БЮЛЛЕТЕНЬ

МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА

ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ

Основан в 1829 г.

ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ

Том 96, вып. 4 ИЮЛЬ — АВГУСТ

Выходит 6 раз в год

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1991

БЮЛ. MOCK. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 1991. Т. 96, ВЫП. 4

УДК 58

ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЛЕСНЫХ КУСТАРНИКОВ

И. И. Истомина, Н. Н. Богомолова

В популяционной биологии растений сравнительно недавно сфор­мировалась концепция поливариантности развития особей (Зауголь- нова и др., 1988а). В рамках этой концепции онтоморфогенез рассмат­ривается не как ряд последовательных однозначно определяемых эта­пов, а как сложно организованная совокупность рядов со взаимными переходами. Неоднозначность онтоморфогенеза в разных эколого-це- нотических ситуациях приводит к становлению различных жизненных форм у одного и того же вида. Это явление описано для некоторых трав и деревьев (Жукова, 1986; Чистякова, 1986, 1988; Заугольнова и др., 1988а, б), но практически не рассматривалось у кустарников.

В связи с этим в работе была поставлена задача — выявить основные направления развития лесных кустарников, оценить степень морфологической поливариантности и определить полный набор жиз­ненных форм у следующих видов: лещина обыкновенная (Corylus avel- lana L.), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), берес­клет европейский (E. europaea L.), жимолость лесная (Lonicera xylo- steum L.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), свидина кроваво- красная (Thelycrania sanguinea (L.) Fourr.), бузина красная и черная (Sambucus racemosa L., S. nigra L.).

Материал и методы исследованияМатериал по онтогенезу исследованных видов собран в грабовых и дубово-гра­

бовых лесах Украины (Каневский заповедник, Львовский лесхоззаг), в дубово-липо­вых лесах Центральной России (Сурское лесничество Пензенской обл.), в хвойно-ши­роколиственных лесах (Истринское лесничество Московской обл.).

При выделении возрастных состояний у кустарников использовали общепринятые методики (Работнов, 1964; Заугольнова и др., 1988а), жизненные формы у них выде­лены и описаны в соответствии с разработками И. Г. Серебрякова (1964).

Результаты исследования

Согласно классификации И. Г. Серебрякова (1962), перечислен­ные выше лесные кустарники относятся к группам аэроксильных (бе­ресклет бородавчатый, жимолость лесная, крушина ломкая) или гео- ксильных (лещина). Однако детальное последование онтогенезов этих видов показало, что каждому из них свойственна не одна, а опреде­ленный набор жизненных форм. Морфогенез каждой из этих форм яв­ляется результатом соответствующего пути онтогенеза. Рассмотрим эти пути на примере бересклета бородавчатого (рис. 1, табл. 1). В он­тогенезе этого вида можно выделить два направления развития (два пути онтогенеза): семенной и вегетативный.

Р а з в и т и е о с о б е й с е м е н н о г о п р о и с х о ж д е н и я

Проростки. Семена бересклета бородавчатого обычно прорастают на вторую весну после созревания. Тип прорастания надземный (Чи­стяков, 1935; Николаева, 1956; Леонова, 1974). Семядоли овальные»

68

ассимилирующие, 0,8—1,0 см; первые настоящие листья по форме по­чти ничем не отличаются от листьев взрослых растений, но имеют меньшие размеры— 2,0—2,7 см. Общая высота проростков 4—8 см. Главный корень проникает в почву на глубину 3—6 см, ветвление бо­ковых корней незначительно и достигает второго, реже третьего по­рядка.

Рис. 1. Варианты онтогенеза бересклета бородавчатого (семенной ряд): А — аэроксиль- ный вегетативно-неподвижный кустарник, Б — деревце, В — геоксильный эпигеогенно-

корневищный кустарник, Г — формирование стланика

Ювенильные растения одноосные, нарастают моноподиально или при сильном затенении неустойчиво моноподиально. В зависимости от жизненности высота ювенильных растений колеблется от 5 до 13 см. Главный корень проникает в почву «а глубину 6—13 см, порядок вет­вления корневой системы 4—5.

