamíferos tienden a ser más

largos. Otras posibles explicaciones serían que se trate de una población de bosque con un reciente

arribo a esta localidad, o que la cola sea utilizada como reservorio de grasa para enfrentar periodos

de escasez alimentaria, lo que debe ser frecuente en este hábitat.

Tabla X. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del largo de la cola absoluta y relativa en

ocho poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren

a p<0.05 por una prueba de Tukey.

Población Cola absoluta Cola relativa

X S X S

Jardines 248,12 b 17,93 54,29 d 4,79

Sabana 224,66 a 15,72 49,30 ab 3,60 Zapata 235,91 a 17,82 50,92 bc 3,43

Hatibonico 264,64 c 22,90 55,11 d 4,25

Najasa 264,13 c 20,96 54,23 d 4,85

Guanahacabibes 233,14 a 23,14 47,77 a 4,66 Saetía 272,60 c 17,56 53,33 cd 2,81

Isla 250,78 b 16,67 47,77 a 2,78

En la Tabla XI se muestran los valores del pie y pie relativo, con diferencias estadísticamente

significativas entre poblaciones. Los valores absolutos del pie muestran un patrón semejante a los

valores de la cola absoluta ya analizados anteriormente, debido a que en ambos casos estos

apéndices están influenciados por el tamaño corporal (al presentar asociación significativamente

estadística con esta variable). El pie relativo agrupó las poblaciones en tres grupos con un alto nivel

de solapamiento, según se refleja a continuación:

grupo 1, integrado por la población de Hatíbonico, Isla, Saetía y Guanahacabibes;

grupo 2, integrado por todas las poblaciones menos Hatíbonico y Zapata;

grupo 3, conformado por todas las poblaciones menos Hatíbonico e Isla.

Esto significa que solo Hatíbonico y la Isla conforman las poblaciones de más bajo índice versus

Zapata, que es la población de más alto índice.

64

Tabla XI. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del largo del pie absoluto y relativo en ocho

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren a

p<0.05 por una prueba de Tukey.

Población Pie absoluto Pie relativo

X S X S

Jardines 90,09 ab 3,125 19,72 bc 1,41

Sabana 90,06 ab 5,772 19,76 bc 1,36 Zapata 92,95 bc 5,244 20,11 c 1,71

Hatibonico 87,60 a 4,958 18,27 a 1,25

Najasa 96,44 cde 8,670 19,80 bc 2,01 Guanahacabibes 94,13 cd 6,818 19,22 abc 1,44

Saetía 98,11 de 4,860 19,21 abc 1,21

Isla 99,99 e 6,449 19,06 ab 1,28

Los valores del índice pie/cola para ocho poblaciones de jutía conga se muestran en la Tabla XII. Se

observaron diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones, agrupándose de la

forma siguiente:

grupo 1, con valores muy bajos del índice (mas cola que pata) y constituido por las

poblaciones de Hatibonico, de hábito terrestre;

grupo 2, representado por las poblaciones de Jardines, Saetía y Najasa con valores medios

del índice, de hábito semiarborícola;

grupo 3, formado por las poblaciones de Sabana, Zapata, Isla y Guanahacabibes con valores

altos (alrededor del 40 %) en el índice, de hábitos terrestres y semiterrestres.

El grupo 1, compuesto por la población de Hatibonico, presenta una peculiaridad que contradice el

hábito obtenido con los valores del índice pie/cola. Esta característica se observó también en el

índice cola relativa, y posiblemente se debe a cambios adaptativos de la población respecto a varios

efectos ya discutidos. El patrón observado en el índice pie/cola se corresponde con el patrón del

índice cola relativa, pero en sentido contrario, debido a que en este primer índice el largo de la cola

se utiliza en el denominador para relativizar el valor de la variable pie.

Tabla XII. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del índice pata/cola en ocho poblaciones

de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una

prueba de Tukey.

Población Pie/cola

65

X S

Jardines 36.45 b 0.42

Sabana 39.94 c 0.42 Zapata 39.51 c 0.49

Hatibonico 33.34 a 0.39

Najasa 36.95 b 0.30 Guanahacabibes 40.62 c 0.42

Saetía 36.08 b 0.52

Isla 39.98 c 0.45

Índice climático

Los valores de regresión para cada una de las variables estudiadas respecto al índice climático de

Martonne se muestran en la Tabla XIII. Se observan resultados estadísticamente significativos para

las variables LCT, PC, PC//LT y Pi, lo cual significa que estas variables están asociadas

estadísticamente con características de la localidad como la temperatura, precipitación y producción

primaria, con un mayor grado de dependencia con respecto al peso corporal, variable que se

encuentra más condicionada de forma directa por estos aspectos.

Los apéndices cola absoluta y relativa y pie relativo, por sus características adaptativas, se

encuentran más relacionados con los hábitos de la población dentro de la localidad que con la propia

localidad y las características del hábitat.

Otros autores han encontrado efectos similares sobre el tamaño corporal en poblaciones de roedores.

Pergamon y Ashley (2001) lo mostraron para tres especies de roedores en islas, y Martin y Moestrup

(2003) lo mostraron en relación a la disminución del tamaño en poblaciones de grandes y medianos

roedores, por la fragmentación del hábitat.

Tabla XIII. Regresiones de nueve variables morfométricas en un índice climático para ocho

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). * p<0.05; **p<0.01; ***p<0.001

Variables F R2 b Sb

LCT 89.3*** 93.7 9.81 1.03

PC 37.4** 86.2 274.19 44.80

Ro 1.75 ns 22.6 0.05 0.04

CF 1.86 ns 23.7 0.18 0.13

PC/LT 8.01* 57.2 0.27 0.09

Co 2.17 ns 14.4 3.72 2.52

CoR 0.2 ns 3.3 -0.24 0.53

Pi 15.06* 71.5 1.42 0.37

PiR 0.9 ns 12.8 -0.09 0.09

66

Hábitos en relación a pie y cola

La Tabla XIV muestra la relación entre los hábitos terrestres, semiterrestres y semiarborícolas, y los

valores medios de pie y cola relativos. Se observa claramente cómo las medias de cola relativa se

incrementan según se va de terrestre a semiarborícola, de acuerdo con lo esperado para la función

adaptativa de este índice, pero el pie relativo prácticamente no cambia, debiendo esperarse una

disminución de su valor medio de terrestre a semiarborícola.

Para la cola relativa, solo Hatibonico se sale de la tendencia esperada (posee una cola relativamente

larga a pesar de ser terrestre), lo que podría deberse a que esta población vive en un ambiente

xerofítico y la cola serviría como órgano de reserva de grasa, como ocurre en otras especies de

roedores, o que obedece a la regla de Allee, como ya se discutió. La no concordancia del pie con los

hábitos podría ser debida a otros factores, no relacionados ni con el clima ni con los hábitos.

Tabla XIV. Relación de los hábitos con los valores promedios de pie y cola relativos, en ocho

poblaciones de jutía conga.

Hábitos Población Cola relativa Pie relativo

Terrestre Hatibonico 55.1 18.3

Isla 47.8 19.1

Guanahacabibes 47.8 19.2

Semiterrestre

Sabana 49.3 19.8

Zapata 50.9 20.1

Setía 53.3 19.2

Semiarborícola

Jardines 54.3 19.7

Najasa 54.2 19.8

En la tabla se pude observar que los mismos hábitos pueden darse en diversas formaciones

vegetales, por ejemplo, semiarborícola en Jardines (manglar) y en Najasa (bosque), lo que explica su

no relación con el índice climático. Esto sugiere que no son las formaciones vegetales las que de

forma directa y actual influyen en dichos hábitos. Por ejemplo, una población de hábito terrestre que

ha migrado recientemente a una formación vegetal con árboles, podría mantener en este su hábito

terrestre por algún tiempo.

Para la cola relativa, estos resultados coinciden con los de Elissamburu y Vizcaino (2004), que

demuestran el valor adaptativo de nueve índices funcionales relativos a las proporciones de las

extremidades en 10 especies de roedores caviomorfos. También con los de Rivas y Linares (2006),

67

que estudiando roedores sigmodontidos, pudieron distinguir tres tipos de forma de pata según sus

adaptaciones: terrestre de vegetación boscosa, terrestre de vegetación abierta y trepadores-arbóreos.

Regresión en el LCT

Los valores de regresión para tres variables absolutas PC, Co y Pa (variables dependientes) con

respecto al LCT (como variable independiente) se exponen en la Tabla XV.

El peso corporal mostró valores altamente significativos para cada uno de las poblaciones, con una

tendencia de presentar los valores menores en las poblaciones de hábitat de cayos (Jardines y

Sabana) con respecto a las poblaciones de hábitat de bosque y manigua costera.

Esto sugiere que por cada unidad de aumento de la variable independiente (LCT) existe menor

aumento de la variable dependiente (PC) en las poblaciones de hábitat de cayo, con respecto a las de

otros hábitats.

Las variables cola y pie fueron significativas estadísticamente en cada uno de las poblaciones, con

valores de incrementos más discretos para el pie con respecto a la cola, lo cual obedece al grado de

alometría diferencial que presentan estos apéndices.

Tabla XV. Regresiones de tres variables morfométricas en el largo cabeza tronco (LCT) para ocho

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). * p<0.05; **p<0.01; ***p<0.001

Población PC Co Pi

Jardines 12.83*** 0.155* 0.027*

Sabana 13.54*** 0.221** 0.092***

Zapata 18.72*** 0.281*** 0.059**

Hatibonico 17.73*** 0.343*** 0.080***

Najasa 20.09*** 0.181** 0.061*

Guanahacabibes 20.63*** 0.267*** 0.081***

Saetía 23.05*** 0.322*** 0.079***

Isla 23.10*** 0.219** 0.082**

Se observa una clara tendencia del PC a presentar un aumento de su dependencia con el LCT, a

medida que se pasa de habitats de no bosque a bosque. Para Co y Pi, solo Jardines difiere

notablemente del resto de las poblaciones, con valores menores de regresión.

Variabilidad de los caracteres

La Tabla XVI muestra el coeficiente de variación (CV) para algunas de las variables estudiadas, así

como el coeficiente de variación promedio para todas las variables por población.

68

El CV promedio fue muy similar entre todas las poblaciones (entre 9.6 y 12.7). Las variables PC, Ro

y PC/LT mostraron los mayores valores del CV en todas las poblaciones.

Tabla XVI. Coeficiente de variación (CV) para las variables largo cabeza tronco (LCT), peso

corporal (PC), robustez (Ro), condición física (CF), peso relativo al largo total (PC/LT), cola

relativa (Co), pie relativo (PiR) e índice pie/cola (Pi/Co) en ocho poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides).

Población LCT PC Ro CF PC/LT CoR PiR Pi/Co CV

promedio

Jardines 7.28 22.14 13.52 6.96 17.41 8.82 7.15 6.44 10.86

Sabana 6.60 20.51 16.32 9.28 17.21 7.28 6.88 7.08 10.74

Zapata 9.63 29.65 15.55 8.39 22.16 6.73 8.45 5.6 12.77 Hatibonico 8.46 21.77 12.79 6.27 16.87 7.71 6.78 7.4 1058

Najasa 7.26 23.26 11.82 7.64 18.43 8.92 10.10 8.3 11.38

Guanahacabibes 8.03 26.14 14.51 6.82 20.02 9.75 7.49 8.8 12.69 Saetía 7.40 22.18 6.27 6.63 16.62 5.26 6.29 6.24 9.61

Isla 6.22 20.02 10.54 7.65 15.45 5.81 6.73 7.5 10.00

Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual para las ocho variables estudiadas se muestran en la tabla XVII, donde se

refleja para el LCT un dimorfismo sexual en cada una de las poblaciones, con una tendencia a

incrementar los valores destacados por encima de la media, en la medida que en la población

aumenta el tamaño corporal (regla de Rensh, Dale et. al, 2007) como primer aspecto, e influenciados

por el habito (terrestre, semiterrestre y semiarborícola) como segundo aspecto. Todo esto permite en

un menor o mayor grado, hacer un uso diferencial del microhabitat por los sexos en cada localidad

(segregación morfológica sexual), de acuerdo a las características del hábitat y al tipo de hábito

(Emlen y Oring, 1977; Ruckstuhl, 2007).

El peso corporal presento una tendencia semejante que el LCT, debido a la influencia que este

presenta con respecto al peso corporal.

Los índices derivados del peso Ro y CF, no mostraron un patrón relacionado con las variable PC y

LCT, pero si un claro patrón para tres de las poblaciones de habitat no boscoso, ya que en este caso

en dichas poblaciones, las diferencias en estos índices siempre fueron a favor de las hembras. El

PC/LT sin embargo mantuvo un patrón semejante a las variables absolutas PC y LCT, debido a que

69

este índice se encuentra más directamente relacionado con dichas variables, por constituir el peso

por unidad lineal de medida.

Los valores de la cola relativa mostraron dimorfismo sexual destacado en las poblaciones de Sabana,

Hatibonico e Isla, lo que parece estar asociado a sus hábitos terrestres o semi terrestres.

El pie relativo expresó poco dimorfismo sexual entre poblaciones, con solo Sabana y

Guanahacabibes con valores destacados.

Tabla XVII. Índice de dimorfismo sexual (media de los machos menos media de las hembras) para ocho

variables morfométricas en ocho poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Diferencias con

asteriscos señalan valores por encima de la media de las diferencias, en valores absolutos.

Población LCT PC Ro CF PC/LT CoR PaR

Jardines 6.02 344.11* 0.25* 0.20 0.59* 0.44 0.43

Sabana 2.20 -130 -0.22* -1.38* -0.34 2.77* 1.10*

Zapata 0.9 -190.97 -0.07 -0.78* -0.43* -0.02 0.45

Hatibonico 25.86* 409.09* -0.18* -0.67* 0.39 2.12* 0.4 Najasa 5.2 98.10 -0.04 0.16 0.07 1.71 0.35

Guanahacabibes 4.6 343.94* 0.18* -0.59* 0.51* 1.58 0.90*

Saetía 15.76* 285.77 -0.08 -0.23 0.30 -1.19 0.09 Isla 27.37* 777.23* 0.06 0.02 0.97* 4.7* 0.12

Si analizamos de forma general los datos de la tabla XVII, teniendo en cuenta los hábitats de las

poblaciones, vemos que las de no bosque presentaron 14 casos de dimorfismo destacado, contra

nueve para las poblaciones de bosques, influyendo sobre todo los valores de Ro y CF. Esto pudiera

explicarse por el hecho de que en los hábitats más adversos la segregación morfológica de los sexos

es mas marcada, ocupando las hembras microhabitat mas benignos, lo que produce pesos absolutos

mayores y relativos negativos, reflejados en Ro y CF. Tal situación no se daría en los habitat de

bosque, al tener éste condiciones más benignas.

Superimpuesto al anterior patrón esta el de los hábitos de las poblaciones. En zonas de no bosque,

las diferencias destacadas promedios por población no cambian según se pasa del hábito

semiarborícola al semiterrestres. Jardines (semiarborícola) solo tiene tres diferencias destacadas, y

Sabana y Zapata (ambas semiterrestres) tiene en promedio lo mismo. Para las poblaciones de

bosques si ocurren cambios. Najasa (semiarborícola) no presenta diferencias destacadas,

Guanahacabibes y Saetía tienen una media de 2.5 de diferencias destacadas y Haibonico e Isla

(terrestres) una media de 4.5. En los bosques (al menos en los semideciduos), el hábito

semiarborícola parece reducir o eliminar la segregación morfológica de los sexos, posiblemente al

70

explotarse por ambos un espacio bidimensional limitado. Para las poblaciones terrestres el espacio a

explotar sería tridimensional y por tanto con más posibilidades de segregación. La condición

semiterretre sería una situación intermedia.

Fig. 1. Diferencias sexuales (Valor de los machos-Valor de las hembras) en poblaciones de jutia

conga de bosques (arriba) y no bosques (abajo), para largo cabeza-tronco (LCT) y peso

corporal (PESO).

En las figuras se observa que la regla de Rensh Depende del gradiente arborícola (Najasa/Jardines)-

terrestre (Isla/Hatibonoco) y del tipo de habitat (Bosque, vs no bosque).

De los siete factores que discute Isaac (2005), y que pueden producir dimorfismo sexual de tamaño

en los mamíferos (selección sexual, latitud, clima, alimentos, densidad, crecimiento diferencial y

segregación del nicho ecológico), para el caso de la jutía conga solo nos hemos referidos a la

segregación del nicho ecológico de hábitat y hábitos, pero algunos de los otros aspectos antes

mencionados, también pudieran estar jugando su papel.

Grado de diferenciación de las poblaciones

Nuestros resultados confirman con mas poblaciones y muestras los trabajos preliminares de Smith y

Berovides (1984b), Berovides et al (1990a y b) y Berovides (2005) en relación a la existencia de

ecotipo en la jutía conga, o sea poblaciones con caracteres morfológicos (además de fisiológicos y

conductuales) perfectamente adaptables a las condiciones del hábitat de cada población. La

existencia de dichos ecotipos apoya fuertemente el reconocimiento de cada uno de ellos como una

unidad de manejo para la conservación, ya que poseen uno de los dos criterios de Crandall et al

(2000) para el reconocimiento de dichas entidades, o sea la ocupación por cada población de un

nicho ecológico diferente. El otro criterio, el aislamiento genético parcial, esta por investigar, pero

observaciones anecdóticas señalan su existencia.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Najasa Guanaha Saetía Isla

poblaciónes

dif

ere

ncia

s

LCT

PESO

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

50

Jardines Sabana Zapata Hatibonico

poblaciones

dif

ere

ncia

s

LCT

PESO

71

Efecto de los trimestres sobre las diferencias entre localidades

Largo cabeza-tronco y peso

La tabla XVIII muestra los valores medios y desviación típica del largo cabeza-tronco (LCT) en

cinco poblaciones de jutía conga en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto,

septiembre y octubre (ASO), así como la dinámica estacional para las poblaciones de Jardines y

Najasa en los cuatro trimestres del año.

Se observo diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones dentro de cada trimestre con

el siguiente patrón. En el trimestre FMA las poblaciones de manglar y manglar más vegetación de

costa de playa (Jardines y Sabana) mostraron valores promedios del LCT inferiores a las

poblaciones de bosque semideciduo (Najasa, Guanahacabibes e Isla). En el trimestre ASO (lluvia)

hubo un mayor solapamiento estadístico entre las poblaciones, donde solo la población de la Isla se

diferenció estadísticamente del resto de las poblaciones, lo cual pudiera estar relacionado con

posibles cambios estratégicos en la reproducción (más estrategas r que K para las poblaciones de

manglar) que conllevarían a la inclusión de forma diferencial en el tiempo de grupos de juveniles

maduros sexualmente en las poblaciones de manglar ( Gutierrez et al., 1999 ), con un aumento del

LCT en el trimestre ASO donde alcanzan su valor máximo. En las poblaciones de manglar los

cambios de seca a lluvia al parecer son más acentuados, lo que conllevaría a una estrategia

reproductiva diferente, sustentada por el hecho de que en los meses de lluvia apenas se observan

gestantes en estas poblaciones, lo cual evitaría el nacimiento en los meses de seca y utilizar los

meses de lluvia para recuperarse.

Las poblaciones de Jardines y Najasa presentaron diferencias estadísticamente significativas entre

poblaciones para los trimestres noviembre, diciembre y enero (NDE), FMA y mayo, junio y julio

(MJJ), con valores promedios más bajos para la población de Jardines con respecto a Najasa. En el

trimestre de ASO no se mostraron diferencias estadísticamente significativas lo cual coincide con la

mayoría de las poblaciones analizadas para este trimestre.

Tabla XVIII. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del largo cabeza tronco (LCT) en los trimestres

noviembre, diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril

(FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones de jutía conga (Capromys

pilorides). Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de Tukey

72

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 465.56a 31.40 458.70b 33.40 445.84a 21.01 469.77a 30.37

Sabana ---- ---- 456.77a 30.17 ---- ---- 479.12a 37.53 Najasa 503.20b 30.65 488.84c 35.51 476.74b 35.42 488.91a 37.85

Guanahacabibes ---- ---- 489.51c 39.31 ---- ---- 488.92a 28.57

Isla ---- ---- 525.61d 32.68 ---- ---- 528.23b 29.41

Los valores promedios y desviación típica del peso corporal (PC) en cinco poblaciones de jutía

conga para los trimestres de FMA y ASO, así como los cuatros trimestres NDE, y MJJ para las

poblaciones de Jardines y Najasa se expresan en la tabla XIX.

Los resultados obtenidos muestran diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones

tanto en el trimestre FMA como en el trimestre ASO. En el trimestre ASO también se observó un

mayor solapamiento estadístico entre las poblaciones al igual que con la variable LCT, influenciado

por el aumento del LCT en el trimestre ASO para las poblaciones de manglar y la estabilidad para

esta variable en los dos trimestres (FMA y ASO) en las poblaciones de bosque semideciduo y la alta

correlación entre el PC y el LCT.

Diferencias estadísticamente significativas en los trimestres NDE, FMA Y MJJ entre las poblaciones

de jardines y Najasa con valores promedios más altos para Najasa.

El peso como variable altamente correlacionada con el LCT manifestó un patrón semejante a este,

separando a las poblaciones de hábitat manglar y manglar más vegetación de costa de playa de las

poblaciones de bosque semideciduo.

El PC no solo se encuentra influenciado por el tamaño, los parámetros como la precipitación,

humedad y temperatura que inciden en la productividad primaria y que cambian de un trimestre a

otro son aspectos ambientales que influyen en el PC también de forma independiente.

Tabla XIX. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del peso corporal (PC) en los trimestres

noviembre, diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril

(FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys

pilorides). Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de Tukey.

73

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 2448.69a 373.43 2405,31a 532,55 2288.75a 336.75 2925.14a 573.81

Sabana ---- ---- 2811,44a 576,86 ---- ---- 3592.25bc 986.47 Najasa 2963.33b 687.24 3509,11b 816,19 3418.26b 909.42 3451.42ab 858.99

Guanahacabibes ---- ---- 3853,31b 1007,48 ---- ---- 3675.00bc 672.18

Isla ---- ---- 4592,90c 912,75 ---- ---- 4276.92c 946.40

La tabla XX expresan los valores promedios y desviación típica del índice de robustez (Ro) para los

trimestres FMA y ASO en cinco poblaciones de jutía conga y los trimestres NDE y MJJ para dos

poblaciones.

Diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones se observan, para los trimestres de

FMA y ASO, agrupándose en tres niveles estructurados de la siguiente manera, grupo 1 Jardines e

Isla, grupo 2 Sabana con Najasa y el grupo 3 Guanahacabibes, (para el trimestre FMA) y en dos

niveles de grupo para el trimestre ASO conformados de la siguiente manera, grupo 1 Jardines, Isla y

Najasa; grupo 2 Sabana y Guanahacabibes. Existe un patrón semejante entre ambos trimestres auque

con un mayor solapamiento entre las poblaciones para el trimestre de ASO asociado a las variable

LCT y PC las cuales se utilizan para elaborar este índice.

El índice de Ro distribuye los gramos de peso por volumen cúbico, pero no tiene en cuenta el largo

total pues omite el largo de la cola que si queda incluida en el PC, si tomamos en consideración que

el largo de la cola (Co) varia de forma absoluta y relativa con el hábito de la especie y que por ende

representa porcientos diferentes del LCT y del peso corporal para las diferentes poblaciones, los

valores de Ro pudieran estar influenciado por:

1. Inclusión de juveniles maduros sexualmente con una larga cola relativa (CoR).

2. 2 Población de hábitat semiarborícola como Najasa y un alto valor de cola relativa, mostrar

un valor de Ro bajo.

3. 3 Poblaciones como Sabana de hábito semiterrestre y una CoR baja, presentar un valor alto

de Ro

En las poblaciones de Jardines y Najasa para los cuatro trimestres del año (NDE, FMA, MJJ y ASO)

se mostraron diferencias estadísticamente significativas en los trimestres FMA, MJJ entre

poblaciones, con valores promedios más altos para la población de Najasa, observándose

solapamiento estadístico en los trimestres de NDE y ASO.

74

Tabla XX. Valores promedios (X) y desviación típica (S) índice de Robustez, en los trimestres noviembre,

diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y agosto,

septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys pilorides). Medias

con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de Tukey.

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 2,44a 0,41 2,47a 0,33 2,44a 0,41 2,47a 0,33

Sabana ---- ---- 2,94b 0,48 ---- ---- 2,94b 0,48

Najasa 2,32a 0,50 2,96b 0,35 2,32a 0,50 2,96b 0,35 Guanahacabibes ---- ---- 3,24c 0,47 ---- ---- 3,24c 0,47

Isla ---- ---- 3,13ab 0,33 ---- ---- 3,13ab 0,33

Los valores promedios y desviación típica de la condición física (CF) en cinco poblaciones de jutía

conga para los trimestres de FMA y ASO, así como los trimestres NDE y MJJ para las poblaciones

de Jardines y Najasa se exponen en la tabla XXI.

Se observan diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones para el trimestre FMA.

No hubo diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones en el trimestre de ASO, ni

en los trimestres NDE y MJJ entre las poblaciones de Jardines y Najasa. La variable CF se

mantuvo constante dentro de cada población en los diferentes trimestres.

El índice de condición física (CF) distribuye el peso a una medida lineal como el largo de la pata,

siendo influenciado este índice por el peso corporal y una variable como la pata que se encuentra

asociada al hábito de la población en relación al hábitat, lo cual hizo posible que poblaciones como

Najasa de hábitat bosque semideciduo y hábito semiarborícola se agrupen en el trimestre FMA

(donde son más marcadas las diferencias de tamaño) con poblaciones de hábitat manglar.

Tabla XXI. Valores promedios (X) y desviación típica (S) índice de Condición Física, en los trimestres

noviembre, diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril

(FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys

pilorides). Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

75

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 15,25a 0,93 14,79a 1,03 15,50a 0,76 15,93a 1,06

Sabana ---- ---- 15,73a 1,46 ---- ---- 16,37a 1,51 Najasa 15,49a 0,94 15,82a 1.21 14,83a 1,43 16,79a 1,66

Guanahacabibes ---- ---- 16,56b 1,13 ---- ---- 16,43a 0,83

Isla ---- ---- 16,59b 1,27 ---- ---- 15,99a 0,72

La tabla XXII muestra los valores promedios y desviación típica del índice peso por milímetro lineal

(PC/LT) para los trimestres FMA y ASO en cinco poblaciones de jutía conga y los trimestres NDE y

MJJ para las poblaciones de Jardines y Najasa.

Se observaron diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones en los Trimestres FMA y

ASO con un mismo patrón que los índices de Ro y CF, solo que en este caso el índice PC/LT al ser

una variable que depende del Largo total y del PC además de no tomar en cuenta los apéndices

(cola y pata) para relativizar el índice, se mostró como la variable que más diferenció las

poblaciones en los trimestres de FMA y ASO por el hecho que no utiliza variables adaptativa con

una fuerte influencia con el hábito como la cola y la pata, haciendo más dependiente la distribución

del peso en dependencia del hábitat y de la relación propia del PC con el hábito de la población.

Las poblaciones de hábitat manglar mostraron valores promedios más bajos versus las poblaciones

de bosques con valores promedios más altos, en ambos grupos las poblaciones de hábitos

semiarborícola mostraron los valores promedios más bajos como se aprecia dentro de las

poblaciones de mangle en Jardines que es una población de mangle con hábito semiarborícola y en

Najasa que es población de bosque semideciduo con hábito semiarborícola

Las poblaciones de Jardines y Najasa mostraron diferencias estadísticamente significativas entre

poblaciones en los trimestres NDE, FMA y MJJ, auque en el trimestre ASO no hubo diferencias

entre las dos poblaciones, la población de Najasa mostró valores promedios más altos

Tabla XXII. Valores promedios (X) y desviación típica (S) índice de peso por milímetro lineal, en

los trimestres noviembre, diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo

junio y julio (MJJ) y agosto, septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los

trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco

poblaciones jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren a

p<0.05 por una prueba de TuKey.

76

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 3,39a 0,43 4,65a 0,81 3,30a 0,36 4,01a 0,65

Sabana ---- ---- 5,52b 0,95 ---- ---- 4,94bc 1,11 Najasa 3,86b 0,81 6,40c 1,18 4,56b 1,03 4,55ab 0,93

Guanahacabibes ---- ---- 7,09d 1,42 ---- ---- 5,08bc 0,80

Isla ---- ---- 7,96e 1,23 ---- ---- 5,38c 0,83

El LCT, PC e índices derivados del largo y el peso, expresan diferencias estadísticamente

significativas entre poblaciones para los trimestres FMA y ASO en mayor o menor medida de

acuerdo a la variable utilizada en relativizar el índice y el valor adaptativo de la misma, dependiendo

en todos los casos del hábitat y el hábito de la población. Las condiciones medianbientales más

favorables en los hábitat de bosque (disponibilidad de alimentos) permiten una estrategia

reproductiva más prolongada, lo cual incide en la inclusión diferencial de jóvenes maduros

sexualmente en el conjunto de las poblaciones estudiadas, teniendo en cuenta además que las

poblaciones de manglar la actividad reproductiva cesa en determinados trimestres del años, siendo

menos frecuente la inclusión de jóvenes maduros sexualmente durante la mayoría de los trimestres

del año, al parecer una de las causas del aumento del LCT y PC en el trimestre de ASO respecto a

FMA para las poblaciones de manglar y una estabilidad en la poblaciones de bosque en relación a

estos trimestres con su respectiva incidencia en los índices derivados del LCT y el PC.

