Molecular phylogeny and evolution of Scomber (Teleostei: Scombridae) based on mitochondrial and...
-
Upload
independent -
Category
Documents
-
view
1 -
download
0
Transcript of Molecular phylogeny and evolution of Scomber (Teleostei: Scombridae) based on mitochondrial and...
�������� ���� ��� ��� ��������� �� �������
����������� ���������� ����� �� ������������ ���
������ ��� ���������
!"#�$ %��� ����&' $�( ����)��� �����&' ' �*�( +������ �����,'-���$*�(�( ��.����/
���� ��������� �� �����' ������� ������' �������������� ���� ���������' �������� �����' ������ ������! "������� #�������� �� $�� ���� $��������' %�&����� ���'(�)(' *�+��
0������� ��1 &&' ,2&23 ������� ������� �1 ,4' ,2&2
� !������ ������� �� (������� � ��� 5������ �' ������� 6���' ��� ��� �78��� 9���� "������� ,2&&
�������� � �������� ���� ������ �������� �� ��� ���� ������� :�� ��������� ����� ��
������������ �!(*' !�� � ��� ������ � ���� ��� ������ �;� ���� ��� �������� ���� ��
����� ��� ��������1 � ������ �� ���� ������ �������� ������� :�� ���� �� ������ ��� �����
��)������ �������������� ��� �� ������ ���� ������ ����������� ��� ��� ����������� ������ �� ����
����1 ��� ����� ����� ������ � :���7������� ���� ��� ���� ���� �� ������ ��� ��������
�� �������1 <� �������� ���� �1 ��+������ ��� �1 ��!��� :�� ���������� ��������1 ������ �
������ ������ ��� ����� ������ ������ �� �1 ��!���' ��� �������� ���� ���:�� ���� �1 ��+������ ���
� ���� �������� �������� :��� �1 ������!������' :���� ��������� :��� ��� ���������� ��)�����1 ����
���� ������ ����� :�� ��������� �� ��� ����� ����' ��� ����������� �� ��� ������ ���
����1 6���� ������ ���������� ���:��� ��� ������������ ��� ������ ��� � ���� �� ��� �����
����� ����� �� �������� �� �� �� �������1 ��� �����7��� �� ���� �� �� �� ��� ������ :��
������ :��� ��� �������� �������� ���� ��� ������ ��� ������� 9������� �������� �� ���
�������� ���� ���� �� �������� ������� ������� ����� �� ��� ����1 ��� �����7��� �� ����
����������� �� ������� ������ �� �� �� ���� ������� �� ������� ������� ������1 *� ��������' ��
������ �� ��� ���� ���� ����� ������ ��� ������� ���� ��� ��� ��������� �)������� ������
���� ������ ���������' ��� :���� :� �������� ���� ��� ���� ������ ������������ �� � �������
����������� �� ��� ����������� ������ �� �������1
�� ��� �������3 ������������ ���3 ������ ���3 ���� ���3 ��� �� ���3 ������� ����
& *��0(�=!�*(�
��� ������ ��������� ������� &; ����
��� ����� ;& ������ �� ������ ����� �� ���
������� �� ���� ����� ������ ��������� ���
������ ��� ��������� :���� �� ��� :���1
������� ������ �� ��������>�� �� �����
��.�� �����' ����� ������� ������ ���� ��� �����
��� ��� ���� ����' ��� � ������� ��� ���� ���
����' ������ ��������� �������� �� ����
���� �!������� �� ��1' ,22&�1 ��� ������
��������� �� ������� ���� �:� �����������' ���
$���������������� ��� ��� ���������' ��� �����
��������� �� �:� ��� �� ����� �� ��� ����� ��
������� ������� ���� �������� �!������� ���
!���' &?4;3 !������� ��� 0����' &?4?�1
�������' � ����������� ���� �� ��� ������
���������' �� ����� �� ��� ��� ������� ����'
��������1 �� ��� ��)� :����� ������� ����
������ ����� .��:�' ����� �� �� ��
����������� ���� ������ ����� ����������1 ����
������ �� ������� �� ��� ��>�� �� ��� ����������
��)�����1 #��� ������ ������� � ���� �������
�� ���� �� � ������ � ���� ������������
����� �� ������ ����1 ��� �������� ���.���
�1 �������� �5�������' &4;@� �� �������� �� ���
������ �� ��� *����������� !�������� ��� #)���� � �� ���
�������� ������ ������� A��������� �� !���� ���1 /&2B&&B2&@4�'
��� ������ A��� �� � �7���������� 0������ �� ��� 6����� *������
���1 ,22?2/22;�
!�������� ������ ��>��� C���1���1��
!������ %����� �� (������� � ��� 5������ �
8��1 ,? ��1 ,' 61 ,?47/&2' ,2&&
���� �������������������������
���� �������� (���� ��� ��� ����������� ���
9���. ����1 ��� ������ ���� ���.���
�1 ������!������ �!����' &@/,� ����� �� ���
:����� 6������ ��� ��� ����������� *�����
(�����1 ��� ���� ���.��� �1 ��+������
�"�������' &4@,� ��� ���� ������������
��������� �� ���� � ����������� �����������
������������ ���� :�� ��� ������� :���� ��
��� ��������' *�����' ��� 6������ (����� ���
��D����� ����' ��� �� ������� ������ ���
*�������� ��� ��������1 ��� ����������� ��
�1 ������!������ ������ :��� � �� � ����� ��
��� ��� ������� �� �1 ��+������ �� ��� :�����
6������ (����1 6�������� �������� ���� ���
���� ������ :�� �������� �� ������ �&?B4�'
�������� �������� �� ��� �.���' ��� ����� ��
��� ������� �����' ����� �� ���� ����� ����� ���
������� �������1 (� ��� ����� �� ����
������ ���� ��� ������ ���������� �������
���:��� �������� �� ��� �������� ��� 6������
�1 ��+������ �������' &?B4�' ������ ������'
�1 ��!��� �$�����' &4@?�' :�� �������� ��� ���
�������� (���� ��������� �� ��� 6������
��������' ��� ��� ��)������ ������ �� ��� ����1
*������ �������� ������� ����������� ������ ���
��� ������' ��� ������ �� ��1 �&??@� ��� !�������
�&???� ������ ����� ������� ���� �� ��������
�������� �� �1 ��!��� ��� �1 ��+������1 ���
�������' �������� ���� ����� ���� ������
���� ���� �� ��� ������ ���������������
�� �1 ��+������ ��� �1 ��!��� ����� �� ����
������������ ��� ������ ��� ���������
�!�������' ,22/3 *������ �� ��1' ,2243 #���E���
�� ��1' ,22?3 !������� �� ��1' ,2&2�' ��1
������� �� �� ��������� ��������������
������� ������� �!������� ��� �����' &?@/�
��� ������� ���.��� �������� �� ���
������� �� ���� � ���� ���� ���� ����
������������1 9������ ���� ��������� ����� ��
������������ ��������' ������� ������ ��� ��
������� �� �� ��� ����� ������' �� � ���.
���:��� �������� ������ ��� �� ������1
������ ��� �������� ��� ����� ���� ��������'
�� ���� � :���7������� ���� ��� �� ���� ����
��� ��� ���� �����������1 � �������� �����
����� ��������� �� ������ �� ��1 �&??@� :�� ���
���� �� �)��� ���� ������ ����������� ��
������� ����� �� � ����� �������� �� ���
������������ !�� � ��� ��� ��������� ����
�������� �� ��� :���� ������������ �����' :���
�1 ��!��� ��� ��� ��>�� �� � ������ ������ ��
����� ��������1 *������ �� ��1 �,224� �������.
����� ���� ������ �������� �� ��� ���� ����
������ ;� ��� ���������1 ������ � ����
������������ ������� �:� :���7������ ������
��������� �� �1 ��+������ ��� �1 ��!���'
����������' ���7��������� �� �� ��� �� ��)��
������� ���� ��� �������� � ���� ��� ��
�������1 0����� �������� ������� ���� �����
����� ��������� �������� ��� ���� ������
����������� ���� �1 ��!���' �1 ��+������ ���
�1 ������!������1 #���E��� �� ��1 �,22?� �����
������ ����������� ���� ������� ������ ��
��� ����� �� ����� ������������ !�� � ���������'
:��� �1 ��+������ ����� �� � ����� ��)�� ��
�1 ������!������' � ������ ������������ ������
�� !������� �� ��1 �,2&2�� ���� �������
������������ ����� ���������1 �����������'
������� ������������ ������ � ��� ��������
���� ��� ��� ���� ���� � ����������' ���
������� �1 ��!��� ��� �1 ������!������ :�� ���������
�� �� ����� ������ �!������� �� ��1' ,2&2��1
��� ��D���� �� ������ ���� ������ ��������
�� ������� ���� ��� �������� ���� ���� �����
�)��������� �� ����� ���������1 (� ������
��D������ :�� �� ������� ��� ���� ������
����������� :����� ������� ���� ����
������������ ��� ������ ��� �������� ����
�����>�� ������������ ��� ������������' ����
���� �������� �������� ���� �� :��� �� ��������
����������� ������1 6��������� 9�������
�������� :�� ������� �� ���� ��� ��� ��
���������� �������� ���� �� � ��� �� ��������'
:����� ����:�� � ����� �� �����) ������������
������ �� �� ���� ��� �� ���������� ��������
�"���� ��� 5�:��' ,22/3 ������� �� ��1' ,22F�' �
������ ���� ��� ������������ ������� ����
����������� ���� ������ ����������� ��1 1'
��� ���� �� ��1' ,22;�1 ��� ��� �� ��� �����
�� :�� �� ������ ��� ��)������ ������ ��
�1 ��!��� ��� �� ������� ��� ��� ���� ������
����������� ���� �1 ��!���' �1 ��+������ ���
�1 ������!������1 *� ��������' :� ������ ���
�����7��� �� ���� �� � �� ���� ������ :���
��� �������� ���� ��� �� �������� �������
��������� �� ��� �������������� ��� �� �
�)������1 *� ���: �� ��� ������ �� ����
������������ �� ������� ������' :�
��������>�� ���� ��������� �� ��� ���� :��
������ ����� �� ���������1
, ���#0*�5 ��� �#�"(�
��� ����� � ���� !