Имматурные растения характеризуются началом ветвления. Имен­но в этом возрастном состоянии начинает проявляться поливариант­ность онтогенеза особей семенного происхождения. Растения, имеющие одну главную ось, которая ветвится в верхней части, дают начало д р е ­в о в и д н о й ф о р м е (деревцу) бересклета бородавчатого. Древовид­ные имматурные особи бересклета имеют небольшой порядок ветвле­ния (2—3), высота их достигает 60—70 см, диаметр кроны 12—25 см, высота прикрепления кроны 15—20 (до 30) см. Другие особи в ре­зультате раннего усыхания верхушечной почки не только начинают интенсивно ветвиться, но и образуют из спящих почек базальной части новые (дочерние) оси возобновления, т. е. переходят в фазу кущения и формируют а э р о к с и л ь н ы й в е г е т а т и в н о - н е п о д в и ж н ы й куст. К у с т о в и д н ы е имматурные особи бересклета бородавчатого имеют 2—3 скелетные оси, достигающие 25—30 (до 50, а иногда и бо­лее) см в высоту, с порядком ветвления 3—4 (до 5).

В корневой системе как древовидных, так и кустовидных имматур- ных особей наряду с дальнейшим развитием стержневого корня по­являются боковые скелетные корни, растущие горизонтально, посте-

зсВщеннесть

69

о

Т а б л и ц а 1Некоторые биометрические показатели бересклета бородавчатого на примере аэроксильного вегетативно-неподвижного куста

(Каневский заповедник)

Возрастное состояние особей Высота, смПорядокветвления

побегов

Количествоскелетных

осей

Диаметрстволиков Годичный прн-

в основании, рост главной, см см

Глубина проникнове­ния корней,

см

Радиус кор­невой систе­

мы, см

Порядокветвлениякорневойсистемы

Проростки 4—8 0,2 1,5 - 2 3—6 3 2(3)

Ювенильные 5—13 0 ,2—0,3 1,5 - 3 5—13 5—7 4—5

Имматурные

Виргиннльные

Молодые генеративные

25—30

120—150(200)

250—300

2—3(5)

5—7

7

2- 3

3- 5(6)

3—6

0 ,4—0,6

1,5—3,0

3 ,0—4,5

3- 5( 15- 18)

7- 15(25)

15-20

10-15

10-17

18-25

25—30

150—200

200—240

5

5

5

Средневозрастные генеративные

Старые генеративные

Сенильные

250—300(350)

230—260(300)

50—80

7 - 5

5 - 3

2 - 3

4—5

2 - 3

3 .5— 4,5 12—17

3 .5— 5,5 8—12

1 -2 0 ,5- 1,0 3 - 5

25—30

20-25

10—12

230—250

100—150

40-70

5

5—4

4—3

П р и м е ч а н и е . В скобка^ — показатели особей бересклета открытых местообитаний.

женно главный корень теряет свое лидирующее 'положение и корневая •система становится поверхностной.

У виргинильных растений отмечено дальнейшее увеличение разно­образия габитуса. Так, в лесах, в условиях сильного бокового затене­ния, продолжаются усиленный рост верхушки и дальнейшее развитие .древовидной жизненной формы. Виргинильные особи древовидной фор­мы роста характеризуются увеличением порядка ветвления до 5—6, годичный прирост главной оси достигает 15, реже 20 ем и более. Вы­сота этих растений 105—150 см, высота прикрепления кроны 40—50 см.

В больших окнах, на опушках леса и вырубках начинается уси­ленное ветвление в базальной части оси 1-го порядка на небольшой высоте (5—10 см) над поверхностью почвы и формируется типичный аэроксильный вегетативно-неподвижный кустарник. Виргинильные аэроксильные кусты бересклета имеют от 2 до 6 скелетных осей высо­той 120—150 (до 200) см, ветвление которых достигает 6—7-го по­рядка.

