Sublethal foot-predation on Donacidae (Mollusca: Bivalvia)

14
Sublethal foot-predation on Donacidae Mollusca: Bivalvia) Carmen Salas * , Cristina Tirado, Maria Eugenia Manjo Ân-Cabeza Departamento de Biologõ Âa Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Ma Âlaga, E-29071 Ma Âlaga, Spain Received 25 September 2000; accepted 6 March 2001 Abstract The incidence of foot nipping was studied on the Donax spp. of the littoral of Ma Âlaga Southern Spain, 2875 specimens collected from February 1990 to January 1991) and of Re  island French Atlantic coast, 262 specimens of Donax vittatus Da Costa, 1778) collected in May 1996). In Ma Âlaga, Donax trunculus L., 1758 was the species most regularly nipped 18% of individuals), with peaks in summer 25% in August and 48% in September) and winter 34% in December). In Re  island, 27% of the specimens showed a nipped foot. Logistic regression shows that in D. trunculus length is the variable that most in¯uences the probability of foot nipping, followed by weight and chlorophyll a. However, the difference in length between damaged and undamaged individuals was not signi®cant U-Mann±Whitney test). The size class frequency and the values of Ivlev's index show that the small size classes were avoided, while for the other size classes predation remained balanced throughout the year. Therefore, the avoidance of the small size classes makes length the most in¯uential variable. The logistic regression indicated a coef®cient B 20.03 for weight. This implies a slightly negative in¯uence on the probability of foot nipping. However, without the data of September, there is a positive correlation r 0:76; p , 0:01 between the monthly percentages of predation and the ¯esh dry weight of a standard individual 25 mm long). The peak in September could be due to the recruitment peak of bivalves, which may have attracted more predators to the area, and/or to the recruitment of predators such as crabs to the swash zone. Logistic regression and test of comparison of percentages indicate that there was not any in¯uence of the sex of an animal on the probability of foot nipping. Only in February was a signi®cantly higher percentage p , 0:05 of females nipped 44.44%) than the total of females in the sample 20.20%). The biomass as ¯esh dry weight) of D. trunculus lost by foot nipping amounts to more than 20% in most of the size classes. There was an increase from the small sizes to the largest ones, in which it reaches 37%, with a positive correlation r 0:84; p , 0:005 between size class and loss of biomass. Possible predators responsible for the foot nipping are crabs. Crab species usually found together with the donacids were Portumnus latipes Pennant, 1777) Liocarcinus vernalis Risso, 1816) and Atelecyclus undecimdentatus Herbst, 1783). In aquarium experiments, they demonstrated an ability to nip the foot of clams. Portumnus latipes was the most active foot nipper, but left alive all the damaged clams. Therefore, we conclude that crabs are the most likely foot-nipping predators in the ®eld. q 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Keywords: Sublethal foot predation; Donacidae; Mollusca; Bivalvia; Crabs 1. Introduction Predation is often considered to be the most important cause of mortality in bivalves Dame, 1996; Nakaoka, 1996; Van der Veer et al., 1998). However, the predation is not always lethal. Sublethal predation results in the loss of siphons by `nipping', `cropping' and `browsing' predators, mainly ®sh Edwards and Steel, 1968; Trevallion et al., 1970; Journal of Sea Research 46 2001) 43±56 1385-1101/01/$ - see front matter q 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII: S1385-110101)00064-8 www.elsevier.com/locate/seares * Corresponding author. E-mail address: [email protected] C. Salas).

Transcript of Sublethal foot-predation on Donacidae (Mollusca: Bivalvia)

��������� ��� ������ � �������� ��������� ���������

�� ��� ������� � ������ �� ��� �� �� �� ���� ���!"������#�

����������� � �� ���� ����� � ���� �� � ��������� ��������� � ��� ���� ����� ! ��� ���� "����

$������� %& �������� %'''( �������� ) �� �� %''*

��������

��� ��������� � ������ +�� ������� � ��� ���# ���, ��� ���� �� ��"�� � ������ � ������ %-.& ���������

�������� � /�� �� 0 *11' � 2���� 0 *11*� ��� $�" ������ �/ ���� 3������� ����� %)% ��������� ���# �������� ���

����� *..-� �������� �� ��0 *11)�, 4� ��"�� �� ���# ������ �� 5,� *.&- +�� ��� ������� ��� � ��� �0 ������ �*-6

������������� +��� ���7� �� ����� �%&6 �� 3� ��� ��� 8-6 �� �������� � ��� +���� �986 �� ������� �, 4� $�" ������� %.6

��� ��������� ��+�� � ������ �,

5 ����� � ����� ��+� ���� �� �$ ������ �� ��� �� �� ��� �� ����� ���� ��� ��:������ ��� � �������0 � ������ �

��+�� �0 +�� �� ��� ��� ��0�� �, ;+��� � ��� ��� ���� �� ��� �� ���+��� ���� �� ��� ������ �� ����������� +�� ��

�� ��<���� �=�����>?�����0 �����, ��� ��#� ����� �@����0 ��� ��� ������ 4����A� ����B ��+ ���� ��� ����� ��#� �������

+� � ������� +���� ��� ��� ��#� ������� � ������ ������� �������� �� � ��� ��� 0�� , ��� � �� ��� �������� ���

����� ��#� ������� ��7�� ��� �� ��� ��� ��:������� �� �����, ��� � ����� � ����� ��������� � ��<����� � � �','9

+�� ��, ���� ������� � ��� ���0 �� ����� ��:����� � ��� � �������0 � ������ , ;+��� � +����� ��� ���� �������� �

��� � �� � ������� � ������ �� � '�.)� � � '�'*� ���+��� ��� �����0 �� ����� �� � ������ ��� ��� :��� � 0 +�� �� �

������ � ���������� �%& �� �� �, ��� ���7 �� �������� ���� �� ��� � ��� �� ������� ���7 ��������� +���� ��0 ����

��� ����� � � � ���� � � ��� � ��� ���C � ��� �� ������� � ���� � ���� �� � ��� � ��� �+��� #��, 5 ����� � �����

��� ���� ���� ��� �� ����� �� �������� ���� ��� � +�� �� ��0 ��:����� ��� ��B �� ������ � ��� � �������0 �

������ , D��0 �� /�� �� 0 +�� � �� ��<�����0 �� �� �� ����� � �� � '�'&� ������ ������ �88,886� ���� ��� ���� ������

�� ��� ������ �%',%'6�,

��� ������ ��� :��� � 0 +�� ��� �$ ������ �� ��� �0 � ������ ������ � � � ���� %'6 �� ��� ��� ��#� �������,

��� � +�� �� ��� ���� � ��� ����� ��#�� � ��� �� ��� ���� �� +���� �� ������ 9.6� +��� � ������� � ������ �� � '�-8�

� � '�''&� ���+��� ��#� ����� ��� ��� ������, E������ � ���� � ��������� ��� � ������ � � � ���, � �� �������

������0 ��� � ���� +��� ��� ������� +� � %������� ������ �E������� *...� &��������� ����� �� �$���� *-*)� ���

��� ��'� �� ������������� �;� ���� *.-9�, 4� �@�� ��� �B�� ������� ���0 ������ ���� �� ������0 � ��� ��� � �����,

%������� ������ +�� ��� ��� ������ � ����� � ��� ��� ����� ��� ��� ���� �� �����, ��� � �� +� ������� ���� � ��� � �

��� ��� ��7��0 �������� � ���� � �� ��� <���, � %''* ������� ������� �,F, 3�� � ��� ��� ���,

(�')��� ��������� � � ������( ��������( �������( ��������( � ���

� ���� ������

E ������ �� ��� ������ �� � �� ��� ���

��� ���� ����� � �����0 �� �������� ������

*11)( G�7�7�� *11)( F�� �� F�� �� ��,� *11-�,

;+��� � ��� � ������ �� �� ��+�0� ������, ���������

� ������ ������ �� ��� ��� ������ �0 H������ A�

H� ���� A ��� H� +��� A � ���� �� �����0 <��

���+� �� ��� ������ *1)-( � ������� �� ��,� *1.'(

2� ��� ��� $���� �� 8) �%''*� 89>&)

