Molecular phylogeny and evolution of Scomber (Teleostei: Scombridae) based on mitochondrial and...

14
Molecular phylogeny and evolution of Scomber (Teleostei: Scombridae) based on mitochondrial and nuclear DNA sequences* CHENG Jiao ( ) 1 , GAO Tianxiang (Ø)Ô) 1, ** , MIAO Zhenqing (×/ ) 2 , YANAGIMOTO Takashi 3 1 Ocean University of China, Qingdao 266003, China 2 Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316000, China 3 National Research Institute of Far Seas Fisheries, Yokohama 236-8648, Japan Received Mar. 11, 2010; revision accepted Apr. 27, 2010 E Chinese Society for Oceanology and Limnology, Science Press, and Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2011 Abstract A molecular phylogenetic analysis of the genus Scomber was conducted based on mitochondrial (COI, Cyt b and control region) and nuclear (5S rDNA) DNA sequence data in multigene perspective. A variety of phylogenetic analytic methods were used to clarify the current taxonomic classification and to assess phylogenetic relationships and the evolutionary history of this genus. The present study produced a well-resolved phylogeny that strongly supported the monophyly of Scomber. We confirmed that S. japonicus and S. colias were genetically distinct. Although morphologically and ecologically similar to S. colias, the molecular data showed that S. japonicus has a greater molecular affinity with S. australasicus, which conflicts with the traditional taxonomy. This phylogenetic pattern was corroborated by the mtDNA data, but incompletely by the nuclear DNA data. Phylogenetic concordance between the mitochondrial and nuclear DNA regions for the basal nodes supports an Atlantic origin for Scomber. The present-day geographic ranges of the species were compared with the resultant molecular phylogeny derived from partition Bayesian analyses of the combined data sets to evaluate possible dispersal routes of the genus. The present-day geographic distribution of Scomber species might be best ascribed to multiple dispersal events. In addition, our results suggest that phylogenies derived from multiple genes and long sequences exhibited improved phylogenetic resolution, from which we conclude that the phylogenetic reconstruction is a reliable representation of the evolutionary history of Scomber. Keyword: Scomber; mitochondrial DNA; nuclear DNA; phylogeny; biogeography; dispersal route 1 INTRODUCTION The family Scombridae comprises 15 genera and about 51 species of mostly epipelagic and generally migratory marine fishes inhabiting the tropical and subtropical waters of the world. Scombrid fishes are characterized by deeply forked tails, small finlets behind both the dorsal and the anal fins, and a fusiform and elongate body, despite moderately compressed in some genera (Collette et al., 2001). The family Scombridae is divided into two subfamilies, the Gasterochismatinae and the Scombrinae, the latter consisting of two groups of tribes on the basis of internal osteological characters (Collette and Chao, 1975; Collette and Russo, 1979). Scomber, a representative genus of the family Scombridae, is placed in the more primitive tribe, Scombrini. As the taxa within Scomber have become better known, apparent ranges of distribution have become better delineated. Three species of Scomber are recognized in the traditional taxonomy. Each species occupies a rather discrete geographic range although their distributions overlap in several areas. The Atlantic mackerel S. scombrus (Linnaeus, 1758) is restricted to the * Supported by the International Cooperation and Exchange of the National Natural Science Foundation of China (No. 31061160187), and Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (No. 200903005) ** Corresponding author: [email protected] Chinese Journal of Oceanology and Limnology Vol. 29 No. 2, P. 297-310, 2011 DOI: 10.1007/s00343-011-0033-7

Transcript of Molecular phylogeny and evolution of Scomber (Teleostei: Scombridae) based on mitochondrial and...

