Seleksi Plasma Nutfah Jagung Terhadap Cekaman Genangan Air

21
Seleksi Plasma Nutfah Jagung Terhadap Cekaman Genangan Air Suwarti, Mappaganggang, dan Nenny Iriani Balai Penelitian Tanaman Serealia [email protected] Abstrak Seleksi plasma nutfah jagung untuk memperoleh genotip-genotip jagung yang memiliki ketahanan terhadap cekaman genangan merupakan salah satu strategi untuk menghasilkan galur jagung tahan cekaman genangan yang akan digunakan dalam perakitan varietas jagung toleran cekaman genangan. Sebanyak 98 genotip koleksi plasma nutfah Balitsereal di uji dalam kondisi tergenang selama 21 hari pada periode germinasi dengan CUP-methode Porto yang dimodifikasi. Percobaan menggunakan rancangan acak lengkap di ulang sebanyak 3 kali. Daya tumbuh dan indeks sensitivitas tanaman terhadap cekaman genangan dihitung untuk mengetahui respon tanaman terhadap kondisi tergenang. Dari hasil seleksi diperoleh 7 genotip jagung yang tahan terhadap cekaman genangan yaitu Pen Busi, Pen Koto, Puket Putih 0636, Leleh Merah 0678, Lokal Dalle 0773, Jalating Mayung 0799, dan Lokal Bengkale 0794. Genotip terseleksi yang memiliki ketahanan terhadap cekaman genangan pada fase germinasi dapat di uji lanjut untuk memperoleh informasi ketahanan terhadap cekaman genangan pada fase generatif. Keywords : plasma nutfah, jagung, cekaman genangan Pendahuluan Cekaman genangan air pada pertanaman jagung menjadi kendala yang dihadapi petani di sebagian besar wilayah Asia Tenggara sebagai akibat pola hujan yang tidak teratur karena efek pemanasan bumi (Zaidi, et al., 2004). Sekitar 6% permukaan bumi merupakan lahan yang kebanjiran secara temporal (Ferreira, et. al., 2007). Rathore (1996) dalam Zaidi (2007) menyebutkan, di Asia selatan dan Asia tenggara terdapat 15% lahan budidaya jagung merupakan lahan dengan kadar lengas tinggi (excesive moisture), yang potensial tercekam genangan sebagai akibat tingginya muka air dan saluran drainase yang 1

Transcript of Seleksi Plasma Nutfah Jagung Terhadap Cekaman Genangan Air

Seleksi Plasma Nutfah Jagung Terhadap Cekaman Genangan

Air

Suwarti, Mappaganggang, dan Nenny IrianiBalai Penelitian Tanaman Serealia

[email protected]

Abstrak

Seleksi plasma nutfah jagung untuk memperoleh genotip-genotip jagung yangmemiliki ketahanan terhadap cekaman genangan merupakan salah satu strategiuntuk menghasilkan galur jagung tahan cekaman genangan yang akan digunakandalam perakitan varietas jagung toleran cekaman genangan. Sebanyak 98 genotipkoleksi plasma nutfah Balitsereal di uji dalam kondisi tergenang selama 21 haripada periode germinasi dengan CUP-methode Porto yang dimodifikasi. Percobaanmenggunakan rancangan acak lengkap di ulang sebanyak 3 kali. Daya tumbuh danindeks sensitivitas tanaman terhadap cekaman genangan dihitung untukmengetahui respon tanaman terhadap kondisi tergenang. Dari hasil seleksidiperoleh 7 genotip jagung yang tahan terhadap cekaman genangan yaitu PenBusi, Pen Koto, Puket Putih 0636, Leleh Merah 0678, Lokal Dalle 0773, JalatingMayung 0799, dan Lokal Bengkale 0794. Genotip terseleksi yang memilikiketahanan terhadap cekaman genangan pada fase germinasi dapat di uji lanjutuntuk memperoleh informasi ketahanan terhadap cekaman genangan pada fasegeneratif.

Keywords : plasma nutfah, jagung, cekaman genangan

Pendahuluan

Cekaman genangan air pada pertanaman jagung menjadi kendala yang

dihadapi petani di sebagian besar wilayah Asia Tenggara sebagai

akibat pola hujan yang tidak teratur karena efek pemanasan bumi

(Zaidi, et al., 2004). Sekitar 6% permukaan bumi merupakan lahan

yang kebanjiran secara temporal (Ferreira, et. al., 2007). Rathore

(1996) dalam Zaidi (2007) menyebutkan, di Asia selatan dan Asia

tenggara terdapat 15% lahan budidaya jagung merupakan lahan dengan

kadar lengas tinggi (excesive moisture), yang potensial tercekam

genangan sebagai akibat tingginya muka air dan saluran drainase yang

1

kurang baik. Budidaya jagung lahan sawah di Indonesia pada umumnya

dilaksanakan setelah tanam padi pada akhir musim hujan (April-Juni)

sehingga masih mendapatkan curah hujan yang cukup untuk pertumbuhan

awal, akan tetapi pergeseran iklim yang menyebabkan curah hujan

tinggi meningkatkan resiko tergenangnya pertanaman jagung sehingga

dapat mengakibatkan penurunan produksi maupun puso. Data tahun 2012

menunjukkan hasil terendah 1.71 t ha-1 (Papua Barat), tertinggi 6.92

t ha-1 (Jawa Barat) dan produksi nasional 4.84 t ha-1 (BPS, 2012).

Hasil rendah bukan hanya disebabkan karena belum menerapkan

teknologi produksi jagung sepenuhnya, namun adanya cekaman biotis

dan abiotis.

Air merupakan kebutuhan esensial dalam pertumbuhan tanaman.

Kebutuhan air untuk pertumbuhan tanaman jagung tergantung pada

keadaan iklim, metode pengairan yang digunakan, dan varietas jagung

yang ditanam. Menurut Dahlan (2001), agar dapat tumbuh baik,

tanaman jagung memerlukan curah hujan rata-rata 25 mm/minggu.

Kondisi tergenang/flooded dapat terjadi pada curah hujan tinggi dan

pengaturan drainase lahan yang kurang baik. Cekaman genangan

mengakibatkan masalah serius pada pertumbuhan dan produktivitas

tanaman. Genangan mengakibatkan terhambatnya suplay oksigen ke akar

melalui penghambatan respirasi akar, yang mengakibatkan beberapa

penurunan status energy pada sel perakaran dan mempengaruhi proses-

proses metabolisme vital tanaman (Kumutha, et. al., 2008).

