De Kokmeeuw Larus ridibundus is een talrijkebroedvogel en wintergast in Nederland. De laat-ste decennia heeft de soort een aanzienlijke af-name in het aantal broedparen laten zien, zowelin Nederland (Bijlsma et al. 2001, van Dijk &Majoor 2002) als in diverse landen rond deOostzee (Källander 1996, Viksne et al. 1996,Heldbjerg 2001a, Bellebaum 2002), waar hetovergrote deel van onze wintergasten broedt(Speek & Speek 1984). Een matige tot slechtereproductie wordt door al deze studies (zie ookStienen et al. 1998, van Dijk & Gerritsen 2004)genoemd als één van de belangrijkste oorzakenvan de soms sterke afname. In veel broedkolo-nies vliegen maar weinig jongen uit, met als lo-gisch gevolg dat de populatie in de loop van detijd afneemt. Een verminderd voedselaanbodvoor opgroeiende kuikens en een toename vanallerlei soorten grondpredatoren worden ge-noemd als de belangrijkste verklaringen voor dematige tot slechte jongenproductie.

Naast reproductie beïnvloedt ook de overle-ving van volwassen vogels de populatieont-wikkeling. Een te hoge jaarlijkse sterfte van volwassen vogels zal ook een afnemende popu-latie tot gevolg hebben. In dit artikel wagen weeen poging te komen tot een betrouwbaar over-levingscijfer voor Kokmeeuwen die in Neder-land overwinteren. Tevens willen we proberende vraag te beantwoorden of in de loop van detijd veranderingen zijn opgetreden in deze jaar-lijkse overleving. We gebruiken voor onze bere-keningen terugmeldingen van Kokmeeuwen die

in steden overwinteren. Het gaat hierbij om tweeverschillende datasets: (1) aflezingen van meta-len ringen uit Hilversum en (2) aflezingen vangekleurringde Kokmeeuwen die in acht ver-schillende Nederlandse steden zijn geringd.

Studiegebied en methode

Kokmeeuwen zijn in een stedelijke omgevingvaak zo tam dat het mogelijk is om metalen rin-gen af te lezen zonder de vogels eerst te hoe-ven vangen. Veel onderzoekers hebben zichhiermee in de afgelopen decennia bezig gehou-den. Hun gegevens hebben veel inzicht opgele-verd in onder andere herkomst en plaatstrouwvan stadse Kokmeeuwen, zowel in Nederland(van Dijk 1990, van Dijk & Majoor 1995, Spaans2000) als in de ons omringende landen (Tetten-born 1947, Gosling 1986, Bengtsson & Blom-quist 2001, Menke & Michalik 2003). Hieruit isnaar voren gekomen dat een flink deel van deKokmeeuwen een sterke plaatstrouw vertoontaan een bepaalde stad of zelfs aan hetzelfdeparkvijvertje binnen die stad. Kokmeeuwen diein Nederlandse steden overwinteren, broedenvoor het overgrote deel in landen rond deOostzee en zijn maar voor een klein deel lokalebroedvogels (van Dijk & Majoor 1995, Koopman1999). Figuur 1 toont ter illustratie de ringplaat-sen van geringde Kokmeeuwen die in Hilver-sum zijn afgelezen. Voor een uitgebreide beschrijving van het studiegebied en de metho-diek van het aflezen van ringen verwijzen we

Limosa 78 (2005): 85-96 85

Overleving van overwinterende Kokmeeuwen inNederlandse steden

Het (kleur)ringen van vogels is een algemeen gebruikte techniekom inzicht te krijgen in trekroutes en verspreiding. Een goed op-gezet kleurringprogramma kan daarnaast ook gebruikt wordenom de jaarlijkse overleving en sterfte van vogels te schatten. Opdie manier kan bijvoorbeeld achterhaald worden of een teruglo-pende broedpopulatie vooral te wijten is aan een verhoogdesterftekans of aan een verminderd broedsucces. Een voorbeeldvan zo’n afnemende populatie is die van Kokmeeuwen in enkeleWest-Europese landen. In deze bijdrage worden jaarlijkse over-levingscijfers berekend aan de hand van aflezingen van gering-de Kokmeeuwen in verschillende Nederlandse steden. De kansdat een plaatstrouwe Kokmeeuw de volgende winter nog wordtwaargenomen bleek niet lager dan wat is gevonden in eerderestudies in andere populaties.

Frank Majoor, Peter van Horssen &Klaas van Dijk

naar de Beer & Majoor (1986) en van Dijk &Majoor (1995). Voor de analyse zijn twee leef-tijdsgroepen onderscheiden, onvolwassen (eer-ste winter) en volwassen (na eerste winter) vo-gels. Verder zijn alleen waarnemingen vanlevende Kokmeeuwen gebruikt. Terugmel-dingen van ziek of dood gevonden vogels zijnniet bij de analyses betrokken.

De eerste dataset bestaat uit aflezingen doorFrank Majoor (FM) van metalen ringen in Hilver-sum in de winterseizoenen 1985/86 tot en met2002/03. Alleen aflezingen in de stad zelf uit demaanden november tot en met februari zijn ge-bruikt (tabel 1). Door de jaren heen was de af-leesinspanning in Hilversum vrij constant, meteen bezoekfrequentie van eens in de één à

twee weken in de wintermaanden. Alleen in hetseizoen 1985/86 lag de bezoekfrequentie hogeren werd het studiegebied gemiddeld 2.7 maalper week bezocht.

