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ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2014, ¹ 4, ñ. 16-29 ÓÄÊ 636.5:636.082.2:591.3 doi: 10.15389/agrobiology.2014.4.16rus

ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÀß ÔÓÍÊÖÈß Ó ÃÈÁÐÈÄÍÎÉ ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÎÉ ÏÒÈÖÛ. Ñîîáùåíèå I. ÂËÈßÍÈÅ

ÑÅËÅÊÖÈÈ ÏÎ ÏÐÈÇÍÀÊÀÌ ÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÑÒÈ (îáçîð)

Þ.È. ÇÀÁÓÄÑÊÈÉ

Ó ïîãîëîâüÿ ãèáðèäíîé ïòèöû ñîâðåìåííûõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ëèíèé è êðîññîâ, ïî-ëó÷åííûõ â ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè íà âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü, äèàãíîñòèðóþòñÿ îòêëîíåíèÿ ìåòà-áîëèçìà, èíèöèèðóþùèå ðàçâèòèå ðÿäà ñèíäðîìîâ, â òîì ÷èñëå àñöèòà è êðóãëîãî ñåðäöà, âíåçàï-íîé ñìåðòè è ïðåêðàùåíèÿ ÿéöåêëàäêè, à òàêæå ðàññòðîéñòâà ëîêîìîòîðíîé àêòèâíîñòè, ñíèæåíèå ñòðåññîòîëåðàíòíîñòè, ðîñò àãðåññèâíîñòè, êàííèáàëèçì è äð. Îòìå÷àåòñÿ ïîäàâëåíèå ìåõàíèç-ìîâ àäàïòàöèè è ôîðìèðîâàíèÿ åñòåñòâåííîé ðåçèñòåíòíîñòè, îïðåäåëèâøåå ñíèæåíèå óñòîé÷è-âîñòè ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû è, êàê ñëåäñòâèå, óõóäøåíèå ïîêàçàòåëåé ñîõðàííîñòè ïî-ãîëîâüÿ. Èìååò ìåñòî äèñáàëàíñ ìåæäó ðåïðîäóêòèâíîé è ïðîäóêòèâíîé ôóíêöèÿìè. Îáíàðóæåíû èçìåíåíèÿ ìàññû ÿéöà, ñîîòíîøåíèÿ èíãðåäèåíòîâ è ñîñòàâà äåéòîïëàçì, ïðîíèöàåìîñòè ñêîðëó-ïû, ñîñòîÿíèÿ âèòåëëèíîâîé ìåìáðàíû. Íàïðàâëåííûé îòáîð îáóñëîâèë ñóùåñòâåííóþ ãåòåðîãåí-íîñòü ýìáðèîãåíåçà ó ãåíîòèïîâ ïðè ñåëåêöèè ïî îäíîìó âèäó ïðîäóêòèâíîñòè. Òåðìîòîëåðàíò-íîñòü ó êðîññîâ áðîéëåðîâ ðàçëè÷àåòñÿ, ïðè÷åì èçìåíåíèÿ îáíàðóæèâàþòñÿ óæå ÷åðåç îäíî-äâà ïîêîëåíèÿ îòáîðà. Íåîäèíàêîâîé òåðìîòîëåðàíòíîñòüþ îáëàäàþò ýìáðèîíû êàê ðàçíûõ ãåíåòè-÷åñêèõ ëèíèé, îòáèðàåìûõ ïî ïðèçíàêàì ïðîäóêòèâíîñòè, òàê è ãåíîòèïîâ, ôîðìèðóåìûõ íà áàçå îñîáåé ñâîáîäíî ñïàðèâàþùåéñÿ ïîïóëÿöèè. Ñåëåêöèÿ èíäþêîâ íà óâåëè÷åíèå ÿè÷íîé ïðîäóê-òèâíîñòè âûçûâàåò óâåëè÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè èíêóáàöèè ÿèö, òîãäà êàê ïðè îòáîðå ïî ïðè-çíàêàì ìÿñíîé ïðîäóêòèâíîñòè ýòîò ïîêàçàòåëü èçìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Îñíîâíûå îòëè÷èÿ ýìáðèîãåíåçà âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ãèáðèäîâ îò îñîáåé èç èñõîäíûõ ïîïóëÿöèé ñëåäóþùèå: èç-ìåíåíèÿ ïðîíèöàåìîñòè ñêîðëóïû ÿèö; ðàçëè÷èÿ â êîëè÷åñòâå îáðàçóþùåãîñÿ ìåòàáîëè÷åñêîãî òåïëà; àëëîìåòðè÷åñêèé ðîñò ñåðäöà, ïå÷åíè, ïî÷åê; íàðóøåíèÿ ðèòìà ðàáîòû ñåðäöà è ýíåðãå-òè÷åñêîãî îáìåíà ìèîêàðäà; ðàçëè÷èÿ â ñîñòîÿíèè íåéðîýíäîêðèííîé ñèñòåìû; èçìåíåíèÿ ïðî-äîëæèòåëüíîñòè ýìáðèîãåíåçà. Óñòàíîâëåíî âëèÿíèå ãåíîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîâîé õðîìîñîìîé, è ñïåöèôè÷åñêèé ðîäèòåëüñêèé ýôôåêò â îòíîøåíèè ïîêàçàòåëåé âîñïðîèçâîäèòåëüíîé ôóíê-öèè â ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè íà ïðîäóêòèâíîñòü. Îáñóæäàþòñÿ âîçìîæíîñòè ðåøåíèÿ ïðîáëåìû ïîñðåäñòâîì êîððåêòèðîâêè íàáîðà ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì âåäåòñÿ îòáîð, êîðìëåíèÿ ðîäèòåëü-ñêîãî ñòàäà, à òàêæå òåõíîëîãèè èñêóññòâåííîé èíêóáàöèè ÿèö, â òîì ÷èñëå çà ñ÷åò ðàçðàáîòêè äèôôåðåíöèðîâàííûõ ðåæèìîâ èíêóáàöèè äëÿ ðàçíûõ ãåíîòèïîâ ñ ó÷åòîì îñîáåííîñòåé èõ áèî-ëîãèè ðàçâèòèÿ.

Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïòèöà, ãåíîòèï, ñåëåêöèÿ íà ïðîäóêòèâíîñòü, èíêóáàöèÿ ÿèö, ìåòàáî-ëèçì ýìáðèîíîâ, ðåæèì èíêóáàöèè.

Íà ôîíå íåñîìíåííûõ äîñòèæåíèé ãåíåòè÷åñêîé ñåëåêöèè, íà-ïðàâëåííîé íà ïîëó÷åíèå âûñîêîïðîäóêòèâíîé ãèáðèäíîé ïòèöû, ó ïîãî-ëîâüÿ ñîâðåìåííûõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ëèíèé è êðîññîâ äèàãíîñòèðóþò-ñÿ îòêëîíåíèÿ ìåòàáîëèçìà, èíèöèèðóþùèå ðàçâèòèå ðÿäà ñèíäðîìîâ, â òîì ÷èñëå àñöèòà è êðóãëîãî ñåðäöà, âíåçàïíîé ñìåðòè è ïðåêðàùåíèÿ ÿé-öåêëàäêè, à òàêæå ðàññòðîéñòâà ëîêîìîòîðíîé àêòèâíîñòè, ñíèæåíèå ñòðåñ-ñòîëåðàíòíîñòè, ðîñò àãðåññèâíîñòè, êàííèáàëèçì è äð. (1-3). Ïðîèçîøëî ïîäàâëåíèå ìåõàíèçìîâ àäàïòàöèè è ôîðìèðîâàíèÿ åñòåñòâåííîé ðåçè-ñòåíòíîñòè îðãàíèçìà, îïðåäåëèâøåå óìåíüøåíèå óñòîé÷èâîñòè ê óñëîâè-ÿì îêðóæàþùåé ñðåäû è, êàê ñëåäñòâèå, óõóäøåíèå ïîêàçàòåëåé ñîõðàííî-ñòè ïîãîëîâüÿ. Èìååò ìåñòî äèñáàëàíñ ìåæäó ðåïðîäóêòèâíîé è ïðîäóê-òèâíîé ôóíêöèÿìè. Îñîáåííîñòè ðåïðîäóêòèâíîé ôóíêöèè îáíàðóæèâà-þòñÿ óæå â ïðîöåññå îâîãåíåçà. Òàê, óñòàíîâëåíû èçìåíåíèÿ â èåðàðõèè ôîëëèêóëîâ ÿè÷íèêîâ ó èíäþøåê äâóõ ëèíèé, ïîäâåðãàâøèõñÿ îòáîðó â òå÷åíèå áîëåå 40 ïîêîëåíèé íà óâåëè÷åíèå ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè (ëè-íèÿ ßÏ) è ìàññû òåëà (ëèíèÿ ÌÒ) (4). Ïðîäóêòèâíîñòü ó ßÏ áîëåå ÷åì â 2 ðàçà ïðåâûøàëà òàêîâóþ ó ÌÒ, ñðåäíÿÿ ìàññà ÿéöà ñîñòàâèëà 63±0,5 ã è 91±0,5 ã ïðè æèâîé ìàññå â 45-íåäåëüíîì âîçðàñòå ñîîòâåòñòâåííî

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6,18±1,550 è 17,12±5,260 êã. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ó ÌÒ ÷èñëî è ìàññà ôîë-ëèêóëîâ áûëè áîëüøå, îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ôîëëèêóëîâ îêàçàëàñü, íàîáî-ðîò, ìåíüøå, ÷åì ó ßÏ (íàïðèìåð, ó èíäþøåê 45-íåäåëüíîãî âîçðàñòà ñî-îòâåòñòâåííî 0,012±0,0006 è 0,015±0,0006 ã/ã).

 ëèíèÿõ, îòáèðàâøèõñÿ ïî ðàçíûì ïðèçíàêàì êàê ìÿñíîé, òàê è ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè, ó èíêóáàöèîííûõ ÿèö ôèêñèðóþòñÿ íàðóøåíèÿ ïðîíèöàåìîñòè ñêîðëóïû, ñîñòîÿíèÿ âèòåëëèíîâîé ìåìáðàíû, ñîîòíîøå-íèÿ èíãðåäèåíòîâ ÿéöà è ñîñòàâà äåéòîïëàçì, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå âûðà-æàåòñÿ â èçìåíåíèÿõ ìåòàáîëèçìà çàðîäûøåé, õðîíîëîãèè ýìáðèîãåíåçà, ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ôàêòîðàì îêðóæàþùåé ñðåäû, ê ðåæèìó èíêóáàöèè è äð. (5-10). Âûÿâëåíà ìåíüøàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ãèïåðòåðìèè â êîíöå ýìáðèîãåíåçà ó îäíîé ëèíèè ìÿñíûõ êóð ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãîé, îïðåäå-ëèâøàÿ óõóäøåíèå ïîêàçàòåëåé ðåçóëüòàòèâíîñòè èíêóáàöèè (11).