Untuk mengidentifikasi genotipe toleran diperlukan kriteria

lingkungan seleksi yang sesuai, metode seleksi, dan mekanisme

ketahanan dari suatu genotipe. Terdapat dua metode seleksi untuk

toleransi terhadap cekaman lingkungan, yaitu seleksi langsung

berdasarkan karakter agronomis, seleksi tidak langsung berdasarkan

karakter morfofisiologis. Seleksi langsung mengimplikasikan seleksi

untuk laju pertumbuhan dan hasil pada kondisi cekaman aktual,

sedangkan seleksi tidak langsung mengimplikasikan karakteristik

2

morfofisiologis yang mungkin berkorelasi dengan ketahanan terhadap

cekaman. Sifat hasil benih merupakan tujuan dalam program seleksi

jagung, namun mungkin tidak efektif karena ada kemungkinan

lingkungan seleksi yang diharapkan tidak terjadi.

Studi mengenai respon tanaman jagung terhadap genangan air

penting dalam usaha teknik penapisan (screening) yang efektif. Pada

umumnya tanaman jagung akan mengalami kematian jika ditumbuhkan pada

lahan yang tergenang. Namun beberapa genotipe mampu mengembangkan

mekanisme untuk mengatasi cekaman tersebut disamping ada yang

teradaptasi (Zaidi, et al., 2008). Teknik screening cepat dilakukan

untuk memilih genotipe-genotipe dengan potensi genetic yang

diinginkan dalam waktu yang cepat, biaya yang lebih murah, dan hasil

yang tepat.

Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mendapatkan aksesi

jagung yang menunjukkan toleransi terhadap cekaman genangan air.

BAHAN DAN METODE

Seleksi tanaman jagung terhadap cekaman genangan dilakukan

terhadap 98 genotipe koleksi Plasma Nutfah Balitsereal Maros, pada

bulan April – Mei 2013. Percobaan dilaksanakan dengan 3 ulangan dan

1 kontrol dan masing-masing 5 sampel tanaman. Teknik penyaringan

berdasarkan pada CUP-methode Porto (1997) dalam Zaidi (2007).

Penyaringan menggunakan pot plastik dengan volume 250 cm3 yang

diberi lubang sisi dasarnya sebanyak 4 lubang dengan diameter 5.0

mm. Pot diisi dengan tanah sebanyak 220 cm3. Kemudian pot ditata

dalam kolam yang berisi air dengan ketinggian ± 5 cm, dan dibiarkan

selama 24 jam untuk mendapatkan kondisi excess moisture (EM). Tanah

dalam pot akan mendapatkan kondisi jenuh air melalui sistem kapilar.

3

Biji ditanam dalam pot dan ditumbuhkan hingga 20 hari. Selama

pemeliharaan, air dalam baki dipertahankan setinggi 5.0 cm dengan

cara menambahkan air hingga volume mencukupi. Pada umur 7 hst,

volume genangan ditingkatkan hingga rata dengan permukaan tanah pada

pot.

Parameter yang diamati meliputi jumlah tanaman tumbuh, tinggi

tanaman (cm), panjang daun (cm), klorofil daun (diukur menggunakan

SPAD yaitu Soil Plant Analysis Development) Minolta 501 (unit).

Pengamatan parameter pertumbuhan dilaksanakan pada 7, 14 dan 20 hst.

Indeks sensitivitas dihitung berdasarkan hasil pengukuran parameter

pengamatan pada genotipe-genotipe yang pada kontrolnya tumbuh. Data

dianalisis menggunakan program Microsoft Office Excell 2010.

Daya tumbuh dihitung dengan persamaan:

DT = (t/T)

Dimana :

DT = Daya tumbuh

t = rata-rata jumlah tanaman tumbuh

T = rata-rata jumlah biji yang ditanam

Indeks sensitivitas cekaman genangan (S) dihitung mengikuti

persamaan Fischer dan Maurer (1978) yaitu :

S = (1-Yp/Y)/(1-Xp/X)

Dimana :

S = Indeks sensitivitas cekaman genangan

Yp = rata-rata nilai suatu genotip yang mendapat cekaman

genangan

Y = rata-rata nilai suatu genotip yang tidak mendapat

cekaman genangan

4

Xp = rata-rata dari seluruh genotip yang mendapat cekaman

genangan

X = rata-rata dari seluruh genotip yang tidak mendapat

cekaman genangan

Kriteria untuk menentukan tingkat toleran genangan adalah jika

nilai S<0,5 kategori genotip toleran, 0,5<S<1,0 kategori genotip

medium toleran, dan S>1,0 untuk genotip peka.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Genotipe-genotipe tanaman jagung yang mampu beradaptasi dengan

genangan air pada fase perkecambahan tumbuh dan akan melanjutkan

fase pertumbuhannya. Sedangkan tanaman jagung yang tidak mampu

beradaptasi mengalami hambatan pertumbuhan maupun kematian pada fase

germination stage. Hasil seleksi menunjukkan sebanyak 57 genotipe

tanaman mampu bertahan terhadap cekaman genangan dengan berbagai

kategori. Sebanyak 41 genotipe yang lain tidak tumbuh pada kondisi

tercekam maupun tidak tercekam genangan (kontrol).

Kondisi tercekam menurunkan daya tumbuh sebesar 0.21% (Tabel

1). Daya tumbuh tertinggi diperoleh pada genotip Leleh Merah 0678

sebesar 82% pada kondisi tercekam, dan 80% pada kondisi tidak

tercekam. Daya tumbuh terkecil diperoleh pada genotipe 52 Dalle Pulu

Polmas INA 2011 2MA 0567 yang hanya 20% pada kondisi tercekam dan 7%

pada kontrolnya.

Tabel 1. Jumlah tanaman dan persentase tumbuh genotipe-genotipeplasma nutfah tercekam genangan air pada 7, 14 dan 20 hst.