Под пологом леса, в условиях бокового и верхушечного затенения, у бересклета бородавчатого к 15—20 годам жизни главная ось накло- яяется и полегает в результате резкого ослабления камбиальной дея­тельности, вызванного низкой освещенностью (Серебряков, 1962). Вер­тикальной остается только верхняя часть побега. На засыпанном лес­ной подстилкой участке оси появляются придаточные корни, форми­руется эпигеогенное корневище (Серебряков, Серебрякова, 1965). Это укоренение стимулирует пробуждение спящих почек по всей длине по­легшего побега (Серебряков, 1962). Из опящих почек полегших осей возобновления возникают новые побеги, интенсивно растущие 5—7 лет, л затем замедляющие овой рост и развивающиеся по типу материн­ских. Таким образом формируется геоксильный эпигеогенно-корневищ­ный кустарник. Полегание главной и боковых осей приводит к форми­рованию достаточно развитой системы придаточных корней, вследствие чего функциональное значение главного корня снижается и он быстро отмирает.

Виргинильные эпигеогенно-геоксильные кусты бересклета имеют 4 —7 осей возобновления высотой 75—110 см с диаметром стволиков €.8—1,5 см. Ветвление побегов достигает 6—7-го порядка. Годичный прирост осей невелик — 5—7 см. Корневая система поверхностная, глу­бина проникновения в почву 10—15 ом, радиус 100—150 ем. В лес­ных ценозах бересклет бородавчатый начинает плодоносить с 8— 16 лет. В литературе отмечено более раннее начало плодоношения {Леонова, 1974).

Молодые генеративные растения. Древовидные особи бересклета в этом состоянии имеют высоту 150—200 (до 300) см, диаметр стволика в основании 4,0—5,5 см, порядок ветвления 7. Высота прикрепления кроны 90—130 см, а ее диаметр в широкой части ПО—160 см. Радиус корневой системы 150—200 см, глубина проникновения в почву 18— 20 см. Аэроксильные вегетативно-неподвижные кусты бересклета в мо­лодом генеративном состоянии могут достигать 250—300 см высоты, имеют обычно 3—6 осей возобновления с диаметром в основании 3,0— 4,5 см. Корневая система поверхностная, радиус ее достигает 200— 240 см.

У особей бересклета бородавчатого, относящихся к зпигеогенно- геоксильной жизненной форме, продолжаются на этом этапе онтогене­за процессы разрастания, укоренения осей, а также образования но­вых осей возобновления следующих порядков. Они развиваются по ти­пу материнской оси, которая в свою очередь постепенно усыхает. Вы-

71

сота этих растений 110—130 см, диаметр стволиков в основании 1,5— 2,0 см, порядок ветвления 7, годичный прирост 5—7 см. Корневая си­стема в основном придаточная, поверхностная, глубина ее проникнове­ния в почву 12—17 см, радиус 130—150 см.

Средневозрастные генеративные растения бересклета бородавча­того характеризуются максимальным плодоношением, но процессы но­вообразования осей замедляются, появляются первые признаки старе­ния. У особей древовидной формы усыхают побеги последних поряд­ков, в связи е этим порядок ветвления уменьшается до 5. Высота рас­тений 170—200 см, крона приобретает зонтиковидную форму, высота прикрепления ее ПО—140 см, а диаметр в широкой части 130—160 см.

У средневозрастных генеративных аэроксильных вегетативно-не­подвижных кустов также наблюдается снижение порядка ветвления до 6—5 в связи с усыханием небольших тоненьких веточек последних порядков. А в остальном так же, как и у особей эпигеогенно-геоксиль- ной биоморфы, средневозрастные генеративные растения трудноотли­чимы от молодых генеративных растений, так как общий габитус и биометрия остаются почти неизменными.

У старых генеративных особей бересклета бородавчатого отмеча­ются уменьшение количества плодов и преобладание процессов отми­рания над процессами новообразования в побеговой и корневой систе­мах. Растения древовидной формы уменьшают годичные приросты до 5—8 см, в их кроне появляется большое количество усохших скелет­ных ветвей, а порядок ветвления уменьшается до 5—3. Диаметр кро­ны 100—140 см.

У аэроксильных вегетативно-неподвижных кустов отмирает боль­шое количество функционирующих побегов 3—4-го порядка, усыхают 1—2 крупных стволика, годичный прирост не превышает 8—12 см. Уменьшается радиус корневой системы (100—150 см).