Îòìå÷åííûå èçìåíåíèÿ ñêàæóòñÿ âïîñëåäñòâèè íå òîëüêî íà ðå-çóëüòàòèâíîñòè èíêóáàöèè ÿèö, íî è íà êà÷åñòâå ïîëó÷àåìîãî ìîëîäíÿêà, à òàêæå íà ðåçóëüòàòàõ åãî âûðàùèâàíèÿ è ñîäåðæàíèÿ ïîãîëîâüÿ. Ðàñ-ñìîòðèì, íàïðèìåð, äâå îñîáåííîñòè ãåíåòè÷åñêîé äåòåðìèíèðîâàííîñòè òåðìîòîëåðàíòíîñòè ó ïòèöû, ó÷èòûâàÿ, ÷òî òåìïåðàòóðà îòíîñèòñÿ ê îñ-íîâíûì ýêîëîãè÷åñêèì ôàêòîðàì, îáåñïå÷èâàþùèì íå òîëüêî ýìáðèîãå-íåç, íî è ýôôåêòèâíîñòü ðåàëèçàöèè ãåíåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ïðîäóê-òèâíîñòè (12, 13). Îäíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî ñòåïåíü òåðìîòîëåðàíòíîñòè èçìåíÿåòñÿ â ðåçóëüòàòå îòáîðà ïî ïðèçíàêàì ïðîäóêòèâíîñòè óæå ÷åðåç îäíî-äâà ïîêîëåíèÿ (14), äðóãàÿ — â íåîäèíàêîâîé òåðìî÷óâñòâèòåëüíîñòè ó îñîáåé è èõ ïîòîìêîâ, äàæå ïðèíàäëåæàùèõ ê îäíîé ïîïóëÿöèè (â ÷àñò-íîñòè, â ñâîáîäíî ñïàðèâàþùåìñÿ ñòàäå Single Comb White Leghorn) (15). Äëÿ äîêàçàòåëüñòâà ýòîãî àâòîðû ïðîâåëè äâóõýòàïíûé ýêñïåðèìåíò. Óñòà-íîâèëè, ÷òî ãèáåëü 50 % çàðîäûøåé âñëåäñòâèå ãèïîòåðìèè (2 °Ñ) ïðîèñ-õîäèò íà 1-å, 5-å, 9-å è 13-å ñóò èíêóáàöèè ïðè âðåìåíè âîçäåéñòâèÿ ñî-îòâåòñòâåííî 48,0; 2,0; 1,5 è 3,0 ÷. Çàòåì ñôîðìèðîâàëè 34 ñåìüè (â êàæ-äîé — ïåòóõ è øåñòü êóð), ïîëó÷èëè ÿéöî è çàëîæèëè íà èíêóáàöèþ. Íà 1-å, 5-å, 9-å è 13-å ñóò ïàðòèè ÿèö îò ðàçíûõ 7 ñåìåé ïîäâåðãàëè äåéñò-âèþ òåìïåðàòóðû, ñîîòâåòñòâóþùåé LD50 (ÿéöî îò 6 ñåìåé ñëóæèëî êîí-òðîëåì). Òåðìîòîëåðàíòíîñòü ýìáðèîíîâ, îöåíåííàÿ ïî âûâîäèìîñòè, çíà-÷èòåëüíî âàðüèðîâàëà. Ïðè ãèïîòåðìèè íà 1-å ñóò èíêóáàöèè àíàëèçèðóå-ìûé ïîêàçàòåëü ñîñòàâèë 13,8 % (îò 9,8 äî 19,7 %), íà 5-å ñóò — 31,1 % (îò 23,3 äî 49,5 %), íà 9-å ñóò — 41,03 % (îò 29,1 äî 50,6 %) è 13-å ñóò — 41,47 % (îò 22,1 äî 56,1 %), òîãäà êàê â êîíòðîëå äîñòèã 75,6 % (îò 59,4 äî 85,3 %). Ñëåäîâàòåëüíî, òåðìî÷óâñòâèòåëüíîñòü ýìáðèîíîâ â ñåìüÿõ, ñôîð-ìèðîâàííûõ èç îñîáåé ñâîáîäíî ñïàðèâàþùåãîñÿ ñòàäà, çíà÷èòåëüíî âàðüè-ðîâàëà. Íàïðèìåð, âûâîäèìîñòü ÿèö îò 7 ñåìåé, ïîäâåðãíóòûõ âîçäåéñòâèþ íà 5-å ñóò èíêóáàöèè, ðàçëè÷àëàñü áîëåå ÷åì 2-êðàòíî.

Óñòàíîâëåíî, ÷òî êà÷åñòâî ÿèö, ïîëó÷àåìûõ îò êóð Dekalb® White è Hy-Line® W-36, èçìåíÿåòñÿ íåîäèíàêîâî ïîä âîçäåéñòâèåì òåìïåðàòóðû 29,6 °Ñ ïðè âëàæíîñòè 52,34 % è ñêîðîñòè äâèæåíèÿ âîçäóõà 0,3 ì/ñ (16). Ïî-âèäèìîìó, ïðè÷èíà çàêëþ÷àåòñÿ â ðàçëè÷èÿõ ïî ñîñòàâó èíãðåäèåíòîâ, ñîäåðæàíèþ ëèïèäîâ, à òàêæå æèðíûõ êèñëîò êàê îñíîâíûõ èñòî÷íèêîâ ýíåðãèè è âîäû äëÿ ðàçâèâàþùèõñÿ ýìáðèîíîâ. Òàê, S.Å. Scheideler ñ ñîàâò. (17), èññëåäóÿ ÿéöà îò DeKalb Delta (D), Hy-Line® W-36 (Í) è Babcock B 300 (B) îáíàðóæèëè, ÷òî îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå áåëêà áîëüøå ó D (61,2 %), ÷åì ó H (59,5 %) è B (59,4 %). Îäíàêî ëèïèäîâ â æåëòêå ó D îêàçàëîñü, íàîáîðîò, ìåíüøå, ÷åì ó Í è Â. ßéöî ïîñëåäíèõ ñîäåðæàëî áîëüøå ïàëü-ìèòèíîâîé êèñëîòû, íî ìåíüøå ñòåàðèíîâîé è îëåèíîâîé, ÷åì ó D è Í.

Òàêèì îáðàçîì, íåîäèíàêîâîé òåðìîòîëåðàíòíîñòüþ îáëàäàþò ýì-

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áðèîíû êàê ðàçíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé, îòáèðàåìûõ ïî ïðèçíàêàì ïðî-äóêòèâíîñòè, òàê è ãåíîòèïîâ, ôîðìèðóåìûõ íà áàçå îñîáåé ñâîáîäíî ñïà-ðèâàþùåéñÿ ïîïóëÿöèè. Ýòè îñîáåííîñòè íåëüçÿ íå ó÷èòûâàòü â ïðîöåññå âîñïðîèçâîäñòâà, èíêóáàöèè ÿèö è âûðàùèâàíèÿ ìîëîäíÿêà, à òàêæå â ñå-ëåêöèîííîé ðàáîòå.

 íàñòîÿùåì îáçîðå îáîáùåíû è ïðîàíàëèçèðîâàíû äàííûå èçó÷å-íèÿ ýìáðèîãåíåçà ó îñíîâíûõ âèäîâ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïòèöû ïðè ñå-ëåêöèè íà óâåëè÷åíèå ìÿñíîé è ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè. Îáñóæäàåòñÿ öå-ëåñîîáðàçíîñòü îïòèìèçàöèè òåõíîëîãèè èñêóññòâåííîé èíêóáàöèè àäåê-âàòíî îñîáåííîñòÿì ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ, îáóñëîâëåííûì ñåëåêöèåé.

Èçìåíåíèÿ ýìáðèî ã åíå ç à ó ê ó ð. Ïîêàçàòåëè ýìáðèîíàëüíî-ãî ðàçâèòèÿ ó ïðàðîäèòåëåé ñîâðåìåííûõ ïîðîä êóð, ñâîáîäíî ñïàðèâàþ-ùèõñÿ ïîïóëÿöèé è ïîëó÷åííûõ îò íèõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ëèíèé è êðîñ-ñîâ, çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ. Îáíàðóæåíû íåîäèíàêîâûå èçìåíåíèÿ ïî-êàçàòåëåé ðîñòà è ðàçâèòèÿ ýìáðèîíîâ ó êðàñíûõ äæóíãëåâûõ êóð (ÊÄÊ), ÿè÷íîãî êðîññà Loghmann White (LW) è ìÿñíîãî êðîññà Ross 308 (R) âñëåäñòâèå ãèïîêñèè (18). Êîíòðîëüíûå è îïûòíûå ïàðòèè ÿèö êàæäîãî ãåíîòèïà èíêóáèðîâàëè (37,8 °Ñ, âëàæíîñòü 45 %) ñîîòâåòñòâåííî ïðè åñòåñòâåííîé îêñèãåíàöèè (20,95 %) è ãèïîêñèè (15,00 %). Èñïîëüçîâàëè ÿéöî ñ ìàññîé 39,1±0,10 ã (ÊÄÊ), 58,2±0,60 ã (LW) è 66,3±1,40 ã (R) — îò êóð 45-íåäåëüíîãî âîçðàñòà, à òàêæå 58,3±0,40 ã (R) — îò 30-íåäåëüíûõ íåñóøåê. Ñìåðòíîñòü ýìáðèîíîâ â êîíòðîëå äëÿ âñåõ ãåíîòèïîâ êîëåáà-ëàñü îò 1,7 äî 6,7 %, â îïûòå ó ÊÄÊ äîñòèãëà 30,1 %, ó LW — 8,6 %, ó R — 10 % (ïî îáåèì ïàðòèÿì ÿèö). Ãèïîêñèÿ âûçâàëà ïîäàâëåíèå ðîñòà ýìáðèî-íîâ ó âñåõ ãåíîòèïîâ â ñðåäíåì íà 11 è 18 % ñîîòâåòñòâåííî íà 13-å ñóò è ê êîíöó èíêóáàöèè. Óñòàíîâëåí ôåíîìåí àëëîìåòðè÷åñêîãî ðîñòà ìîçãà, ñåðäöà è ïå÷åíè. Íàïðèìåð, ó 20-ñóòî÷íûõ ýìáðèîíîâ R (ïîòîìêîâ íåñó-øåê 45-íåäåëüíîãî âîçðàñòà) çàôèêñèðîâàíî óìåíüøåíèå ìàññû ïå÷åíè è ñåðäöà ñîîòâåòñòâåííî íà 41 è 31 %, òîãäà êàê ìàññû òåëà — íà 23 %. Ïðè ýòîì ó ÊÄÊ âûÿâëåíà îòðèöàòåëüíàÿ àëëîìåòðèÿ òîëüêî ñåðäöà, ó LW — ïå÷åíè, à ó R (ïî äâóì ïàðòèÿì ÿèö) — îáîèõ îðãàíîâ.