� ����� �� ,& �������� ���) �� �� �� �����������
� ������� :�� ��������� ��� ������
,?@ !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?
��������� �� ���� ������� ������
��1 ������!������' �1 ��+������' ��� �1 ���������3
�1 ��!��� :�� ��� ������ �� ���� ����� ������ &�1
�:� ����������� �� "�����!!���� &�������� :��
���� ��������� ��� ��� ���� �� ����� !���� ���
�� ���� �� ��� ��� �� �� ���� ������ ��������'
�� "1 &�������� �� �������� �� ��� ������� �������
�� ������� ��� ������ ������ ���� ��� �� ���
���� ���� ����������1 ��)������ ������ �� ���
������ :�� ���������� ������ ������1 �.������
������ :�� �������� ��� ���� ���������� ��
��� �)������� ��� ������ �� ?;G �������
����� ���1
��� �"� #����� !$ ���� % ��� ! �!� �&'!� !(
����� ������ ��� :�� �������� ��� ���
������ ������ �� �������� H �� ������ �����:��
�� ��� ������� �����I�������� ������
�������. �� ��1' ,22&�1 ���� �� ����� �� ���
������������ ����� ������� � ���' !�� �' !(*�
:�� �������� ��� ��������� �� ��� ������ ��
�1 ������!������' �1 ��+������ ��� �1 ��������1 ���
��������� �� ����� ����� � ���� �� �1 ��!���
���� �� ���� ����� :�� �������� ��� $��9��.1
��� !(* ��������� �� "1 &�������� �� :��� �� ���
;� ��� ��������� �� ��� ��� ������� ������
:�� ���� ������� ��� $��9��.1 ��� ���������
������ �� ��� ��� ��������� �������� ���
$��9��. �� ������ �� �����)1
��� ����� �� �� � ���� :�� �������� ���
��� ����� ��� �)����� ���� ��� �������� �����
������� �6!0�1 �:� ���� �� �������� ���
����� ������������ ������ � ��� :�� ���� ���
��� �������� � ���� �� ���������� ���������
����� �� $��9��.3 ��� ��� ��������� ��
��������� ��� ������1 6!0 ������������ �� ���
����� !�� � ��� :�� ������ ���� ��� ����
5&F4,F ��� "&;?&; �������� �� J��� �� ��1
�,22&�1 ��� ���� A���A& ��� A���0& �<��
�� ��1' ,22;� :�� ������� �� ������ ��� !(*
���' :���� :�� B;; ���� ��� ��� �� ��� ��1
���� �� ����� �� ��� ����� ������
� ��� ��� !�� � :�� ���� �������� ���� ���
���� �57�I�570 �H���� �� ��1' &?@?� ���
5&F4/4I"&;&F? �(������ �� ��1' &??4�' ����������'
�� �������� :����� � ��� ���� :�� �������� ��
���� ������ �������� �� �������1
��� 6!0 �������� :�� ����� ��� �� ,; ��
�������1 #��� ������� ��������� ,22 ����I5
��:�� ��� ����� ����' &2K&22 � ���
�������' ,22 ����I5 �� ���� ���6' &2 ����I5
���' " @1/' ;2 ����I5 H!�' &1; ����I5 � !�,'
��� 21; = �� ��� ��� �������� ���H�0�
9���1 6!0 ������ ������ � ��� :�� ���������
�� ����� ����� �� ��� �������� �� ��� ������1
������������ �� ��� ����� ����� ������ � ���
:�� ������ :��� ��� �����:�� ����������� ��
������� �������� ��� �� ?F�! �� ; ���' �����:��
�� /; ������ �� �������� �� ?F�! �� F; �'
�������� �� ;2�! �� F; � ��� �� �)������� ��
4,�! �� F; �' ����� :��� � ����� �)������� �� 4,�!�� &2 ���1 6!0 ������������ �� ��� ������ ;�
��� ����� �� "1 &�������� �����:�� ��� ������
�������� �� *������ �� ��1 �,224�' ������� ���
���� ;�� ��� ;�9 �������� ������1
�� ����� ������� :�� �������� �� ��� 6!0
������������� �� ������ ��� ������� ��
������������1 � ����� �� , �� �� ���� 6!0
����� :�� �������>�� �� � &1;G � ���� ��
������� :��� �������� ������1 6!0 ������
:�� ������ :��� #)��������� * �#J( *� ���
���� ��.����� ��������� ���6� �� /2 ��� ��
/4�! �� ����� �)���� ���6� ��� �� ���
���� ��� ��� ������������' �����:�� ��
���������� �� ,2 ��� �� @2�! �� ���������� ����
��>����1 ��������� �������� :�� ������ ��
���� ��:�� ��� ����� ������ ���� ���
9� ���� �������� �1 ,12 !���� ��������� H��
������ 9���������' A���� !���' !�� ��� �� ��
�� �9* 6��� /44 ��������� �������� ������
9���������� ������� �� ��� ����������L�
������ :��� ��� ���� ���� �� ����� ���� ��
6!0�1 ��� ��������� ������� �� ���� ����� ����
���� ��� �� �� $��9��.' ��� ���������� ���������
������ �� ���:� �� �����) ���������� ��
���) "�1
)��� � ����� !( ���� % ������� ��� � �!���*� !��'� !( ��� � ����+ �� !$ ����� !( � ��� !$ ��� % � ���� !$
����� � *
������ ����������� ������ �������� ���� �� ���������� ����� ��>�
�1 ��+������ ��� ����� -����: ��� ���1 ,22@ 4
�1 ������!������ ��� ������ �� ��� ���� 6������ %��1 ,224 @
�1 �������� ��� ��:�� %��1 ,22? B
�1 ��!��� ��� M M B
��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� ,??
��� �&'!� �� (!�!� �!� ���� �!���� �
�������� ��� ����� :�� ������ ��������� ����
������0 ����:�� �������0' �������' <*'
=��� :��� ������� �������' ��� �����
��D����� ��������1 ��� ������ ����� ����
��������� :�� �������� �� ������ ��� ������ ��
�������� �������� �� ���������� �� �#$� /1&
�H��� �� ��1' ,22F�1 ���� �� :�� ��������� ��
��� �� ������ ��� ��� ������ �� ������ � ���
���������1 $�� :�� ������ �� ������ ���� ��
���������� ��������1 ��� ����� �� ��������
�������� �� ���� ������ :�� ��������� :��� ���
� �� ����6 �1 F1&21/ �0�>�� �� ��1' ,22/�1
�������� �������� �������' ���� �� ��� �����
�� �������� �����' ����������' �����������
��� ������' :�� �������� ���� ��� � ��
�05#N=*� �1 ,1222 ��������� �� ��1' ,222�1
9������ ����� ������ ���� ���������� ����
��)� ��� ����� �� �������� ���������� ���
�� ���� ������ ��������' ����7����������
���� ������ �� ��� ���������� ���� :�� ������
:��� � !��7����� ��,� ���� ���������� �� 6�=6
F12 ��:�����' ,22,�1 ����� �� ���� ���� ������
:�� ����� �� ������� ����� ����1
6���� ������ ������������ ��� ��� ������
�� ��� �� � ������� ��� �� ��������� ��� ����
O���:�����L �� ������� �������������' �� ������
�� ���������� ������������ :�� ������� ����
��������1 ��� ����� :�� ��������� �� ���
������������ ���� ��� �� ������ ��� ���������
+7�������� �� ���� �� �� ��������� �� � ��������
�� ��� ��:��� ��)����7��.������� �������
�������� ���� ����1 � ����� ���������� ��
�)����� �� ���� �� �� ��������� �$�D����'
&?@/�1 ��� �������� ��������� :�� ������� :���
6�=6 F12 ��:�����' ,22,�1
��������� �1 /12B �6����� ��� !������' &??@�
:�� ������� �� �������� ������ � �� ��� ����� ��
��� �������� ��������� ���� ���� ������ ��� ����
����' �� ���D������� :��� ��D����� ��� ����� �� ���
���� ����������� ���� ������ �� ��� ���
����� ������ ���� �����1 ����� ������ �� ����
������� �� ��� �������� ���� ��� �� :��� �� ����
���������� ��� :�� ������.�� ���� ���
� �� ���������� �1 ,1, ��������' ,22F�1
*� ���� ����� ����� ��������� :�� �����
�� ��� �.��.� ���������� ������� ��*!3
�.��.�' &?4/�' :���� �������������� �����
�������� �� ������� ������ ������' ��������
����� ��������� ���������� ��� ������� �
�����7���� �� �������� �� ���� ����� ��� ���
����� ������ �6����� ��� 9��.���' ,22F�1 �
������ �*! ����� ��������� � ����� ��� �� ���
����� �� ��� ����1
��� ,-�� (!� � !%�!�
6���� ������ ����������� ���� �������
������ :�� ����������� ���� ��)����
������� ��6�' ��)���� ��.������� ��5� ���
9������� �������� �9*� �� ������ �������� ��
���������� ���� �� ���������� �� 6�=6 F12
��:�����' ,22,� ��� �9���� /12�F �0������� ��
��1' ,22/�1 ��)���� ������� :�� ������
���� � �������� ����� :��� &222 ����� ��������
�������� �����:�� �� ��� ���������7�����������
��90� ����� �:��� 1 "������� �5 ��������
:��� �90 ����� �:��� :�� �������� ����
��.������� �� ��� ��������� �������1 �����������
��������� ���� ��� �� ����� �� �������� ����� ���
:�� �������� :��� � ���7������� �������
������ �A����������' &?@;� ���� & 222 ��������
�������� �� ���D������� :��� � ����� ��������
�� ��)�1 9������� ���� ������ �������� :��
������ �� �9���� /12�F �0������� ���
"���������.' ,22/� :��� ������ � �� �� ���
������� 9������� �������� �������� ����:1
A� ��������' ���� ������ ����� ��� �����
�� ��� ���� ����� ��������� �� !�� � ��� ���
������ � ��� :�� ������� ���� ���� ���
������� �������� �����1
��� ��� �������� ���� ���� ���������� ��
!(*' !�� �' ������ � ���' ��� ;� ���� :��
��������� �����>�� ������������' ���� ������������
���� � ��� �� ���� ��� ��� �����>�� ���� � O�����
��������L �����1 �:� ���� ���� :�� ��������
�������� ����� !(* ���������' �:� �������
������������ ��������� �!�� �' ������ � ����
��� ������ ;� ��� ��������� :��� � �����
��� �� �� / 2/B � �� ��� ��� ����' ��� �
����������� �� ���� ����� ������������
��������� �!(*' !�� �' ������ � ���� ���
������ ;� ��� ��������� :��� � ����� ��� ��
�� & ?,F � �� ��� ���� ����1 ���� ��� �����
���� ��� ��� ��������� �� ���� ���� ��� :��
�������� �� ������� ��� ������� ���� ������
���� :����� � ������� ����:�. ���� & 222
�������� ���������� �� ���������� �� 6�=6
F12 ��:�����' ,22,�1
*� �� :��� ��� ��>�� ���� ���������� ����������
�� �������� ��������� �� ��� ������ :�����
����� �������� �� ���� �� ���������' �1 1 �����
��� ���� �� 0��� ����� ���� ���� �����
����� �������� �� ���� �� ���������� :�����
���� ���� ���� �� ��1' ,22;�1 �� ��� ���������
����������� ��� ����������� �����)��� �� ����
/22 !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?