Het aantal af te lezen ringen is ook sterk af-hankelijk van de ringinspanning. Deze heeft inde loop der jaren grote wisselingen doorge-maakt, zowel op lokale als op (inter)nationaleschaal. Zo zijn in het Gooi in 1972-85 jaarlijksgrote aantallen Kokmeeuwen geringd doorEduard Osieck en Klaas Visser, in totaal ruim16 000 exemplaren. De ringactiviteiten werdendaarna gestaakt, totdat FM in februari 1994 opeen kleinere schaal weer begon met het ringenvan Kokmeeuwen. Tot en met het seizoen1995/96 werden in het Gooi ruim 350 individuen

86

kuiken chick

volgroeid adult

Hilversum

Figuur 1. Herkomst van Kokmeeuwen die tussen 1985/86 en 2002/03 in november-februari zijn afgelezen in Hilversum.Nestjongen (N=289) en als volgroeid geringde vogels (N=197) zijn met aparte symbolen weergegeven. Niet opgeno-men zijn 680 volgroeide vogels die in Nederland waren geringd. Ringing sites of 289 chicks and 197 full-grown Black-headed Gulls observed in Hilversum between November-February 1985/86 and 2002/03. Excluded are 680 full-grownbirds ringed in The Netherlands.

gevangen en van een metalen ring voorzien.Ook in diverse broedgebieden fluctueerde deringinspanning aanzienlijk. Zo zijn bijvoorbeeldin de jaren tachtig van de vorige eeuw jaarlijkstienduizenden nestjongen geringd in deBaltische staten (met name in Estland enLitouwen), terwijl in de jaren negentig nog maareen fractie hiervan werd geringd. Ook in landenals Denemarken, Duitsland en Zweden zijn deafgelopen 25 jaar sterk wisselende aantallenKokmeeuwen van een metalen ring voorzien.

De tweede dataset betreft Kokmeeuwen diein Nederlandse steden zijn gevangen en ge-kleurringd. Dit systematisch opgezette kleur-ringprogramma is in het seizoen 1996/97 gestart in Arnhem, Deventer, Groningen, Hilver-sum, Kampen en Utrecht, in 1997/98 uitgebreidmet Amsterdam en in 1998/99 met Den Bosch.Ieder winterseizoen zijn in elke stad ca. 30Kokmeeuwen één voor één selectief gevangendoor ze met voer (kaasraspsel vermengd met

broodkruimels) te lokken. De vangsten zijn zoveel mogelijk gespreid uitgevoerd over demaanden november en december en per stadzijn steeds ongeveer evenveel volwassen alsonvolwassen vogels gevangen. Verder zijn al-leen uiterlijk gezonde vogels van een kleurringvoorzien. Ieder individu kreeg een genummerdestalen ring van het Vogeltrekstation Arnhem aanhet rechter loopbeen en een 22 mm hoge geleof blauwe kunststof kleurring aan het linker loop-been (zie foto). In iedere kleurring is een indivi-duele code van twee cijfers, twee letters of eencombinatie van een cijfer en een letter gegra-veerd. De code is verticaal aangebracht en driemaal rondom herhaald, zodat hij van alle kantente lezen is. In totaal zijn op deze wijze tussen1996/97 en 2002/03 1453 Kokmeeuwen (49.0%onvolwassen, 51.0% adult) gevangen en vaneen kleurring voorzien. Uit de biometrische ge-gevens komt naar voren dat we systematischmeer mannetjes dan vrouwtjes vangen, zowel

87

Tabel 1. Aantal aflezingen van geringde Kokmeeuwen in dataset 1 (metalen ringen in Hilversum) en in dataset 2 (ge-kleurringde vogels uit acht steden). Links staat het aantal winterseizoenen waarin de individuen zijn gezien, rechts hettotaal aantal dagen over alle seizoenen waarop ze zijn gezien. Uit de Hilversumse dataset zijn 24 uitsluitend in het laat-ste winterseizoen waargenomen individuen weggelaten; uit de kleurring-dataset zijn 197 in het laatste winterseizoen ge-ringde individuen weggelaten. Number of sightings of Black-headed Gulls with metal rings in Hilversum in the monthsNovember to February from 1985/86 to 2002/03 (excluding 24 individuals only observed in 2002/03) and of Black-headed Gulls colour-ringed in eight Dutch cities and observed in the months November to February from 1996/97 to2002/03 (excluding 197 individuals ringed in 2002/03).The left columns show the number of winters, the right columnsthe total number of days on which individuals were seen.

Aantal winterseizoenen Aantal waarneemdagen aantal winters Hilversum kleurringen aantal dagen Hilversum kleurringen

number of winters Hilversum colour-rings number of days Hilversum colour-rings

0 - 280 0 - 2801 542 251 1 410 1242 112 308 2 113 723 96 175 3 65 574 65 109 4 42 575 38 69 5 43 386 30 47 6 27 377 16 17 7 24 338 10 - 8 23 269 7 - 9 13 26

10 9 - 10 13 1811 6 - 11 12 3312 0 - 12 7 1913 0 - 13 11 1514 2 - 14 6 2115 2 - 15 10 1616 0 - 16 10 1417 0 - 17 11 1218 1 - 18 2 719 - - 19 12 820 - - 20 5 12

>20 - - >20 76 331

Totaal total 935 1256 935 1256

bij onvolwassen (81.7% man, N=711) als bij vol-wassen vogels (84.9% man, N=734). Dit forseoverschot aan mannetjes is in alle onderzochtesteden aangetroffen en werd in alle onder-zoeksjaren vastgesteld (van Dijk et al. in voor-bereiding).

De overlevingscijfers van de gekleurringdeKokmeeuwen zijn berekend uit alle aflezingenvan de 1453 gekleurringde individuen uit no-vember-februari in de winters 1996/97 tot enmet 2002/03, zowel in Nederland als daarbuiten(tabel 1). In deze onderzoeksperiode zijn van1121 gekleurringde individuen (77.2%) meldin-gen ontvangen, hetgeen betekent dat de terug-meldkans hoog is. Twaalf individuen werden opmeer dan 200 dagen gezien, met uitschietersvan 364 (61 dagen per winterseizoen) en 389(56 dagen per winterseizoen) waarneemdagen.Het overgrote deel van de aflezingen komt uitde steden waar de vogels ook geringd zijn. Alsmaat voor de afleesinspanning in deze stedenis voor de gehele onderzoeksperiode het ge-middeld aantal dagen per week bepaald waarinminimaal één gekleurringde Kokmeeuw werd