Ïîäòâåðæäåíèÿ ýòèõ îñîáåííîñòåé ðîñòà è ðàçâèòèÿ ñåðäöà è ïå÷å-íè â ïåðèîä ýìáðèîãåíåçà âñëåäñòâèå îòáîðà ïî ïðèçíàêó óâåëè÷åíèÿ ìàñ-ñû òåëà ïîëó÷åíû íà ìÿñíûõ êóðàõ ëèíèè Arbor Acres (ÀÀ) ïðè ñðàâíåíèè ñ ïîêàçàòåëÿìè â ñâîáîäíî ñïàðèâàþùåéñÿ ïîïóëÿöèè Athens-Canadian (ÀÑ) (19). Ñðåäíÿÿ ìàññà ÿèö îò ÀÀ ñîñòàâèëà 65,8 ã, ÷òî íà 32,3 % áîëü-øå, ÷åì îò ÀÑ, ñîäåðæàíèå ñóõèõ âåùåñòâà ñîîòâåòñòâåííî â áåëêå áûëî íà 13,2 % áîëüøå, â æåëòêå ― íà 7,7 % ìåíüøå. Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ñåðäöà ó ýìáðèîíîâ ÀÀ îêàçàëàñü ìåíüøå, à ïå÷åíè — áîëüøå, ÷åì ó ÀÑ, à ñîäåðæàíèå ãëèêîãåíà â òêàíÿõ îáîèõ îðãàíîâ áûëî áîëüøå ó ïîñëåäíèõ.  òå÷åíèå I còàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà, êîãäà ó ýìáðèîíîâ ðàçâèâàåò-ñÿ ãèïåðêàïíèÿ è ãèïîêñèÿ, ñîäåðæàíèå â êðîâè ãëþêîçû ïðåâàëèðîâàëî ó ÀÀ ïî ñðàâíåíèþ ñ ÀÑ (ñîîòâåòñòâåííî 203 è 153 ìã/äë). Ó ýìáðèîíîâ àâ-òîðû íå îáíàðóæèëè ðàçëè÷èé ïî ñîäåðæàíèþ â ïëàçìå êðîâè òèðîêñèíà (Ò4). Ëèøü íà II còàäèè ó ÀÀ âûÿâëåíà çíà÷èòåëüíî áîëüøàÿ êîíöåíòðà-öèÿ òðèéîäòèðîíèíà (T3), ÷åì ó ÀÑ (ñîîòâåòñòâåííî 4,8 è 0,7 íã/ìë). Ñî-îòíîøåíèå Ò3/Ò4 òàêæå îêàçàëîñü áîëüøå ó ÀÀ, ÷åì ó ÀÑ â òå÷åíèå II è III ñòàäèé. Íàïîìíèì, ÷òî I ñòàäèÿ — ýòî ïðîíèêíîâåíèå êëþâà ýìáðèîíà â âîçäóøíóþ êàìåðó ÿéöà (internal pipping), II — ýìáðèîí íàêëþíóë ñêîðëóïó (external pipping), III — öûïëåíîê â òå÷åíèå 24 ÷ ïîñëå âûâîäà (hatching). Ó êóð è èíäþêîâ I ñòàäèÿ ôèêñèðóåòñÿ ñîîòâåòñòâåííî íà 19-å è 25-26-å, II — íà 20-å è 27-å, III — íà 21-å è 28-å ñóò èíêóáàöèè (19, 20).

Òàêèì îáðàçîì, îòáîð êóð ïî ïðèçíàêàì ÿè÷íîé è ìÿñíîé ïðîäóê-

19

òèâíîñòè âûçûâàåò àëëîìåòðè÷åñêèé ðîñò ñåðäöà è ïå÷åíè, à òàêæå ñêà-çûâàåòñÿ íà îáìåíå óãëåâîäîâ â ýòèõ îðãàíàõ â ïåðèîä ýìáðèîãåíåçà. Êëþ-÷åâàÿ ðîëü ïå÷åíè äëÿ ðåàëèçàöèè ãåíåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ïî îáîèì âè-äàì ïðîäóêòèâíîñòè õîðîøî èçâåñòíà (21). Îáíàðóæåíû çíà÷èòåëüíûå èç-ìåíåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ùèòîâèäíîé æåëåçû, à òàêæå ÷óâñò-âèòåëüíîñòè ýìáðèîíîâ ê ãèïîêñèè â ïåðèîä íàêëåâà è âûâîäà ìîëîäíÿêà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè ó ãåíîòèïîâ, íå ïîäâåðãàâøèõñÿ ñåëåêöèè.

Èññëåäîâàíû ðàçëè÷èÿ ìåòàáîëèçìà ó ýìáðèîíîâ — ïîòîìêîâ ãå-íîòèïîâ, ïîäâåðãøèõñÿ êîíòðàñòíîìó îòáîðó ïî îäíîìó èç ïðèçíàêîâ (äè-âåðãåíòíàÿ ñåëåêöèÿ, ñîîòâåòñòâåííî ëèíèè Ë+ è Ë−). Òàê, ó ýìáðèîíîâ ëèíèé Ë+ è Ë−, ïîëó÷åííûõ îò îäíîé ïîïóëÿöèè êóð ïîðîäû áåëûé ïëè-ìóòðîê ïîñëå äèâåðãåíòíîãî îòáîðà ïî ïðèçíàêó ìàññû òåëà â òå÷åíèå 33 ïîêîëåíèé (22), êîíöåíòðàöèè ãîðìîíîâ T4 è T3 â ïëàçìå êðîâè äîñòèãëè ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèé (ñîîòâåòñòâåííî áîëåå 25 è 6 íã/ìë) íà II ñòàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà. Ñîäåðæàíèå ýòèõ ãîðìîíîâ è àêòèâíîñòü 5-äå-éîäèíàçû â ïå÷åíè ó ýìáðèîíîâ Ë− â òå÷åíèå âñåãî ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèî-äà îêàçàëèñü âûøå, à öûïëÿòà âûâîäèëèñü ðàíüøå, ÷åì ó Ë+.

Èçó÷åíû îñîáåííîñòè ìåòàáîëèçìà ýìáðèîíîâ ó ëèíèé êóð, â êîòîðûõ âåëàñü ñåëåêöèÿ íà ñíèæåííîå (Ë−) è ïîâûøåííîå (Ë+) ñîäåð-æàíèå æèðà â òóøêå ó öûïëÿò-áðîéëåðîâ 8-íåäåëüíîãî âîçðàñòà (23). Ïðè áëèçêèõ çíà÷åíèÿõ æèâîé ìàññû â ýòîì âîçðàñòå (ñîîòâåòñòâåííî 2347,63±65,76 è 2349,96±97,70 ã) ñðåäíåå ñîäåðæàíèå æèðà äîñòîâåðíî ðàçëè÷àëîñü (ñîîòâåòñòâåííî 13,5 è 16,0 %). Àññèìèëÿöèÿ Î2 ó ýìáðèîíîâ ëèíèè Ë− íà 14-å è 15-å ñóò èíêóáàöèè (37,5 °Ñ, âëàæíîñòü 80 %) ñîñòàâè-ëà â ñðåäíåì 0,49 è 0,56 ìëŸ(ã ìàññû ÿéöàŸ÷)−1 è îêàçàëàñü äîñòîâåðíî èíòåíñèâíåå, ÷åì ó ýìáðèîíîâ Ë+, ãäå ïîêàçàòåëü ðàâíÿëñÿ ñîîòâåòñòâåííî 0,42 è 0,47 ìëŸ(ã ìàññû ÿéöàŸ÷)−1.

L. Hyankova ñ ñîàâò. (24) èññëåäîâàëè èçìåíåíèÿ ýìáðèîãåíåçà ÿïîíñêèõ ïåðåïåëîâ ìÿñíîãî òèïà ïðè äèâåðãåíòíîé ñåëåêöèè â òå÷åíèå 30 ïîêîëåíèé ïî ïðèçíàêàì îòíîñèòåëüíîãî ïðèðîñòà æèâîé ìàññû â ïå-ðèîä 11-18-õ ñóò æèçíè è ìàññû òåëà â âîçðàñòå 49 ñóò. Ïðîäîëæèòåëü-íîñòü ïåðèîäà èíêóáàöèè ó Ë− îêàçàëàñü ìåíüøå, ÷åì ó Ë+ (ñîîòâåòñòâåí-íî 391 è 406 ÷), è 5-ñóòî÷íîå õðàíåíèå íå âëèÿëî íà ýòîò ïîêàçàòåëü ó îáîèõ ãåíîòèïîâ. Âìåñòå ñ òåì, âûâîäèìîñòü çàâèñåëà êàê îò ïðîäîëæè-òåëüíîñòè õðàíåíèÿ ÿèö, òàê è îò ãåíîòèïà, íî íåçàâèñèìî îò ñðîêà õðàíå-íèÿ ó Ë− îíà áûëà âûøå, ÷åì ó Ë+ (1-å ñóò ― ñîîòâåòñòâåííî 96,0 è 82,5 %, 5-å ñóò ― 88,7 è 72,7 %). Ýòîò ïîêàçàòåëü óìåíüøàëñÿ âñëåäñòâèå óâåëè÷å-íèÿ ãèáåëè ýìáðèîíîâ äî 7-õ è ïîñëå 14-õ ñóò èíêóáàöèè.

Òàêèì îáðàçîì, äàííûå, ïîëó÷åííûå íà ðàçíîé ïòèöå — êóðàõ ïî-ðîäû áåëûé ïëèìóòðîê (22), öûïëÿòàõ-áðîéëåðàõ (23) è ÿïîíñêèõ ïåðåïå-ëàõ (24), ïîäâåðãàâøèõñÿ îòáîðó ïî áëèçêèì ïðèçíàêàì ìÿñíîé ïðîäóê-òèâíîñòè, ïîäòâåðæäàþò è äîïîëíÿþò äðóã äðóãà. Òàê, ó ýìáðèîíîâ Ë− ïî ñðàâíåíèþ ñ Ë+ çàôèêñèðîâàí óñèëåííûé ìåòàáîëèçì (àêòèâíîñòü ùèòî-âèäíîé æåëåçû è ïîòðåáëåíèå Î2), ñîêðàùåíèå ïåðèîäà èíêóáàöèè è óâå-ëè÷åííàÿ âûâîäèìîñòü ÿèö.

Êîíñòàòèðîâàíû èçìåíåíèÿ ìåòàáîëèçìà ó ýìáðèîíîâ îò êóð-ìàòå-ðåé, ïîäâåðãíóòûõ îòáîðó íà óâåëè÷åíèå ðàçíûõ ïðèçíàêîâ ìÿñíîé ïðî-äóêòèâíîñòè. J.À. Hamidu ñ ñîàâò. (25) èññëåäîâàëè ëèíèè Ross 308 (R) è Cobb 500 (Ñ), êîòîðûå îòáèðàëè ñîîòâåòñòâåííî ïî êîìïëåêñó ìÿñíûõ ïðèçíàêîâ èëè âûõîäó ãðóäíûõ ìûøö. Íà èíêóáàöèþ (37,5 °Ñ, âëàæ-íîñòü 56 %) îòáèðàëè ÿéöî ñ ìàññîé 64,4-64,8 ã ñ ó÷åòîì âîçðàñòà íåñó-øåê. Çàôèêñèðîâàíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ â èíòåíñèâíîñòè àññèìèëÿöèè Î2, âûäåëåíèè ÑÎ2 è ìåòàáîëè÷åñêîãî òåïëà ÷åðåç ñêîðëóïó. Íàïðèìåð, â

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òå÷åíèå 16 ñóò èíêóáàöèè ýìáðèîíû R è C àññèìèëèðîâàëè Î2 ñîîòâåòñò-âåííî ïî 763,8 è 744,8 ìë/ñóò ïðè âûäåëåíèè ÑÎ2 ïî 486,4 è 477,8 ìë/ñóò è òåïëà — ïî 172,14 è 167,38 ìÂò/ñóò. Ïðè èíêóáàöèè ÿèö ñ òîæäåñòâåí-íîé èñõîäíîé ìàññîé ó ýòèõ ìÿñíûõ êðîññîâ (R è C) âûÿâëåíû ðàçëè÷èÿ, èìåþùèå âàæíîå òåõíîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå (26). Òàê, íà 18-å ñóò èíêóáà-öèè ïîòåðè ìàññû ó ÿèö C îêàçàëèñü íà 0,5-1,0 % ìåíüøå, à òåìïåðàòóðà ñêîðëóïû íà 0,7-1,0 °F (0,26-0,38 °Ñ) âûøå, òîãäà êàê öûïëÿòà âûâîäèëèñü íà 8-12 ÷ ðàíüøå, ÷åì ó R. Ñíèæåíèå ïîòåðü âëàãè ó Ñ îáúÿñíÿþòñÿ óìåíüøåíèåì ïðîíèöàåìîñòè ñêîðëóïû, ÷òî çàòðóäíÿåò âûäåëåíèå âëàãè è òåïëà, à òàêæå îáìåí ãàçîâ.