El análisis de las diferencias estadísticamente significativas entre trimestres dentro de las

poblaciones para las variables LCT, PC, Ro, CF y PC/LT se muestran a continuación:

1. Diferencias estadísticamente significativas en las poblaciones de Jardines y Sabana para

todas las variables y con mayores valores promedios en el trimestre ASO, donde las

condiciones del hábitat se hacen más favorables.

2. Similitud para las variables LCT, PC y PC/LT entre los trimestres analizados para las

poblaciones de Najasa, Guanahacabibes e Isla, las cuales son poblaciones de bosque

semideciduo donde los cambios de seca a lluvia no son tan drásticos en cuanto a la

disponibilidad de nutrientes como en las poblaciones de hábitat xérico.

3. Diferencias estadísticamente significativas para la Ro entre trimestres para la población de la

Isla asociado a diferencias estadísticamente significativas de la cola absoluta y la cola

relativa.

77

4. Diferencias estadísticamente significativas para la CF entre trimestres para la población de

Najasa, asociado a diferencias estadísticamente significativas de la pata absoluta y el pie

relativo.

Cola y pie

Los valores promedios y desviación típica del pie absoluto (Pi) en cinco poblaciones de jutía conga

para los trimestres de FMA y ASO, así como los cuatros trimestres del año (NDE, FMA, MJJ y

ASO) para las poblaciones de Jardines y Najasa se observan en la tabla XXIII.

Se observaron diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones para los trimestres de

FMA y ASO, así como diferencias estadísticamente significativas en los trimestres NDE y MJJ entre

poblaciones de Jardines y Najasa.

La variable pata absoluta se mostró influenciada por el LCT debido a la correlación existente entre

ambas variables, separando a las poblaciones en función del tamaño e influenciado también auque

en menor medida por el hábito de la población, sobre todo en el trimestre FMA, efecto que cambió

en el trimestre ASO donde se observó un mayor solapamiento estadístico para la variable pata

asociado a un mayor solapamiento estadístico del LCT, lo cual favoreció que para este trimestre

influenció algo más el hábitat que el hábito en la separación de los grupos.

Tabla XXIII. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del pie absoluto, en los trimestres noviembre,

diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y agosto,

septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys pilorides). Medias

con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 88,21a 4,12 90,09a 3,12 85,31a 3,33 89,40a 4,14

Sabana ---- ---- 90,06a 5,77 ---- ---- 92,75a 5,21

Najasa 92,20b 5,93 96,44c 8,67 98,43b 5,13 89,68ab 5,47 Guanahacabibes ---- ---- 94,13b 6,81 ---- ---- 93,67b 5,92

Isla ---- ---- 99,99d 6,44 ---- ---- 99,94c 4,95

78

La tabla XXIV muestra los valores promedios y desviación típica del índice pie relativo (PiR) para

los trimestres FMA y ASO en cinco poblaciones de jutía conga y los trimestres NDE y MJJ para las

poblaciones de Jardines y Najasa.

Al eliminar el efecto del tamaño, los valores promedios de la PiR no mostraron diferencias

estadísticamente significativas entre las cinco poblaciones para los trimestres de FMA y ASO, ni en

el trimestre NDE entre las poblaciones de Jardines y Najasa.

Las diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones de Jardines y Najasa para el

trimestre de MJJ pudieran estar relacionado con la inclusión en el muestreo de juveniles maduros

sexualmente de forma diferencial en la población de bosque con respecto a las de manglar, lo cual

ocasionó el incrementó del índice en Najasa para este trimestre y el valor promedio mayor para lo

cuatro trimestres estudiados en el trimestre FMA para la población de Jardines.

Tabla XXIV. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del pie relativo, en los trimestres noviembre,

diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y agosto,

septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys pilorides). Medias

con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 19,00a 1,18 19,72a 1,41 19,15a 0,83 19,09a 1,26

Sabana ---- ---- 19,76a 1,31 ---- ---- 19,44a 1,51 Najasa 18,37a 1,50 19,80a 2,00 20,72b 1,36 18,43a 1,63

Guanahacabibes ---- ---- 19,22a 1,44 ---- ---- 19,17a 0,89

Isla ---- ---- 19,06a 1,28 ---- ---- 18,94a 0,84

Los valores promedios y desviación típica de la cola absoluta (Co) en los trimestres de FMA y ASO

para cinco poblaciones de jutía conga, así como los valores promedios y desviación típica de los

trimestres NDE y MJJ para las poblaciones de Jardines y Najasa se observan en la tabla XXV.

Se observaron diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones en los trimestres

FMA y ASO. La separación de estos grupos en el trimestre FMA se asocian a la influencia que

presenta el LCT sobre la variable cola debido a la correlación existente entre ambas variables,

separando a las poblaciones en función del tamaño y en menor medida por el hábito de la población,

lo cual hace que poblaciones terrestres coma la Isla y semiarborícola como Najasa queden en el

79

mismo grupo y separadas de otras poblaciones semiterrestres (Guanahacabibes y Najasa) y

semiarborícolas (Najasa). En el trimestre ASO se observó un mayor solapamiento estadístico, lo cual

se asocia a una mayor igualdad entre los LCT de las poblaciones ocasionando la separación de los

grupos más por el habito que por la influencia del tamaño sobre esta variable.

En el trimestre FMA en las poblaciones de Jardines y Najasa se observaron diferencias

estadísticamente significativas, igualmente asociadas a la influencia del LCT y a las diferencias para

este trimestre y el efecto que este ejerce sobre el largo de la cola, no habiendo diferencias

estadísticamente significativas en los trimestres NDE, MJJ y ASO lo cual resulta concordante con

los hábitos de estas poblaciones ya que son poblaciones de hábito semiarborícola.

TablaXXV. Valores promedios (X) desviación típica (S) de la cola absoluta en los trimestres noviembre,

diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y agosto,

septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys pilorides). Medias

con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey.

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 254,04a 17,04 248,12b 17,92 245,25ª 20,39 255,44b 14,66 Sabana ---- ---- 224,66a 15,71 ---- ---- 238,12a 20,01

Najasa 260,40a 15,68 264,13c 20,95 267,00a 18,55 262,77b 16,75

Guanahacabibes ---- ---- 233,14a 23,14 ---- ---- 231,07a 13,32 Isla ---- ---- 250,78b 16,67 ---- ---- 238,84a 23,64

Los resultados de los valores promedios y desviación típica en cinco poblaciones para la cola

relativa (CoR) en los trimestres FMA y ASO así como los valores promedios y desviación típica en

los trimestres NDE y MJJ en las poblaciones de Jardines Y Najasa , se muestran en la tabla XXVI.

Se observaron diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones para los trimestres de

FMA y ASO con un patrón semejante en ambos trimestres y separando las poblaciones de acuerdo al

hábito debido a que se elimina el efecto del tamaño en la elaboración del índice, mostrando valores

promedios mayores para las poblaciones de hábito semiarborícola como Jardines y Najasa y valores

promedios menores en las poblaciones de hábitos semiterrestres y terrestes como las poblaciones de

Sabana, Guanahacabibes e Isla respectivamente.

80

En el trimestre MJJ auque no se mostró diferencias estadísticamente significativas sí se evidenció la

tendencia hacia un valor promedio mayor en la población de Najasa respecto a Jardines relacionado

posiblemente por las mismas causas explicadas anteriormente para este mismo trimestre en el índice

PaR, lo cual se hace constante para los apéndices, aspecto que se evidenció de forma inversa en el

trimestre NDE.

TablaXXVI. Valores promedios (X) y desviación típica (S) de la cola relativa, en los trimestres noviembre,

diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y agosto,

septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys pilorides). Medias

con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey.

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 54,70b 3,93 54,29b 4,79 54,98a 3,43 54,51c 3.495 Sabana ---- ---- 48.77a 4.55 ---- ---- 49,91b 4.900

Najasa 52,92a 4,48 54,23b 4,84 56,21a 4,53 54,00c 4,696

Guanahacabibes ---- ---- 47,77a 4,66 ---- ---- 47,34ab 2.850 Isla ---- ---- 47,47a 3.27 ---- ---- 44.60a 3.210

La tabla XXVII refleja los valores promedios y desviación típica del índice pata/cola (Pi/Co) para

los trimestre FMA y ASO en cinco poblaciones de jutía conga y los trimestres NDE y MJJ para las

poblaciones de Jardines y Najasa.

Los valores promedios del índice mostraron diferencias estadísticamente significativas entre las

poblaciones para los trimestres FMA y ASO diferenciándose las poblaciones de hábitos

semiarborícola (Jardines y Najasa) de las poblaciones de hábitos semiterrestres y terrestres (Sabana,

Guanahacabibes e Isla respectivamente).

Las poblaciones de Jardines y Najasa de hábito semiarborícola no mostraron diferencias

estadísticamente significativas.

El índice pata cola representa la proporción de la pata en la cola, por lo tanto los valores promedios

mayores significan una pata más grande en relación a la cola o una cola más pequeña en relación a

la pata lo cual indica que las poblaciones de hábitos semiarborícolas se representaron con los

valores promedios más bajos y en las poblaciones terrestres y semiterrestres se observaron los

valores más altos.

81

El índice pata cola reflejó de forma eficiente el hábito de la población y sugiere el mayor efecto de

la cola con respecto a la pata en la actividad trepadora de la especie.

Tabla XXVII. Valores promedios (X) y desviación típica (S) del índice pie/cola, en los trimestres noviembre,

diciembre y enero (NDE); febrero, marzo y abril (FMA); mayo junio y julio (MJJ) y agosto,

septiembre y octubre (ASO) para dos poblaciones y en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y

agosto, septiembre y octubre (ASO) para cinco poblaciones jutía conga (Capromys pilorides). Medias

con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población NDE FMA MJJ ASO

X S X S X S X S

Jardines 34,81a 2,00 36,45a 2,35 34,98a 2,79 35,09a 2,431

Sabana ---- ---- 40,72b 3,22 ---- ---- 39,16b 3,412 Najasa 35,49a 2,59 36,95a 3,10 36.99b 2,53 34,23a 2,729

Guanahacabibes ---- ---- 40,55b 3,47 ---- ---- 40,59bc 2,470

Isla ---- ---- 40,29b 3,28 ---- ---- 42,80c 2,456

Los índices PiR y CoR no presentan el efecto del tamaño debido a que en la elaboración de los

mismos se utiliza como factor de corrección el LCT. El índice PiR no mostró diferencias

estadísticamente significativas entre poblaciones para los trimestres FMA y ASO, lo cual sugiere no

ser un buen indicador de la actividad trepadora, a diferencia deL índice CoR que si separó a las

poblaciones por el hábito de las mismas.

Los apéndices pie y cola absoluta mostraron diferencias estadísticamente significativas entre

poblaciones para los trimestres FMA y ASO. Debido a la correlación existente con el LCT,

separando a las poblaciones en el trimestre FMA (donde las diferencias en cuanto al LCT entre

poblaciones son más acentuadas) en función del tamaño, característica que disminuye en el

trimestre ASO donde al disminuir los efectos del tamaño la separación se efectúa más en función del

hábito que por la influencia del LCT, fundamentalmente para la variable cola absoluta ya que los

grupos que se forman en el trimestre ASO para la pata absoluta, no son concordantes con el índice

PiR para este mismo trimestre, que no mostró diferencias estadísticamente significativas,

ratificando el poco valor indicativo para la actividad trepadora de este índice.

El índice pata cola no presentó la influencia del LCT y si mostró diferencias estadísticamente

significativas entre poblaciones en función del hábito de la población en los trimestres FMA y ASO,

dando muestras de ser un buen indicador da la actividad trepadora.

82

El análisis de las variables cola y pata de forma absoluta y relativa, así como el índice pie/cola

dentro de las poblaciones en los trimestres analizados mostró diferencias estadísticamente

significativas, cumpliendo con las siguientes condiciones:

1. Los mayores valores promedios de la pata relativa y la cola relativa entre trimestres dentro

de una misma población se corresponden con cambios en la estructura de edad por la

inclusión de juveniles maduros sexualmente que presentan los mayores valores promedios

de estos apéndices de forma relativa, asociado a que los apéndices cola absoluta y pata

absoluta alcanzan valores próximos a su máximo valor en una etapa temprana de su

desarrollo ontogenético antes de alcanzar el máximo valor del LCT, condición que se

observó en la población de Jardines para la pata relativa.

2. Diferencias estadísticamente significativas de cola y pata absoluta pero no de forma relativa

entre trimestres dentro de una misma población se asocian a un incremento de los apéndices

absolutos en correspondencia con el aumento del tamaño, el cual se observó en la población

de Sabana.

3. Las diferencias estadísticamente significativas de la cola absoluta y de la cola relativa entre

trimestres dentro de una población, corresponden al aumento de la cola absoluta en un

trimestre diferente al trimestre en el que aumentó la cola relativa, condición que se evidenció

en la población de la Isla.

4. Diferencias estadísticamente significativas de la pata absoluta y de la pata relativa entre

trimestres dentro de una población, corresponden al aumento de la pata absoluta en un

trimestre diferente al trimestre en el que aumentó la pata relativa, aspecto que se observó en

la población de Najasa

Efecto de la población sobre las diferencias entre trimestres

Las diferencias entre la estación de seca (FMA) y la estación de lluvia (ASO), para las variables

LCT, PC, Ro, CF, PC/LT, CoR, PiR y Pi/Co se muestran en la tabla XXVIII. Los resultados

reflejaron diferencias para la variable LCT en las poblaciones de Jardines y Sabana y diferencias en

todas las poblaciones con respecto a la variable PC, siendo esta última, la variable que más

diferencias mostró en todas las poblaciones con un mayor valor para la población de Sabana.

En las poblaciones de bosque se observa una estabilidad entre los trimestres FMA y ASO para esta

variable , aquí los cambios de seca a lluvia son al parecer menos acentuados, lo que sugiere el hecho

83

de que estas poblaciones se demoran más en alcanzar la madures sexual y que como estrategias

reproductivas para estas poblaciones, su reproducción es durante todo el año, con una disminución

al 50% en los trimestres ASO y NDE pero mantenida y no cesa abruptamente como en las

poblaciones de manglar ( Gutierrez et al., 1999).

Tabla XXVIII. Valores promedios de las diferencias (estación de lluvia menos la estación de seca) dentro

poblaciones para las variables largo cabeza tronco (LCT), peso corporal (PC), robustez (Ro),

condición física (CF), peso por milimetro lineal (PC/LT), cola relativa (CoR) y pie/cola (Pi/Co) en

cinco poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). += p< 0.10; *= p < 0.05

Población LCT PC Ro CF PC/LT CoR PiR Pi/Co

Jardines 11.04+ 519.83* 0.34* 1.13* 0.75* 0.22+ -0.63+ -1.36

Sabana 22.35* 725.25* 0.16 0.07 0.61* 1.14+ -0.32* -1.56

Najasa 0.07 -57.69 -0.05 0.01 -0.07 -0.23 -1.51 -2.62 Guanahacabibes -0.59 -178.31 -0.11 -0.04 -0.03 -0.43 -0.10 0.04

Isla 2.72 -315.98 -0.39 -0.14 -0.55 -2.86 -0.12 2.51

III.4. Conclusiones

1. Las poblaciones de hábitat bosque presentan un mayor largo cabeza tronco, peso corporal, e

índices derivados del peso como la Robustez, Condición Física y peso por milímetro lineal,

con respecto a las poblaciones de hábitat manglar.

2. Los índices pata y cola relativos se relacionaron con los hábitos de la especie dentro de cada

localidad con un mayor o menor valor de los mismos de acuerdo al grado de menor o mayor

arboricidad respectivamete.

3. Las variables LCT, Pc y PC/LC mostraron mayor dimorfismo sexual dentro de cada

población con una tendencia al incremento del dimorfismo sexual en las poblaciones de

mayor tamaño corporal.

4. Las variables LCT, PC, PC/LT y Pi presentaron una dependencia estadísticamente

significativa con el índice climático de Martonne que está relacionado con la precipitación,

temperatura y la productividad primaria de los hábiat.

84

5. Las variables PC, Co y Pi presentaron dependencias estadísticamente significativas con

respecto al LCT con una tendencia a valores mayores para las poblaciones de hábitat de

bosque.

CAPÍTULO IV. Análisis comparativo de los índices de reabsorción de agua en

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

IV.1. Introducción

Los cambios estacionales de seca (febrero, marzo y abril) a lluvia (agosto, septiembre y octubre)

representan cambios relevantes en cuanto a la disponibilidad de agua en los ecosistemas estudiados,

haciendo estas diferencias más apreciables de acuerdo a las características de los hábitats.

La retención de agua en los animales terrestres, es una de las adaptaciones a la escases de este

recurso en los hábitats con ambientes predominantemente secos En los mamíferos es la presencia de

asas de Henle largas la encargada de concentrar la orina e impedir una pérdida excesiva de agua,

demostrándose que el grosor relativo de la médula renal es directamente proporcional a la longitud

de las asas de Henle (Al-kahtani et. al, 2004).

Estudios realizados por Díaz ()001) han evidenciado en mamíferos argentinos de tierras áridas, los

cambios estacionales del grosor de la médula y corteza renal, los cuales cambian en función de la

dieta y la estación del año. Como este autor y otros (Reaka y Armintage, 1976; Ojeda et al., 1999;

Ntshotsho et al., 2004; Bosonovic y Gallardo, 2005) establecen que las diferencias entre poblaciones

se relacionan con la disponibilidad de agua y como este recurso cambia de forma estacional, es de

esperar que también lo hagan las medidas e índices de los órganos relacionado con la retención del

agua.

Priersma y Drent (2003) han afirmado que el estudio de la diversidad fisiológica es fundamental

para entender como los organismos se enfrentan a las variaciones ambientales en espacio y tiempo.

85

De igual forma, Al-kahtani et. al (2004), llevaron a cabo un análisis de la capacidad de retención de

agua en varias especies de roedores de Chile y Argentina. En el mismo compararon poblaciones de

hábitat mésicos y áridos a través de un índice renal, que tuvo en cuenta el grosor de la médula del

riñón relativo a su volumen y obtuvieron que las poblaciones de hábitat áridos presentaron mayores

valores de este índice que las de hábitat mésicos. Por su parte, Díaz y Ojeda (2006), realizaron un

estudio para determinar la asociación entre el tipo de hábitat y la morfología del riñón en varias

especies de roedores histricomorfos sudamericanos. Para ello, midieron numerosas variables de los

riñones y crearon índices renales a partir de estas. Los resultados obtenidos sugieren que las especies

de hábitat con bajas precipitaciones, poseen riñones más grandes para impedir una mayor pérdida de

agua.

En la jutía conga también se han realizado estudios del índice renal de Yabe donde se compara la

capacidad de retención de agua entre poblaciones con diferentes tipos de hábitat (bosque y manglar)

evidenciando que las jutías que viven en los manglares presentaron un grosor relativo de la médula

renal mayor que las adaptadas a ambientes más húmedos, como bosques secundario (Sánchez et

al.,1992), no obstante no se analizaron los cambios estacionales y las posibles variaciones en el

índice utilizado en relación a la precipitación.

Estos estudios morfofisiológicos podrían servir para diferenciar unidades de manejo para la

conservación entre las poblaciones estudiadas, como se ha demostrado en relación a la longitud

relativa a la última porción del intestino grueso (de la Fuente y Berovides, 2009)

El objetivo de nuestro trabajo fue analizar comparativamente, poblaciones de jutía conga en

diferentes hábitats (manglar y bosque) mediante dos índice de retención de agua (índice de

reabsorción) utilizando el índice propuesto por Yabe y un índice propuesto por el autor, donde se

relaciona el grosor de la médula con una medida lineal que elimine el posible efecto del tamaño

(LCT) en dos trimestres del año.

IV.2. Materiales y métodos

Análisis dentro de una estación del año.

Los muestreos se llevaron a cabo durante un año en el trimestre febrero, marzo y abril, que se

corresponde con los finales del periodo de seca o poco lluvioso en Cuba. Esto se hizo para evitar el

posible efecto estacional de los índices estudiados, ya que nuestro interés se centraba en el análisis

86

de la variación de los índices entre las poblaciones, como medidas de adaptación local a la escasez o

abundancia de agua en los hábitats de dichas poblaciones.

Las poblaciones fueron seleccionadas sobre la base de diferencias en cuanto a formación vegetal,

precipitaciones y disponibilidad de agua (Tabla I).

Fueron capturados un total de 178 individuos utilizando perros y escopeta, Todos los animales

fueron adultos según la metodología de Smith y Berovides (1984) y se les determinó el sexo y el

largo cabeza tronco. Con posterioridad se les extrajeron los riñones y con un bisturí quirúrgico se le

aplicó un corte longitudinal, midiendo el ancho de la médula (M) y tres medidas de ancho de corteza

(C1, C2 y C3). Las mediciones fueron tomadas con un pie de rey con error de 0.01 mm. Con estas

variables se confeccionó el índice renal propuesto por Yabe (1983), el cual mide el grosor de la

médula renal relativo al grosor del riñón y el índice propuesto por el autor, que mide el grosor de la

médula renal relativo al largo cabeza tronco (LCT).Los índices se elaboraron a partir de las

siguientes formulas

IRRY =M / (M+∑(Ci)/3)

IRRL=M / LCT

Donde: IRRY es el índice renal de Yabe e IRRL es el índice renal de los autores, M es el grosor de la

médula renal, C es el valor promedio de las medidas de la corteza renal y LCT es el largo cabeza

tronco.

En la tabla I se dan las precipitaciones y temperaturas medias anuales que nos permitieron calcular

el grado de humedad de los hábitats en cada localidad por el índice climático de Martonne

(Bozinovic et al., 2009), por medio de la fómula :

IC=Precipitación media anual/Temperatura media anual +10 0 C

Este índice está asociado a la productividad vegetal de los hábitats y a la tasa metabólica basal

(independiente del peso) en los individuos de la población (Bozinovic et al., 2009).

Este índice realmente sólo tiene significado para las poblaciones de jutía conga de tierra firme, ya

que para los manglares de Juan Clarito (Sabana) y Jardines, la limitación está en la carencia total de

agua dulce en los manglares y cayos, independiente de la precipitación. Por esta razón no se

tomaron los valores del índice como tal, sino que estos fueron convertidos a rango, donde el rango 1

representó alta disponibilidad de agua dulce y el 6 poca o nula disponibilidad.

87

Tabla I. Formaciones vegetales, precipitaciones y temperaturas medias anuales, índices climáticos y sus

rangos (en orden decreciente de disponibilidad de agua), en seis localidades donde viven poblaciones

de jutía conga.

Localidad N Formación

vegetal

Precipitación

/

Temperatura

Madia anual

Indice

climático /

rango

Cayo Saetías (norte Holguín)

28 Bosque semideciduo

secundario

1400/26 38.89/1

Península de

Guanahacabibe (Guanahacabibes, P. Río)

47 Bosque

semideciduo sobre Carso

1350/25.8

37.7/2

Najasa (sur Camaguey) 26 Bosque

semideciduo

secundario

1300/25.0 37.14/3

Hatibonico (Guantánamo) 29 Vegetación

xerofítica

600/28 15.79/4

Cayo Juan Clarito (Archipiélago Sabana-Camaguey)

23 Manglar (varias especies)

1000/26.5 -/5

Jardines

(sur Camaguey)

25 Manglar

(mangle rojo)

1000/27 -/6

Los datos se ajustaron a la distribución normal y cumplieron con la homogeneidad de varianza, lo

cual se comprobó mediante las pruebas estadísticas Kolmogorov-Smirnov y Test de Levene,

respectivamente.

Para determinar las diferencias en valores promedios entre poblaciones con respecto a los índices

renales, se efectuó un análisis de varianza (ANOVA) bifactorial , tomando en cuenta los efectos

localidad y sexo (estando estos equilibrados en su proporción sexual).Posteriormente se realizó la

prueba Tukey de comparación de medias.. Se llevaron a cabo dos regresiones lineales simples,

tomando como variable independiente el rango de disponibilidad de agua por hábitat y como

variable dependiente el valor promedio de los índices renales por población y su coeficiente de

variación.

88

Como el índice de Yabe se ve afectado tanto por el grosor absoluto de la médula como de la corteza,

se realizaron también análisis de varianzas para ambas variables, teniendo en cuenta los efectos

población y sexo.

Análisis entre estaciones del año. Se analizaron tres poblaciones para el trimestre Febrero, Marzo y

Abril (FMA, finales de la estación seca) y el trimestre Agosto, Septiembre y Octubre (ASO, finales

de la estación de lluvia), las muestras por trimestres, sexos y localidad, así como el tipo de hábitat y

la disponibilidad de agua, fueron las siguientes:

Localidad de Jardines de la Reina, Trimestre FMA, 13 hembras y 12 machos, trimestre ASO, 22

hembras y 18 machos. Hábitat de mangle rojo con carencia total de agua dulce.

Localidad Area protegida Najasa, Trimestre FMA, 14 hembras y 12 machos, trimestre ASO, 20

hembras y 11 machos. Hábitat de Bosque semideciduo degradado, con disponibilidad de agua

(precipitación media anual: 1300 mm).

Localidad Parque nacional Guanahacabibes, Trimestre FMA 27 hembras y 20 machos, trimestre

ASO, 29 hembras y 19 machos. Hábitat de bosque semideciduo relativamente conservado, con

disponibilidad de agua limitada (precipitación media anual: 1350 mm).

Todos los ejemplares capturados fueron adultos según criterio de Smith y Berovides (1984).Las

variables utilizadas largo cabeza tronco (LCT), grosor de la médula (GM) y corteza renal (GC)

fueron expresadas en milímetro (mm) y medidas con una cinta métrica para el LCT y un pie de rey

para las variables GM y GC.

Para el análisis se utilizaron el índice renal propuesto por Yabe (1983), el cual mide el grosor de la

médula renal relativa al grosor del riñón y el índice propuesto por el autor, que mide el grosor de la

médula renal relativo al largo cabeza tronco (LCT).

Las variables obtenidas y los índices de reabsorción (IRR) elaborados se le efectuó la prueba de

distribución normal Kolmogorov-Smirnov, la prueba de homogeneidad de varianza de Levene y un

análisis de varianza bifactorial entre localidad en cada trimestre por separados además de un análisis

de varianza trifactorial considerando los efectos trimestres, sexos y localidad

IV.3. Resultados y discusión

Análisis dentro de una estación del año

89

El análisis de varianza del índice renal de Yabe por poblaciones (Tabla II) mostró diferencias entre

localidad y sexo, agrupando las poblaciones en cuatros subgrupos superpuestos entre si, ocupando

los valores intermedios las poblaciones de hábitat de bosque como Saetía y Guanahacabibes y

posiciones extremas las poblaciones de hábitat de manglar y manigua costera (Jardines, Sabana Y

Hatibonico) con los mayores valores promedios. La población de Najasa tuvo el menor valor

promedio. Las diferencias entre sexos fueron provocadas mayormente por el hecho de que en las

poblaciones de bosque, las hembras siempre presentaron mayores valores que los machos (74,44 vs

73,05), evidenciando un dimorfismo sexual para este índice, dependiente el tipo de hábitat.

Tabla II. Número de individuos por población (N), valores promedios (X), desviaciones estándar (S) y

coeficientes de variación (CV) para el índice renal de Yabe, en seis poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides). IC. Indice climático. Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una

prueba de TuKey

Población N X S CV IC

Najasa 26 70.47ª 6.07 8.61 2

Saetía 28 71.66ab 4.51 6.29 1

Guanahacabibes 47 73.78b 4.03 5.46 3 Jardines 25 75.86bc 1.66 2.19 6

Sabana 23 75.97c 1.53 2.01 5

Hatibonico 29 78.66c 3.06 3.89 4

Las diferencias entre poblaciones, para el índice renal relativo al LCT (tabla III) mostró diferencias

estadísticamente significativas, diferenciando las poblaciones de manglar y manigua costera con

respecto a las de bosque. Las diferencias entre sexo no fueron significativas

Tabla III. Número de individuos por población (N), valores promedios (X), desviaciones estándar (S),

coeficientes de variación (CV) e índice climático (IC) para el índice renal relativo al lago cabeza

tronco, en seis poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes

difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población N X S CV IC

Najasa 28 23.53ª 2.93 12.45 1

Saetía 26 27.07b 5.10 18.84 2

Guanahacabibes 47 27.61b 4.49 16.26 3 Jardines 29 29.14bc 2.89 9.92 4

Sabana 23 30.72cd 3.57 11.62 5

90

Hatibonico 25 32.53d 2.34 7.19 6

Los valores de la regresión para cada uno de los índices y coeficientes de variación (Tabla IV) en el

índice climático, mostraron un grado de asociación lineal elevado para el índice renal relativo al

LCT, con resultados estadísticamente significativos y un incremento de 1.64 del índice renal por

cada unidad que aumenta el rango del índice climático. A pesar de que el índice de Yabe no reflejo

resultados estadísticamente significativos, si mostró un valor alto de asociación lineal con un

incremento de 1.21 por unidad de aumento del rango del índice, mucho menor que el índice anterior.