No Nama Genotipe

TercekamGenangan Kontrol Persentase

Tumbuh7hst

14hst

20hst

7hst

14hst

20hst

Tercekam

Kontrol

1 Pen Nosed3.33

3.33

3.33 5 5 5 67% 100%

5

2 (Putih) Pen am Tasa3.00

2.50

2.50 1 4 4 53% 60%

3 Pela Ina3.00

2.67

2.67 4 4 4 56% 80%

4 Pen Busi3.00

3.00

3.67 3 3 3 64% 60%

5 Delle Sura2.00

2.00

2.00 0 2 2 40% 27%

6 Jagung Mamuju3.33

3.33

3.00 5 5 5 64% 100%

7 Jagung Kodok2.00

2.00

2.00 4 4 4 40% 80%

8 Peta lai Sopo3.00

3.00

3.00 4 4 4 60% 80%

9 Pela Hil2.33

2.33

2.33 3 3 3 47% 60%

10 Pen Koto3.00

3.00

3.00 4 3 4 60% 73%

11 Lokal Dalle Biasa/Pela Ina3.00

3.00

3.00 5 5 5 60% 100%

12 Jagung Kuning1.67

1.67

1.67 4 4 4 33% 80%

13 Pen Am Tase (merah)2.33

2.33

2.33 5 4 4 47% 87%

14 Pen ame Pip3.33

3.00

3.33 4 4 4 64% 80%

15 Pen Tasa2.50

2.50

2.50 2 2 2 50% 40%

16 Pela Sina2.00

2.00

2.00 5 5 5 40% 100%

17 Res 2011 PLP 06101.00

1.00

1.00 3 3 3 20% 60%

18 Batara Mutim 05881.00

1.00

1.00 1 1 1 20% 20%

19 Dalle Buja 06691.67

2.00

2.00 2 2 2 38% 40%

20 Jagung Naloat 06812.00

2.00

2.00 5 5 5 40% 100%

21 Bata Tonang 06422.00

2.00

2.50 4 4 5 43% 87%

22 Lokal Pulut Palopo PR 06132.33

2.00

2.00 3 3 3 42% 60%

23 Lokal Setempat Sul-sel Bone 06521.00

1.50

1.50 4 4 4 27% 80%

24 Puket Putih 06362.50

2.50

2.50 2 2 2 50% 40%

25 Lokal Cagangan 07043.00

3.00

3.00 5 5 5 60% 100%

26 Keo Basah 07001.33

1.33

1.67 2 2 2 29% 40%

27 Lokal Tuyat 07083.00

2.67

2.67 3 4 4 56% 73%

28 Leleh Merah 06784.00

4.00

4.33 4 4 4 82% 80%

29 Lokal Dalle 07733.00

3.00

3.00 3 2 3 60% 53%

6

30 Lokal Binte Kiki 06802.33

2.33

2.33 5 5 5 47% 100%

31 Jagung Lokal Kalsel 07753.33

3.33

3.33 5 4 5 67% 93%

32 Pengliat Dua Buah 07472.00

2.00

2.00 4 4 4 40% 80%

33 Pengsailan 07782.33

2.33

2.33 3 3 3 47% 60%

34 Lokal Kuning 07672.00

2.00

2.00 3 3 3 40% 60%

35 Lokal XITB Desa Kim Kurus 08092.00

2.00

1.67 5 5 5 38% 100%

36 Pengkikis 07122.33

2.00

2.00 5 5 5 42% 100%

37 Biralle Maridi 07512.00

2.00

2.00 3 3 3 40% 60%

38 Jawa Riah Merah 06884.00

3.33

3.00 5 5 5 69% 100%

39 Lokal Dalle Biasa 07654.00

3.50

4.00 5 5 5 77% 100%

40 Jagung Kuning Kalsel 06141.00

1.00

1.00 4 4 4 20% 80%

41 Jalating Mayung 07993.33

3.33

3.33 4 4 4 67% 80%

4252 Dalle Pulu Polmas INA 2011 2MA 0567

1.00

1.00

1.00 0 0 1 20% 7%

43 Lokal Leleko 07931.00

1.00

1.00 2 2 2 20% 40%

44 Lokal Tuyat 07012.00

1.00

2.00 1 1 2 33% 27%

45 Lokal Leleko 07932.67

2.67

2.67 4 5 4 53% 87%

46 Lokal Sulsel 07802.00

2.00

2.00 2 2 2 40% 40%

47 Pulu/Dg Maja2.50

2.50

2.50 4 4 4 50% 80%

48 Lokal Lae Holte 07071.67

1.67

1.67 1 1 1 33% 20%

49 Jagung Entok Daken Banien 06402.50

2.50

1.50 3 3 3 43% 60%

50 Lokal Anton Popur 07052.33

1.67

1.67 2 2 2 38% 40%

51Rej 2011 124 Pen Molo nau INA 2011 2 MA 0639

3.00

3.00

3.00 1 1 1 60% 20%

52 Pamone 05911.00

1.00

1.00 2 2 3 20% 47%

53 Milu Kiki 07592.33

2.33

2.33 4 4 4 47% 80%

54 Lokal Bengkol 07944.00

4.00

4.00 5 5 5 80% 100%

55 lokal Tobaja 06773.00

2.00

3.00 4 4 4 53% 80%

56Rey 2011 90 Jagung Mamuju INA 2011 2 MA 0605

2.00

2.00

2.00 1 1 1 40% 20%

57 140 Keo Merak INA 2011 2 MA 06552.50

2.00

2.00 3 3 3 43% 60%

7

Rerata2.40

2.30

2.35

3.32

3.37

3.47 0.47 0.68

Standar Deviasi0.81

0.77

0.80

1.44

1.34

1.27

Pada kondisi tercekam genangan, beberapa genotipe mampu

beradaptasi dengan untuk dapat terus melangsungkan kehidupannya.

Mekanisme adaptasi pada kondisi tergenang air adalah berkembangnya

jaringan aerenkim pada perakaran tanaman jagung (Postma and

Jonathan, 2011) dimana mRNA 1005 berakumulasi pada perakaran tanaman

jagung yang dikode pada homolog enzim XET (xyloglucan endo

translycosylase) yang merupakan enzim peluruh dinding putatif selama

masa perkecambahan, perkembangan jaringan serta pelunakan buah

sehingga membentuk jaringan aerenkim (Saab and Sachs, 1996). Selain

berkembangnya jaringan aerenkim pada jaringan perakaran, tanaman

jagung juga memacu pertumbuhan akar adventif yang memungkinkan

perakaran menyerap oksigen dari udara merupakan adaptasi morfologi

tanaman dalam menghadapi cekaman genangan.

Indeks sensitivitas menunjukkan kemampuan tanaman untuk

bertahan hidup dan terus tumbuh dalam kondisi yang kurang

menguntungkan (tercekam). Data pada tabel 2 menunjukkan nilai indeks

sensitivitas tanaman dalam kondisi tercekam umur 7, 14 dan 20 hst.

