PREFERÊNCIAS ALIMENTARES DE MOSQUITOS CULICIDAE NO VALE DO RIBEIRA,SÃO PAULO, BRASIL*

Oswaldo Paulo Forattini**Almério de Castro Gomes**Délsio Natal**Iná Kakitani**Daniel Marucci**

FORATTINI, O.P. et al. Preferências alimentares de mosquitos Culicidae no Vale do Ribeira, São Paulo,Brasil. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 21: 171-87, 1987.

RESUMO: São apresentados os resultados obtidos na identificação do sangue ingerido por culicídeosingurgitados coletados em vários ambientes rurais de cinco localidades do Vale do Ribeira, Estado de SãoPaulo (Brasil). O maior rendimento, que representou a quase totalidade dos espécimens coletados, foi obtidomediante o emprego da aspiração e das redes manuais. Foi possível identificar a origem de 1.444 repastossangüíneos. Os Aedes apresentaram predominância de positividade para mamíferos. Ae. scapularis mostroupreferência por hospedeiros de grande porte representados por bovinos e eqüinos. Ae. serratus alimentou-setambém em aves. Com exceção da elevada antropofilia de Cx. quinquefasciatus, os demais representantes deCx. (Culex) revelaram-se apreciavelmente ornitófilos. Em conjunto, Cx. (Melanoconion) mostrou o mais am-plo espectro de hematofagia, que incluiu anfíbio, ave, mamíferos e réptil. Cx. ribeirensis e Cx. sacchettae apre-sentaram resultados que sugerem alguma preferência por mamíferos. A antropofilia distribuiu-se por váriasespécies destacando-se Ae. scapularis, Cx. sacchettae e Cx. ribeirensis que a apresentaram nas coletas efetua-das no intradomicílio. A influência da densidade de hospedeiros no ambiente modificado fez-se sentir emrelação à primeira dessas três espécies, para as quais as evidências obtidas sugerem que estejam evoluindono sentido da domiciliação.

UNITERMOS: Culicidae, Vale do Ribeira, SP, Brasil. Preferências alimentares. Aedes scapularis. Culex(Melanoconion). Culex ribeirensis. Culex sacchettae. Antropofilia. Domiciliação. Insetos vetores.

* Realizado com o auxílio financeiro da "National Academy of Sciences", USA (Grant n.o? MVR-3R-2-84-6).

** Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da Universidade de São Paulo — Av. Dr. Arnaldo, 715— 01255 — São Paulo, SP — Brasil.

INTRODUÇÃO

O conhecimento das preferências hematófagas, porparte de mosquitos Culicidae, reveste-se de grande im-portância para a avaliação da capacidade vetora dessesinsetos, bem como na escolha e aplicação dos meios maisadequados de controle. Para tanto, tem-se lançado mãode observações levadas a efeito com o emprego de iscasdiversas, bem como da identificação dos repastos san-güíneos em espécimens coletados mediante vários pro-cedimentos. Na região neotropical tais pesquisas têm si-do relativamente escassas, podendo-se citar as realiza-das para Anopheles aquasalis em Trinidad, com o usode ambos os métodos (White30, 1952). Das informaçõesresultantes do emprego de provas serológicas para a iden-tificação sangüínea, as investigações mais recentes di-zem respeito às efetuadas em regiões da Argentina e noPanamá (Tempelis e Galindo24,25, 1970, 1975; Mitchelle col.15, 1985; Cupp e col.3, 1986). No Brasil, são cita-das observações com mosquitos encontrados no intra-domicílio, às quais pode-se acrescentar uma individual,de caráter ocasional, com espécimen extradomiciliar(Corrêa e Lima2, 1950; Deane5, 1951; Lopes e col.14,1981).

O prosseguimento de estudos sobre o comportamento

de populações culicídeas no Vale do Ribeira, São Pau-lo, Brasil, implicou necessariamente a programação depesquisas objetivando informações a respeito de possí-veis preferências sangüíneas por parte desses dípteros.Com essa finalidade, deu-se início à execução de proje-to cuja primeira parte compreendeu o período de 1984- 1986. Procurou-se focalizar vários tipos de ambiente,uma vez que as preferências alimentares podem sofrervariações de acordo com esse fator. Assim sendo, estaprimeira fase teve o propósito de adquirir dados que per-mitissem idéia panorâmica sobre esse comportamentona região estudada. Os resultados obtidos constituemo objetivo do presente trabalho.

MATERIAL E MÉTODOS

Áreas Estudadas

As características biogeográficas do Vale do Ribeiraforam objeto de descrição em trabalho anterior (Forat-tini e col.9, 1978). Nessa oportunidade foram particula-rizados os aspectos do ecossistema da Serra do Mar, no

qual aquela região está incluída. Dessa maneira,assinalou-se, do ponto de vista da cobertura vegetal pri-mária, a existência de duas feições gerais, ou seja, a damata da planície quaternária e a da encosta montanho-sa. Sobre esse quadro paisagístico geral sobrepõem-seas alterações ambientais de origem antrópica e que sãofundamentalmente representadas por desmatamentos epelos terrenos assim abertos para serem utilizados nasatividades agropecuárias subseqüentes. Os mosquitos fo-ram coletados em cinco localidades, incluindo tipos deambiente que podem ser considerados como próprioso da área e conseqüentes à essa atividade humana, co-mo segue.

A — Fazenda Experimental, Município de Pariquera-Açú. — Esta área representa ambiente modificado pelaatividade humana, onde o meio florestal primitivoencontra-se limitado a reduzidas "manchas" de matasresiduais. É sede de intensa atividade agropecuária e foipormenorizadamente descrita em publicação anterior(Forattini e col.10, 1981).