�������� ���� ��� ��� ��������� �� �������

����������� ���������� ����� �� ������������ ���

������ ��� ���������

!"#�$ %��� ����&' $�( ����)��� �����&' ' �*�( +������ �����,'-���$*�(�( ��.����/

���� ��������� �� �����' ������� ������' �������������� ���� ���������' �������� �����' ������ ������! "������� #�������� �� $�� ���� $��������' %�&����� ���'(�)(' *�+��

0������� ��1 &&' ,2&23 ������� ������� �1 ,4' ,2&2

� !������ ������� �� (������� � ��� 5������ �' ������� 6���' ��� ��� �78��� 9���� "������� ,2&&

�������� � �������� ���� ������ �������� �� ��� ���� ������� :�� ��������� ����� ��

������������ �!(*' !�� � ��� ������ � ���� ��� ������ �;� ���� ��� �������� ���� ��

����� ��� ��������1 � ������ �� ���� ������ �������� ������� :�� ���� �� ������ ��� �����

��)������ �������������� ��� �� ������ ���� ������ ����������� ��� ��� ����������� ������ �� ����

����1 ��� ����� ����� ������ � :���7������� ���� ��� ���� ���� �� ������ ��� ��������

�� �������1 <� �������� ���� �1 ��+������ ��� �1 ��!��� :�� ���������� ��������1 ������ �

������ ������ ��� ����� ������ ������ �� �1 ��!���' ��� �������� ���� ���:�� ���� �1 ��+������ ���

� ���� �������� �������� :��� �1 ������!������' :���� ��������� :��� ��� ���������� ��)�����1 ����

���� ������ ����� :�� ��������� �� ��� ����� ����' ��� ����������� �� ��� ������ ���

����1 6���� ������ ���������� ���:��� ��� ������������ ��� ������ ��� � ���� �� ��� �����

����� ����� �� �������� �� �� �� �������1 ��� �����7��� �� ���� �� �� �� ��� ������ :��

������ :��� ��� �������� �������� ���� ��� ������ ��� ������� 9������� �������� �� ���

�������� ���� ���� �� �������� ������� ������� ����� �� ��� ����1 ��� �����7��� �� ����

����������� �� ������� ������ �� �� �� ���� ������� �� ������� ������� ������1 *� ��������' ��

������ �� ��� ���� ���� ����� ������ ��� ������� ���� ��� ��� ��������� �)������� ������

���� ������ ���������' ��� :���� :� �������� ���� ��� ���� ������ ������������ �� � �������

����������� �� ��� ����������� ������ �� �������1

�� ��� �������3 ������������ ���3 ������ ���3 ���� ���3 ��� �� ���3 ������� ����

& *��0(�=!�*(�

��� ������ ��������� ������� &; ����

��� ����� ;& ������ �� ������ ����� �� ���

������� �� ���� ����� ������ ��������� ���

������ ��� ��������� :���� �� ��� :���1

������� ������ �� ��������>�� �� �����

��.�� �����' ����� ������� ������ ���� ��� �����

��� ��� ���� ����' ��� � ������� ��� ���� ���

����' ������ ��������� �������� �� ����

���� �!������� �� ��1' ,22&�1 ��� ������

��������� �� ������� ���� �:� �����������' ���

$���������������� ��� ��� ���������' ��� �����

��������� �� �:� ��� �� ����� �� ��� ����� ��

������� ������� ���� �������� �!������� ���

!���' &?4;3 !������� ��� 0����' &?4?�1

�������' � ����������� ���� �� ��� ������

���������' �� ����� �� ��� ��� ������� ����'

��������1 �� ��� ��)� :����� ������� ����

������ ����� .��:�' ����� �� �� ��

����������� ���� ������ ����� ����������1 ����

������ �� ������� �� ��� ��>�� �� ��� ����������

��)�����1 #��� ������ ������� � ���� �������

�� ���� �� � ������ � ���� ������������

����� �� ������ ����1 ��� �������� ���.���

�1 �������� �5�������' &4;@� �� �������� �� ���

������ �� ��� *����������� !�������� ��� #)���� � �� ���

�������� ������ ������� A��������� �� !���� ���1 /&2B&&B2&@4�'