El coeficiente de variación reflejó resultados estadísticamente significativos para la regresión en el

índice renal de Yabe y no significativo estadísticamente para el índice renal relativo al LCT. En

ambos casos la magnitud de incremento de la variable dependiente (coeficientes de variación) tuvo

valores negativos en los dos índices y mayor efecto modular en el índice renal relativo al largo.

Tabla IV. Regresión (b), coeficiente de determinación (R2), F del ANOVA y error de la regresión (Sb) para

los valores promedios y el coeficiente de variación de un índice climático en seis poblaciones de jutía

conga (Capromys pilorides), para los índices renales relativo al grosor del riñón (Yabe) y relativo al

largo cabeza tronco (IRRL). *p<0.05; **p<0.01

Valores Promedios

Índices F R2 % b Sb

Yabe 5.03 ns 55.70 1.21 0.54 IRRL 99.84** 96.15 1.64 0.16

Coeficiente de Variación

Yabe 12.23* 75.36 -1.22 0.35

IRRL 3.54 ns 46.96 -1.55 0.82

El análisis de varianza para la comparación de las diferencias entre los valores promedios de la

corteza renal para las seis poblaciones estudiadas (Tabla V), reveló diferencias estadísticamente

significativas tanto entre población como entre sexo, lo cual muestra una variación entre las

poblaciones independiente del hábitat xérico, mésico o hídrico. Las hembras presentaron menores

valores que los machos (4.62 vs 4.82), lo que explica el mayor valor del índice de Yabe en las

primeras.

91

Tabla V. Valores promedios (X), desviación típica (S) y coeficiente de variación (CV) del grosor de la corteza

renal en seis poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren

a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población N X S CV

Hatibonico 29 3.80ª 0.78 20.53

Saetía 28 4.74b 0.79 16.67

Jardines 25 4.76b 0.56 11.76

Guanahacabibes 44 4.78b 0.90 18.83

Najasa 26 5.16b 1.01 19.57

Sabana 23 6.35c 0.78 12.28

Los valores promedios de la médula renal (Tabla VI) mostraron diferencias estadísticamente

significativas por localidad con un patrón de secuencia entre las poblaciones muy semejantes a la

secuencia conformada por los índices renales, con la diferencia de que el valor de la médula

absoluta no separa con la misma precisión las poblaciones de manglar y manigua costera con

respecto a las poblaciones de bosque, posiblemente por la falta de ponderación de su valor absoluto

,el cual pudiera estar influenciado por otras variables morfológicas como el tamaño y peso del riñón

y el peso y largo corporal entre otras variables (Díaz, 2001).

Tabla VI. Valores promedios (X), desviación típica (S) y coeficiente de variación (CV) del grosor de la

médula renal en seis poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides). Medias con índices diferentes

difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población N X S CV

Saetía 28 12.02a 1.29 10.73

Guanahacabibes 44 13.47ab 2.01 14.92

Najasa 26 13.82bc 2.23 16.34 Hatibonico 29 13.84bc 1.25 9.03

Jardines 25 14.82bc 1.36 9.18

Sabana 23 15.23c 1.45 9.52

La tabla VII muestra los valores de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2)

y el error típico (Sb.) de la médula renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT

variable independiente) para seis poblaciones de jutía conga, en donde se evidenció valores de la

regresión estadísticamente significativos en todas las poblaciones. Resultados que señalan que a

mayor LCT mayor será la médula renal.

92

Tabla VII. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico

(Sb.) de la médula renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT variable

independiente) para seis poblaciones de jutía conga (capromys pilorides). +p<0.10; *p<0.05;

**p<0.01; **p<0.001.

Población LCT

F R2 b Sb

Saetía 4.39* 17.3 0.013 0.006

Guanahacabibes 2.55+ 6.3 0.011 0.007

Najasa 12.63** 42.7 0.041 0.012

Hatibonico 8.31** 23.5 0.013 0.004 Sabana 9.86** 32.0 0.029 0.009

Jardines 22.62*** 49.6 0.025 0.005

Los valores de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico (Sb.)

de la corteza renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT variable independiente)

para seis poblaciones de jutía conga (Tabla VIII), mostraron resultados estadísticamente

significativos en los valores de la regresión para todas las poblaciones, lo cual indica que el valor de

la corteza renal será mayor a medida que aumenta el LCT

Tabla VIII. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico

(Sb.) de la corteza renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT variable

independiente) en seis poblaciones de jutía conga (capromys pilorides). *p<0.05; **p<0.01;

**p<0.001

Población LCT

F R2 b Sb

Saetía 7.72** 22.9 0.010 0.004 Guanahacabibes 4.87* 9.8 0.018 0.008

Najasa 4.88* 28.90 0.014 0.006

Hatibonico 12.88** 32.30 0.009 0.003 Sabana 13.53** 39.20 0.014 0.004

Jardines 46.04*** 66.70 0.012 0.002

La secuencia de valores promedios de los índices renales de menor a mayor en asociación con el

índice climático, no cambia grandemente para las poblaciones de bosque pero si para las de hábitats

xéricos (manglares y manigua costera). Para este último caso el índice de Yabe ubica con un menor

93

valor a la población de Jardines y con el máximo valor a la de Guantánamo, ocurriendo lo contrario

para el índice relativo al LCT. A nuestro juicio el índice relativo al LCT está reflejando de manera

más eficiente el grado de disponibilidad de agua en estas localidades, ya que en Jardines hay

carencia absoluta de ella mientras que en Guantánamo los animales pueden obtenerla de la

vegetación xerofítica que la acumula. El alto índice de Yabe en Guntánamo podía estar influido por

los cambios que sufre la corteza del riñón, la cual se reduce en esta época de seca (Diaz, 2001).

Los resultados evidenciaron una relación entre los valores medios de los índices renales de las

diferentes poblaciones de jutía conga y la disponibilidad de agua de los ecosistemas donde habita, es

decir, que a hábitats más xéricos, mayores valores de estos índices renales. Estos resultados amplían

los obtenidos por Sánchez et. al (1992) y Berovides (2005), que trabajaron con solo cuatro

poblaciones de esta especie. Otros autores han obtenido resultados similares, pero con murciélagos

(Studier et. al, 1983) y roedores (Yabe, 1982, 1983; Ojeda et al; 1999; Al-Kathani, 2004). Los

valores de los índices renales representan variaciones adaptativas a la ecología local de carácter

fisiológico, que le permiten a esta especie desarrollarse en ambientes con diferente disponibilidad de

agua.

El análisis de la variación de los índices renales medidos a través del coeficiente de variación,

también mostró valor adaptativo al presentar una relación lineal de pendiente negativa con respecto

al rango de disponibilidad de agua. Este resultado era de esperar, ya que en un ambiente xérico, las

variaciones extremas del índice renal no se tolerarían y serían eliminadas por la selección natural

estabilizante.

Teniendo en cuenta los resultados anteriores opinamos que el índice IRRL puede ser utilizado como

un carácter adaptativo más en los estudios de poblaciones de jutía conga, para determinar unidades

de manejo para la conservación.

Según nuestros resultados, se puede concluir que los índices renales empleado (grosor de la medula

con respecto al grosor del riñón y grosor de la médula con respecto al LCT) miden la capacidad de

reabsorción diferencial de agua entre poblaciones con hábitats distintos, con una mayor exactitud y

correspondencia entre los valores promedio del índice y las características del hábitat para el índice

renal relativo al LCT, el cual solo refleja diferencias entre localidad. Las diferencias

estadísticamente significativas entre sexos para el índice renal de Yabe se encuentra influenciado por

las diferencias estadísticamente significativas de los valores de la corteza renal con independencia

94

del hábitat, la cual afecta también la magnitud de discriminar con exactitud las diferencias entre

localidades para este índice

Diferencias entre estaciones.

En las tablas IX y X se resume la estadística de los índices estudiados por localidad, trimestre

(estación) y sexo. Para el índice IRRY, el ANOVA trifactoral reveló diferencias estadísticamente

significativas entre localidades (F=8.08; p <0.001), trimestres (F=7.99; p<0.001)y la interacción

localidad por trimestre (F=3.75;p<0.05).Dada esta interacción, se analizaron los trimestres por

separados.

Para el índice IRRL sus valores fueron poco variables entre trimestres y sexo, solo hubo diferencias

estadísticamente significativas entre las localidades (F=26.76; p 0.05). La población de manglar

(Jardines) presentó valores mayores con respecto a las poblaciones de bosque. Aunque para este

índice no hubo interacción localidad por estación, también se analizaron los trimestres por

separados, a fin de comparar estos resultados con los del índice IRRY.

Tabla IX. Población, trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO), sexo

macho (M) y Hembra (H) así como las medias (X) y desviaciones típicas (S) para el índice de

reabsorción de Yabe (IRRY) en la jutía conga (Capromys pilorides).

Población Trimestre Sexo N X S

Jardines FMA

H 13 75.81 1.46

M 12 75.89 1.92

ASO H 22 73.92 2.32 M 18 73.40 2.53

Najasa FMA H 14 72.35 5.19

M 12 74.24 5.62

ASO H 20 74.88 2.86 M 11 72.98 2.7

Guanaha FMA H 27 74.40 4.27

M 20 72.90 3.58

ASO H 29 69.94 6.34

M 19 70.11 4.7

Tabla X. Población, trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO), sexo

macho (M) y Hembra (H) así como las medias (X) y desviaciones típicas (S) para el índice de

reabsorción relativo al largo cabeza tronco (IRRL) en la jutía conga (Capromys pilorides).

Población Trimestre Sexo N X S

95

Jardines FMA

H 13 31.83 2.51

M 12 32.59 1.43

ASO H 22 32.38 4.40 M 18 31.03 3.13

Najasa FMA H 14 27.33 3.56

M 12 29.34 4.80

ASO H 20 28.76 3.08 M 11 25.52 1.70

Guanaha FMA H 27 28.22 4.62

M 20 27.27 3.23

ASO H 29 25.06 4.30

M 19 26.87 2.66

La tabla XI presenta el valor de la corteza y médula renal con los índices IRRY e IRRL para el

trimestre FMA (seca). El valor de la corteza para las tres localidades no mostró diferencias

estadísticamente significativas. El grosor de la médula diferenció las poblaciones en dos subgrupos

superpuestos, la localidad de Jardines de hábitat de manglar con Najasa de hábitat de bosque y la

población de Guanahacabibes de hábitat de bosque con la población de Najasa, ocupando ésta un

valor intermedio. Al analizar ambos índices de reabsorción se observaron diferencias

estadísticamente significativas y coincidentes, discriminando a la localidad de Jardines con respecto

a Najasa y Guanahacabibes, con máximos valores para la población de Jardines. Esta población

vive bajo condiciones más crítica respecto a la variedad y disponibilidad de nutrientes y agua, dando

muestras de su grado de adaptación al hábitat manglar (Berovides y Comas 1997). Resultados

similares fueron obtenidos al comparar poblaciones de manglar y bosque de esta misma especie,

utilizando un índice de absorción de agua, considerando la longitud relativa de la última porción de

intestino grueso (de la Fuente, 2008).

Tabla XI. Valores promedios (X) y desviaciones típicas(S) para tres poblaciones de jutía conga, de las

variables grosor de la corteza y médula renal, índice de reabsorción renal de Yabe (IRRY) e índice de

reabsorción renal relativo al largo cabeza tronco (IRRL), para el trimestre febrero- marzo-abril.

Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población N Corteza (C) Médula (M) IRRY IRRM

X S X S X S X S

Jardines 25 4.76a 0.56 14.82a 1.37 75.69a 1.59 32.10a 2.06 Najasa 26 5.17a 1.01 13.82ab 2..24 72.46b 6.44 28.34b 4.22

Guanahacabibes 47 4.69a 0.78 13.47b 2.01 73.99b 4.05 27.85b 4.13

96

Los valores de la corteza y médula renal con los índices de reabsorción IRRY e IRRL para el

trimestre ASO (lluvia) se exponen en la tabla XII. Se observan diferencias estadísticamente

significativas entre localidades para las cuatro variables estudiadas, siendo necesario destacar que

solo el grosor de la médula y el índice IRRL coincidieron en sus resultados, discriminando a la

población de Jardines de hábitat manglar con respecto a Najasa y Guanahacabibes con hábitat de

bosque, con un patrón consistente cuando se compara con los resultados del trimestre FMA. El

índice de reabsorción IRRY agrupó a una población de manglar (Jardines) con una de bosque

(Najasa), con falta de concordancia con respecto al trimestre FMA, debido a los cambios para el

grosor de la corteza renal de un trimestre al otro, estadísticamente significativos para las poblaciones

de Jardines y Najasa. Estos cambios afectan el IRRY, por ser la corteza una variable que se toma en

cuenta para la elaboración de este índice. El índice de reabsorción IRRL mantiene un mismo patrón

en los dos trimestres, con valores discriminativos y consistentes entre las poblaciones de manglar y

bosque.

Tabla XII. Valores promedios(X) y desviaciones típicas (S) para tres localidades en la jutía conga, de las

variables grosor de la corteza y médula renal, índice de reabsorción renal de Yabe (IRRY) e índice de

reabsorción renal relativo al largo cabeza tronco (IRRL), para el trimestre agosto- septiembre-

octubre. Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población N Corteza(C) Médula(M) IRRY IRRM

X S X S X S X S

Jardines 40 5.25a 0.48 14.83a 1.45 73.78a 2.36 31.77a 3.89

Najasa 31 4.62b 0.55 13.42b 1.35 74.31a 2.98 27.53b 3.07

Guanahacabibes 48 5.10a 0.62 12.48b 1.77 70.87b 4.00 25.65b 4.02

Los análisis por separado para cada trimestre confirmaron el patrón obtenido considerando ambos

trimestres (ANOVA trifactorial).Este análisis por el índice IRRY agrupó a las poblaciones de

Jardines +Najasa y Guanahacabibes + Najasa, con valores ligeramente mayores en el trimestre

FMA con respecto al trimestre ASO, la interacción localidad por estación se fundamenta por una

disminución del índice en las poblaciones de Jardines y Guanahacabibes en ambos sexos hacia el

trimestre ASO con respecto al trimestre FMA y un aumento de la variable para el trimestre ASO en

97

las hembras de Najasa influenciado fundamentalmente por los cambios estacionales en la corteza

renal. Díaz (2001) registra que durante la estación de seca la corteza se reduce en roedores

herbívoros de hábitat xerofítico en Argentina, cambio que se observa en Jardines y Guanahacabibes,

pero no en Najasa. En esta última población, con un hábitat más benigno, podrían estar actuando

otros factores distintos de la disponibilidad de agua, como la dieta o el tamaño, que también influyen

en la estructural renal (Díaz, 2001).

Los resultados obtenidos entre las comparaciones de las poblaciones en cuanto al grosor de

lacorteza, solo mostraron diferencias estadísticamente significativas por localidad (tabla XIII),

cuando se analizaron en su conjunto los dos trimestres, diferenciando las poblaciones de bosque de

las poblaciones de manglar.

Tabla XIII. Valores promedios (X), desviación típica (S), coeficiente de variación (CV) y pruebas t entre los

trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y octubre (ASO) para el grosor de la

corteza renal en tres poblaciones de jutías conga (Capromys pilorides).

Población Trimestre N X S CV t

Jardines FMA 25 4.7 0.57 12.13 4.07***

ASO 40 5.24 0.49 9.35

Najasa FMA 26 5.22 1.01 19.35 2.43**

ASO 31 4.61 0.54 11.71

Guanahacabibes FMA 47 4.74 0.82 17.30 1.48 NS

ASO 48 5.1 0.73 14.31

Los coeficientes de variación de los índices renales (tabla XIV.) mostraron un aumento en el

trimestre ASO con respecto a FMA para las poblaciones de Guanahacabibes y Jardines, con una

disminución para el trimestre ASO en la población de Najasa. Los coeficientes de variación

mostraron una tendencia al aumento a partir de la población de jardines con hábitat de manglar,

seguido de las poblaciones de Guanahacabibes y Najasa de hábitat bosque, lo cual pudiera estar

relacionado con el accionar de la selección natural estabilizante que permite la supervivencia y

reproducción de organismos con rangos más amplios del índice de reabsorción para las poblaciones

de bosque, que mantienen mejores condiciones en cuanto a la disponibilidad del agua.

98

Tabla XIV. Valores de los coeficientes de variación de los índices renal de Yabe (IRRY) y renal relativo al

largo cabeza tronco (IRRL), en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y

octubre (ASO) en tres poblaciones de jutías conga (Capromys pilorides).

Localidad IRRY IRRL

FMA ASO FMA ASO

Jardines 2.90 3.20 6.40 12.24

Najasa 8.89 4.01 14.89 11.15 Guanahacabibes 5.49 5.64 14.83 15.67

La tabla XV y XVI muestran los valores de regresión de la médula renal (variable dependiente) con

respecto al LCT (variable independiente) en los trimestres FMA y ASO respectivamente.

En el trimestre FMA se observó resultados estadísticamente significativos para la F del ANOVA en

todas las poblaciones, con un mayor incremento (b) de la variable dependiente por unidad de

incremento de la variable independiente para la población de Najasa.

Para el trimestre ASO se observaron resultados no significativos estadísticamente en todas las

poblaciones, lo cual refiere que el incremento de la variable dependiente por unidad de incremento

de la variable independiente no es significativo en este trimestre.

Tabla XV. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico

(Sb.) de la médula renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT variable

independiente) en tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides), en los trimestres febrero,

marzo y abril (FMA).

Población LCT

F R2 b Sb

Jardines 22.62*** 49.6 0.025 0.005

Najasa 12.63** 42.7 0.041 0.012 Guanahacabibes 2.55+ 6.3 0.011 0.007

Tabla XVI. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico

(Sb.) de la médula renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT variable

independiente) en tres poblaciones de jutía conga (capromys pilorides) en los trimestres agosto,

septiembre y octubre (ASO).

99

Población LCT

F R2 b Sb.

Jardines 0.97 2.5 0.007 0.007

Najasa 0.99 7.1 0.010 0.010 Guanahacabibes 1.32 15.9 0.019 0.017

Los valores del Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el

error típico (Sb.) de la corteza renal (variable dependiente) en el LCT (variable independiente) en

tres poblaciones de jutía conga en los trimestres FMA y ASO se muestran en las tablas XVII y

XVIII respectivamente.

En los trimestres FMA y ASO se observaron valores estadísticamente significativos de la F del

ANOVA de la regresión, con valores de incremento (b) de la variable dependiente respecto a la

variable independiente semejantes entre poblaciones dentro de cada trimestre y con un mismo patrón

entre las poblaciones en cada uno de los trimestres

Tabla XVII. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico

(Sb.) de la corteza renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT variable

independiente) en tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides), en los trimestres febrero,

marzo y abril (FMA).

Población LCT

F R2 b Sb

Jardines 46.04*** 66.70 0.012 0.002

Najasa 4.88* 28.90 0.014 0.006 Guanahacabibes 4.87* 9.8 0.018 0.008

Tabla XVIII. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico

(Sb.) de la corteza renal (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT variable

independiente) en tres poblaciones de jutía conga (capromys pilorides) en los trimestres agosto,

septiembre y octubre (ASO).

Población LCT

F R2 b Sb

Jardines 6.72* 15.0 0.006 0.002

Najasa 8.04* 30.9 0.007 0.002

Guanahacabibes 7.10* 50.4 0.010 0.004

100

Nuestros resultados coinciden plenamente con otros autores., sobre todo con los de Al-kahtani et al.

(2004), que llevaron a cabo un análisis de la capacidad de retención de agua en varias especies de

roedores de Chile y Argentina. En el mismo compararon poblaciones de hábitat mésicos y áridos a

través de un índice renal, que tuvo en cuenta el grosor de la médula del riñón relativo a su volumen

y obtuvieron que las poblaciones de hábitat áridos presentaron mayores valores de este índice que

las de hábitat mésicos. Por su parte, Díaz et. al (2006), realizaron un estudio para determinar la

asociación entre el tipo de hábitat y la morfología del riñón en varias especies de roedores

histricomorfos sudamericanos. Para ello, midieron numerosas variables de los riñones y crearon

índices renales a partir de estas. Los resultados obtenidos sugieren que las especies de hábitat con

bajas precipitaciones, poseen riñones más grandes para impedir una mayor pérdida de agua.

En la jutía conga también se han realizado estudios de índices renales que comparan la capacidad de

reabsorción de agua entre poblaciones con diferentes tipos de hábitat. En poblaciones de jutía conga

de bosque y manglar, Sánchez et al. (1992), encontraron una estrecha relación entre un índice renal

de Yabe y las características del hábitat. Hallaron que las jutías que viven en los manglares

presentaron un grosor relativo de la médula renal mayor que las adaptadas a ambientes más

húmedos, como bosques secundarios y montanos. Resultados similares obtuvo Berovides (2005)

para hábitat de bosque y manigua costera.

En conclusión, el índice renal relativo al largo (IRRL) contribuye a diferenciar las poblaciones de

hábitat manglar de las poblaciones de hábitat bosque con un alto valor discriminativo y consistente

independiente del efecto estacional, resultados que no se evidenciaron en el índice de Yabe ni en el

grosor de la médula renal como variable absoluta.

101

CAPÍTULO V. Comparación de un índice de longitud intestinal en poblaciones de

jutía conga Capromys pilorides (Rodentia: Capromydae) de diferentes

hábitats.

V.1. Introducción

Los ecosistemas en que hábitat la jutía conga presentan diferencias entre si de acuerdo a la

formación vegetal y la disponibilidad de agua entre otros factores bióticos y abióticos, siendo

necesario establecer una comparación de acuerdo al nivel xérico que nos permita diferenciar el

grado de adaptación a la disponibilidad de agua. Yabe (1983) propone un índice renal basado en la

relación entre el grosor de la médula renal y el grosor total del riñón. Este índice se fundamenta en

la función fisiológica de las asas de Henle ubicadas en la médula renal, que se encarga de reabsorber

el agua para concentrar la orina y así mantener un equilibrio hídrico necesario de acuerdo a la

disponibilidad de agua (Smith-Nielsen, 1997). Estudios realizados en varias especies de caviomorfos

no han encontrado asociación entre este índice y la disponibilidad de agua (Díaz et al., 2006). Si

embargo para la jutía conga si se encontró esta asociación (Sánchez et al., 1992; Berovides, 2005).

102

No obstante, se hace necesario elaborar un índice que refleje el mecanismo de absorción

de agua utilizando para ello un índice derivado de la longitud de la última porción del intestino

grueso, tomando en cuenta la importante función fisiológica que desempeña esta en la absorción de

agua proveniente de la ingestión directa o indirecta a través de los alimentos (Smith-Nielsen, 1997).

Estudios realizados en mamíferos para el largo del intestino grueso han reflejado cambios

estacionales relacionados con la dieta, principalmente asociado con un incremento del ciego (Díaz et

al., 2006)

Pocos son los estudios relacionados con los cambios estacionales asociados a variables

morfofisiológicas en roedores en el mundo y ninguno se ha llevado a cabo en los roedores

endémicos de Cuba.

Por todo lo anteriormente planteado el objetivo de este trabajo fue establecer una comparación entre

poblaciones de jutia conga de hábitat diferentes en cuanto a su disponibilidad de agua, mediante un

índice de absorción derivado de la longitud de la última porción del intestino grueso.

V.2. Materiales y métodos

Análisis dentro de una estación del año. En la tabla I se muestran las características climáticas y de

vegetación de los hábitats de seis poblaciones estudiadas, según Díaz Cisneros (1989) para las

variables climáticas y Capote y Berazain (1995) para las formaciones vegetales. Así como el índice

climático de Martonne por medio de la fórmula:

IC=Precipitación media anual/Temperatura media anual +10 0 C

Este índice está asociado a la productividad vegetal de los hábitats y a la tasa metabólica basal

(independiente del peso) en los individuos de la población (Bozinovic et al., 2009).

No se tomaron los valores del índice como tal, sino que estos fueron convertidos a rango (Al-

Kahtani et al., 2004), donde el rango 1 representó alta disponibilidad de agua dulce y el 6 poca o

nula disponibilidad. Estos rangos para cada población fueron los siguientes: Saetía 1,

Guanahacabibes 2, Najasa 3, Hatibonico 4, Sabana 5, Jardines 6.

103

Tabla I. Localidad, formación vegetal, precipitación, temperatura promedio anual e índice climático/ rango en

seis poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides).

Localidad Población Formación vegetal Temperatura

(oC)

Precipitación

(mm)

Indice

Climático

/rango

Parque nacional

Jardines de la Reina

Jardines Manglar (mangle

rojo)

27 1000 -/6

Refugio de Fauna

Las Picuas

Sabana Manglares y

manigua costera

26.5 1000 -/5

Reserva Ecológica

Hatibónico

Hatibonico Matoraral

xeromorfo

28 600 15.79/4

Area Protegida de

Recursos Manejados La

Belén

Najasa Bosque

semideciduo mesófilo(BSM)

secundario

25 1300 37.14/3

Parque Nacional Guanahaca-bibes

Guanahacabibes BSM y yanal 25.8 1350 37.7/2

Paisaje protegido

Saetía

Saetía BSM 26 1400 38.89/1

Los ejemplares capturados fueron medidos en milímetros (mm) para el largo cabeza tronco y para la

longitud de la última porción del intestino grueso (desde su inserción del ciego al ano). Las muestras

fueron obtenidas en el segundo trimestre de la estación seca en Cuba (febrero, marzo y abril) con un

total de 174 de animales (92 hembras y 82 machos). Todos los individuos fueron adultos según

criterio de tamaño, peso y desarrollo de los genitales (Smith y Berovides 1984).

El índice utilizado (índice de absorción de agua) fue calculado como la longitud de la última porción

del intestino grueso relativo al largo cabeza tronco, para eliminar el posible efecto del tamaño

(Schauenberg, 1977)

Se calcularán las medias, desviaciones típicas y coeficientes de variación para los valores absolutos

y su índice derivado, se determinó el tipo de distribución por la prueba de Kolmogorov-Smirnov y la

prueba de homogeneidad de varianza de Levene comparándose mediante un análisis de varianza

bifactorial, considerando los efectos localidad y sexo y la interacción de estos factores. Se realizó

también un análisis de regresión lineal simple entre la longitud cabeza tronco como variable

independiente y la longitud última porción del intestino grueso como variable dependiente para la

muestra total y para cada una de las poblaciones estudiadas.

Análisis entre estaciones del año.

104

Las muestras de jutía conga fueron obtenidas en el segundo trimestre de la estación de seca febrero,

marzo y abril (FMA) y en el segundo trimestre de la estación de lluvia agosto septiembre y octubre

(ASO). Se capturaron un total de 227 ejemplares, de las cuales 128 pertenecieron al trimestre FMA

y 119 al trimestre ASO (Tabla II).

Tabla II. Tipos de ecosistema y muestra poblacional por sexo, en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA)

y agosto septiembre y octubre (ASO) en tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

Población N Ecosistema

FMA ASO

H M H M

Jardines 27 16 23 18 Manglar Najasa 18 20 18 12 Bosque semideciduo

Guanahacabibes 27 20 29 19 Bosque semideciduo

Los individuos analizados fueron todos adultos según criterio de Smith y Berovides (1984) y

medidos en milímetro (mm) para el largo cabeza tronco y la longitud última porción del intestino

grueso (desde su inserción del ciego al ano). El índice utilizado (índice de absorción de agua) fue

calculado como la longitud de la última porción del intestino grueso relativo al largo cabeza tronco

(LIU/LCT), para eliminar el posible efecto del tamaño (Schauenberg, 1977; Sánchez, 1992).

Las variables utilizadas fueron analizadas por la prueba de normalidad de Kolmogorov –Smirnov y

la prueba de homogeneidad de varianza de Levene. Se calcularán las medias, y coeficientes de

variación para los valores absolutos y su índice derivado, comparándose mediante un análisis de

varianza (ANOVA) trifactorial, considerando los efectos localidad, sexo y trimestre del año (como

estaciones del año), así como un ANOVA bifactorial con los efectos sexo y localidad para

determinar las diferencias entre las poblaciones dentro de cada trimestre, así como la prueba F de

Snedecor para la homogenidad de varianza.

V.3. Resultados y discusión

Análisis dentro de una estación del año.

La tabla III muestra las localidades, hábito, muestras, F del ANOVA y los coeficientes de regresión

en seis poblaciones de jutía conga, donde se mostró que:

105

La correlación lineal simple del largo cabeza tronco con el largo de la última porción del intestino

grueso y su regresión, no mostraron asociación (r = 0.072; b= -0.638; p> 0.05) lo cual nos indica que

esta longitud no esta influenciada por el largo cabeza tronco, tomando en cuenta los valores totales.

Sin embargo, por poblaciones las regresiones resultaron estadísticamente significativas para las

poblaciones de bosque (Najasa, Guanahacabibes y Saetía). Al parecer las condiciones de hábitat

xérico impiden el establecimiento de una asociación entre el largo cabeza tronco y el largo intestinal,

pero este si puede establecerse en los hábitats de bosque, donde además el valor de la regresión va

aumentando en dependencia de los hábitos de la especie

Tabla III. Hábito, coeficiente de regresión (b), F del ANOVA y error típico (Sb) del largo de la última porción

del intestino grueso (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (variable independiente), para

seis poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides).