B — Bairro de Pariquera-Mirim, Município dePariquera-Açú. — Área constituída por conjunto de pe-quenas propriedades rurais, ou sítios, com intensa ati-vidade agrícola e pecuária. Pôde-se observar a presen-ça de apreciável número de representantes de animaisdomésticos, tanto mamíferos como aves. Dentre os pri-meiros sobressaem os gados bovino e eqüino, emboraconstituindo rebanhos modestos, característicos da pe-quena pecuária. Dessa maneira, o ambiente mostra-se,

a exemplo do que se observa na área anterior, intensa-mente alterado por ação antrópica e com matas residuaisde reduzidas dimensões (Fig. 1A). Localiza-se a cercade 15 km da sede municipal, às margens da rodovia queliga esta à cidade de Iguape.

C — Fazenda Folha Larga, Município de Cananéia.— Representa área com ampla cobertura de mata pri-mitiva da planície, com a presença de espaços desmata-dos onde se observa atividade agrícola e pastoril rudi-mentares. Foi descrita de maneira pormenorizada, emtrabalho anterior (Forattini e col.12, 1986).

D — Área da Fonte, Município de Cananéia. — Écontígua à do Sítio Itapuã, e da qual este representa ape-nas continuação. Assim sendo, as suas característicascorrespondem às desse Sítio e foram descritas com por-menores, em publicação anterior (Forattini e col.11,1986). É representativa do ambiente preservado consti-tuído pela mata primitiva da encosta.

E — Vila de Itapitangui, Município de Cananéia. —Esta área é representada por pequeno povoado que aindaconserva grande parte de características rurais (Fig. 1B).Situado no sopé da Serra do mesmo nome, sua locali-zação foi descrita em trabalho anterior (Forattini ecol.11, 1986).

Em resumo, as cinco localidades supracitadas encer-ram feições do ambiente regional que permitem a es-quematização apresentada na Tabela 1.

Métodos de Coleta

Para a captura de mosquitos ingurgitados foram usa-dos cinco métodos fundamentados em dois princípiosbásicos, ou seja, a busca em possíveis abrigos e a atra-ção mediante o emprego de iscas.

No primeiro caso adotou-se o uso da técnica de aspi-ração. Tanto para o ambiente extradomiciliar como pa-ra os do intra e do peridomicílio, o aparelho utilizadocorrespondeu ao modelo ideado por Nasci16 (1981),

com modificações. Originalmente projetado com 34,3cm de diâmetro, essa dimensão foi reduzida para 15,0cm na extremidade de sucção. Objetivou-se com issomaior facilidade operacional e, conseqüentemente, me-lhor adaptação à densidade vegetal que se observa nasáreas florestadas dos locais de coleta. Também foramintroduzidas outras alterações como a dos materiais em-pregados, representados por tubos de PVC e folhas dealumínio, mais facilmente acessíveis às nossas condições.O aparelho foi dotado de motor movido a bateria de

12 Vcc acondiconada em suporte adaptado ao dorso dooperador (Fig. 1C). Ainda no que concerne à procuraativa, para o extradomicílio lançou-se mão também douso de pequenas redes de pano fino, ou puçás. Foramempregadas com a finalidade de varrer manualmente avegetação baixa onde se pudessem abrigar as formasadultas. Essas redes tinham 30,0 cm de diâmetro de aber-tura e eram dotadas de cabo curto, facilitando assim seumanejo no meio intraflorestal (Fig. 1D).

No que concerne aos métodos fundamentados naatração, decidiu-se pela utilização de armadilhas CDC-miniatura, de armadilha tipo Shannon e da isca huma-na. Quanto ao primeiro, os aparelhos empregados fo-ram aqueles modificados, em relação ao modelo origi-nal, por Gomes e col.13 (1985) visando, precipuamente,a adaptá-los para proteção do material coletado contraas chuvas. Como isca, foi acoplado a cada aparelho, pa-cote contendo 0,5Kg de gelo seco (Fig. 1E). As coletascom as armadilhas tipo Shannon foram levadas a efei-to mediante a utilização, à guisa de isca, de gelo secoe de fonte luminosa. Os mosquitos foram capturados,com o emprego de aparelhos de sucção tipo aspirador,de acordo com o modelo de Natal e Marucci20 (1984)para coletas manuais (Fig. 1 F,G). Em relação às captu-ras com isca humana utilizou-se, de maneira constante,uma fonte luminosa e dois homens. Os mosquitos eramapanhados com o auxílio dos mencionados aspirado-res manuais, quando de sua aproximação dos operado-res que serviam de isca.

Nas localidades anteriormente citadas procedeu-se àinstalação de estações de coleta, que são designadas nestetexto, pelas letras que acompanham a sua descrição, feitaem parágrafo anterior. A coleta, visando vários ambien-tes locais, foi levada a efeito mensalmente em cada uma