�������' ��������� 9������� �������� :��
������.�� ���� �9���� /12�F �0������� ���
"���������.' ,22/� �� ���� �� ��� �:�
������������ ���� ����1 <� �������� �� �� ��������
������� ����� ��� �� �� ��� ��� ����
����������� �� � ��)���� �� �� �� ��������
������ ,�' ���� �������� �������� ������� ��
����� �9������ �� ��1' ,22;�1 ������ ���� ��
��������� 9������� �������� �� ������ ��
����� /1 9������� �������� ���� ��.�� !����
����� !��� ��!�!� ������� :�� ������
:����� ���� ������� �������� �� :��� �� :�����
���� ���������� ��������' ���� �������� ��� ����
��.�� ����� ��� ���� ������������ ������
������' :���� �� �������������� �� & 222 222
��������� :��� ���� ������ ���� &22
���������1 ��� O�����.L ����� :�� �������
�� �����. ����� ������� ����� �������
�������� :���� ��� ��������� ��������
������������ ���� 7������� ��� ��������
��608� �� ���� ��� O��� �����������L
�����1 �:� ����� ��� :�� ������� �� �����
���� �������� :�� ��� ���� �� ����� �����1
A���' �:� ������������' ��������� ����������
�������� ������ ��� �������� ����� ����
:�� ��1 ������' �������� �� ��� ���� �
�� 7��.������� ����� :�� �)������ ��������
�� ���� �������� �� ������ ��5 ����� � �����
�������� ����� �� �������� ��� O���7��L
���� �� :��� �� ����� ���� �� ��� �:�
��������1 6������ ����������� �� ���� ���� ��
��� ���� ��� ��� ������ ��������� �� ����
���������� ��� :�� ���� �������� ��� ���
;2G ��D���� ��� ��������� ���� ���� ��������
���7�� ���� ������ �� �� �����������1
��. /�� ��� ! % �- � +�(!� � �
(:�� �� �� ������������ ������ ���� ��
�������' ���� �� ��: �������� �� ���� ��
������ ���������� ������������ ��� :����� ���
����1 "�:���' � ���� �������� ����. :��
����� �� �������� ����������� ����������' ��
��������� �������� ���� ���� ��� �� 21?GK&1,G
� ������� ���� ����� �� ��� H����
�:�7������ �H,6� ����� �H����' &?@2�
��������� �� ��� !�� � ����� �� ������� ����
������ �9���� ��� �� ��1' &??4�1 ����
������������ ��� :�� ���� �� ����������
�����������' :��� ��� ��� ������ ���� �������
)��� � ��!� % ��� ! % ���� � ! �����( � '�� ! ���� � !� 0��� �! �!�����
6������� ����� � 6������� ��������
6& ��� ���� ��������
6,� !(*' !�� �' ��� ������ � ��� ��������3 ;� ���
6,9 !(* ��� !�� � ��������3 ������ � ��� ��� ;� ��� ��������
6F !(*3 !�� �3 ������ � ���3 ;� ���
6; (�� ������� ���� �� ��� �������� ����� �������� �� !(* ��� !�� �3 ������ � ���3 ;� ���
6B� !(* ����� ��������3 !�� �3 ������ � ���3 ;� ���
6B9 !(*3 !�� � ����� ��������3 ������ � ���3 ;� ���
6@ ������ �������� �� ��� !(* ��� !�� � ����� ��������3 ������ � ���3 ;� ���
��� ���������� ������� ����� ��� �� ������� :��� � ������ 6 ��� � �������� ������� ������� ��� ����� �� ���� �������� ��1 1' 6&' 6@' ���1�1
���������� ������� ������ ������ ������� ������� ����� ��� ���� ���� ��� ���� ����� �� ���� �������� ��� ������� ��� ���� ��� ����������
��1 1' 6,�' 6,9' ���1�1
)��� � ���� ���� � !�$ �- � �� ���� � ��� % �&'!�
+ �'� !$ �!� � ��� !'��� % �-������� % ��-
���� � ! '�� ! �- 0��� �! !%�!� �!���� �
6������� �����
����� ��
��������
�� �������
��� ���� "H-P*P$ / 2/B
!(*' !�� �' ��� ������ � ��� �������� "H-P*P$ , ;/2
!(* ��� !�� � �������� $�0P* & BF@
!(* ��� !�� � �������� &�� ����� "H-P* ;;2
!(* ��� !�� � �������� ,�� ����� $�0 ;F?
!(* ��� !�� � �������� /� ����� $�0P* ;F?
!(* "H-P$ ;24
!(* &�� ����� H@2 &B?
!(* ,�� ����� A@& &B?
!(* /� ����� $�0P$ &B?
!�� � �8�P*P$ &&F&
!�� � &�� ����� H@2P$ /@&
!�� � ,�� ����� "H- /@2
!�� � /� ����� $�0P*P$ /@2
!����� � ��� "H-P*P$ @@,
;� ��� H@2P* ;2F
��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2&
��� ���� ��� ����� �� � ���:� ����. ��� ���
����� ������ ���� ����� ��� :���� ����� ���
� � ���� ���� ��� ����� �� ��� ����� �������
��� ������� �������� ������ �9�:�� �� ��1' ,22&�1
� �������� ����.7����� ���� �������� ������ �
������ �������� �� ������ �� �����������
���� �1 ��� ������� ������� ����� �� �������
:�� ���� ��������� ����� �� �� ��������
���� ������ �������� �������� :��� ���� ����
������ �� �)���� ��� �����7��� �� ����
����������� �� ������1
�� �������� ���� ���� �����' ��� ��� ���� �
������ �������� ���:��� ��� �� ������ ����� ��
��� ������� !�� � �������� :�� ���������� :���
�#$� /1& �H��� �� ��1' ,22F� ���� ��� H,6
����� ������� :��� ��� ���� ������ �� ���
���� ����������� �� ����� �� ���������1
/ 0#�=5�
��� ,����!� % �&'!� +�� �� !