*9-&�**'*C'*CI � ��� �� ����� � %''* ������� ������� �,F, 3�� � ��� ��� ���,

E44� �*9-&�**'*�'*�''')8�-

+++,������� ,��C�����C��� ��

� � ������� ���� ,

����� �����* �������J���,�� ��, ������,

K���� � ��� ����+� *1..( �� F���� *1.1� *1-&(

� �+� ��� ?������ *1-&( E��� �� ��� L�������

*1-%( 3����� �� ��,� *111� ��� ���������0 �� ��

���� ��� M+� ��� *1-'� ��� � ��������� ��� F����

*1-&�,

3���� � �������� � � ���� � � ��� ��� ����

������� ���� � ��� ���� ��7�� ����� �� ��� �B�����

������ +�� �E��� �� ��� L������� *1-%(

��� ��� ;��7� *11*( ���� �� ��,� *11&� ���

��� ���������� ���� �� ������� �� ��,� *1.'(

� �������� *1.*�, 3�������� ��� ����� ���

����� �� ����� ����@����� ������ �����

��������� ���0 � � ��� � ���� ���� � ��� ��������

�� ���� ��� ���� ��� ����� ��� ��7 � ������ �0

�� �� �M+� ��� *1-)( M+� �� ��� ?����7� *1-1�,

�������� ���� �� ���� � ������ �0 ������� ����

� ���� � ������ ������ ����� �� �������� ��, ,

����� +� �,����� ��� ���0 �+���� � ���������

����� �E��� �� ��� �7������ � *118�, ;+��� � �

��� ��������� ����� ������ �� ����� +� �,���

�� ���� �� ��� � ������ ����� ���������������

������� �-����� ��������� ��� ������������ �������0

�� ���������� ��7������ ��� E��� ��� *118�, ��� ��

�� ��� � �� �� ���� ����� ���+��� ���� �����<�

��������� ��� ����� � ���� ,

3�� ��� �B���� �������� �� ������� �� ���

�0 F� ���! �*1-.� *119�� ��� � ��������� N �����0

� ��� ��� ����� � N � � �� ��� ��� ��� ����

��� � �0�� � ��������� ������� ���� �� �

������0 ��� ����������� ���+� �������� ��� �����

�����, � ��� � ���0 � � ���� � ����� � ���

���������� ��� ������� �������� ������ *119�, 3

�������� ���� � ��� ������ �0 +���� � ���������

����� ��� ��� ������� ����� �� ���� �0 5�� �*1-.�,

G��� ������ � � ������ ��� �*� �+���+�� +���(

�%� ������� >����� ( �9� +�� �� ( �8� � 0�� ( �&�

� ����� ( �)� ������� >������ ( �.� � �� ( �-� ���� �

���� ������ ( ��� �1� ���� �� , D� ��� ��� ����� �

����� ����� ���� �� ���� �� �� � ��#�� ����7�

������ ������0 � ���� �� ���0� � � ��:���� ����� +���

� ����� ���� �� �� �� ��� ����� �� ��� �� ��� �����

����� ��� ���� ��� ��������� ������� � � ��

� ������ ������� � *1-8�,

������� � � ��� ������� �������� ���0 � ���

��� � ����� ��� �B���� �������� �� ������ �0 ��

�� ��0 � ������� � ���� +�� � ���0 � � ���� �

������ ��� �������� �� � ��������� �3������

*1-9�� ��� +�� � ���0 � � � �0�� � �0 � +��� �� ���0

�������, 5���� �*1&.� ���� � ���� *% � ���� �

���# ��� ������� ��� K�� ��B��

���B���� +���� �������� ��� ���� ��� ���� ������0

��� ���� ��0������� ��� � ����������� <��� �� ��

��� �������, ��� ��� � ������ �� ������� �������

��� ����� � � �+���+�� +��� ����� ��0 � ����

�� � �� � �������� ���,� ��� ������ *1.&� � ����

��� �� �� ��, ;+��� � ����� � ���� �0 �� ��

���� �� ��� ����� ��� ������,�� � +�� � �$ �����

���5������ �� ��,� *1-'( ;� ��� *1-%�� ��� �0 <��

���� �� !������� :��<���� � �$ �������� �� �������

������� �3����� �� ��,� *111� �� ��� �@����,

��� ��� �� 0 �B�� ������ 3����� �� ��, �*111�

��+ ���� +��� ����������� +��� ������ ������ �0

:��<���� � � �������7�� �� � ����������0 ��� 0�

�� � ��� � ������ ��� � ��� �� �� ����� �� ��� ������

�� ��� � �� �� �B����� �� ��� ������� � ��� ����

����� ��� ���, 3����� ��� K���� �*11'� �� � ���

� ������ �� �� ��� � �$ �������� �� :��<��

������� � �� 3�� �+�� +���� � ����� ��������

���� ������ �����7� ��� �� ��� ���� �� ��������,

F� ���! �*119� ��������� ���� ��� � ����� + �����

��� ����� ��� � <���� �� ��� ���� ��� �B����

� � �+��� ������, ;+��� � �� ��������� ���

������ ���� �0�� � ������ � ��� �����������

����� �� �� ����� � +�� ��� � ��� ��������

�� � � ���� +�� �� ����,

4� ��� ���� �� ��"�� � ������ � ������� ��� <��

�� ���� ������� �������� �������� ���������

���� �0���� �����0 �� ��� ���� �������, ����� � �

���# ������ �� 5,� *.&- �3������� ��� ������ ��

������ ���# �������� ��� ����� *..-� �3���������

���# �������� E��� *..& ������� ������� ���#

������������ E��� *..& ������� ������� ��� ����� �

��������� �K������ *.1*� �3������� ��� ������ ��

����� ��������������� *1-.�, �� �� � 0�� ��

����0 � ��� �� ������ ����� ������ +� ��������

��� ������� ������ � � ������ �0 ������ , ����

+�� ��� ��� ��� � ���# �������� � ��� / ����

3������� ���� �$�" ������� �K��� �� �, ��,� *11)�,

3�� ��� �������� ��������� +� � �������� ���� ���

��+�� ��� �� �� ���� 0 ��� ������ ,

���� ���� ��������� ��� ��������� � � ������

�� ��� ������� � ����� ������� ��� ������ �0 ��

��� ���� �� ��"�� �� +�� � �����0 ������� +� �

����������� ������� ��� ���������� ���+��� � ������

��� ��#�� ��B ������ ������ ��� ����� ��

������� � ���� �,

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 1567288

� �������� �� ����� �

3 ���� %-.& ��������� ��� ���# �������

�������� � ��� ���� �� ���+��� /��� � �� ���

�������"���� �� ����� ��"�� �� 9)�98,- �G�8�9%,) �?� +� � ����0��� � /�� �� 0 *11' �

2���� 0 *11* � ����0 ��� �� ����� �� :��� � 0

+�� ��, ?� ������ �� ���� ����0 �� H���� �������

� ���0���A� ��������� +��� ���� ������� �����

��� ���� ������ ���+��� �$ �������� ��� �$ ����������

���� +��� ��B��0 ��� ���� ������� ��� �� ���

������ *111�, 3���������0� %)% ��������� �$ ������

��� +� � �������� �� ��0 *11) ��� �+ ���� ����� ��

$�" ������� 3������� ���� / ���� �3��� �� �� � �0�

8)�**,1 �G� '*�%-,' �?�� �� �� � + 7��� ���

=���� ���0 5� $������� ������ �0 E , 2,

�� �0, ����� ��������� +� � �B������ �� �� �

����7 ��� �B������� � � ������,

��� ������� � ��"�� � +� � �������� �����0�

���� � � �� � +��� � ����� ��� �� � ��� *,& ��

����, ��� ������� +� � ��7�� �� ����� � ��� �� �

�� �+ ������� ��� ���+��� * ��� 9 �� +��� ��������

������� ����� ���� +��� ������ �$ ������ ��

��� ��� �� & � ����� �� � <��� ����� ���� �����

�$ ��������� �$ ��������� �$ ������������ ��� ���

���� ������� � ���0���, ��� ������ �$ ��������

� $�" ������ +�� �������� ���� � ���� � �� � +���

& �� ����� �� � ����� * � ���+ ��� �+ +���

���� ����� �� <��� ����� ����,

4� ��"�� �� � ���� � ������ � ��� ���������

+� � ��� ��� �� ��� ��� ������� �� �� ��� ����0���

������ �� ����� ��� �� ��� ������ *11-� *111�, 3

���� �� ����0 ��� � ������ �� ������ � ���

� ���� ���� ������� �� ����� � +�� ������� � �$

������ ��� +���� �� ��� ������� ��� ��� ������,

��� �� ������ ������ �� � ������� ����������

+��� ��� ��������� � ������ � �$ ������ �� +� �

��#� ��B� ����� �� ���� ����� � ��� �� �������

������ �:��� � 0 +�� ���� ��B ������ ������

�������� +����� ��� �������� ������ ��� ���

���� ������� ��� � ����+��� �� ��� ����� ��� �

��� ��� ��0�� � ������ �����,

/ ������ �:��� � 0 +�� ���� +� ������ �� ���

��� ���� �� ��� ������ �� ����������� ��� ��� ����

� ������ � ���������� �%& ���� �� ��� 0��

����0, ��� �� �� �� +� � ������ ������ �� � � 0��

���� �� *''�� %8 � ��� +�� ��� � ��� ��� ���

����� ��, ��� ��������� ��� ������ � ����������

�� ����� � � � ����� :��� � 0 +�� �� �� ���

��� �� ���� ���� ������ �� ���������

��0� ��� � � ������ � ��� ����� $��7� A� ����

��� 8 � �&+ �$��7� � *1.&�� +�� � 8 �� ��� +�� ���

&� ��� ��� ��� �� ��� ������ �� � �� ��� + �� ���

����, ��� ���� :��� � 0 +�� �� ��� ������ �����

������� +� � ���� ������� �� �� � �������� ���

��� ������ ��� � � � ������,

��� ���� ������� ��� � ���� ��0�� � ���

�� ��� ���+��� ����� ��� �� ����0��� �� ������

+��� ��� ��B��� �0��� ���# ���, +� � ��� ����7��

� ����� ��� ���� �������� � ������, �������

�� ��� +��� �% ��9� +� � ��7�� �����0� �� ����

����0��� +� � �� ��� �� ��+�� ��� ���������

���� 5 ��#�� ��� 2� �0 �*1-'�� ��� ������ ��

���� ��� ��0�� � +� � ���������� ���� ���

� ��� ����� �@������ 2� �0 ��� ;���� �0

�*1.&�,

3�� ��� �� ������ ������ �� +� � �������� �� �

� ����� � ����� ��E��,*'�� �� �� � ������ ���

���������� ���+��� ����� �� ������ ��� ��� � ������

��0 �������� � ������ �� ��� �������� �$

������ ��, ?� ������ ��� �� ��<����� ��� ��� ����

���+��� ���� �� ��� ������ �� ����������� ���

�� ����� +��� ��� �� ���� �� � �� ��� � ����� � ���

��� �������A� � =�����>?�����0 �����,

3 O�� �>��� �� ���� +�� ���� � ����7 ���

���� ������ ��� ����� ��� +� ��� ��� �0 ������� �

O����� ��� E�� �� ��� ��7 � ������ � ����0��

��� �����0 ����������� ���+��� ��� ���� �������

��� � :��� � 0 +�� �� � ������ � ���������� ���

�� ����� � � ������ ,

?� ��� ������� ���� � ������� ����������

���+��� ��� �� ����� � � ������ ��� ��� �� �

������� �0��� �� �$ ������ ��� ���� �� � ��0� � ��� �

+�� � � � ������ � ����� +��� <���� ����

������� ��� � +��� ������� �������� +���� ����

�� �B������ � �� ���� �����( � ��� � +�� � � �� �

���� � �� ������ ��B, / ����� �� ������� �

�������� ��� ��B �� ��� � ����� � ������ +�

�� ��� ����� ���� ��� �� ����� ��

�5������ *1.)� � ����0�� +����� ��� �����0

�� ����� �� ��B �+��� ������� ��� �� �����

��� ����� �������� ��� �� ������ ��� ������

N ������ ������������ ��� ����� �������� N ��������

������������ +� � ��� ��� �� ��� +��� ������ ��� ��

��� ���������� +��� �������� �����������,

��� ���������� ���+��� �� ����� � � ������

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672 8&

��� ��#� ���� ��� �$ ������ �� +�� ����0��� �0

� ����� � ������ ��� �0 ���� ��� ��#� �����

�@����0� �� +���� *. ��#� ������� ���+��� *) ���

99 �� ��� �� �* �� �� �� +� � ������ ��

���� ����0 ��� +��� ������ ��� ������

�����������, 4����A� ����B ����������0 �O ����

*1-1� +�� ������� � ���� ��#� ����� � ���� � ��� �

+�� � �� ���� �� ���� �� ��#� �������, 3�� ��

�� � ���� ����B� ����������0 �� ��� ��*,' ��*,'�

+��� ������ ���+��� ' ��� �*,' ���������

� �� ����� ������ ���+��� ' ��� �*,' ���������

��������� ��� ' ��������� � ���� �����,

��� ����� ������ ��� �0 � ������ �� �$

������ �� �� ��<���� � ������ ���� � ���� ������

� ��� �� ������� �0��� ������� ��� ��������� ���

��0��� �0 ��� ��B��� �0��� �� ��"�� � ��� �� ���

������ *11-�� +���� �������� �� �� ��� ��� 0�� �

��� ��� +�� ��� ����������� � �� ������ ��#� ��

������ +��� ���� ��� � ��B��� �0���, ��� � �� +�

���� ��0 ��� ���� ������� � �� +���� ��� ����

� � �� ������ ��� ���0 ��������� � � �� ��� �0����

����� � ����� � ��� � ��� �� ��� ������ *11-�, /����

� 0 +�� �� +�� � ����� � ����� ��#� ����� ���� ����0

��������� +��� ��� +����� ���� � ������, ���

��� ���� �� ������ +�� ��������� ���� ��#�

����� �0 ���� ����� ��� ��� � � :��� � 0 +�� ��

���� �� ����������� � ���� ������ �� �����

�������, ��� ��� ����� �� +�� �� ��� �� ������ ��

� �� ��� � ��������� �0 � ���� �� �� ����� �� ��

������� ,

D��� ������ �� ��� ��� �� 0 +� � �� ��� ��

��0 � ���� ��� ������0 ��� ��� ������� � ���

N +���� � � ������� � � ���� � N � ��� ���

� �$ ������ ��� ��� ��� �����7�� �������, 3

���� *&% ������������ ��� ��� ��������� � ����

+� � � �� �� � *& �� �� *111, ��� � ��� ����� ��

+� �� ��� ��'� �� ������������� �;� ���� *.-9��

��� ��������( /� , *3�� %������� ������ �E�������

*...� �<�� ���������( /� , *�� ��� &���������

����� �� �$���� *-*)� �<�� ���������( /� , *��,

4� ��� ��� �� 0� ��� �������� +� � �������������

+��� � ��% �)6 �� ���+��� � � ����7 +����� ����

��� +� � ������( ��� ���� 0� ���0 +� � ���

���7 �� ���+��� , 3� �@�� ��� )' ���� ��� � 9'

���� ��� � 9' �� ��� �� +�� ������� ��� �� �� �� ��

+��� �+ ���� ������ +��� � ��0� ��, *' ��

������ ����� ���� �������� �� ��� �$ ������ ��

#�� ��� ��, %' �� ���+��� �� ���� ���� �����,

��� � ��� ��� ��� ���# +� � ������ �� ��� ���� ��

����� �&9���#+��� & &���������� &%���#+��� &

%������� ��� 8& ���# +��� * ��� ��'� ���� ��� ���

����� %& �� ��, �� �� ��� ��� ��0� ��� ������

��� ���+��� ���� ���� ����� +�� B0 ������

��� ���+�� ��������0 ��� 0 �+ ��0�� ��� �

� +�� �����, ��� � ������� � �����0 ��������

��� � �����0 � ��� +� � �� ���, G�7�7� �*11)�

������ ������ �� �� ���� ��� ����� � ���������

�*� ������ �%� � �0�� � �� 7�� �����( ��� 7�� ����0

������� ��� �9� � �����0 ��� � ��� ������ ���� 7��

����� +��� �� �� �� ������� �, ?� ����� �����

���� 0� �8� �� ����� ��� � ������,

� �������

5$!$ 9������� 0 �������

��� ���� ��������� � ������ �0 ������� ���

��B� �� ��� ���� �� ��"�� �� �� � ��� ��� 0�� ��

��+� �� ����� *, �$ ������ �� +�� ��� ��� �����7��

�������� +��� *-,96 ��� ��������� ����� ���

��+�� �0 �$ �������� ��� �$ �������� +��� *',)

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 156728)

����� *

3����� �� ����� �� � ������ �6E � �0 ������� ��� ��B, 4��� , � ��,� 4��� ������� � ���0��� ���+����$ �������� ����$ ������������,

/�� G���� ������( /��G���� ������ +��� � ������( ���G���� �����( ��� G���� ����� +��� � ������( 4��G���� ����������� +����� ��� �������� ����( 4��G���� ����������� +����� ��� �������� ���� ��� +��� � ������(

G��G���� ����������� �� ��� 0�� ( G��G���� ����������� +��� � ������ �� ��� 0��

������� /� /� 6E �� �� 6E 4� 4� 6E G� G� 6E

�$ ������ �� 9)& )8 *.,& 8%& .1 *-,& 81% 1% *-,. *%-% %9& *-,9

�$ �������� %8) %& *',% %*) %. *%,& .. & ),& &91 &. *',)

�$ ������������ )9 * *,) .. & ),& %& * 8 *)& . 8,%

�$ �������� *9' *' .,. **& 1 .,- 8% & **,1 %-. %8 -,8

4��� , � ��, %.* *' 9,. %8% 9 %,* -) % %,9 &11 *& %,&

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672 8.