delas. Assim sendo, a captura ativa de mosquitos foi di-rigida para os meios intra, peri e extradomiciliares. Nes-tes últimos distinguiram-se as áreas abertas e as das ma-tas nas quais, por sua vez, foram identificados o solo,a margem e a copa. Para a captura na copa foram cons-truídas duas plataformas, com cerca de 12 mde altura,uma na estação C e outra na estação D, onde se proce-dia à aspiração da vegetação ali existente, incluindo tou-ceiras de epífitas como bromeliáceas, aráceas e outras.Quanto à coleta mediante a atração pelas iscas, foi fei-ta no ambiente extradomiciliar. As armadilhas CDC ope-raram tanto no aberto como na mata e, nesta, no inte-rior e na margem, em ambos os casos, no solo e na co-pa. Em cada um desses pontos foram instalados doisdesses aparelhos. As capturas com as armadilhas deShannon foram efetuadas no aberto e no interior da ma-ta, este obviamente no solo. Neste caso as coletas eramlevada a efeito de meia em meia hora, quando dois ho-mens vasculhavam rapidamente a armadilha, varrendo-acom os aspiradores manuais já mencionados. Finalmen-te, a coleta com isca humana foi feita no solo do inte-rior das matas. Utilizando-se da já referida fonte lumi-nosa, dois homens percorriam trilha de aproximadamen-te 350 m parando durante 10 min. para capturar mos-quitos com o aspirador manual, de 50 em 50 m. Dessamaneira, o possível efeito de intrusão, quando existen-te, propiciava maior rendimento à coleta.

Cumpre mencionar que essa rotina foi rigorosamen-te seguida para as várias estações, exceção feita para aE, ou seja, a Vila de Itapitangui, onde somente foramefetuadas as coletas no intra e peridomicílio, por meiode aspiração. Do que foi exposto, o ritmo de trabalhonas estações de coleta pode ser resumido como apre-sentado na Tabela 2.

Manipulação dos MosquitosOs espécimens coletados eram mortos e transporta-

dos em gelo seco até o laboratório onde eram armaze-nados em "freezer". Procedia-se então à triagem dos in-gurgitados, os quais eram colocados individualmente emtubos de hemólise, rotulados e conservados congelados.Os demais eram guardados à temperatura ambiente, den-tro de caixinhas entomológicas comuns. A etapa seguinteimplicava a identificação e o subseqüente processamentodestinado à determinação do sangue ingerido.

Identificação do sangue ingeridoAs tentativas de identificação das fontes de repastos

sangüíneos fez-se com o emprego da reação serológicade precipittinas. Para tanto, procedeu-se ao preparo deanti-soros cuja produção foi feita mediante a inocula-ção em coelhos, de acordo com o esquema proposto porBurkot e col.1 (1981). O título considerado como satis-fatório foi o de 1: 10.000 para o soro homólogo. A es-pecificidade do anti-soro foi testada fazendo-o reagircom os soros correspondentes às demais fontes animaisutilizadas nestas observações, na concentração de 1: 100.Ao se detectar reações cruzadas, sua eliminação era fei-ta seguindo-se o processo de Weitz29 (1956).

Como método para a reação usou-se o teste do anelpara Aedes scapularis, Anopheles cruzii e Culex (Mela-noconion) spp. que desde o início foi adotado objeti-vando essas espécies, consideradas como de elevadaimportância epidemiológica. Todavia, no decurso dostrabalhos deu-se o comparecimento de apreciável núme-ro de outras, o que levou à decisão de incluí-las nestasobservações. Entretanto, em que pese ter-se continua-do a usar o método do anel para aquelas, para estas es-pécies julgou-se oportuno o emprego do método do ca-pilar (Tempelis e Lofy26, 1963), por implicar maior eco-nomia de tempo e de reagentes.

A pequisa das fontes ou hospedeiros fornecedores desangue para os mosquitos ingurgitados foi feita fazendo-os reagir contra anti-soros para os seguintes grupos devertebrados:

1) ave — representado por conjunto constituído porgalinha (Gallus), ganso (Anser), pato (Anas) e pombo(Columba).

2) anfíbio (Bufonidae)

3) mamíferos: bovino (Bos); canídeo (Canis);, desden-tado (Dasypodidae); eqüino (Equus);, felídio (Felis); ho-mem/primata(Homo); marsupial (Didelphis); quiróp-tero (Chiroptera); roedor (Rattus); suíno (Suus).

4) réptil (Iguanidae)

RESULTADOS

No período compreendido de V. 1984 a I. 1986, e como ritmo e métodos já descritos, foram coletados 175.655mosquitos. Essa cifra incluiu 154.395 exemplares femi-ninos e 21.260 masculinos. Foram encontradas 2.089 fê-meas ingurgitadas, representando 1,35% dos indivíduosdesse sexo. Ao submetê-los aos testes de precipitinas,pôde-se obter reações positivas em 1.444 exemplares queconstituíram, assim, o total de indivíduos reagentes. Orendimento, de acordo com os métodos utilizados nacoleta, foi o seguinte:

Pode-se observar que a quase totalidade, ou seja,93,8% do material examinado foi obtido mediante oemprego da aspiração e da rede manual, responsáveis,respectivamente, por 67,8% e 26,0% dos exemplarescoletados.

Os resultados globais, obtidos na identificação dosrepastos sanguíneos, encontram-se apresentados nas Ta-belas 3 a 7. Pode-se verificar que o número de reagen-tes correspondeu a 69,1 % do total de mosquitos ingur-gitados. Em vários casos, a percentagem de negativos,ou de não-reagentes, sobrepujou sensivelmente à de po-sitivos. É o que se observou com alguns Culex (Mela-noconion) bem como Cx. (Microculex) sp. e represen-tantes de Uranotaenia (Tabelas 4 e 6). As reduzidas di-mensões desses mosquitos, e a diluição do conteúdo ab-dominal para submetê-lo à série que incluia 13 anti-soros, são fatores que podem ter influído nessa negati-vidade. Assinale-se também a ausência de qualquer rea-ção positiva em relação a fontes representadas por mor-cego (Chiroptera) ou tatu (Dasypodidae). Ainda nestaordem de idéias, é de se notar o discreto comparecimen-to de Anopheles (Kerteszia) cruzii, contrastando coma reconhecida densidade obtida no ambiente florestalcom o emprego de armadilhas CDC e Shannon, e daisca humana. Nas presentes investigações, o rendimen-to limitou-se a 39 espécimens ingurgitados, somente 18dos quais mostraram-se positivos aos testes de precipi-tinas utilizados.