Genotipe-genotipe yang memiliki kategori sensitivitas medium dan

toleran dengan daya tumbuh lebih dari 50% dapat dipilih untuk

dijadikan sumber genetic perakitan tanaman jagung toleran cekaman

genangan. Genotip tersebut adalah; Pen Busi, Peta Lai Sopo, Pen

Koto, Pen ame Pip, Pen Tasa, Puket Putih 0636, Leleh Merah 0678,

Lokal Dalle 0773, Lokal Dalle Biasa 0765, Jalating Mayung 0799, dan

Lokal Bengkol 0794.

Tabel 2. Indeks sensitivitas berdasarkan jumlah tanaman tumbuh padagenotipe-genotipe plasma nutfah terseleksi dengan cekamangenangan air pada 7, 14 dan 20 hst.

8

No Nama GenotipeJumlah Tanaman Tumbuh

7hst 14 hst 20hst

9

1 Pen Nosed 3.33 P 3.33 P 3.33 P2 (Putih) Pen am Tasa 3.00 T 2.50 P 2.50 P3 Pela Ina 3.00 M 2.67 P 2.67 P4 Pen Busi 3.00 T 3.00 T 3.67 T5 Delle Sura 2.00 T 2.00 T 2.00 T6 Jagung Mamuju 3.33 P 3.33 P 3.00 P7 Jagung Kodok 2.00 P 2.00 P 2.00 P8 Peta lai Sopo 3.00 M 3.00 M 3.00 M9 Pela Hil 2.33 M 2.33 M 2.33 M

10 Pen Koto 3.00 M 3.00 T 3.00 M11 Lokal Dalle Biasa/Pela Ina 3.00 P 3.00 P 3.00 P12 Jagung Kuning 1.67 P 1.67 P 1.67 P13 Pen Am Tase (merah) 2.33 P 2.33 P 2.33 P14 Pen ame Pip 3.33 M 3.00 M 3.33 M15 Pen Tasa 2.50 T 2.50 T 2.50 T16 Pela Sina 2.00 P 2.00 P 2.00 P17 Res 2011 PLP 0610 1.00 P 1.00 P 1.00 P18 Batara Mutim 0588 1.00 T 1.00 T 1.00 T19 Dalle Buja 0669 1.67 M 2.00 T 2.00 T20 Jagung Naloat 0681 2.00 P 2.00 P 2.00 P21 Bata Tonang 0642 2.00 P 2.00 P 2.50 P22 Lokal Pulut Palopo PR 0613 2.33 M 2.00 P 2.00 P23 Lokal Setempat Sul-sel Bone 0652 1.00 P 1.50 P 1.50 P24 Puket Putih 0636 2.50 T 2.50 T 2.50 T25 Lokal Cagangan 0704 3.00 P 3.00 P 3.00 P26 Keo Basah 0700 1.33 P 1.33 P 1.67 M27 Lokal Tuyat 0708 3.00 T 2.67 P 2.67 P28 Leleh Merah 0678 4.00 T 4.00 T 4.33 T29 Lokal Dalle 0773 3.00 T 3.00 T 3.00 T30 Lokal Binte Kiki 0680 2.33 P 2.33 P 2.33 P31 Jagung Lokal Kalsel 0775 3.33 P 3.33 M 3.33 P32 Pengliat Dua Buah 0747 2.00 P 2.00 P 2.00 P33 Pengsailan 0778 2.33 M 2.33 M 2.33 M34 Lokal Kuning 0767 2.00 P 2.00 P 2.00 P35 Lokal XITB Desa Kim Kurus 0809 2.00 P 2.00 P 1.67 P36 Pengkikis 0712 2.33 P 2.00 P 2.00 P37 Biralle Maridi 0751 2.00 P 2.00 P 2.00 P38 Jawa Riah Merah 0688 4.00 M 3.33 P 3.00 P39 Lokal Dalle Biasa 0765 4.00 M 3.50 M 4.00 M40 Jagung Kuning Kalsel 0614 1.00 P 1.00 P 1.00 P41 Jalating Mayung 0799 3.33 M 3.33 M 3.33 M42 52 Dalle Pulu Polmas INA 2011 2MA 0567 1.00 T 1.00 T 1.00 T43 Lokal Leleko 0793 1.00 P 1.00 P 1.00 P44 Lokal Tuyat 0701 2.00 T 1.00 T 2.00 T45 Lokal Leleko 0793 2.67 P 2.67 P 2.67 P46 Lokal Sulsel 0780 2.00 T 2.00 T 2.00 T47 Pulu/Dg Maja 2.50 P 2.50 P 2.50 P48 Lokal Lae Holte 0707 1.67 T 1.67 T 1.67 T49 Jagung Entok Daken Banien 0640 2.50 M 2.50 M 1.50 P50 Lokal Anton Popur 0705 2.33 T 1.67 M 1.67 M51 Rej 2011 124 Pen Molo nau INA 2011 2 MA 0639 3.00 T 3.00 T 3.00 T52 Pamone 0591 1.00 P 1.00 P 1.00 P53 Milu Kiki 0759 2.33 P 2.33 P 2.33 P54 Lokal Bengkol 0794 4.00 M 4.00 M 4.00 M55 lokal Tobaja 0677 3.00 M 2.00 P 3.00 M56 Rey 2011 90 Jagung Mamuju INA 2011 2 MA 0605 2.00 T 2.00 T 2.00 T

10

57 140 Keo Merak INA 2011 2 MA 0655 2.50 M 2.00 P 2.00 PRerata 2.40 2.31 2.35Standar Deviasi 0.81 0.77 0.80

Keterangan: T = Toleran (nilai indeks sensitivitas < 0.5), M =Medium (nilai indeks sensitivitas 0.5 – 1.0), P = Peka(nilai indeks sensitivitas > 1).

Cekaman genangan mengakibatkan turunnya pasokan oksigen

sehingga aktifitas metabolisme tanaman menjadi terhambat. Gambar 1

menunjukkan perbandingan tinggi tanaman pada saat tercekam genangan

dibandingkan kontrol. Pada awal pertumbuhan (7 dan 14 hst), cekaman

genangan tidak menunjukan pengaruh terhadap pertumbuhan tinggi

tanaman. Reduksi tinggi tanaman yang terlihat jelas saat tanaman

berumur 20 hst. Hal ini sesuai dengan hasil penelitian Ferreira, et.

al., (2007), yang melaporkan selain terjadinya penurunan tinggi

tanaman, cekaman genangan juga menurunkan jumlah tongkol sisipan.