afgelezen. De afleesinspanning was het hoogstin Arnhem (4.7 dagen per week), gevolgd doorAmsterdam en Groningen (2.9), Deventer (1.7),Kampen (1.5) en Utrecht (1.1) en het laagst inDen Bosch en Hilversum (0.8). Gemiddeld overalle steden werd er ongeveer twee maal perweek afgelezen. Tijdens de onderzoeksperiodehebben minimaal twee individuen de kleurringverloren: één binnen een jaar en één na onge-veer vier jaar. Omdat alle gekleurringde vogelstevens een onverslijtbare stalen ring dragen enop de bekende afleesplaatsen ook veel metalenringen worden afgelezen, is de kans dat ring-verlies wordt opgemerkt groot en concluderenwe hieruit dat verlies van kleurringen een te ver-waarlozen rol speelt. Gezien de matige kwaliteitvan sommige aluminium ringen is in deHilversumse dataset meer ringverlies opgetre-den. Het verlies van zwaar versleten aluminiumringen is daadwerkelijk vastgesteld bij vier vo-gels in Hilversum die op een andere wijze her-kenbaar waren. De omvang van dit ringverlieskan niet goed worden gekwantificeerd. Wel ishet vanaf oktober 1993 verminderd, doordat in-

88

Kokmeeuwen en andere watervogels op het ijs in het Noorderplantsoen, Groningen, januari 2003 (Foto Ana Buren).Black-headed Gulls and other waterbirds in an urban park in the city of Groningen.

dividuen met versleten aluminium ringen vanafdie tijd zoveel mogelijk gevangen en herringdwerden (in totaal enkele tientallen vogels).

Het gebruikte overlevingsmodel Voor het bere-kenen van de jaarlijkse overleving hebben wehet Cormack-Jolly-Seber (CJS) model gebruikt(Lebreton et al. 1992, White 2004, zie eindnootvoor uitleg), dat de overleving beschrijft aan dehand van waarnemingen (aflezingen en/ofvangsten) van gemerkte dieren die weer levendworden losgelaten. In een CJS-model wordenvan een individu alle (vervolg)waarnemingen inde berekeningen meegenomen. Het door onsgebruikte model berekent de overleving van deene winterperiode tot de volgende winterperio-de en we moeten daarom eigenlijk spreken vande zomeroverleving. Het gaat immers om dekans dat een vogel de zomerperiode (maart-ok-tober) overleeft en in de daarop volgende win-terperiode (november-februari) weer wordt ge-zien. Voor de Hilversumse dataset is de eerstewaarneemdatum van een individu in het studie-gebied (dus vanaf 1 november 1985) als ‘vang-datum’ gebruikt, voor de dataset van de ge-kleurringde Kokmeeuwen is hiervoor deringdatum gebruikt.

De Hilversumse dataset omvat maar liefst 410(44%, N=935) Kokmeeuwen die slechts op ééndag zijn gezien; van de gekleurringde vogelszijn 280 (22%, N=1256) individuen na de vangstnooit meer teruggezien. We gebruiken in dit ar-tikel de begrippen ‘zwervers’ (naar de Engelse

term transients) voor deze groep, en ‘plaatstrou-wen’ (residents) voor de vogels die na een eer-ste winterseizoen ook in één of meerdere vol-gende winters zijn teruggezien. De relatief grotegroep éénmalig waargenomen vogels geeft aandat aan één van de aannames van een CJS-mo-del niet wordt voldaan (alle dieren in de steek-proef hebben dezelfde kans om te overleven ente worden teruggemeld, zie eindnoot). Met dezecomplicatie is rekening gehouden door de over-leving apart te berekenen voor het jaar nadat devogels voor het eerst zijn gezien of gevangen,en voor de jaren daarna (Clobert et al. 1987,Pradel et al. 1997, Prévot-Julliard et al. 1998).‘Zwervers’ beïnvloeden zo alleen de berekendeoverleving in het eerste jaar (ze zijn immers perdefinitie alleen dan aanwezig), en de overlevingin latere jaren is alleen gebaseerd op de ‘plaats-trouwen’. Het zal duidelijk zijn dat de overle-vingscijfers in het eerste jaar na vangst lastig zijnte interpreteren; van een vogel die niet terug-keert naar het studiegebied valt immers niet vastte stellen of hij nog in leven is.

Omdat we variatie in overleving in de tijd nietuitsluiten, is ook ‘jaar’ als een variabele in demodellen gebruikt. Het was niet mogelijk omverschillen in overleving tussen de geslachtente berekenen; de Hilversumse dataset bevatdaarvoor te weinig gesexte vogels (N=146), enin de kleurring-dataset is het aandeel vrouwtjeszo laag (18% bij de onvolwassen vogels, 15%bij de volwassen vogels) dat ook daar de steek-proef te klein is.

89

Tabel 2. Gemiddelde jaarlijkse overleving (S) en meldkans (P) met bijbehorende standaardfout (SE) van overwinteren-de Kokmeeuwen in Nederland. Onderscheid is gemaakt tussen aflezingen van metalen ringen in Hilversum (1985/86 t/m2002/03) en aflezingen van gekleurringde vogels uit acht verschillende steden (1995/96 t/m 2002/03). Mean annual sur-vival (S) and resighting probability (P) of Black-headed Gulls wintering in The Netherlands based on sightings of birdsin Hilversum (1985/86 to 2002/03) and sightings of birds colour-ringed in eight Dutch cities (1996/97 to 2002/03).