Considerando apenas o conjunto de mosquitos rea-gentes, pôde-se observar que 66,8% deles foi constituí-do por apenas oito espécies assim distribuídas, em or-dem decrescente:

Embora Ae. serratus tenha sido considerado comogrupo englobando também outras espécies, a identifi-cação dos exemplares masculinos encontrados conco-mitantemente levou à suposição destas terem sido bas-tante raras nas coletas, em relação à população especí-fica dominante.

No que concerne ao ecletismo alimentar, e levandoem conta o número de fontes sangüíneas identificadas,a positividade distribuiu-se de acordo com os dadosapresentados na Tabela 8. Atentando-se para os gran-des grupos de possíveis hospedeiros e os gêneros e es-pécies mais freqüentes, supracitadas, verificou-se, de ma-neira geral, a preferência do gênero Aedes para mamí-feros, com 93,2% das reações para essas fontes, incluin-do 21,4% para o sangue humano. Todavia, considera-das as espécies, esse quadro se mantém para Ae. scapu-laris, enquanto que para o grupo de Ae. serratusobservou-se apreciável ornitofilia que correspondeu a24,1% das reações obtidas. Em relação a Culex (Culex),a participação do sangue de ave foi significante, alcan-çando 50,3% do total de positividade. Esse aspecto ge-

ral não foi acompanhado por Cx. quinquefasciatus quemostrou 63,0% de antropofilia. O maior grau de ecle-tismo foi revelado por Culex (Melanoconion), abrangen-do toda a gama de hospedeiros para os quais se obtevealguma reação positiva. Observou-se algum indício depreferência por mamíferos para Cx. ribeirensis e Cx. sac-chettae, sugerindo a possível existência de certo grau deantropofilia por parte desta última. A grande maioriados mosquitos revelou a presença, de imediato, de fon-te alimentar única e 1,9% evidenciou repastos mistos,a maior parte dos quais, duplos. Somente um exemplarde Ae. scapularis mostrou a ocorrência de três fontessimultâneas (Tabela 7).

Em relação ao ambiente florestal primitivo, os resul-tados obtidos compreenderam 175 reações positivas paraigual número de espécimens, dentre os 296 ingurgita-dos coletados nesse meio. Considerando-se as matas daencosta e da planície, nos representantes mais freqüen-tes obteve-se as seguintes proporções, entre o númerode reagentes para determinada fonte e o respectivo to-tal de positividade:

As coletas efetuadas na copa dessas matas primitivasforneceram apenas 13 reações positivas, 7 das quais re-ferentes a Ae. scapularis com 6 para sangue bovino euma para eqüino. As demais foram representadas por3 para ave em Ae. serratas, Cx. (Culex) sp. e Cx. (Mela-noconion) sp., 2 para eqüino em Ma. (Mansonia) sp.e uma para homem em Coquillettidia venezuelensis.

Ainda nesse ambiente florestal primitivo, as coletascom isca humana resultaram em 21 reações positivas,correspondentes a igual número de mosquitos, de umtotal de 26 encontrados ingurgitados. Daquelas, 16 cor-responderam a sangue humano, e a positividade restantedistribuiu-se da seguinte maneira:

A positividade obtida nas matas residuais, para as es-pécies e gêneros coletados com maior freqüência,encontra-se apresentada na Tabela 9. Verificou-se maiorgama de hospedeiros utilizados, do que a observada noambiente florestal primitivo. Nesse sentido destacou-seAe. scapularis, com repastos concentrados em mamífe-ros.

Quanto ao ambiente artificialmente modificado, foirepresentado pelas áreas abertas e pelo meio domiciliar,ou seja, o peri e o intradomicílio. Os resultados obtidoscom relação à positividade para o sangue humano e deoutras fontes, em conjunto, encontram-se expostos naTabela 10. Pode-se observar a presença de dados que su-gerem apreciável antopofilia por parte de Ae. scapula-ris e de determinadas espécies de Cx.(Melanoconion).Dentre estas, destacaram-se algumas coletadas no intra-domicílio e cujas proporções de sangue humano, parao total de reações positivas, foram as seguintes:

A antropofolia apresentada por Ae. scapularis foi con-siderada de acordo com os ambientes correspondentesàs três estações de coleta representadas pela Fazenda Ex-perimental (A), o Bairro de Pariquera-Mirim (B) e a Fa-zenda Folha Larga (C). As duas primeiras estão repre-sentando meio acentuadamente alterado, com sensivel-

mente mais elevada densidade e maior variedade de ani-mais domésticos na Estação B do que na A. Quanto àEstação C, representou área alterada, com animais do-mésticos, e contígua a florestas primitivas da planícieque estão preservadas em sua grande extensão. O resul-tado da positividade para sangue humano e para as de-mais fontes em conjunto, por parte deste mosquito,encontra-se apresentado no gráfico da Figura 2. Pode-se ver assim que em A a antropofilia alcançou a pro-porção de 72,797o de positividade, enquanto foi de 3,5%e 7,7% em B e C, respectivamente.