У эпигеогенно-геоксильных особей бересклета на этом этапе онто­генеза наблюдается отмирание побегов 7—4-го порядка, нарушается связь осей возобновления следующих порядков с материнскими — на­чинается процесс партикуляции. Годичный прирост 4—5 см, высота 100—ПО (реже более) см.

Сенильные древовидные особи бересклета бородавчатого и аэро- ксильные вегетативно-неподвижные кусты представлены остатками от­мерших почти до основания стволиков и системой возникших из спя­щих почек базальной части растения ювенилоподобных слаборазвитых побегов. Высота их не превышает 50—80 см, годичный прирост 3— 5 см. Радиус корневой системы 40—70 см. Эпигеогенно-геоксильные кусты в сенильном состоянии распадаются на систему сенильных пар- тикул, представляющих собой несколько ослабленных осей с остатка­ми эпигеогенных корневищ.

Р а з в и т и е о с о б е й в е г е т а т и в н о г о п р о и <с х о ж д е н и я

Особи вегетативного происхождения возникают из спящих пазуш­ных почек эпигеогенных корневищ. Осмотр нескольких тысяч экзем­пляров бересклета бородавчатого не дал возможности обнаружить осо­би корнеотпрыскового происхождения, отмеченные И. Г. Серебряко­вым (1954, 1962). Возрастные ряды у особей вегетативного происхож­дения начинаются с ювенильного состояния.

Ювенильные особи вегетативного происхождения имеют несколько большие размеры, чем семенные растения того же состояния. Высота их достигает 15 см. Корневая система полностью придаточная, поверх­

72

ностная. При отсутствии главного корня один из придаточных корней зачастую занимает главенствующее положение.

Среди имматурных особей вегетативного происхождения уже мож­но выделить древовидные и аэроксильно-кустовидные формы. По био­метрическим показателям и дальнейшему развитию они практически ■не отличаются от особей бересклета этого же возрастного состояния семенного происхождения, за исключением следующей специфической особенности. В условиях очень сильного затенения (1—2% от полного света) и достаточной влажности онтогенез становится незавершен­ным. Здесь имматурные особи после нескольких лет роста вследствие слабого развития механических тканей полегают, укореняются, а из спящих почек, расположенных на плагиотропной части побега, обра­зуются ювенильные оси следующего порядка. Эти побеги либо разви­ваются до имматурного возрастного состояния, либо полегают и дают начало ювенильным осям новых порядков. Таким образом возникают жизненные формы «стланик» и «полустланик». При изменении усло­вий освещения ювенильные и имматурные особи стлаников могут сформировать любую из описанных выше жизненных форм.

Подобная схема онтогенеза с небольшими отклонениями присуща и бересклету европейскому. Этот вид, по данным Т. Г. Леоновой (1974), отнесен к быстрорастущим и проходит все этапы онтогенеза на откры­тых местообитаниях быстрее, чем бересклет бородавчатый в тех же условиях. В соответствующей фитоценотической обстановке онтогенез бересклета европейского осуществляется с образованием таких же биоморф, как и у бересклета бородавчатого (табл. 2).

Т а б л и ц а 2Варианты жизненных форм некоторых лесных кустарников

ВидФитоценотип (тип страте­

гии)

Древо­виднаяформа

(деревце)

Стла­ник

КуСТОВИД!

аэроксильныекустарники

(ые формы

геоксильныекустарники

вегета-тквио-непод-вижный

вегета-тивно-

п О ДВИЖ­ИМО

эпигео-генно-

геоксиль-ный

гипогео-генно-

геокснль-ный

Лещина обыкновенная виолент ___ +Бересклет бородавчатый патнент + + + ? + —Бересклет европейский патиент + + + ? + —Жимолость лесная патиент + + + — + —Крушина ломкая патиент + + — + + —Свидина кроваво-красная патиент + + — + + —Бузина красная эксплерент + — + — — —Бузина черная эксплерент + +