Leeftijd Age S SE P SE

Hilversumse dataset metal rings in Hilversum

eerste jaar na ‘vangst’ onvolwassen 0.370 0.13 0.506 0.16first year after ‘capture’ immature

volwassen 0.488 0.13 0.650 0.16adults

latere jaren (plaatstrouwen) volwassen 0.795 0.07 0.665 0.11later years (residents) adults

Kleurring-dataset colour-ring dataset

eerste jaar na ‘vangst’ onvolwassen 0.587 0.02 0.767 0.30first year after ‘capture’ immature

volwassen 0.658 0.02 0.840 0.02adults

latere jaren (plaatstrouwen) volwassen 0.827 0.01 0.832 0.01later years (residents) adults

Resultaten

Voor de Hilversumse dataset was het best pas-sende model tijdsafhankelijk, zowel voor deoverleving in het eerste jaar na ‘vangst’ als daar-na. Voor het eerste jaar maakte het best pas-sende model tevens onderscheid tussen onvol-wassen en volwassen vogels. Voor de laterejaren kon dit onderscheid tussen leeftijds-groepen niet gemaakt worden, omdat alle‘plaatstrouwen’ inmiddels meer dan een jaaroud waren. In figuur 2 worden dan ook drie ver-schillende grafieken gepresenteerd voor dejaarlijkse overleving en de bijbehorende meld-

kans. De jaarlijkse overleving van plaatstrouwevogels vertoonde geen significante trend in detijd. In de overleving in het eerste jaar na‘vangst’ leek eveneens geen trend zichtbaar tezijn, maar de veel grotere betrouwbaarheidsin-tervallen maken gefundeerde uitspraken hier-over onmogelijk. Het best passende model voorde kleurringdataset was niet tijdafhankelijk,maar kende in de tijd constante overlevings- enmeldkansen. Evenals bij de Hilversumse data-set waren er ook hier verschillen tussen onvol-wassen en volwassen vogels in het eerste jaarna ‘vangst’.

90

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

85 87 89 91 93 95 97 99 01

85 87 89 91 93 95 97 99 01

85 87 89 91 93 95 97 99 01

85 87 89 91 93 95 97 99 01

85 87 89 91 93 95 97 99 01

85 87 89 91 93 95 97 99 01

kans

-rate

kans

-rate

kans

-rate

kans

-rate

kans

-rate

kans

-rate

Plaatstrouwe vogels na het eerste jaar na ‘vangst’Residents after the first year after ‘capture’

Jaarlijkse overleving SAnnual survival S

Jaarlijkse meldkans PAnnual sighting probability P

Volwassen vogels in het eerste jaar na ‘vangst’ (inclusief plaatstrouwen)Adults during the first year after ‘capture’ (including residents)

Onvolwassen vogels in het eerste jaar na ‘vangst’ (inclusief plaatstrouwen)Immatures during the first year after ‘capture’ (including residents)

Figuur 2. Jaarlijkse overleving (S, linkerkolom) en meldkans (P, rechterkolom) van Kokmeeuwen uit Hilversum.Weergegeven zijn gemiddelden en 95%-betrouwbaarheidsintervallen. De jaarlijkse overleving van plaatstrouwe vogelsvertoont geen significante trend in de tijd (lineaire trendanalyse: S = 0.82 – 0.003 x jaar; F=0.604, P=0.45). Annual sur-vival (S) and resighting probability (P) of Black-headed Gulls wintering in Hilversum. Shown are averages and 95%CL.The annual survival of residents shows no significant trend during the study period (linear regression: S = 0.82 –0.003 x year; F=0.604, P=0.45).

De gemiddelde jaarlijkse overleving (S) was0.80 voor plaatstrouwe Kokmeeuwen uitHilversum en 0.83 voor plaatstrouwe vogels uitde kleurring-dataset (tabel 2). Deze verschillenzijn niet significant (χ2

1=1.51, P=0.22). Demeldkans voor gekleurringde Kokmeeuwenwas gemiddeld genomen 22% (17–30%) ho-ger dan de meldkans P voor de HilversumseKokmeeuwen die alleen een metalen ring droe-gen. Een verklaring hiervoor is dat gekleurring-de individuen veel gemakkelijker zijn af te le-zen dan vogels die alleen een metalen ringdragen. Bovendien zijn voor de Hilversumsedataset alleen waarnemingen in Hilversum zelfverzameld, terwijl van de kleurring-gegevensalle waarnemingen uit november-februari zijngebruikt, waar ze ook zijn gedaan. De overle-vingscijfers van de kleurringen hebben danook een veel hogere betrouwbaarheid (eenkleinere standaardfout) dan de overlevingscij-fers berekend uit de Hilversumse dataset.

We hebben voor de Hilversumse dataset te-vens gekeken naar mogelijke effecten vanstrenge winters, uitgedrukt in het hiervoor veelgebruikte IJnsen-getal (IJnsen 1981). Er blijkt,zowel voor het eerste jaar na vangst als in dejaren daarna, geen verband te bestaan tussenoverleving (S) en de strengheid van de winter(figuur 3). We concluderen hieruit dat destrengheid van een winter geen invloed heeftop de overleving van Kokmeeuwen die inHilversum overwinteren.

Discussie

Methode Voordat we de overlevingscijfersvan in Nederlandse steden overwinterendeKokmeeuwen kunnen vergelijken met gegevensuit de literatuur, is het goed om even stil te staanbij de gebruikte methode. Aan een deel van deaannames voor het berekenen van de overle-ving met een CJS model wordt niet of slechtsten dele voldaan. Door de meetperiode van deaan- of afwezigheid van vogels te beperken totde maanden november tot en met februari,wordt de winterperiode als het ware platge-drukt, waardoor het lijkt of de aanwezigheid vanalle individuen tegelijkertijd wordt gemeten. Inwerkelijkheid is dat natuurlijk niet zo; broedvo-gels uit het Oostzeegebied komen na hetbroedseizoen in verschillende trekgolven naarNederland (Platteeuw 1987) en ook binnen eenwinterperiode zijn er vroege en late vogels aante wijzen. Verder zijn door de gebruikte vang-methode de gekleurringde Kokmeeuwen gese-lecteerd op tamheid, omdat alleen individuenop minder dan 5 m afstand van de ringer kun-nen worden gevangen.