Ïðè èíêóáàöèè ÿéöà (37,6 °C, âëàæíîñòü 50 %) îò ìÿñíûõ êóð Ross (R) è Cobb (C) 52-íåäåëüíîãî âîçðàñòà èçìåí÷èâîñòü ïîêàçàòåëåé ïðè àêó-ñòè÷åñêîì ðåçîíàíñíîì àíàëèçå ÿèö â òå÷åíèå 66-130 ÷ îêàçàëàñü äîñòîâåð-íî íèæå ó R, ÷åì ó C, ïðè ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèÿõ ñîîòâåòñòâåííî 4520 è 4720 Ãö (27). Íåñìîòðÿ íà ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâóþ èñõîäíóþ ìàññó ÿèö (R — 70,68±0,33, C — 70,15±0,34 ã), óñóøêà çà 18 ñóò ó ïåðâûõ áûëà äîñòî-âåðíî áîëüøå (14,26 ïðîòèâ 13,02 %). Æèâàÿ ìàññà 7-ñóòî÷íûõ öûïëÿò ó C ïðåâûøàëà òàêîâóþ ó R (151,84±2,55 ïðîòèâ 145,08±2,41 ã).  òå÷åíèå I ñòàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà çàôèêñèðîâàíà áîëüøàÿ âåëè÷èíà pCO2 â âîçäóøíîé êàìåðå ÿéöà ó C, ÷åì ó R (53,75±2,480 è 49,46±1,890 ìì ðò. ñò.), ïðè ìåíüøåì çíà÷åíèè pO2 è áîëåå êîðîòêîì ïåðèîäå èíêóáàöèè (484 ïðîòèâ 486 ÷). Ñëåäîâàòåëüíî, ó C çàâåðøåíèå èíêóáàöèè è äîñòèæåíèå ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèé ïîêàçàòåëÿ àêóñòè÷åñêîãî ðåçîíàíñíîãî àíàëèçà íàñòóïàëè ñîîòâåòñòâåííî íà 2 è 4 ÷ ðàíüøå, ÷åì ó R. Âçàèìîñâÿçü ýòèõ ïîêàçàòåëåé ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè ïîçèòèâíîé êîððåëÿöèè ìåæäó âðå-ìåíåì, êîãäà ïîêàçàòåëü àêóñòè÷åñêîãî ðåçîíàíñà íà÷èíàåò óìåíüøàòüñÿ â òå÷åíèå ðàííåãî ïåðèîäà èíêóáàöèè, è åå ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ (28).

Íå îáíàðóæåíî çíà÷èòåëüíûõ ðàçëè÷èé ïî âðåìåíè èíêóáàöèè äî íà÷àëà êàæäîé èç ñòàäèé ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà ó öûïëÿò-áðîéëåðîâ èç òðåõ ÷èñòûõ ãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé (29). Îäíàêî èíòåðâàë ìåæäó I è II ñòàäèåé äîñòîâåðíî çàâèñåë îò ãåíîòèïà — 12,0; 16,6 è 16,5 ÷ ñîîòâåòñòâåííî ó 1-é, 2-é è 3-é ëèíèè. Ïî äàííûì êîìïàíèè, çàíèìàþùåéñÿ ðàçâåäåíèåì ýòèõ ãåíîòèïîâ, ó ýìáðèîíîâ 2-é è 3-é ëèíèé ïî ñðàâíåíèþ ñ 1-é ëèíèåé ñìåðòíîñòü âûøå. Áîëåå äëèòåëüíûé èíòåðâàë ìåæäó I è II ñòàäèÿìè ïå-ðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà ó 2-é è 3-é ëèíèè ìîæåò îáúÿñíèòü (ïî êðàéíåé ìå-ðå, ÷àñòè÷íî) ïðè÷èíó óâåëè÷åíèÿ ó íèõ ýìáðèîíàëüíîé ñìåðòíîñòè.

Ïî ìíåíèþ S. Druyan (30), ñåëåêöèÿ íà óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ðîñòà äâóõ ëèíèé ìÿñíûõ êóð íå âûçâàëà ðàçëè÷èé â ïàòòåðíàõ ðîñòà ýìáðèîíîâ, íî îáóñëîâèëà ãåòåðîãåííîñòü â èíòåíñèâíîñòè èõ ìåòàáîëèçìà. Òàê, ñ 15-õ ïî 19-å ñóò èíêóáàöèè â ãðóïïå ÿè÷íûõ êóð Loghmann White (LW) ïî ñðàâ-íåíèþ ñ ìÿñíûìè êðîññàìè Ross 308 (R) è Cobb 500 (C) ó ýìáðèîíîâ îáíà-ðóæåíà äîñòîâåðíî áóëüøàÿ ÷àñòîòà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (íà 17-å ñóò ― ñîîòâåòñòâåííî 295, 284 è 275 ñîêð/ìèí). Ó R â òå÷åíèå 14-18 ñóò ýòîò ïî-êàçàòåëü îêàçàëñÿ áîëüøå, ÷åì ó C. Ïîòðåáëåíèå Î2 ýìáðèîíàìè ó LW áû-ëî íèæå, ÷åì ó êðîññîâ R è C, òîãäà êàê ðàçëè÷èÿ ìåæäó âåëè÷èíîé ïîêà-çàòåëåé ó ïîñëåäíèõ íå çàôèêñèðîâàíû. Óñòàíîâëåíû çíà÷èòåëüíûå ðàñõî-æäåíèÿ â ïðîäîëæèòåëüíîñòè êàê ïåðèîäà èíêóáàöèè ÿèö äî íà÷àëà íàêëå-âà, òàê è âûâîäà öûïëÿò. Òàê, ó R è C ïåðâûå öûïëÿòà íà÷àëè âûëóïëÿòü-ñÿ ÷åðåç 478 ÷ èíêóáàöèè, òîãäà êàê ó LW — íà 13 ÷ ïîçæå. Ïðè÷åì åñëè ó ìÿñíûõ êðîññîâ ýòîò ïðîöåññ ÷åðåç 501-502 ÷ çàâåðøèëñÿ, òî ó LW ïî èñòå-÷åíèè 504 ÷ ëèøü 75 % öûïëÿò îñâîáîäèëèñü îò ñêîðëóïû. Ýòè äàííûå ñî-ãëàñóþòñÿ ñ ðåçóëüòàòàìè Î. Janke ñ ñîàâò. (31), òàêæå îáíàðóæèâøèìè, ÷òî öûïëÿòà LW âûâîäèëèñü íà 1 ñóò ïîçæå, ÷åì öûïëÿòà-áðîéëåðû.

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Èçìåí åíèÿ ýìáðèî ã åí å ç à ó èíäþêî â.  öèêëå èññëåäîâà-íèé (10, 20, 32-35) èçó÷åí ýìáðèîãåíåç ó ðÿäà ëèíèé, â êîòîðûõ â íå-ñêîëüêèõ äåñÿòêàõ ïîêîëåíèé ïðîâîäèëñÿ îòáîð ïî îñíîâíûì ïîêàçàòåëÿì ÿè÷íîé èëè ìÿñíîé ïðîäóêòèâíîñòè. Ïåðâîíà÷àëüíî â ñâîáîäíî ñïàðè-âàþùèõñÿ ïîïóëÿöèÿõ RBC1 è RBC2 âûäåëèëè ëèíèè Å è F äëÿ îòáîðà íà óâåëè÷åíèå ñîîòâåòñòâåííî ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè â 180-ñóòî÷íîì âîç-ðàñòå è æèâîé ìàññû â 16-íåäåëüíîì âîçðàñòå, à âïîñëåäñòâèè îò F ïîëó-÷èëè ëèíèþ FL äëÿ ñåëåêöèè ïî øèðèíå ïëþñíû. Îáíàðóæåíû ñóùåñò-âåííûå ðàçëè÷èÿ â ýìáðèîãåíåçå ó ýòèõ ãåíîòèïîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîä-íûìè ïîïóëÿöèÿìè èíäþêîâ â çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà ðàöèîíà ó ïðîèç-âîäèòåëåé, à òàêæå âñëåäñòâèå ãèïîòåðìèè â ïåðèîä èíêóáàöèè (33). Íà ýìáðèîíàõ ëèíèé Å è F ñîîòâåòñòâåííî 38-ãî è 35-ãî ïîêîëåíèé ñåëåêöèè àâòîðû èçó÷èëè çàêîíîìåðíîñòè èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ùèòîâèäíîé æåëåçû ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâîé â èñõîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ïðè ââåäåíèè éîäà (KI) â ðàöèîí ìàòåðåé (êîíòðîëü — 0,4 ‰, îïûò — 4,0 ‰). Ïàðòèè ÿèö îò íåñóøåê èç êîíòðîëüíûõ è îïûòíûõ ãðóïï èíêóáèðîâàëè êàê ïðè ñòàíäàðòíîì ðåæèìå òåìïåðàòóðû (37,5 °C), òàê è â óñëîâèÿõ ãè-ïîòåðìèè (36,8 °C). Âûâîä ìîëîäíÿêà ïðè 37,5 °C èç ÿèö îò êóð, ïîëó÷àâ-øèõ êîíòðîëüíûé èëè îïûòíûé ðàöèîí, ó Å ñîñòàâèë ñîîòâåòñòâåííî 70,3 è 69,0 %, òîãäà êàê ó RBC1 — 60,5 è 40,9 %.  óñëîâèÿõ ãèïîòåðìèè (36,8 °C) ðàçëè÷èÿ ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ â êîíòðîëüíûõ ïàðòèÿõ ìåæäó Å è RBC1 ïðàêòè÷åñêè íèâåëèðîâàëèñü (61,3 è 63,7 %), à â îïûòíûõ — îêàçàëèñü â ïîëüçó RBC1 (60,0 ïðîòèâ 54,6 %).  êîíòðîëüíûõ ïàðòèÿõ F è RBC2, èí-êóáèðîâàâøèõñÿ ïðè 37,5 °C, âûâîä ñîñòàâèë ñîîòâåòñòâåííî 55,1 è 43,9 %, ïðè 36,8 °C — 59,7 è 49,2 %, â îïûòíûõ ïàðòèÿõ — 42,6 è 60,9 %, 60,5 è 60,4 %. Òàêèì îáðàçîì, ïðè 37,5 °C ó ëèíèè F âûâîä â êîíòðîëüíîé ïàð-òèè óâåëè÷èëñÿ íà 11,2 % ïî ñðàâíåíèþ ñ RBC2, à â îïûòíîé — ñíèçèëñÿ íà 18,3 %. Îäíàêî ïðè 36,8 °C ýòîò ïîêàçàòåëü â êîíòðîëüíîé ïàðòèé F îêàçàëñÿ âûøå îòíîñèòåëüíî òàêîâîãî ó RBC2 íà 10,5 %, òîãäà êàê â îïûòíûõ ïàðòèÿõ ó ýòèõ ãåíîòèïîâ îí ïðàêòè÷åñêè íå ðàçëè÷àëñÿ (60,5 è 60,4 %). Ñëåäóåò îòìåòèòü çíà÷èòåëüíî áîëüøóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ýìáðèî-íîâ Å (êàê ê ãèïîòåðìèè, òàê è ê óâåëè÷åíèþ ñîäåðæàíèÿ éîäà â ðàöèîíå ìàòåðåé) ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ãåíîòèïàìè. Àêòèâíîñòü ùèòîâèäíîé æåëåçû èçìåíÿëàñü â çàâèñèìîñòè îò ãåíîòèïà, êîëè÷åñòâà éîäà â ðàöèîíå êóð-íåñóøåê, à òàêæå òåìïåðàòóðû èíêóáàöèè ÿèö. Óñòàíîâëåíî ñîâïàäå-íèå ïî âðåìåíè ìàêñèìàëüíîé àêòèâíîñòè æåëåçû è íåîáû÷íî âûñîêîé ýìáðèîíàëüíîé ñìåðòíîñòè â ëèíèÿõ Å è F íà II ñòàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà. Íàïðèìåð, êîíöåíòðàöèÿ Ò4 â êðîâè â ýìáðèîíîâ ó Å âîçðîñëà ñ 10,4 íã/ìë, ÷òî çàôèêñèðîâàëè äî íà÷àëà íàêëåâà, äî 37,2 íã/ìë, èëè â 3,6 ðàçà, ó ëèíèè F — â 5,5 ðàçà. Êðîìå òîãî, ó ýìáðèîíîâ ýòèõ ëèíèé êî-ëè÷åñòâî Ò4 ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè ñîîòâåòñòâóþùèõ êîíòðîëüíûõ ïàðòèé óâåëè÷èëîñü íà 34,4 è 18,6 %.