Кроме бересклетов бородавчатого и европейского еще несколько видов лесных кустарников характеризуются большим набором жизнен­ных форм. Так, жимолость лесная на опушках, в больших окнах, на вырубках развивается как аэроксильный вегетативно-неподвижный ку­старник, реже образует древовидную форму. Под пологом леса в ус­ловиях достаточного увлажнения этот вид формирует эпигеогенно-гео- ксильный кустарник, а при очень сильном затенении—стланик и полу- стланик (Мазуренко, 1972, 1977, 1978). Крушина ломкая на свету обычно образует древовидную форму, реже аэроксильный вегетативно- неподвижный кустарник с малым числом осей, а в затенении — эпигео- генно-геоксильный малоосный кустарник или стланик. Корнеотлрыско-4 Бюллетень биологический, выл. 4 73

вый вид свидина кроваво-красная образует те же жизненные формы,, что и бересклеты европейский и бородавчатый. В отличие от этих ви­дов особи вегетативного происхождения возникают у авидины как из спящих почек эпигеогенных корневищ, так и из придаточных почек на горизонтальных корнях, т. е. в последнем случае формируется в е г е ­т а т и в н о - п о д в и ж н ы й а э р о к с и л ь н ы й кус т .

Несколько иначе проходит онтогенез такого типичного кустарника наших лесов, как лещина обыкновенная. Для нее во взрослом состоя­нии характерно существование одной жизненной формы — г е о - к с и л ь н о г о г и п о г е о г е н н о г о к у с т а р н и к а . От проростка до имматурного состояния лещина обыкновенная развивается подобно молодому деревцу (Серебряков, 1962). В виргинильном состоянии формируется первичный геоксильный куст в результате образования осей возобновления из подземных (гипокотильных) спящих почек глав­ной оси. Высота растений достигает 2—4 м, а диаметр осей у основа­ния 3—6 см. В корневой системе, постепенно обретающей поверхност­ный характер, усиливается участие придаточных корней, образующих­ся в основании осей возобновления, на коротких участках симподиаль- ного ксилоризома, а главный корень и боковые скелетные ослабляют свою деятельность. На этом же этапе онтогенеза из спящих почек в базальной части геоксильного куста развиваются длинные ксилоризо- мы (гипогеогенные корневища до 100 см), образующие из верхушеч­ных почек надземные оси, которые впоследствии дают начало парци­альным кустам. Подобные парциальные оси или кусты при механиче­ском отделении от материнского растения начинают развиваться само­стоятельно. Они образуют вегетативный ряд особей.

Возникновение и существование короткокор нави щной или длин­нокорневищной формы гипогеогенно-геоксильного куста у лещины за­висят в основном от эдафических условий (увлажнение, структура поч­вы, рельеф). Наибольшего развития кусты лещины достигают при пе­реходе в генеративный период. В молодом и средневозрастном генера­тивном состоянии высота растений 4—6 (и более) м, диаметр стволиков в основании 3—7 (до 12) см. Главная ось начинает суховершинить. Корневая система поверхностная, состоит в основном из придаточных корней, обильно ветвящихся и достигающих 1,5—2,0 м длины. В ре­зультате последовательного отмирания осей возобновления первых по­рядков старый генеративный куст принимает в плане кольцеобразную форму, а затем при переходе в субсенильное и сенильное состояния партикулирует, образуя особи, имеющие 1—2 слабые оси с малым по­рядком ветвления и небольшими приростами. Подземная часть этих растений представлена остатками отмирающих ксилоризомов с при­даточными корнями. В условиях сильного затенения лещина не пере­ходит к образованию стланика. Особи крайне низкой жизненности это­го вида также относятся к гипогеогенно-геоксильным кустарникам (Истомина, 1982).

Промежуточное положение по разнообразию жизненных форм за­нимают такие лесные кустарники, как бузина краоная и черная. В ис­следованных ценозах под пологом леса и на осветленных местах они чаще всего имеют жизненную форму аэроксильного вегетативно-непо­движного кустарника, реже деревца.