Localidad Hábito N F ANOVA b Error típico

Jardines SM 43 3.83 NS 1.23 0.63

Sabana ST 20 4.47 NS 4.12 1.94

Hatibonico TE 21 1.25 NS 1.47 1.31 Najasa S 19 18.11 *** 2.80 0.66

Guanahacabibes ST 47 5.41 * 3.42 1.47

Saetía S 24 3.67 * 4.65 2.43

SM= Semiarborícola de mangle * p< 0.05

ST= Semiterrestre ***p<0.001

TE= Terrestre

S= Semiarborícola

Los coeficientes de regresión de la longitud última porción del intestino grueso (variable

dependiente) en el peso corporal (variable independiente), por localidades, hábito, muestras y F del

ANOVA en seis poblaciones de jutía conga, se muestran en la tabla IV. Se destaca el alto valor e la

regresión en Jardines, única población con carencia total de agua dulce.

106

Tabla IV. Hábito, coeficiente de regresión (b), F del ANOVA y error típico (Sb) del largo de la última porción

del intestino grueso (variable dependiente) en el peso corporal (variable independiente), para seis

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

Localidad Hábito N F ANOVA b Error típico

Jardines SM 43 16.60** 0.324 0.080

Sabana ST 20 1.23 NS 0.131 0.121 Hatibonico TE 21 4.93* 0.131 0.059

Najasa S 19 7.81* 0.118 0.042

Guanahacabibes ST 47 4.58* 0.113 0.053

Saetía ST 24 6.13* 0..178 0.072

SM= Semiarborícola de mangle * p< 0.05

ST= Semiterrestre ***p<0.001

TE= Terrestre

S= Semiarborícola

Los valores promedios, coeficientes de variación y desviación típica de la longitud de la última

porción del intestino grueso se muestran en la tabla V.

Los valores promedios absolutos obtenidos de la última porción del intestino grueso, no mostraron

diferencias estadísticamente significativas entre sexos ni interacción localidad x sexos, pero si entre

localidades (F=37.019; p<0.001), separando las poblaciones en tres grupos integrados de la

siguiente manera:

Grupo uno, integrado por la población de jardines,

Grupo 2 conformado por las poblaciones de Sabana y Hatibonico y

Grupo 3 compuesto por las poblaciones de Guanahacabibes, Najasa y Saetía, con una

posición intermedia para la población de Guanahacabibes entre el grupo 2 y 3. Estos

resultados se corresponden con los esperados de acuerdo al nivel de precipitación, formación

vegetal y disponibilidad de agua que se registran en cada localidad, siendo este índice mayor

en las localidades donde existe menor disponibilidad de este recurso.

107

Tabla V. Valores promedio (X), desviación típica (S) y coeficiente de variación (CV) del largo de la última

porción del intestino grueso, en seis poblaciones de jutía conga (capromys pilorides). Medias con

índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey

Población N X S CV

Jardines

(Mangle rojo)

43 3149.53 a

324.45 10.30

Sabana(Manglar y manigua) 20 2616.50 b

323.40 12.36

Hatibonico

(V. xerofítica)

21 2556.19 b

251.88 9.85

Najasa (BSM)

19 2213.74 c

181.40 8.19

Guanahacabibes

(BSM y manglar)

47 2311.87 bc

412.86 17.86

Saetía

(BSM)

24 2197.08 c

308.13 14.02

La tabla VI refleja los valores promedios, desviación típica y coeficiente de variación del largo de la

última porción del intestino grueso relativo al largo cabeza tronco, en seis poblaciones de jutía conga

donde se observa que:

Los valores del índice de absorción no mostraron diferencias estadísticamente significativas entre

sexos, pero si entre localidad (F= 72.25; p<0.001) e interacción entre localidad x sexo (F= 2.36;

p<0.05). Este índice de absorción, con resultados semejantes a los valores absolutos de la longitud

última del intestino grueso, diferencia aun más los tres grupos de poblaciones formados, sin posición

intermedia desde el punto de vista estadístico para la población de Guanahacabibes. Por todo lo

antes expuesto, opinamos que el uso de este índice es mejor que el de los valores absolutos.

Nuestros resultados con respectos al índice, concuerdan con lo esperado fisiológicamente, ya que el

desarrollo de mecanismos compensadores a las condiciones adversas entre otras adaptaciones,

consistiría en aprovechar la máxima cantidad de agua posible de los alimentos, cuya extracción

fundamentalmente se realiza en los mamíferos en la última porción del intestino grueso, sitio de

regulación del balance hídrico, absorbiendo el agua de las heces fecales (Smidt-Nielsen, 1997), pero

debe de tenerse en cuenta la existencia de coprofagía en la especie bajo estudio y en algunas de sus

poblaciones, también la ingestión de plantas ricas en taninos, que afectan la longitud del tracto

intestinal (Hladik y Picq, 2001).

108

El análisis de la variabilidad del índice (medido por el coeficiente de variación) indicó que las

localidades de Sabana y Guanahacabibes poseen los mayores coeficientes de variación, lo que

pudiera estar asociado a que estas poblaciones experimentan los hábitas más heterogéneos en cuanto

a vegetación y disponibilidad de agua, mientras que Jardines experimenta la menor variabilidad.

Estos resultados reflejan que:

En las poblaciones de Sabanay Guanahacabibes existen valores extremos más distantes del valor

central, debido a que estos no comprometen la supervivencia y reproducción de las poblaciones,

dada las características del hábitat y su abundancia relativa a la diponibilidad del agua, no obstante,

la permanencia relativamente cerca de un manglar en las poblaciones muestreadas de

Guanahacabibes, pudiera influenciar en que los coeficientes de variación de esta población sean

más dispersos que los coeficientes de variación de otras poblaciones.

La población de Jardines exhibió los coeficientes de variación menos dispersos, asociado a que

valores más distantes y muy inferiores al valor promedio pudieran comprometer la supervivencia y

reproducción de la población debido a que la disponibilidad relativa de agua es muy baja.

Tabla VI. Valores promedio (X), desviación típica (S) y coeficiente de variación (CV) del largo de la última

porción del intestino grueso relativo al largo cabeza tronco, en seis poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides). Medias con índices diferentes difieren a p<0.05 por una prueba de TuKey.

Población N X S CV

Jardines (Mangle rojo) 43 6.87 a

0.44 6.40

Sabana(Manglar y manigua) 20 5.55 b

0.84 15.13

Hatibonico (V. xerofítica) 21 5.33 b

0.59 11.07

Najasa (BSM) 19 4.66 c

0.31 6.65

Guanahacabibes (BSM y manglar) 47 4.73 c

0.77 16.28

Saetía (BSM) 24 4.24 c

0.49 11.56

109

La Tabla VII muestra el coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación

(R2) y el error típico para las variables última porción del intestino grueso absoluto y relativo al

largo cabeza tronco como variables dependientes, en relación a un índice climático (variable

independiente) en seis poblaciones de jutía conga, donde se observa:

Valores estadísticamente significativos en las dos variables.

Mayor porcentaje de relación lineal (madido por R2) de la variable 2

Tabla VII. Valores de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error típico de b

(Sb), de la última porción del intestino grueso absoluto (variable 1) y relativo al largo cabeza

tronco(variable 2) como variable dependiente, en relación a un índice climático (variable

independiente), en seis poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

Variable F R2 b Sb

Variable 1 15.93* 79.9 171.96 43.08

Variable 2 26.53** 86.9 0.47 0.09

**P<0.01

*p<0.05

Tanto para el valor absoluto del largo de la última porción del intestino grueso, como para el índice

derivado del mismo, se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre los tres grupos

de poblaciones de la jutía conga, un primer grupo lo formó la población de Jardines, un segundo

estuvo compuesto por la población de Sabana, Hatibonico y Guanahacabibes y un tercer grupo que

incluyó a las poblaciones de Najasa y Saetía. Los resultados obtenidos muestran una estrecha

relación entre la longitud del intestino (valores absolutos o como índices relativos) con la carencia

de agua en los hábitats donde viven cada población, lo cual índica la adaptación de la especie a la

disponibilidad de este recurso

Análisis entre estaciones del año

Se analizan primero las diferencias en media y variabilidad entre poblaciones dentro de cada

estación Los valores promedios y desviación típica del largo absoluto de la última porción del

110

intestino grueso para los trimestres FMA Y ASO, en tres poblaciones de jutía conga se muestran en

la tabla VIII. Se observaron diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones dentro del

trimestre FMA (resultado presentado en el capítulo anterior), donde las poblaciones de bosques

semideciduos presentaron igualdad estadística entre ellas con valores promedios más bajos y con

diferencias estadísticamente significativas con respecto a la población de Jardines. Sin embargo, no

hubo diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones para ASO, resultado similar al

obtenido para los cambios estacionales de los caracteres morfométricos, lo que puede explicarse por

las mismas causas.

Se registra también un coeficiente de variación mucho menor en Jardines que en las otras dos

poblaciones de bosque. Resultado similar al obtenido con los índices renales y que se explica por las

mismas causas.

La tabla IX refleja los valores promedios y desviaciones típicas del índice relativo del intestino en

los trimestres FMA y ASO, en tres poblaciones de jutía conga. Los resultados mostraron un patrón

semejante en los trimestres estudiados (a diferencia del valor absoluto, que solo detecto diferencias

en FMA), con las ya conocidas diferencias estadísticamente significativas, entre las poblaciones de

bosque semideciduo con respecto a la población de hábitat manglar.

Tabla VIII. Valores promedios (X), muestras (N) y coeficiente de variación (CV) del largo última porción del

intestino grueso (valor absoluto), en tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) en los

meses de febrero, marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y octubre (ASO). Medias y CV

con letras diferentes, difieren a p<0.05 entre poblaciones dentro trimestres, por las pruebas

de Tukey y Levene respectivamente

Población N X CV

FMA ASO Total FMA ASO Total

Jardines 84 3149.53 b 3192.14 b 3170.33 10.30a 6.85a 8.74

Najasa 68 2213.73 a 2306.00 b 2270.22 8.19a 12.56a 11.24

Guanahacabibes 95 2267.08 a 2417.14 b 2301.53 16.50b 13.33a 15.87

111

Tabla IX. Valores promedios (X), muestras (N) y desviación típica (DS) del largo última porción del intestino

grueso (relativo) en tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) en los meses de febrero,

marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y octubre (ASO). Medias y CV con letras diferentes,

difieren a p<0.05 entre poblaciones dentro trimestres, por las pruebas de Tukey y Levene

respectivamente

Población N X CV

FMA ASO Total FMA ASO Total

Jardines 84 6.87 b 6.83 b 6.85 6.40a 0.44a 4.66

Najasa 68 4.66 a 4.69 a 4.68 6.78a 9.19b 8.27

Guanahacabibes 95 4.64 a 4.94 a 4.71 15,52b 12.65c 14.98

En cuanto a la variabilidad, el patrón encontrado en FMA, de menor CV en Jardines para las

longitudes absolutas y relativas en comparación con las poblaciones de bosques, se mantiene por

igual en el semestre ASO, indicando las importancias de mantener esta baja variabilidad, aún frente

a los cambios estacionales.

Al analizar las diferencias de valores promedios entre estaciones dentro de cada población por

pruebas de t, encontramos que para el largo absoluto del intestino, este tiende a valores menores y

estadístcamente significativos en el trimestre ASO en todas las poblaciones, pero las diferencias

entre trimestres (valores medios de ASO- FMA) son mas marcadas en las poblaciones de bosques

(42.61 para Jardines vs 92.27 y 150.06 para Najasa y Guanahacabibes respectivamente).Sin

embargo, al relativizar el largo del intestino con relación al tamaño, no se dan diferencias

estadísticas entre estaciones en ninguna población. Esto sugiere que las diferencias entre

poblaciones para esta variable en términos relativos, se corresponde con una adaptación local estable

en el genotipo y no como un producto de la norma de reacción de éste.

Las Tablas X y XI muestran los valores del coeficiente de regresión de la longitud última del

intestino grueso en valores absolutos y relativos (variable dependiente) con respecto al largo cabeza

tronco y el peso corporal (variables independientes) respectivamente. Se observó que para el

incremento tanto de los valores absolutos como relativos, con respecto al aumento en una unidad de

las variables independientes LCT y peso corporal, se obtuvieron los máximos valores en la

112

población de Jardines, en ambos trimestres, pero las diferencias entre trimestres dentro de cada

población, para las longitudes absolutas presentaron mayores diferencias.

Las poblaciones de bosque semideciduo (Najasa y Guanahacabibes) presentaron valores semejantes

de incrementos entre las poblaciones para los trimestres FMA y ASO.

Estos resultados manifestaron constancia entre las poblaciones con similitud en cuanto a la

disponibilidad de agua, con un patrón muy semejante dentro de todas las poblaciones y trimestres,

independientemente del empleo de la variable LCT o peso corporal como variables independientes.

Tabla X. Coeficiente de regresión (b) de tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) en los meses de

febrero, marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y octubre (ASO) para la última porción del

intestino en relación al largo cabeza tronco.

Población N b.

FMA ASO

Jardines 84 7.12*** 6.44***

Najasa 68 2.80** 4.35**

Guanahacabibes 95 2.92* 3.26 NS

Tabla XI. Coeficiente de regresión (b) de tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) en los meses

de febrero, marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y octubre (ASO) para la última porción del

intestino en relación al peso corporal.

Población N b.

FMA ASO

Jardines 84 0.324*** 0.311***

Najasa 68 0.118* 0.188***

Guanahacabibes 95 0.113* 0.137 NS

113

Se vuelven a mostrar las diferencias en variabilidad del largo absoluto y relativo del intestino

respectivamente (Tablas XII y XIII), pero ahora referido a las diferencias entre trimestres dentro de

cada población. Solo para Jardines estas diferencias fueron estadísticamente significativas. Este

resultado pudiera estar asociado a cambios drásticos en la calidad de los alimentos en relación a las

estaciones de seca y lluvia, (se conoce que los alimentos de más baja calidad pueden aumentar el

tamaño de la cámara digestiva, situación que no se daría para los bosques.

Tabla XII. Coeficiente de variación (CV) de tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) en los

meses de febrero, marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y octubre (ASO) para el valor absoluto

de la última porción del intestino grueso.

Población N CV F

FMA ASO

Jardines 84 10.30 6.86 2.20 *

Najasa 68 8.19 12.56 2.55 NS

Guanahacabibes 95 16.50 13.33 1.34 NS

F de los cocientes de varianza para las diferencias entre estaciones dentro de cada localidad

Tabla XIII. Coeficiente de variación (CV) de tres poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) en los

meses de febrero, marzo y abril (FMA) y agosto septiembre y octubre (ASO) para el índice del

intestino

Población N CV F

FMA ASO

Jardines 84 6.4 0.44 211 *

Najasa 68 6.87 9.17 1.93 NS

Guanahacabibes 95 15.52 12.55 1.35 NS

F de los cocientes de varianza para las diferencias entre estaciones dentro de cada localidad

114

No hemos encontrado en la literatura extranjera trabajos que estudien los cambios de tamaño del

intestino grueso en relación con su función de absorción de agua, que es lo que se analiza en esta

tesis. Además, los resultados antes señalados, acerca de la flexibilidad de esta variable frente a

varios factores ambientales, para el caso del intestino grueso, solo se refieren al colon y ciego y

excluyen la última porción o recto. Por consiguiente, dichos resultados deben ser tomados con

cautela, porque podrían ser o no válidos para esta última porción del intestino grueso, que es la mas

involucrada en la función antes mencionada

CAPÍTULO VI. Análisis comparativo de tres índices nutricionales en poblaciones

de jutía conga (Capromys pilorides).

VI.2. Materiales y métodos

Análisis para una sola estación del año.

Se analizaron poblaciones de jutía conga pertenecientes a sietes localidades del Sistema Nacional de

Areas Protegidas, con una muestra total de 252 ejemplares capturados todos en el trimestre febrero,

115

marzo y abril, para eliminar la variación estacional reportada para las variables que aquí se estudian

(de la Fuente y Berovides, 2009).

La tabla I releja las localidades de las poblaciones con sus categorías de manejo, tipo de hábitat y

las muestras por localidades y sexo de las siete poblaciones estudiadas.

Tabla I. Localidades de las poblaciones con sus categorías de manejo, muestras por localidad y sexo y tipo de

hábitat, en siete poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

Localidad y categoría de manejo Sexo N Hábitat

Area protegida de recursos manejado

Jardines de la Reina

H 27 Manglar (Rizophora mangle)

M 16

Are protegida de recursos manejados

Archipiélago Sabana Camaguey

H 19 Manglar y

Manigua costera M 13

Reserva ecológica Hatibonico H 20 Manigua costera

M 33

Area protegida de recursos manejados

Parque Nacional de Guanahacabibes

H 27 Bosque semideciduo

M 20

Area protegida de recursos manejados

Najasa

H 18 Bosque semideciduo

M 20

Refugio de Fauna

Saetía

H 16 Bosque semideciduo

M 14

Area protegida de recursos manejados

Isla sur

H 14 Bosque semideciduo

M 10

Los ejemplares estudiados fueron todos adultos( Smith y Berovides, 1984); cada uno de los

animales capturados fueron sexados y se le determinó el largo cabeza tronco (LCT) y largo del pie

izquierda con uña (Pi) en milímetro (mm), así como el peso corporal ( PC) y peso del hígado ( PH)

en gramos (gr).Con el peso del hígado se confeccionó el índice nutricional de Gosling (1980), que

116

relaciona PH/Pi al cubo; un segundo índice que relaciona el peso del hígado con el peso corporal

(PH/PC) y un índice nutricional propuesto por los autores (Gosling modificado), utilizando la

relación PH/LCT al cubo. A las variables absolutas e índices nutricionales se les efectuó la prueba de

normalidad de Kolmogorov- Smirnov. Los valores promedios de los índices de nutrición se

compararon entre poblaciones mediante un análisis de varianza (ANOVA) bifactorial con los efectos

población y sexo y los valores promedios de los coeficientes de variación por un análisis de varianza

no paramétrico de Kruskall-Wallis

Las localidades de las poblaciones se organizaron a criterio de un índice climático (IC) o índice de

Martonne (Bozinovic et al., 2009), que relaciona la precipitación media anual con la temperatura

medial anual en cada localidad, según la fórmula:

IC=Precipitación media anual/Temperatura media anual +10 0 C

y que esta asociado a su vez a la producción primaria de los hábitats. Los valoras de este índice

fueron convertidos en rangos (Al-Kahtani et al., 2004), donde el rango 1 representó la más baja

disponibilidad de nutrientes (bajos valores del índice) y el siete la más alta disponibilidad. Estos

rangos para cada población fueron los siguientes: Jardines 1, Sabana 2, Hatibonico 3, Najasa 4,

Guanahacabibes 5, Saetía 6 e Isla 7.

A los valores promedios de los índices nutricionales (variable dependiente) se le determinó el grado

de dependencia con respecto a los rangos (variable independiente) mediante una regresión lineal

simple. Para cada uno de los análisis estadísticos se utilizo el sistema SPSS11.5.

Análisis para las diferencias entre estaciones. Se estudiaron cuatros poblaciones de jutía conga, dos

pertenecientes a ecosistemas de bosques (Parque Nacional Guanahacabibes y Area Protegida

Najasa) y dos pertenecientes a ecosistemas de manglar (Refugio de Fauna Las Picúas, archipiélago

Sabana-Camaguey y Area Protegida Jardines de la Reina). Se capturaron un total de 301

ejemplares, con una muestra por localidad, sexo y trimestre del año de la siguiente manera:

Población de Guanahacabibes:

Trimestre FMA N=27 hembras y 20 machos

Trimestre ASO N= 29 hembras y 19 machos.

Población de Najasa:

117

Trimestre FMA N= 18 hembras y 20 machos

Trimestre ASO N= 18 hembras y 19 machos

Población de Sabana:

Trimestre FMA N= 19 hembras y 13 machos

Trimestre ASO N= 18 hembras y 12 machos.

Población de Jardines:

Trimestre FMA N= 27 hembras y 16 machos

Trimestre ASO N= 12 hembras y 14 machos.

El trimestre FMA se corresponde con la estación de seca en Cuba y el ASO con la de lluvia.

Todos los ejemplares analizados fueron adultos y se les determino el peso corporal (PC) y el peso

del hígado en gramos, así como el largo cabeza tronco (LCT) en mm. El índice nutricional se

confeccione dividiendo el peso del hígado entre LCT al cubo, según Gosling et al (1980)

modificado, sustituyendo el largo del pie por LCT, ya que este presenta menor variación en la jutía

conga y elimina el efecto del tamaño y el peso. Al peso del hígado (PH) y al índice analizado se les

determinó la distribución normal mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov y a la prueba de

homogeneidad de varianza de Levene, las variables se procesaron estadísticamente mediante un

análisis de varianza (ANOVA) trifactorial, considerando los efectos trimestres, población y sexo.

Las diferencias entre trimestres o sexos dentro de cada población se compararon por pruebas t. Se

calcularon además las regresiones lineales simples del peso del hígado en el peso corporal y el LCT.

Las poblaciones de Jardines y Najasa poseían datos de las actividades reproductivas de machos y

hembras durante los trimestres estudiados (Gutierrez et al., 1999) y dichos datos fueron asociados a

la dinámica del índice nutricional en esos trimestres, al considerar la gran dependencia de las

actividades reproductivas del factor nutricional.

Las variables reproductivas consideradas fueron:

DT: Descenso testicular

IR: Indice reproductivo (peso testículo/peso corporal)

HR: Hembras en reproducción (lactancia, gestación o ambas)

EA: Estadio embrionario A (el mas temprano)

118

VI.1. Introducción

La disponibilidad de nutrientes y la adaptación de los organismos dentro del ecosistema, se ve

reflejada, entre otros aspectos, en su estado nutricional, el cual ha sido estudiado por diversos

métodos, entre los que se encuentran el peso relativo del hígado (Gosling et al., 1980 en el

coipo;Smith y Berovides, 1984; Sánchez et al., 1992 y Berovides, 2005 en la jutía conga).Ello se

debe a que este órgano es quien dirige el destino de cada uno de los nutrientes según las demandas

fisiológicas en cada momento, como almacén de glucógeno, carbohidratos (la primera fuente de

energía de los organismos) y aminoácidos, entre otras funciones de importancia vital para los

organismos(Aundesirk y Aundesirk, 1996).

Una peculiaridad morfológica del hígado de la jutía conga, es que además de poseer varios lóbulos

como en las otras especies de jutías, cada lóbulo esta subdividido en lobulillos (Lora, 1895). El

índice de Gosling fue utilizado por Sánchez et al (1992), para comparar poblaciones de jutia conga

en hábitat de manglar y bosque y compararlo también con un índice similar del peso del hígado,

pero relativo al peso corporal. Otros autores (Smith y Berovides, 1984) también utilizaron este

último índice. En otra especie de caviomorfo (Octodon degus, Sabat y Bozinivic, 2008) se han

estudiado los cambios del peso del hígado en relación con la dieta y el desarrollo del animal.

En Cuba las dos estaciones más marcadas y de mas influencia en los ecosistemas cubanos lo son la

seca y la lluvia, por lo que el presente trabajo tuvo como objetivo analizar los cambios poblacionales

y estacionales de un indices nutricional dentro y entre poblaciones de jutía conga de diferentes

hábitat, lo cual puede proporcionar información acerca de la naturaleza adaptativa de dicho índice,

de su relación con la dinámica reproductiva de la población y de si sus cambios son producto o no

de la norma de reacción de la especie, elementos que pueden servir de base para determinar

unidades de significación evolutiva o sus equivalentes (Green, 2005), para implementar futuros

planes de conservación y manejo de la especie basados en dichas unidades.

VI.3. Resultados y discusión

Análisis para una estación del año.

119

Las diferencias entre poblaciones para el índice peso del hígado relativo al peso corporal, se

muestran en la tabla II. Se observaron diferencias estadísticamente significativas, separándose las

poblaciones en tres grupos, con valores crecientes del índice. Grupo 1 Sabana, Hatibonico,

Guanahacabibes y Saetía, de hábitat de manglar con manigua costera, manigua costera y bosque

semideciduo respectivamente; grupo 2 Jardines de la Reina y Najasa, con hábitat de manglar y

bosque semideciduo respectivamente y por último el grupo tres, representado por la Isla, con hábitat

de bosque semideciduo. El primer grupo tiene un estado nutricional inferior al segundo grupo y este

a su vez inferior al tercero. Es de señalar que en los tres grupos se encuentran representadas

poblaciones de bosque, que poseen altos índices de disponibilidad de nutrientes, aspecto que se

asocia perfectamente para los grupos 2 y 3 de mayores índices nutricionales, pero no para el grupo

1, donde se encuentran los valores más bajos, los cuales deben de corresponderse con las localidades

de menor disponibilidad de nutrientes como en los manglares. Este resultado se pudiera explicar por

el grado de asociación entre el peso del hígado y el peso corporal, con correlaciones para cada

población positivas, altas y estadísticamente significativas. Los mayores valores de correlación se

encontraron en las poblaciones de Guanahacabibes (r=0.81) y Najasa (r=0.78), lo cual incide

negativamente en el índice, provocando la falta de concordancia ecológica en los resultados, siendo

de esperar cuando se utiliza factores de corrección altamente asociados como el peso del hígado y el

peso corporal (r=0.743, con amplitud de valores para cada población entre 0.66 a 0.81).

Es de señalar que nuestros resultados en relación a este índice se corresponden con los obtenidos

por Smith y Berovides (1984) en cuatro poblaciones (Jardines 2.4 ,Sabana 3.00, Najasa 3.1 e Isla

4.1) con resultados muy semejante para las poblaciones de bosque y diferencias no marcadas en las

poblaciones de manglar, debido al trimestre de muestreo para estas poblaciones en los meses de

mayo, junio y julio para Jardines y agosto, septiembre y octubre en la población de Sabana, lo cual

pudiera estar influenciado por los cambios estacionales para este índice.

Sánhez et al (1992) en dos poblaciones (Jardines 3.29 y Najasa 3.32) reflejo resultados muy

similares con los obtenidos en nuestro estudio para estas mismas poblaciones.

El índice de nutrición peso del hígado relativo al peso corporal, mostró además diferencias

estadísticamente significativas entre sexos, con mayores valores promedios en las hembras con

respecto a los machos, posiblemente por las mismas causas explicadas anteriormente, debido a que

los machos presentan mayor valor de correlación con el peso corporal (r=0.775) que las hembras

(r=0.687).

120

Tabla II. Valores promedios (X), desviaciones típicas (DS) y coeficientes de variación (CV) del índice peso

del hígado relativo al peso corporal, en sietes poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

Población N X DS CV

Jardines 43 3.45b 0.605 17.53

Sabana 32 2.86ª 0.469 16.39

Hatibonico 53 2.57ª 0.418 16.26

Guanahacabibes 45 2.65ª 0.426 16.07

Najasa 25 3.75b 0.660 17.60

Saetía 30 2.80ª 0.417 14.89

Isla 24 4.16c 0.695 16.70

Medias con letras diferentes, difieren a p<0.05 por una prueba de Tukey

El análisis entre las poblaciones para el índice del peso del hígado relativo al largo de la pata al cubo

(Tabla III), muestra también diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones,

conformándose tres grupos con el siguiente orden creciente. Grupo 1 Guanahacabibes, Isla y Saetía,

de hábitat bosque semideciduo; grupo 2 Jardines de la Reina, Sabana y Hatibonico, con hábitat

manglar, manglar más manigua costera y manigua costera respectivamente y el grupo 3 integrado

por Najasa con hábitat de bosque semideciduo. Estos resultados son discrepantes en su mayoría con

respecto a los resultados del índice de nutrición anterior y con los resultados esperados según el

índice climático (valores altos del índice nutricional en poblaciones de bosques). Las poblaciones de

la Isla, Saetía y Guanahacabibes, que quedan enmarcadas en el primer grupo con los índices mas

bajos, son poblaciones de bosque que presentaron los valores promedios mayores de pata, siendo

esta la causa de la discrepancia. Como dato adicional se observa en la población de Najasa el menor

valor promedio para esta misma variable, ocupando el grupo 3 (grupo de mayor índice nutricional).

El grado de asociación entre el largo de la pata y el peso del hígado para todas las poblaciones fue de

r=0.38 p<0.05 con valores positivos y estadísticamente significativos en las poblaciones de Sabana,

Hatibonico, Guanahacabibes y Saetía y un valor negativo en la población de la Isla. Las poblaciones

de Jardines y Najasa no mostraron asociación estadísticamente significativa.

121

Estos resultados indican que además de no utilizar factores de corrección altamente asociados al

peso del hígado para el índice de nutrición, es necesario también aumentar en lo posible el número

de poblaciones en un estudio que muestren el comportamiento de las variables en su conjunto dentro

de todas las poblaciones en general, para no incurrir en falsos resultados por las variaciones

absolutas y relativas de dichas variables.

El análisis para el índice de nutrición de Gosling mostró además diferencias significativas

estadísticamente entre sexos, con valores promedios mayores para las hembras con respecto a los

machos, resultado similar al anterior y explicado por las mismas causas.