/� , *, � �� ������� ��� ��������� �$ ������ �� ��� ��� �� ��� �@�� ��, �3� ��� ��'� �� ������������� �+���� �� ����� � 81�) ���, ���

�������� �$ ������ �� ���� �� ����� � 9' ��� +��� � ������ �0 �$ �������������, ��� %������� ������ �+����

�� ����� � *1�. ���, ��� �������� �$ ������ �� ���� �� ����� � %&�* ��� +��� � ������ �0 %$ ������, ��� &��������� ����� ��

�+���� �� ����� � *.�8 ���, �/� �������� �$ ������ �� ���� �� ����� � %)�* ��� +��� � ������ �0 &$ ����� ��, �K� �������� �$

������ �� ���� �� ����� � %) ��� ����� �0 &$ ����� �� +��� � ��7� � ��� �����, �;� �������� �$ ������ �� ���� �� ����� � %1�) ���

����� �0 &$ ����� ��( ��� ����� � ��7� � ���� � ���� ��� ����� �� ���� � ��� ���� ��� ������ ������ ��� ���� � ������ ������,

��� -,86� ����������0� ��� ��������� ��������, �$

������������ +��� �+ ��������� ��+�� ��0 8,%6

� ������ , 4��� ����� �0� ��� ���� ������� � ���

�0��� �4��� +��� �� � ����� � �����������

��������� +� � ��� ����� � ������ �%,&6�,

��� ���� �� ���� ������ ������ �� ��+� ��

����� %, 3 ���� �$ ������ �� �� ��� ������� ��� � ��

�� �0 ������ �� �� ��� 0�� � +��� ���7� � ������

�� ����� �%&6 �� 3� ��� ��� 8-6 �� �������� �

��� +���� �986 �� ������� � ������ %�, �$ ��������

��� �$ �������� +� � ��� ������ �� �� ��� ���

0�� ������ %�� ��� ��� �����0 �� ����� �� �� ���

������� +� � �+� ���� �� �$ ������ ��, �$ ����������

��� ��� ���� ������� � ���0��� +� � �����7�� ��0

�� �� �� � ������ ����������0 ������ %�, 3���0�

��� ��� ������� � ���� ������ %� ���# ���,�

��+�� � ������ �� ��� ����� +��� �� ����� ��

�� �� � 96 ��� ��� � %*,&6 ��������� �� ���

��� ����� �����0 �� ����� �� �� �� ���� *'6,

3�� ��� %)% ��������� �$ �������� � ���

/ ���� 3������� ����� ��� � +� � .' ����������� +���

� ������ � �/� , %�>��� +���� �� ����� %.6 ���

������, /� , %3 ��+� �� ������ �������� +���

�B������ � ���� ��� +��� ��� ��+�� ,

��� ��������� /� , %� ��� � � � ��� ��� ���

��+ ������ � ������ ( �� /� , %�� �� ����� ���

���� ����� � ����� ������0 ��� �� ��� /� , %�

��+� ��� � ��7� � ��� �����, /� , %� ������0� ��

���������� �$ �������� �� +���� ��� � +�� ������

+��� �7�� �� ��� �����, ��� � ��� �� �� ���

������ � ��� ����� � � ������� �� ��� ��� � ��� ��

������ �������� /� , %�� �� +���� �� �� ������� �

��� ������ ���� ��� ����� ��� ���� ��� ���0 � 7�� �

��� ���� � ����� ��� ��� ������ �� �� ���� ��,

5$�$ :����� ��� '��� 0 ������� � ���#

������ ��

��� ����� ��� � ����� � ����� ������ 9� ��+�

���� ��� �� �� ��� �� ����� ���� ��� ��:������ ���

� �������0 �������� � ������ �� � 9�*)�

�B���� � 9�&-�� ��+�� �0 +�� �� �� � �','9(

�B���� � '�1).�� ��� ��� ��0�� � �� � �',9)(

�B���� � '�.'�� ��� ��� �� ������ �������� �� ���

� ����� � ����� ������ ��� � ���+��� ��� ��B�

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 156728-

����� %

�����0 �� ����� �� � ������ � ��������, G��G���� �����������( G��G���� ����������� +��� � ������( 6E ������0 �� ����� � � ������ ���� �������( ���# ���,�3�� ��� ����������� ��� ��� ������� � ���� � ��� ��� ���������

� ������ �� ��� ��

����� �$ ������ �� �$ �������� �$ ������������ �$ �������� 4��� , � ��, ���# ���,

G� G� 6E G� G� 6E G� G� 6E G� G� 6E G� G� 6E G� G� 6E

/ 11 *1 *1,% & ' ',' 9% ' ',' ' ' ',' -. ' ',' %%9 *1 -,&

� %'* ) 9,' ' ' ',' ' ' ',' ' ' ',' ' ' ',' %'* ) 9,'

3 *'* *) *&,- .. *8 *-,% . ' ',' *8 % *8,9 8) ' ',' %8& 9% *9,*

� *'' *) *),' &' * %,' *& ' ',' *1 * &,9 .' 9 8,9 %&8 %* -,9

2 1. *9 *9,8 &' ) *%,' *' * *' *& ' ',' 8- & *',8 %%' %& **,8

2 11 ** **,* *9% *& **,8 9 ' ',' - * *%,& . ' ',' %81 %. *',-

3 1) %8 %&,' ** ' ',' 9) ' ',' &1 8 ),- )8 ' ',' %)) %- *',&

� 1& 8) 8-,8 *- % **,* %' ' ',' 81 9 ),* && ' ',' %9. &* %*,&

D 11 *1 *1,% 9- % &,9 *& 8 %),. 9) 9 -,9 )9 ' ',' %&* %- **,%

G 1- *. *.,9 88 8 1,* ** % *-,% 9' 9 *',' 98 % &,1 %*. %- *%,1

� 1. 99 98,' &. ) *',& 1 ' ',' %* % 1,& .& & ),. %&1 8) *.,-

2 *'' *& *&,' &. . *%,9 . ' ',' 9) & *9,1 &' ' ',' %&' %. *',-

����� 9

���# ������ ��, ���� ��� �� ������ ������� �� ��� � �����

� �����, �� ��<�����( �,�,� ������ � � ( ?����?���

����( �,,� �� �� ����( �� ,� �� ��<����� �����( �B�������<����� ���� ��� �( /�?� /���� � 0 +�� ��( ��� ����� ��0�� �( �� �������

� �,�, ?��� �,, �� , �B����

5�� �� 9,*) ',8' )9,-) * ','''& %9,&-'

/�? �','9 ','' -8,8& * ','''& ',1).

��� � �',9&) ',')) %-,.* * ','''& ',.''

� �&,1.* ',.8 )8,)& * ','''& ',''9

�/� , 9� ��� �� ��+ ��0 ��:����� � ��� � �������0

���� �$ ������ �� +�� � ������,

� ���� +����� ��� ��� ���� �� ��� �� ���+���

���� �� ��� ������ �� ����������� +�� �� ��<�����

+� ������� ��� =�����>?�����0 ����� �������

��� ������ �� ������ ��� �� ��+ � � ���

���� ������, ��� ����� ��� ���� �=�����>

?�����0� **%�''&,&( � � '�'&� ��������� � �� ��<�

���� ��� ����,

��� ������ 4����A� ����B� ���� �����0 ��#�

����� ��� ��� ��#� ������� ���� �� ��� 0�� � � �

��������� �� ����� 8, ���� ��������� ���� ��0 ��� �����

��#�� � � ������ �� � ��� ��� 0�� ��*�( ���

��� ��#� ������� � ������ ������� ��������

�� � ��� ��� 0�� ( ��� ��� ������ +� � ��� '

� ����� �/� , 8�, ��� ��#�� +� � � � �������� ��

��� ����� �������� �������� ��� ������ ��� �����

������� �� ��� ���,

?� ��� � � ������ ���+��� ��� :��� � 0

+�� �� � ������ � ���������� �%& �� �� �

�/� , &� ��� ��� �����0 �� ����� � � ������ ,

;+��� � � +� � �� ��7� ��� ������ ��� ����

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672 81

/� , 9, ����� ��� �� ��� ��� ��0�� � ������ ����� �� ���+��� ,

/� , %, ���# �������� � $�" 4����� �3������� / ���� �����, �3� �������� +��� ���� � � ���� �� ����� � %1�% ���, ��� �������� +���

� ������ ��+�� ��� � ��7� � ��� ����� ���� �� ����� � %%�* ���, ��� �������� +��� � ������ ������ ��� ������ ����� �

������� ��� �� ���� �� ����� � %8�8 ���, ��� �������� +��� � � �0�� � +����� ���� � ��� ������ ���� �� ����� � %)�% ���,

��� /� ������ ��������� +��� � ��7� � ��� ���� � �� � ��� ����� ��� ���� � ��� �� �� ��� ������ ���� �� ����� � %.�8 ���,

�������� � ��� ���� �� +���� ��� ���7 �� �������

�������� ��� � �� ��� ������� � �� ��� �� ��� ������

*111� ��� �� �, ��,�� ��� � �� � ������� � ������ �� �'�.)� � � '�'*� ���+��� ��� �� ������,

��� ���� ���� ��� �� ����� �� ��+� ����

��0 �� ��� ������ /�� �� 0 �� ��� �� ����� �

�������� ������ �886� �� ��<�����0 �� �� �� �'�'&� ���� ���� �� ��� ���� ������ �%'6�, ��� �� ��<�

���� ��� ���� ���+��� ��������� ����������� �*96�

��� ������ ��� �9*6� �� � '�'&� �� /�� �� 0 �� �����

���0 ������ �0 ��� � � ��� ������, ��� � ��

+� ������� ���� ��� � �� � ���������� ���+��� ���

��� � ����� ���������� ��� ��� �� ����� �

� ������ , ���� �� � � ���� �0 ��� � �����

� ����� ����� �� +���� ��� ��B ��� �� ��+ ��0

��:����� � ��� � �������0 � ������ ,

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672&'

����� 8

���# ������ ��, �����0 ������ 4����A� ����B �0 ��#� �����, ����� 4����A� ����B ������ �0 ��#� ����� �� ��� 0�� , 3�� ��� � ������

4����A� ����B� P�*� ' �� �� �����( ' � �����( '� �* ����������Q

���� ��#�

�������

/ � 3 � 2 2 3 � D G � 2 ����

*),& �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' �*,''

*.,& �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' �*,''

*-,& �*,'' �*,'' ',8' �*,'' �*,'' ',%% �*,'' �*,'' ',%. ','* ',91 ',%9

*1,& �*,'' �*,'' ',8' �*,'' �*,'' ',%% �*,'' �*,'' ',%. ','* ',91 ',%9

%',& �*,'' �*,'' ',%1 �*,'' ',9& �','8 �',%* ',*8 �',%8 �',%8 ',*& �',*. ',*&

%*,& �','1 �*,'' �',%% �*,'' ',%* ',91 �',*% �',8' ','& �*,'' �','- ',') �',**

%%,& �*,'' ',&% ',%9 �','* �',98 �',*9 ',*. ',*& ',8* ',*- �',*) �',&- ',')

%9,& �*,'' �*,'' �',** �',%) �',%. �',%* �',9% ','9 ','- �',*) ',9% �',** �','&

%8,& �',*. �*,'' ',)% ',8' �*,'' ',). ',%& ','9 �',*- ',81 �*,'' ',') ',*1

%&,& ',9' �*,'' ',*% ',81 ',*1 �*,'' ',*9 ','1 ',98 �',9& �',%% �*,'' ','1

%),& �',%9 �*,'' ',%9 ','- �*,'' ',%* �*,'' �*,'' �*,'' �',*) �','% ',91 �',%-

%.,& ','' �*,'' ','9 �','* ',%. �*,'' �*,'' �*,'' ',)1 ',** ','. �*,'' �',*8

%-,& ',** ',&& �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' �*,'' ',8' ',.' �',*8

%1,& ',99 �*,'' �*,'' �',*& ',%. �*,'' �*,'' �*,'' ',81 ',.' �',*1

9',& ','' ',-* �',** ','- �*,'' �*,'' �*,'' ',9) �*,'' ',%. �*,'' �','&

9*,& ',). �*,'' ',9) �*,'' �*,'' �*,'' ',9% ',*- ',*%

9%,& �*,'' ',*% �*,'' ',&& �*,'' ',&1 �*,'' �*,'' �*,'' �',9'

/� , 8, ;��� ��� ��#� ����� �@������� �$ ������ �� �� ���

0�� ����0 ���� �� ����������� �+����� ��� +��� ������

�����7�, ��������� ��#� ������� �* �� �� �� ���+��� *) ���

99 �� �� +� � �����������, �3� 3������ �@�������( ��� $����

���� �@�������,

/� , &, �����0 �� ����� �� � ������ �� �$ ������ �� �� ��

��� 0�� ����0 ��� :��� � 0 +�� �� �������� �� ����� �� �

������ � ���������� �$ ������ �� �%& �� �� � �� �� ��� 0��

����0,

?� ��� �� <�� ��0 � ������ ���+��� ���

���� ������� �� ������ �/� , 9� ��� ��� �����0

�� ����� � �������� � ������,

��� ���� ������� � :��� � 0 +�� ��C��#�

����������� +��� ��� +����� � ������ � � � �������

�� /� , ), ��� �������� ����� ��� ���0 ���� ����

������ ���� ��� ��� �, ����� & ��+� ��� ��� � �

+�� �� �0 ��#� ������ ���������� ��� ��#� ������� ��

+���� ��� � �� ��0 �� ������ ��0 �� ������

��������, ��� ��� ���� �� ������ ��� �� ���

���� �� � �� ��� � � ������, ��� �� ����� ��

������ ��� �0 � ������ ��� ���0 ���� � �

���� %'6� ��� �� � 9.6 �� ��� �� ��� ��#� �����,

��� � �� � ������� � ������ �� � '�-8� � � '�''&����+��� ��� ��#� ��� ���� ��� ��� �� ����� �

��0 ��� �0 � ������ ,

5$5$ &�+����' +��������� � ���+�

��� ���� �� � ������ � �$ ������ �� �0

������� �� ��+� �� ����� ), ��� ��������� ������

�� ����� �� ��� ��� ��� ��� ������ +� � ����� �

������ ��0 ������� ���� � ��� �, ���� ���

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672 &*

/� , ), $���������� ���+��� ��#� ��� :��� � 0 +�� �� ���� � ���

� ������ ��������� �$ ������ �� �� ������� , $� �����

�@������ ��� ���� �� ��<����� �� � '�'''*� � � ����,

����� &

���# ������ ��, 5�� ������ ��� � � ������ �0 ��#�

������� �� ������� � ����� �� ������� ��� ��, /�?� 3�� � �

:��� � 0 +�� �� ����������� +��� ���� � �, /�?�� 3�� � �

:��� � 0 +�� �� ����������� +��� � ������, /�?5� 5��

:��� � 0 +�� �� ��� � � ������ , 6E ������� E� ����� �

:��� � 0 +�� �� ��� ��� � � ������ �� ���������� �/�?� ���

�0 � ������ , ��#� ������� �� +���� ��� � �� ��0 �� ������ �����

������� ��0 �� �������� ����������� ���� ���� ������

��#� ������� /�?

�� �

/�?�

�� �

/�?5

�� �

6 E ������

*-,& 9%,*. 9*,'' *,*. 9,)9

*1,& 9),99 %-,-9 .,&' %',)8

%',& 8',-) 99,*8 .,.* *-,--

%*,& 81,&' 9.,8' *%,*' %8,88

%%,& &&,'' 89,'' *%,'' %*,-%

%&,& -9,-) &1,'' %8,-) %1,)8

%),& 1-,.& .%,'' %),.& %.,'1

%.,& *'&,). ..,&' %-,*. %),))

%-,& *8&,'' 1*,'' &8,'' 9.,%8

����� )

����� � ��� � �$ ������ �� �� �@�� ��, ��� ��������� ������

�� ����� �� ��� ��� ��� ��� ������ +� � ����� � ������ ��0

������� ���� � ��� � ����# ������ �� 5�������� *.&-�

���� � ���

����

3���� E ������ ���� /�

������

&��������� ����� �� 3-���� !;!24

*)C'9C11 &% *

*.C'9C11 &* *

*-C'9C11 * &*

*1C'9C11 8- % *

%*C'9C11 89 % 9

%%C'9C11 * 8' % *

%9C'9C11 99 % &

%8C'9C11 *

%&C'9C11 %- % 9

���� 9 %- *' *' &

%������� ������ 3%������� ! 4

*)C'9C11 * &* *

*.C'9C11 &' *

*-C'9C11 * &'

*1C'9C11 &'

%*C'9C11 8- %

%%C'9C11 8) %

%9C'9C11 88 %

%8C'9C11 * 8% %

%&C'9C11 98 * .

