ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБ О 3 РЕ НИЕ, LX, 4, 1981

REVUE d'ENTOMOLOGIE de l 'URSS

J'ДR 595.799: 591.563

В. Г. Радченко

ГНЕЗДОВАНИЕ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ПЧЕЛ

РОДА ANDRENA F. (HYMENOPTERA, ANDRENIDAE)

[V. G. R А D С НЕ N К О. NESTING OF BEES OF FOUR SPECIES OF ТНЕ GENUS ANDRENA F. (HYMENOPTERA, ANDHENIDAE)}

Биология представителей большого голарктического рода Andrena F. , включающего около 2-3 тысяч видов (Попов, 1958), исследована слабо. Первые сведения о гнездовании андрен были сообщены еще Реомюром

(по Малышеву, 1926). Однако до настоящего врfi)мени изучено гнездование менее 100 видов (Малышев, 1926; Мариковская, 1972; Радченко, 1980; Friese, 1923; Malyshev, 1936; Stephen et al., 1969; Thorp, 1969; Schrader, J_,aBerge, 1978; и др.), причем для многих из них эти данные отрывочны.

В настоящей работе приведены сведения по гнездованию четырех видов

андре.!!, полученные автором на территории Донецкой обл.

Andrena varians Kirby.

На исследованной территории обычный вид, встречающийся во всех

стациях . Лёт этой андрены отмечен с 20 IV по 6 VII. Гнезда обнаружены в плодовом саду совхоза «Спартак» Ясиноватского р-на. Они располагались

одиночно на затененных участках. С 10 по 13 V 1979 было вскрыто 6 гнезд. Вход в гнездо представляет собой круглое (диаметр 3.8 мм) отверстие

на ровной поверхности земли. Гнездовые холмики отсутствовали, и в пе­

риод постройки боковых ходов и ячеек пчелами не насыпались. Основной

ход, имеющий диаметр 5.5-6.0 мм, слабо извилистый, тянется вниз на глубину от 18 до 25 см . Нижняя часть основного хода длиной 6-7 мм слабо расширена (диаметр 7.5 мм). От нее отходят в разные стороны 7-8 гори­зонтальных или слабо наклоненных вниз боковых ходов длиной 32-49 мм, заполненные землей. Стенки основного и боковых ходов слабо сглажены

и не облицованы. На конце каждого бокового хода самка строит по одной

ячейке (рис. - 1). Ячейки эллипсоидной формы, ориентированы почти горизонтально

(угол нюшона составляет не более 10°). Нижняя сторона ячейки более вогнутая, чем верхняя. Длина ячеек колеблется от 10.1 до 11.0 мм, диа­метр в наиболее широкой части - 5.4-5.6 мм, диаметр входа в ячейку -3.3 мм. Стенки ячеек очен,ь гладко отполированы и покрыты лакоподобным

секретом, который у андрен продуцируется железами Дюфура (Tengo, Bergstrom, 1978).

Корм самки запасают в виде почти шарообразного пыльцевого хлебца,

более плоского сверху. Диаметр хлебцев варьирует от 4.0 до 4.2 мм, ве­роятно заготовленных для самцов, которые по размеру меньше самоR ,

и от 4.8 до 5.0 - Для самок. В период провизирования ячейки пыльца

периодичесRи сRатывается в шарик. На период вылета за очередной пор­

цией пыльцы неRоторые особи засыпают землей боковой ход, ведущий к ячей­

Rе. В связи с этим время пребывания в гнезде при разгрузке провизии до-

766

{;Тигает 15-20 мин (другие особи находятся в гнездах на разгрузке про­

визии 4- 5 мин) . Корм для потомства будущих самок (большие хлебцы)

сильно отличался по цвету от корма для самцов, и пчелы собирали его

с разных растений. Такое отличие пищи, запасаемой для разных полов,

.автором ранее отмечалось у Andrena fuscosa Erichs . (Песенка и др., 1980). На исследованной территории А . varians отмечена на 12 видах растений из следующих семейств: Brassicaceae (28 <j', 3 с3'), Rosaceae (21 <j', 16 с3'), Cras­sнlaceae (3 <j'), Ranнncнlaceae

(4 <j', 3 с3'), Asteraceae (2 <()'. Во всех 44 исследованных

ячейках А. varians стенки были покрыты тонким слоем меда.