Âûÿâëåíî óìåíüøåíèå ìàññû ñåðäöà è íàðóøåíèå ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà â òêàíÿõ ìèîêàðäà ó ýìáðèîíîâ ëèíèè Å (47-å ïîêîëåíèå ñåëåê-öèè), ÷òî ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî ó÷àùåíèåì ñåðäå÷íîãî ðèòìà ïî ñðàâ-íåíèþ ñ òàêîâûì ó ýìáðèîíîâ èñõîäíîé ïîïóëÿöèè RBC1 (34). Òàê, ó ýì-áðèîíîâ Å è RBC1 íà 25-å ñóò èíêóáàöèè ðåãèñòðèðîâàëè ñîîòâåòñòâåííî 230 è 219 ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé â ìèíóòó. Ó ýìáðèîíîâ îò F (43-å ïîêî-ëåíèå ñåëåêöèè) ñåðäå÷íûé ðèòì, íàîáîðîò, äîñòîâåðíî çàìåäëåí ïî ñðàâ-íåíèþ ñ ïîêàçàòåëåì ó ýìáðèîíîâ èñõîäíîé ïîïóëÿöèè RBC2 (íàïðèìåð, íà 25-å ñóò èíêóáàöèè ñîîòâåòñòâåííî 207 è 214 ñîêð/ìèí). Îäíàêî ìàññà ñåðäöà, ðàññ÷èòàííàÿ îòíîñèòåëüíî ìàññû òåëà ýìáðèîíà, ó ëèíèè F íå èçìåíÿëàñü äî çàâåðøåíèÿ ñòàäèè ïëàòî.  òå÷åíèå 25-27 ñóò èíêóáàöèè

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ñîîòíîøåíèå êîíöåíòðàöèé îáùåãî ãëèêîãåíà (ìã) è ìîëî÷íîé êèñëîòû (ìã) â òêàíè ìèîêàðäà ó ýìáðèîíîâ Å áûëî áîëüøå, ÷åì ó RBC1, à ó F, íà-îáîðîò ìåíüøå, ÷åì ó RBC2 (ñîîòâåòñòâåííî 20,4 è 18,9; 19,0 è 23,9). Ãè-áåëü ýìáðèîíîâ ó E è F ïðîèñõîäèëà ÷àùå, åñëè â òêàíÿõ ìèîêàðäà îáíàðó-æèâàëè óâåëè÷åíèå ñîîòíîøåíèÿ ãëèêîãåí:ìîëî÷íàÿ êèñëîòà.

Äëÿ ëèíèé, â êîòîðûõ âåäåòñÿ ñåëåêöèÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîä-íûìè ïîïóëÿöèÿìè êîíñòàòèðîâàíû èçìåíåíèÿ â ïðîäîëæèòåëüíîñòè èíêóáàöèè ÿèö: Å (651 ÷) > RBC1 (638 ÷), FL (653 ÷) > F (649 ÷) > RBC2 (647 ÷) > RBC3 (642 ÷), è âçàèìîñâÿçü ìåæäó ìàññîé ÿèö è ýòèì ïîêàçàòåëåì íå âûÿâëåíà (32, öèò. ïî 20) (RBC3 — ñâîáîäíî ñïàðèâàþùàÿñÿ ïîïóëÿöèÿ, òîæäåñòâåííàÿ RBC1 è RBC2, îäíàêî ïîãîëîâüå RBC3 íå èñïîëüçîâàëîñü ïðè ôîðìèðîâàíèè ëèíèé Å, F è FL).  äðóãîé ðàáîòå (20) ðàíæèðîâàíèå ñëå-äóþùåå: Å (644 ÷) > RBC1 (641 ÷), FL (652 ÷) > F (640 ÷). Ïðè÷åì åñëè ó Å ñðåäíÿÿ ìàññà ÿéöà äî èíêóáàöèè ðàâíÿëàñü 68,4 ã, ÷òî íà 27,9 % ìåíüøå, ÷åì ó RBC1, òî ó FL è F îíà ïðèìåðíî îäèíàêîâà (98,8 è 98,2 ã). Îòìåòèì, ÷òî óâåëè÷åíèå âðåìåíè èíêóáàöèè ó Å ïðîèñõîäèëî çà ñ÷åò îäíîé èç ñòà-äèé ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà: ïðè íåçíà÷èòåëüíûõ ðàçëè÷èÿõ â ïðîäîëæè-òåëüíîñòè I ñòàäèè ó âñåõ ëèíèé è èñõîäíûõ ïîïóëÿöèé (8,5-11,3 ÷) II ñòàäèÿ ó Å ïðèìåðíî â 2 ðàçà äëèííåå, ÷åì ó îñòàëüíûõ ãåíîòèïîâ (ñîîòâåòñò-âåííî 30,0 è 15,5-18,3 ÷). Âûâåäåíî ñóììàðíîå óðàâíåíèå, îïèñûâàþùåå âçàèìîñâÿçü ìåæäó äëèòåëüíîñòüþ èíêóáàöèè (ÄÈ, ÷), ìàññîé ÿéöà (Ìß, ã) è æèâîé ìàññîé ïðè äîñòèæåíèè 50 % ïðîäóêòèâíîñòè (ÌÒ, ã) ó èíäþ-øåê: ÄÈ = 635,4 ÷ + 0,17 ÷/Ìß − 0,62 ÷/ÌÒ. Ïî ìíåíèþ àâòîðîâ (20, 32), âðåìÿ èíêóáàöèè èíäþøèíûõ ÿèö ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàåòñÿ âñëåäñòâèå ãåíåòè÷åñêîé ñåëåêöèè íà ïîâûøåíèå ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè, îäíàêî ïðè îòáîðå íà ìÿñíóþ ïðîäóêòèâíîñòü îíî èçìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî.

 ðÿäå ðàáîò óñòàíîâëåíî âëèÿíèå ãåíîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîâîé õðîìîñîìîé, è ñïåöèôè÷åñêèé ðîäèòåëüñêèé ýôôåêò â îòíîøåíèè ïîêàçà-òåëåé âîñïðîèçâîäèòåëüíîé ôóíêöèè â ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè íà ïðîäóêòèâ-íîñòü. Òàê, èçó÷åíî êà÷åñòâî ñïåðìû ó 50-ãî ïîêîëåíèÿ èíäþêîâ èç ëèíèè F è èñõîäíîé ïîïóëÿöèè RBC2 ïðè ðàçíûõ îòöîâñêèõ è ìàòåðèíñêèõ ðî-äèòåëüñêèõ ôîðìàõ. Òî æå èññëåäîâàëè ó ëèíèè, â êîòîðîé â òå÷åíèå äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ëåò ïðîâîäèëè îòáîð íà óâåëè÷åíèå ÿè÷íîé ïðîäóêòèâ-íîñòè (ßÏ), è åå èñõîäíîé ïîïóëÿöèè RBC1, à òàêæå èõ ñîîòâåòñòâóþùèõ ðåöèïðîêíûõ êðîññîâ (35). Êà÷åñòâî ñïåðìàòîçîèäîâ, îöåíèâàåìîå ïî ÷èñëó îòâåðñòèé, îáðàçóåìûõ â ïåðèâèòåëëèíîâîé ìåìáðàíå ÿéöåêëåòêè, ðàçëè÷à-ëîñü. Ïðè ñïàðèâàíèè ïðîèçâîäèòåëåé RBC1 è ßÏ «â ñåáå» ýòîò ïîêàçàòåëü ñîñòàâèë ñîîòâåòñòâåííî 25,5 è 38,7 îòâ/0,5 ìì2, ó ðåöèïðîêíûõ êðîññîâ RBC1 ½ ßÏ è ßÏ ½ RBC1 — ñîîòâåòñòâåííî 48,8 è 28,3 îòâ/0,5 ìì2. Ïîêàçàòåëè îïëîäîòâîðåííîñòè è âûâîäèìîñòè ÿèö òàêæå îêàçàëèñü ëó÷øå ó êðîññà RBC1 ½ ßÏ — 87,9 è 80,9 % ïðîòèâ, íàïðèìåð, 78,8 è 70,3 % â âàðèàíòå ßÏ ½ RBC1. Ó ÷èñòîé ëèíèè F, îòáèðàåìîé íà óâåëè÷åíèå æè-âîé ìàññû, îïëîäîòâîðåííîñòü è âûâîäèìîñòü ÿèö ñîñòàâèëè âñåãî 71,1 è 64,7 %. Îíè îêàçàëèñü íàèìåíüøèìè ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè â îñòàëü-íûõ èñïûòàííûõ êîìáèíàöèÿõ, à ëó÷øèå çíà÷åíèÿ çàôèêñèðîâàíû ó êðîñ-ñà F ½ RBC2 (ñîîòâåòñòâåííî 83,6 è 73,8 %). Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè îòáîð âåäåòñÿ íà ïîâûøåííóþ ÿè÷íóþ ïðîäóêòèâíîñòü, òî ó èíäþêîâ èìåííî ìàòåðèíñêàÿ ôîðìà èãðàåò âåäóùóþ ðîëü â ìåõàíèçìàõ êîíòðîëÿ çà ãèäðî-ëèçîì öèòîìåìáðàíû ÿéöåêëåòîê, èõ îïëîäîòâîðÿåìîñòüþ è ýìáðèîíàëü-íîé ñìåðòíîñòüþ, òîãäà êàê ïðè îòáîðå íà óâåëè÷åíèå æèâîé ìàññû óêà-çàííûå ïðîöåññû êîíòðîëèðóþòñÿ ãåíîìàìè îáîèõ ðîäèòåëåé.