���� 9 98 ' *' -

��� ��'� �� ������������� 3<��+��� ! ;54

*)C'9C11 8&

*.C'9C11

*-C'9C11 89 *

*1C'9C11 89

%*C'9C11 8% *

%%C'9C11 91 9

%9C'9C11 98 % %

%8C'9C11 99 *

%&C'9C11 9* %

���� 9* 9 ) 9

�� �� ������� � ��� �� ������� ������ ��� �

���# �/� , *�( �+��� � %������� ������ �/� , *��

������ � � �����������, D ��� �� �� ������

�/� , *��� ����� +� � ����� �� ��� ��� ��� �B�� ��

����, &��������� ����� �� �/� , *�� ������ <���

+���� �� �� +� � ����� �� ��� ��� ��� �B�� ������

+���� ��� ��� �+ +� � � ���� �� �+��� ������

��� ���0 ���� ���� +� ����� ���� �� � ���0

���� ��� ����������� ��� +��� �/� , */�, %�������

������ ��� �� ��� ��0 ���� ���� ��0 �� �� ��� ���

��0� ��� �����, 4� ��� ���� &$ ����� ��� ��� ���

��������� �/� , *K ��� ;�� � �0�� � �0 ��� ���

���������� �� ������� � ������ � � ��7� � ���

���� � �� � ��� ����� �/� , *K�� ��� �� � ��7� �

��� ���� � ��� ��� ������ � ��� ���� ��� ������

��� � ��� ��� ��� ���� � ������ ������

�/� , *;�, ��� ��'� �� ������������� �/� , *3�

������ �� �� ������������ ��� �� 0 ���� �� +��� ���

������ ��� ���0 ��� �/� , *��, ��� �������� �$

������������� +�� � ����� +��� � �� +����

������0 ��� ����� ��� ��� � +��7 �� ��� �� �� ���������

������ )�, 3�� ��� ����� ����� �� ��� ������ ���

+� � ���� � �� 0 ����������, 4��� ����� �0� ��� �����

+� � ��� ���� +��� ���� ������ �B������� ��� �����

+� � �� �����7�� �0 ��� � ���� � ��� ��� �����

�� ��� ��� ������ +��� ��� � ��� ��� �����,

���� �� � ��� ��� � ����� ������� �����

� �������0 �� � ����� ��� �������� � ������

���+��� ����� �������� ������� ��� ��� ���+�

�/� , *��, � �����0 �$ ������ �� +�� ��� ��� ���

�� ��� �� �� ���� ������� ������ )�, E������ ������

� � ��� �� ��� ����� � ��� � ���� �� ����<�����

�� � ������ ��� � ���� ���,� ��� � ������

����� ���� �� ���� ���� �����,

� ����������

1$!$ 9������� 0 �������

��� � � � �+ ������� � ��� ��������� ���������

���������� � ������ � ������� ���������� ���

���� ���� ��+�0� ���� +��� ��� � ���� ������

������, ?� ���� �� <�� � ����� �� �� � ���

�B���� ���� � ������ �0 �������� � ���� � �

��� ������� �������� �� ��� <��� �� ��� ��� �� 0,

� ������� �*1.*� ��������� � ��� ����0

������ ������� :��<���� �'� �� ������� ����

���� �������� :� ��� ��� � �� � ��� ������ ��

����� ��� �� �� ��� ����� �� /� �� � ��0, ��

F��� ��� �, ��,� %'''� ��� ��������� ���� �� �������

���� ����� +� �,��� ��� � �� �� �����7� � ���

������ �� ��0, ��� ��� ;��7 �*11*� ������� ���

��������� ����� ������ �� ��� ��� �������� ����

����� ��� ����� ��� ���������( ���0 ��� ���� ���

�@����0 ���� �� ������ �� <��� ��������

��� ���� �� ���� ���������� ���������� �5,�� �� ����

����� ��� ��!����� ���� � ���� �� �� � 8>**6

�� ������������� � *&>%'6 ��� *&>%&6 ��

3������C/� ��� ��� G�+ 2� ��0� ����������0,

3�� ��� � 3����� �� ��, �*111�� ���+��� %,& ���

*-6 �$ �������� � � ���� �� ��������

?��� ����� ������ �� 3�� �+� � ��� ������� ����

����� ��+�� ���� �� � ��� ������ ������ �0 ���

������ � ������ �0 !������� :��<����, E ������

�� � ��� ����� �� ��� ���# ���, � ��� ���� ��

��"�� � �B������ �� �� ���� ����0 +�� �� 0 � �

���0 �� ���������� �� ��� ������,

��� ������ ���� � ������ � ���# ������

���� ������� �� ��� <��� �� ���� ����0 ������ *� � � ��

� ������ �� � �� ��� ���� ����� � ������,

;+��� � � +� ��7� ��� ������ ��� �����0 ����

�$ ������ �� ������ %�� ��� �� ����� �� ��

������ ����������� �� �������� �8-6� ��� �������

�986� � � �� �� ���� ���� ������ ������,

����� ���� ����� �� ��7�� �� ��� ������ �� ����

�� �� � � ������ �� ��� ���� �� ���������

������� ��������� ���7�� �� � ��� � � �

�B������ � �� ���� �<����� �� �� 0�� ����������

���� ��������� +��� �� ������ �� ��� ��� � �

� � �����0 �������� +��� ��� � �� �, ;+��� � ���

��� ������ �� ��� ��� �� 0 ���� ������ ����

��� ������0 ��� �������� ����� � �� 0� �������

�� ��� ���� ����� %������� ������ ���� H����

����� A� ��� ��� ����� �+��� ��� +����� �� +� �

�� ���, 3���� � +� ���� � ����� ���������

���� ����� +� ������ �� � �� ��� ���� �� � ���

��� 0�� , ����� ��� �����0 �� ����� ��� �� �����

� �� � ������ ������ %� /� , &� �� �� ����������

��� � ���� 0 �������0 �� ��� 0�� ��� ��� �������

���� +��� ���� ������� ����� ��� �,

��� �� ����� � � � ������ �$ �������� �

��� / ���� 3������� ���� �%.6� �� �� �� ���� ����

��� ��� �� ��0 ��� ���� ������� �� ��"�� �

�&6� ������ %�� ��� ��� �� �� ���� ��� �� ����� �

����� � ���� �0 :��<���� �� ������� �������

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672&%

���� ������� �3����� �� ��,� *111�, G��� �������� ���

�� ����� �� � ������ �$ �������� �� $�" 4�����

� � ���� ���� � ���� ��� ��� �� ��"�� � �$

������ ��, 4� �� ���+ ��0 ���� ��� ��������� � �

��� +����� ��� ����� ���� ��� +�� � +��� ����� ��

������ ����� �,�, +�� � ��� ����� � � ���������0

����� ��� ��� ���� � �� 0 ���������� �������0 +���

���� �, ��� � �� ��� ���# ���, +���� ���� �� ���

�� #�� � � ��� ������� ��7�� !��� �� �� ����� �

�� 0 ���������� ��������0 �F� ���!� *119�, ����

��� �� ����0 � ��� ��������� ������� �����

����� � � � ��� ��� �������� ����� ������ ���

�� #��, ����� �@���� �B��� � ��� � �� ���� �

� ���� �� ��� ��� +���� ��7�� ������� ��� ��

#�� �� ������ �0 � �� � � ������ �0 � ���

<����, ��� ��� �� � ��� � ����� � �� ���

������ ��� ������� ����� �� ���� ������ �0 %$

������ �� ��� ��� �� 0�� ��� ��� ��� ��������

����� ����� �� ���� ���� �� �0 &$ ������� ���

�� ������ �0 �0 �$ �������������� +� � ���� ��0

���� �� ����, 4� �� ��<���� � 7�+ �+ ���0

����� ��� �� ��� <��� ��� ���� � ������� ���

���� � ���0 �� ����� ���0 � � � � � �� � � ������

������� ���0 ���� � � ��<����0 �� �� ����������

@���7�0 ��� ��� ����� ����� ������ �0 ��� +���� ��

��� �� #��, 4� ���� ����� +� ���� ������ ���� �0��

� ������ � �� ����������,

1$�$ -��� ����� 0����� 0� �������

3�� ��� � 3����� �*11%� ��� 3����� �� ��, �*111�

� ������ �0 :��<���� � �$ �������� �� �������

������� �� �� �� �� ����� � �� � ������ +��� ���

��� ����� ����� ��� � ��� ���7� �� �������

� ���� � ���� �� � ��� <����, / �� � ��� K�#�"��#�

K� �� �"� �*11&� ��� ���� ��� � ������ =����

��+�� � ������� � ������ �������� � � ��� ��

��� $R"� �� 3 ��� �� ���+��� ������ ��� ����� ��

����� , ;+��� &��������� ����� �� � ���

���� � ��� � �0� � � �� ������ ��� +���� � +����

�� ��� ����� ������ �� ������ ��� �� ������

�/ �� �� *11)�,

4� ��� ���� �� ��"�� �� +� � ��� �� �� ��� ����

� � ������ �/� , &� � �� �� � �������� � �

�� �� ���� ����� ��� � �/� , 9�� ��� ��� ���7

� ������ �� ������� �������� +��� � ��� ����

����� ��� �, 4� ���� ��� � �� � � ������ ���+���

�� ����� � � ������ ��� ���+��� ����� ��� ��

��� ��� � ����� � ����� ��� � ��+ ��0 ��:�����

���� �� ����� � ��� � �������0 � ������ ,

��� ���7� � ������ � �� �������0 ���

����A� �� ������� �0��� ����� ������� �� �������

��� ����� � � �� ��� ����� �� �� ��0������ � ��

������ ��� ��� ��� �� ��� ������ *11-�� ��� ���� ����

���� ��� �� ����� � �������� ����������� �� �� �,

� ��� � ��� ��� � ��� � ����� � ����� ������

9� ��� ��� ���� ���� ��� �� ����� ��� ��� ��B

��� �� ���� � � +��� ��� � �������0 � ������ ,

D��0 �� /�� �� 0 +� � ������ � � ��� ��������,

��� +�� �� ��� � ��<����� �','9 ��B���� �',1).� �� ��� � ����� � ����� ������ 9�� ��������� �

��� ���0 �� ����� ��:����� � ��� � �������0 �

������ , ;+��� � ��� �����0 ������ ������ �

������ � ���������� ������� +��� ��� �����0 �� �

����� � � ������ �/� , &�� +��� �� � ��� �����

��� ������ ��� � ������ �� �� �� ��� �� �

��� ����� �� ������� , ��� ���7 � ������ ��

�������� �� ������� � ��� �������� +��� � ���7

�� ������� �������� �� ��� � �� ������� ��� �� ���

������ *111( �� �, ��,�� +���� � ����0 ��� ���� � �

� ���� �, 3�� ��� � 3����� �*11%�� �� ��� �������

������� ��� � �� �� ����� � �� ������� � ���� �

���� �� � ��������� ��� <���� +���� ��� ����� ���

��������� � ������, � �� ��� �, ���,� ��� ���

��� ��� �� ;����0� ����� ���0 �����0� � �� ����

���� � ������ �� ��� �� #�� �� �� ����� ,

��� � �� � ����0 ��� � �� �� ������0 � ���� �

�� ��"�� � �� ����� � ��� �� �������0 � ���� � �

���������, 4 +� � �� ��7� ��� ������ �������� �

��� � �� � ������� � ������ �� � '�.)� � � '�'*����+��� ��� �� ����� � � ������ ��� :���

� 0 +�� �� ��� ������ � ����������, ��� ���7

�������� � ������ �� ������� �� ��<���� �

�B�����( ��� ��� ���� ������ �� ��� �������� ��

� ������� �����, ���� ����� ���� � ��� ������

��� ��� �������� �� �� � ���� ����� �� ��� �����

�� � ����������� ��� � � � � � ���������#�� �������

����� +��� � ��������0 �� � � ��������� ������ ,

;+��� � ��� ��� � ��� � ����� � ������ ���

� ���� � ��� �� ���� ��� ������ ����������� ����

������ ��� ���������� ��� ���� � �������0 ����

�������� ������0 ������� ���0 � � ��� �� ��� ���

��� ���� �� ��� ����� ���� ��� ���������#�� ���,

3�� ��� � ��� ��#� ����� �@����0 �/� , 8�� ���

� 4����A� ����B ������ 8�� ��0 ��� ����� ��#� �������

� � ������ �0 ��� � ���� � +���� ���� ����0 ��0

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672 &9

��� ������� ��#� ������� � � �������� �� � ��� ���

0�� , ��� �������� ��� ����� ��#� ������� ��7��

��� �� ��� ��� ��� ���� �� ����� �� ��� � �����

� ����� ������ 9�, ;+��� � ��� � +�� � �� ��<�

���� ��� ���� ���+��� ��� ��� ��� ���� �� ���

������ �� �����������, ����� � ���� +��� ��� ����

4����A� ����B� ���� ���� ���� � ���� � �����7

+������ ��#� �� ��������� ���� � �� ������

�� ������ � ����0 ��� ��� � ���� +� ��#��,

�� � ���� �0� ��� ��0�� � +�� ��� ��� � �� �����

�������� +��� � ����� ��<����� �� � �',9)