Яйцо самка откладывает сверху

на хлебец, помещая его обоими

концами на корм . Длина яйца

2.3-2.5 мм, диаметр более тон­кого конца 0.21 мм, а более тол­-стого - 0.30 мм . После откладки

яйца вход в ячейку самка запе­

чатывает пробкой, изготовлен­

ной из мелких комочков земли,

и полностью плотно засыпает

боковой ход . На месте бывшего

входа в боковой ход пчела

сильно утрамбовывает землю.

К концу строительства гнезда

вся нижняя часть основного

хода , от которой отходили бо­

ковые ходы очень густо покрыта

небольшими ямками, оставлен­

ными брюшком пчелы при ут­

рамбовке.

Стадия яйца у А. varians длится 12-13 дней. Личинка

распол агается головой к входу

в ячейку. Вершина брюш1{а мо­

лодой личинки приподнята почти

вертю{ально вверх.

В гнездах А. varians парази­

тирует N omada ruficornis L.

Рис. 1. Схема строения гнезда А пdге па va­rians Ki1·by .

(Stockhert , 1933). Нами также была обнаружена эта клептопаразитическая пчела . Обнаружив гнездо андрены, номада подлетает ко входному отвер­

стию и определяет, находится ли в гнезде хозяйка. Если андрена в гнезде,

то номада отлетает на расстояние 5-10 см от гнезда, садится и ожидает, пока пчела не покинет гнездо. Если в это время какая-либо другая номада

также обнаружит это гнездо, то первая прогоняет соперницу.

Из 4 гнезд, вскрытых сразу после посещения их номадами, в последней ячейке только одного гнезда с почти полным хлебцем находилось яйцо

номадЬ1, тогда как в последних ячейках других гнезд хлебцы были еще очень

маленькие и яиц номад не было. Номада, отложившая яйцо, провела

в гнезде около 10 мин, а другие сразу выползали из гнезда и, совершив ориентировочный облет, улетали в поисках других гнезд. Очевидно, номады

откладывают яйца только в ячейки с почти полностью сформированными

хлебцами. Найдя гнездо андрены, номада откладывает свои яйца во все

ячейки по мере их изготовления хозяйкой.

Яйцо номада откладывает в специально изготовленное углубление

(длиной 0.5 мм) на боковой стенке ячейки в 3-4 мм от ее входа (рис. 2). При изготовлении углубления номада обычно надламывает облицовку

ячейки и поднимает ее с кусочком стенки вверх (рис. 3). Только в одном

767

случае (обнаружено 16 ячеек с яйцами номад) пчела сделала углубление, вдавив облицовку внутрь стенки.

Длина яйца номады 1.0 мм, диаметр более тонкого конца 0.10 мм, более толстого - 0.13 мм . Яйцо погружено в стенку более тонким концом.

Рпс. 2. Вскрытая ячейка А ndrena var·ians Kirby с яйцом на хлебце и яЙЦО:У! N omada гuficornis L. в стенке ячейки (отмечено стреш,ой).

Стадия яйца продолжается 11-12 дней. Выйдя из яйца, личинка падает на д'но ячейки и питается хлебцем. Каннибализма между личинками па­

разита и хозяина не обнаружено.

Откладка яйца в стенку ячейки известна у некоторых других номад

(например, N. opacella Timberlake - Linsley, MacSwain, 1955) и харак­

Рпс. 3. Схеыа строенпя расположенпя яйца N o­

mada гuficornis L . в ячейке андрепы.

терна для всех изученных номадин (более 15 ви­дов: Rozen, 1965; Bohart, 1966; Torchio , Rozen et al., 1967; Rozen, Favreau, 1968, и др.).

Andrena pectoralis Schmied.