����� F ������ ��� ��������� ��������
�������� ������ �� ��� ���� ����� � ����'
�������� ����� ��� ������� ��������� �� !�� �
��� ��� ������ � ���1 ��� ���� ����� � ����
�)������� ��.�� ��������� �� ����������
����������1 6����� !(*' !�� � ��� ������
� ��� ��������� :�� ������ �� �� ���������
:��� ���� ������ ������ �� ;&12&G' ;&1@BG ���
B/14;G' ����������1 ��� �������� ��������
���:�� �� ������� ����7 ������ ����' ��������
������� �� ������ �����' &??/3 !������� �� ��1'
&??F�1 !�������� �� ����� ��������� �� �����
���� ����� � ���� ���:�� � �������� �)����
�� ����������� ��� ������������ �������������1
��� ���� ���������I���������� ���� :�� /1,4
�� !(*' ,1B& �� !�� � ��� &14? �� ��� ������
� ���1
�� �)�����' ���������� ����������� �� ��� ����
��������� �� !�� � ��� ��� ������ � ��� ���:��
� �� � �P� ������� �;,1&@G ��� B,1;FG'
�����������1 ��������' �� ����7 ������ ���� :��
���� ������� �� ������� ��������� �� ����
� ����1 ���������� :�� ��� ������ ����
����������� :��� ���� ���������I����������
����� �� /1@/ ��� &1@, �� ��� ������� !�� � ���
������ � ���' ����������1
��� ���7����� ��,� ���� ��������� ���� ���
��������� ���:�� ���� �������� ���� ������
����� ��)� �, ������ �� ��� ���� �� ���:� ��
����� F�1 ��� ��D���� �� ������� ����� �� ���
����� ���� ���� :�� ����7�������
�������������' :����� ������ �������� :�� �����
�������' �� �)����� �� �����7����� ����1
��� ������ � ��� ��������� :�� ��� �������
���� ��� ���� �:� � ���� �� ���:� �� ����� F1
)��� � 1 ��'��� �-������ *�� ! % � �- �-� ���"� %��(�!�� �&'!��
!(*!�� � !0
6����� �������� !������ �������� 6����� �������� !������ ��������
) ��� !'�� � � � �� ;24 F2, &&F& ;2/ @@,
,��� � !�� !% ���� + � �� B2 ;B &4F &,; &4B
)��!� � !� F? F; &F/ &22 &/@
)��!�+�� !� &; && F/ ;B 4B
�!��� 2 2 2 &; &@
"'�� � � � �� � � !
G� ,@1,B ,@1&2 ,@1&& ,?1;2 ,?1,;
G! /21@, /&12/ /&14? ,21BB ,,1&2
G� ,,14; ,/1@B ,F124 /F1,; //1,?
G$ &@1&4 &412& &B12/ &;1;? &;1/4
�, �,� 21??; 21442 21BF; &1222 &1222
2�� ��� � ��
A��� ������� , �&1,G� 4 �;1,G� ,2 �;1,G�
������ ������� 2 �2� & �214G� / �21@G�
���� ������� ;@ �/F1/G� F@ �/;1@G� &;; �F21@G�
����� B2 �&&1@G� ;B �&/1?G� &4@ �&;1BG� &;2 �,?1@G� ,24 �,/1;G�
���� �� ���� ���� ������ ��,� ����� ��)� :�� ����� �� ������� ����� ����1 ��� ������ � �� ������� ����� � ������� :�� ��������� ���� ��
�����7����� ����1
/2, !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?
<� ���������� ��� ���� ���������� ������������
��� �� ��� ���� ����� � ���� ���� �� �������
����� ��' ���� �� " � -I,.' :��� - �� �����
�� ���������� ������������� �� ���� ���� ��� . ��
��� ���� ���� ���� ���:��� �:� ����1 " ��
��������� �������� :��� - :��� . ������
��������1 ��� ���� ���������� ������������ ���
:�� ��)������� ,K/ ����� ����� �� ��� ������
� ��� ���� �� ��� ���� �:� �����7����� ����
����� ��� ���:��1 ������ ���� ������ �� ���
���� ���� :�� �)������ �� �������� ��� ������� ��
��� ���� �� ���� ������ ��������1 *� �� ���� ����
��� ��������� �� !�� � ��� !(* �������� ��
������ ������� �� ��� ������ ����� �����
��� ��������� ���������� ������� �� ��������
�������� :�� �������� ��� ���� �������������
:�� ����������1 ���� ������������ ���������
:�� ������� :����� ������ � ��� ���������
�� ����� �� ��������� ��� �������� �� ���
�������� ����' ��� ���� �� ��� ���� � ���� ���
��� �� ��� ��������� ����� ��� ���:��1
��� ,-�� (!� � �!�����
/1,1& 0������ ��� ���������� � ����
=��)�������' � ��������� ���:���
���� ������ �������� �� ����� ��� �������
����� ��������� :�� �����' ��������� :���
����� �� ��� ������� ������� �� �1 ��!���1
"�:���' ����� �������� �������� ������������
������� ���� �1 �������� :�� ��� �������
���� �� ��)�� :����� ������� �A� 1&�1
6���� ����� ����������� ���� �6' �5 ���
9* :�� ��� ���� �� ������� ��������� �� ����
!�� � ��� ��� ������ � ��� �A� 1&�' ��1 ��� ����
������ �� ����� ���� :�� ���� �1 ��!��� :�� �����
�� � ����� ��)�� �� ��� ����� ����� ��
�1 ��+������ ��� �1 ������!������' ��� ����
�������� ������� ��������� ��: �����������
���� �@@I@@I214@ �� !�� � ��� ;&I;;I2142 ��
��� ������ � ���3 A� 1&� ��� A� 1&��1 9������
���� ������ ��� 9������� ������
����������� :�� �� ��� �������� �� ����
�� ��� ���� ����� �� ��� ����� �1
��� ���� �������� ������� ��5' �6 ��� 9*�
������� ��������� ������ �� ���� ����� �����
�������� �)��� �� ��� ����� ������ � ���
��������� ���� �61 �����������' ���� ���� ���
���:�� � ������� �����1 �� �:� ����� ���
�������� :�� ���������' :��� ��D� ����������
����� �� ��� ������� ��� �� ��� �1 ��!���7
�1 ��+������7�1 ������!������ �����1 5����� ���������
:�� ������� :����� ���� ����� ����� �� ����� !��
� ��������� ���� �A� 1&��1 ��� ���� �������� ���
����� !(* ��������� ����� �1 ��!��� �� � �����
��)�� �� �1 ������!������' ��� :��� ��: �������
���� �� ��� �6 �������� ��;2G' A� 1&��'
������� �������� ��� ���� �� ��� ������
����� ��� �� :���� �1 ������!������ :�� ���
����� ��)�� �� �1 ��+������1 <��� ����� ��
����� ������ � ��� ��������� �A� 1&��'
���� �� �1 ��+������ ��� �1 ������!������ :��
� ��� ������' ��� ���� �1 ��!��� :�� ��� ��)�
����� � �� ���� � ���� �1 ��������' ������ �
��� �6 �������� ������ � ������� �)������
:��� �1 ��!��� ����� �� ��� ����� ��)�� ��
�1 ������!������ �A� 1&��1
��� ;� ��� �������� ��� �����' ��:���'
:�� ��������� ��� �������������� �� ������� ���
"1 &�������� :�� ��� �� �1 *�������� ����� �
����� ���� ������� ������ :�� �������� :���
;� ��� ��������� :�� ���� �� ���������
��� ���� ��� �� ������� :��� "1 &�������� ��
��� ��� �� ����� ��� ���:��1 �����������' ���
������ ��� ���� ��� :�� ���������� :��� ���
����� ����� � �� ���� �� ��� ���� ���� ����
�� �1 �������� :����� �������1
/1,1, 0������ ��� �������� ���� ����
��� ������� ���� ������ ���� ������� �
�� �������� ����� ����� ���� ��� ����������
���������' �������� ��� ������ ��� ���� ��
���� �������� ���� ��� �,�212;�1 "�:���'
���������� ���� ������ �������� :��
������ :��� ����� �:� ����������� ��������
�� �� ������ �� ������ ��� ���� ������� �� ���
���� ������ ����1
��� ����� ��� ������� ��� �������
9������� �������� �� ���� �������� ���� ���
:�� �� ��� ��� ���� � ������ �� ���
����������� ����� ���� �A� 1,�1 6�������
9������� �������� �� ��� �������� ���� ����
���:�� ���� ����� ���������1 �� ��D�
���������� �� ���� ������ ����������� :��
�������' :��� �������� �� �1 ��!��� �� ���
����� ��)�� �� � ����� �������� �1 ��+������
��� �1 ������!������ ������ :��� � �� �
������ ��������� ����� ��?;G�' ������ �
���� �� �������� :�� ���)�����1
�� ������>�' �������� ���� ������ ������
�� ��� ���� ������ ��1 ��!���' �1 ��+������ ���
�1 ������!������� �������� �� ��� ��������
�������� ����� ���� �� ��������� �� ������ ���
������� ������� �� �1 ��!��� �� ������� �� :��� ��
��� �����7��)�� ���������� �� �1 ��+������1
��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2/
a b
100/100
Cyt b (1141 sites)
Cyt b (402 sites)
e f
COI (507 sites)
c d
Control region (882 sites)
Control region (503 sites) ML/BI Control region (503 sites) MP
80/610.63
100/100
1.00 93/89
Rka1
Rka2
Rka1
Rka2
Ssc3
Ssc3
Ssc1
Ssc1
Ssc4
Ssc5
Sco1
Sco3
Sco5
Sco2
Sco4
Sja2
Sja3
Sja1
Sja4
Sau1
Sau2
Sau4
Sau3
Sau5
Ssc2
Ssc2
Sco4
Sco3
Sco5
Sco6
Sco1
Sco2
Sja2
Sja1
Sja3
Sau3
Sau1
Sau2
Sau1
Ssc
Ssc1
Ssc2
Sco1
Sco2
Sco3
Sco4
Sau1
Sau2
Sja1
Sja2
Rka2
Rka1
Rka2
Ssc3 Ssc1
Ssc5
Ssc2
Ssc3
Ssc4
Sja1
Sja3
Sja2
Sau3
Sau5
Sau4
Sau2
Sau1
Sco2
Sco4
Sco1
Sco3
Sco5
Ssc4
Ssc2
Ssc1
Ssc5
Sco5
Sco1
Sco3
Sco2
Sco4
Sja1
Sja3
Sja2
Sau3
Sau5
Sau4
Sau2
Sau1
Rka1
Rka2
Rka1
Rka2
Rka1
Sau2
Sja
Sco2
Sco3
Sco1
0.55
100/100
1.00
100/1001.00
100/981.00
51/550.70
98/920.98 51/56
0.54 53/680.96 65/69
0.97
57/7160/<50
63/56
<50/52 0.84
85/640.63
77/520.89
60/54
0.54
94/790.98
99/991.00
96/940.98
<50/<50
<50/<50
<50/<5054/<50
0.61
99/980.96 98/98
0.9188/88
0.78
100/1001.00
100/981.00
1001.00
100
100
54
97 72
58
88
54
5458
5399
97
100
75
55
550.89
570.70
670.89
600.9457
0.92<500.7076
0.93
0.520.55
910.78
1001.00
950.99
0.69
64
97
0.99
51/680.62
<50/680.65
96/890.90
100/1001.00
100/730.76
100/1001.00
82/630.60
<50/650.75
70/950.91
95/960.95
50/550.94
91/840.96
100/99100/990.99
0.60
1.00
100/100
1.00
3 (�� ,-�� (!� � ���� !�- �� �� !( ������� ��� � ���� ! �!���� � % ���� �� �!� � ���� ���"� �&'!�� 45��$
5�� �$ �!� �- � !�� � �( !6 ��������
��� 9������� ����� � �� ���:�' ��� �� ��������� �� ��� ������ �� ��� ��)���� ������� ��6� ��� ��)���� ��.������� ��5� ��������' �)��� ��
�������� �� ��� ����� ������ � ��� ��������� ���� �61 9������ ���� ��� ��� ���� �6'�5� �� ���:� ��D����� �� ���� ��������' ��� 9�������
������ ����������� �� ���:� ��������� ��� ������� ������1 ��� �6 ��� �5 ���� ������� �� ��� ����� :��� ������� ���� �� �;2G1 (��
������ ��� ��� ������� ������ ���� "�����!!���� �"1 &��������� :�� ���� �� ��� ��� ���1 ������ ������������ �� �)������ �� ����� &
/2F !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?
