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RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE DIFERENTES CLONES DE EUCALIPTO SOBDIFERENTES REGIMES DE IRRIGAÇÃO1

RESUMO – O objetivo deste trabalho foi avaliar o desempenho de clones de Eucalyptus spp. em diferentesregimes hídricos, em casa de vegetação, visando subsidiar trabalhos de melhoramento quanto à tolerânciaao estresse hídrico. O experimento foi conduzido por 73 dias, em delineamento em blocos casualizados,no esquema fatorial 18 x 4 (18 clones e quatro regimes de irrigação: diária e a cada dois, quatro e seis dias),com quatro repetições. Avaliou-se o incremento relativo em altura, diâmetro do coleto, número de folhas,área foliar, matéria seca de folhas, de caule e de raízes, razão raiz/parte aérea, taxa líquida de fotossíntese,condutância estomática, transpiração e potencial hídrico foliar. As avaliações fisiológicas foram realizadasum dia antes e um dia depois da irrigação de cada tratamento. Todas as características apresentaram diferençassignificativas tanto entre os genótipos quanto entre os regimes hídricos. As estimativas do coeficiente dedeterminação genotípico apresentaram valores acima de 0,86 quanto às características de crescimento eentre 0,46 e 0,84 com relação às fisiológicas. Em geral, os clones apresentaram reduções nas característicasanalisadas à medida que a freqüência de irrigação diminuiu, mas em proporções variáveis entre eles. Foipossível identificar material genético promissor para trabalhos de melhoramento visando à tolerância aoestresse hídrico.

Palavras-chave: Estresse hídrico, parâmetros fisiológicos e Eucalyptus spp

GROWTH AND PHYSIOLOGICAL TRAITS OF EUCALYPT CLONES UNDERDIFFERENTS WATER REGIMES

ABSTRACT - The aims of this work were to evaluate the growth and physiological traits of eucalypt clonessubmitted to four irrigation regimes, in a greenhouse, and to subsidiary breeding programs to resistanceto water stress. The experiment was carried out in a randomized block design, and a factorial scheme 18x 4 (18 clones and four irrigation regimes: daily; every two days; every four days; every six days) with fourreplications during 73 days. It was evaluated the relative growth rate at height, root collar diameter, numberof leaves, leaf area, dry matter of the leaves, stem and roots, the root-shoot ratio, the net photosynthesis,stomatal conductance, transpiration and leaf water potential. The physiological evaluations were performedone day before and one day after the irrigation in each treatment. All the evaluated characters presentedsignificant difference among genotypes and water regimes. The estimates of genotypic determination coefficientpresented values over 0.86 for growth traits and between 0.46 and 0.84 for physiological ones. The genotypesgenerally presented reduction in their traits as the frequency of irrigation was decreased, although in variableproportions among them. It was possible to identify promising genotypes for breeding aiming the resistanceto drought stress.

Keywords: Water stress, physiological parameters and Eucalyptus spp.

Ana Lídia Tonani Tolfo Vellini2, Nádia Figueiredo de Paula3, Pedro Luis da Costa Aguiar Alves4, LuizCarlos Pavani4, Cesar Augusto Valencise Bonine5, Edimar Aparecido Scarpinati5 e Rinaldo Cesar de Paula4

1 Recebido em 11.05.2007 e aceito para publicação em 19.05.2008.2 Centro Universitário de Votuporanga, Votuporanga-SP. E-mail: <alttolfo@globo.com>.3 Doutoranda da UFSCar, PPG-ERN, São Carlos-SP4 Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária – F.C.A.V./UNESP. V Jaboticabal, SP. E.mail:<rcpaula@fcav.unesp.br>.5 Votorantim Celulose e Papel, Rodovia SP 255, km 41,240 14210-000 - Luis Antonio, SP. E-mail: <edimar.scarpinati@vcp.com.br>.