Обычный вид на исследованной территории,

встречается во всех стациях, летает с 2 V по 17 VI (1-е поколение) и с 14 VII по 28 VIII (2-е поколе­

ние). С 28 V по 6 VI в окрестностях Донецка было обнаружено и вскрыто 4 гнезда А. pectoralis. Входы в гнезда пчелы устраивали на затененных участ­

ках. Вход в одно гнездо находился в щели между

досками открытой веранды жилого дома , а непо­

средственно . вход в это гнездо на земле распола­

гался на 15 см ниже щели. При раскопке двух

гнезд встречались старые ячейки прошлых лет.

Это свидетельствует о том, что отдельные особи

пчел строят свои гнезда на местах прошлогодних,

вероятно , материнских гнезд. Однако скоплений

гнезд не обнаружено.

Вход в гнездо (диаметр 11 мм) воронкообразно расширен. Вокруг

входа располагается конический холмик высотой 2-3 см, диаметром 5-6 см. Основной ход (диаметр 8.2-9.0 мм) извилистый, тянется вниз на глубину 15-19 см. Центральная часть основного хода на протяжении 8-11 см обычно располагается горизонтально. Стенки основного хода , как и бо­

ковых, сглажены, но не облицованы. На глубине 10-18 см от основного хода отходят 5-6 слабо наклоненных вниз боковых ходов диаметром 6.2-6.5 мм, длиной 14-25 мм, на концах которых располагается по одной

768

ячейке. Боковые ходы отходят от стенок основного хода по спирали, по­

ступательно вниз (рис. 4).

Рис. 4. Схема строения гнезда А ndrena pectoralis Schmied.

Ячейки эллипсоидной формы, наклонены вниз па 25-40° относительно .поверхности земли. Длина ячейки 15.0 мм, диаметр в наиболее широкой

Рис. 5. Вскрытая ячейка А ndrena pectoralis Scl1mied. с яйцом на хлебце. _ ' --~

части 8.5 мм, диаметр входа в ячейку 4.6 мм. Размеры ячеек и хлебцев во всех исследованных гнездах были стабильны. :Корм самки запасают с раз­

личных растений (отмечены нами на 12 видах цв~тковых из 7 семейств). Хлебец шарообразной формы, диаметром 6.1 мм, свободно лежит на дне

4 Энтомологическое обозрение, М 4, 1981 r, 769

ячейки. Только в отдельных ячейках (1-2 на гнездо) нормального размера находились маленькие хлебцы диаметром 4.6 мм, вероятно предназначен­ные для самцов, которые по размеру меньше самок. В естественных усло­

виях, в период лёта, самцы также встречаются намного реже самок.

Яйцо самиа откладывает сверху вдоль хлебца, обычно не прикрепляя

его к корму . Некоторые яйца были прикреплены одним ионцом к корму

(рис. 5). Длина яйца 2.6 мм, диаметр в центре 0.63 мм. На маленьиих хлеб­цах длина яй:J~а равнялась 2.1 мм, диаметр 0.54 мм. Стадия яйца продол­жается 15-16 дней.

Строительство гнезд с таким отхождением боковых ходов по спирали

вдоль основного хода известно у североамериканской: пчелы Andrena (Cryptandrena) viburnella Graen. (Stephen, 1965). Этот вид в отличие от А. pectoralis строит вертикально расположенные ячейки с «хлебцами»

вазообразной: формы.

Andrena dorsata К ir Ьу.

Один из наиболее массовых видов пчелиных па территории Донециой:

обл. (зарегистрировано 722 'j.' и 104 о), летает с 15 IV по 3 IX, имеет 2 по­коления с нечетко выраженной: границей: между ними. Одиночно распо­

ложенные гнезда А. dorsata обнаружены на участках Донецкого ботани­ческого сада АН УССР (Донецк). С 15 по 19 V 1980 было всирыто 5 гнезд .

Входы в гнезда располагались скрытно. Пчелы устраивали их под

опавшими листьями, иамешками, в трещинах земли. Гнездовые холмики

Рпс. 6. Вскрытое гнездо А ndrena dorsata Ki1·by.

отсутствовали и в процессе строительных работ самками не насыпались.