Ìàññà ÿèö îò èíäþøåê ëèíèè E ½ Å è îò ðåöèïðîêíîãî êðîññà RBC1 ½ E êàê äî çàêëàäêè â øêàô, òàê è íà 25-å ñóò èíêóáàöèè îêàçàëàñü

23

ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè ó RBC1 ½ RBC1, à ó F ½ F — áîëü-øå, ÷åì ó RBC2 ½ RBC2 (10). Íà 21-å è 25-å ñóò èíêóáàöèè è ê âûâîäó ìàññà ýìáðèîíîâ áåç æåëòêà è ìàññà îñòàòî÷íîãî æåëòêà ó E ½ E è RBC1 ½ E áûëè ïðàêòè÷åñêè ðàâíû, íî äîñòîâåðíî ìåíüøå, ÷åì â âàðèàíòå RBC1 ½ RBC1. Íà 19-å, 23-è è 26-å ñóò èíêóáàöèè çàêîíîìåðíîñòü äèíàìèêè ïî ìàññå ýìáðèîíîâ áåç æåëòêà ñîîòâåòñòâîâàëà òàêîâîé ïî ìàññå ÿéöà. Òàêèì îá-ðàçîì, ìàññà ÿèö è ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ïîòîìêîâ â çíà÷èòåëüíîé ñòå-ïåíè îïðåäåëÿþòñÿ ìàòåðèíñêèì ãåíîìîì.

Ìåòàáîëèçì ýìáðèîíîâ è ðå ç óëü ò à òû èíêóáàöèè. Îá-ñóæäàåìûå ðåçóëüòàòû äîêàçûâàþò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå îòáîðà ïòèöû ïî ïðèçíàêàì ÿè÷íîé è ìÿñíîé ïðîäóêòèâíîñòè íà êà÷åñòâî ÿèö, ìåòàáîëèçì çàðîäûøà è ðåçóëüòàòû èíêóáàöèè (òàáë. 1 è 2). Çíà÷åíèå ýòîé ïðîáëåìû, îñîáåííî äëÿ áðîéëåðîâ, î÷åâèäíî, åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå, ÷òî ïðîäîë-æèòåëüíîñòü ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ãèáðèäîâ ñî-ñòàâëÿåò â ñðåäíåì 50 % âðåìåíè îò ìîìåíòà îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöåêëåòêè äî ñäà÷è íà óáîé öûïëåíêà, äîñòèãøåãî æèâîé ìàññû 2,3-2,4 êã.

Ýìáðèîíû ìÿñíûõ êðîññîâ Ross è Cobb ðàçâèâàþòñÿ íåîäèíàêîâî. Ó Cobb ïðè ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíîé èíêóáàöèè ó ÿèö ñíèæåíà èíòåíñèâ-íîñòü îáìåíà ãàçîâ, â òîì ÷èñëå êèñëîðîäà, íåîáõîäèìîãî äëÿ îêèñëåíèÿ æèðà, êîòîðûé ðàñõîäóåòñÿ íà îáðàçîâàíèå ýíåðãèè. Ó ýìáðèîíîâ êàê êóð, òàê è èíäþêîâ èìååò ìåñòî àëëîìåòðè÷åñêèé ðîñò îðãàíîâ, èãðàþùèõ êëþ÷åâûå ðîëè â îáåñïå÷åíèè æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàáëþäàåìûå ïðè ýòîì çàêîíîìåðíîñòè íåîäèíàêîâû ó ãåíîòèïîâ, ïîëó-÷åííûõ ïðè ñåëåêöèè ïî ïðèçíàêàì ìÿñíîé è ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè.

1. Îñîáåííîñòè ìåòàáîëèçìà ó ýìáðèîíîâ ìÿñíûõ êðîññîâ êóð Ross è Cobb

Ïîêàçàòåëü Ross Cobb ÑñûëêàÏîòåðè ìàññû ÿéöà çà 18 ñóò èíêóáàöèè, % 14,26 13,02 (22, 23) Àññèìèëÿöèÿ Î2, ìë çà 16 ñóò 763,8 744,8 (21, 22) Âûäåëåíèå ÑÎ2, ìë çà 16 ñóò 486,4 477,8 (21, 22) Âûäåëåíèå ìåòàáîëè÷åñêîãî òåïëà, ìÂò çà 16 ñóò 172,14 167,38 (21, 22) Òåìïåðàòóðà íà ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû íà 18-å ñóò, °Ñ Ó Ross íà 0,26-0,38

íèæå, ÷åì ó Cobb (22)

Ñåðäå÷íûé ðèòì ó 17-ñóòî÷íûõ ýìáðèîíîâ, ñîêð/ìèí 284 275 (26) pCO2 â âîçäóøíîé êàìåðå íà I ñòàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà, ìì ðò. ñò. 49,46±1,8953,75±2,48 (23) Ïðîäîëæèòåëüíîñòü èíêóáàöèè, ÷ 486 484 (22, 23)

2. Âëèÿíèå ñåëåêöèè èíäþêîâ íà ïîêàçàòåëè ìåòàáîëèçìà ó ýìáðèîíîâ

Îòáîð ïî ïðèçíàêàì ïðîäóêòèâíîñòè

ÿè÷íîé ìÿñíîé øèðèíûïëþñíû

Ïîêàçàòåëü

1 2 3 4 5 6

Ññûëêà

Âðåìÿ äîñòèæåíèÿ I ñòàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà, ÷ 622 621 622 622 (29) Ïðîäîëæèòåëüíîñòü I ñòàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà, ÷ 8,5 10,6 11,3 10,9 (29) Ïðîäîëæèòåëüíîñòü II ñòàäèè ïåðèíàòàëüíîãî ïåðèîäà, ÷ 30,0 15,5 18,3 16,7 (29) Ñåðäå÷íûé ðèòì ó 25-ñóòî÷íûõ ýìáðèîíîâ, ñîêð/ìèí 230 219 207 214 (32) Ïðîäîëæèòåëüíîñòü èíêóáàöèè, ÷ 651 638 649 647 653 649 (28) 644 641 652 640 (29) Âûâîä ìîëîäíÿêà, %:

ïðè 37,5 °C 70,3 60,5 55,1 43,9 (31) ïðè 36,8 °C 61,3 63,7 59,7 49,2 (31)

Ï ð è ì å ÷ à í è å. 1 — ëèíèÿ Å, 2 — èñõîäíàÿ ïîïóëÿöèÿ RBC1, 3 — ëèíèÿ F, 4 — èñõîäíàÿ ïîïóëÿöèÿ RBC2, 5 — ëèíèÿ FL, 6 — èñõîäíàÿ ëèíèÿ F.

Âûÿâëåí ôåíîìåí äèâåðãåíòíîãî èçìåíåíèÿ ðèòìà ñåðäöà âñëåäñò-âèå ñåëåêöèè ÿè÷íûõ è ìÿñíûõ ëèíèé ó èíäþêîâ, à òàêæå ó ìÿñíûõ êóð ðàçíûõ êðîññîâ. Ïðè÷åì åñëè äëÿ ýìáðèîíîâ âûñîêîïðîäóêòèâíûõ êðîñ-ñîâ áðîéëåðîâ õàðàêòåðíà îòíîñèòåëüíàÿ ãèïåðòåíçèâíàÿ áðàäèêàðäèÿ, òî ó ÿè÷íûõ êðîññîâ êóð äèàãíîñòèðóåòñÿ ãèïîòåíçèâíàÿ áðàäèêàðäèÿ (36). Ó ýìáðèîíîâ èíäþêîâ â ëèíèè Å, îòáèðàåìîé íà óâåëè÷åíèå ÿè÷íîé ïðî-

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äóêòèâíîñòè, çàôèêñèðîâàíî óâåëè÷åíèå ÷èñëà ñîêðàùåíèé ñåðäöà, óìåíü-øåíèå åãî îòíîñèòåëüíîé ìàññû, à òàêæå íàêîïëåíèå áóëüøèõ çàïàñîâ ãëèêîãåíà â ìèîêàðäå, ÷åì ó èñõîäíîé ïîïóëÿöèè RBC1 (34), ÷òî ñëóæèò èíäèêàòîðîì ðàçâèâàþùåéñÿ êàðäèîìèîïàòèè (37).

Ñëåäîâàòåëüíî, èíòåíñèâíàÿ ñåëåêöèÿ íà óâåëè÷åíèå ìÿñíîé è ÿè÷-íîé ïðîäóêòèâíîñòè ïîâëèÿëà íå òîëüêî íà ñêîðîñòü ïîñòíàòàëüíîãî ðîñòà, íî è íà õàðàêòåð ýìáðèîãåíåçà è ìåòàáîëèçì çàðîäûøà, êîòîðûå îïðåäåëÿ-þòñÿ àêòèâíîñòüþ áèîñèíòåçà â òêàíÿõ, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, çàâèñèò îò äîñ-òóïíîñòè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è O2 â ïåðèîä èíêóáàöèè (38). Ïðè ýòîì îò-ìå÷àþò ñëåäóþùèå îñíîâíûå îòëè÷èÿ ýìáðèîãåíåçà îò òàêîâîãî â èñõîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ è ïîñëå äèâåðãåíòíîãî îòáîðà: ñíèæåíèå ïðîíèöàåìîñòè ñêîð-ëóïû ÿèö äëÿ âëàãè, ãàçîâ è òåïëà; ðàçíîå êîëè÷åñòâî îáðàçóþùåãîñÿ ìåòà-áîëè÷åñêîãî òåïëà; àëëîìåòðè÷åñêèé ðîñò ñåðäöà, ïå÷åíè è ïî÷åê; íàðóøå-íèÿ ðèòìà ðàáîòû ñåðäöà è ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà ìèîêàðäà; èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ íåéðîýíäîêðèííîé ñèñòåìû è äëèòåëüíîñòè ýìáðèîãåíåçà. Äëÿ êîìïåíñàöèè ñôîðìèðîâàâøèõñÿ îñîáåííîñòåé ìåòàáîëèçìà ïðîòåèí ìûøö ó ýìáðèîíîâ íà÷èíàåò èñïîëüçîâàòüñÿ â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà ýíåðãèè, ÷òî èíãèáèðóåò èõ ðîñò è ðàçâèòèå è, ñîîòâåòñòâåííî, çàòðóäíÿåò ïðîöåññ âûâî-äà. Èç-çà îáðàçóþùåãîñÿ äåôèöèòà ïðîòåèíà ïðîèñõîäèò íåäîðàçâèòèå èì-ìóííîé ñèñòåìû. Óõóäøåíèå ñîñòîÿíèÿ ìèîêàðäà ïðîâîöèðóåò ìåòàáîëè÷å-ñêèå ñèíäðîìû â ïåðèîä àêòèâíîé æèçíè öûïëÿò, â òîì ÷èñëå àñöèò. Ïåðå-êëþ÷åíèå ìåòàáîëèçìà ýìáðèîíîâ íà àíàýðîáíîå îêèñëåíèå óãëåâîäîâ âû-çûâàåò îáðàçîâàíèå ìîëî÷íîé êèñëîòû, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàññòðîéñòâó îïîð-íî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà öûïëÿò â òå÷åíèå ïåðâûõ ñóòîê æèçíè.