Tabla III. Valores promedios (X), la desviación típica (DS) y coeficientes de variación (CV) del índice peso

del hígado relativo al largo de la pata al cubo, en siete poblaciones de jutía conga (Capromys

pilorides).

Población N X DS CV

Jardines 43 1.23b 0.081 6.5

Sabana 32 1.316b 0.148 11.29

Hatibonico 53 1.315b 0.161 12.29

Guanahacabibes 45 1.097ª 0.133 12.12

Najasa 25 1.493c 0.194 12.99

Saetía 30 1.048ª 0.121 11.54

Isla 24 1.057a 0.142 13.43

Medias con letras diferentes, difieren a p<0.05 por una prueba de Tukey

La comparación entre poblaciones para el índice de nutrición relativo al largo cabeza tronco (Tabla

IV), produjo diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciónes estudiadas. Las

poblaciones se diferenciaron en dos grupos que se muestran en orden creciente. Grupo 1 Jardines,

Sabana, Guanahacabibes, Hatibonico, Saetía y Najasa de hábitat manglar, manglar más manigua

costera, bosque semideciduo, manigua costera y bosque semideciduo respectivamente y el grupo 2

conformado por la Isla con habitat de bosque semideciduo.

122

Estos resultados muestran un gradiente entre poblaciones de hábitat de manglar, manigua costera, y

bosque semideciduo, registrándose los menores valores dentro del grupo 1 del índice de nutrición

para las poblaciones de hábitat de manglar y los mayores valores para las poblaciones de hábitat de

bosque, resultados esperados en relación a la disponibilidad de nutrientes según el índice climático.

Los resultados para este índice de nutrición muestran además concordancia con los resultados del

índice de nutrición relativo al peso en relación a la población de la Isla, que mostró el valor mayor

del índice estadísticamente significativo con respecto al resto de las poblaciones.

El índice nutricional del peso del hígado relativo al largo cabeza tronco no mostró diferencias entre

sexos estadísticamente significativas, lo cual constituye un aspecto diferencial más con respectos a

los índices anteriores.

Tabla IV, Valores promedios (X), la desviación típica (DS) y coeficiente de variación (CV) del

índice peso relativo del hígado al largo cabeza tronco en siete poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides).

Población N X DS CV

Jardines 43 0.845ª 0.301 35.62

Sabana 32 0.859ª 0.322 37.48

Hatibonico 53 0.996ª 0.356 35.74

Guanahacabibes 45 0.931ª 0.334 35.87

Najasa 25 1.048ª 0.176 16.79

Saetía 30 1.027ª 0.369 35.92

Isla 24 1.896b 0.806 42.51

Medias con letras diferentes, difieren a p<0.05 por una prueba de Tukey

El coeficiente de variación mostró el comportamiento siguiente en cada uno de los índices: Para el

índice nutricional relativo al peso corporal se obtuvieron valores semejantes entre las poblaciones

con un promedio de 16.49.El índice nutricional relativo al largo de la pata reflejó un patrón

semejante entre las poblaciones, con un valor promedio de 11.45 y un menor valor en la población

de Jardines de 6.5.En el índice nutricional relativo al largo cabeza tronco, se observaron valores

123

semejantes entre las poblaciones para un promedio de 34.27 y un valor inferior de 16.79 en la

población de jardines y de 42.51 como valor máximo para la población de la Isla.

El coeficiente de variación entre los índices nutricionales aumentó del índice relativo al largo cabeza

tronco respecto al índice relativo al peso corporal y de este en relación al índice relativo al largo de

la pata, aumento estadísticamente significativo. Este resultado puede estar indicando que el primer

índice es más sensible a los cambios naturales de disponibilidad de alimentos, que se dan dentro de

casa población, lo que señala una ventaja mas para el uso de dicho índice.

La tabla V muestra los valores de regresión de forma creciente, para los tres índices nutricionales

utilizados, en relación al ordenamiento de las poblaciones de acuerdo al incremento favorable del

hábitat según el índice climático. Estos resultados reflejan que solo el índice de nutrición relativo al

largo cabeza tronco muestra una asociación entre el valor del índice de nutrición y el índice

climático, estadísticamente significativa, además de presentar el valor mayor de incremento de la

variable dependiente (índice de nutrición) por cada unidad de aumento de la variable independiente

(rangos asignados para el índice climático). Estos resultados sugieren que es precisamente el índice

de nutrición del peso del hígado relativo al largo cabeza tronco. el índice más adecuado para reflejar

el estado nutricional en las poblaciones estudiadas.

Tabla V. Valores de regresión (b), F del NOVA, error típico (Sb) y coeficiente de determinación (R2)

de los índices nutricionales relativo al largo cabeza tronco (PH/LCT3), peso corporal

(PH/PC) y al largo del pie (PH/Pi3) en relación a un índice climático en siete poblaciones de

jutía conga (Capromys pilorides).

Indice F R2 b Sb

PH/LCT3 6.472* 56.40 0.128 0.05

PH/PC 0.959 NS 16.10 0.114 0.116

PH/Pi3 1.027 NS 17.0 0.032 0.031

* p<0.05 NS= No significativo

124

Las regresiones entre las variables peso del hígado (variable dependiente) en relación al LCT Y PC

(variables independientes) se muestran en la Tabla VI. Se observaron valores estadísticamente

significativos para la regresión del peso del hígado con respecto al peso corporal, con incrementos

(b) aproximadamente iguales de la variable dependiente respecto a la variable independiente, en

cada una de las poblaciones. Este era un resultado a esperar, y evidencia que las condiciones de

disponibilidad de alimentos, tan disímiles entre esas poblaciones, no afecta la relación peso hígado-

peso corporal, posiblemente por tratarse de un mecanismo homeostático.

La regresión del peso del hígado (variable dependiente) respecto al LCT (variable independiente)

solo mostró significación estadística para la población de Jardines, localidad con la poblacions de

jutías en habitat mas extremo (manglar de mangle rojo). Esto implica que alimentos de baja calidad

(como suponemos que son los de estos habitats), si influyen en el tamaño del animal, cosa que no

sucede en los bosques.

La no dependencia del peso del hígado en el largo corporal (excepto Jardines), añade otro punto más

de ventaja, para el uso de este índice, en los estudios ecológicos de la jutía conga.

Tabla VI. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error

típico (Sb.) del peso del hígado (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT) y

peso corporal (variables independientes) en siete poblaciones de jutía conga (capromys

pilorides).

Población LCT Peso corporal

F R2 b Sb. F R2 b Sb.

Jardines 87.63*** 6.8 0.470 0.051 48.69*** 54.3 0.028 0.004

Sabana 0.33 1.8 -0.720 -0.128 24.38*** 57.5 0.024 0.005

Hatibonico 3.31 6.1 -0.142 0.080 66.61*** 56.6 0.022 0.003

Guanahacabibes 0.16 0.4 0.057 0.138 27.21*** 61.6 0.030 0.006

Najasa 0.46 2.7 0.159 0.232 87.82*** 66.0 0.024 0.003

Saetía 1.18 4.0 0.134 0.123 38.53*** 57.9 0.019 0.003

Isla 0.29 1.6 0.100 0.184 14.02*** 43.8 0.025 0.007

125

La tabla VII, representa el dimorfismo sexual (media de los machos – medias de las hembras) para

los índices relativo al LCT (H/LCT3), al PC (H/PC) y al largo del pie (H/Pi3). Todos los índices

mostraron entre dos a tres diferencias notables (valores muy por encimes de la media de las

diferencias en valores absolutos) y no coincidentes. La mayoría de las diferencias son negativas, lo

que señala que independiente de la localidad, las hembras tienden a tener una mejor condición

nutricional, lo que esta de acuerdo con Emlen y Oring (1977) y Ruckstuhl (2007) para mamíferos en

general y Berovides et a, (1990) para la jutía conga en particular, de que las hembras ocupan habitas

con mejores condiciones de recursos (entre ellos los alimentarios) que los machos. Si esta

segregación sexual por habitat se da realmente, entonces las poblaciones terrestres y semiterrestres

de jutía conga de bosques (las que tienen la mayor posibilidad de hacer tal segregación) deben de

presentar las diferencias entre sexos mas marcadas. Esto es lo que precisamente indica el índice del

peso del hígado en relación al largo corporal.

Tabla VII. Dimorfismo sexual (D.S.) para los índices peso del hígado relativo al largo cabeza tronco

al cubo (H/LCT3), relativo al peso corporal (H/PC) y relativo al largo del la pie al cubo

(H/Pi3) en siete poblaciones de jutía conga (capromys pilorides)

Población H/LCT3 H/PC H/Pi3

Jardines 0.13 -0.52* -0.07

Sabana -0.01 0.20 -0.11

Hatibonico 0.15* -0.09 -0.19*

Guanahacabibes -0.09 -0.07 -0.10

Najasa -0.10 -0.27 -0.15*

Saetía 0.15* -0.13 -0.08

Isla -0.20* -0.46* 0.00

Diferencias con asteriscos señalan valores por encima de la media de las diferencias, en valores

absolutos

126

Los resultados anteriores evidencian que el índice del peso del hígado relativo al largo corporal,

refleja un gradiente que separa a las poblaciones de hábitat bosque de las poblaciones de hábitat de

manigua costera y manglar, así como la segregación ecológica entre los sexos en dependencia del

hábito y el habita, todo lo cual no se evidenció en los índices nutricionales relativo al peso corporal

y al largo de la pata. Estos resultados sugieren, que, para utilizar un índice de nutrición basado en el

peso del hígado, es necesario no utilizar variables altamente correlacionadas (peso corporal) para

ponderar los índices y es necesario además utilizar el mayor número posible de poblaciones de

diferentes localidades, que demuestren las características de las variables de ponderación antes de

ser utilizadas

Efectos de las estaciones del año.

La tabla VIII muestra la variable peso del hígado en los cuatros poblaciones estudiadas. Dada la alta

correlación con el peso corporal, esta variable siguió el mismo patrón que el peso corporal,

separando poblaciones de manglares y bosques, pero con diferencia en cuanto a los cambios por

trimestres, que aquí fueron más marcados. Los ANOVAS produjeron diferencias estadísticamente

significativas (F=4.57, p<0.01) por población (Sabana y Jardines con respecto a Najasa y

Guanahacabibes) con interacción población por trimestre (F=9.43, p<0.001). Dicha interacción se

produce por el aumento de la variable para los meses de ASO en las poblaciones de Cayos (Jardines

y Sabana) y su disminución en las poblaciones de bosque (Najasa y Guanahacabibes), ocurriendo o

contrario en FMA. Este resultado podría estar relacionado con la actividad reproductiva más activa

para las poblaciones de bosque (Tabla IV), como una estrategia adaptativa a las mejores condiciones

alimenticias en este ecosistema, lo cual implicaría un mayor gasto energético. Los cambios

estacionales para la variable peso del hígado dentro de cada localidad, solo fueron significativos

para las poblaciones de Jardines y Guanahacabibes, asociado a una tendencia de aumentar en peso

corporal para los trimestres de ASO en las poblaciones de manglar (Tabla I).

Tabla VIII. Valores promedios (X), desviación típica (S), y coeficiente de variación (CV)) en los

trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO), del peso del

hígado, en cuatro poblaciones de jutía conga (capromys pilorides.

127

Población Trimestre N X S CV t

Jardines FMA 43 82.68 19.83 23.98 29.50*

ASO 26 108.40 25.13 23.18

Sabana FMA 32 81.08 21.88 26.98 0.94 NS

ASO 30 90.20 21.75 24.11

Najasa FMA 38 105.37 30.54 28.98 0.272 NS

ASO 37 100.70 17.28 17.16

Guanahacabibes FMA 47 110.47 24.55 22.22 4.89*

ASO 48 93.78 17.70 18.87

Las regresiones del peso del hígado (variable dependiente) en el tamaño corporal y el peso corporal,

considerando el efecto de los trimestres, se muestran en las tablas IX y X respectivamente. En todas

las poblaciones, hubo una fuerte dependencia lineal estadísticamente significativa, del peso del

hígado en relación al peso corporal y solo para la población de Jardines en relación al LCT en los

dos trimestres (FMA y ASO) y Guanahacabibes para un solo trimestre (ASO). Este es el mismo

patón encontrado cuando solo se analizó FMA.

Tabla IX. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error

típico (S.) del hígado (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT) y el peso

corporal (variables independientes) en cuatro poblaciones de jutía conga (Capromys

pilorides), en el trimestre febrero, marzo y abril (FMA).

Población LCT Peso corporal

F R2 b E.S. b F R2 b E.S. b

Jardines 87.63*** 6.8 0.470 0.051 48.69*** 54.3 0.028 0.004

Sabana 0.33 1.8 -0.720 -0.128 24.38*** 57.5 0.024 0.005

Najasa 0.46 2.7 0.159 0.232 87.82*** 66.0 0.024 0.003

Guanahacabibes 0.16 0.4 0.057 0.138 27.21*** 61.6 0.030 0.006

128

Tabla X. Coeficiente de regresión (b), F del ANOVA, coeficiente de determinación (R2) y el error

típico (S.) del hígado (variable dependiente) en el largo cabeza tronco (LCT) y el peso

corporal (variables independientes) en cuatro poblaciones de jutía conga (capromys

pilorides), en el trimestre agosto, septiembre y octubre (ASO)

Población LCT Peso corporal

F R2 b E.S. F R2 b E.S.

Jardines 18.32*** 32.50 0.166 0.109 44.07*** 53.7 0.033 0.005

Sabana 0.003 0.00 0.007 0.137 2.57+ 10.0 -0.008 0.005

Najasa 17.04 37.80 0.271 0.066 8.56** 23.4 0.009 0.003

Guanahacabibes 3.41+ 22.20 0.171 0.097 5.14* 30.0 0.014 0.006

De forma general, el patrón observado en FMA se mantiene en ASO para la dependencia del peso

del hígado en el LCT y PC. En relación a la dependencia del peso del hígado con el LCT, se

mantiene la significación estadística solo en Jardines, lo que puede estar indicando un alto valor

adaptativo el mantener esta relación, independiente de los cambios estacionales. Las dos

poblaciones de habitat no boscoso, disminuyeron la magnitud del valor de la regresión y aunque no

son significativas, las regresiones de las poblaciones de bosques, por el contrario, tendieron a

aumentar en magnitud. Esto sugiere que las condiciones benignas del trimestre ASO en este habitat,

parecen propiciar una cierta dependencia del peso del hígado con el LCT, pero muy débil.

Excepto para Jardines, la dependencia del peso del hígado en el peso corporal, aunque se mantuvo

significativa, tuvo la tendencia a disminuir su magnitud en todas las poblaciones. Es como si la

mayor energía disponible y limitada contenida en el hígado en ASO y en el habitat de bosque, se

dedicará mas al aumento de tamaño que al aumento de peso.

Dinámica reproductiva en manglares y bosques y su relación con los índices nutricionales.

El grado de actividad reproductiva (AR) en dos de las poblaciones estudiadas presentó diferencias

marcadas entre trimestres y poblaciones (Tabla XI). Para los machos, Najasa siempre presentó

129

mayores valores de AR en ambos trimestres y la actividad fue mayor en FMA. Para las hembras, el

porcentaje en reproducción siempre fue mayor en Najasa y estable entre los dos trimestres, lo que no

se dio en Jardines, además, las etapas tempranas de estadios embrionarios disminuyen de FMA a

ASO, pero con diferentes valores. Todos estos datos sugieren que la dinámica reproductiva de las

hembras en estas poblaciones es muy diferente, lo que podría influir en la dinámica del índice

nutricional.

Tabla XI. Actividad reproductiva en febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre

(ASO) en dos poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

Machos Hembras

Trimestre Población DT% IR HR% EA%

FMA Jardines 100 4.89 68.75 43

Najasa 100 5.48 72.91 29

ASO Jardinaes 25 4.65 37.87 33

Najasa 46 5.17 73.08 15

DT: Descenso testicular

IR: Indice reproductivo (peso testículo/peso corporal)

HR: Hembras en reproducción (lactancia, gestación o ambas)

EA: Estadio embrionario A (el mas temprano)

El análisis de varianza para el índice nutricional peso hígado/LCT, mostró que solo fueron

estadísticamente significativa las interacciones poblaciones por trimestre (F=6.46, p<0.001) y

trimestre por sexo (F=7.14, p<0.01). Este índice parece mas sensible a las interacciones población

por trimestre y por sexo que el peso del hígado, que si detectaba diferencias entre poblaciones

independiente de dicha interacción y no detectó diferencias entre sexos. En el trimestre FMA

aparecen altos valores del índice en las poblaciones de bosque en comparación con las de manglares,

ocurriendo lo contrario en el trimestre ASO, que es el mismo patrón observado para el peso del

hígado, con la misma explicación. La interacción población por trimestre significativa, para el peso

del hígado tanto absoluto como relativo, evidencia fuertemente que esta variable es producto de la

130

norma de reacción del genoma de la jutía conga, ya que respuestas plásticas al ambiente pueden

influenciar fuertemente la divergencia entre poblaciones locales, que varían en las caracteristicas de

sus hábitats (Patton y Yang, 1971), como en este caso.

Cuando se analizan las anteriores diferencias por separados para cada trimestre, resultaron

estadísticamente significativas (Figura 1). Este patrón se explica teniendo en cuenta tanto el ciclo

reproductivo de la jutía conga como la disponibilidad del alimento, que cambia con los trimestres

(mas abundante en el trimestre ASO).

Figura 1. Indice nutricional en cuatro poblaciones de jutía conga, por trimestre.

El índice nutricional por población y trimestre (Tabla XII) muestra los siguientes resultados. La

población de Jardines se ve favorecida en el trimestre ASO, lo que posiblemente este relacionados

con cambios nutricionales favorables en la época de lluvia, más evidentes para ecosistemas de

manglar con respecto a ecosistemas de bosques. Además, debe de considerarse la estrategia

reproductiva de la población de Jardines (Gutiérrez et al., 1999), ya que en esta población disminuye

en un 46% la actividad reproductiva en las hembras y 75% en los machos durante el trimestre ASO,

Indice nutricional

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

FMA ASO

Trimestres

Ind

ice

Jardines

Sabana

Najasa

Guanaha

131

lo que a su vez disminuye el gasto energético y prepara la población para la próxima etapa

reproductiva, como muestra de una población bien adaptada al ecosistema de manglar.

La población de Sabana con hábitat de cayo y manigua costera representa una posición intermedia

entre manglar y bosque, donde el índice nutricional también es favorecido en el trimestre ASO,

aunque estratégicamente la población mantiene una actividad reproductiva( datos no presentados)

más elevada ya que disminuye un 75% de gestantes en comparación con la población de Jardines

que disminuye en un 85% para el trimestre de ASO (Gutierrez, et al.1991).Esto redunda en un

mayor gasto energético y un aumento no semejante, al parecer por la falta de adaptación total a este

ecosistema, influenciado por el flujo genético con las poblaciones de bosque o por un reciente arribo

geológico o ambas (Berovides y Comas, 1997) )

Las poblaciones de Najasa y Guanahacabibes, con hábitat de bosque, son nutricionalmente más

favorecidas por la variedad de alimentos vegetales (Comas et al., 1994), cuyas proteínas son mas

accesibles que en los manglares. Sabat y Bozinovic, (2008) en el caviomorfo Octodon degus,

demostraron que el peso del hígado se incrementaba con una dieta rica en proteínas. Este hecho

permite en ambas poblaciones de jutías, una estrategia reproductiva más estable, pero a su vez un

mayor gasto energético en los dos trimestres, ejemplificado para la población de Najasa, donde se

observa el mismo por ciento de hembras reproductivas en ambos trimestres, con una fase de meseta

mas prolongada para los partos hacia el trimestre ASO (Gutierrez et al., 1999). Por otra parte, Naya

et al., (2008) demostraron en el Degus que con la lactancia (una de las etapas de alto gasto

energético) aumentaba el peso del hígado.

Tabla XII. Valores medios (X), desviación típica (S), prueba t y coeficiente de variación (CV) por

población en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre

(ASO) para el índice nutricional, en cuatro poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides).

Poblaciones Estación N X S CV t

Jardines FMA 43 0.835 0.119 14.23 5.57***

ASO 26 1.046 0.212 20.27

Sabana FMA 32 0.861 0.297 34.49 0.82 NS

ASO 30 0.931 0.275 29.54

132

Najasa FMA 38 0.911 0.243 26.67 0.85 NS

ASO 37 0.847 0.129 15.23

Guanahacabibes FMA 47 0.931 0.301 30.25 0.83 NS

ASO 48 0.898 0.252 31.58

Las diferencias del índice por trimestres entre los sexos fueron significativas para FMA (estación de

seca con escasez de alimentos), con valores mayores para las hembras (Tabla XIII ), resultado que

puede explicarse por la estructura social que conforman las poblaciones de jutía conga, compuestas

por grupos familiares con un macho y cuatro hembras aproximadamente (sistema de apareamiento

poligínico), ocurriendo la selección de los mejores lugares por parte de las hembras (Berovides et

al., 1990), que se encuentran en una fase temprana de su ciclo reproductivo, al contrario de los

machos que en este trimestre poseen una elevada actividad reproductiva pero bajo las condiciones

desfavorables en este trimestre . El trimestre ASO (época de lluvia con abundancia de alimentos) no

muestra diferencias estadísticamente significativas entre los sexos, posiblemente porque los machos,

ahora con menor actividad reproductiva, se recuperan, lo que parece válido en ambos hábitats. Pero

las hembras, mas influidas que los machos por la disponibilidad de alimentos (Emlen y Oring, 1977;

Ruckstuhl, 2007), varían en su actividad reproductiva en dependencia del hábitat. En los manglares

(Jardines) se disminuye la actividad reproductiva en este trimestre, lo que no ocurre en el bosque

(Najasa), en este último ecosistema se mantiene igual la actividad reproductiva que en FMA. Dada

esta mayor actividad, debía esperarse una disminución del índice, pero Naya et al., (2008)

demostraron en el Degus que con la lactancia (una de las etapas de alto gasto energético), aumentaba

el peso del hígado.

Tabla XIII. Valores medios (X), desviación típica (S), y coeficiente de variación (CV) por sexo en

los trimestres febrero, marzo y abril (FMA) y agosto, septiembre y octubre (ASO), para el

índice nutricional peso hígado/LCT, en cuatro poblaciones de jutía conga (Capromys

pilorides).

Estación Sexo N Media S CV t

133

FMA H 91 0.931 0.278 29.86 2.61*

M 69 0.815 0.230 28.22

ASO H 66 0.861 0.218 24.47 1.08 NS

M 55 0.937 0.225 24.01

Los resultados con el índice nutricional del peso del hígado relativo al LCT, evidencian diferencias

entre las poblaciones de manglares y bosques, pero dependientes de la estación del año. Estudios

comparativos realizados por otros autores, entre una población de cayo y una de bosque (Sánchez et

al., 1992) no hallaron diferencias significativas, siendo de señalar que en estos casos el índice de

nutrición utilizado fue diferente, pues el peso del hígado lo dividieron entre el peso total del cuerpo

y el largo de la pata al cubo. Nuestros resultados indican que las poblaciones de jutía conga han

sufridos adaptaciones locales bajo diferentes presiones selectivas.

Nuestros resultados señalan un comportamiento bastante parecido de la variable peso del hígado

absoluto y relativizado al LCT (índice nutricional), pero recomendamos el uso del segundo por su

mejor comportamiento discriminatorio, en relación al efecto total de las diferencias entre sexos, no

detectado por el peso absoluto.

De los resultados anteriores se concluye que el índice nutricional aquí empleado, no mostró

diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones con hábitat diferentes (manglar y

bosque) al analizar los efectos trimestre, población y sexo, pero si una interacción cruzada

significativa localidad por trimestre del año, lo cual explica que, en un análisis independiente para

cada trimestre, si se detectaran diferencias significativas entre localidades. Este patrón diferencial

entre poblaciones de bosque y manglar, tiene como causas más probables, la alta relación del índice

con la actividad reproductiva propia de cada población, y con la disponibilidad de recursos

alimenticios.

134

CAPÍTULO VII. Variaciones morfológicas locales de dos poblaciones de jutía

conga (Capromys pilorides) en el área geográfica Peninsula de

Guanahacabibes

VII.1. Introducción

En las metapoblaciones, como conjunto de poblaciones interconectadas por flujo genético con efecto

homogenizador (Hanski y Gogiotti, 2004), pueden presentarse variaciones locales entre sus

subpoblaciones por efecto de la selección natural. Ambos procesos evolutivos se reconocen como

uno de los elementos fundamentales en la diferenciación de las poblaciones (Kawecki y Ebert,2004)

y son estudiados analizando la variación de caracteres morfológico, fisiológicos, conductuales,

cariológico y moleculares, estando inicialmente asociados a problemas mayormente taxonómicos.

Actualmente se enfoca además hacia problemas de la conservación, evolución y biogeogrfía (Santos

y Hortelano, 1997).

Las metapoblaciónes que conforman las especies en la naturaleza, presentan diferentes categorías

de agrupamiento de sus subpoblaciones, siendo las subespecies de los taxonomistas los grupos más

superiores, aunque desde el punto de vista genético y conservacionista, existen ahora agrupaciones

que pueden o no coincidir con las subespecies tradicionales de los taxónomos. Las subespecies

tradicionales se clasifican en geográficas y ecológicas, siendo estas últimas, subespecies geográficas

que viven bajo condiciones más específicas del hábitat local (Mayr, 1969), como son la diversidad

en la formación vegetal, humedad, precipitación, temperatura y sustrato entre otros efectos, que

conllevan a variaciones adaptativas entre poblaciones.

La jutía conga (Capromys pilorides) con una amplia distribución geográfica y diversos hábitats

ocupacionales, ha sido estudiada en cuanto a su variación geográfica considerando variables

morfológicas, morfométricas, y morfofisiológicas (Lora,1895; Mohr,.1939; Abreu y Manójina,1989;

Smith y Berovides,1984; Berovides et al., 1990a;1990b; Sánchez et al,1992; Berovides,2005; Silva

et al., 2007; de la Fuente y Berovides, 2008; de la Fuente y Berovides,2009). Estos estudios se han

llevado cabo en poblaciones de bosques, manglares, ciénagas, vegetación xerofítica y vegetación

secundaria, pero geográficamente muy distantes entre sí, quedando pendiente un análisis de la

variación en una misma área geográfica, donde se puedan distinguir poblaciones cercanas

pertenecientes a la misma metapoblación pero que puedan responder de manera diferencial a las

fuerzas evolutivas predominantes, el flujo genético (que mantiene la homogeneidad entre las

poblaciones) o las presiones de selección natural ( que conducen a la diferenciación local).

135

El objetivo de nuestro trabajo fue analizar comparativamente mediante variables morfométricas,

morfofisiológicas e índices derivados de estas variables absolutas, diferencias locales entre dos

poblaciones de jutía conga que pertenecen al área geográfica de Guanahacabibes, las que forman

parte de una metapoblación en dicha área.

VII.2. Materiales y métodos

En el área geográfica perteneciente a la península de Guanahacabibes, donde se ubica el Parque

Nacional de igual nombre, se estudiaron dos poblaciones pertenecientes a dos localidades de hábitat

de bosque semideciduo, Bolondrón y Carabelita, separadas entre si por unos 20 Km de distancia. En

la tabla I se dan las cantidades de animales capturados por localidad y sexo y las características de

los bosques de estas dos localidades.

Tabla I. Localidad de las poblaciones, sexo, tamaño de muestra (N) y formaciones vegetales, en dos

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) del Parque Nacional Guanahacabibes.

Localidad N Sexo Formación vegetal

Bolondrón 21 H Bosque semideciduo sobre suelo de resina roja

(acumulación de materia orgánica en el suelo calizo) que

favorece el desarrollo de la vegetación

19 M

Carabelita 34 H Bosque semideciduo sobre suelo calizo, que forma un

ecotono con el manglar, mas pobremente desarrollado

que en Bolodrón 21 M

Todos los ejemplares capturados fueron adultos según el criterio de Smith y Berovides (1984)

y se les determinó el peso corporal (PC) y el peso del hígado (PH) en gramos (g) así como el largo

cabeza tronco (LCT), Largo total (LT), largo de la cola (LC), largo de la pata izquierda con uña (Pi),

grosor de la corteza renal (GC), grosor de la médula renal (GM) y longitud última porción del

intestino grueso (LIU) en mm. A cada una de las variables absolutas obtenidas se les realizó la

prueba de normalidad Kolmogorov-Smirnov, la prueba de homogeneidad de varianza de Levene y se

136

confeccionaron los índices morfométricos y morfofisiológicos derivados de las variables absolutas,

que aparecen en la Tabla II.

Tabla II. Variables e índices morfométricos y morfofisiológicos con sus valores adaptativos,

utilizados en el estudio de dos poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) del Parque

Nacional Guanahacabibes.