Обсуждение результатовВ представлении И. Г. Серебрякова (1964) одной из отличитель­

ных черт биологии большинства кустарников является смена побего- вых систем (осей возобновления) в онтогенезе, что не свойственна

74

большинству деревьев. За счет этой биологической особенности у ку­старников постоянно обновляются надземные оси, что при ограничен­ных размерах растений и при недолговечности их побегов позволяет им довольно долго сохранять свое место в растительных сообществах. Однако этот признак не может быть безоговорочно принят как глав­ная отличительная особенность всех кустарников, так как в условиях, неблагоприятных для их вегетативного разрастания и размножения, эти растения могут длительное время развиваться без смены побего- вых систем, т. е. существовать в древовидной или стланиковой форме. Но причислять на этом основании подобные «кустарники» к «деревь­ям» вряд ли имеет смысл, так же как и не следует причислять к ку­старникам многоствольные деревья, способные неоднократно давать порослевые побеги и сменой побеговых систем напоминающие многие кустарники (Чистякова, 1979). Их отличают от кустарников значитель­ная долговечность наземных осей (стволов) и большие размеры ство­лов и крон взрослых растений (Крылов, 1984).

Используя принципы классификации И. Г. Серебрякова и его по­следователей (Серебряков и др., 1954, 1962; Лучник, 1960; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1978; Соколова, 1982), мы рассматриваем кустарники как тип жизненных форм, включающий в себя деревянистые растения высотой от 0,5 до 6—10 м. Учитывая разнообразие форм роста в этом типе жизненных форм, мы выделили следующие группы и подгруппы жизненных форм кустарников (рис., 2).

Рис. 2. Жизненные формы лесных кустарников: / — древовидная (деревце); II — ку­стовидные, I — аэрокенльный кустарник (1а — вегетативно-неподвижный, 16 — веге­тативно-подвижный), 2 — геоксильный кустарник (2а — эпнгеогенно-корневнщный,

26 — гипогеогенно-корневнщный); III — стланик

I группа — древовидные формы (деревца)— близки к жизненной форме дерева, имеют более или менее выраженный ствол и крону, ко­совосходящее или ортотролное направление ветвей. Семенные особи довольно долго сохраняют главный корень.

II группа — кустовидные формы (кустарники)— имеют одновре­менно несколько стволиков (осей возобновления), возникающих из по­чек в базальной части куста — зоне кущения.

4* 75

1- я подгруппа — аэроксильные кустарники — зона кущения нахо­дится над поверхностью почвы на небольшой высоте, продолжитель­ность жизни стволиков 3-5-10 лет и более. В этой подгруппе можно вы­делить: а) вегетативно-неподвижный аэроксильный кустарник, у кото­рого стволики расположены компактно и почти не образуют прида­точных корней; б) вегетативно-подвижный аэроксильный кустарник,, являющийся системой парциальных кустов корнеотпрыскового проис­хождения; парциальные образования этой системы могут быть пред­ставлены как одиночными стволиками (деревцами), так и кустами.

2- я подгруппа—геоксильные кустарники — зона кущения нахо­дится на уровне подстилки или под землей, характерны придаточное укоренение стволиков и наличие вегетативного разрастания с по­мощью специализированных корневищ: а) эпигеогенно-геоксильный ку­старник— базальные части стволиков, возникающих надземно, втяги­ваются в подстилку благодаря сильному придаточному укоренению,, образуя компактный куст (геоксильно-короткокорневищный — Гатцук, 1974). Полегание и укоренение стволиков или отдельных ветвей (воз­никновение эпигеогенных корневищ) с последующим развитием на них новых побеговых систем приводят к образованию «рыхлых» геоксиль- но-длиннокорневищных кустов; б) гипогеогенно-теоксильный кустар­ник (настоящий, по И. Г. Серебрякову, 1962) — новые стволики возни­кают под землей из спящих почек в базальной части куста (компакт­ная форма) или из верхушечных почек гшюгеогенных корневищ (кси- лоризомов), развивающихся из подземных спящих почек в основании осей, — «рыхлая», длиннокорневищная форма куста. В последнем слу­чае каждый стволик обладает значительно большей самостоятель­ностью, чем у аэроюсильных кустарников, так как он погружен в поч­ву и формирует свою собственную придаточную корневую систему.