Вход в гнездо (диаметр 5.4 мм) обычно постоянно заирыт несколькими ко­мочками земли. Основной: ход (диаметр 5.3-5.6 мм) длиной 6-15 см,

сильно отилонен относительно поверхности земли, изогнутый:. От ионца

основного хода отходит дугообразно изогнутый: вниз боковой ход диа­

метром 4.8-5.0 мм, ведущий к двум ячейкам (рис . 6). Перед строитель­

ством каждого нового бокового хода основной: ход углубляется. В одном

гнезде пчела строит 4-5 боковых ходов и соответственно 8-10 ячееи. Ячей:ии эллипсоидной: формы, слабо наклонены вниз под углом 20-25°.

Нижняя сторона ячейки более вогнутая, чем верхняя. Длина ячееи ко­

леблется от 10.0 до 11.2 мм, диаметр в наиболее Широиой: части 5.2-6.1 мм,

770

диаметр входа в ячейку 4.0 мм. Первую ячейку пчела строит на конце боко­вого хода . После заполнения ее кормом и откладки яйца андрена запеча -тывает ячейку пробкой, изготовленной из мелких комочков земли, выложен­

ных концентрическими кругами, и засыпает землей часть бокового хода,

на расстоянии 4-5 мм. Землю для запечатывания ячейки самка получает в результате выкапывания в стенке бокового хода небольшой полости,

которая впоследствии оформляется в часть второй ячейки. Остальную часть

этой ячейки пчела строит непосредственно в боковом ходе. В результате

продольные оси яgейки на конце одного бокового хода располагаются поц

углом 70-75° одна к другой (рис. 7).В одном гнезде продольные оси двух ячеек на конце бокового хода располагались под углом 30°.

Рис. 7. Вскрытые ячейки А ndrena dorsata Ki1·by на конце одного бокового хода (стенки ячеек покрыты капельками сконденсировавшейся воды) .

Корм А. dorsata собирает со многих растений (отмечена нами на 25 ви­дах из 13 семейств, но с явным предпочтением розоцветных и крестоцвет­ных). Хлебец шарообразной формы, диаметром4.О-4.8 мм. Пчела начинает

его формировать с начала запасания . Стенки ячеек очень гладко отполиро­

ваны и покрыты влагонепроницаемой облицовкой. При вскрытии двух

гнезд после прошедшего обильного дождя на стенках ячеек были заме­

чены многочисленные капельки воды. Появление воды на стенках ячеек

можно объяснить конденсацией водяного пара, проникшего через необли­

цованпые крышки. В двух ячейках капельками воды были покрыты и яйца.

При последующем вскрытии гнезд во многих ячейках были обнаружены по­

гибшие личинки, покрытые вместе с хлебцами плесенью.

Самка откладывает яйцо сверху вдоль хлебца, размещая его обоими

концами на корм. Длина яйца 2.0-2.4 мм, диаметр 0.54-0.63 мм. Стадия яйца продолжается 12 дней. В исследованных в лабораторных условиях гнездах отрождение личинок наблюдалось с интервалом 1-2 дня. Период постройки и заполнения кормом одной ячейки также составлял 1-2 дня. Строительство первой ячейки с предшествующим ему выкапыванием боко­

вого хода и заполнение ее кормом занимает 1.5-2 дня, а строительство второй, дополнительной ячейки и заполнение ее кормом занимает 1 день.

Характер расположения ячеек в гнездах А. dorsata совпадает с таковым А. Ьimaculata (КЬу.), описанным Малышевым (1926).

Andrena lablalis Kirby.

Редкий вид, обнаружен нами только в районе пос. Старомлиновка

Велико-Новоселковского р-на, где лёт отмечен со 2 VII по 4 VIII. Входы в гнезда располагались на поверхности плотной, утрамбованной земли по·

обочинам грунтовых дорог. Отдельные гнезда были построены прямо на

дорогах. Вход в гнездо воронкообразно расширен, диаметр хода 8.1-8.3 мм.