��� /�� ��� ! % ��� � � +�(!� � ��
����� ; ������ ��� ����) �� ������ ���������
��������� :��� ��� H,6 ������ �� ��� �������
������ ��� ��� ��� �� ������ �"1 &���������
��� ��� ���� ������ ������� ��� �������
!�� � ���������1 ��� ���� ����� ���:��� ������
�� ������ �� ���� ����� ��������� ��
����� ������ �%���� ��� �����' &??@�1 $������
���� ���� ������ ���:��� ������ :����� �������
�� �� ��� &14G ���:��� �1 ��+������ ���
�1 ������!������ �� ,21FG ���:��� �1 ��������
��� �1 ������!������1 (:�� �� ��� ������ �� ������
���� �� �������' � ���� �������� ����. �� !��
� H,6 ���� ����� �� 21?GK&1,G � ������� ����
�9���� ��� �� ��1' &??4� :�� ������� ��
�������� ���� ���� �����1 ��� ��� ���� �
������ �������� ���:��� ������� ���
"1 &�������� :�� &;1@G' ������ � ���� �����
&/1,K&41; ������� ���� � � �����1 <�����
�������' ��� ���������� ������ ���� ���� �����
:�� �� �����:�� &FK&@14 ��� �� ��� ���� ����
�� �1 �������� ��� �1 ��!���7�1 ��+������7
�1 ������!������3 &1;K, ��� �� ��� ���� ���� ��
�1 ��!��� ��� ��� 6������ �� ��1 ��+������ ���
�1 ������!�������3 ��� &1FK&1? ��� �� ��� ����
���:��� �1 ��+������ ��� �1 ������!������1
F �*�!=��*(�
��� ���� ��� !� % � ������ + ��'� � ! �������
*� ���� ����� ��� �������� ����� �� ��� ������
�� �������� ���� �� ���� ������ �������������
�� ������� :�� �)����1 5�:� ��������� ��
���� ������ ����������� �� ������� :��
������� :��� ����� ����� ��������� :��
�����>�� �������� ��� ��� �������� ��
�1 ��!��� ������� ������� �� ��� ������ ��
�������� ��� ��� ���� ��� ����1 *�����������
���� ������ ���������� �� ��� ��������� ����
����� ����� ��������� �� ��� ���� ��.���
�)�������� �� �������� ���� ������ ����������
�� :��� �� ��� ���������� ��������� �� �1 ��!���1
*� �������' � :���7������� ���� ��� :��
�������� �� ��� ��������� �� :���� ��� �:�
������� ����� ��������� :�� �����>��
��������' :��� � ����� ���������� ���:���
�1 ��+������ ��� �1 ������!������ ���������' ��
���� ���������� �� ������� 9������� ��������
�� ��� �������� ���� ����1 ���� �����7��)��
���������� :�� ���� ��������� �� ��� ����
���� ��� �� �� �� ������ ���� ���� ���:���
�1 ��+������ ��� �1 ������!������ �&14G� :�� ��:�
���� ���� ���:��� �1 ��+������ ��� �1 ��!���
�,1/G�1 A� ����� �:� ������' :� �� �������� ��
0.91
Rka1
Rka2
Ssc2
Ssc3
Ssc1
Ssc5
Ssc4
Sco1
Sco3
Sco2
Sco4
Sco5
Sja1
Sja2
Sja4
Sja5
Sja3
Sau1
Sau2
Sau3
1.00
0.671.00
0.90
0.57
0.960.97
1.00
0.94
0.52
1.00
1.001.00
1.00
1.00
1.00
3 (�� )- .�7 ��8 � �� �'� � !�!�'� �� % ���������� � ������ %� � �- � ��� � � ��� �'� ! 4��
���� !�� ��6 % �- ���� � !� 0��� �! �!���� �
4�����(� ,.6
��� ����� � �� ��������� �� ���� ����� ��� ������� ��� �������
9������� �������� �� ���� �������� ���� ��� � ������ �� ��� �����
����1 9������� ������ ����������� �� ��������� ����� ��� �����1
������ ������������ �� �)������ �� ����� &
)��� . 1��� # % �'�� �� �������� (!� � � ���!�� ���! �- � ���� ��� �-� � � �&'!�� % % '� �������
��� � �!� �- '�(� '� ��� � � ��� ����
�1 ������!������ �1 ��+������ �1 ��!��� �1 �������� "1 &��������
�1 ������!������
�1 ��+������ 212&4
�1 ��!��� 212,/ 212&?
�1 �������� 21,2F 21&?@ 21&?2
"1 &�������� 21,&, 21,&& 21,24 21,F,
��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2;
�������� ���� �1 ��+������ ���:� � ����� ��������
�� �1 ������!������ ���� �� �1 ��!���1
*� ��� ���� ���������� ���� ��� ���
��������� ��� ������ ��� ���� ������� ��
���� ������ ���� �!��� �� ��1' ,224� ���
����� �������� ��������� �� ���� ������
����������� ���� ��� �� ��7����� ��� ��
�������� ����� �� ��1' ,22/�1 *� ���� �����' :� ����
����������� ��� ���������� �� ��� ���
��������� �� ��������� �� ����������� ����
������� ������ ��� ����� ������ ��� �� ������ �
��� ����� ���� ������ ���' ���� �� ���
����� �� ������� �� /����!!� ����� ���� �� ��1'
,22;�1 ��� ��������� ���� ���� ���
��������� �� ��������� ���������� �� �������
���� ������ ��������� ������� ��� ����������
��������� �� ���� ������ ��������' ��� �������� ���
�� ��������� �� �� ��� �������� �� ������� ��
��� �� ���1 A�������' :� ������>� ���
�������� �� �������� ������� ���� :���
�������� ����������� ��������1 ����� ���
���� ����� ���:�� ������ ���� ������
��������� ��� ������ ���� ���������� �� ���
������� �� ��� ����� � ������ �� ��������� ���
����������� ������ �� �������1
��� ,-�� (!� � ���� !�- ��
(� ����� �� ��� ����' �� �� .��:��� �' ��
������� ��� ���� ������ ����������� :�����
������� ����� �� ���� ������������ ���
������ ��� ��������� ���� � ����� ���
�����1 ��� �����:�� ��)������ �����������
:�� ��:� ��� �������� �� ��� ����� �����
�&� ��� ���� �������' �� ������� �������'
:�� �����������3 �,� �1 �������� :�� ���
�������7���� �� �)���� ������ :����� �������3
�/� �1 ��+������ ���:�� � ����� �������� ��
�1 ������!������ ���� �� �1 ��!���' :���� ��� ����
���� �� �����1 *� �������' ��� ������ ;� ���
�������� ���� ����������� ����������� ��:�
��������� � ���� ���� ������ �����������
:����� �������' ���� �� � ����� �� ���
��������� �� � ����������� �������� �)�������
�� �1 ������!������ ��� �� � ���� ����� ��������
���:��� ������� ��� "1 &��������1 ������ �
������ ��� ���� ������ ������������
���� ������ ���������� �� ���������
����������� ���� ������� ������' ���
���� ������ ����� ������� �� ��� �����
���� :�� ���� �� ������ �� �������
9������� �������� �� ��� ���� ��������1 ����
���� ������ ������������ �� �����������
:����� ������� �� ��������� :��� ������
������� ������� �� ��1' &??@3 #���E��� �� ��1' ,22?3
!������� �� ��1' ,2&2��1 �������' :� �����
���� ���� ������ ����:�. �A� 1,� �� ��:
��������� �� ��� ����������� ������ �� �������1
(� ����� ��� ���� ������ �������� ����
���������� �� �� �� ���� ������ �����������
:����� �������1 9���� �� ��.�� ������
���� ���� �� :��� �� ��� ������ ����
�������� ������� ���:��� ��� �������� ���
6������ ��������� �� �1 ��+������' ����� �:�
�� ���� ��� �� ��������� �� �� ������
��)�' ������ �1 ��!��� �� ��� �������� ���
�1 ��+������ �� ��� 6������1 ���� ���������� ���
���� ����������� �� � �������� ��������
������� �� ��1' &??@� ��� ��� ������� ��
���� ������ �������� �#���E��� �� ��1' ,22?3
!������� �� ��1' ,2&2�' �� ��� � ������������
��������' ��� :�� ��������� ��
���� ������ �������� �� ������� ��� � ������
�������� �*������ �� ��1' ,224�1 (� ��������
���������� ������ �� ������� ����� �� ��
������ ���� ������ ���� �� ��� ��)������
����������� �� �1 ��+������ ��� �1 ��!���1 "�:���'
�� � ������ �� ��� ������� ��� :����� ���
�1 ��!���7�1 ��+������7�1 ������!������ :��
��������1 ������ �� ��1 �&??@�' #���E��� �� ��1
�,22?� ��� !������� �� ��1 �,2&2�� �� ����� ����
�1 ������!������ ��� �1 ��+������ :�� �������
������ ������' :����� �1 ��!��� :�� �� ����� ��
���� � ����� ���������� :��� �1 ������!������
���� ��� ��� ���7D����� ������ ����� ��
������� ������ � ��� ��������� �!�������
�� ��1' ,2&2��1 ��� ����� ����� �������
���� �� ��� ���� ��������� :��� �� �
����������� ���� �� ��� ����� ��� ��������
��� ������� 9������� �������� ��� ���� ��
������ �������� �� ������� ��������� �� !��
� ��� ��� ������ � ���1 (� ������ ���� ����
�� ��� ��������� �� *������ �� ��1 �,224� ����
�1 ��!��� ��� �1 ��+������ �� �� ����������
�� �� ����� �� ;� ��� �������� ��������1
��� /+ �'� !��� - �� �� % �������
��� ������ �� ��� ������ ��� ���� ��� ����
������� ����� � ��D� ��� �� ��� ��������� ���
�������������� �� ����� ������1 ���� ��������
��������� ��������� ������ ��� ���� ����
�������� �� ��� ������ �� ��� ������ ��� ����
���� ����� �� ��� ��������� ��� ��������
����������� ����� �� ����� ������ ��1 1
�������' ,2223 A����� ��� <�������' ,2243
<��� �� ��1' ,224�1 � �������� ���� ��� ��
#������ .���������� ������� �� "��. ���
/2B !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?