�B���� � '�.'� �� ��� � ����� � ����� ������ 9��

��� �� ��� � �� ����� ��:����� � ��� � �������0

� ������ � �� ��� +�� ��, ���� ���� ������� �� ��

���� +�� ���� ���0 � ������ +��� ��� �����0

���� �� �� :��� � 0 +�� ��C��� �� �� �$ ��������

��� �$ ������������ ��� �� ��� ������ *111� �B������

�� 8% ��� .16� ����������0� ��� �����0 ���� ��,

;+��� � �� �$ ������ ��� ��� ��0�� � �� �� � ��

����� +��� ��� �����0 ���� �� �� :��� � 0 +�� ���

� +��� ��� ������ � ����������,

1$5$ &�� 0 +�����

��� ���� ��� � ���� � ��� ����� :��� � 0

+�� �� ����� �� ��������� � ������ � ��������

� � � ��0 ����� � ���� , 3�� ��� � M+� ��

��� ?����7 �*1-1� ��� ������� +�� ��� ��� ������

� ��� ��� ������� ��+ � �� ��<���� ��� ���� +���

�� 0�� ������ ��, *>%6 �� ����������( ��, 86 ��

�����( ��, &>16 �� "��+��� ����, 3�� ��� � E,

������ ��� �, ���,� %'''� �� �'� �������� �� �� ��,

9&6, 4 ��� ����� ����� ������ �� ���� *&6

����+��� ' ��� ) � �� "��+��� ���� � ���� ��� ��� �

���� ��� �� �+� ��� � ��� +�� �� ����� �� ��

&'6� ����+��� *9 ��� *1 � �� "��+��� ���� � ����

��� �� ����� ��� ������ �� �+� ��� ��� � ��� ����

�� �� ��� � �� ���� �� ��� �B����� ������ +��

�;� ��� *1-%( M+� ��� *1-)�, ?� ���� �� <��

� ����� �� �� � ��� ����� +�� �� �����

�0 � ������ ( ��� ���� ������� �� ��� ���� �� ����

����� �$ ������ �� � ��� ���� �� ��"�� � ��

������� ������ &� /� , )� �������� ���� ���� �0��

� ������ ����� � � :��� � 0 +�� �� ����+���

*,*. � �� ����� ��#�� � &8 � �� ��� �� ��� ��#��

���� ����� � ���� , ��� :��� � 0 +�� �� ����� ��

��, 9,&>9.6 ��0 � 0 +�� �� ������ &�� ��� �� ���

��#� ������� �� �� ���� %'6, 3 ������� � ������

�� � '�-8� � � '�''&� ���+��� ��#� ��� ��� �� �

����� �� ��0 ��� �0 � ������ ��������� ����

��� ������ ����� ��� ����� +��� ��#�, �����

���� � ���� +��� ��� �� � �� ����� �� �����

������� �$ ������ �� �������� +��� � ������ �

������� * ��� %� ����0 � ������ ���� ��� ������

�� ��� ����0 �� � �������, ��� ������ ����� ��

� ����0 �� �� � ������ �� ���� ��� ���� 0

��7�� ������ ������� ��� �������� �����������

�������� �� �� ���� ����0 +� � ����� ��� ���

�� �� ������ ��� ���� 0 +� � ��� ��� �� ���

����,

1$1$ 8,��, ��� �,� �������>

4� ���� �B�� ������ 3����� �� ��, �*111� ����

������ �� ��0 :��<���� �� ������� ��������

� ���� �� ��� �� ��� ��"�� � ����� ������� �$

������ ��� ��� ���� �� *>9 � ����� ��������

������ ���� ��B�� +��� ������ ��� � ���������

�&��������� ����� �� ��� %������� ������� +� �

��� � ������� � ���� � ����� �� +��� ��� �����, /����

<���� +� � � ��0 ��� ��� ����� � ��� � �� � +��

���@���� � ����� � ����, � �� � ������ �� �� �

���� ��� ������ ��� �� �� ������0 ��������� +���

��� � ����� ������( � �@�� ��� ��� ������

������ ���� ��� ������0 %������� � ���� �� ���

� +����� ������0 ���� �� ��� �����, ��� ������

�������� ������� ������� � ��� ���� ��

��"�� � ��� �� ������0 ��+ �� �� � ��7� �,

�$ ��������� �$ ������������ ��� �$ �������� +� �

������� �� ���� & � ����� �� � ���� <�� ����,

��� � +� ��� ��� ���� � ��� ��� ��� :��<����

��� ��� � ���� ����� ��,�� ��� ��� ������

;+��� � +� ���� �� ����0��� ��� ������ �������

����� :��<����,

/ �$ �������� �� $�" 4������ ��� ������� � ���� �

� � � ��� �������, E� ������ �0 ��� � ������

��������� ������� %������� ������� &���������

����� ��� +� � �� 0 �������� �� ��� �����+ ��������

#�� �E, G��� �� �, ���, *111�� ��� ���� � � ��7��0

�������� � ���� � � ����0 � ���� +��� ��� :���

<����� +���� � ���� � � ���������, 3�� ��� �

3����� �*11%�� ������ ������ �$ �������� �

������� ������� ���� ��� ���� ��� �� ��� �������

��� � ����� � ��� &��������� , ����� �/�� ������

��� �������� ������ �5,�,

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672&8

�������� �������

���� ���� �� �� ���� ��� �0 � ��� �/,E,4, -1>19�

� 2���� �� 3������R"� � � ������ �� ��, ?� ����7

5��� F���� �����0�� ��� ��������� ���� ���#

������ �� ��� ��������� � ��� � ��� �� 0

��� ������, ��� ���� ��� � ��� / ���� ����

+�� �������� �0 � �� � K�� �=���� ���0

��"�� �� �� �� � + 7��� ������ �0 E , 2���

�� �0 �=���� ���0 5� $�������� ��� +� � �

��� ����� � � E�� � G�� �����"�� G������

�A;���� � G��� ����� E� ��� ��� ���� � ��� �

��� ���� + 7���� ��� ��� �������, ?� ����7

� 2��� ������ � �� ��� � K�0 �������� �������

�� ��� �A3 ������ ���� ������� � � ��

��� 0 ��� ������� � ������, ?� � � ����� �

$��"� ;���� �=���� ���0 ��"�� �� ���� ��

��� � ����� � �����, E�� ������ � � 2��� �� F���

��� � K� � � �, ����"�� ����+� � ���� ���� � � �

����7�� ���� ����� �������,

����������

3������ 3,�,� *1-9, ��� ��� 0 ��� ���� ���#, 4��

��5������� 3,� � ������ �, ����,�, ����0 ������� ���0�����,

?, 2��7� ��� ;� ��� ��, )'.>)9&,

3������ 3,�,� *11%, 3 �� ������ ���� �� �� � ������ ������ � ���

������� ���# �������� � ������� �������, 4�� K������ /,�

��� ������� K, ����,�, 3��� ���� **�� 4��� �������

������ ���� �� ���, =���� ���0 ������ ������ ��,

*8*>*8%,

3������ 3,�,� K����� $,G,� *11', E���� �� ����� ���

������� !������� :��<���� � �� ��� ����0 �����, 4��

�� ���� �,� K����� $,G, ����,�, � ���� $����������� �� ���

�� ��� ���� �����, %8�� �� ���� �� ��� ��� 0

�0������� D���� *1-1, 3�� ���� =���� ���0 E ���� 3�� �����

��, *1*>%'.,

3������ 3,�,� ;� ��0� $,� K�S���� � �,E,� *111, $���� 0 �

����� ���� � �� ���# �������� ��� ����� ����������

���������, 2, ���, ����, )&� %%9>%9%,

���� � �,� G 77� 3,� ������ � �,� *11&, �� ���� ��

#������� ��� ��� ����� � ������� ����� � ���� ���

��0����� ����� �����, 2, �B�, �� , ���, ���, *1%� *%&>*88,

������ � �,�,� *1-8, � ��� �������� ���� �� ������ �� +��

��������� ��� ����� ����� ������0 �0 ��� ����� ������� ����,

2, �B�, �� , ���, ���, .)� %'*>%'9,

� �+� � �,� ?������ $,�,� *1-&, ? ������ ������ ����������

K����������� ������� �� ��� ���� � +����� �"� ��

��� ��� �� ����� � L���������, 2, ��, ����, &*� 9&'>9&%,

���� 5,�,� ;��7 2 ,� O,5,� *11*, ��� ���� ����� ����� �����

������ ��� ������� � ������� ����������� ���������� �5,��

+�� �� � ���� ����� ��� ��� �<� � � )���,��� 3���� ��

����+, 2, �B�, �� , ���, ���, *8&� *>*9,

����� $,/,� *11), ��� 0 �� ��� ��������� 3� ���0����

3�� ���, �$� E ���� ��� $���� /5,

�� F���� 2,� *1.1, 3����� � ����7� �0 ������ ��� ���� �� �

����� :�� � �� �� ��� �����?����� ���� +��� ������� �� ���� �

��������� � ��� ���� �� �� ��� ������� � �0, G���,

2, ��� $��, *9� **.>*&9,

�� F���� 2,� *1-&, ������ 0 � ������ �0 ����� � ��� ���� �� �

����� :�� �������� ����� +� �,���, G���, 2, ��� $��, *1�

*8.>*)8,

��+� ��� $,$,�,� ������ 2,;,� *1)-, ��� ��� 0 ��� '� ��

������ ��� ���� ���� �� 5�� �+�, 4, E������� ��� �,

2, �B�, �� , ���, ���, %� %*&>%9-,

���� �,2,� M+� ��� 5,� *1-', ?����� � ��� +�� ��� ���� ��,

?��� � ��� &� *'->*%',

/ �� �� 2,� *11), /����� ��� 0 &��������� �������

��������� E �������� �� ��� $R"� �� 3 ��� �K������� � ���

+��� ������� ���� � �������� ����� ��� ��� ���� 0, �� , ���,

*%)� %1.>9**,

/ �� �� 2,� K�#�"��#�K� �� �"�� �,� *11&, /����� ��� 0 ���

������ �+����� � �� =���� ��+�� �� ������ �� � ���

��� $R"� �� 3 ��� �K������� � ���+��� ������, �� , ���,

E , �� , **1� *91>*&8,

K���� �� ?,;,� ����+� �,/,� *1.., E ������ �0 +���� :����

�%���� ��������� ����������� � ��� ������ ��� �����

:� ��� ��� ��, G������� 1*� *)>*.,

;� ��� 3,G,� *1-%, ������� � +��� ������ ��� � ��� ����

��� ����� ��� ������� ���# ����� �$��� �, � ���, $, ��,

�, 3 , 88� 8-1>81-,

2� �0� �,?,� ;���� �0� K,�,� *1.&, G�+ ����� ������ ��

�@����� ���� ����� ��� ��0��� �� �� � ��� �% �� �� ��

������� �� �� ��� ���� �� ��0�����7��, ������, E�0���,

E:��#, *).� *1*>*18,

O ���� ��,2,� *1-1, ��� ���� ������ 0, ;� �� ��� $+

E������� � G�+ T 7� )&8 ��,

5������ �,� *1.), 4�������� ��B ��"����� ��������@��� ��

��� ��, ������ E� ��� *)9 ��,

5��� �,2,� *1-., /����� ������� ��� ;�+����� ������ ����� �

"�' ����� �@�������� +��� � ����+ ������ � ��������

������� � �������� � �0, ����, �� , ���, 8*� 9.->91*,

5����� ;,�,� *1&., ������� � ��� ��� 0 �+ ������� ���#

� ������ 4������ ��B��, E���, 4���, �� , ���,� =, ��B�� 8�

%'*>%%.,

5 ��#��� �,2,� 2� �0� �,?,� *1-', ���� ������� ��� ��0�� ��

���+��� , =G���D ����, E��,� *8)>*&&,

��5������� 3,� ?�� �� �� �,� ��� ���� �,� O���� �,� *1-',

������� ���������� ������ ��� ����� �� � �� �� �

����0 ������� �� ��� ����� � ����� ���� 3 ���, D�� ��� &*�

88>&%,

G�7�7�� �,� *11), ��#����������� �� ��� ���� ��� �������

A �� ���+� �� �T70���� *1%'�� ��� ���� � �� � ������,

2, �����, $��, *9� 9&&>9)%,

E��� ��� �,;,� L������� �,5,� *1-%, ����� ������ � ���

��� ����� � ����� <���� ��� ��� ������ � +�� ���

������� %���,��� �������� ��� ���, 2, �B�, �� , ���,

���, )9� %81>%)-,

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672 &&

E��� ��� �,;,� �7������ � K,3,� *118, ��� � � �� ������

����������� +����� �� ���0���� ����B�, ��� ���� �����

+� �,���� :+ ���� ������ ��� ����� � ���� <����,

D��� �� *''� %&)>%).,

$��7� � ?,� *1.&, ��������� ��� ���� � ������ ��� ����

���������� <�� ���������, ����, /���, $��, �� ���, *1*�

*>9-%,

�������������� �,� *1-., ��� �������� ��� ��0 ���� �

�������, ��B��0, ����� �� &*� 99>&',

����� $,� *119, 4��� ��� ��� � ���� � ��� ���� �� �� �� ���� ��

������ ��� ����� ��� ��������� <��� ����� ��������, 4��

����� $, ���,�, ������� /���� /���� �� ����� ��� ��� ������

���0���� E ������, �� �� � � ;������� � ��, *81>*1&,

�7������ � K,3,� E��� ��� �,;,� *118, ���� �� � �� ������

����������� +����� �� ���0���� ����B�, ��� ���� �����

+� �,��� ��� ���� ������ ���+��� ��������� ��� �����

� ���� , D��� �� *''� %)->%.-,

������ �,3,�,� *1.&, E�0� ����� ��� ��������� � ������ ��

���# 0�+� K����� ���������� :� �������, 2, �B�, �� , ���,

���, *.� %'&>%*1,

�� ��� �,� ������ �,� *11-, $�� ������ ��� �������0 ���#

������ �� 5,� *.&- ���������� �������� �� ��� ���� ��

��"�� � ������ � ������, 2, �����, $��, *.� *)1>*.),

�� ��� �,� ������ �,� *111, $�� ������ ���# �������� E���

*.1&� ���# ������������ E��� *.1& ��� 4��� ������� � ���

�0��� ���������� �������� �� ��� ���� �� ��"�� � ������ �

������, �� , ���, %'� ***>*9',

� �������� 3,� *1.*, ������� � :� ��� ������ ��� �����, 444,

3������ ��� �� ��� 0 ��� ��� 0 :+, 2, �B�, �� ,

���, ���, .� 1&>*%%,

� �������� 3,� ��+� ��� $,$,�,� ������ 2,;,� *1.', �0������ �

������� �������, 4�� ������� 2,;, ���,�, �� ��� /� ������,

=���� ���0 ���� ��� E ���� �� 7���0� ��, %-&>%1&,

F�� �� F�� � ;,?,� /���� � $,2,� ?��� � 3,� ?����� 2,4,2,� *11-,

4�� ����� � ������ �0 � ��������� ��� ������� ���� ��

��� ���� ����� #�� ��� ����� ?����� ��� �� ������� �0

������ ���� ����0� �� �������, 2, �B�, �� , ���, ���,

%9*� *91>*&.,

F� ���!� K,2,� *1-., ������� ��� ���������� 3� ��� ����

;��� 0 5��, E ������ =���� ���0 E ���� E ������� �, &%.,

F� ���!� K,2,� *119, 3 G��� �� ;��� 0 ��� ������, E ������

=���� ���0 E ���� E ������� �, %'.,

M+� ��� 5,� *1-), �� 0�� ����� ��� ������� �������

"��+��� ���� � ��� ��� ����� �� ������ � ������� ���� ,

2, �B�, �� , ���, ���, *'*� %&>91,

M+� ��� 5,� ?����7� 2,� *1-1, ����� ��#� ��� �� 0�� ����� ��

������ N ��� ��������� N ����� ������� ��������, �� ,

���, *''� %%.>%8',

�$ "� �� �� � $ . /���� 0 "�� -������, 12 3���!4 15672&)