INDICES MORFOMÉTRICOS FÓRMULAS FUNCIÓN ADAPTATIVA

Robustez (Peso relativo al volumen

del cuerpo)

PC/LCT3*100000 Supervivencia y reproducción

(Stearns,1992)

Peso corporal relativo al largo total

(PC/LT)

PC/LT*1000 Supervivencia y reproducción

(Stearns,1992)

Cola Relativa a LCT (CoR) LC/LCT*100 Termorregulación (Millien et

al,2006), arboricidad (Fleming,1974)

Pie Relativo a LCT (PiR) Pi/LCT *1000000 Termorregulación (Millien et, 2006),

arboricidad (Fleming,1974)

INDICES mORFOFISIOLÓGICOS

Indice de nutrición. Peso del hígado

relativo al volumen del cuerpo

(PH/LCT)

PH/LCT3*1000000 Estado nutricional (Indice de gossling

et al., 1980, modificado por de la

Fuente y Berovides, 2009)

Grosor medula renal relativo al grosor

del riñón

(IRRY)

GM/GM+GC*100 Capacidad de reabsorber agua (Yabe,

1983)

Grosor medula renal relativo al LCT

(IRRL)

GM/LCT*1000 Capacidad de reabsorber agua (de la

Fuente y Berovides ,en prensa)

Longitud última porción intestino

grueso relativo al LCT

LIU/LCT Capacidad de absorber agua

(Sánchez et al , 1992)

Los valores medios de los índices elaborados y las variables absolutas se compararon entre

poblaciones mediante un análisis de varianza (ANOVA) bifactorial, considerando los efectos

137

población y sexo, descartando el efecto estación, ya que todos los animales fueron capturados en el

trimestre febrero, marzo, abril que se corresponde con la estación de seca en Cuba. También se

analizó la variabilidad de los caracteres estudiados (medida por el coeficiente de variación) para las

poblaciones y los sexos.

VII.3. Resultados y discusión

Las variables absolutas largo cabeza tronco (LCT) y peso corporal (PC) representadas en la tabla III,

mostraron un mismo patrón, donde se observaron mayores pesos corporales y LCT en los machos

con respecto a las hembras en las dos poblaciones estudiadas, con diferencias estadísticamente

significativas. El peso corporal independiente del sexo, mostró diferencias estadísticamente

significativas entre las poblaciones, con valores promedios mas altos en la población de Bolondrón

con respecto a la población de Carabelita.

El LCT reflejó una tendencia de valores promedios más altos en la población de Bolondrón con

respecto a Carabelita, no significativo estadísticamente.

Esto resultado sugieren que las diferencias de peso corporal entre poblaciones no se deben solo a las

diferencias con respecto al LCT, sino a otros aspectos como nutricionales y o conductuales,

diferenciados entre las localidades

Tabla III. Valores medios (X) y desviación típica (S) por sexo y población, para el largo cabeza

tronco (LCT) y peso corporal (PC), en dos poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

del Parque Nacional Guanahacabibes.

LCT (mm) PC (g)

Población Sexo X S X S X S X S

Bolondrón H 485.25 44.74 499.62 40.80 3829.06 851.53 4315.87 975.73

M 515.07 30.20 4835.13 838.72

Carabelita H 476.53 27.94 483.40 30.94 3365.99 473.86 3556.53 559.95

M 494.52 32.98 3865.14 560.62

138

Diferencias entre poblaciones (F del ANOVA):

No significativa F=23.7 **

Diferencias entre sexos dentro de poblaciones:

Bolondrón t =2.15* t = 3.31** * p< 0.05

Carabelita t = 2.16* t = 3.53** ** p < 0.01

Los índices de Robustez e índice relativo al largo total (tabla IV), mostraron resultados semejantes

entre sí en cuanto a las diferencias entre poblaciones, donde en ambos índices la población de

Bolondrón presentó mayores valores promedios con diferencias estadísticamente significativas con

respecto a la población de Carabelita, lo cual señala una mayor distribución del peso por unidad de

tamaño ,sugiriendo que el hábitat en la localidad de Bolondrón es más favorable o permite posibles

cambios conductuales que conlleven a estos resultados.

En los dos índices y en ambas localidades, los valores promedios de los machos fueron mayores que

en las hembras, siendo estadísticamente significativo para el índice de peso relativo al largo total.

Tabla IV. Valores medios (X) y desviación Típica (S) por sexo y población, para el índice de

robustez y el índice del peso relativo al largo total (PC/LT), en dos poblaciones de jutía

conga (Capromys pilorides) del Parque Nacional Guanahacabibes.

Robustez PC/LT

Población Sexo X S X S X S X S

Bolondrón H 3.35 0.55 3.44 0.53 5.24 0.81 5.69 0.96

M 3.53 0.52 6.17 0.89

Carabelita H 3.12 0.45 3.16 0.45 4.79 0.58 4.99 0.62

M 3.21 0.45 5.32 0.54

Diferencias entre poblaciones (F del ANOVA):

F=6.2 * F=18.0 **

139

Diferencias entre sexos dentro de poblaciones:

Bolondron t = No significativa t = 2.44* * p< 0.05

Carabelita t = No significativa t = 2.11* ** p < 0.01

Los valores promedios de la cola absoluta y relativa (tabla V) expresaron diferencias por población

estadísticamente significativas y diferencias entre sexos e interacción población por sexo, para la

variable cola absoluta. El resultado en relación al sexo está posiblemente relacionado con los valores

promedios mayores del LCT en los machos con respecto a las hembras en ambas poblaciones, lo que

por alometría se reflejaría en la cola. La interacción población por sexo viene dada por el hecho de

que la diferencia entre sexos en cola absoluta es mayor en Bolondrón (estadísticamente sigificativa)

con respecto Carabelita (no significativa).

La variable cola relativa, como elimina el efecto del tamaño, no presentó diferencias entre

poblaciones independiente del sexo, ni interacción, auque sí diferencias apreciables entre sexos para

la población de Bolondrón, con resultados estadísticamente significativos. Esto indica que, para esta

población, la diferencia en longitud de cola entre sexos es independiente en parte del tamaño del

animal. Como este carácter indica habilidad trepadora, al parecer los machos se segregan de las

hembras en árboles más altos, a donde pueden trepar mejor. Al menos para nuestra muestra, esto fue

lo que observamos.

Las variables pata absoluta y pata relativa (tabla VI) mostraron el mismo patrón que la cola absoluta

y relativa, con diferencias estadísticamente significativas de ambas variables entre poblaciones y

entre sexo e interacción población por sexo solo para la pata absoluta. Las mismas causas dadas para

el patrón observado en la cola, son las que posiblemente estén actuando aquí y refuerzan la hipótesis

de la mayor arboricidad de los machos de Bolondrón.

Tabla V. Valores medios (X) y desviación Típica (S) por sexo y población, para la longitud de la cola

absoluta y relativa en dos poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) del Parque

Nacional Guanahacabibes.

Población Cola Cola relativa

Sexo X S X S X S X S

Bolondron H 238.50 18.94 251.25 22.22 43.33 3.52 50.41 3.97

M 264.87 17.03 51.56 4.21

Carabelita H 225.18 19.68 226.41 18.47 47.48 5.58 47.01 4.72

140

M 228.43 16.56 46.26 2.83

Diferencias entre poblaciones (F del ANOVA):

F=35.5 *** F=12.6 ***

Diferencias entre sexos dentro de poblaciones:

Bolondron t =4.07*** t = 5.92*** *** p< 0.001

Carabelita t = No significativa t = No significativa

Tabla VI. Valores medios (X) y desviación Típica (S) por sexo, para la longitud del pie absoluto y

relativo, en dos poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) del Parque Nacional

Guanahacabibes.

Población Pie Pie Relativo

Sexo X S X S X S X S

Bolondron H 92.82 4.92 97.13 6.93 19.22 1.33 19.50 1.44

M 101.73 5.76 19.81 1.53

Carabelita H 89.14 4.27 90.70 5.73 18.74 0.98 18.80 0.97

M 93.21 6.10 18.87 0.97

Diferencias entre poblaciones (F del ANOVA):

F=27,2 *** F=7.2** * p< 0.05

Diferencias entre sexos dentro de poblaciones:

Bolondrón t = 4.64*** t = No significativa * p< 0.01

Carabelita t = 2.68* t = No significativa *** p< 0.001

La tabla VII presenta los índices de reabsorción renal relativos al grosor del riñón (IRRY) y al LCT

(IRRL), donde se muestran diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones solo para el

índice IRRL. Estos resultados ratifican el alto nivel discriminativo del índice IRRL con respecto al

IRRY, cuando se analizan poblaciones con diferencias en cuanto a la disponibilidad de agua.

141

Igualmente deben considerarse las afectaciones del índice IRRY producto de los cambios en la

corteza renal entre sexo y por estación, lo que posiblemente produjo la deferencia estadísticamente

significativa entre sexos en Bolondrón.

Los resultados de Carabelita con respecto a Bolondrón sugieren una localidad más xérica a causa de

la humedad, tipo de suelo, temperatura o por la influencia que representa la presencia de un manglar

cercano, de donde posiblemente provienes muchos de los animales capturados para este estudio.

Tabla VII. Valores medios (X) y desviación Típica (S) por sexo y localidad, para un índice de

reabsorción relativo al grosor del riñón (IRRY) y un índice de reabsorción relativo al largo

cabeza tronco (IRRL), en dos poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) del Parque

Nacional Guanahacabibes.

Población IRRY IRRL

Sexo X S X S X S X S

Bolondron H 73.26 3.12 72.11 2.84 27.26 3.76 26.25 3.57

M 70.81 1.91 25.17 3.11

Carabelita H 74.11 4.36 73.45 4.37 29.70 5.02 29.00 4.36

M 72.38 4.28 27.90 2.75

Diferencias entre poblaciones (F del ANOVA):

No significativa F=7.9**

Diferencias entre sexos dentro de poblaciones:

Bolondrón t =2.65* t = No significativa * p< 0.05

Carabelita t = No significativa t = No significativa * * p< 0.01

El índice de nutrición no mostró diferencias estadísticas entre poblaciones (Tabla VIII), pero si una

interacción cruzada estadísticamente significativa, presentando los machos de Bolondrón mayores

valores que las hembras y ocurriendo lo contrario en Carabelita, aunque no se evidenció diferencias

estadísticas entre sexos dentro de cada población. El peso del hígado esta influido mayormente por

la nutrición y el estado reproductivo del animal, y ambos factores pudieran ser diferentes en las dos

142

poblaciones, afectando de forma diferencial a machos y hembras. Al menos para la reproducción, ya

existen evidencias de esta diferencia (Linares, en prensa).

Tabla VIII. Valores medios (X) y desviación típica (S) por sexo y población, para un índice de

nutrición relativo al largo cabeza tronco (PH/LCT), en dos poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides) del Parque Nacional Guanahacabibes.

PH/LCT

Población Sexo X S X S

Bolondrón H 0.92 0.18 0.96 0.18

M 1.00 0.18

Carabelita H 0.94 0.23 0.91 0.21

M 0.85 0.16

Diferencias entre poblaciones (F del ANOVA):

No significativa

Diferencias entre sexos dentro de poblaciones:

Bolondron t = No significativa

Carabelita t = No significativa

La tabla IX refleja el valor relativo de la última porción del intestino grueso, donde se observaron

diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones, con valores promedios mayores para la

población de Carabelita. Resultados similares se reportan para este índice al analizar poblaciones de

hábitat de manglar (Sánchez et al., 1992). Esto sugiere que la población de Carabelita se encuentra

mejor adaptada a condiciones más extremas de carencia de agua, lo que concuerda con los valores

del índice IRRL, en ambos casos relacionan a la población de Carabelita con un hábitat más xérico o

con la influencia del manglar en esta localidad.

143

Tabla IX. Valores medios (X) y desviación Típica (S) por sexo para el índice intestinal relativo al

largo cabeza tronco (LIU/LCT), en dos poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) del

Parque Nacional Guanahacabibes.

Población Sexo X S X S

Bolondrón H 4.08 0.51 4.14 0.65

M 4.20 0.80

Carabelita H 4.98 0.69 5.01 0.61

M 5.07 0.46

Diferencias entre poblaciones (F del ANOVA):

F=37.4***

Diferencias entre sexos dentro de poblaciones:

Bolondron t = No significativa ***p<0.001

Carabelita t = No significativa

Los valores del coeficiente de variación para los caracteres morfométricos (LCT, PC, Co y Pi) y

morfofisiolóicos (IRRY, IRRL, PH/LCT e LIU/LCT), se muestran en la tabla X.

Para ambas poblaciones, el grado de variación del conjunto de caracteres morfométricos y

morfofisiolóicos (medidos por el coeficiente de variación) fue diferente. Los primeros fueron más

variables en Bolondrón y los segundos en Carabelita. Para las variables morfométricas, este patrón

se puede explicar en términos de una mayor heterogeneidad estructural de la vegetación en

Bolondrón, la que como ya señalamos explica también las diferencias en valores promedios entre

machos y hembras en esta localidad, así como la mayor variabilidad de las hembras (CV

promedio=11.17 vs 8.82 para los machos), al ser estas menos arborícolas. Para los caracteres

morfofisiológicos, el patrón observado también podría explicarse en términos de la disponibilidad de

agua, mas heterogénea en Carabelita, por tratarse de una población que utiliza dos hábitats

diferentes en cuanto a este recurso, pero aquí son los machos los que poseen mayor coeficiente de

variación promedio (CV=8.74 vs 8.36 para las hembras), posiblemente por su mayor movilidad.

144

TablaX. Coeficientes de variación (CV) para los caracteres largo cabeza tronco, peso corporal, largo

de la cola, largo del pie, índice renal Yabe (IRRY), índice renal relativo al largo cabeza

tronco (IRRRL), índice nutrición e índice intestinal en dos poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides), del Parque nacional Guanahacabibes.

Caracteres Bolondrón Carabelita

Largo cabeza tronco 8.17 6.40

Peso corporal 22.61 15.73

Largo cola 8.84 8.16

Largo pie 7.13 6.32

CV Promedio 11.69 9.15

Indice IRRY 3.94 5.95

Indice IRRL 13.60 15.03

Indice nutrición 18.75 23.08

Indice intestinal 15.70 12.17

CV Promedio 13.00 14.06

Nuestros resultados en general son de la misma magnitud que los registrados para poblaciones de

jutía conga muy separadas geográficamente, conviviendo en varios hábitats (Berovides et al., 1990a;

1990b; Sánchez et al., 1992; Berovides, 2005), lo que demuestra de nuevo la existencia de ecotipos,

pero a una escala espacial mas reducida. Bajo estas condiciones, el flujo genético manifestaría su

efecto homogenizador entre las poblaciones y si este es elevado, elimina o enlentece la adaptación

local entre poblaciones de hábitat diferentes (Lenormand, 2002), lo que aparentemente no ocurre en

las dos poblaciones estudiadas.

Las diferencias morfométricas y morfofisiológicas entre las localidades de Bolondrón y Carabelitas,

separadas por una distancia aproximada de 20 Km sin la presencia de barreras física entre ellas,

muestran o bien que las presiones selectivas locales disminuyen o anulan el flujo genético, al

eliminar a los inmigrantes inadaptados, o que entre ellas existe poco flujo genético o ninguno,

debido a la filopatría de la especie, que hace que solo migren muy pocos individuos. Ambos

145

procesos podrían estar aquí en operación, ya que los organismos genéticamente más favorecidos, no

solo son los responsables del flujo genético entre las poblaciones, en ocasiones organismos

marginales que no pueden competir por los recursos, son también responsables de la migración

(López-Sepulcre, 2009). Si este es el caso para la jutía conga, entonces los emigrantes entre

poblaciones serian estos pocos individuos marginales, que, dada la adaptación a su localidad de

origen y su baja competitividad, tendrían poca probabilidad de supervivencia y reproducción en su

nueva localidad y serian eliminados por la selección natural.

Al menos para la variación local del color del pelaje, en 11 del roedor ratón de bolsillo (Chaetodipus

intermedius, Hoesktra et al (2005) encuentran una fuerte correlación entre dicha variación y el color

de fondo del hábitat, reconociéndola como adaptación local sometida a una fuerte selección natural,

a pesar del marcado flujo genético entre las poblaciones.

Similar resultado encuentra Laurence (2013) en poblaciones de la rata almizclera (Ondatra

zibethicus) de Canadá, caracteres craneales y microsatélites.

Nuestros hallazgos señalan la necesidad de especificar con exactitud la localidad de las muestras

cuando se hacen los estudios morfométricos con la jutía conga, lo que no ocurrió en el trabajo de

Abreu y Manójina (1989), que sólo refieren la localidad como península de Guanahacaibes, aunque

si se refieren al tipo de hábitat (bosque semideciduo), pero queda demostrado en este trabajo que la

sola referencia al tipo de bosque sin mas especificaciones, no garantiza la repetibilidad de los

resultados. Comparando sus datos morfométricos con los nuestros, se evidencia que las muestras

fueron extraídas de un bosque similar al de Bolondrón.

Todos los resultados anteriores muestran, que en el área geográfica de la península de

Guanahacabibes, las poblaciones de Bolondrón y Carabelita presentaron variaciones entre localidad

estadísticamente significativas, en correspondencia con el hábitat, con valores promedios mayores

con respecto al peso corporal e índices de robustez y masa corporal en la población de Bolondrón y

valores promedios de los índices de reabsorción renal relativo al largo y longitud última porción del

intestino grueso asociado a un hábitat más xérico, en la población de Carabelita, además, de

diferencias en los índices pie relativo y cola relativa. Estos resultados evidencian que las presiones

selectivas en estas localidades superan al efecto del flujo genético entre ellas de existir éste,

produciendo las adaptaciones locales observadas. Este resultado sugiere fuertemente, que estas

poblaciones de jutía conga en el área de la península de Guanahacabibes y quizás en muchas otras

áreas de Cuba, están sufriendo un proceso de especiación ecológica, o sea , un proceso incipiente de

146

formación de especie por respuesta adaptativa a la selección natural estabilizante (dentro de la

población) y disruptiva (entre las poblaciones) lo que logra una mejor adaptación a las condiciones

locales, independiente del efecto homogenizador del flujo genético (Schluter, 2001). La

independencia de flujo genético, según un modelo, se logra por selección sexual (las hembras eligen

machos con el fenotipo local), dimorfismo sexual y filopatría, todo lo cual refuerza la acción de la

selección natural (Sander et al., 2009). Para la jutía conga, lo primero esta por demostrar, pero las

dos últimas condiciones si se dan para la especie (Berovides et a, 1990).

147

CAPÍTULO VIII. Determinación de unidades de manejo para la conservación en

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

VII.1. Introducción

Los caracteres adaptativos como adecuación organismo- ambiente y producto del modelaje de la

selección natural, representa un aspecto de gran interés para diferenciar poblaciones dentro de la

misma especie, sometida a diferentes presiones selectivas, con disyunción de rango y hábitat

diferentes. Aquí la variación de caracteres adaptativos constituye el material inicial para la

especiación ecológica y la evolución dentro y entre poblaciones. Preservar esta es garantizar el

potencial genético evolutivo que puede constituir en mayor o menor grado, unidades de manejo para

la conservación, como una designación infraespecífica, para lograr una protección y uso sostenible

más objetivo aplicable a poblaciones bajo algún grado de amenaza o bajo explotación

(Crandall, 2000.).

Hemos comentado con anterioridad que la jutía conga no se encuentra en ninguna de las categorías

de amenaza de la UICN, pero que sin embargo es utilizada como recurso por parte de campesinos y

pescadores, haciendola perfectamente ajustable al criterio de categoria infraespecífica no

taxonómica, en este caso, de unidades de manejo para la conservación, como parte de un plan de

gestión integral, que contribuya a una mejor conservación del potencial evolutivo de la especie.

Tomando en consideración lo anteriormente planteado, nuestro objetivo fue crear, sobre la base de

las variaciones morfológicas (morfométricas y morfofisiológicas) entre las poblaciones de jutía

conga, un conjunto de criterios que contribuyan a conformar unidades de manejo para la

conservación en esta especie.

VII.2. Materiales y métodos

Se utilizó una muestra total de 768 ejemplares (417 hembras y 351 machos) de jutía conga,

pertenecientes a nueve poblaciones correspondientes a ocho localidades con disyunción de rango

geográfico (excepto en el área de Guanahacabibes) y hábitats diferentes. Los muestreos se realizaron

en los trimestres febrero, marzo y abril (FMA); mayo, junio y julio (MJJ); agosto, septiembre y

octubre (ASO) y noviembre, diciembre y enero (NDE).

148

En el área de la península de Guanahacabibeslas las capturas de jutía conga se realizaron en las áreas

de Bolondrón y Carabelita, considerándose como poblaciones independientes. Los datos de intestino

absoluto y grosor de la médula en las poblaciones de Zapata e Isla fueron obtenidos de trabajos

anteriores independientes a este estudio. Todos los ejemplares muestreados fueron adultos siguiendo

los criterios establecidos por Smith y Berovides (1984)

En el estudio se emplearon 16 variables morfológicas (10 morfométricas y 6 morfofisiológicas) que

se muestran a continuación:

1) Variables morfométricas 2) Variables morfofisiológicos

Largo cabeza tronco (LCT) Peso del hígado (PH)

Largo total (LT) Grosor de la médula renal (GM)

Peso corporal (PC) Largo del intestino (LI)

Indice de Robustez (Ro) Indice de nutrición relativo al LCT

Largo del pie (Pi) Indice intestinal relativo al LCT

Largo de la cola (Co) Indice renal relativo al LCT

Pie relativo al largo (PiR)

Cola relativa al largo (CoR)

Indice pie relativo la cola (Pi/Co)

Peso corporal relativo al LT

Las variables de medidas lineales se midieron con una cinta métrica y un Pie de Rey en milímetros

(mm) y las variables de peso con una balanza en gramos (g).

A todas las variables se les realizó la prueba de Kolmogorv –Smirnov para determinar el tipo de

distribución y la prueba de Levene de homogeneidad de varianza. A todas las variables se les efectuó

un criterio de selección, para determinar cuales eran las más idóneas para diferenciar poblaciones

como unidades de manejo para la conservación, que incluyó los siguientes aspectos:

1. Variables relativas que diferencian a las poblaciones por el hábito o el hábitat, que no se

encuentren influenciadas por el efecto del LCT de forma directa y que separen a las

poblaciones en función del valor adaptativo de las mismas.

149

2. Variables que muestren diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones en cada

uno de los trimestres, así como que mantienen un mismo patrón cuando se consideran todos

los trimestres juntos.

Los ANOVAS de cada variable seleccionada se dieron en el capítulo 7, de los que se derivaron los

diagramas de caja para conformar grupos de poblaciones que no incluyen a sus medianas dentro de

los cuarteles (Whitlock y Schluter, 2009).

VII.3. Resultados y discusión

Las variables seleccionadas se exponen en las Tabla I (largos y peso), II (apéndices) y III

(morfofisiológico), con sus valores promedios y desviación típica, ignorando el efecto estación

(FMA y ASO). Según los resultados de los Anovas (Capítulo anteriores), las variables LCT, PC,

PC/LT, IRRL y LIU/LCT difieren entre poblaciones según el hábitat (bosque, vegetación xerofítica

y de manglar) con diferentes disponibilidades de nutrientes y de recursos hídricos. Las variables

CoR y Pi/Co también difieren entre poblaciones según los hábitos (terrestres, semiterrestres y

semiarborícola). Las variables en su conjunto mostraron un nivel elevado de concordancia entre los

valores promedios obtenidos por población, las agrupaciones poblacionales formadas en relación a

cada una de las variables y las condiciones ecológicas y hábitos de las poblaciones

La Tabla I. Valores promedios (X) y desviación típica (S) para los trimestres febrero, marzo y abril y

agosto, septiembre y octubre para el largo corporal, peso corporal e índice derivado del largo

y el peso en nueve poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides).

Población Variables

LCT PC PC/LT

X S X S X S

Jardines 458.74 ab 33.40 2405.31a 532.55 3.38a 0.60

Sabana 456.77a 30.17 2811.44ab 576.83 4.09b 0.69

Zapata 465.14abc 44.83 3142.35bc 931.79 4.41b 0.98

150

Hatibonico 481.50bcd 40.74 3883.33de 845.35 5.15cde 0.85

Najasa 488.84cde 35.51 3509.11cd 818.19 4.62bc 0.86

Guanahacabibes I 499.67de 40.80 4315.87ef 975.73 5.69ef 0.96

Guanahacabibes II 483.40cd 30.94 3556.32cd 559.95 4.99cd 0.62

Saetía 512.16ef 37.93 4141.16ef 918.77 5.22de 0.87

Isla 525.61f 32.68 4592.90f 912.75 5.88f 0.90

Letras diferentes difieren estadísticamente a P<0.05 por una prueba de Tukey

La Tabla II. Valores promedios (X) y desviación típica (S) para los trimestres febrero, marzo y abril

y agosto, septiembre y octubre para los índices cola relativa y pie/cola en nueve poblaciones

de jutía conga (Capromys pilorides).

Población Variables

CoR Pi/Co

X S X S

Jardines 54.29e 4.79 36.45b 2.35

Sabana 49.60abc 3.30 39.94d 2.83

Zapata 50.92cd 3.43 39.51d 2.22

Hatibonico 55.11e 4.25 33.34a 2.47

Najasa 54.23e 4.84 36.95bc 3.10

Guanahacabibes I 50.41bc 3.97 38.78cd 2.44

Guanahacabibes II 47.01a 4.72 40.32d 4.10

Saetía 53.33de 2.81 36.08b 2.25

Isla 47.77ab 2.78 39.98d 3.00

Letras diferentes difieren estadísticamente a P<0.05 por una prueba de Tukey

151

La Tabla III. Valores promedios (X) y desviación típica (S) para los trimestres febrero, marzo y abril

y agosto, septiembre y octubre para los índices intestino (LIU/LCT) y riñón (IRRL) en nueve

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides)

Población IRRL LIU/LCT

X S X S

Jardines 32.23d 3.59 6.83e 0.06

Sabana 30.60cd 3.11 5.64d 0.75

Zapata 29.00 2.92 5.10 0.33

Hatibonico 28.41bc 2.75 5.31cd 0.61

Najasa 27.34b 3.95 4.68b 0.38

Guanahacabibes I 26.24b 3.56 5.04c 0.43

Guanahacabibes II 29.01bc 4.36 5.20c 0.34

Saetía 22.61a 2.56 4.24a 0.49

Isla 26.90 3.10 4.70 0.50

Letras diferentes difieren estadísticamente a P<0.05 por una prueba de Tukey

La distribución del largo cabeza tronco (LCT), peso corporal (PC) y el índice de distribución del

peso con respecto al largo total (PC/LT) se muestra en las Fig. 1A, 1C y 1E, para nueve poblaciones

de jutía conga. Las variables LCT, PC y PC/LT, presentaron un alto grado de asociación en todas las

poblaciones, lo cual ocasionó que las mismas se agruparan de forma similar (Figura 1B, 1D y 1F)

La variable LCT separó las poblaciones en tres grupos diferentes, que no incluyen a sus medianas

dentro de los cuartiles:

1) Poblaciones de tamaños pequeños como Jardines (hábito semiarborícola), Sabana (hábito

semiterrestre) y Zapata (hábito semiarborícola) de hábitat manglar, manglar mas vegetación

de costa de cayo y manglar de ciénaga con ecotono de bosque respectivamente.

152

2) Poblaciones de tamaños intermedios como Hatibonico (habito terrestre) de hábitat xerofítico,

Carabelita (hábito semiterrestre) de hábitat bosque semideciduo con ecotono manglar y

Najasa (hábito semiarborícola) de hábitat bosque semideciduo poco consrevado

3) Poblaciones de gran tamaño de hábitat de bosque semideciduo como factor común, como la

Isla (hábito terrestre), Saetía (hábito semiarborícola) y Bolondrón (hábito semiterrestre).

Las variables PC y PC/LT siguieron un patrón semejante al LCT, a excepción de la población de

Jardines que se separó del primer grupo formando un grupo independiente, quedando constituidos

cuatro grupos poblacionales respecto a las variables PC y PC/LCT.

La influencia del hábitat prevaleció más en la separación de los grupos poblacionales formados, que

el hábito de las mismas.

El índice PC/LT presentó mayor similitud con el PC que con el LCT (Fig. 1D y 1F).

Figura 1. Diagrama de caja con la mediana, los cuartiles y valores extremos en nueve poblaciones

de jutía conga (Capromys pilorides) así como los grupos poblacionales que se forman (a la

derecha) en función de las variables largo cabeza tronco (LCT), el peso corporal (PC) y el

índice que relaciona peso corporal con respecto al largo total (PC/LT)

423040559054344547N =

LOCA

Isla

Saet

Bolo

Cara

Naj

Hat

Zap

Sab

Jar

LC

T

600

500

400

300

100199124N =

LOC

Bolo, Saet e Isla

Hat, Naj y Cara

Jar, Saba y Zapa

LC

T

600

500

400

300

A B

153

423040559054344547N =

LOCA

Isla

Saet

Bolo

Cara

Naj

Hat

Zap

Sab

Jar

PC

7000

6000

5000

4000

3000

2000

1000

1551427947N =

LOC

Hat, Bol, Saet e Isl

Naj y Cara

Sab y Zapa

Jar

PC

8

7

6

5

4

3

2

423031549052344547N =

LOC

Isla

Saet

Bolo

Cara

Naj

Hat

Zap

Sab

Jar

PC

LT

8

7

6

5

4

3

2

1551427947N =

LOC

Hat, Bol, Saet e Isl

Naj y Cara

Sab y Zapa

Jar

PC

LT

8

7

6

5

4

3

2

La Figura 2 representa los índices cola relativa (2A) y Pi/Co (2C) en nueve poblaciones de jutía

conga, así como los grupos poblacionales formados por cada una de las variables.