���� �,22/� ��������� ���� �������� �� ����
������ ���������� :��� ��� ������ �� ��� ������
��� ����� ������������ ������� �� �������� ���
������ �������������� �� /+������1 ��� *���7<���
6������ � ��� �� � ���� ����� �� �������� ���
����������� �������� �� ��� ������ ����
������� �� ��� :��� �9� �' &?@F3 0���� ���
"��:��' ,222�1 �� ����� ����� ���� ��� ���
*���7<��� 6������ ����� ��� ������� �� ��
����� ���� ��� �������� ���� ��� ������� �����
�� ��� *������ �� 6�����' :���� ��� ����
��������� �� ��� ������� �� ��������������
�A����� ��� <�������' ,224�1
*� ���� ����� :� �����>�� � ����� ��� ��������
���� ������ ����� �� �)��� ���������
����� ��� ������� ������� ����� �� �������1
������� �� �� ������' �1 �������� �� ��� ����
���������� ���� ��� ��)�� �� �������' :����
� ��� :��� ������ �������� �� ������ �� ��1 �&??@�'
*������ �� ��1 �,224� ��� !������� �� ��1 �,2&2�' ��'
��������� ���� �1 �������� �� �� ������
������� ��������' ���� �� ���� �� ���
�:��������1 9��� ����� ��� ������ ���
�������� ���� �� ���� ���� ������� �� ������
��� ��� �������� (����1 ��� ����� �����������
�� ��� ��� �)���� ������ �� ���������� :��� ���
����������� ���� ��� 6������ �� �� ������ ��
��� �������� (���� ��� ���� ������� ���� ���
6������ (���� ���� �� � ������ �����1 ��.�� �
��� �� ��������� �� 21?GK&1,G � ������� ����
�� !�� � ��������� �� 9���� ��� �� ��1 �&??4�'
��� ���� �� ���� ���� ���:��� �1 �������� ���
��� �1 ��!���7�1 ��+������7�1 ������!������ �����
:�� ��������� �� �� ���:��� &@14 ��� ���
&F ���' :���� ���� :��� :��� ���� ������ �����
��������� �� ��� ������ �� ��� ������ ��� ����
��� ���� ������� �9� ��' &?4@3 8������. �� ��1'
&??43 0�Q �' &???�1 ��� ���� �� ��� �������� ��
�1 ��!���7�1 ��+������7�1 ������!������ :��
��������� ����� �� �������� �� ��� �� ��
�� �������' :���� ��� ���� ����� ���. ��
&,1BK&B1@ ��� ��>�� �� ��1' ,22?�1 ��� ����� ��
������ �� ��1 �&??@� ������� ���� ����������
�������� ���� ���� ���:��� ������ ���
������� 6������ ��������� �� �1 ������!������
���� ���:��� ��� ���� �� �� ��������� ��
�1 ��+������ ��� �1 ������!������' ��� ������
������ ���� ���� �)����� ���:��� ��� 6������ ���
�������� ��������� ���� ����� ���������
�� �1 ��!���� �� �1 ��+������ �� ���� �� ��:���
��������� �� �1 ��+������ ��� �1 ������!������
���������' ������ ���������� �������� ��
������� ������ �������� ���� ��� ���� ������
������ � ��������� �� �������1 ���� ��� ������
:�� ���� �������� �� ��� ���������� �� ��:
������ ���� ���� ���� �1 ��!���I�1 ��+������I
�1 ������!������ �� ���� �� ��� �������
������������ ����� ��� ������ ;� ���
��������� �*������ �� ��1' ,2243 !������� �� ��1'
,2&2��1 ���� ���� ��� �)����� ��� ���������� ����
��� ������� �� ��� ���: ��� ���� ������
������>����� ��� ���� ������ ����
���������' �� �� ����� �� ������ �� ��1 �&??@�
��� !������� �� ��1 �,2&2��1
��� ����������� �������� ����� ���� �� � ���
������� ��� �� ���� ��������� �� �)���� ���
�)���� ����������� �� ������� ��)�1 <� ������ �
��� ����������� ������ �� ������� �� ������
�� ��� �����:�� �����1 A���' ��� ��������
�������� ���� ��� ��� �� ��� ����� �������
������� ��� *���7<��� 6������ (���� ��� ���
�������� (���� ���� � ��� ������ ����� ��
���� ���� ����� ��� ������� ������ �� ���
������ ���1 � ������ �)������ :���� ����
������ ��� ��� *���7<��� 6������ � ���
:���:�� ����� ��� !�� �� $��� "�� ���.
���� ��� �������� (���� ���� � �����������
���� �� ����� &2 ������� ����1 ��)�������
�� ��� ���� ����' ���� ����������� �� ���
�������� �������� ���� �� �� ������� ���
������ �� ��� ������ 6������ ����� ��� ���
�����1 ��� ������� ���� ���� �� ���� �������
������ �������� ����� ������� �� ��� �)����
��)�� �1 ��!���1 ��� ����� ����� � ������� �� ���
���� ��� ��� ��� �� �1 ��+������ ���
�1 ������!������1 ���� �������� �� ������ ��
��� ���������� ���� �1 ��+������ ��� � �����
������ �������� �� �1 ������!������ ���� �� �1 ��!���3
��� �1 ��+������'�1 ������!������ ����� :�� :���
������� �� ���������� :��� ���� �� ������
����������� �� ��� 6������ (����' :��� ��� ��������
������ �1 ��!��� ����� �� � ������ �����1
9������ �� ������ �������� ������������ ����
��� ��� / ������� ���� ��� ��� :���� �����
�"�:���' ,222�' ����� �������� ������������
���������� :��� �� ���� ������ �� ������
�� �� �� �� ����� �� ����� ���� ��������
���� :���� � ��: ������' �� ���� ���� ��� �������
�� �1 ��+������' ����� ��������' ���� �)������ ���
���� ���� �� �1 ��+������ ��� �1 ������!������1
�� ���������� �)�������� �� �� �� ���� ���
������ ������� �� �1 ��!���' �1 ��+������ ���
�1 ������!������ �����:�� � ���:�� ���� � ���
������ ������� ���:�� ����:��� ���� ���
6������ (����' ����:�� �� ���������� ���������
��� ��������������1 $���� ��� �)������� �� � ���
��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /24
������ � �� ����� &2 ������� ����' ����� �
��� ��: �������������� ��� � � �� � �)��������
��� ��� ���� ������ ���� ������� ���� ���
*���76������ (����1 <� ������� ��� ������ ��
��� ������ ��� �� �� ��� ���� ����� ����:�� ��
�������������� �� �������1 "�:���' ����������
�� ����� ��������� ��� ���� �� ��������� ���� ���
������ �� ��� ������ ���� ��� ��� ��:
����������� �� �������� ��� �������������1
� ������ ������ �� ��� ����� ��������� �� �
��������� �� ��� 7�������� ������� ������1
������� ���.���� �� ����� ��� ��' �� ����
��� �������� ������1 ��� �������� ��
��� 7�������� ������� ��� ��� �� � ��������
��>�� �� ���� ��� ����� ��� ����� ��� �� ��
������� ������ �� �� �� � �������� ����������
������� ���������1 "�:���' �� �� ���������
����:���� ���� ��� ��������� �� ������� �� ��
��� �� �����' ��� ��� ��������� �� ����
����������� �� �� �� ������� �� �������
������� ������' ��������������� �������' �
��� �)���������1 ���������� ���� �� ��������� ��
���� ����� ����� ���������1
����� ��� ����������� ������ �� ���������
��� ���������� ��� ������� ���������1
�������' ��D� ����������� �� �������� ����.