Gambar 1. Sebaran tinggi tanaman genotip tercekam genangan pada umur7, 14 dan 20 hst.

0 10 20 30 40 50 600.0

20.0

40.0

60.0

80.0

100.0

Tinggi Tanaman 7 hst Tinggi Tanaman 14 hstTinggi Tanaman 20 hst Kontrol 7 hstKontrol 14 hst Kontrol 20 hst

Jagung Kodok memiliki tinggi tanaman 62,17 cm pada 20 hst

lebih tinggi dibandingkan genotipe yang lain, namun pada parameter

jumlah tanaman tumbuh termasuk kategori peka terhadap cekaman

genangan. Jagung Kodok memiliki daya tumbuh hanya 40% saat tercekam

dan 80% pada kontrolnya. Genotip-genotipe yang terkategori toleran11

pada parameter jumlah tanaman tumbuh, memiliki karakter bervariasi

pada parameter tinggi tanaman. Pada saat 20 hst, Pen Busi (41.00

cm), Peta Lai Sopo (45.47 cm), Pen ame Pip (52.91 cm), Leleh Merah

(50.05), dan Lokal Dalle 0773 (47.28 cm) terkategori peka terhadap

cekaman genangan. Pen Koto (49.00 cm), Pen Tasa (52.91 cm), Puket

Putih 0636 (50.83 cm), dan Lokal Dalle Biasa (55.92 cm) terkategori

medium, sedangkan Jalating Mayung 0799 (50.08 cm) dan Lokal Bengkol

0794 (50.87 cm) toleran terhadap cekaman air.

Tabel 3. Indeks sensitivitas berdasarkan tinggi tanaman padagenotipe-genotipe plasma nutfah terseleksi dengan cekamangenangan air pada 7, 14 dan 20 hst.

No Nama GenotipeTinggi Tanaman

7 hst 14 hst 20hst

1 Pen Nosed 19.18 T 40.67 P 54.62 P2 (Putih) Pen am Tasa 13.05 T 38.31 T 48.13 T3 Pela Ina 18.15 P 39.75 M 49.00 P4 Pen Busi 14.06 P 31.65 P 41.00 P5 Delle Sura 13.08 T 25.48 P 36.00 M6 Jagung Mamuju 19.37 P 43.46 T 57.83 T7 Jagung Kodok 14.63 T 43.24 T 62.17 T8 Peta lai Sopo 20.19 P 37.72 P 45.47 P9 Pela Hil 20.68 T 41.32 T 52.50 P

10 Pen Koto 5.33 T 35.73 P 49.00 M11 Lokal Dalle Biasa/Pela Ina 12.75 T 33.23 P 50.17 P12 Jagung Kuning 21.05 P 39.50 M 50.83 M13 Pen Am Tase (merah) 13.93 T 38.73 T 51.28 M14 Pen ame Pip 14.50 T 39.62 P 52.91 P15 Pen Tasa 15.00 T 40.00 T 54.39 M16 Pela Sina 16.12 P 39.88 T 55.00 T17 Res 2011 PLP 0610 18.00 P 30.00 P 48.00 M18 Batara Mutim 0588 13.75 P 34.50 T 44.50 P19 Dalle Buja 0669 12.02 P 40.04 T 52.83 M20 Jagung Naloat 0681 20.45 P 42.32 M 48.44 P21 Bata Tonang 0642 16.22 P 42.42 T 41.42 P22 Lokal Pulut Palopo PR 0613 12.00 T 34.74 P 40.08 P23 Lokal Setempat Sul-sel Bone 0652 14.25 P 40.63 M 53.50 M24 Puket Putih 0636 15.78 P 38.92 M 50.83 M25 Lokal Cagangan 0704 16.07 T 40.19 P 47.14 P26 Keo Basah 0700 12.15 P 36.67 T 49.00 T27 Lokal Tuyat 0708 14.71 P 38.03 T 50.00 T28 Leleh Merah 0678 10.53 T 38.75 P 50.05 P29 Lokal Dalle 0773 12.82 P 31.45 P 47.28 P30 Lokal Binte Kiki 0680 18.81 P 42.61 M 54.19 M31 Jagung Lokal Kalsel 0775 16.67 P 40.00 P 56.44 P32 Pengliat Dua Buah 0747 5.60 T 20.75 P 25.00 P33 Pengsailan 0778 18.36 P 38.11 M 52.50 M

12

34 Lokal Kuning 0767 13.50 P 28.00 P 34.50 P35 Lokal XITB Desa Kim Kurus 0809 16.02 P 34.77 M 41.17 P36 Pengkikis 0712 16.63 P 33.72 P 43.72 P37 Biralle Maridi 0751 23.94 P 38.39 P 48.28 P38 Jawa Riah Merah 0688 13.21 T 39.83 P 57.33 M39 Lokal Dalle Biasa 0765 18.07 P 45.81 T 55.92 M40 Jagung Kuning Kalsel 0614 10.00 T 25.70 P 45.00 M41 Jalating Mayung 0799 14.33 P 34.58 M 50.08 T42 52 Dalle Pulu Polmas INA 2011 2MA 0567 10.00 P 13.00 T 23.00 P43 Lokal Leleko 0793 13.00 T 30.00 T 41.00 T44 Lokal Tuyat 0701 10.00 T 27.00 P 30.67 P45 Lokal Leleko 0793 13.82 T 40.56 P 51.57 P46 Lokal Sulsel 0780 12.37 P 35.00 M 45.67 M47 Pulu/Dg Maja 10.00 T 25.00 P 45.00 P48 Lokal Lae Holte 0707 5.51 T 27.92 P 35.00 P49 Jagung Entok Daken Banien 0640 12.83 T 35.38 P 47.58 P50 Lokal Anton Popur 0705 8.74 T 26.54 T 53.50 T51 Rej 2011 124 Pen Molo nau INA 2011 2 MA 0639 12.98 P 36.50 P 48.29 P52 Pamone 0591 15.00 P 39.00 T 62.00 T53 Milu Kiki 0759 11.74 T 32.46 P 49.22 M54 Lokal Bengkol 0794 15.70 P 37.80 T 50.87 T55 lokal Tobaja 0677 17.14 P 37.76 T 48.14 M56 Rey 2011 90 Jagung Mamuju INA 2011 2 MA 0605 7.10 T 25.75 M 37.50 P57 140 Keo Merak INA 2011 2 MA 0655 12.98 P 35.50 M 42.00 P

Rerata 14.30 35.52 47.62Standar Deviasi 3.93 6.35 7.91

Keterangan: T = Toleran (nilai indeks sensitivitas < 0.5), M =Medium (nilai indeks sensitivitas 0.5 – 1.0), P = Peka(nilai indeks sensitivitas > 1).