Àíòàãîíèçì ìåæäó âîñïðîèçâîäñòâîì è ïðîäóêòèâíîñòüþ ñåëüñêî-õîçÿéñòâåííîé ïòèöû ñâèäåòåëüñòâóåò î íåãàòèâíîì âëèÿíèè ñåëåêöèè ïî ïðèçíàêàì ïðîäóêòèâíîñòè íà ðåïðîäóêòèâíóþ ôóíêöèþ (39). Åãî ïðè÷è-íû ñâÿçûâàþò ñ òåì, ÷òî îäíè è òå æå ãåíû èëè ãåíû, ðàñïîëîæåííûå î÷åíü áëèçêî äðóã ê äðóãó, ó÷àñòâóþò â êîíòðîëå êàê ðåïðîäóêòèâíîé, òàê è ïðîäóêòèâíîé ôóíêöèé. Ó êóð ïîðîäû áåëûé ëåããîðí ê íèì îòíîñÿòñÿ ãåíû PRL, NCKX1, NRF1, LHX2 è SFRP1, ýêñïðåññèÿ êîòîðûõ àññîöèè-ðóåòñÿ ñ ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòüþ, êà÷åñòâîì ÿèö, ðîñòîì è óñòîé÷èâîñòüþ ê áîëåçíÿì (40). Ñòåïåíü è õàðàêòåð âëèÿíèÿ ñåëåêöèè ïî ïîêàçàòåëÿì ïðîäóêòèâíîñòè íà ýìáðèîãåíåç çàâèñÿò îò íàïðàâëåíèÿ îòáîðà, ñîáñòâåí-íî ïðèçíàêà, âîçðàñòà ïðîèçâîäèòåëåé, óñëîâèé êîðìëåíèÿ è äð.

Ïðîáëåìó óõóäøåíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé ôóíêöèè ó âûñîêîïðîäóê-òèâíûõ ãåíîòèïîâ ìÿñíîé è ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè öåëåñîîáðàçíî ðå-øàòü, êîððåêòèðóÿ íàáîð ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì âåäåòñÿ îòáîð, è ðàöèî-íû ïîãîëîâüÿ â ðîäèòåëüñêîì ñòàäå, à òàêæå îïòèìèçèðóÿ òåõíîëîãèè èí-êóáàöèè. Ñåëåêöèÿ ïòèöû íà óâåëè÷åíèå ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè, â îñíîâ-íîì ïî ìàññå è ÷èñëó ÿèö, íåãàòèâíî âëèÿåò íà õàðàêòåðèñòèêè èõ êà÷åñòâà, îñîáåííî ñêîðëóïû è áåëêà (41, 42). È íàîáîðîò, îòáîð ïî ïîêàçàòåëÿì êà-÷åñòâà ñíèæàåò ÿè÷íóþ ïðîäóêòèâíîñòü. Òàê, äîêàçàíî (43), ÷òî ñåëåêöèÿ íà óâåëè÷åíèå ïðî÷íîñòè ñêîðëóïû îáóñëîâëèâàåò óìåíüøåíèå ÷èñëà ñíîñè-ìûõ ÿèö. Êà÷åñòâî ÿèö èçìåíÿåòñÿ òàêæå â ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè íà óâåëè÷å-íèå æèâîé ìàññû (44-48). Ñîãëàñíî äàííûì àíàëèçà ïðîäóêòèâíîñòè ó ïÿòè ïîêîëåíèé ãåíåòè÷åñêè ÷èñòûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ëèíèé ÿè÷íûõ êóð (49), óâåëè÷åíèå ÷àñòîòû ïîÿâëåíèÿ äâóõæåëòêîâûõ ÿèö è â ìåíüøåé ñòåïåíè ïîðîêîâ ñêîðëóïû ãåíåòè÷åñêè àññîöèèðóåòñÿ ñ ìàññîé ÿèö è æèâîé ìàññîé íåñóøåê. Óñòàíîâëåíî, ÷òî òîëùèíà ñêîðëóïû êóðèíûõ ÿèö ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ ìàññîé ÿèö, à âûñîòà áåëêà — ñ åãî ìàññîé (50). S.R. Shi ñ ñîàâò. (51), îáíàðóæèâ âçàèìîñâÿçü ìàññû ÿèö è ðÿäà ïîêàçàòåëåé èõ êà-÷åñòâà (èíäåêñ ôîðìû, òîëùèíà ñêîðëóïû, îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà æåëòêà è

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áåëêà, âûñîòà áåëêà, åäèíèöû Õàó), ñ÷èòàþò öåëåñîîáðàçíûì îäíîâðåìåí-íûé îòáîð ïî ýòèì ïðèçíàêàì. Ïðè ñåëåêöèè ÿè÷íûõ êóð íà ïîâûøåíèå êîíâåðñèè êîðìà è óëó÷øåíèå àìèíîêèñëîòíîãî ñîñòàâà ÿè÷íîãî ïðîòåèíà ñëåäóåò ïðîâîäèòü îöåíêó è îòáîð êóð-ìàòåðåé íà óâåëè÷åíèå ïëîòíîñòè áåë-êà ÿèö (7). Îáíàðóæåíà âîçìîæíîñòü îäíîâðåìåííîãî óëó÷øåíèÿ ìàññû ÿèö è ðÿäà èõ êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ó ÿè÷íûõ ïåðåïåëîâ ïîñðåäñòâîì îòáîðà â ðîäèòåëüñêîì ñòàäå íà óâåëè÷åíèå æèâîé ìàññû (42). Âûÿâëåíà ïîëîæè-òåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ æèâîé ìàññû â 5-, 6-, 12-íåäåëüíîì âîçðàñòå ñ ìàññîé ÿèö è èõ ñêîðëóïû, àáñîëþòíîé è îòíîñèòåëüíîé ìàññîé áåëêà, åãî âûñîòîé è èíäåêñîì, âûñîòîé è ìàññîé æåëòêà (r îò 0,12 äî 0,78) è îòðèöàòåëüíàÿ ― ñ îòíîñèòåëüíîé ìàññîé æåëòêà (r îò −0,17 äî −0,48). Òî åñòü â ñåëåêöèîí-íûé èíäåêñ ñëåäóåò âêëþ÷èòü íå òîëüêî ìàññó òåëà, ÷èñëî è ìàññó ÿèö, íî è ïîêàçàòåëè êà÷åñòâà, â òîì ÷èñëå òîëùèíó è ïðî÷íîñòü ñêîðëóïû.

Ó âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ÿè÷íûõ êðîññîâ ôîðìèðîâàíèå ñêîðëóïû ÿèö ìîæåò â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ è ïåðèîäà ïðîäóêòèâíîñòè ÷àñòè÷íî îáåñïå÷èâàòüñÿ çà ñ÷åò êàëüöèÿ êîñòåé ñêåëåòà. Òàê, ïðè èçó÷åíèè 13 ïðî-ìûøëåííûõ êðîññîâ è 12 òðàäèöèîííûõ ïîðîä ÿè÷íûõ êóð âûÿâëåíî, ÷òî ïåðâûå ñîçðåâàëè ðàíüøå è áûëè áîëåå ïðîäóêòèâíûìè (52).  êðóïíûõ ÿéöàõ îò íèõ îòìå÷àëè ëó÷øåå êà÷åñòâî áåëêà (ñîîòâåòñòâåííî 76,8 è 74,2 åä. Õàó), íî ìåíåå îêðàøåííûé æåëîê. Ó 30-íåäåëüíûõ íåñóøåê îáåèõ êàòå-ãîðèé íå îáíàðóæåíî ðàçëè÷èé â ïîêàçàòåëÿõ ïðî÷íîñòè è ïëîòíîñòè êîñ-òåé, íî â âîçðàñòå 55 íåä ó òðàäèöèîííûõ ïîðîä ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðîìûø-ëåííûìè êðîññàìè ñîñòîÿíèå ñêåëåòà áûëî ëó÷øå. Ó íåñóøåê èíòåíñèâíûé ðàñõîä êàëüöèÿ íà îáðàçîâàíèå ñêîðëóïû íåîáõîäèìî êîìïåíñèðîâàòü ïî-ñðåäñòâîì îïòèìèçàöèè ðàöèîíà, ïðè÷åì íå òîëüêî çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ñî-äåðæàíèÿ êàëüöèÿ, íî òàêæå èçìåíÿÿ åãî ñîîòíîøåíèå ñ ôîñôîðîì, êîí-òðîëèðóÿ ñîäåðæàíèå íàòðèÿ, ðÿäà ìèêðîýëåìåíòîâ, âèòàìèíîâ, ó÷èòûâàÿ ïåðèîä ÿè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè, ñîñòîÿíèå îêðóæàþùåé ñðåäû è äð. (53).

Ñïðàâåäëèâî ìíåíèå ðÿäà èññëåäîâàòåëåé î òîì, ÷òî êàæäûé êðîññ — ýòî èçìåíåíèÿ â òåõíîëîãèè èíêóáàöèè. Ñëåäóåò àäàïòèðîâàòü ðåæèì èñ-êóññòâåííîé èíêóáàöèè ÿèö ê îñîáåííîñòÿì áèîëîãèè ðàçâèòèÿ ñîâðåìåí-íûõ âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ëèíèé è êðîññîâ ïòèöû â ïðåíàòàëüíûé ïåðèîä (26, 33, 54-57). Ïîäòâåðæäåíèåì ýòîãî ñëóæàò äàííûå îá óâåëè÷åíèè íà 26 % ïðîäóêöèè ìåòàáîëè÷åñêîãî òåïëà ó ýìáðèîíîâ ìÿñíîãî êðîññà Ross 308 â ïðîöåññå ñåëåêöèè ïî ñðàâíåíèþ ñ òðàäèöèîííîé ìÿñíîé ïîðîäîé ãîë-ëàíäñêàÿ ãîëóáàÿ (58). Åñëè íå ó÷èòûâàòü òàêèå ðàçëè÷èÿ (íàïðèìåð, ó ýì-áðèîíîâ êðîññà Cobb 700 ïî ñðàâíåíèþ ñ Cobb 500 èëè Ross 708 îòíîñè-òåëüíî Ross 308), òî áóäåò ïðîèñõîäèòü ãèïåðòåðìèÿ ñ íàðóøåíèÿìè ýì-áðèîãåíåçà è âûâîäîì öûïëÿò, ïðåäðàñïîëîæåííûõ ê ðàçâèòèþ ñèíäðîìîâ àñöèòà, èììóíîäåôèöèòà è äð. (26).