�������� ���� ���� �����' ��������
��������� ���� :��.���� ���� ���������� �� ���
����. �"����' ,22;�' ��� �������� �� ������� ���� ��
������ ��� ����� ��� ����� ������ ������ ���
6������' ,22,3 9����� ��� �����' ,22/�' �� :��� ��
�� ������� ����������� ���� ��:�� �������������
�� �������� ����������� ���� ������
�0��RS ��>7������ �� ��1' ,22,�1 �������' �� ��
������� ���� ��� ���������� ���� ���� ���� �����
�� ��� �������� ����. �� ���� ������ �� ��� �����
����� �� �� �� ��� ������� ���� � �� �������� ���
������� ������� ����� �� �)���� �������1
"�:���' ��� ���� ������ ���� ���� ��� ��
����1 *�������� �� ������ ������ ��.��
���� ���� :��� ������ ���� ����������' ��:
������ ������� �� ���������� �� ���� ����
����� ��1 1' ��� 9������� ������ �H������ �� ��1'
,22&3 ����� ��� H������' ,22,3 -�� ��� -���'
,22/�' �� :��� �� �������� :��� ��� ������ ����
:��� �� �������� �� ������ ��� ����������
��� �� ���� ������ �� �������1
; �!H�(<5#�$�#��
<� �� ������ �� �1 ������� H�:�����
��������� 0������ *�������� �� A������� �������'
%���� �� ���������� �� ������� ������ ��� ��
�1 $��D�� 0#� �� ��������� ���� �� ���
��������1 <� ���� ����. ��������� ������ ��
�� ��� �������� �������� �� ��� ������ ������
�� ���� ��������1
9%�!��
�.��.� "1 &?4/1 *��������� ����� ��� �� �)������� �� ���
��)���� ��.������� ������1 #�� 6���� 9 �' !��.� A
��1 *����������� �������� �� *��������� �����'
,��1 �.������� H����' 9������1 1 ,B47,@&1
������� A #1 ,2221 6���� ��� ��� ��������� ��� �� ���
�� ��� ���� ���� ������ ���������� !���������
����� �� ������������ ��� �������� ����1 0�!1
,��!������1 1��!1' �� &?&7,&F1
9����� � %' ����� A %1 ,22/1 ����� ��� ��� �� ����1
�������' ���� & B?@7& 4221
9� �� < �1 &?4@1 0����� �������� �� !���>���
���.����� ����������� �������� ���' ���������� �'
��� ��� �� ���� �������� (����1 0����+�!�����!���'
��� //47/421
9���� ��� # �' ��!�8��� �' ����� 61 &??41 A���
��� �� ��� ��� �������� ����.�� ���������
��� ��� 6��������� *������1 #�� H���� �'
������ ! ��1 �������� ����������� �� A�����1
�������� 6���' ��: -�.1 1 &&/7&,B1
9�:�� 9 <' 9��� � 5' 0���� 5 �' $��� < �' 0�������
� 01 ,22&1 6���� �� ��� �� ��� �����������
������������� �� ������ �����) �� � ����� �����1
1��!�����' ..� & 2,?7& 2/?1
9������ � !' ������> �' 0���� � <1 ,22;1 6���������
9������� ��������' ������� ������' ��� ���
���� ������ ����������� �� ������� ��>���1 ����1
2��!1' .�� /4/7/?21
9� � % !1 &?@F1 !����� �� �� �� �� ��� �� ���1
9�� �� ������ ���� ��� ��1 &1 9�� �� ���
����� $��' =�������� �� 5����' 5����1 &2B1
!��� �' �������7���������� $' 6��> %' $����78�>���>
#1 ,2241 6���� ��� �� ��� ���� 0��!������ ����� ��
������������ ��� ������ ����1 3���' ��:� &4&7&4?1
!������� 6' 0����� �' 6����� $' 5������� �' ������� A'
$������� � �' ������ $1 &??F1 #����������
�������� �� ��������� � �������� �� ����
6��������� �������� �� � ���:� ��� �� ���������
���� �� �������1 *1 0�!1 1��!1' �;� ;@?7;?41
!������� $'���������' A���S���>7��D���� �' *������ !1
,2&2�1 � �������)76!0 ����� �� ��� �������������� ��
���.���� �� ��� ���� ������� �� ������� ����
������1 $��� ����1' ���� /&?7/,B1
!������� $' �������� �' *������ !1 ,2&2�1
#���������� ���������� �� ���.���� �� ��� ����
������� ����� �� ������� ������������ �������
���� ���� �� ��� ��� ������ �� �������� �������
��!��� ��� 6������ ������� ��+������ �� ��������
������1 3���' �.�� /;7F/1
!������� 9 91 &???1 ���.����' ���������' ��� ������ �1
#�� ��S�� 9' ��� % - ��1 6������� � �� ��� ;��
/2@ !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?
*���76������ A��� !��������' �����S� &??41 �����S��S
A���T���� �L*������� ��' 6���1 1 &F?7&BF1
!������� 9 91 ,22/1 A����� ��������� 0���������
&@&;7���.����' �����' ��� �������1 #�� !��������
������� �������� ��1 ��������� !���.���� �� A�����
��1 &?1 ��� A�������' !��������1 ,@1
!������� 9 9' !��� 5 �1 &?4;1 ���������� ��� ������ �
�� ��� ������� ������� ��� ���� ��������
����������' �������1 $���1 2�!!1' ��� ;&B7B,;1
!������� 9 9' ����� ! #1 &?@/1 �������� �� ��� :���� ��
��������� ��� ���������� ������ �� �� �����' ���.����'
������� ��� ������ ������ .��:� �� ����1 A�( ������
������ ��' ���1 ,1 A�( A��� ����' ��.� &7&/41
!������� 9 9' 0��� !' 9���. 9 �1 ,22&1 ����������� �� ���
����� ��� ���.���� �����������1 #�� 9���. 9 �'
������� # � ��1 ����� 6������� �' #���� �' ���
#��������1 �������� 6���' ��� ��� �' !��������1
1&7//1
!������� 9 9' 0���� % 51 &?4?1 �� ����������� �� ���
������ ���.����' ���� �������������1 #��
��.���� # 5' 9����� " 0 % ��1 6������� � ��
!��������� �� ��� ������ ��� H�� ���.���
0������� �� ��� $��� �� ��)���1 ����� A���
!��������' $��� ������1 1/7&B1
#���E��� �' $��>�S��>75��RS� �' 8������ % �' ��������� A
%1 ,22?1 ���������� �� � ������ �� ��� ��������������
�� �������� ��� ������ ���������� ������ �� �������
������ �� $# �1 $��� ����1' ���� B?@742F1
A���������� %1 &?@;1 !��������� ������ �� � ���� ������ ��
����� ���� ��� �������1 1��!�����' �;� 4@/74?&1
A����� % 5' <������� �<1 ,2241 �������� ���� �������
�� ��� �������������� �!��������������� ��)�����
��� ��� �� ��� �� � ����� ���� ��� ���� ������1
0�!1 ,��!������1 1��!1' �.� ;27B@1
$�D���� �1 &?@/1 !���� ������������ �� ��������� ��� ���
OO���������LL �� ���������� ���� ��1 3�������' ��.�
& 2&&7& 2,41
"���� �1 ,22;1 ��:��� � ����� �� ��� �� ��� ����1
2��!1 *1 4���1 ���1' <�� B4;74,/1
"�:��� $1 ,2221 ��� ������ �� ��� �� ��� N������� ���
� ��1 �����' ��.� ?247?&/1
"�����' 5�:�� 6 (1 ,22/1 6���� ��� ����������� ����������
��� 9������� �������1 3�������' �� ,4;7,@F1
"��. �' ���� �1 ,22/1 !����� �� ��� ������ ��� ��� ���
���� ��� �� #������ .���������� �!���������������
!�������������1 *1 1��!�����1 2��!1' �:� &47/B1
*������ !' 9����� #' +����� #' !��� �' �������� �1
,2241 6���� ������ �������������� ���:��� ��������
������� ��!��� ��� 6������ ������� ��+������ �����
�� ������ ��� ���������1 3�������' ���� &7@1
%����$!'����� %!1 &??@1���������� �������� ������
��������� �� ��� ��������� ��� ��� ������������
��������� � ���10�!1 2��!1 1��!1' �.� & F@&7&F?21
H���� �1 &?@21 � ����� ������ �� ���������
����������� ��� �� ���� ������������ ���� �
��������� ������� �� ���������� ���������1 *1 0�!1
1��!1' �:� &&&7&,21
H������ "' ����� % 5' 9��� < %1 ,22&1 6�������� �� �
���� ���� ���� ���������������� ���� � �����������
����� �� ��� ���������10�!1 2��!1 1��!1' �<� /;,7/B&1