Daarnaast is de berekende overleving in wer-kelijkheid een combinatie van overleving enplaatstrouw. Vogels die in een volgende winterniet meer in de studiegebieden werden gezienkunnen dood zijn geweest, maar ook het stu-diegebied permanent ingeruild hebben voorandere verblijfplaatsen. Migratie tussen stedenkomt uiteraard voor en is ook met aflezingen

91

plaatstrouwe vogels - residentsvolwassen vogels - adultsonvolwassen vogels - immatures

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

00 10 20 30 40 50 60 70

0 10 20 30 40 50 60 70ijnsen

ijnsen

jaar

lijks

eov

erle

ving

annu

alsu

rvival

jaar

lijks

eov

erle

ving

annu

alsu

rvival

Figuur 3. Verband tussen de jaarlijkse overleving vanKokmeeuwen uit Hilversum en de strengheid van devoorafgaande winter (naar het vorstgetal van IJnsen).Onderscheiden worden plaatstrouwe vogels na het eer-ste jaar na de ‘vangst’ en onvolwassen en volwassen vo-gels in het eerste jaar na de ‘vangst’. De jaarlijkse over-leving vertoont geen significant verband met destrengheid van de winter bij de groep van plaatstrouwemeeuwen (y= 0.0018x + 0.7632, R2= 0.1144), en bij on-volwassen (y= 0.004x + 0.3604, R2= 0.0035) en volwas-sen vogels in het eerste jaar na de vangst of eerstewaarneming (y= 0.0023x + 0.4407, R2= 0.0981). Annualsurvival in relation to winter severity index of IJnsen(IJnsen 1981) in the previous winter. Shown are resi-dents after the first year of capture or first observationand immature and adult birds during the first year. Thereis no significant relationship for either group of gulls.

bevestigd. Dit probleem is deels opgevangendoor een aparte berekening uit te voeren voorvogels in hun eerste waarneemjaar en voor dejaren daarna, en zo de zwervers te onderschei-den van plaatstrouwe individuen. Ook plaats-trouwe vogels kunnen echter na een aantal jaren nog verhuizen naar een andere over-winteringsplek. Als dat tijdelijk is, beïnvloedt ditalleen de meldkans; als de verhuizing perma-nent is beïnvloedt het de berekende overleving.Deze wordt daarom meestal ‘schijnbare’ of ‘lo-kale’ overleving genoemd.

Een juiste interpretatie van de overlevingscij-fers voor het eerste jaar na ‘vangst’ is niet moge-lijk (Prévot-Julliard et al. 1998). Meldkans enoverleving in dit eerste jaar weerspiegelennaast variatie in overleving vooral ook variatie inhet onbekende aandeel zwervers in de steek-proef (hoe meer zwervers, hoe lager de bere-kende overleving). De meldkans en overle-vingscijfers van plaatstrouwe vogels in laterejaren worden hierdoor echter niet beïnvloed.

Door te kiezen voor een gestandaardiseerdeaanpak hebben we geprobeerd zoveel mogelijktegemoet te komen aan bovenstaande hakenen ogen. Mede daardoor zijn we van meningdat onze resultaten een redelijk beeld schetsenvan de werkelijkheid en een goede schattinggeven voor de gemiddelde jaarlijkse overlevingvan in Nederlandse steden overwinterendeKokmeeuwen.

Vergelijking met andere studies Sinds het ringen van vogels begon, meer dan 100 jaar ge-leden, zijn flink wat overlevingsanalyses gepu-bliceerd, ook voor de Kokmeeuw. Door metho-dologische verschillen kleven helaas nogal wathaken en ogen aan een vergelijking met eerdergepubliceerde cijfers. Veel (oudere) publicatiesmaken gebruik van het klassieke overlevings-model van David Lack, waarbij wordt gerekendmet terugmeldingen van dood gevonden exem-plaren. Vier vergelijkbare studies, uit Neder-land, Denemarken, Zweden en Groot-Brittanniëen Ierland, werkten hiermee; alle vier gingen uitvan kalenderjaren (1 januari-31 december),waarbij het eerste halve jaar (geboorte t/m 31december) buiten beschouwing werd gelaten.Van Nies (1970) kwam voor Nederlandse nest-jongen geringd tussen 1911-58 uit op een jaar-lijkse overleving van 0.72; Flegg & Cox (1975)kwamen voor Britse en Ierse nestjongen ge-ringd tussen 1945-72 uit op een overleving van0.73 voor het eerste jaar en een jaarlijkse over-

leving van 0.78 voor de drie jaren daarna. VoorZweedse nestjongen uit de periode 1920-97 be-rekende Ryttman (1998) een overleving van0.69 voor het eerste jaar en een jaarlijkse over-leving van 0.75 daarna. Hij vond geen aanwij-zingen dat de overleving de laatste decenniaminder was geworden. Tenslotte vermeldtHeldbjerg (2001b) voor Deense nestjongen uitde periode tot en met 1983 een jaarlijkse overle-ving van gemiddeld 0.77. Daarnaast zijn er inde loop der jaren diverse publicaties versche-nen met overlevingsanalyses van Franse broed-vogels in kolonies nabij Lyon waarbij gebruikwerd gemaakt van het CJS-model. Bij dit Franseonderzoek werden in het voorjaar nabij debroedkolonie Kokmeeuwen met kanonnettengevangen en later werd veel tijd gestoken in hetaflezen van geringde individuen in de broedko-lonie. Clobert et al. (1987) berekenden een jaar-lijkse overleving van 0.82 over de periode 1978-85. Door gebruik van een geavanceerder model(identiek aan het model in onze studie) kwamenPrévot-Julliard et al. (1998) in dezelfde kolonievoor de periode 1976-93 uit op een jaarlijkseoverleving van 0.90 voor de periode na het eer-ste jaar na terugmelding.