III группа — стланик — постоянно стелющаяся форма; побеги на­растают в основном плагиотропно, период ортотрапного роста побегов относительно невелик (1—2 года); вновь образовавшиеся оси расте­ния полегают и укореняются. К этой же группе мы отнесли биоморфу, которую некоторые авторы называют «полустланик», так как посчита­ли различия между ними (у полустланика побеги формирования рас­тут ортотротшю, а у стланика — плагиотропно) не столь значимыми для характеристики популяционного поведения кустарников.

По способности иметь тот или иной набор жизненных форм мож­но выделить следующие группы кустарников. К I группе мы отнесли доминант кустарникового яруса лещину обыкновенную, которая во- взрослом состоянии как в благоприятных, так и в неблагоприятных условиях не выходит за пределы гипогеогенно-геоксильной биоморфы. Стабильность жизненной формы, высокая скорость роста и конкурент­ная мощность осей, большая продолжительность жизни куста, господ­ство взрослых особей в популяциях — все эти признаки позволяют при­числить лещину к конкурентно-сильным видам, виолентам кустарнико­вого яруса.

II группу образуют такие виды, как жимолость лесная, берескле- ты бородавчатый и европейский, крушина ломкая, свидина кроваво- красная. Они отличаются широким набором жизненных форм, т. е. вы­сокой степенью лабильности структуры особи, что помогает им не только выносить давление древесного и доминантов кустарникового ярусов, но и адекватно реагировать на изменение эколого-ценотиче- ских условий. Толерантность (фитоценотическая) этих видов проявля­ется в том, что в благоприятной ценотичеокой обстановке (вдоль про­сек, на опушках) они существуют в виде аэроксильного вегетативна-

76

неподвижного кустарника (жимолость, бересклеты, крушина, свиди- на) или в древовидной форме (жимолость, крушина, свидина). Под пологом леса эти виды образуют более «рыхлые» формы — эпигеоген- но-геоксильный кустарник (жимолость, бересклет), аэроксильный ве­гетативно-подвижный кустарник (крушина, свидина), реже встречают­ся «деревца» вегетативного происхождения (бересклет). При сильном затенении эти варианты жизненных форм заменяются формой стлани­ка. Многообразие жизненных форм, вегетативная подвижность, спо­собность максимально снижать приросты в условиях стресса — эти при­знаки характеризуют перечисленные виды как патиенты кустарниково­го яруса.

В III группу попадают бузина красная и черная. Они отличаются небольшим разнообразием вариантов жизненных форм (табл. 2). Эти кустарники, по нашим наблюдениям, занимают наиболее нарушенные места в фитоценозах (вывалы, вырубки) и относятся по своим биоло­гическим особенностям (большая скорость роста в молодости, мощ­ные, но с коротким циклом побеги формирования, раннее плодоноше­ние, лабильность возрастного состава популяций) к эксплерентным видам.

Заключение

Исследования некоторых черт популяционной жизни лесных ку­старников (лещины обыкновенной, бересклета бородавчатого и евро­пейского, жимолости лесной, крушины ломкой, свидины кроваво-крас­ной, бузины красной и черной) показали, что существенное разнообра­зие жизненных форм этих видов, возникающее в результате поливари­антности онтогенеза, не выходит за пределы трех основных групп био­морф: древовидной, кустовидной и стланиковой.

Конвергентное сходство внешнего облика разных видов кустарни­кового яруса в однородной ценотичеекой обстановке позволяет распро­странить вышеприведенную классификацию жизненных форм на бо­лее широкий крут объектов (на виды родов: калина, черемуха, кара- гана, смородина).