4* 771

Вокруг входа пчелы насыпают конический холмик диаметром 7-9 см, высотой 2-2.5 см. '

В каждом из обнаруженных 15 гнезд работало по 2-3 самки. Очевидно, пчела А. laЬialis склонна к коммунальности ( communal - по терминологии

Michener, 1974). Гнезда располагались небольшими группами по 3-5гнезд, расстояние между которыми составляло от 5 до 30 см. Самки из ОДНОГО гнезда пользуются общим основным ходом. Только на глубине от 32 до40 см

···~··

Рис . 8. Схема А ndrena laЬialis Kirby, построенного тремя самками.

основной ход разветвляется на 2 хода такого же диаметра, как и основной (7 .О-7 .8 мм). Эти вторичные ходы тянутся вниз еще на протяжении 8-13 см, где от них отходят боковые ходы. В гнездах с тремя самками одна из пчел

строила боковой ход от места разветвления основного хода (рис. 8). В одном гнезде с двумя особями оба боковых хода отходили от конца основного.

Перед строительством нового бокового хода пчела углубляет основной

ход.

Боковые ходы горизонтальные, длиной 4-10 см, диаметром 5 мм. Ко­нец бокового хода дугообразно изогнут в горизонтальной плоскости. В нем

пчела строит 2 ячейки, расположенные в линию одна за другой. После окончания всех работ в этих ячейках .самка удлиняет боковой ход на

5-6 см, начиная от места отхождения второй ячейки. В этом так же ду­

гообразно изогнутом продолжении бокового хода андрена строит еще 2-3 ячейки, расположенные таким же образом. После ,запечатывания последней

772

ячейки самна заполняет землей начальную 'IаСТЬ бокового хода. Затем она

углубляет основной ход на 6-8 см, где строит новый бо1{овой ход. Ячейю1 эллипсоидной формы, слабо наклонены вниз. Длина ячейки

15.2-15.5 мм, диаметр в наиболее широкой части 7 .5-7. 7 мм. Норм самка запасает в виде мягкого шарообразного пыльцевого хлебца, диаметром

11.9-5.3 мм. А. laЬialis нами отмечен на 5 видах растений из следующих семейств: Fabaceae (12 <jJ, 2 о ); Lamiaceae (3 <jJ, 2 о ); Brassicaceae (3 <jJ). Яйцо пчела откладывает сверху: на хлебец, прикрепляя его по всей нижней

поверхности к корму. Длина яйца 2.1 мм, диаметр в центре 0.52 мм. В отличие от других ранее изученных представителей рода А. laЬialis

не изготавливает крышен ячеек. Только на расстоянии 6 мм от входа в ячей­I\у располагается пробка толщиной 4 мм из комочков земли, ноторая од­новремеш-rо служит дном следующей ячейки. Среди андрен строительство

гнезд с ячейками, расположенными линейными сериями, известно у А. car­bonaria (L.) (Мариновская, 1972). Для гнезд этого вида Мариковсная таюке указывает наличие узного норидора (длиной 0.5-1 см) в основании ячейки.

Фризе (Friese, 1923) приводит данные о строении одного гнезда, пред­положительно отнесенного им и гнезду А. laЬialis. В этом гнезде от основ­

ного хода на разных уровнях поступательно вниз отходили очень коротние

боновые ходы, на концах которых находилось по одной ячейке. Таним об­

разом, ячейни в гнезде располагались гроздевидно. Боковые ходы пчелами

специально не засыпались. По-видимому, предположение Фризе о принад­

лежности обнаруженного им гнезда к А. laЬialis было ошибочным.

В гнездах А. laЬialis обнаружено паразитирование Sphecodes ruЬicundus

Hags., который и ранее отмечался как клептопаразит этой андрены (Stock­hert, 1933).

ЛИТЕРАТУРА

Малыше в С. И. Гнездование земляных пчел, Andгena F. (Hymenopteгa, Apoi­dea). - Тр. Ленингр . общ. естествоиспыт., 1926, 56, 2, с . 25 - 78.

М ар и к о в с к а я Т. П. н: биологии пчелиных (Apoidea) того-восточного Н:азах­стана. - Тр . Всесоюзн. энтом:. общ., 1972, 55, с . 187- 216.