Kadar oksigen dalam tanah yang tergenang mengalami penurunan

menjadi setengah dari normal dalam waktu 2.5 dan 3 hari dan berada

pada tingkat terendah pada hari ke 6 dan ke 7. Pada tanah tergenang

kadar DO menurun menjadi sangat rendah, demikian juga potensial

redox menurun tajam dan menjadi nol pada hari ke tiga (Zaidi, et.

al., 2003). Penurunan potensial redox mengakibatkan penghambatan

fotosintesis. Peningkatan asam absisat (ABA) hingga 40 kali juga

terjadi pada saat tanaman tercekam genangan. Peningkatan kadar ABA

menghambat pertumbuhan pucuk sebagai mekanisme fisiologis tanaman

untuk mengurangi transpirasi namun beberapa kajian menyebutkan

pertumbuhan akar meningkat sebagai akibat cekaman air (Salisbury dan

C. W. Ross, 1995). Berdasarkan jumlah daun tumbuh hingga 20 hst,

tanaman tercekam genangan tidak menunjukkan perbedaan dibandingkan

kontrol. Sehingga nilai indeks sensitivitas pada beberapa genotipe

13

(Pengliat Dua Buah 0747, 52 Dalle Pulu Polmas INA 2011 2MA 0567,

Lokal Leleko 0793, Lokal Tuyat 0701, Lokal Lae Holte 0707 dan Rey

2011 90 Jagung Mamuju INA 2011 2 MA 0605) memiliki kategori medium

pada 7 hst, sedangkan pada periode selanjutnya seluruh genotipe

menunjukkan toleran terhadap cekaman genangan (Tabel 4).

14

Tabel 4. Indeks sensitivitas berdasarkan jumlah daun pada genotipe-genotipe plasma nutfah terseleksi dengan cekaman genangan airpada 7, 14 dan 20 hst.

No Nama GenotipeJumlah Daun

7 hst 14 hst 20hst

1 Pen Nosed 2.38 P 4.43 P 4.86 P2 (Putih) Pen am Tasa 3.13 T 4.38 T 4.00 T3 Pela Ina 3.08 T 4.50 T 4.64 T4 Pen Busi 2.69 T 4.28 T 4.31 T5 Delle Sura 3.33 T 3.83 T 5.33 T6 Jagung Mamuju 3.17 T 4.92 T 4.92 T7 Jagung Kodok 2.92 T 5.17 T 6.00 T8 Peta lai Sopo 3.11 T 4.56 T 4.56 T9 Pela Hil 3.00 T 4.67 T 4.33 T

10 Pen Koto 3.67 T 4.67 T 6.00 T11 Lokal Dalle Biasa/Pela Ina 2.67 T 5.00 T 5.67 T12 Jagung Kuning 3.00 T 3.67 T 4.67 T13 Pen Am Tase (merah) 2.33 T 4.17 T 4.61 T14 Pen ame Pip 2.68 T 5.04 T 4.93 T15 Pen Tasa 3.00 T 4.00 T 5.00 T16 Pela Sina 3.00 T 4.83 T 5.08 T17 Res 2011 PLP 0610 2.00 T 4.00 T 5.00 T18 Batara Mutim 0588 2.50 T 4.50 T 4.50 T19 Dalle Buja 0669 2.33 T 4.67 T 4.72 T20 Jagung Naloat 0681 2.89 T 4.33 T 4.67 T21 Bata Tonang 0642 3.00 T 4.67 T 4.92 T22 Lokal Pulut Palopo PR 0613 1.92 T 4.33 T 4.75 T23 Lokal Setempat Sul-sel Bone 0652 3.00 T 4.00 T 5.75 T24 Puket Putih 0636 3.00 T 4.50 T 5.42 T25 Lokal Cagangan 0704 2.50 T 4.75 T 4.86 T26 Keo Basah 0700 3.33 T 4.50 T 5.00 T27 Lokal Tuyat 0708 2.92 T 5.17 T 4.94 T28 Leleh Merah 0678 2.00 T 4.23 T 4.87 T29 Lokal Dalle 0773 2.58 T 4.42 T 4.42 T30 Lokal Binte Kiki 0680 3.00 T 4.22 T 4.44 T31 Jagung Lokal Kalsel 0775 3.00 T 5.22 T 5.56 T32 Pengliat Dua Buah 0747 1.00 M 3.00 T 4.50 T33 Pengsailan 0778 3.00 T 4.61 T 4.44 T34 Lokal Kuning 0767 2.50 T 3.50 T 4.00 T35 Lokal XITB Desa Kim Kurus 0809 2.50 T 3.83 T 3.83 T36 Pengkikis 0712 3.00 T 5.22 T 4.83 T37 Biralle Maridi 0751 2.22 T 4.44 T 5.33 T38 Jawa Riah Merah 0688 2.58 T 4.83 T 5.75 T39 Lokal Dalle Biasa 0765 2.63 T 4.83 T 5.60 T40 Jagung Kuning Kalsel 0614 2.00 T 4.00 T 4.50 T41 Jalating Mayung 0799 2.50 T 4.39 T 4.78 T42 52 Dalle Pulu Polmas INA 2011 2MA 0567 1.00 M 3.00 T 3.00 T43 Lokal Leleko 0793 1.00 M 5.00 T 5.00 T44 Lokal Tuyat 0701 1.00 M 4.00 T 4.00 T45 Lokal Leleko 0793 2.50 T 4.73 T 4.90 T46 Lokal Sulsel 0780 2.33 T 4.00 T 5.00 T47 Pulu/Dg Maja 2.00 T 4.00 T 5.00 T48 Lokal Lae Holte 0707 1.44 M 4.17 T 3.83 T49 Jagung Entok Daken Banien 0640 2.50 T 4.08 T 5.00 T50 Lokal Anton Popur 0705 1.78 T 4.33 T 4.89 T

15

51 Rej 2011 124 Pen Molo nau INA 2011 2 MA 0639 2.75 T 4.53 T 5.08 T52 Pamone 0591 3.00 T 5.00 T 5.00 T53 Milu Kiki 0759 2.67 T 4.33 T 5.11 T54 Lokal Bengkol 0794 2.52 T 4.92 T 5.32 T55 lokal Tobaja 0677 2.89 T 4.33 T 4.75 T56 Rey 2011 90 Jagung Mamuju INA 2011 2 MA 0605 1.00 M 4.00 T 5.50 T57 140 Keo Merak INA 2011 2 MA 0655 2.25 T 4.50 T 4.83 T

Rerata 2.53 4.41 4.85Standar Deviasi 0.64 0.49 0.55

Keterangan: T = Toleran (nilai indeks sensitivitas < 0.5), M =Medium (nilai indeks sensitivitas 0.5 – 1.0), P = Peka(nilai indeks sensitivitas > 1).