Изучение поливариантности онтогенеза широко распространенных видов кустарников широколиственных и хвойно-широколиственных ле­сов европейской части СССР показало, что она может рассматривать­ся как один из механизмов устойчивого существования популяций и синузии в целом. Степень выраженности поливариантности онтогенеза можно оценивать как одно из проявлений типа стратегии вида.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Г а т ц у к Л. Е. 1974. К методам описания и определения жизненных форм в се­зонном климате//Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 79, вып. 3. Ж у к о в а Л. А. 1986. Полива­риантность онтогенеза луговых растений//Жизненные формы в экологии и систематике растений. М. 3 а у г о л ь н о в а Л. Б. и др. 1988а. Ценопопуляции растений (очерки по­пуляционной биологии растений). М. З а у г о л ь н о в а Л. Б. и др. 19886. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растенийу/Экология по­пуляций. Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ч. 1. М. И с т о м и н а И. И. 1982. Явление квази- сеннльности и его роль в жизни ценопопуляций на примере лещины обыкновенной/! //Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М. К р ы л о в А. Г. 1984. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л. Л е о н о в а Т. Г. 1974. Бересклеты СССР и сопредельных стран. Л. Л у ч н и к 3. И. 1960. Обрезка кустарников. М. М а ­з у р е н к о М. Т. 1972. Некоторые особенности морфогенеза трех видов жимолости// ]//Бюл. Глав. бот. сада АН СССР. Вып. 83. М а з у р е н к о М. Т. 1977. Онтогенез жимо­лости камчатской в оптимальных условиях произрастания//Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82, вып. 2. М а з у р е н к о М. Т. 1978. Онтогенез жимолости камчатской в условиях глубокого затенения/Дам же. Т. 83, вып. 1. М а з у р е н к о М. Т., Х о х р я к о в А. П.

77

1977. Структура и морфогенез кустарников. М. М а з у р е н к о М . Т., Х о х р я к о в А .П .1978. Экологические аспекты онтогенеза древовидных жизненных форм//Тез. докл. IV делегат, съезда Всесоюз. бот. о-ва. Л. Н и к о л а е в а М. Г. 1956. Биологическое про­растание семян бересклета в связи с его видовым географическим происхождением// //Бот. журн. Т. 41, № 3. Р а б о т н о в Т. А. 1964. Определение возрастного состава по- шуляций видов в сообществе//Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л. С е р е б р я к о в И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. С е р е б р я к о в И. Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение//Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л. С е р е б р я ­к о в И. Г., Д о м а н с к а я М. Г., Р о д м а н Л. С. 1954. О морфогенезе жизненных форм кустарника на примере орешннка//Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 59, вып. 2. С е р е б р я ­к о в И. Г., С е р е б р я к о в а Т. И. 1965. О двух типах формирования корневищ у тра­вянистых многолетников//Там же. Т. 70, вып. 2. С м и р н о в а О. В. 1980. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов ев­ропейской части СССР//Там же. Т. 85, вып. 5. С м и р н о в а О. В., Ч и с т я к о в а А. А. 1980. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиствен­ных лесов европейской части СССР//Жури. общ. биол. Т. 41, № 3. С о к о л о в а ( Д е р - в и з - С о к о л о в а ) Т. Г. 1982. Морфология нз Северо-Востока СССР в связи С проб­лемами жизненной формы покрытосеменных растений: Автореф. докт. дис. М. Ч и с т я ­к о в А. Р. 1935. Биологические особенности бересклета бородавчатого//Сов. бот. № 4. Ч и с т я к о в а А. А. 1979. Большой жизненный цикл Tilia cordata МШ.//)Бюл. МОИП. Отд. бнол. Т. 84, вып. 1. Ч и с т я к о в а А. А. 1986. Жизненные формы деревьев и их эколого-ценотическая обусловленность//Жнзненные формы в экологии и систематике растений. М. Ч и с т я к о в а А. А. 1988. Жизненные формы и их спектры как показа- Уели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев)//Бюл. МОИП. Отд. бнол. Т. 93, вып. 6. G r i m e I. Р. 1979. Plant strategies and vegetation processes. N. Y. etc.

МГПИ им. В. И. Ленина Поступила в редакцию16.05.90

ONTOGENESIS POLYVARIABILITY AND LIFE FORMS OF FOREST SHRUBS

1.I. Istomina, N. N. Bogomolova

Summary

The detailed description of the ontogenesis polyvariability in shrubs is given, being revealed within the platyphyllous and conifer-platyphyllous forests of the European part of the USSR, a comprehensive list of life form varieties in different eco-cenotic conditions being worked out for eight shrub species. Developmental polyvariability is shown to be related with some other features of populational life in the studied species. Polyvariability of ontogenesis is supposed to be one of the main mechanisms of the shrub populational to­lerance, as well as of the shrub synusia tolerance in general.