No que concerne ao ambiente rural/urbano represen-tado pela Estação da Vila de Itapitangui (E), verificou-se que, das 159 reações positivas, 155, ou seja, 97,5%o foram para mosquitos Cx. (Culex). Destes, Cx. quin-quefasciatus contribuiu com 120, onde a positividadese distribuiu em 81 para homem, 38 para ave e uma pa-ra canídeo. Para o conjunto das demais espécies dessesubgênero, revelou-se distribuição semelhante, ou seja,23 para homem, 11 para ave e uma para canídeo. Os ou-tros mosquitos foram responsáveis por outras quatro rea-ções positivas, resultando em Ae. scapularis e Ae. ser-

ratus para homem, Cx. ribeirensis para canídeo Cx. (Me-lanoconion) sp. para ave.

COMENTÁRIOS

Inicialmente é de se ponderar a respeito dos métodosempregados na coleta, cujo rendimento praticamente seconcentrou no das técnicas manuais, ou seja, de aspi-ração e das redes ou puçás. Assim é que cerca de 94,0%do material examinado foi obtido mediante esses pro-cedimentos, tendo sido muito baixo o comparecimentode mosquitos ingurgitados nas armadilhas CDC isca-das com CO2, nas de tipo Shannon e nas iscas huma-nas. Ainda no que concerne à metodologia, o númerode anti-soros utilizados pareceu ter sido excessivo, obri-gando a diluições que podem ter influído para o graude negatividade obtido. Com efeito, alcançou a cifra de645 espécimens ingurgitados o número dos que não re-sultaram em qualquer reação positiva, correspondendo,aproximadamente, a 31,0% do total de examinados. Paratanto, muito devem ter contribuído os espécimens de re-duzidas dimensões, como representantes de Cx. (Mela-noconion) e de Uranotaenia, cujo conteúdo intestinal

é forçosamente constituído por pequena quantidade desangue. Assinale-se, também, a ausência de positivida-de que se observou para dois hospedeiros, dasipodídeoou tatu (Dasypodidae) e morcego (Chiroptera). Tais as-pectos levam a aconselhar, para futuras investigações,a utilização restrita aos dois supracitados métodos decoleta, e o emprego de menor número de anti-soros, va-riável de acordo com as dimensões dos mosquitos cu-jos hábitos se pretende focalizar.

Dentro do aspecto geral, a que se propôs o presentetrabalho, pôde-se delinear algum padrão de preferênciana escolha de hospedeiros por parte das espécies culicí-deas encontradas. Os testes serológicos (Tabelas 3, 4 e5) evidenciaram predileção de Aedes, Coquillettidia ePsorophora por mamíferos, de Cx. (Culex) por aves, en-quanto reveleram apreciável ecletismo por parte de Cx.(Melanoconion). Exceção feita para este último grupo,esses aspectos genéricos foram já assinalados anterior-mente (Tempelis23, 1975). No entanto, pode-se encon-trar apreciáveis variações dentro de cada um desses gê-neros. Considerando os mosquitos que foram respon-sáveis por cerca de 67,0% das reações positivas, destapesquisa, verifica-se que, das 326 reações observadas emAe. scapularis, praticamente todas, ou seja 325 o forampara fontes representadas por mamíferos, ao passo quedas 108 verificadas em Ae. serratus, 24,1% foram origi-nárias de aves, 74,997o de mamíferos e 0,9% de réptil.Em relação à primeira dessas espécies, essa reconheci-da preferência tem obtido confirmação mais recente em

regiões da Argentina e do Brasil (Mitchell e col.15, 1985;Oliveira e Heyden21, 1986) (Tabela 8). Em relação aosrepresentantes de Cx. (Culex), os percentuais de 48,2%para sangue de mamíferos e de 36,7% para de ave (Ta-bela 5) transformou-se em, respectivamente, 26,2% e73,3%, uma vez retirada a participação de Cx. quinque-fasciatus, que constitui população essencialmente do-miciliada e onde pois o sangue humano exerceu papelpreponderante como fonte alimentar.

No que concerne ao ecletismo, do grupo formado porCx. (Melanoconion), constitui fato já assinalado para

esse subgênero como um todo (Suyemoto e col.22,1973). Todavia há que se considerar a existência de acen-tuadas variações entre as diversas espécies constituindogama que inclui desde aquelas de preferências restritasaté as que revelam maior diversidade de hospedeiros (Ta-belas 4 e 8). É o que parece ocorrer com Cx. ribeirensise, em certa medida, com Cx. sacchettae, inclusive a ob-tenção de alguns resultados em relação a esta última quepermitem sugerir a existência de certo grau de antropo-filia. Tais aspectos concordam com os observados emoutras regiões onde espécies Cx. aikenii e Cx. epanasta-sis no Paraná, Cx. opisthopus no sul dos EUA, Cx. tae-niopus na Guatemala e em Trinidad, Cx. delpontei e Cx.ocossa na Argentina, têm revelado bastante ecletismoem relação às suas fontes alimentares (Tempelis eGalindo24, 1975; Davies4, 1978; Edman7, 1979; Mitchelle col.15, 1985; Cupp e col.3, 1986).

Para outras espécies e gêneros, foram obtidos algunsdados os quais porém, de maneira geral, não permiti-ram conclusões com maior consistência, face às dificul-dades já mencionadas no processamento técnico (Tabela6). De qualquer maneira, mencione-se a obtenção de in-formações a respeito de Cx. (Aed.) amazonensis, Lima-tus durhamii, Cx. (Microculex) spp., Phoniomyia spp.,e Uranotaenia spp.. Em relação à primeira, embora emnúmero muito reduzido, as presentes observações con-cordam com o registrado no Panamá (Tempelis eGalindo25, 1975).