Песенко Ю.А., Ра дченко В. Г., Rайгородова М.С. Экологинопы­

ленин Strigosella grandiflora и Erysimum badghysi (Brassicaceae) пчелиными (Hymenoptera, Apoidea) в Бадхыае : измерение напряженпости J(онкурентных

отношений . - Энтом. обозр., 1980, 59, 4, с. 768- 783. П оп о в В. В. О трех подродовых группировках андренид (Hymenoptera, Andreni­

dae). - Тр. Всесоюзн. энтомол. общ. , 1958, 46, с. 109-161. Радченко В. Г. О строении гнезда и трофических свнзнх Andгena cl1rysopus (Hy­

menopteгa, Andrenidae). - Вести. зоол . , 1980 , 3, с . 88- 90. В о h а г t G. Е. Notes on Tгiepeolus гemigatus (Fabricius), а «cuckoo Ьее» paгasite of

the squasl1 Ьее, Xenoglossa strenua (Сгсssон) (Hymeпopter·a: Apoidea). - Paн­

Pacif. Епt., 1966, 42, 4, р. 255 - 262. F г i е s е Н. Die curopaiscl1e Вiенен (Apidae). Das LеЬен uнd Wirkeн uпserer Вlu­

meюvespeн. Berliн-Leipzig, 1923. VI + 456 S. L i n s l е у Е. G., М а с S w а i н J. W . Tl1c haЬits of Nomada opacella Timberlake

\Vith нotes он otheг species. - Wasmaнн J. Biol., 1955, 13, р. 253 - 276. М i с h е n е r Cl1. D. The social behavio1· of the bees: а comparative study. BelJшap

Press of Har·vaгd Uнiv. Pгess, Cambгidge, Massachusetts, .1974, XII+404 р. R о z е n J. G. Вiological нotes он the cuckoo Ьее geнera Holcopasites анd Neolarтa

(I-Iymeнoptera: Apoidea). - J. New York Енt. Soc., 1965, 73 , 2 , р . 87 - 91. R о z е н J. G., F а v r е а u М. S. Biological notcs он Colletcs compactus compactus

анd its ctickoo Ьее, Epeolus pusillus (Нуmенорtега: Colletidae анd Aнtl1opl1ori­dae). - J. New Уогk Енt. Soc., 1968, 76, 2, р. 106- 111.

S с 11 r а d е r М. N. , L а В е r g е W. Е. Tl1e нest Ьiology of the bees Анd1·ена (Melaнd­reнa) regularis Mallocl1 and Andreнa (Melaнdrena) caгliнi Cockerell (Hymeнoptera: Aнdгenidae). - Illinois Natur. Hist. Surv. Biol. Notes, 1978 , 108, р . 1-24.

S t е р 11 е н W. Р. Andrena (Cryptand1·ena) viburнella Gгаенiсl1ег. I . Bioнomics . -J . Kansas Ent. Soc. , 1965 , 39, р. 42 - 51 .

Stc pl1en W. Р., В ohart G. Е., Т orcl1i о Р. F. Tl1e Ьiology анd exterнal moгphology of bees with а synopsis of the geнera of Nortl1westeш America . Ag1·i­cultural Exper. Station, Oregon State Univ., Corvallis , 1969. 140 р.

S t о с k 11 е r t F. К. Die Bienen Frankeнs (Hym., Apid .). - Deutscl1. Ent. Ztscl1r . , 1933, Beiheft, S. VIII + 294.

Т е n g о J., В е r g s t r о m G. Identical isopreнoid esters iн tl1e Dufour ' s gland secretions of N orth American and European Анdrена bees (Нуmенорtега: Andr·e­нidae). - J. Kaнsas Ent. Soc., 1978, 51 , 3, р. 521 - 526.

773

Т 11 о r р R. W. Systematics and ecology of bees of the subgenus Diandrena (Hymeno­ptera: Andrenidae). - Univ. California press, 1969, 52, р. 1-132.

Torc.hio P.F., Rozen J.G., Bohart G.E., Favreau М. S. Biology of Dufourea and its cleptoparasite, Neopasites (Hymenoptera: Apoidea). ~ J. New York Ent . Soc., 1967, 75, 3, р. 132-146.

Институт зоологии

АН УССР, Rиев

\