La cola relativa agrupa a las poblaciones en tres grupos poblacionales, en función del hábito de las

mismas (Fig. 2B).

Grupo 1 cola relativa grande, integrado por las poblaciones de Jardines (hábito semiarborícola),

Najasa (hábito semiarborícola), Saetía (hábito semiarborícola) y Hatibonico (hábito terrestre).

C D

E F

154

Grupo 2 cola relativa intermedia integrado por las poblaciones de Zapata (hábito semiterrestre) y

Bolondrón (hábito semiterrestre), cuya mediana no se separa de los cuarteles del próximo grupo.

Grupo3 cola relativa pequeña integrado por las poblaciones de la Isla (hábito terrestre), Carabelita

(hábito semiterrestre) y Sabana (hábito semiterrestre).

La población de Hatibonico a pesar de ser una población de hábito terrestre integra el grupo 1,

posiblemente relacionado con un reciente arribo geológico de la población en la localidad o una

adaptación a las altas temperaturas de la zona como apéndice termorregulador, según el principio de

Allen.o como órgano de reserva.

El índice pie/ cola, relativiza el pie en función de la cola, mostrando que a menor valor del índice,

más grande es la cola respecto al pie y por tanto es más elevada la actividad trepadora, agrupando a

las poblaciones con un patrón parecido al patrón de la cola relativa, pero a la inversa en cuanto al

valor numérico del índice y tres grupos poblacionales integrado de la siguiente manera.

Grupo 1. Integrado por la poblacion de Hatibonico, con bajo valor del índice

Grupo 2. Poblaciones de Jardines, Najasa y Saetía, con valores intermedios del índice

Grupo 3. Poblaciones de Sabana, Zapata, Carabelita, Bolondrón e Isla, con valores altos del índice

Figura 2. Diagrama de caja con la mediana, los cuartiles y valores extremos en nueve poblaciones de

jutía conga (Capromys pilorides), así como los grupos poblacionales que se forman (a la

derecha) en función de las variables cola relativa (CoR) e índice pie cola (Pi/Co)

155

402825518352344542N =

LOC

Isla

Saet

Bolo

Cara

Naj

Hat

Zap

Sab

Jar

CO

RE

LA

70

60

50

40

30

12675206N =

LOC

Isla, Cara y Saba

Zapa y Bolo

Jar, Hat, Naj y Saet

CO

RE

LA

70

60

50

40

30

403030548652344547N =

LOC

Isla

Saet

Bolo

Cara

Naj

Hat

Zap

Sab

Jar

PIC

OLA

60

50

40

30

20

19516353N =

LOC

Sab, Zap, Car, Bol e

Jar, Naj y Saet

Hat

PIC

OLA

50

40

30

20

Los valores del índice renal (IRRL) e índice intestinal (LIU/LCT), se muestran en la Figura 3, donde

se observó una misma tendencia (Figura 3A y 3B) y agrupamiento semejante de las poblaciones con

los mismos grupos poblacionales (Figura 3B y 3D), conformándose de la siguiente manera:

Grupo 1 Jardines con muy alto valor de los índices

Grupo 2 Sabana con alto valor de los índices

Grupo 3 Zapata, Hatibonico y Carabelita, con valores intermedios de los índices.

A B

C D

156

Grupo 4 Najasa, Blondrón, e Isla, con valores bajos para los índices

Grupo 5 Saetía, con valores muy bajos para los índices.

Estos resultados muestran una alta correspondencia con los datos climatológicos de las localidades

donde habitan las poblaciones, mostrando correspondencia de los índices con la baja disponibilidad

de recursos hídricos (grupos 1, 2 y 3) y alta disponibilidad de los mismos (grupos 4 y 5).

El índice intestinal con respecto al índice renal, mostró una mayor variabilidad entre las poblaciones

(Figura 3B y 3A respectivamente)

El índice intestinal mostró ( Fig. 3C y 3D) para la población de Jardines, valores de la mediana,

cuartiles y valores extremos muy separados del resto de las poblaciones, así como muy poca

variabilidad alrededor del valor central, posiblemente relacionado con el accionar de la selección

natural diversificadota en primera instancia, en hábitat de condiciones extremas y en segunda

instancia al efecto de la selección natural estabilizante sobre estos fenotipos adaptados, asociado

además a la calidad de la alimentación que como se conoce, cuando es deficiente en nutrientes

tiende a incrementar el tamaño de la cámara digestiva.

La Figura 3. Diagrama de caja con la mediana, los cuartiles y valores extremos en nueve

poblaciones de jutía conga (Capromys pilorides) así como los grupos poblacionales que se

forman en función del índice renal relativo al largo (IRRL) y del índice intestinal (LIU/LCT).

202827551929202325N =

LOCA

Isla

Saet

Bolo

Cara

Naj

Hat

Zap

Sab

Jar

IRR

L

40

30

20

10

2865992325N =

LOCA

Saet

Naj, Isl y Bolo

Zap, Cara y Hat

Sab

Jar

IRR

L

40

30

20

10

A B

157

201155311821201032N =

LOCA

Isla

Saet

Cara

Bolo

Naj

Hat

Zap

Sab

Jar

IND

INT

ES

9

8

7

6

5

4

3

1169951032N =

LOCA

Saet

Naj, Bolo e Isl

Zap, Hat y Cara

Sab

Jar

IND

INT

ES

9

8

7

6

5

4

3

Establecimiento de las unidades de manejo para la conservación.

De acuerdo al conjunto de variables analizadas y los resultados de las mismas recomendamos

establecer las siguientes unidades de manejo para la conservación (UMC):

1. La población de Jardines de la Reina, UMC con jutías de pequeño tamaño en hábitat de

manglar, adaptada a la carencia de agua con valores extremos, en relación a otras

poblaciones de mangle, para los índices de retención y absorción de agua. Se corresponde

con la subespecie C. p. doceleguas (Silva et al., 2007) y sería un nuevo ecotipo, de los

cuatros descritos por Berovides et al (1990).

2. La población de Hatibonico, UMC con jutías de tamaño intermedio, con hábitat de

vegetación xerofítica, adaptada a los valores de temperatura más elevado en la isla principal,

y a la poca disponibilidad de agua, con valores intermedios de los índices IRRL y LIU/LCT.

Seria otro nuevo ecotipo.

3. Las poblaciones de Sabana, correspondiente a la subespecie C. p. gundlachianus (Silva et

al., 2007) y a uno de los ecotipos de Berovides et al (1990), Zapata (otro ecotipo) y

Carabelita, UMC con jutías de pequeño y mediano tamaño, poblaciones en hábitat de

manglar o ecotono manglar con otras formaciones vegetales, adaptadas a la poca

disponibilidad de agua, con valores intermedios de los índices IRRL y LIU/LCT.

4. Las poblaciones de Bolondrón, Isla, correspondiente a la subespecie C. p. ciprianoi (Silva et

al., 2007) y a otro ecotipo, Saetía y Najasa (otro ecotipo), UMC con jutías de tamaño grande

C D

158

o mediano, en hábitat de bosque, adaptadas a una mayor disponibiliudad de agua, con

valores bajos en los índices IRRL y LIU/LCT.

Nuestro agrupamiento que es solo preliminar pues se refiere solo a caracteres morfológicos,

coincides parcialmente con las subespecies reconocidas para la jutía conga (Silva et al., 2007) y para

los ecotipos de Berovides et al. (1990). Según el criterio de Crandall et al (2000) que es el que

seguimos, estas UMC se definen en términos de aislamiento ecológico (nichos ecológicos distintos,

traducidos en diferencias en adaptación local entre poblaciones) y genético. Nuestros resultados

apoyan la hipótesis que para la jutía conga se da la primera situación, pero la segunda, sólo se podrá

confirmar utilizando marcadores moleculares neutrales. En un análisis preliminar, utilizando ocho

marcadores moleculares proteicos, Berovides et al (1990) definieron tres grupos sobre esta base:

Isla, Sabana y Zapata-Najasa, lo que coincides parcialmente con nuestros resultados, pues el ultimo

grupo, en nuestros resultados esta separado.

Como señalan Fraser y Bernatchez (2001), el reconocimients de las UMC, solo será definitivamente

válido, cuando se consideren muchas variables de forma conjunta, entre ellas las morfológicas, pero

también las ecológicas y moleculares.

159

CAPÍTULO IX. Discusion general

Esta tesis ha tenido un enfoque evolutivo, utilizando como especie modelo la jutia conga Capromys

pilorides (Rodentia: capromidae) y siguiendo los planteamientos generales de Hendry et al (2011),

en relación a la aplicación de los principios evolutivos en la teoría y la práctica de la conservación

de especies.

Como señala Hendry et al (2011), la variación fenotípica determina como los organismos

interactúan con su ambiente y responden a las resultantes presiones selectivas, dando lugar en

muchos casos a la adaptación. Este fue el objetivo central de la presente tesis, analizando caracteres

fenotípicos relativo a la morfología (caracteres morfométricos) y fisiología (caracteres

morfofisiológicos), en relación a sus respuestas a la selección natural al nivel de individuo y en

específicos a los agentes selectivos clima, composición y estructura a la vegetación y disponibilidad

de agua, respuestas que fueron positivas en función de los tipos de hábitat, que diferían en la

intensidad de la acción de dichos agentes selectivos, provocando adaptación local. Sin embargo, no

queda descartado por completo, el efecto aleatorio de la deriva genética en algunos casos.

La adaptación local registrada en los resultados, en esencia entre hábitats de bosque y hábitats de

manglares, puede ser causada por diferencias genéticas, mayormente por muchos genes estructurales

y reguladores, específicos para cada adaptación, así como plasticidad fenotípica (también de origen

genético), cambios epigenéticos, efecto materno y otras formas de herencia no genéticas

(Bundurianky y Day, 2009), aspecto no estudiado en la presente tesis, pero puede postularse como

hipótesis, que las adaptaciones aquí registrada son mayormente producidas por plasticidad

fenotípica, dado lo rápido que este especie de jutia se adapta a variadas condiciones naturales no

típica y al cautiverio. Dicha rapidez indica más Plasticidad fenotípica que cambios en la

constitución genética, pues esta última es un proceso que requiere más tiempo. (Hendry et al.,

2011).

En relación a la conservación de species, Hendry et al (2011) destacan como la reducción del

tamaño de las poblaciones naturales reduce la variabilidad genética de estas y su adaptación, luego

el conocimiento de que caracteres son adaptativos, como se hace en esta tesis, es de relevancia para

la conservación de las especies. Pero además como se demostró al revelar adaptación local entre las

poblaciones estudiadas, se pueden elaborar planes de conservación que tengan en cuenta dicha

adaptación, en específicos definiendo que población o conjunto de población, conforman unidades

160

de manejo para dicha conservación u otras equivalentes, como realmente se pudo hacer con la

especie estudiada.

CAPÍTULO X. Conclusiones

1.1.1. Las poblaciones de hábitat de bosque presentaron un mayor largo cabeza tronco

(LCT), peso corporal (PC), e índices derivados del peso como la Robustez, Condición

Física y peso por milímetro lineal, con respecto a las poblaciones de hábitat de manglar.

1.1.2. Los índices pie y cola relativos se relacionaron con los hábitos de la especie dentro de

cada localidad, con un mayor o menor valor de los mismos de acuerdo al grado mayor o

menor de arboricidad respectivamente, con un mejor indicador de la actividad trepadora

para el índice cola relativa. Los índices cola relativa y pie/ cola constituyen las mejores

variables que diferencian a las poblaciones asociadas a la actividad trepadora.

1.1.3. Las variables LCT, PC y peso/mm lineal mostraron el mayor dimorfismo sexual

dentro de cada población.

1.1.4. Las variables LCT, PC, peso/mm lineal y Pie relativo presentaron una dependencia

estadísticamente significativa con el índice climático de Martonne, que está relacionado

con la precipitación, temperatura y la productividad primaria del hábitat.

1.1.5. Los índices renales empleados (grosor de la medula con respecto al grosor del riñón y

grosor de la médula con respecto al largo cabeza-tronco LCT) tuvieron mayores valores

promedios para las poblaciones de hábitat manglar y vegetación xerofítica, con una

mayor exactitud y correspondencia entre los valores promedio del índice y las

características del hábitat para el índice renal relativo al LCT.

1.1.6. El índice nutricional no mostró diferencias estadísticamente significativas entre

poblaciones con hábitat diferentes, pero si una interacción cruzada significativa

localidad por trimestre del año.

1.1.7. El índice del peso del hígado relativo al largo corporal, reflejo un gradiente que

separa a las poblaciones de hábitat bosque con respecto a las poblaciones de hábitat

manigua costera y manglar, así como una alta asociación entre este índice de nutrición y

el índice climático de Martonne.

161

1.1.8. El largo absoluto de la última porción del intestino grueso y su índice derivado

diferenciaron a las poblaciones de bosque con respecto a las de hábitat xérico.

1.1.9. En el área geográfica de la península de Guanahacabibes, las poblaciones de

Bolondrón y Carabelita presentaron variaciones entre localidad estadísticamente

significativas en correspondencia con el hábitat.

1.1.10. Las poblaciones estudiadas a través de las variables seleccionadas se diferenciaron en

cinco grandes grupos que pudieran ser catalogadas como unidades de manejo para la

conservación.

162

Bibliografía

Adler, G.H; R. Levins.1994. The island syndrome in rodent populations Quart. Rev. Biol. 69:473-

490.

Abreu, R. M., y N. Manojina. 1989. Caracterización morfológica de Capromys pilorides (Rodentia:

Capromydae) de la Península de Guanahacabibesen Pinar del Río.Peyama, 372:1-14.

Al-Kahtani, M., C. Zuleta and E. Caviedes. 2004 ; Kidney mass and relative medullary thickness of

rodents in relation to habitat, body size and phylogeny ; Physiol.Bioch. Zoo ; Vol. 77 ; 346-

365.

Amori, G; S. Geppoliti 2003. A higher taxon approvch to rodent conservations prioritres for the 21st

century. Animal Biodiversity Conservation 26 :1-18.

Anderson, S., Ch. A. Woods, and G. S. Morgan.1983. Geocapromys brownii. Mammalian Species.

The Amer. Soc. Mammalogists, 201: pp. 1-5.

Aundesirk, T., G. Aundesirk.1996. Biología. La Vida en la Tierra. Prentice-Hall Hispanoamericana,

S. A. Mexico. 947 pp.

Barbour, T.1945. Appedix. En A naturalist in Cuba, Little, Brown, Boston, pp. 287-302.

Barraowclough, G. F., and N. R. Flesness. 1996. Species, Subspecies, and Races : The problem of

Units of Management in Conservation. En: Wild Mammals in Captivity. Kliman, G., M. E.

Allen, K. V. Thompson, and S. Lumpkin. The Univ. Chicago Press, Chicagopp., 247-254.

Beck. M.W. 1995. Size-specific shelter limitation in stone crabr: a test of the demographic

bottleneck hypothesis. Ecology 76- 968-980.

Begón, M., J. L. Harper and C.R. Townsend. 1998. Ecology. Individuals, Populations and

Community. Blackwell Sci. Puvl., Boston, 1068 pp.

Berovides; V., O. Pimentel, M. Cañizares, J. Castillo, y M. Morales. 2009. Estudios de la Jutía

Conga (Capromys pilorides) como Recurso Natural. Publicaciones Univ. Alicante, España,

143 pp.

Berovides, V. y A. Comas. (1997a). Variaciones de la coloración del pelaje en la jutía conga

Capromys pilorides. Ciencias Biológicas 11:3-9.

163

Berovides, V. y A. Comas. (1990). Patrones conductuales de la jutía conga Capromys pilorides en

cautividad I. Conductas individuales y actividad. Biología IV.2:123-121.

Berovides, V. y A. Comas. (1991). The critical condition of hutias in Cuba. Oryx 25:7-14.

Berovides, V. y A. Comas. (1993). Valoración de la jutía conga, Capromys pilorides (Rodentia,

Capromidae), como recurso natural. Biología 7(2-3): 125-138.

Berovides, V. (1987). Evaluación de los caprómidos de Cuba como recurso natural. Rev. Flora,

Fauna y Áreas silvestres. 2,5:3-14.

Berovides, V. (1998). Estructura familiar y abundancia de la Jutía Conga (Capromys pilorides). Rev.

Biología. 12:81-82.

Berovides, V. (2005) Variaciones morfofisiológicas en poblaciones de jutía conga, Capromys

pilorides, en hábitat de bosque y manigua costera. CUBAZOO, 13: 11-15.

Berovides, V. 2006. Biología Evolutiva. Pueblo y Educación, La Habana, 407 pp.

Berovides, V. 2008. Patrones conductuales de la jutía conga (Capromys pilorides) observadas en

cautiverio. CUBAZOO, 18: 57-59.

Berovides, V. y Gutieres, A. (1999). Grado de heterocigocidad y peso corporal en la jutía conga,

Capromys pilorides, (Rodentia, Capromyidae). Biología, 13.1: 59-60.

Berovides, V., A. Comas. 1997. Abundancia de la jutía conga (Capromys pilorides) en varios

hábitats de Cuba. Rev. Biología 11: 25-30.

Berovides, V., R. Borroto, A. Camacho. 1990: Biología sexual del género capromys (Rodentia,

Capromyidae). Revista biología 1: 21-32.

Berovides, V., y J. L. Gerhartz .2007. Diversidad de la Vida y su Conservación Editorial Científico

Técnica, La Habana, 98 pp.

Berovides, V., y M. A. Alfonso. 1987. Densidad y biomasa en poblaciones de jutía (Capromys sp.)

Cien. Biol., 18:127-130.

Berovides, V., y O. Pimentel. 2000. Densidad y coexistencia de dos especies de roedores

caviomorfos en el área protegida Mil Cumbres, Pinar del Río, Cuba. Rev. Biol., 14(1): 22-26.

Berovides, V: Pimental, O: Cañizares, M: Castillo, J: Morales, M: 2009. Estudios de La jutís conga

(Capromys pilorides) como recurso natural. Publicaciones Univerdidad de Alicante. 143 pp.

164

Berovides, V; A. Camacho; A. Comas; R. Borroto. 1990b. Variación ecológica en poblaciones de la

jutía conga, Capromys pilorides (Rodentia capromyidae). Ciencias Biológicas 23: 44-58.

Berovides, V; A. Comas. 1997a. Densidad y productividad de la jutía conga (Capromys pilorides)

en manglares cubanos. Caribb. J. Sci. 33: 121-123.

Berovides, V; M. A. Alfonso; A. Camacho. 1990ª. Variabilidad morfológica de la jutía conga

Capromys pilorides (Rodentia, Capromyidae) de Cuba. Doñana Acta Vertebrata. 17: 122-127.

Berovides, V; M. Morales; J. Castillo.2007. Estudio del uso de la jutía conga (Capromps pilorides)

por los pescadores de Carahata, Villa Clara. CUBAZOO 17:59-64.

Beuchat, C. A. 1996. Structure and concentrating ability of the mammalias kidney: correlations with

habitat. Am. J. Physiol. 271: 157-179.

Blake, B. H. 1997. The effects of the kidney Structure and the animal cycle on water requirements

in golden-mantled ground squirrels and chipmunks. Comp. Biochem. Physiol. 584: 413-419.

Boggs, D. F., and P. B. Frappell. 2000. Unifying principles of locomotion: Fareword. Phisiol.Bioch.

Zool. 73: 647-650.

Book hout, T. A., (Editor) 1994. Research and Management Techniques for Wildlife and Habitats.

The Wildlife Soc. Bethesda, Maryland. 740pp.

Borhidi, A. 1996. Phytogeografy and Vegetation Ecology of Cuba. Akademia Kiado, Budapest. 923

pp.

Bozinovic, F; J.M. Rojas; P.A. Gallardo; R.E: Palma; E Gianoli .2011. Body mass and water

economy in the South American olivaceus field mouse alohg a latitudinal gradient:

Implications for climate change. J. Arid Enviroment 75: 411-415.

Braun, C. E., (Editor) 2005. Research and Management Techniques for Wildlife and Habitats. The

Wildlife Soc. Bethesda, USA.. 974pp.

Brown, J. H. 1995. Macroecology. Univ. Chicago Press, Chicago, 250pp.

Brown, J. H., and B. A. Mawcer. 1989. Macroecology: the division of food and space among

species on continents. Science 243: 1145-1150.

Brownfield, M. S., and B. A. Wunder .1976. Relative medullary area; a new index for estimating

urinary concentrating capacity of mammals. Comp Bioch. Phisiol. 55 A: 64-75.

165

Bucher, G. C. (1937). Notes of life history and habits of Capromys. Mem. Soc. Cubana Hist.

Bunduriansky, R; T. Day. 2009. Nongenetic inheritance and its evolutionary implications. Annual

Review Ecol. Evol. Systematic 40: 103-125.

Bush, V., and C. E. Adams. 2007. Using phenotypic variation to determine conservation value:

application of a novel approach to artic charr. Ecology of freshwater fish. 16: 29-33.

Calder, W. A. 1984. Size Function and Life History. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass, 564pp.

Campbell, M. T., and N. A. Slad. 1993. Effect of mass seasonal survivorship of northern cotton rats.

J. Mamm. 74: 921-981.

Cañizares, M. 2003. Selección de microhábitat por la jutía con (Capromys pilorides) y su uso como

recurso natural en la Reserva Ecológica Alturas de Banao. Tesis en opción al Grado

Académico de Master en Ciencias, Instituto de Ecología y Sistemática, CITMA, 90pp.

Cañizares, M., Berovides, V. 2007. Uso de refugio diurno como factores reguladores naturales de

las poblaciones jutía conga. CUBAZOO, 17: 9-16.

Capote, R. Berazaín. 1985. Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. Rev. Jardín

Botánico 2: 27-56.

Carrizo, L.V; Tilli, M.J; Dos Santos, D.A. 2014. Interplay between postcraneal morphology and

locomotor types in Neotropicalsigmodontinae rodents. J. Anat. 224: 469-481.

Carrizo, L.V; Tilli, M.J; Dos Santos, D.A. 2014. Interplay between postcraneal morphology and

locomotor types in Neotropicalsigmodontinae rodents. J. Anat. 224: 469-481.

Cawghley, G., and C, J. Gunn. 1996. Are big mammals simply little mammals writ large?

Oecologia, 59: 7-17.

Cervantes, F. A. 1991. Supporting the study of the intraspecific variation life-history strategies of

tropical mammals. Anales Inst. Biol. Univ. Auton. Mexico. Sec-Zool., 62:365-372.

Charmantier, A., and D. Garant. 2005. Envioronmental quality and evolutionary potential: lessons

from wild populations potential: Proc. R. Soc. London, Ser. B. 272: 1415-1421.

Cherry, S. 1996. A comparson of confidence interval methods for habitat use-availabiliity studies. J.

Wild Mang., 60: 653-658.

Clough, G. C. 1972. Biology of the Bahamas hutia. Geocapromys ingrahami.

166

Comas A., F. Rosales y R. Gonzáles. 1989b. Datos sobre la alimentación de la jutía conga en el

Área Protegida Sierra del Chorrillo. Biología 1: 3-28.

Comas A., R. González, G. Cepero, y V. Berovides. 1989a. Densidad de la jutía conga Capromys

pilorides (Rodentia: Capromydae), en el área protegida Sierra del Chorrillo, Camaguey. Cien.

Biol., 21/22: 115-129.

Comas, A. y V. Berovides. 1990. Densidad de la Jutía Conga en los cayos del grupo insular Jardines

de la Reina, Cuba. Biología 1: (11-18).

Comas, A., y V. Berovides. 1994. Estudio de la jutía conga como Capromys pilorides, recurso

natural. 3er Simposio de Zoología, La Habana, Resumenes, pp. 145-146.

Comas, A.; F. Rosales, R. Gonzáles y M. Peláez. 1989c. Ecología trófica de la jutía conga

Capromys pilorides, (Rodentia; Capromyidae); en el área protegida Sierra del Chorrillo,

Camaguey, Cuba. Biología 8 (75-79).

Comas, A.; R. Gonzáles, U. Peláez, y V. Berovides. 1994b. Patrones conductuales de la jutía conga

Capromys pilorides, (Rodentia; Capromyidae), en cautividad. II. Conductas sociales y

reproductivas. Rev. Biol. 8: 65-74.

Cornide, R. I., C. Ferrera, C. Jiménez, J. A. Valdivia, y A. M. Gutiérrez. 1987. Hallazgo de

Mycobacterium (M. Tuberculosis y complejo avium-intracellulare) en la jutía conga

(Capromys pilorides). Misc. Zool., 35: 1-2.

Crandall, K.A. ; U.R, Bininda-Emonds.; G. M. Mace; R.K. Wayne. 2000. Considering evolutionary

processes in conservation biology. Trends Ecol.Evol, 15: 290-295.

Crandall, K. A. 2009. A multifaceted approach to species conservation. Anim. Conserv., 12: 105-

106.

Croft ; D.A; Niemi, K; Franco, A. 2011. Incisor morphology reflects diet in caviomorph rodents. J.

Mammal.92: 871-879.

Croft; D.A; Niemi, K; Franco, A. 2011. Incisor morphology reflects diet in caviomorph rodents. J.

Mammal.92: 871-879.

Cuthill, I. C., and I. A. Houston. 1997. Manoging time and energy. En: Kiebs, J. R., and N. Davies

(Ed.). Beharvior ecology: evolutionary approach. Blackwell, pp 97-120.

167

Dagault, N. y M. Suboreau. 1990. Characteristic of the reproductive function of the Male Coypu

(Miocastor coypus) in the area of the Poitou marshlands. Can. J. Zool: 219:1584-1589.

Dale, J; P.O. Duna; J. Figuerola. 2007. Sexual selection explain Rench rule of allometry for sexual

size dimorfism. Proc. R. Soc. B. 274: 2971-2979.

Davis, D. E., and O. Hall.1951. The seasonal reproductive condition of female Norway (Brown)

rats in Baltimore, Maryland. Physiol. Zool., 24: 9-20.

Dennison, M. D., and A. J. Baker. 1991. Morphometric variability in continentaland atlantic island

population of chaffinches (Fringilla coelebs). Evolution 45: 29-39.

Díaz Cisneros, L. R. 1989. Regionalización climática general. VI. 44 (Mapa 55). En: Nuevo Atlas

Nacional de Cuba. Inst. geografía, Academia de Ciencias de Cuba.

Diaz, G. 2001. Ecofisiología de pequeños mamíferos de las tierras áridas de Argentina:

adaptaciones renales. Mastozoología Neotropical 8:173-174.

Díaz, G. B., y R. A. Ojeda. 1999.Kidney structure and allometry of argentine desrt rodents. J. Arid.

Environ. 41:453-461.

Diaz, G.B., R.A. Ojeda, E.L. Rezende. 2006. Renal morphologi, phylogenetic history an desert

adaptation of South American Hystricognath Rodents. Functional Ecology; Vol. 20; No 609-

620.

Dytham, C. 2003. Choosing and Using Statistics. A Biologist´s Guide. Blackwell Publ. Malden.

MA., USA.

Ebensperger, L. A., and H. Cofre. 2001. On the evolution of group-living in the new Word cursorial.

Behav. Ecol. 12: 227-236.

Elissamburu, A; S.F.Vizcaíno 2004. Limb proportions and adaptations in caviomorph rodents. J.

Zoology 262: 145-159.

Ellis, B. A., J. N. Mills, and Ej. T. Kennedy.1994. The relationship among diet, alimentary tract

morphology, and life history for five species of rodents from the central Argentina. Acta

Theriol. 39: 345-355.

Emlen, S. T; L. W. Oring. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating system.

Science. 197: 215-223.

168

FAO-PNUMA. 1985. Manejo de la fauna silvestre y desarrollo rural. Oficina regional de la FAO

para América Latina y el Caribe. Doc. Técnico 2. 161 pp.

Fleming, T. H. 1975. The role of the small mammals in tropical ecosystems. En: Small mammals

Golley F. B., K. Petrosewicz, and L.Ryszkowski (Eds.). Cambridge Univ Press, Cambridge,

pp., 269-298.

Fleming, Th. 1974. the population ecology of the species of Costa Rican Heteroyid rodents.

Ecology 55: 493-510.

Fraser, D.J; L.Bernatchez. 2001. Adaptive evolutionary conservations: towards a unified concept for

defining conservations units. Molecular Biology 10: 2741-2752.

Freehling, M., and J. Moore. 1987. A comparison of two techniques for measuring intestinal length.

J. Wildl. Manage. 51: 108-111.

Frías, A., N. Hernández, y R. Carnero. 1987. Datos reproductivos de dos formas de jutía conga,

Capromys pilorides (Rodenthia: Caviomorpha). Poeyana 345:1-6.

Fuente de la, J. L., V. Berovides. 2009. Morfometría comparada en dos poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides) que viven en hábitat de manglares. CUBAZOO 1: 63-66.

Fuente de la, J. L., V. Berovides. En prensa. Variación Estacional de un Indice Nutricional en Cuatro

Poblaciones de Jutía Conga (Capromys pilorides). CUBAZOO.