O encontro de repastos mistos em 28 espécimens, re-presentando 1,9% dos positivos, indica a possibilidadede que essas fêmeas alimentaram-se sobre as fontes du-rante período relativamente curto. Dessas, 12 foram re-presentantes de Cx. (Melanoconion), 7 de Ae. scapula-ris, e 4 de Cx. quinquefasciatus (Tabela 7). É de se pon-derar que tais dados representam apenas parcela da rea-lidade. Eis que nem todas as combinações de diferenteshospedeiros puderam ser detectadas, e nem as alimen-tações múltiplas, que podem ter ocorrido sobre a mes-ma fonte, tinham a possibilidade de identificação coma metodologia aqui empregada. São vários os fatoresque podem ter influenciado a ocorrência desse fenôme-no, dentre os quais pode-se mencionar a irritabilidadee reações dos hospedeiros. As aves e roedores são con-siderados como dos mais eficientes para a freqüênciade interrupções das picadas de mosquitos. Em geral, asfontes que aparecem nos repastos simples foram assi-naladas também nos mistos. É de se observar, como dis-crepância a esse aspecto, o exemplar de Cx. bastagarius,que tendo mostrado positividade para anfíbio, forne-ceu uma reação dupla constituída por essa mesma fon-te juntamente com felídeo. A literatura refere encontrosrelativos a reações mistas, em proporções variáveis, che-

gando ao percentual de 61,8% em alguns casos e comaté 6 fontes diferentes (Edman e Downe8, 1964). Sejacomo for, a explicação para tais fatos só poderá ser en-contrada nas circunstâncias locais, cujas característicaspopulacionais de hospedeiros e mosquitos devem ser le-vadas em conta. Não há como negar que as evidênciasde repastos mistos em homem e animais revestem-se degrande importância para os estudos epidemiológicos.Assinale-se pois os encontros relativos às supracitadasespécies, ressaltando-se o comportamento de Ae.scapu-laris que chegou a apresentar 7 reações mistas, uma dasquais tripla.

Assim pois, e como feição geral do ecletismo alimen-tar para os gêneros e espécies mais comuns, parece bemestabelecido o que é apresentado na Tabela 8. Há quese ressaltar, dentro desse quadro, o número das fontessangüíneas utilizadas por esses mosquitos. A primaziacoube aos gêneros Aedes e Cx. (Melanoconion) com 10,e às espécies Ae. scapularis e Cx. ribeirensis com 9. Taisaspectos constituem fatores que sugerem importânciaepidemiológica, dessas espécies, na transmissão de agen-tes infecciosos, tanto nos seus ciclos enzoóticos comozoonóticos.

Além da capacidade intrínseca, própria a cada espé-cie, de detectar, localizar e sugar com eficácia númeromaior ou menor de tipos de hospedeiros, deve-se levarem conta a influência de múltiplos fatores extrínsecos,no sentido de propiciar e orientar essa hematofagia. Re-sulta daí apreciável grau de variabilidade que se podeobservar em relação a esses hábitos alimentares. A rea-tividade dos hospedeiros constitui fator ao qual já sefez menção em parágrafo anterior. Dentre os outros, ob-viamente destaca-se a densidade de hospedeiros dispo-níveis, quer autóctones quer introduzidos ou cuja pre-sença é resultante de modificações naturais ou artificiaisdo ambiente, no espaço e no tempo. A influência dessadensidade sobre as variações locais tem sido reconheci-da e pode fazer-se sentir na ocorrência e distribuiçãode epizootias e epidemias veiculadas por mosquitos(Tempelis e Washino27, 1967; Tempelis e col.28, 1967;Edman6, 1971; Nasci17,18,19, 1982, 1984, 1985). Emboraos resultados obtidos nesta pesquisa não tenham sidosuficientes para conclusões mais consistentes, percebeu-se que a alimentação das espécies mais freqüentes re-fletiu a disponibilidade de animais domésticos, princi-palmente os de grande porte como bovinos e eqüinos.Isso tornou-se evidente quando se considera o ambien-te florestal residual (Tabela 9), em relação as demais ma-tas, mesmo levando-se em conta que as matas primiti-vas onde se realizaram estas observações encontravam-se na proximidade de ambientes abertos artificialmen-te. Mesmo com os resultados escassos obtidos com oemprego da isca humana, no meio florestal primitivo,revelou-se a presença de sangue desses animais domés-ticos em alguns espécimens coletados, como foi o casode dois Ae. scapularis.

De qualquer maneira, os resultados referentes a Ae.

scapularis, para o meio artificialmente modificado, re-velaram evidente variabilidade em relação à utilizaçãode sangue humano e de outras fontes em conjunto (Fig.2). Tais aspectos sugerem a influência da densidade lo-cal de hospedeiros disponíveis, especialmente os intro-duzidos pela atividade humana nesses ambientes.

Ainda no que concerne às observações em ambienteartificial, merecem especial destaque os resultados ob-tidos no intradomicílio (Tabela 10). A positividade pa-ra sangue humano e para outras fontes nesse ambientepermite considerar a possível domiciliação de algumasespécies. Deixando de lado a Cx. quinquefasciatus, re-conhecidamente domiciliado, chamou a atenção a pre-sença de Ae. scapularis com cerca de 80,0% de sanguehumano e 20,0% de outras fontes, de um total de 49exemplares alí coletados. Tendo sido encontrado tam-bém no peridomicílio, com positividade somente parahospedeiros não humanos, é de se supor que pelo me-nos parte dessa população culicídea penetra nas casaspara sugar e também para ali encontrar abrigo.

É de se admitir pois que este mosquito apresenta en-dofilia que merece atenção, embora Oliveira e Heyden21

(1986) o considere essencialmente exófilo tendo-o rara-mente coletado dentro das casas.