Uit het bovenstaande valt te concluderen datoverlevingsschattingen berekend uit dood-vondsten wat lager uitkomen (0.69–0.78) danschattingen die zijn berekend met een CJS-model (0.80–0.90), hoewel de verschillen insommige gevallen erg klein zijn. Prévot-Julliard et al. (1998) stellen dat overlevingscij-fers berekend uit doodvondsten altijd te laaguitkomen, omdat er sprake is van een systema-tische onderschatting waarmee het klassiekemodel onvoldoende rekening kan houden.Daarentegen is het ook mogelijk dat (vele)tientallen jaren geleden de overleving werkelijklager was dan nu. Vroeger werden Kok-meeuwen immers in veel landen bestreden enbejaagd, hetgeen een negatieve invloed ge-had kan hebben op de overleving van volwas-sen vogels. Daarnaast hebben wij gegevensverzameld over overleving en plaatstrouw aaneen overwinteringsplek van Nederlandse win-tergasten die overwegend in landen rond deOostzee broeden (figuur 1), terwijl de Franseonderzoekers getallen presenteren overbroedvogels die veel zuidelijker broeden enoverwinteren. Het is heel goed mogelijk dat bijplaatstrouw aan een broedkolonie andere pro-cessen een rol spelen dan bij plaatstrouw aaneen overwinteringslocatie, terwijl ook de zo-

92

meroverleving anders kan uitpakken dan dewinteroverleving. Al met al concluderen we datonze overlevingscijfers voor plaatstrouweKokmeeuwen (0.80-0.83) in ieder geval niet(veel) lager zijn dan in vergelijkbare studies.

Stad representatief voor Nederland? Vaak krij-gen we te horen dat het wel leuk is dat we zo-veel tijd en energie besteden aan ‘stadsmeeu-wen’, maar dat het om een specifieke groepgaat die zodanig gewend aan en afhankelijkvan de mens is, dat ze niet representatief is voorKokmeeuwen die elders in Nederland verblij-ven. Is het inderdaad niet mogelijk om bevindin-gen over ‘stadsmeeuwen’ van toepassing te

verklaren op een ‘gemiddelde’ NederlandseKokmeeuw? Bij een nadere beschouwing blij-ken aanzienlijke aantallen Kokmeeuwen in ste-den te overwinteren, terwijl er bovendien diver-se aanwijzingen zijn dat er flink wat uitwisselingis tussen stad en het omliggende platteland(Nijhoff et al. 1963, Hulscher 1985, eigen waar-nemingen). Zo schatten we op grond van vlak-dekkende tellingen in een tiental grote en mid-delgrote steden dat er minimaal 50 000 maarwellicht wel 100 000 of meer Kokmeeuwen inhet stedelijk gebied overwinteren (Spaans &Swennen 1964, Roemers 1982, Hustings 1996,Tempelman & Visbeen 2001, eigen waarnemin-gen). Een voorzichtige en indicatieve schatting,

93

Gekleurringde Kokmeeuwen in het Noorderplantsoen, Groningen, maart 2003. Beide zijn ter plaatse als volwassenvogel gevangen en plaatstrouwe individuen die er in 2005/06 voor het achste ('geel M5') resp. negende ('geel MJ')achtereenvolgende seizoen overwinterden (Foto Ana Buren). Colour-ringed Black-headed Gulls in the city ofGroningen. Both 'yellow M5' and 'yellow MJ' were caught here and stayed 2005/06 for the 8th and 9th successive season respectively

gebaseerd op het PTT-project van Sovon, komtzelfs uit op 250 000 individuen in het stedelijkgebied in Nederland (Arjan Boele en HenkSierdsema). Daar staat tegenover dat bij dejaarlijkse midwintertelling ca. 200 000 Kok-meeuwen in geheel Nederland worden geteld(Voslamber et al. 2000, van Roomen et al.2002), waarbij wordt vermeld dat de soort insommige gebieden, waaronder het stedelijk mi-lieu, flink wordt onderteld. Hoewel beide schat-tingen indicatief en deels anekdotisch zijn, iswel duidelijk dat ’s winters een flink deel van deNederlandse Kokmeeuwen in het stedelijk ge-bied moet verblijven. Naar onze mening is dit al-les een voldoende onderbouwing dat onzeoverlevingscijfers niet alleen geldig zijn voor‘stadsmeeuwen’.

Conclusie Systematisch verzamelde aflees-gegevens van in Nederlandse steden overwin-terende Kokmeeuwen blijken met enige aan-passingen goed bruikbaar te zijn voor hetberekenen van de jaarlijkse overleving van dezevogels. De overlevingscijfers van plaatstrouweindividuen (0.80-0.83) komen goed overeen metwaarden die elders zijn gevonden. Dit betekentdat de geconstateerde populatieafname niet tewijten is aan een verlaagde overleving van vo-gels die in Nederland overwinteren.

Daarnaast komt uit ons onderzoek naar vorendat het systematisch aanleggen en aflezen vankleurringen in een relatief korte tijd veel ennauwkeurige gegevens oplevert. Het is ook bijdeze soort een goed bruikbare techniek die bo-vendien efficiënter is dan het aflezen van indivi-duen die alleen een metalen ring dragen. Totslot verdient het aanbeveling om in de toekomstin meer Nederlandse steden tijdens de midwin-tertelling vlakdekkend Kokmeeuwen (en alle an-dere watervogels) te tellen.

Dankwoord

Deze bijdrage was niet mogelijk zonder veletientallen ringers en honderden aflezers die alle-maal hun uiterste best hebben gedaan zoveelmogelijk Kokmeeuwen te ringen en af te lezen.De Nederlandse Ringcentrale wordt bedanktvoor alle inspanningen waardoor ons ringwerkmogelijk was. Verder danken we de Riool-waterzuivering Hilversum-Oost voor de toe-stemming meeuwen te voeren en af te lezen ophaar terrein, Sovon voor haar berekeningen uitde PTT-database, René Oosterhuis voor aanvul-

lende informatie en Kjeld T. Pedersen voor devele vruchtbare discussies en zijn altijd weergastvrij onthaal in Kopenhagen. We waarderenhet bijzonder dat Frank Majoor gedurende twin-tig jaar bij kaasfabriek Westland gratis kaasres-ten kon afhalen. Verder worden SymenDeuzeman, Meinte Engelmoer, Ruud Foppen,René Oosterhuis en Jeroen Reneerkens be-dankt voor het becommentariëren van eerdereversies van het manuscript.

Literatuur

de Beer R. & F. Majoor 1986. Het aflezen van gering-de kokmeeuwen in Het Gooi in de winter van1985/1986. Aythya 25(2): 3-40.