Fuente de la, J. L; V. Berovides. 2008. Comparación de un índice de longitud intestinal en seis

poblaciones de jutía conga capromys pilorides (Rodentia: capromyidae). Mesoamericana 12:

33-37.

Fuente de la, J. L; V. Berovides. 2009. Morfometría comparada en dos poblaciones de jutía conga

(Capromys pilorides) que viven en hábitat de manglares. CUBAZOO 1: 63-66.

Fuente de la, J. L; V. Berovides. 2011. Variación Estacional de un Indice Nutricional en Cuatro

Poblaciones de Jutía Conga (Capromys pilorides) que viven en hábitat de manglares.

CUBAZOO 23: 75-80.

Fuente de la; V. Berovides. 2013. Comparación de dos índices de reabsorción de agua en tres

poblaciones de Capromys pilorides (Rodentia: Capromydae) Rev. Colombiana Cienc.Anim.

5(2): 259-269.

169

Fuente, de la; V. Berovides. 2015. Variaciones morfológicas en poblaciones de jutía conga

(capromys pilorides), durante la estación de seca CUBAZOO 28: 44-55.

Fuente.de la, A.; V. Berovides y A. Camacho. (1992). Variación intrapoblacional de la jutía conga,

(Capromys pilorides) en el área protegida Sierra del Chorrillo, Camaguey, Cuba. Biología

6:3:183-189.

Gaines, M. S. 1985. Genetic. In: R.H. Tamarin (edit.). Biology of New World Microtus. Spec. Publ.

No. 8, Soc. Mamm. Pp. 845-883.

Geluso, K. N. 1978. Urine concentrating ability and renal structure of insectivorous bats. J.

Mammal 59: 312-323.

Gomes, H.2015. The great variety of dental structure in rodents: new insight into their ecological

diversity. In: Evolution in the rodents (eds. P.G. Cox, L Hauitier; PP 424-447) Cambridge

Univ. Press. Uk.

Gomes, H.2015. The great variety of dental structure in rodents: new insight into their ecological

diversity. In: Evolution in the rodents (eds. P.G. Cox, L Hauitier; PP 424-447) Cambridge

Univ. Press. Uk..

Gosling, L. M; Huson, G. C. Addison. 1980: Age estimation of coypus (Myocastor coypus) fom eye

lens weight. J. Applied Ecology 17: 641-647.

Gould, S. J. 1980. Is e new and general theory of evolution emerging. Paleantology 6: 19-130.

Gould, S. J. And R. F. Jonson. 1972 Geographic variation. Ann.Rev. Ecol. Syst. 3: 457-498.

Green, D. M. 2005. Designable uniits for estatus Assessment of endangered species. Consevation

Biology 19: 1813-1820.

Gregor, D. H. 1975. Renal capabilities of an argentine desert armadillo. J. Mammalogy 56: 626-

632.

Gross, J. E., Z. Wang, and B. A. Wunder. 1985. Effects of food quality and energy needs: changes in

gut morphology and capacity of Microtus ochrogaster. J. Mammal. 66: 661-667.

Gurdlach J, 1877. Contribución a la Mamalogía Cubana. Imprenta Mortrel, La Habana, 53 pp.

Gutierrez, A., A. Coma, V. Berovides. 1999. Dinámica reproductora de la jutía conga Capromys

pilorides (Rodentia, Capromyidae) en diferentes hábitats. Rev. Biología 13: 125-128.

170

Gutierrez, A., y V. Berovides. 1995. Efectos morfométricos, genéticos ambientales, sobre

rendimiento en canal de la jutía conga (Capromys pilorides). Vida Silvestre Neotropical, 4(I):

28-31.

Hairston, N.G; F.E. Smith; L. B. Slobodkin. 1960. Community structure, population control and

competition. Am. Nat. 94: 421-425.

Hanski, I. A., O. E. Gogiotti. 2004. Ecology, Genetic and Evolution of Metapopulations. Academic

Pres, Londres. 650 pp .

Hansson, L.1985. Geographic differences in bank voles Clethriomomys glareolus in relation to

ecogeographical rules and possible demographic and nutritive strategies. Ann. Zool. Fennic.,

22: 319-328.

Heisinger, J. F., T. S. King, and H. W. Halling. 1973. Renal adaptations to macro-and microhabitats

in the family cricetidae. Comp. Bioch. Phisiol. 44ª 767-774.

Hendry, A. P; M. T. Kinnison; M. Heino. 2011. Evolutionary principles and their practical

application. Evolutionary Applications, Blackwell Pub: 159-183.

Hernández, E. 2003. Elementos de manejo en vida libre y cautiverio de las jutías conga en el valle

de San Andrés. Tesis en opción al titulo de ingeniero forestal. Universidad de Pinar del Río.

87 pp.

Hernández, F. R., J. L. Linares, R. Sotolongo. 2005. Densidad y distribución de la jutía conga

Capromys pilorides (Rodentia: Capromidae) en la Península de Guanahacabibes, Cuba. Rev.

Electrón. Veter. REDVET, 6(9): 1-8.

Hernández, F. R., y O. Pimentel 2005. Enfermedades, prásitos y depredadores de la jutía conga

(Capromys pilorides) en el macizo forestal central de la cordillera de Guaniguanico. Rev.

Electrón. Veter. REDVET, 6 (8): 7 páginas no numeradas.

Hernández, N. 1985. Primeras observaciones sobre conducta sexual en machos de Capromys

pilorides. Misc. Zoológicas. 4p.

Heywood, V. H; y R. T. Watson. 1995. Global Biodiversity assessment. UNEP, Cambridge Univ.

Press. 17-22.

171

Hoekstra, H. E; J.G.Krenz; M.W. Nashman.2005. Local adaption in the rock poket mouse

(chaetodipus intermedius); natural selection and phylogenetic history of populations. Heredity

94: 217-218.

Hune, I. 1989. Reading the entrails of evolution. New. Scientist1203: 43-47.

Isaac, J.L. 2005. Potencial cause and life-history consequences of sexual size domorfhism in

manmals. Manmal rew. 1: 101-115.

IUCN (International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources) 2006 Red list of

threatened species. The IUCN Species Survival Commission (CD), Cambridge. IUCN/SSCV

12, Gland, Zuiza. 135 pp.

Jackson, T. P., N. C. Bennett, and A. C. Spinks. 2004. Is the distribution of the arid occurring

otomyne rodents of southern Africa related to physiological adaptation or refuge type?

Zoology 264: 1-10.

Janzen, D. H., and D. E. Wilson 1983. Mammals. En: Costa Rican Natural History. Janzen, D. H.,

(Eds.). Univ. Chicago Press, Chicagopp., 426-442.

Jenning, S., J. A. Oliveira, and K. J. Warr. 2007. Measurement of body size and abundance in test

of macrocological and food web theory. J. Animal Ecol. 76: 72-82.

Johnson, D. H. 1999. Insignificance of statistical significance testing. J. Wild Manage., 63: 763-

772..

Johnson, M. L., R. H. Taylor and W. Winnick. 1975. The breeding and exhibition of Capromys

rodent at Tacoma zoo. International Zool. Yearbook: 15:53-56.

Jorri, F. 2001. La cría de roedores tropicales (Thryonomys swinderianus y Atherurus africanus)

como fuente de alimento en Gabón, Africa Central. Tesis doctoral, Fac. Veterinaria, Univ.

Autónoma de Barcelona, España. 21pp.

Karasov, W. H., and J. M. Diamond. 1983. Adaptative regulation of sugar and amino acid transport

by vertebrate intestine. Am. J. Physiol., 245G: 443-462.

Kardong, K. V.2002. Vertebrate Comparative Anatomy, Function, Evolution. Mc graw Hill, Boston,

763pp.

Kawecki, T. J., D. Ebert. 2004. Conceptual issues in local adaptation. Ecology Letters 7: 1225–

1241.

172

Lenormand, T. 2002. Gene flowand the limits to natural selection. Trends Ecol. Evol. 17: 183-

189.

Kile, R. 1987. Rodents under the carving knife. New scientist, 58-62.

Krisher, J. 2006. Un Compañero Neotropical. American Birding Assoc., Colorado, 437pp.

Lande, R. 1979. Quantitative genetic of multivariate evolution, Appliedto brain: body size

allometry. Evolution 33: 402-416.

Lawrence, S. 2013 Genetic variation and populatros genetic structure of muskrat, ondatra zilethicus.

Laurentian Univ. Sudbury, Ontario.154pp.

Lim, B.1970. Distribution relative abundance, food habits and parasite patterns of giant rats (Rattus)

in west Malaysia. J. Mammal., 51: 730-740.

Linares, J. L. 2005. Influencia del grado de antropización y del tipo de formación vegetal sobre la

densidad de jutía conga (Capromys pilorides Say) en la reserva de la Biosfera Península de

Guanacahabibes. Tesis en opción al Grado Académico de Master en Ciencias Forestales.

UPR. 73 pp.

Linares, J. L., y V. Berovides. 2008. La jutía conga (Capromys pilorides) como recurso natural

alimentario, en el Parque Nacional Guanahacabibes. CUBAZOO, 18: 29-31

Linares, J. L., y V. Berovides. 2009. Abundancia y selección de refugio de la jutía conga (Capromys

pilorides) de manglares. CUBAZOO. 19: 41-45.

Linares, J.L. 2014. Ecología reproductiva de la jutía conga (Capromys pilorides) en dos poblaciones

del Parque Nacional Guanahacabibes. CUBAZOO 26: 53-62.

Linares, J. L; Berovides; A.Rojas; L.Márquez, D. Cobián; J.A.Camejo; A.Sosa. 2010. Morfometría,

densidad y alimentación de la jutía conga (Capromys pilorides), en la reserva de Biosfera

Península de Guanahacabibes. CUBAZOO 21: 61-65.

Lindstedt, S., and S. D. Swain. 1988. Body size as a constrint of design and function. En: M- S.

Óbice (Ed). Evolution of Life Histories of Mammals. Yala Univ. Press, Londres. pp 93-105.

Lora, A. 1895. Contribucón al estudio del Género Capromys. Tesis de Doctorado. Real Univ.

Literaria de la Habana. 68 pp.

173

Lundrigan, B.1996. Standard methods for measurig mammals. En: Kleiman D. G., M. E. Allen, and

K. V. Thompson (Ed.) Wild Mammals in Captivity. Univ. Of Chicago Press, Chicago, pp.

566-570.

Manójina N. 1984. Observaciones etoecológicas sobre la reproducción en Cautiverio de la jutía

conga (Capromys pilorides) en territorio cubano. 2do Cogreso de biología, La Habana,

Resumenes, p. 461.

Manójina, N. y R. Abreu. (1987). Características reproductivas de jutía conga Capromys pilorides

en la península de Guanacahabibes. Poeyana: 348: 1-8.

Manójina, N., R. Abreu y A. González. 1989. Datos sobre la alimentación de la Jutía Conga

(Capromys pilorides) en Guanacahabibes. Poeyana 369:1-13.

Manójina, N., y R. Abreu. 1990. Utilización de algunos moluscos y reptiles en la dieta de la jutía

conga (Rodentia: Capromydae). Cien. Biol., 23: 127-129, I lám.

Martín, N; P. Moestrup.2003. Changes in mamnalian body lengh over 175 años- Adaptation to

fragmentedn landscape. Conservation Ecology. 7: 1-7.

Mayr, E. 1963. Population Species, and Evolution. Belknap Press of Harvard Univer. Pres,

Cambridge, Massashusetts 260 pp.

Mayr, E.1988. toward a new philosophy of biology. Observations of an evolucionist. Harvard

Univer. Pres.

McNeely, J. 1994. Áreas protegidas para el siglo XXI: trabajando para proporcionar beneficios a la

sociedad. Unasylva. 1:11-18.

McPherson, G. R., and S. De Stefano. 2003. Applied Ecology and Natural Resourse Mangement.

Cambridge Univ. Press, Cambridge, Uk. 165pp.

Mcwillian, S. R., W. H. Karasov. 2001. Phenotypic flexibility in digestive system structure and

function in mygratory birds. Comp. Bioch. Physiol., A 128: 579-593.

Mederos, L. M., C. Jimenez, A. M. Gutiérrez, C. Ferrá, y J. A. Valdivia. 1992. Identificación de

cepas pertenecientes al complejo MAI. aisladas en Capromys pilorides (jutía conga). 2do

Eencuentro de la Sociedad Cubana de Medicina Veterinaria, La Habana (sin paginación).

Merino, N., y M. Bouza. 1988. Primer reporte de Cuba de filaria en la jutía conga (Capromys

pilorides). Misc. Zool., 41: 2.

174

Miguel, D. 2008. Patrones estacionales y espaciales de la reproducción en dos poblaciones de

capromys pilorides (Rodentia: Capromidae) Tesis en opción al Grado Académico de Master

en Ciencias. Universidad de la Habana, 52 pp.

Milisnikov, A. N. 1993. Variabilidad proteica, divergencia, y evolución de las jutías cubanas (en

ruso) En investigaciones sobre la fauna cubana, Academia de Ciencia de Rusia, Nauka,

Moscú, pp 97-110.

Miljutin, A.1997. Ecomorpholy of the Baltic rodents: body form, ecological strategies, and adaptive

evolution. Estomian Acad. Publ.45 pp.

Miljutin, A.1997. Ecomorpholy of the Baltic rodents: body form, ecological strategies, and adaptive

evolution. Estomian Acad. Publ.45 pp.

Millien, V., and J. Damuth. 2004. Climate change and size evolution in an island rodents species:

new perspectives on the island rule. Evolution, 58: 1353-1360.

Millien, V., S. K. Lyons; L. Olson. 2006. Ecottypic variation in the context of global climate

change. Ecology Letters 9: 853-869.

Monroy, A. G., A. Hureña, and L. A. Espinosa. 2005. Variación morfométrica de Peroyscus

maniculatus fulvus y Rothrodontomys megalotis saturatus de la ciudad de Mexico DF. Rev.

Mex. Maztozoologia. 9 : 72-84.

Moreno, J. 2008. Los Retos actuales del Darwinismo. ¿Una Teoría en Crisis? Editorial Síntesis,

Madrid, 381pp.

Morh, E.1939. Die Baum-und ferkel-ratten-gattungen Capromys Desmarest (sens. ampl.) und

Plagiodontia Cuvier. Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., 48: 48-118.

Morris, P. W. 2011. Adaptation and habitat selection in the eco-evolutionary process. Proc. R.

Soc.B. 278: 2401-2410.

Nadal, J.2001. Vertebrados. Orígen, Organización, Diversidad y Biología. Ediciones Omega,

Barcelona, 707pp.

Naya, D. E. 2008. Gut size flexibility in rodents what we know, and don´t know, after a century of

research. Rev. Chilena Hist. Nat., 81: 599-612.

Naya, D., L. A. Ebensperger; P. Sabat; F. Bozinovic. 2008. Digestive and metabolic flexibility allow

female Degus to cope with lactation costs. Physiol. Bioch. Zoo. 81 : 186 194.

175

Nespolo, R.F.2003. Evolution by natural selection: more evidence than ever before. Rev.chilena

Hist. Natural 76: 699-716.

Novoa, F., A. Rivera, and M. Rosenmann. 2005. Intraespecific differences in metabolic rate of

Chroeomys olivaceus (Rodentia: Muridae): the effect of thermal acclimation in arid and mesie

habitats. Rev. Chilena, Hist. Nat., 78: 207-214.

NRC. 1991. Microlivestock. Nat. Academy Press. Washington. 499 pp.

Ntshotho, P., J. Van Aarde; S. W. Nicolson; T. P. Jackson. 2004. Renal physiology of two southern

african mastomys species (Rodentia; Muridae): A salt-loading experiment to assess

concentrating ability. Comp. Bioch. Physiol. 139: 444-447.

Ojaeti, J., y F. Dallneier. 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. Smithsonian

Institution/MAB Biodiversity Program. Washington DC, 290 pp.

Ojeda, R; C.E. Boghi, G. B. Díaz; S. M. Giannori, M. A. Mares; J.K.Braun 1999. Evolutionary

convergence of the highly adapted desert rodents Tympanoctomys barrerae (Octodontidae) J.

Ard. Enviroments. 41: 443-452.

Oliver, W. L. R. (1977). The hutias of West Indies. International Zool. Yearb., 17:14-21.

Pelletier, F., D. Reale, D. Garant, and D. W. Coltman. 2007. Selection on hereditable seasonal

phenotypic plasticicity of body mass. Evolution, 61: 1969-1979 et al., 2007.

Pergamo, O. R. W; M.V.Ashley.2001. Microevolución in island rodents. Genetics 112-113: 245-

256.

Pimentel, O, 2006. Fundamentos Biológicos de la Jutía Conga (Capromys pilorides) para su Manejo

en Vida Libre en la cordillera de Guaniguanico. Tesis de Doctorado Univ. De Montaña, San

Andrés, Pinar del Río, 100pp.

Pimentel, O. (1987). Medidas biotécnicas para las áreas protegidas cubanas. Sistemas de normas

E.N.P.R.F.F. La Habana. 48 pp.

Pimentel, O. 2009. Factores que influyen en la extirpación de la jutía conga (capromp pilorides) en

el macizo forestal central de la cordillera de Guaniguanico. CUBAZOO 20: 73-78.

Pimentel, O., F. Hernández. 2007. Estudio de la utilización de las especies de vegetales para la

alimentación de la jutía conga (Capromys pilorides say). CUBAZOO, 16: 75-79.

176

Pimentel. O.2008. LA cría en cautiverio de la jutía conga (Capromys pilorides), como aporte a la

sostenibilidad de la pequeña economía rural del valle de San Andrés. CUBAZOO 18: 33-36.

Pough, F. H., Ch. M. Janis, and J. B. Heiser. 1999. Vertebrate Life. Prentice Hall, New Jersey,

733pp.

Prescott-Allen, R; C. Prescott-allen 1996. Assessing the Sustainability of Uses of Wild Species.

IUCN/SSCV 12, Gland, Zuiza. 135 pp.

Priersman, T., I. Drent. 2003. Phenotypic Flexibility and the evolution of organismal design. Trends.

Ecol. Evol. 18: 228-233.

Primack, R.B. (1995). Essentials of Conservation Biology. Sinauer -Sunderland. USA, 277pp.

Reaka M. L., and K. B. Armintage. 1976. The water economy of harvest mice from xeric and mesic

environment. Physiol. Zoolo. 49: 307-327.

Rezende, E. L., F. Bozinovic, and T. Garland. 2004. Climatic adaptation and the evolution of basal

and maximum rates of metabolism in rodents. Evolution: 1361-1474.

Riclefs, R. E; Miles, D.B.1994.Ecological and evolutionary inferences from morphology.In:

Ecological morphology (ed: P.C Wainwright; S.M.Reilly,pp 13-41. Univ. Chicago Press,

Chicago.

Rivas, B.A;O.J.Linares. 2006. Cambios en la forma de la pata posterior entre roedores

sigmodontinas según su locomoción y hábitat. Mastozoología Neotropical 31: 205-215.

Rosa, R. (2004). Estudio para el manejo en vida libre y cautiverio de la jutía conga (Capromys

pilorides), en la península de Guanacahabibes. Tesis en opción al grado de Master en

Ciencias. Universidad de Pinar del Río. 159 pp.

Ruckstuhl, K.E. 2007. Sexual segregation in vertebrate. Integ. Comp. Biol. 47: 245-257.

Ryder, O.A. 1986. Species; conservation and systematics: the dilemma of subspecies. Trends Ecol.

Evol. 1:9-10.

Sabat, P.; F. Bozinovic. 2008. Do changes in dietary chemistry during ontogeny affect digestive

performance in adults of the herbivourus rodent Octodon Degus. Comp. Bioch. Physiol. 151:

455-460.

177

Samuels, J. X; Van Valkenburgh, B. 2008.Skeletal indicators of locomotor adaptations in living and

extints rodents.J.Morphol. 269: 1387-1411.

Samuels, J. X; Van Valkenburgh, B. 2008.Skeletal indicators of locomotor adaptations in living and

extints rodents.J.Morphol. 269: 1387-1411.

Sánchez, J. A., A. Comas, V. Berovides. 1992. Indices morfofisiológicos en poblaciones de jutía

conga (Rodentia, Capromyidae). Rev. Biología 3: 174-182.

Santos, J. A., Y. Hortelano. 1997. La variación en mamíferos: una revisión de los enfoques

metodológicos actuales. Acta Zoo. Mex. 70: 13-34.

Sassi, P., C. Borghi, and F. Bozinovic. 2007. Spatial and seasonal plasticity in digestive morphology

of cavies (Microcavia australis) inhabiting habitats with different plantquality. J. Mammal.,

88: 165-172.

Schauenberg, P. 1977. Longuer de le intestin du chat foriester Felis silvestris Shreber. Mammalia

41: 357-360.

Schluter, D. 2001. Ecology and the origin of especies. Trends Ecol. Evol., 16: 372-380.

Schmidt-Nielsen, B; R. O’Deell. 1961. Structure and concentrating mechanism in the mammalian

kidney. Am. J. Physiol. 200: 1119-1124.

Schondube, J. E., M. L. Herrera, and C. Martinez del Río. 2001. Diet and evolution of digestión and

renal funtion in phillostomid bats. Zoology 104: 59-73.

Schulte-Hostedde, A. I. 2001. Sexual dimorphism in body composition of small mammals. Can. J.

Zoo 79: 1016-1020.

Shepherd, J.D; Ditgen, R.S. 2012. Predation by Rattusnovergicusan a natural small mammals in an

Araucaria forest. Rev. Chil. Hist. Nat.85: 155-159.

Shepherd, J.D; Ditgen, R.S. 2012. Predation by Rattusnovergicusan a natural small mammals in an

Araucaria forest. Rev. Chil. Hist. Nat.85: 155-159.

Sievert, P. R., and L. B. Keith. 1985. Survival of snowshoe hares at a geographic range boundary. J.

Wildl. Manage., 49: 854-865.

Silva, G; W. Suarez; S. Diaz. 2007 Compendio de los mamíferos terrestres autótonos de Cuba

vivientes y extinguidos. Museo Nac. Hist. Nat. La Habna, Cuba. 465 pp.

178

Smith, R., y V. Berovides. 1984a. Reproducción y ecología de la jutía conga. Poeyana, 280:1-20.

Smith, R; V. Berovides. 1984b. Ecomorfología y rendimiento de la jutía conga (Capromys

pilorides). Poeyana 279: 1-19.

Smith-Nielsen, K. 1997. Animal Phisiology. Cambridge Univ. Press, UK.612 pp.

Smythe, N., W. E. Glanz, and E. G. Leigh.1982. Population regulation in some terrestrial

frugivores. En: The Ecology of a Tropical Forest. Leigh, E. G., A. S. Rand, and D. M.

Windsor (Eds.). Smithsonian Inst. Washington Dc. 292 pp.

Soberón, R., R. Ramos, y B. Barr. 2001. Population survey and stomach content analysis. Crocodile

Specialist Group Newletter, 20 (I): 13-14.

Sokal, R. R., and F. J. Rolhf. 1995.Biometry. W-11Freeman and Co., S. Fco., 205 pp.

Soulé, M. (1991). Conservation: Tactic for a constant crisis. Science 253: 744-750.

Soulé, M. 1985.What is Conservation biology?. Bioscience, 35 (11): 727-734 .

Speakman, J. R., E. Krol, and M. S. Johmson. 2004. The functional synificance of individual

variation in basal metabolic rate. Physiol. Bioch Zool 77: 900-915 .

Sperber, I .1944. Studies on the mammalian kidney. Zool. Bidr Upp. 22: 249-432.

Stearns, S. C. 1983. The influency of size and phylogeny on patterns of covariation amo life history

traits in mammals. OIKOS, 41: 173-187.

Stearns, S. C. 1992. The Evolutionary links between fixed and variable traits. Acta Paleontol.

Polon., 38: 215-232.

Stearns, S. C. The Evolution of Life Histories. Oxford. Univ. Press, Oxford. 249pp.

Steel, R. G. D., and J. H. Torrie. 1980. Principles and Procedures of Statistic. McGraw-Hill, New

York, 633 pp.

Studier, E.H; S. J. Wisniewsky; A. T. Feloman; 1983. Kidney structure in neotropical bats; J.

Mammal. Vol.64; 445-452.

Suárez, J. 2001. Manejo y uso de la fauna silvestre en el valle de San Andrés. Tesis en opción al

título de Ingeniero Forestal. Universidad de Pinar del Río. 97 pp..

179

Taylor, C. R., N. C. Heglurd, G. M. O. Maloiy. 1982. Energetics and mechanics of terrestrial

locomotion. J. Exp. Biol. 97: 1-21.

Taylor, J. M., S. C. Smith, and J. H. Calaby. 1985.Altitudinal distribution and body size among New

Guinea rattus. J. Mamm 66: 353-358.

Taylor, R. H. 1970. Reproduction development and behaviors of the Cuban hutia conga (Capromys

pilorides) in captivity. Unpublished Thesis. Univ. Of Puget Sound, Tacoma. Washington. 190

pp.

Thompson, D. B.1990. Different spatial scales of adaptation in jhe climbing beharvior of

Peromyscus maniculatus. Evolution, 44: 952-965.

Thornigton, R. W., and L. R. Heaney. 1981. Body proportions and glading adaptations of flyng

squirrels. J. Mamm. 62: 101-104.

Tulli, M; Carrizo, L; Samuels, J.2015 Morphological variation of the forelimb and claw in

neotropicalsigmodontinae rodents. J. Mamm Evol. 23: 1-11.

Tulli, M; Carrizo, L; Samuels, J.2015 Morphological variation of the forelimb and claw in

neotropicalsigmodontinae rodents. J. Mamm Evol. 23: 1-11.

Turelli, M., N. H. Barton y J. A. Coyne. 2001. Theory and especiation. Trends Ecol. Evol, 16: 330-

343.

Tzamakakis, T. A. 2000. Liver assist devices. Animal Rev. Biomed. Engeneering, 2: 607-632.

Van Soest, P. J. 1996. Allometry and ecology of feeding beharvior and digestive capacity in

herbivores: A review. Zoo. Biology, 15: 455-479.

Varona, L. S. 1974. Catalogo de mamíferos vivientes y extinguidos de las Antillas. Academia de

Ciencias de Cuba. La Habana. 139pp.

Varona, L. S. 1980a. Una nueva especie de Capromys pilorides (Rodentia: Capromydae). Mem.

Soc. Cien. Nat. La Salle, 40 (114): 141-148.

Varona, L. S. 1980b. Mamíferos de Cuba. Gente Nueva, La Habana, 111 pp.

Varona, L. S. 1983. Nueva subespecie de jutía conga Capromys pilorides (Rodentia: Capromydae).

Caribbean J. Sci., 19 (3/4): 77-79.

180

Vasallo, A. y D. Antenicci (eds). 2015. Bilogy of caviomorph rudents: Diversity and evolution.

Mastozoología Neotropical 23: 54-63.

Verde, L.D., D. O. Fisher y M. Schweizer. 2016. Morphology captures diet and locomotor type in

rodents. Doj 10:5281.

Vorontsov, N. 1962. The way of food specialization and evolution of the alimentary system in

murieidea. In: Kratochvil, J., J. Pelikan (Ed.). Internac. Sympo. Method Mammalogical

Investigation. Publ. House Acad, Praha, pp. 360-377.

Wainwright, P. C. and S. M. Reilly. 1994. Ecological Morphology. Unive. Chicago Press, Chicago,

367pp.

Wang, D., Y. Pei, J. Yang y Z. Wang. 2003. Digestive tract morphology and food habit in six species

of rodents. Folia Zool., 52: 51-55.

Warters, L. A., M. Vermeulen y S. Van Dongen. 2007. Efects of spatio- temporal variation in food

supply on red squirrel Sciurus vulgaris body size and body mass and its consequences for

some yitness components. Ecography 30: 51-65.

Whitlock, M.C. y D. Schluter. 2009 The Analysis of Biological Data. Robert Co. Pub. Colorado.

799 pp.

Williams, G. C. 1996. Adaptation and Natural Selection. Princeton University Press

Wilson, D. E. y D. M. Reeder. 1993. Mammal Species of the World. Smithsorian Inst. Press,

Washington, 800 pp.

Wilson, R.T. 2011. Small Animals for Small Farms.FAO, Roma 92pp.

Wolf, M., M. Friggens y J. Salazar-Bravo. 2009. Does weather shape rodents? Climate related

changes in morphology of two heteromyd species. Naturwissenschaften, 96: 93-101.

Yabe, T. 1982. Influense of dehydrations on breeding, body size and kidney structure in norway rats

(Rattus norvegicus) on an islet. Physiol. Ecol. Japan; Vol. 19; 3-7.

Yabe, T. 1983. Renal structural indices for the ability to conserve water in rodents Mus molossinus,

Rattus norvegicus and Rattus rattus. Physiology Ecol Japan; Vol. 20; 53-57.

Yom-Tov, Y., S. Yom-Tov y H. Moller. 1999. Competitiom, coexistence, and adaptation among

rodent invader to pacific and New Zealad island. J. Biogeografy 26: 947-958.

181

Zar, H. J. 2009. Bioestatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey. 460 pp.