CONCLUSÕES

O aspecto geral das pesquisas aqui relatadas repre-senta uma aproximação inicial para o estudo dos hábi-tos alimentares da fauna de Culicidae do Vale do Ri-beira. Como tal, os dados obtidos ainda não são sufi-cientemente consistentes para classificar as espécies se-gundo suas preferências hematófagas. Todavia, algumasevidências puderam ser obtidas. São as que seguem:

1 — Confirmou-se a preferência geral de Aedes spp.por mamíferos e de Culex (Culex) spp. por aves.

2 — O grupo representado por Culex (Melanoconion)spp. mostrou amplo espectro em suas preferências san-güíneas.

3 — Dentro do supracitado subgênero, alguns repre-sentantes revelaram apreciável ecletismo, como foi o casode Cx. ribeirensis, e alguma sugestão para possível an-tropofilia como em Cx. sacchettae.

4 — Ae. scapularis mostrou grande ecletismo dentrodos mamíferos, como fonte alimentar. Esse aspecto pa-rece sofrer variações sensíveis, de acordo com a dispo-nibilidade de hospedeiros.

5 — Ae. scapularis revelou também apreciável antro-pofilia nas coletas intradomiciliares, o que permiteconsiderá-lo como espécie com certo grau de endofiliae, pois, com tendência à domiciliação.

6 — O encontro de espécie de Cx. (Melanoconion)com sangue humano, no intradomicílio, não foi de mol-de a permitir alguma inferencia mais sólida. Todavia,na dependência de circunstâncias locais, não se podeafastar a hipótese de que venham a apresentar algumatendência à domiciliação.

FORATTINI, O.P. et al. [Feeding preferences of Culicidae mosquitoes in the Ribeira Valley, S.Paulo State,Brazil]. Rev. Saúde públ., S.Paulo, 21: 171-87, 1987.

ABSTRACT: Results of blood-meal identification for mosquitoes collected in 5 different Ribeira Valley(S.Paulo State, Brazil) environments are presented. Precipitin tests identified the sources of 1444 blood-meals.Aedes mosquitoes fed chiefly on mammals. Ae. scapularis showed a preference for cattle and horses. Ae. ser-ratus also obtained meals from avian hosts. Leaving aside the anthropophilic Cx.quinquefasciatus, the otherCulex (Culex) mosquitoes showed feeding pattern directed to avian hosts. On the whole Culex (Melanocon-ion) showed a largely eclectic pattern including all the host tested, amphibian, avian, mammalian and rep-tilian. Cx. ribeirensis and Cx. sacchettae showed results suggesting some mammal preference. Anthropophilywas observed in several species, especially in Ae. scapularis, Cx. sacchettae and Cx. ribeirensis who showeda high rate of human blood in the indoor collections. The density of domestic mammals corresponded withthe feeding patterns of Ae. scapularis. The behaviour of all these three species suggested that these mosquitoesare developing domiciliary habits.

UNITERMS: Mosquitoes, Ribeira Valley, SP, Brazil. Food preferences. Aedes scapularis. Culex (Melanoco-nion). Culex ribeirensis. Culex sacchettae. Anthropophily. Domiciliation. Insect vectors.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. BURKOT, T.R.; GOODMAN, W.G.; DEFOLIART, G.R.Identification of mosquito blood meals by enzyme-linkedimmunosorbent assay. Amer.J.trop. Med.Hyg.,30 : 1336-41,1981.

2. CORRÊA, R.R. & LIMA, F. de O. Antropofilia do Ano-pheles albitarsis domesticus, do Anopheles darlingi e doCulex fatigans. Arq.Hig., S.Paulo, 15 : 227-32, 1950.

3. CUPP, E.W.; SCHERER, W.F.; LOK, J.B.; BRENNER, R.J.;DZIEM, G. M.; ORDONEZ, J.V. Entomological studiesat an enzootic Venezuelan equine encephalitis virus fo-cus in Guatemala, 1977-1980. Amer. J. trop. Med. Hyg.,35 : 851-9, 1986.

4. DAVIES, J.B. Attraction of Culex portesi Senevet & Abon-nenc and Culex taeniopus Dyar & Knab (Diptera: Culici-dae) to 20 animal species exposed in a Trinidad forest.I. Baits ranked by numbers of mosquitoes caught and en-gorged. Bull. ent. Res., 68 : 707-19, 1978.

5. DEANE, L.M. Observações sobre alguns hábitos dos adul-tos de Culex fatigans, o principal transmissor da filario-se em Belém, Pará. Rev. Serv.Saúde públ., Rio de Janei-ro, 4 :423-64, 1951.

6. EDMAN, J.D. Host-feeding patterns of Florida mosqui-toes. I — Aedes, Anopheles, Coquillettidia, Mansonia andPsorophora. J. med. Ent., 8 : 687-95, 1971.

7. EDMAN, J.D. Host-feeding pattern of Florida mosquitoes(Diptera: Culicidae). VI — Culex (Melanoconion). J. med.Ent., 15 : 521-5, 1979.

8. EDMAN, J.D. & DOWNE, A.E.R. Host-blood sources andmultiple-feeding habits of mosquitoes in Kansas. MosquitoNews, 24 : 154-60, 1964.

9. FORATTINI, O.P.; GOMES, A. de C; GALATI, E.A.B.;RABELLO, E.X.; IVERSSON, L.B. Estudos ecológi-cos sobre mosquitos Culicidae no Sistema da Serra doMar, Brasil. 1 — Observações no ambiente extradomici-liar. Rev.Saúde públ., S. Paulo, 12 : 297-325, 1978.