Bellebaum J. 2002. Ein “Problemvogel” bekommtProbleme: Bestandsentwicklung der LachmöweLarus ridibundus in Deutschland 1963 – 1999.Vogelwelt 123: 189-201.

Bengtsson K. & L. Blomquist 2001. Ursprung, rörelseroch ortstrohet för skrattmåsar Larus ridibundusmärkta i Malmö. Ornis Svecica 11: 59-77.

Bijlsma R., F. Hustings & C. Camphuysen 2001.Algemene en schaarse vogels van Nederland.GMB Uitgeverij, Haarlem.

Clobert J., J. Lebreton & D. Allaine 1987. A general ap-proach to survival rate estimation by recaptures orresightings of marked birds. Ardea 75: 133-142.

van Dijk A. & F. Majoor 2002. Kokmeeuw Larus ridi-bundus. In: Sovon Vogelonderzoek Nederland,Atlas van de Nederlandse broedvogels 1998-2000, Nederlandse Fauna 5, p. 234-535.Naturalis, Leiden.

van Dijk J. & S. Gerritsen 2004. Kokmeeuw (Larus ridi-bundus) in kaart. Onderzoek naar het broedsuc-ces van 18 kokmeeuwenkolonies in Nederlandover de jaren 1997-2003. Rapport. Van HallInstituut, Leeuwarden.

van Dijk K. 1990. Geringde kokmeeuwen in de stadGroningen. De Grauwe Gors 18(4): 13-22.

van Dijk K. & F. Majoor 1995. Aflezen van metalen rin-gen bij Kokmeeuwen in Groningen en het Gooi.Het Vogeljaar 43: 145-154.

van Dijk K., R. Oosterhuis & F. Majoor in voorberei-ding. Veel mannelijke Kokmeeuwen Larus ridi-bundus overwinteren in Nederlandse steden:waar zijn de vrouwtjes? Limosa.

Flegg J. & C. Cox 1975. Mortality in the Black-headedGull. British Birds 68: 437-449.

Gosling A. 1986. A study of the movements and site fi-delity of foreign ringed Black-headed Gulls in St.James’s Park, 1983-86. London Bird Report 50:156-169.

Heldbjerg H. 2001a. The recent decline in the popula-tion of Black-headed Gulls Larus ridibundus inDenmark and its plausible causes. Dansk Orn.Foren. Tidsskr. 95: 19-27.

Heldbjerg H. 2001b. Migration and survival of Black-headed Gulls Larus ridibundus ringed as chicksin Denmark. Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 95: 28-35.

Hulscher J. 1985. Terreinkeuze van jonge en oudeKokmeeuwen Larus ridibundus: een keuze tus-

94

sen nat en droog. Limosa 58: 49-56.Hustings F. 1996. Integrale telling van wintervogels in Nij-

megen in januari 1984 en 1985. De Mourik 22: 62-95.Källander H. 1996. Skrattmåsens Larus ridibundus

populationsutveckling i Sverige under de senas-te 25 åren. Ornis Svecica 6: 5-16.

Koopman K. 1999. Ringonderzoek aan KokmeeuwenLarus ridibundus bij Hoogkerk. De Grauwe Gors27: 145-152.

Lebreton J., K. Burnham, J. Clobert & D. Anderson1992. Modeling survival and testing biologicalhypotheses using marked animals: a unified ap-proach with case studies. EcologicalMonographs 62: 67-118.

Menke W. & A. Michalik 2003. Beobachtungen anringmarkierten Lachmöwen Larus ridibundus L.im Raum Friesland-Wilhelmshaven. OldenburgerJahrbuch 103: 245-278.

van Nies M. 1970. Populatieopbouw en trek van deKokmeeuwen. Rapport. KUN, Nijmegen.

Nijhoff P., A. Spaans & C. Swennen 1963. Over kok-meeuwtellingen. De Levende Natuur 66: 212-216.

Platteeuw M. 1987. Trekbewegingen van Kokmeeu-wen Larus ridibundus langs de Noordzeekust:oorzaken en achtergronden. Sula 1: 29-37.

Pradel R., J. Hines, J. Lebreton & J. Nichols 1997.Capture-recapture survival models taking ac-count of transients. Biometrics 53: 60-72.

Prévot-Julliard A., J. Lebreton & R. Pradel 1998. Re-evaluation of adult survival of Black-headed Gulls(Larus ridibundus) in presence of recapture hete-rogeneity. Auk 115: 85-95.

Roemers E. 1982. Enige aspecten van de ecologievan de kokmeeuw (Larus ridibundus), de storm-meeuw (Larus canus) en de zilvermeeuw (Larusargentatus) in Drenthe. Rapport. ProvincieDrenthe, Assen.

van Roomen M., E. van Winden, K. Koffijberg, B.Voslamber, R. Kleefstra, G. Ottens & SOVONGanzen- en Zwanenwerkgroep 2002. Water-vogels in Nederland in 2000/2001. Rapport. SO-VON, Beek-Ubbergen.

Ryttman H. 1998. Överlevnaden av skrattmåsar Larusridibundus i Sverige. Ornis Svecica 8: 44-46.

Spaans A. 2000. Grote plaatstrouw van KokmeeuwenLarus ridibundus aan een winterkwartier in DenHaag. Limosa 73: 87-96.

Spaans A. & C. Swennen 1964. De kokmeeuwen vanDen Haag. Vogeljaar 12: 247-250.

Speek B. & G. Speek 1984. Thieme’s vogeltrekatlas.Thieme, Zutphen.

Stienen E., F. Arts, P. de Boer, W. Beeren & F. Majoor1998. Broedresultaten van Kokmeeuwen inNederland in 1997. Sula 12: 1-11.

Tempelman D. & F. Visbeen 2001. Watervogeltelling15 januari 2000 in de regio Amsterdam. DeGierzwaluw 38(3/4): 15-24.

Tettenborn W. 1947. Feststellungen an beringtenLachmöwen in Berlin, Winter 1943/44. Orn.Berichte 1: 61-71.