Cekaman genangan air menyebabkan daun memiliki warna yang

lebih kuning dibandingkan kontrol (Gambar 2 dan Gambar 3). Warna

daun yang kuning disebabkan oleh lebih rendahnya kadar klorofil.

Kadar klorofil yang rendah akan mengakibatkan turunnya aktifitas

fotosintesis yang kemudian akan berakibat pada menurunnya hasil

asimilasi dan pada akhirnya akan menurunkan hasil tanaman.

Gambar 2. Penampilan daun tanaman jagung umur 20 hst pada kondisitercekam genangan air (a) dan tidak tercekam (kontrol) (b).

Gambar 3. Penampilan tanaman jagung umur 20 hst pada kondisitercekam genangan air (a) dan tidak tercekam (kontrol) (b).

Cekaman air menurunkan penambatan dan reduksi nitrogen, pada

taraf cekaman yang menyebabkan perubahan nyata aktivitas enzim,

16

a b

a b

pembelahan sel juga dihambat, stomata mulai menutup yang menyebabkan

penurunan transpirasi dan fotosintesis (Salisbury dan C. W. Ross,

1995). Cekaman genangan pada beberapa vase pertumbuhan

mengakibatkan penurunan klorofil daun, penurunan konsentrasi

nitrogen, fosfor dan potassium pada pucuk tanaman. Pada umumnya

tanaman muda peka terhadap cekaman genangan, reaksi tanaman terhadap

cekaman genangan ditandai dengan rendahnya nilai SPAD (klorofil)

pada umur 7 hst. Hanya genotip Pengliat Dua Buah 0747 memiliki

kategori sensitivitas medium pada 14 dan 21 hst, sedangkan pada

genotip lainnya toleran (Tabel 5).

Tabel 5. Indeks sensitivitas berdasarkan nilai SPAD pada genotipe-genotipe plasma nutfah terseleksi dengan cekaman genangan airpada 7, 14 dan 20 hst.

No Nama GenotipeNilai SPAD

7 hst 14 hst 20hst

1 Pen Nosed 33.00 P 29.67 T 26.97 P2 (Putih) Pen am Tasa 28.30 P 26.65 T 25.70 T3 Pela Ina 30.43 P 26.70 T 27.70 T4 Pen Busi 29.83 P 32.00 T 24.27 T5 Delle Sura 26.15 P 29.60 T 28.00 T6 Jagung Mamuju 34.03 T 33.03 T 27.43 T7 Jagung Kodok 38.67 T 31.30 T 25.77 T8 Peta lai Sopo 32.97 T 28.20 T 22.80 T9 Pela Hil 26.83 P 27.00 T 23.87 T

10 Pen Koto 37.20 T 34.50 T 34.10 T11 Lokal Dalle Biasa/Pela Ina 34.35 T 29.70 T 28.95 T12 Jagung Kuning 31.73 T 25.23 T 28.87 T13 Pen Am Tase (merah) 23.40 P 29.27 T 28.37 T14 Pen ame Pip 33.43 P 30.10 T 29.03 T15 Pen Tasa 39.15 M 35.30 T 30.65 T16 Pela Sina 29.53 P 25.83 T 26.90 T17 Res 2011 PLP 0610 29.10 T 30.00 T 30.50 T18 Batara Mutim 0588 31.20 P 27.60 T 27.90 T19 Dalle Buja 0669 28.57 P 33.77 T 33.03 T20 Jagung Naloat 0681 27.37 P 29.07 T 26.67 T21 Bata Tonang 0642 34.25 P 28.25 T 28.50 T22 Lokal Pulut Palopo PR 0613 29.60 T 31.30 T 33.80 T23 Lokal Setempat Sul-sel Bone 0652 33.05 T 33.35 T 29.10 T24 Puket Putih 0636 31.40 T 32.75 T 32.50 T25 Lokal Cagangan 0704 28.43 P 28.47 T 25.60 T26 Keo Basah 0700 29.53 T 26.53 T 22.60 T27 Lokal Tuyat 0708 28.33 P 30.00 T 28.60 T28 Leleh Merah 0678 28.27 T 29.77 T 24.00 T29 Lokal Dalle 0773 30.77 T 27.23 T 24.20 T30 Lokal Binte Kiki 0680 27.23 P 26.30 T 23.10 T

17

31 Jagung Lokal Kalsel 0775 35.73 T 32.23 T 30.70 T32 Pengliat Dua Buah 0747 25.00 P 25.70 M 15.10 M33 Pengsailan 0778 29.37 P 27.87 T 26.63 T34 Lokal Kuning 0767 15.90 P 28.40 T 21.20 T35 Lokal XITB Desa Kim Kurus 0809 26.97 P 28.60 T 26.27 T36 Pengkikis 0712 21.33 P 27.87 T 29.10 T37 Biralle Maridi 0751 37.40 P 34.53 T 28.50 T38 Jawa Riah Merah 0688 32.80 P 31.47 T 31.93 T39 Lokal Dalle Biasa 0765 30.10 P 32.15 T 31.70 T40 Jagung Kuning Kalsel 0614 31.30 T 28.20 T 28.75 T41 Jalating Mayung 0799 30.10 P 31.33 T 28.00 T42 52 Dalle Pulu Polmas INA 2011 2MA 0567 20.00 T 22.70 T 23.10 T43 Lokal Leleko 0793 37.10 M 32.10 T 20.90 T44 Lokal Tuyat 0701 26.70 P 25.35 T 17.50 T45 Lokal Leleko 0793 27.93 P 28.33 T 23.00 T46 Lokal Sulsel 0780 32.70 P 29.25 T 30.47 T47 Pulu/Dg Maja 29.00 P 28.45 T 26.00 T48 Lokal Lae Holte 0707 32.43 M 28.73 T 30.90 T49 Jagung Entok Daken Banien 0640 34.85 T 31.40 T 29.15 T50 Lokal Anton Popur 0705 33.77 P 31.63 T 30.30 T51 Rej 2011 124 Pen Molo nau INA 2011 2 MA 0639 33.40 T 32.50 T 26.47 T52 Pamone 0591 33.00 T 35.10 T 32.30 T53 Milu Kiki 0759 26.00 M 23.67 T 26.50 T54 Lokal Bengkol 0794 28.33 P 28.17 T 26.87 T55 lokal Tobaja 0677 27.37 P 33.00 T 27.53 T56 Rey 2011 90 Jagung Mamuju INA 2011 2 MA 0605 38.20 T 30.60 T 29.00 T57 140 Keo Merak INA 2011 2 MA 0655 28.00 P 30.75 T 26.40 T

Rerata 30.41 29.60 27.27Standar Deviasi 4.51 2.86 3.74

Keterangan: T = Toleran (nilai indeks sensitivitas < 0.5), M =Medium (nilai indeks sensitivitas 0.5 – 1.0), P = Peka(nilai indeks sensitivitas > 1).