10. FORATTINI, O.P.; GOMES, A. de C.; SANTOS, J.L.F.;GALATI, E.A.B.; RABELLO, E.X.; NATAL, D. Obser-vações sobre atividade de mosquitos Culicidae, em mataresidual no Vale do Ribeira, S.Paulo, Brasil. Rev. Saúdepúbl., S.Paulo, 15 : 557-86, 1981.

11. FORATTINI, O.P.; GOMES, A. de C.; NATAL, D. ; SAN-TOS, J.L.F. Observações sobre atividades de mosquitosCulicidae em mata primitiva da encosta no Vale do Ri-

beira, São Paulo, Brasil. Rev.Saúde públ., S.Paulo,20 : 1-20, 1986.

12. FORATTINI, O.P.; GOMES, A. de C.; NATAL, D.; SAN-TOS, J.L.F. Observações sobre atividade de mosquitos Cu-licidae em matas primitivas da planície e perfis epidemio-lógicos de vários ambientes no Vale do Ribeira, São Pau-lo, Brasil. Rev.Saúde públ., S.Paulo, 20 :178-203, 1986.

13. GOMES, A. de C.; RABELLO, E.X.; NATAL, D. Uma novacâmara coletora para armadilha CDC-miniatura. Rev.Saúde públ., S.Paulo, 19 : 190-1, 1985.

14. LOPES, O. de S.; SACCHETTA, L. de A.; FRANCY, D.B.;JAKOB, W.L.; CALISHER, C.H. Emergence of a newarbovirus disease in Brazil. III - Isolation of Rocio virusfrom Psorophora ferox (Humboldt, 1819). Amer.J.Epi-dem., 113 :122-5, 1981.

15. MITCHELL, C.J.; MONATH, T.P.; SABATTINI, M.S.;CROPP, C.B.; DAFFNER, J.F.; CALISHER, C.H.; JA-KOB, W.L.; CHRISTENSEN, H.A. Arbovirus investiga-tions in Argentina, 1977-1980. II - Arthropod collectionsand virus isolations from Argentine mosquitoes.Amer.J.trop. Med. Hyg., 34 : 945-55, 1985.

16. NASCI, R.S. A lightweight battery-powered aspirator forcollecting resting mosquitoes in the field. Mosquito News,41 : 808-11, 1981.

17. NASCI, R.S. Differences in host choice between the siblingspecies of treehole mosquitoes Aedes triseriatus and Ae-des hendersoni. Amer.J.trop. Med. Hyg., 31 : 411-5, 1982.

18. NASCI, R.S. Variations in the blood-feeding patterns ofAedes vexans and Aedes trivittatus (Diptera: Culicidae).J.med.Ent., 21 : 95-9, 1984.

19. NASCI,R.S. Local variation in blood feeding by Aedes tri-seriatus and Aedes hendersoni (Diptera: Culicidae).J.med.Ent., 22 : 619-23, 1985.

20. NATAL, D. & MARUCCI, D. Aparelho de sucção tipo as-pirador para captura de mosquitos. Rev.Saúde públ.,S.Paulo, 18 : 418-20, 1984.

21. OLIVEIRA, R.L. de & HEYDEN, R. Alguns aspectos daecologia dos mosquitos (Diptera: Culicidae) de uma áreade planície (Granjas Calabria), em Jacarepaguá, Rio deJaneiro. IV - Preferências alimentares quanto ao hospe-deiro e freqüência domiciliar. Mem. Inst. Oswaldo Cruz,Rio de Janeiro, 81 : 15-27, 1986.

22. SUYEMOTO, W.; SCHIEFER, BA.; ELDRIDGE, B.F. Pre-cipitin tests of blood-fed mosquitoes collected during theVEE surveillance survey in the Southern United States in1971. Mosquito News, 33 : 392-5, 1973.

23. TEMPELIS, C.H. Host-feeding patterns of mosquitoes,with a review of advances in analysis of blood meals byserology. J.med.Ent., 11: 635-53, 1975.

24. TEMPELIS, C.H. & GALINDO, P. Feeding habits of fivespecies of Deinocerites mosquitoes collected in Panama.J.med.Ent., 7 : 175-9, 1970.

25. TEMPELIS, C.H. & GALINDO, P. Host-feeding patternsof Culex (Melanoconion) and Culex (Aedinus) mosqui-toes collected in Panama. J.med.Ent., 12 : 205-9, 1975.

26. TEMPELIS, C.H. & LOFY; M.F. A modified precipitin me-thod for identification of mosquito blood-meals.Amer.J.trop.Med.Hyg., 12 : 825-31, 1963.

27. TEMPELIS, C.H. & WASHING, R.K. Host-feeding pat-terns of Culex tarsalis in the Sacramento Valley, Califor-nia, with notes on other species. J.med.Ent., 4 : 315-8,1967.

28. TEMPELIS, C.H.; FRANCY, D.B.; HAYES, R.O. ; LOFY,M.F. Variations in feeding patterns of seven culicine mos-quitoes on vertebrate hosts in Weld and Larrimer coun-ties, Colorado. Amer.J.trop.Med.Hyg., 16 : 111-9, 1967.

29. WEITZ, B. Identification of blood meals of blood-suckingarthropods. Bull. Wld Hlth Org., 15 : 473-90, 1956.

30. WHITE, R.A.S. Studies on the bionomics of Anophelesaquasalis Curry, 1932 (concld.). Indian. J. Malar., 6 : 29-72,1952.

Recebido para publicação em 26/01/1987Aprovado para publicação em 12/2/1987.