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1. INTRODUÇÃO

A busca por maior produtividade no setor florestaltem demandado pesquisas à procura de materiais genéticosmais produtivos e adaptados às diferentes condiçõesambientais. Freqüentemente, as plantas se encontramsob condições desfavoráveis ao seu desenvolvimento(CAMBRAIA, 2005), sendo que a intensidade e osefeitos prejudiciais às mesmas dependerão da duração(FLEXAS et al., 1999) e da severidade dessas condições(FLEXAS et al., 2002), do estádio de desenvolvimentoe do genótipo utilizado (TARDIEU e SIMONNEAU,1998), dentre outros fatores.

Dos fatores ambientais que podem ocasionarestresse em uma planta tais como radiação solar,disponibilidade hídrica e temperatura (SOUZA et al.,2006), a água é o mais limitante para a sustentabilidadedos sistemas agrícolas (PAIVA et al., 2005), pois afetaas relações hídricas, alterando o metabolismo nas plantas,causando grandes perdas em produtividade (NOGUEIRAet al., 2001). Segundo Flexas et al. (2002), o estressehídrico é a principal causa de perdas na produtividadeagronômica e florestal.

Como resposta a deficiência hídrica, as plantaspassam por mudanças fundamentais na relação da célulacom a água e nos seus processos fisiológicos (PIMENTEL,2005) e morfológicos (REIS et al., 1988; CHAVES etal., 2004), influenciando a sua capacidade de toleraras condições adversas do meio. Por conseguinte, hárestrição ao acúmulo de massa (SILVA, 1998),prejudicando tanto no crescimento inicial das plantascomo nos estádios mais tardios, limitando a dimensãodas folhas individuais, o número de folhas, o númeroe taxas de crescimento dos ramos e o crescimento docaule (OSÓRIO et al., 1998)

O estresse hídrico por escassez de água ocorrequando a baixa disponibilidade de água afeta os processosfisiológicos (SILVA, 1998), como transpiração,fotossíntese, abertura estomática (FLEXAS et al., 2002;CHAVES et al., 2003; WRIGHT et al., 2004), produçãode ácido abscísico (TAYLOR et al., 2000; SEKI et al.,2007) e ajuste osmótico (BRAY, 1997; CALLISTER etal., 2006).

De acordo com Nogueira et al. (2005), o efeito dadeficiência hídrica sobre as plantas é complexo, nãohavendo um mecanismo universal de resistência à seca,pois as plantas respondem através de vários processos

adaptativos à escassez de água como, por exemplo,através da capacidade de reduzir o potencial hídrico,aliada a adaptações morfológicas, anatômicas efisiológicas. Ainda, segundo esses autores, emboraesses processos de resistência à seca sejam avaliadosmuitas vezes isoladamente, as espécies utilizammecanismos associados para a sua sobrevivência emcondições desfavoráveis de disponibilidade de água.

Muitas plantas podem se aclimatar à falta de águaatravés de ajustamento osmótico, que possibilita amanutenção da turgescência celular e, conseqüentemente,o crescimento em baixos potenciais de água nas folhas(NOGUEIRA et al., 2001; ARRIEL, 2004; CARVALHO,2005). Assim, a identificação e a compreensão dosmecanismos de resistência à seca são fundamentaisno desenvolvimento de cultivares comerciais maisresistentes ao estresse hídrico (NEPOMUCENO et al.,2001).

A cultura do Eucalyptus se encontra espalhadapor quase todo o território nacional, sendo que grandeparte da área de cultivo apresenta limitações aodesenvolvimento das plantas como diversos níveisde estresse hídrico. Desta forma é difícil a escolha deindivíduos adaptados, tornando-se necessário identificaros materiais mais promissores para cada situação (STAPEet al., 2004). A identificação destes materiais pode sedar através do emprego de características fisiológicasadequadas para seleção, beneficiando o melhoramentogenético (NOGUEIRA et al., 2001), buscando equilíbrioentre os caracteres que otimizam o crescimento comaqueles que conferem maior resistência à seca (PITAet al., 2005).