H���� � �' ������ < H' ���� �' #�:��� � 81 &?@?1
������� �� ������������ ��� ��������� ��
�������� ������������ ��� ��������� :��� ��������
����1 ,1 ��!1 /���1 ���1 �/' <:� B &?B7B ,221
H��� �' ����� H' ��� �1 ,22F1 �#$�/� *��� ����
����:�� �� �������� #���������� $������� ��������
��� �������� ��� �����1 2���� 2��������1' .� &;27&B/1
������ �1 &?B41 0����: �� ��� ���.��� ���� �������
��� "�����!!���� :��� ��������� �� � ��: ������ ��
"�����!!����1 ��+���' �;:�� 4&7@/1
���� �1 &??/1 6���� ������ ���������� ��� �����������
������� �� ���� ������ ������� ������1 .����� 1��!1
1��!1' <� ,4?7,@F1
���� ���� -' ������ %' *���� % $' ���� �' ������� �'
���.����� H1 ,22;1 �������� ���� ��� ���
��������� �� ��� ����:��� ���� ���� /����!!� �����
�� ��� :���� ������������ ����� ���������1 0�!1
,��!������1 1��!1' ��� &/F7&FB1
���� �' ��.������ "' #��� "' *��� �� � 9' *���� % $'
��.�� �' ����� � 6' -��� ���� �' H�:� ���� �'
������� H1 ,22/1 ��D� ������ �� �� �� ����������
���� ������ � ��: �������� ����� �� &22 �������
������������ ��� ���������1 0�!1 ,��!������1
1��!1' �:� &,&7&/@1
������� % � �1 ,22F1 ���������� �,1 6� ��
���������� �� ��� �����1 #���������� 9���� �
!����' =���� =��������' =����1
������� % � �' 0������� A' "���������. % 6'
������7����� % 51 ,22F1 9������� ���� ������
�������� �� �������� ����1 ����1 2��!1' .�� F47B41
(������ �' ������ 0' ��� "' ������ %' ��.������ � #'
"��.������ 8' -������ � !1 &??41 6���� ��� ��
#������ ������� ���:� �*���������' ���������
������ ��� ��� ������������ ��������� � ���
���������1 ���!1 ���1' ��� ;,47;/,1
6����� �' 9��.��� � 01 ,22F1 ����� ��������� ��� �����
���� �� �� ���� �������� ������� �� �� �.��.�
���������� ������� ��� 9������� ������� ���
��.������� ���� �����1 ����1 2��!1' .�� 4?/7@2@1
6����� �' !������ H1 &??@1 ���������� ������ ��� �����
�� ��� ������������1 2�������������' ��� @&47@&@1
0��RS ��>7������ A' ���� 0' ����� A %1 ,22,1 �
��������� ���� ���� ��:�� ������������� ��
�������� ����������� ���� ������1 ,1 ��!1 /���1
���1 �/' ;;� @ &&,7@ &&;1
0�Q � A1 &???1 ����������� ��� ��������1 A���� ���
��������� �� �� (�� ����� ��������� ���� �� ���
����� ������:�1 3��!1 ���+���1' .�� //?7/F?1
0���� H' "��:�� ! %1 ,2221 (������ ����� ��
��������� �� ������� ������ ��� ���� �������1 #��1
*1 ,�������!1' ��� ;4?7;@/1
0������� A' "���������. % 61 ,22/1 ������ /�
9������� ���� ������ �������� ���� ��)�� ������1
2�������������' �;� & ;4,7& ;4F1
��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2?
0�>�� %' ��S����>7���9��� % !' ����� �� J' 0�>�� 01
,22/1 ����6' ��� ��������� �������� �� ���
���������� ��� ���� �������1 2�������������' �;�
, F?B7, F?41
������. %' 0������ � <1 ,22&1 �������� !����� � �
5������� ������1 /� ���1 !��� ��� "���
5������� 6���' ��: -�.1 , /FF1
�������� �' 0������ �' #)������ 51 ,2221 �������
8����� ,12� � ����:�� �� �������� ������ ����
��������1 $������� ��� 9������ 5�������'
=�������� �� $�����1
������ � 0' !������� 9 9' $���� % #1 &??@1 $�����
���� �� ��� �� ���.���� �� ��� ���� �������1
$���1 2�!!1' ;:� @,/7@F,1
����� � 9' 6������ H %1 ,22,1 ����� ��� ���� �� �� ��
�� ��D� ������� �������� ����.� ��� ��� ������
����1 /���1 "��1 1����1 ,!1 ��1' ��� B;7@@1
��� ���� %' ����� �' %��.��� %' ������� � %'
!��� �1 ,22;1 �������� ���� ��� �� �������
��������� ���������� !��������� ���� �
����� ��� �����3 ��� ������ �� ���� ���������
�� ������� ���� ����� �� � 9������� ����:�.1
0�!1 ,��!������1 1��!1' ��� F,B7FF&1
�:����� � 51 ,22,1 6�=6 1 6���� ������ �������� ����
������� � ��� ���� ��������1 8����� F1 ������
����������' ���������' �������������1
����� % 5' H������ "1 ,22,1 ���� ���� ���� ���
����������� ��� ���������� :��� ���������� ����1
����1 2��!1' .�� B@?742,1
�>�� ! "' !��� ! �' ��� 6 !' !��� � �1 ,22?1
������������� ��� ������������ �������
�������������� �� ���� ���.��� �������� ������!�������
��� ��� :����� ���� 6������1 #�1� *10��1 ���1' ::�
@&B7@,;1
8������. 9' (��� $ �' ������ %1 &??41 �������
����� �� ��� �� ��� ������ (����3 ��������
����� ���������� �� ��� �����������1 #��
�������� �' (��� $' !������� 0 ��1 �������
����� ���� �� *��� ���� �����1 #������
�������' ��������1 1 &;47&B;1
<�� 0 �' +����. � �' *���� 9 "' 5��� 6 0' "���� 6 �
�1 ,22;1 ��� ������� ��������L� ���� ������1
,��!��1 .1 "��1 ���1 21' �:�� & @F47& @;41
<��� � 0' ��� �' ������� # �' $���� % 6 �1 ,2241
� �������� ���� ��� �� ��� ����� ������ ����
,���� �9�������� ���������� ����� �� ������
�*��&U,� ��� ������������ �!(*� ��� ���������1
0�!1 ,��!������1 1��!1' ��� B@;7B?@1
J��� < "' +��� - 6' 5�� " +1 ,22&1 ��������
����������� �� J��������� ����������� !���������
��)�����' ��� �� ���' ��� ����������� �� �
������ �� �������� �� #��� ����1 0�!1
,��!������1 1��!1' �<� &B/7&4/1
-�� +' -��� � �1 ,22/1 !������� �� ��.������� ���
9������� ������� �� ��������� ���� ���� �����
���� ������� ��� ���� ��� ���������� �����' :���
��������� �� � �������� �� ����7���.�� �����
���� ������1 ����1 2��!1' .�� 42;74&B1
���!� #� =!0�!> ����� ! !'���� % � �"� �&'!�� % ������� ��� � �!� � ��� ���� '�� ! �- ���!� ��'��
��������������� ���1 �� !0 ��������� ���1 �� !�� � ��������� ���1
�� !(*
��������� ���1
�� ;� 0��6����� �������� !������ �������� 6����� �������� !������ ��������
"1 &�������� "�&/&?&? "�&/&?2/ "�&/&@?4 "�&/&@@B A%,/4;F@ "�&/&?F2
"�&/&?,2 "�&/&?2F "�&/&@?@ "�&/&@@4 #AB2?;@? "�&/&?F&
�1 ������!������ "�&/&?,& "�&/&?2; "�&/&@?? "�&/&@@@ "�&/&?/F �9,FB2&?
"�&/&?,, "�&/&?2B "�&/&?22 "�&/&@@? "�&/&?/; �9,FB2,2
"�&/&?,/ "�&/&?24 "�&/&@?2 �9,FB2,F
"�&/&?,F "�&/&?2@ �9,FB2,;
"�&/&?,; "�&/&?2? �9,FB2,B
�1 ��+������ "�&/&?,B "�&/&?&2 "�&/&?2& "�&/&@?& "�&/&?/B �9,F;??F
"�&/&?,4 "�&/&?&& "�&/&@?, "�&/&?/4 �9,F;??;
"�&/&?,@ "�&/&?&, "�&/&@?/ �9,F;??B
"�&/&?&/ �9,F;??4
�9,F;??@
�1 �������� "�&/&?,? "�&/&?&F "�&/&?2, "�&/&@?F "�&/&?/@ �9,FB2,B
"�&/&?/2 "�&/&?&; "�&/&@?; "�&/&?/? �9,FB2,4
"�&/&?/& "�&/&?&B "�&/&@?B �9,FB2,@
"�&/&?/, "�&/&?&4 �9,FB2,?
"�&/&?// "�&/&?&@ �9,FB2/2
�1 ��!��� �9/B&;F; #AF/?;4; �N@/;@?B �9,F;?B4
�9/B&;FB #AF/?;4B �N@/;@?4 �9,F;?B@
�9/B&;F4 #AF,4;?F �N@/;@?@ �9,F;?B?
�9/B&;F@ #AF,4;?; �N@/;@?? �9,F;?42
�9/B&;F? #AF/?,,4 �N@/;?22 �9,F;?4&
#AF/?,,@ �N@/;?2&
�������� �������� ��� ���� ����� �� ���������� �� ���) "� ��� ��� ����� :�� ������� ��� $��9��.1
/&2 !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?