Mekanisme pertahanan tanaman jagung terhadap cekaman genangan

dilakukan melalui perkembangan jaringan aerenkim pada sel akar

tanaman dan pertumbuhan akar adventitious (Gambar 4a) sehingga

memungkinkan tanaman dapat menyerap oksigen. Perkembangan aerenkim

(jaringan korteks lunak yang memiliki rongga udara besar) pada

perakaran tanaman yang mengalami cekaman penggenangan dihasilkan

dari hidrolisis dinding sel tanaman yang diikuti oleh lisis sel yang

distimulasi oleh endogen ethilen yang merupakan reaksi adaptasi

tanaman dengan lingkungan perakaran tanaman yang memiliki oksigen

terbatas. Hasil penelitian Saab and Martin (1996), menemukan bahwa

pada saat tergenang mRNA 1005 berakumulasi di perakaran tanaman

jagung yang dikode pada homolog dari enzim XET (xyloglucan endo

18

translycosylase); sebuah enzim peluruh dinding putatif yang aktif

selama masa perkecambahan, ekspansi perkembangan dan pelunakan buah.

Pada kondisi tercekam genangan, akar tanaman jagung lebih berkembang

dibandingkan kondisi normalnya (gambar 4b).

Gambar 4. Akar adventiv (adventitious roots) (a) tanaman jagung dan(b) volume akar setelah mengalami cekaman genangan pada 20hst.

Kesimpulan

1. Cekaman genangan mengakibatkan penghambatan, penurunan daya

tumbuh bahkan kematian tanaman jagung sebagai akibat

terhambatnya supplay oksigen melalui akar yang mempengaruhi

metabolisme tanaman.

2. Beberapa genotipe tanaman jagung dapat bertahan terhadap

cekaman genangan melalui mekanisme morfofisiologis dengan

membentuk jaringan aerenchim maupun akar adventiv.

3. Dengan mempertimbangkan nilai indeks sensitivitas tanaman

terhadap cekaman genangan berdasarkan jumlah tanaman tumbuh,

tinggi tanaman, nilai SPAD dan jumlah daun pada vase awal

pertumbuhan, terdapat 7 genotipe yang memiliki nilai indeks

toleransi di atas medium dan memiliki jumlah tanaman tumbuh

19

a b

Tidak tercekam

Tercekam genangan air

lebih dari 50% pada setiap periode tumbuh sehingga dapat

dikembangkan sebagai sumber genetik genotipe toleran cekaman

genangan yaitu; Pen Busi, Pen Koto, Puket Putih 0636, Leleh

Merah 0678, Lokal Dalle 0773, Jalating Mayung 0799, dan

Lokal Bengkale 0794.

Saran

Untuk mengetahui pengaruh cekaman terhadap daya hasil

tanaman jagung, perlu dilakukan seleksi di tingkat lapang

hingga vase generatif.

DAFTAR PUSTAKA

Badan Pusat Satistik. 2012. Luas area tanam, produksi danproduktivitas tanaman pangan (jagung) 2012.www.bps.go.id. Diakses Juli 2013.

Dahlan, M. 2001, Pemuliaan tanaman untuk ketahanan terhadapkekeringan, Dalam Prosiding International Conference onAgricultural Development NTT, Timor Timur and MalukuTenggara, 11-15 Desember 2001, Kupang

Ferreira, J. L., C. H. M. Coelho, P. C. Magalhaes, E. E. G. eGama, and A. Borém. 2007. Genetic variability andmorphological modification in flooding tolerance inmaize, variety BRS-4154. Crop Breeding and AppliedBiotechnology 7: 314-320.

Fischer, R. A. and R. Maurer. 1978. Drought resistance inspring wheat cultivars. I grain yield responses. Aust.J. Agric. Res (29), 897-912.

Kumutha, D., R. K. Sairam., K. Ezhilmathi., V. Chinnusamy, R.C. Meena. 2008. Effect of Waterlogging on carbohydratemetabolism in pigeon pea (Cajunus cajan L.):

20

Upregulation of sucrose synthase and alcoholdehidrogenase. Plant Science 175 (706-716).

Saab, Imad N, and Martin M. Sachs. 1996. Flooding-lnducedXyloglucan Endotransglycosylase Homolog in Maize isResponsive to Ethylene and Associated wit h Aerenchyma.Plant Physiol. vol 112: 385-391.

Salisbury, F. B dan C. W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan.Jilid 3. Terjemahan D. R. Lukman dan Sumaryono. PenerbitITB. Bandung.

Zaidi, P. H., P. M. Selvan, R. Sultana, A. Srivastava, A. K.Singh, G. Srinivasan. R. P. Singh, P. P. Singh. 2007.Assocation between line per se and hybrid performanceunder excessive soil moisture stress in tropical maize.Field Crops Research 101 (117-126).

Zaidi, P. H., S. Rafique, N. N. Singh. 2003. Response of maize

(Zea mays L.) genotypes to excess soil moisture stress:morpho-physiological effects and basis of tolerance.Europ. J. Agronomy 19 (383-399).

Zaidi, P.H., S. Rafiquea, P.K. Raia, N.N. Singha, G.Srinivasan. 2004. Tolerance to excess moisture in maize(Zea mays L.): susceptible crop stages andidentification of tolerant genotips. Field CropsResearch (90): 189–202.

Zaidi, P.H., Y. Mamata, D.K. Singh and R.P. Singh. 2008.Relationship between drought and excess moisturetolerance in tropical maize (Zea mays L.). AustralianJournal of Crop Science 1(3):78-96.

21