O presente trabalho teve por objetivo avaliar asrespostas fisiológicas de diferentes genótipos deEucalyptus spp., cultivados em diferentes regimes deirrigação em casa de vegetação.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Foram usados clones de 18 genótipos de eucalipto,doravante denominados clones, da Votorantim Celulosee Papel S.A., multiplicados pelo método de miniestaquia,em tubetes de polipropileno com capacidade para 60cm3 de substrato. Destes, o genótipo 2 é um clonede E. saligna, o 6 é um clone de E. grandis e o genótipo15, um clone de E. urophylla, os demais são clonesde híbridos entre Eucalyptus grandis x E. urophylla.

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As mudas, com cerca de 70 dias de idade, foramtransplantadas para vasos pretos, de plástico,preenchidos com 3 kg de Neossolo Quartzarênicopreviamente seco em estufa de circulação forçada dear (70 ºC), passado em peneira de 0,4 cm e adubadocom formulação NPK (4-30-16) em quantidade suficientepara fornecer 150 mg dm-3 de K. Em seguida, foi adicionadoa cada vaso quantidade de água suficiente para elevara umidade para 21% em volume (60% da capacidadede campo). Durante quatro dias, visando garantir asobrevivência das mudas, todos os vasos foram mantidoscom 21% de umidade, por monitoramento da umidadedo substrato com uso do TDR Hydrosense System(Campbell Scientific, modelo CS620).

Após o período de aclimatação das mudas, essasforam submetidas a quatro regimes de irrigação: RID- irrigação diária; RI2 - irrigação a cada dois dias; RI4- irrigação a cada quatro dias e RI6 - irrigação a cadaseis dias (estabelecido em testes preliminares). Essesregimes foram monitorados com o uso do TDRHydrosense System CS620, repondo-se água em funçãoda necessidade de cada vaso para atingir os 21% deumidade do substrato.

Aos 45 dias após o início dos regimes de irrigação,as plantas receberam adubação de cobertura, aplicando-se via solução aquosa 30 mg dm-3 N, na forma de sulfatode amônio.

Na implantação e ao final do experimento, após73 dias do início da aplicação dos regimes de irrigação,foram feitas avaliações de altura, diâmetro do coleto,número de folhas, área foliar (com o uso de um medidorde área foliar LICOR, modelo LI 3000A), massa secade folhas, de caule e de raízes (determinadas após secagemdos materiais em estufa com circulação forçada de ara 70 °C) e razão raiz/parte aérea.

Um dia antes e um dia depois da irrigação em cadaum dos tratamentos, foram avaliadas as seguintes caracte-rísticas: taxas de fotossíntese líquida (A), condutânciaestomática (gs) e transpiração (E), usando um analisadorde gás por infravermelho portátil (LICOR, modelo LI-6400), acoplado a uma fonte de luz artificial (LED 6400-02B). As medidas de A, gs e E foram feitas sob concentraçãode CO2 ambiente (370 ± 10 ì mol m-2s-1), fluxo de fótonsfotossinteticamente ativo de 900 ì mol m-2s-1 etemperatura da folha mantida a 26 ºC. As mediçõesforam feitas nos períodos compreendidos entre 8:00-10:00h, 10:00-12:00h e 13:30-15:30h. Estas avaliações

foram realizadas em três repetições, na terceira folhatotalmente expandida, contada a partir do ápice daplanta. Também, antes da última irrigação, foideterminado o potencial hídrico foliar (Øf) por meiode uma bomba de pressão (SCHOLANDER et al.,1965), empregando-se duas repetições para cadatratamento.

As análises estatísticas foram realizadas segundoo delineamento de blocos casualizados, no esquemafatorial 18 x 4 (18 genótipos e 4 regimes de irrigação),com quatro repetições para as características decrescimento, três para as fisiológicas e duas para opotencial hídrico. Como os genótipos (clones)apresentavam desenvolvimento diferenciado na épocada instalação do experimento, os dados de altura, diâmetrodo coleto, número de folhas, área foliar e matéria secade folhas, de raízes e de caule foram analisadosconsiderando o incremento relativo (IR).