Viksne J., M. Janaus & A. Stipniece 1996. Recenttrends of the Black-headed Gull Larus ridibunduspopulation in Latvia. Ornis Svecica 6: 39-44.

Voslamber B., E. van Winden & M. van Roomen 2000.Midwintertelling van Watervogels in Nederland,januari 1999. Rapport. SOVON, Beek-Ubbergen.

White G. 2004. Program MARK version 3.2. Website:www.cnr.colostate.edu/~gwhite/mark/mark.htm.

IJnsen F. 1991. Karaktergetallen van de winters vanaf1707. Zenit 18: 69-73.

Frank Majoor, Poststraat 18, 6828 EK Arnhem;majoor@bos.nlPeter van Horssen, Lingedijk 104, 4196 HCTricht; peter.vanhorssen@wxs.nlKlaas van Dijk, Vermeerstraat 48, 9718 SNGroningen; klaas.vdijk@hetnet.nl

Eindnoot. Het Cormack-Jolly-Seber model.

Schematisch ziet een CJS-model er als volgt uit:

S1 S2 S3

vangst waar - waar - waar-neming 1 neming 2 neming 3

P1 P2 P3 P4

Vogels overleven vanaf het aanbrengen van eenring (de vangst) tot de eerste waarneming meteen overlevingskans S1 en van de eerste tot detweede waarneming met een overlevingskansS2. Daarnaast is P2 de meldkans van de eerstewaarneming en P3 de meldkans van de tweedewaarneming. De vangst heeft een meldkans (P1)van 1, want een gevangen vogel wordt immersaltijd met een ring vrijgelaten. Minimaal tweewaarnemingen, de vangst en één terugmelding,zijn nodig om de overleving S1 van de vangst totde eerste waarneming te berekenen. De bere-kende overlevingskans S is een schijnbare over-leving; de sterftekans 1 – S omvat namelijk zowelvogels die dood zijn als vogels die de populatiehebben verlaten (emigratie). De schijnbare over-leving S is dus de kans is dat een vogel beschik-baar blijft voor een nieuwe waarneming. In de li-teratuur wordt deze schijnbare overleving veelalaangeduid met Φ, voor de eenvoud hebben wein dit artikel S gebruikt. De meldkans P is dekans dat zo’n overlevende en teruggekeerde vo-gel daadwerkelijk wordt afgelezen.

De aan- of afwezigheid, uitgedrukt in een reeksmet nullen en enen, levert een levensgeschie-denis (de life history ‘L’) van een individu op.Bijvoorbeeld:

1 1 0 1 0 1S1 S2 S 3 S 4 S5

P1 P2 P3 P4 P5 P6

95

De kans op deze levensgeschiedenis als func-tie van overleving en meldkans wordt dan be-schreven met:L=(S1*P2)*(S2*(1-P3))*(S3*P4)*(S4*(1-P5))*(S5*P6).

Met behulp van logistische regressietechniekenwordt vervolgens van een hele serie levensge-schiedenissen de waarden van S en P geschat.Voor de berekeningen hebben we het program-ma MARK, versie 3.2, gebruikt (White 2004).

Bij het gebruik van een CJS-model gelden ver-schillende aannames:1. Gemerkte individuen zijn representatief voor

de gehele populatie waarvoor de overlevingwordt berekend.

2. Het totaal aantal gemerkte en vrijgelaten indi-viduen is bekend.

3. Merken zijn foutloos, vallen niet af en wordenniet fout afgelezen.

4. Het vrijlaten van gevangen dieren gebeurt ineen kort tijdsinterval (relatief kort ten opzichtevan de periode waarin de merken wordenaangebracht) en het terugvangen van dierenheeft geen effect op de terugmeldkans ofoverleving in de periode erna.

5. Individuen of individuen in een zelfde groepof cohort zijn onafhankelijk van elkaar.

6. Individuen in een groep of cohort hebben eenzelfde kans van overleven of terugmelden.

96

Survival of Black-headed Gulls Larusridibundus wintering in urban areas inThe Netherlands

This paper presents an estimate of the annualsurvival of Black-headed Gulls wintering in ur-ban parks in The Netherlands. These Black-headed Gulls breed in a large area around theBaltic Sea (Fig. 1) and are often very tame,which enabled us to read the inscription of me-tal rings and colour-rings using binoculars or atelescope. Systematic observations of birdswith metal rings carried out in Hilversum(52.13N, 05.11E) in November-February be-tween 1985/86 and 2002/03 yielded a total of935 individuals that were observed at leastonce (Table 1). Besides, a total of 1453 winte-ring gulls (712 first-winter; 741 adults) was co-lour-ringed in eight cities in the central andnorthern parts of The Netherlands from late1996 to late 2002. Of these, 1121 individuals(77.2%) were observed at least once over thewinters 1996/97 to 2002/03.We used capture-recapture analyses perfor-med with the MARK software to estimate appa-rent survival rates and calculated separateestimates for the first year after capture or first

observation and for later years (‘transient’ mo-del of Pradel et al. 1987, Prévot-Julliard et al.1998). Resident gulls in Hilversum survived ata mean annual rate of 0.80 (SE=0.07) after thefirst year after first observation, with no obvioustrend in the time (Fig. 2). Resident colour-rin-ged gulls (Table 2) survived at a mean annualrate of 0.83 (SE=0.01). Compared to residentbirds, the apparent survival during the first yearafter capture or first observation was much lo-wer, caused by the presence of transients. Wedid not find a significant relation between survi-val and the severity of the winter (Fig. 3).Average annual survival rates of resident gullsin this study are higher compared to most esti-mates from earlier studies that analysed reco-veries of dead birds. However, most survivalrates reported in such studies are biased andless reliable because analyses of individualsringed as chicks and later found dead carryseveral assumptions that are rarely true.Survival rates of resident birds in our studywere somewhat lower than survival rates calcu-lated from capture-recapture analyses of bree-ding birds in France, but our analysis shows noevidence that the decrease in the populationsize in western and northern Europe is drivenby a low survival rate of adult birds.