Ó ïòèöû, íåñóùåé ÿéöà ñ áåëîé è îêðàøåííîé ñêîðëóïîé, ïðè èí-êóáàöèè ñëåäóåò ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ýìáðèî-ãåíåçà. Òàê, ïðè åãî ñîïîñòàâëåíèè ó êóð Loghmann White (LW) è Logh-mann Brown (LB) ïîêàçàíà ðàçíàÿ êèíåòèêà àêóñòè÷åñêîãî ðåçîíàíñà (59). Âåëè÷èíà ðÍ áåëêà è åãî ìàññà áûëè ñíèæåííûìè ó LB ïî ñðàâíåíèþ ñ LW ñîîòâåòñòâåííî íà 8-å è 14-16-å ñóò. Ïðàêòè÷åñêè âåñü ýìáðèîãåíåç ó LB ïðîèñõîäèë èíòåíñèâíåé, è âðåìÿ èíêóáàöèè ñîêðàùàëîñü íà 7 ÷.

 çàêëþ÷åíèå ïîä÷åðêíåì, ÷òî ðàññìàòðèâàåìàÿ ïðîáëåìà èçó÷åíà íå â ïîëíîé ìåðå. Òàê, íå ÿñíû çàêîíîìåðíîñòè êîððåëÿöèîííûõ çàâèñè-ìîñòåé ìåæäó áèîñèíòåòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè â òêàíÿõ è îáðàçîâàíèåì ìåòàáîëè÷åñêîãî òåïëà, à òàêæå åãî âûäåëåíèåì èç èíêóáèðóåìûõ ÿèö. Íåîæèäàííîñòüþ ñòàë òîò ôàêò, ÷òî ó êðîññà Ross 508 ïðè èíêóáàöèè âû-äåëÿåòñÿ ìåíüøå òåïëà (õîòÿ è íåçíà÷èòåëüíî), ÷åì ó êðîññà Ross 308, òî-

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ãäà êàê ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ó ýìáðèîíîâ ìÿñíûõ («ôèëåéíûõ») êðîññîâ òåïëî-îáìåí ïðîèñõîäèò àêòèâíåå (56). Òðåáóþò èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìû, îáóñëîâ-ëèâàþùèå óõóäøåíèå ïðîíèöàåìîñòè ñêîðëóïû ÿèö äëÿ ãàçîâ è òåïëà, îñîáåííîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ùèòîâèäíîé æåëåçû â ïåðèíàòàëüíûé ïå-ðèîä è äð. Öåëåñîîáðàçíî îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî ýìáðèîãåíåç ó ñïå-öèàëèçèðîâàííûõ êðîññîâ è ñâîáîäíî ñïàðèâàþùèõñÿ èñõîäíûõ ïîïóëÿöèé ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ íå òîëüêî ïðè îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ èíêóáàöèè. Îáíàðóæåíî íåñõîäñòâî ðåàêöèé ó çàðîäûøåé ñîîòâåòñòâóþùèõ ãåíîòèïîâ ïðè ãèïî- è ãèïåðòåðìèè, à òàêæå ïðè èçìåíåíèè ðàöèîíîâ ó ïðîèçâîäèòå-ëåé, òî åñòü íà ïðîâîêàöèîííîì ôîíå. Ïðè ãàðìîíèçàöèè òåõíîëîãèè èñ-êóññòâåííîé èíêóáàöèè ÿèö ñ áèîëîãèåé ðàçâèòèÿ âûñîêîïðîäóêòèâíîé ãèáðèäíîé ïòèöû íàäëåæèò ó÷èòûâàòü ñîñòîÿíèå íåéðîýíäîêðèííîé ñèñ-òåìû íåñóøåê â ïåðèîä ÿéöåêëàäêè è íåîäèíàêîâóþ ñòðåññîóñòîé÷èâîñòü ó îñîáåé, îòáèðàåìûõ ïî ïðèçíàêàì ïðîäóêòèâíîñòè (60). Ó íåñóøåê ñî ñíèæåííîé ñòðåññîòîëåðàíòíîñòüþ â êðîâü âûäåëÿþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèå ãîðìîíû, íåãàòèâíî âëèÿþùèå íà êà÷åñòâî ÿèö è íàêàïëèâàþùèåñÿ â èõ äåéòîïëàçìå, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, âûçûâàåò íàðóøåíèÿ ìåòàáîëèçìà ó ïî-òîìñòâà, ïðè÷åì êàê â ïåðèîä ýìáðèîãåíåçà, òàê è ïîñëå âûâîäà (61).

Åùå îäèí âàæíûé âîïðîñ ― çàâèñèìîñòü ñòåïåíè êîíòàìèíàöèè ÿèö ìèêðîôëîðîé îò ãåíîòèïà è ñïîñîáà ñîäåðæàíèÿ íåñóøåê, ÷òî íåîá-õîäèìî ó÷èòûâàòü â ïðàêòèêå âåòåðèíàðíîãî îáñëóæèâàíèÿ ïòèöåâîä÷å-ñêèõ ïðåäïðèÿòèé. Íàïðèìåð, ïðè ñîäåðæàíèè â ñòàíäàðòíûõ êëåòêàõ ñêîðëóïà ÿèö íàèáîëåå êîíòàìèíèðîâàíà àýðîáíûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè ó êóð êðîññà Hy-Line Silver Brown (4,57 lg ÊÎÅ/ìë) ïî ñðàâíåíèþ ñ Hy-Line Brown è ïîëîñàòûìè ïëèìóòðîêàìè (ñîîòâåòñòâåííî 4,01 è 4,05 lg ÊÎÅ/ìë (62). Íà ñêîðëóïå ÿèö îò Hy-Line Brown è Hy-Line Silver Brown çàôèêñè-ðîâàíî íàèìåíüøåå ÷èñëî ýíòåðîáàêòåðèé ïðè èñïîëüçîâàíèè òðàäèöèîí-íûõ êëåòîê (ñîîòâåòñòâåííî 0,36 è 0,23 lg ÊÎÅ/ìë), òîãäà êàê ïðè àëüòåð-íàòèâíîé òåõíîëîãèè ñîäåðæàíèÿ îíî çíà÷èòåëüíî áîëüøå (63).

Èòàê, ãåíåòè÷åñêàÿ ñåëåêöèÿ íà ïîâûøåíèå ÿè÷íîé è ìÿñíîé ïðîäóêòèâíîñòè ïðèâåëà ê ðàññòðîéñòâàì ðåïðîäóêòèâíîé ôóíêöèè ó ãèá-ðèäíîé ïòèöû. Îáíàðóæåíû èçìåíåíèÿ ìàññû ÿèö, ñîîòíîøåíèÿ èíãðåäè-åíòîâ è ñîñòàâà äåéòîïëàçì, ïðîíèöàåìîñòè ñêîðëóïû, ñîñòîÿíèÿ âèòåë-ëèíîâîé ìåìáðàíû. Íàïðàâëåííûé îòáîð îáóñëîâèë ðàçëè÷èÿ â ýìáðèîãå-íåçå äàæå ó ãåíîòèïîâ, îòáèðàåìûõ ïî ïðèçíàêàì ïðîäóêòèâíîñòè îäíîãî âèäà. Òàê, òåðìîòîëåðàíòíîñòü ó ðàçíûõ êðîññîâ áðîéëåðîâ íåîäèíàêîâà, ïðè÷åì èçìåíåíèÿ îáíàðóæèâàþòñÿ óæå ÷åðåç îäíî-äâà ïîêîëåíèÿ îòáîðà.  ðåçóëüòàòå ñíèæàåòñÿ âûâîäèìîñòü ÿèö, êà÷åñòâî ïîëó÷àåìîãî ìîëîäíÿ-êà. Íåîáõîäèì êîìïëåêñíûé ïîäõîä ê ðåøåíèþ ýòîé ïðîáëåìû, âêëþ÷àÿ ñî÷åòàíèå îòáîðà ïî ïðèçíàêàì ïðîäóêòèâíîñòè è ïîêàçàòåëÿì êà÷åñòâà ÿèö. Öåëåñîîáðàçíî äèôôåðåíöèðîâàòü óñëîâèÿ ñîäåðæàíèÿ è êîðìëåíèÿ ïòèöû ðàçíûõ ãåíîòèïîâ, â òîì ÷èñëå îäíîãî è òîãî æå íàïðàâëåíèÿ ïðî-äóêòèâíîñòè, à òàêæå àäàïòèðîâàòü òåõíîëîãèþ èñêóññòâåííîé èíêóáàöèè ÿèö ê îñîáåííîñòÿì áèîëîãèè âûñîêîïðîäóêòèâíîé ãèáðèäíîé ïòèöû â çàâèñèìîñòè îò íàïðàâëåíèÿ èñïîëüçîâàíèÿ.

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êîðìà ïîñðåäñòâîì îõëàæäåíèÿ èíêóáèðóåìûõ ÿèö ñ ïðîãðåññèâíî óâåëè÷èâàþùåéñÿ ýêñïîçèöèåé. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 1993, 4: 69-74.

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ÔÃÁÎÓ ÂÏÎ Ðîññèéñêèé ãîñóäàðñòâåííûé àãðàðíûé çàî÷íûé óíèâåðñèòåò, 143900 Ðîññèÿ, Ìîñêîâñêàÿ îáë., ã. Áàëàøèõà, óë. Þ. Ôó÷èêà, 1, e-mail: zabudsky@hotmail.com

Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ29 íîÿáðÿ 2012 ãîäà

REPRODUCTIVE FUNCTION IN HYBRID POULTRY. I. AN IMPACT

OF BREEDING FOR PRODUCTIVITY TRAITS (review)

Yu.I. Zabudskii

Russian State Agrarian Correspondence University, 1, ul. Yu. Fuchika, Balashikha, Moscow Province, 143900 Russia, e-mail zabudsky@hotmail.com Received November 29, 2012 doi: 10.15389/agrobiology.2014.4.16eng

A b s t r a c t

In the lines and crosses of modern hybrid poultry bred for high yielding the metabolic disorders are indicated resulting in a number of syndromes, particularly ascites, heart pathology, sudden death, laying termination, disturbances of locomotory functions, declined stress toler-ance, more aggressive behavior and cannibalism, etc. The adaptation mechanisms and resistance to external factors are depressed, and as a result, a reduced survivability occurs. The reproduction and the parameters of egg or meat yield are misbalanced. Changes are observed in egg mass, in the rate and composition of egg components and eggshell permeability, and also in the vitelline mem-brane. Selection for the same type of productivity leads to a significantly heterogenic embryogenesis. Starting from the second or third selected generation, a thermotolerance of embryos differs between the crosses. At that, different thermo tolerance of embryos is characteristic for both the genetic lines selected for definite productive traits and the individuals from free coupling population. In turkeys, the breeding for increased egg production leads to longer egg incubation, whereas the meat produc-tion as a selection criterion has no pronounced effect on incubation period. The main peculiarities of embryogenesis in high-yield hybrids when compared to the initial population are as fellows: time to complete embriogenesis differs, the eggshell permeability changes, the metabolic heat production dif-fers, the allometric growth of heart, liver and kidneys occurs, the cordial rhythm and energy ex-change in the myocardium are disordered, the neurohumoral functions are modified. It is shown the influence of sex-linked genes and a specific parental effect on reproductive function in the crosses bred for yielding parameters. As a possible ways to correct these negative effects, i) the combination of traits used for breeding should be revised, ii) the rations of parental poultry should be optimized and iii) the technological parameters of egg incubation should be adjusted for different genotypes with respect to their ontogenetic specificity.

Keywords: poultry, genotype, breeding, productivity, egg incubation, embryo metabolism, technological parameters of egg incubation.