As análises de variância e as estimativas dosparâmetros genéticos foram processadas no programaGenes (CRUZ, 2001), considerando os efeitos degenótipos (clones) e regime de irrigação como fixos.As médias de clones e de regimes de irrigação foramcomparadas pelo teste de Scott-Knott a 5% deprobabilidade.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Houve diferenças significativas (p < 0,01 ou p< 0,05) entre os genótipos (clones) e entre os regimeshídricos para todas as características avaliadas. Ainteração clones x regimes hídricos foi significativa(p < 0,01 ou p < 0,05) apenas para os incrementosrelativos em área foliar (IR-AF) e em massa seca deraízes (IR-MSR) e para transpiração antes da irrigação(E-AI) (Tabelas 1 e 2).

Os coeficientes de variação experimental (CV)foram altos para todas as características de crescimento(Tabela 1), exceto para os incrementos relativos emaltura (IR-ALT) e em matéria seca de caule (IR-MSC),que apresentaram valores de média magnitude, segundoa classificação de Gomes (2000). Para os parâmetrosfisiológicos (Tabela 2), os valores de CV foram médios(10-20%) para potencial hídrico foliar (?f) e altos(20-30%) para taxa de fotossíntese (A), e muito altos(> 30%) para condutância estomática (gs) etranspiração (E).

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656 VELLINI, A.L.T.T. et al.

R. Árvore, Viçosa-MG, v.32, n.4, p.651-663, 2008

A relação entre o coeficiente de variação genéticae experimental (CVg/CV) foi superior a 1,0 para aIR-ALT, IR-AF e para o incremento relativo em númerode folhas (IR-NF), e inferior a 1,0 para as demaiscaracterísticas (Tabelas 1 e 2). De acordo comVencovsky (1987), a relação CVg/CV é um dosindicativos das possibilidades de ganhos com aseleção; quando essa razão é maior que um, indicacondição favorável à seleção, pois a variação genéticasupera a ambiental.

As estimativas do coeficiente de determinaçãogenotípico (H2), entre as características de crescimento(Tabela 1), variaram de 0,86 para o incremento relativoem diâmetro do coleto (IR-DC) a 0,97 para IR-ALT eIR-AF, indicando alto controle genético sobre as mesmas.Resultados semelhantes foram encontrados por Arriel(2004), estudando crescimento de mudas de Cnidosculusphyllacanthus Pax e K. Hoffm. (faveleira) submetidasa três regimes hídricos. Para os parâmetros fisiológicos(Tabela 2), as estimativas de H2 foram de alta magnitude(> 0,61) para A antes e depois da irrigação, e para Eantes da irrigação, enquanto as demais característicasapresentaram moderado controle genético (0,46 < H2

> 0,59).

Os genótipos 10 e 14 encontram-se entre osmelhores para a maioria das características de crescimento;já o genótipo 6 apresentou desempenho inferior paraos incrementos relativos em altura, diâmetro do coleto,numero de folhas, área foliar e massa seca de folhase de caule (Tabela 1).

Quanto aos regimes de irrigação, os melhoresdesempenhos foram observados no regime de irrigaçãodiária (RID) e os menores no regime de irrigação acada seis dias (RI6). Este resultado está de acordocom Flexas et al. (2002) que afirmam que a baixadisponibilidade hídrica limita o crescimento e a produção.Ngugi et al. (2003) obtiveram maior área foliar e maiorbiomassa em mudas irrigadas de E. cloeziana e E.argopholia e Costa e Silva et al. (2004) observarammaiores valores de área foliar, comprimento de raize número de ramificações em mudas irrigadas de clonesde E. globulus.

Em geral, o IR-AF foi maior nos regimes RIDe RI2, comparativamente a RI4 e RI6 (Tabela 3). Nosquatro regimes hídricos, os clones 14 e 16apresentaram maiores índices de crescimento relativo

em área foliar, enquanto os clones 6 e 11 apresentaramos menores valores. Também, houve tendência demenor diferenciação entre genótipos à medida quea disponibilidade hídrica diminuiu, com a formaçãode menor número de grupos. Os maiores índicesde crescimento em área foliar observados paras osclones 16 e 14, independentemente do regime hídrico,possibilitou aos mesmos, bom crescimento tantoem altura como em diâmetro, e consequentemente,boa produção de massa seca. Desta forma, essesclones são capazes de usar a água de forma maiseficiente que os demais, possibilitando o maiorcrescimento mesmo sob menor disponibilidadehídrica. Por outro lado, o clone 6 caracteriza-secomo sendo de baixo investimento em área foliar,mesmo sob condições adequadas de disponibilidadede água, o que reflete no seu menor crescimentoe produção de biomassa, comparativamente aosdemais clones.

O índice de crescimento em massa seca de raízes(IR-MSR) foi maior no regime diário (RID) e a cadadois dias de irrigação (RI2), diminuindo nos outrosdois regimes de irrigação. À semelhança do queocorreu com área foliar, a diferenciação entre osclones foi menor à medida que a disponibilidadede água diminuiu para as plantas, havendo a formaçãode maior numero de grupos de genótipos no regimediário de irrigação, ao passo não foi observadadiferença entre os genótipos no regime de irrigaçãoa cada 6 dias. Os clones 10 e 14, independentementedo regime hídrico apresentaram os maiores IR-MSR,já os clones 8, 16, 2, 6 e 1 apresentaram os menores.Maior crescimento radicular em condições de baixadisponibilidade hídrica é uma estratégia de tolerânciaao déficit hídrico, conforme relatado por Reis etal. (2006) que observaram que clones de híbridosde eucalipto com intenso crescimento do sistemaradicular apresentaram menor sensibilidade àdeficiência hídrica. Contudo, condições muitolimitantes ao crescimento das plantas, podem fazercom que os materiais genéticos tenham desempenhosemelhante, não possibilitando a identificação demateriais promissores. Desta foram, pode-seconsiderar que o RI6 tenha sido muito severo àsplantas, e que os regimes RI2 e RI4 constituamcondições mais adequadas para a identificação degenótipos promissores para plantio em locais comrestrição hídrica.

657Respostas fisiológicas de diferentes clones de …

R. Árvore, Viçosa-MG, v.32, n.4, p.651-663, 2008

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658 VELLINI, A.L.T.T. et al.

R. Árvore, Viçosa-MG, v.32, n.4, p.651-663, 2008

Diferenças expressivas ocorreram entre os materiaisgenéticos e entre os regimes hídricos para ascaracterísticas de crescimento (Figura 1) e fisiológicas(Figura 2). Na grande maioria dos casos, o regime deirrigação diária resultou em maior desempenho dosclones e a irrigação a cada seis dias em menor crescimentoe, conseqüentemente, menor produção de massa seca.O crescimento em altura foi, proporcionalmente, menosafetado que o crescimento em diâmetro quando adisponibilidade hídrica diminuiu para as plantas. Reiset al. (2006), avaliando o comportamento de clonesde híbridos de Eucalyptus grandis x E. urophylla ede E. camaldulensis x E. spp submetidos a dois regimesde irrigação no campo, observaram que o crescimentoem altura, aos 38 meses de idade, não variou significa-tivamente entre os tratamentos de irrigação, enquantoem diâmetro e volume foram significativamente superioresnas plantas do tratamento irrigado em relação ao não-irrigado.

A produção de massa seca de raízes foi severamenteprejudicada no regime de irrigação a cada seis dias(Figura 1), confirmando a condição desfavorável impostapor este regime ao desenvolvimento das plantas e,por conseguinte, não permitindo uma discriminaçãodos genótipos nesta condição.

Independentemente do regime hídrico, o genótipo16 apresentou maiores valores nos parâmetrosfisiológicos, ao passo que o clone 13 apresentou osvalores mais baixos. Na média dos regimes hídricos,os maiores valores para Øf e para A, gs, E, foramobservados no regime RID, enquanto os menores valoressempre foram observados no regime RI6. Sob condiçõesnão limitantes de água (RID), os estômatos se mantiveramabertos, portanto as plantas transpiraram livrementee assimilaram mais carbono resultando em maiorcrescimento e acúmulo de biomassa (Tabelas 1 e 2).

Comportamento diferenciado dos clones em relaçãoaos regimes hídricos, quanto aos parâmetros fisiológicosfoi observado apenas para a transpiração depois dairrigação (E-AI). Os regimes de irrigação diária (RID)e a cada dois dias (RI2) proporcionaram maiores valoresnesta característica do que os regimes de irrigaçãoa cada quatro e seis dias. No regime RID os clones3, 6, 7, 8, 12, 16 e 17 apresentaram maiores valores deE-AI e no RI2, e os clones 14, 16, 12, 4, 3, 8, 7, 17 e6 superaram os demais; já, nos regimes RI4 e RI6, osclones não diferenciaram entre si.

No geral, a taxa de fotossíntese líquida (A) antesda irrigação (máximo estresse) diferiu pouco nos regimesRID, RI2 e RI4 de irrigação, sendo, contudo, relativamenteinferior no RI6. Exceção é feita para o clone 9, queapresentou maiores valores de A no regime consideradomais restritivo às plantas. Desta forma, enquanto nosdemais genótipos o fechamento de estômatos paraeconomizar água provocou redução da assimilação decarbono no RI6, no clone 9 os estômatos se mantiveramabertos, proporcionando maior taxa de A que os outros.Desconsiderando-se o clone 9, o clone 17 teve a menorredução na taxa fotossintética no RI6, apresentandoa maior A nesta condição. Após a irrigação, houve umatendência de todos os clones, nos quatro regimes hídricos,apresentarem taxa de fotossíntese semelhante,evidenciando a recuperação do status hídrico dos mesmos.

Para gs e E, todos os clones, à exceção do 9,apresentaram valores decrescentes nestas característicascom a redução da disponibilidade de água. Controleestomático da perda de água tem sido identificado comoum dos primeiros eventos na planta em resposta ao déficithídrico sob condições de campo, levando a reduçãoda assimilação de carbono pelas folhas (CHAVES, 1991).

Além das diferenças apresentadas entre clones eentre regimes de irrigação, pode-se observar boarecuperação dos materiais genéticos no regime de irrigaçãomenos freqüente após a irrigação. De uma forma geral,essa recuperação foi mais intensa para a taxa de transpiração(E), do que para fotossíntese e condutância estomática.Kirschbaum (1987) observou recuperação de potencialhídrico foliar dentro de 7h, em E. pauciflora, e emfotossíntese um dia após a reirrigação. Essa recuperaçãodas trocas gasosas logo após a reidratação é indicativode tolerância ao estresse, assim como o fechamentoparcial dos estômatos, observado através da diminuiçãonos valores de gs e E, mais rápida que a queda nafotossíntese. Resultados semelhantes foram, também,observados por Oliveira et al. (2002) com Bactris gasipaes(pupunheira). A taxa de fotossíntese, condutânciaestomática e a transpiração aumentaram nas plantasde todos os clones após a irrigação, concordando comos resultados de outros autores em estudos com plantasde laranja (MEDINA et al., 1999), Euterpe oleracea (CALBOe MORAES, 2000), pupunheira (OLIVEIRA et al., 2002)e Myracrodruon urundeuva (QUEIROZ et al., 2002).Somente nas plantas do clone 9 foi observado umcomportamento contrário em que, no RI6, os valoresdessas características foram maiores antes da irrigação.

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Figure 1 – Incremento relativo (IR, em %) em altura, diâmetro do coleto, número de folhas, área foliar, massa seca defolhas, de caule e de raízes e razão raiz/parte aérea em diferentes clones de eucaliptos submetidos a quatro regimesde irrigação (RID - diário; RI2 - irrigação a cada 2 dias; RI4 - irrigação a cada 4 dias e; RI6 - irrigação a cada6 dias), aos 73 dias após o plantio.

Figura 1 – Relative increment (IR, %) in height, root collar diameter, number of leaves, leaf area, and dry mass of leaves,stem and roots and the root-shoot ratio in different eucalypt clones submitted to four irrigation regimes (RID-daily; RI2 - every two days; RI4 - every four days; and RI6 - every six days), 73 days after planting.

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Clones

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Mas

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Sec

ad

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RID RI2 RI4 RI6

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Clones

IR-

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RID RI2 RI4 RI6

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Figure 2 – Taxa líquida de fotossíntese (A , µmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1) e transpiração(E, mmol m-2 s-1), antes (a) e após (b) a irrigação, e potencial hídrico foliar (Øf) em diferentes clonesde eucaliptos submetidos a quatro regimes de irrigação (RID- diário; RI2 - irrigação a cada 2 dias; RI4 -irrigação a cada 4 dias e; RI6 - irrigação a cada 6 dias).

Figura 2 – Net photosynthesis (A, μmol m-2 s-1), stomatal conductance (gs, mol m-2 s-1) and transpiration (E, mmol m-2 s-1),before (a) and after (b) irrigation, in different eucalypt clones submitted to four irrigation regimes (RID - daily; RI2- every two days; RI4 - every four days; and RI6 - every six days).

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Clones

RID RI2 RI4 RI6

a b

a b

a b

f(M

Pa)

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A condutância estomática (gs) atingiu valoresinferiores a 0,1 mol m-2 s-1 no regime RI4, ou seja, menosde 20% dos valores máximos em RID. Este resultadopode ser decorrente da baixa reserva hídrica no substrato.Chaves et al. (2002) salientam que em muitos experimentostem sido observado que respostas estomáticas sãomais estreitamente relacionadas ao conteúdo de águano solo do que ao status hídrico da planta, sugerindoque os estômatos respondem a sinais químicos (p. ex.ABA) produzido pela desidratação da raiz enquantoo status hídrico da folha se mantém constante. Paivaet al. (2005) encontraram resultados semelhantes emplantas de feijoeiro submetidas a diferentes regimesde irrigação. Essas mudanças na condutância estomáticasão de grande importância, pois genótipos que apresentameste controle quando submetidos a situações de faltade água podem tolerar ou resistir períodos variáveisnestas condições, sendo que além de controlar a faltade água controlam também a taxa de absorção de dióxidode carbono necessária para a fixação de CO2 durantea fotossíntese (CHAVES, 1991). Exceção é feita ao clone9, em que a gs foi maior no RI6 comparativamente aosoutros regimes de irrigação, o que sugere menor controleda transpiração sob condições de baixa disponibilidadehídrica.

4. CONCLUSÕES

Há considerável variabilidade e controle genéticoentre os clones de eucalipto quanto às característicasde crescimento e fisiológicas.

A redução na disponibilidade de água no substratoafetou negativamente a maioria dos caracteres avaliados.

A expectativa de progressos genéticos com a seleçãona fase em que as plantas foram avaliadas é pequena.

Os clones 10, 14 e 16 merecem atenção especialem futuros trabalhos visando à seleção de genótiposde eucalipto tolerantes ao estresse hídrico, por teremapresentado melhor desempenho nas condiçõesestudadas.

5. AGRADECIMENTOS

À Votorantim Celulose e Papel S.A., Unidade Florestalde Luiz Antônio, pelo suporte financeiro; à FAPESP,por possibilitar a aquisição do analisador a gásinfravermelho (IRGA); à CAPES e ao CNPq, pelas bolsasconcedidas.

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