��� ������ A��� �� � �7���������� 0������ �� ��� 6����� *������

���1 ,22?2/22;�

!�������� ������ ��>��� C���1���1��

!������ %����� �� (������� � ��� 5������ �

8��1 ,? ��1 ,' 61 ,?47/&2' ,2&&

���� �������������������������

���� �������� (���� ��� ��� ����������� ���

9���. ����1 ��� ������ ���� ���.���

�1 ������!������ �!����' &@/,� ����� �� ���

:����� 6������ ��� ��� ����������� *�����

(�����1 ��� ���� ���.��� �1 ��+������

�"�������' &4@,� ��� ���� ������������

��������� �� ���� � ����������� �����������

������������ ���� :�� ��� ������� :���� ��

��� ��������' *�����' ��� 6������ (����� ���

��D����� ����' ��� �� ������� ������ ���

*�������� ��� ��������1 ��� ����������� ��

�1 ������!������ ������ :��� � �� � ����� ��

��� ��� ������� �� �1 ��+������ �� ��� :�����

6������ (����1 6�������� �������� ���� ���

���� ������ :�� �������� �� ������ �&?B4�'

�������� �������� �� ��� �.���' ��� ����� ��

��� ������� �����' ����� �� ���� ����� ����� ���

������� �������1 (� ��� ����� �� ����

������ ���� ��� ������ ���������� �������

���:��� �������� �� ��� �������� ��� 6������

�1 ��+������ �������' &?B4�' ������ ������'

�1 ��!��� �$�����' &4@?�' :�� �������� ��� ���

�������� (���� ��������� �� ��� 6������

��������' ��� ��� ��)������ ������ �� ��� ����1

*������ �������� ������� ����������� ������ ���

��� ������' ��� ������ �� ��1 �&??@� ��� !�������

�&???� ������ ����� ������� ���� �� ��������

�������� �� �1 ��!��� ��� �1 ��+������1 ���

�������' �������� ���� ����� ���� ������

���� ���� �� ��� ������ ���������������

�� �1 ��+������ ��� �1 ��!��� ����� �� ����

������������ ��� ������ ��� ���������

�!�������' ,22/3 *������ �� ��1' ,2243 #���E���

�� ��1' ,22?3 !������� �� ��1' ,2&2�' ��1

������� �� �� ��������� ��������������

������� ������� �!������� ��� �����' &?@/�

��� ������� ���.��� �������� �� ���

������� �� ���� � ���� ���� ���� ����

������������1 9������ ���� ��������� ����� ��

������������ ��������' ������� ������ ��� ��

������� �� �� ��� ����� ������' �� � ���.

���:��� �������� ������ ��� �� ������1

������ ��� �������� ��� ����� ���� ��������'

�� ���� � :���7������� ���� ��� �� ���� ����

��� ��� ���� �����������1 � �������� �����

����� ��������� �� ������ �� ��1 �&??@� :�� ���

���� �� �)��� ���� ������ ����������� ��

������� ����� �� � ����� �������� �� ���

������������ !�� � ��� ��� ��������� ����

�������� �� ��� :���� ������������ �����' :���

�1 ��!��� ��� ��� ��>�� �� � ������ ������ ��

����� ��������1 *������ �� ��1 �,224� �������.

����� ���� ������ �������� �� ��� ���� ����

������ ;� ��� ���������1 ������ � ����

������������ ������� �:� :���7������ ������

��������� �� �1 ��+������ ��� �1 ��!���'

����������' ���7��������� �� �� ��� �� ��)��

������� ���� ��� �������� � ���� ��� ��

�������1 0����� �������� ������� ���� �����

����� ��������� �������� ��� ���� ������

����������� ���� �1 ��!���' �1 ��+������ ���

�1 ������!������1 #���E��� �� ��1 �,22?� �����

������ ����������� ���� ������� ������ ��

��� ����� �� ����� ������������ !�� � ���������'

:��� �1 ��+������ ����� �� � ����� ��)�� ��

�1 ������!������' � ������ ������������ ������

�� !������� �� ��1 �,2&2�� ���� �������

������������ ����� ���������1 �����������'

������� ������������ ������ � ��� ��������

���� ��� ��� ���� ���� � ����������' ���

������� �1 ��!��� ��� �1 ������!������ :�� ���������

�� �� ����� ������ �!������� �� ��1' ,2&2��1

��� ��D���� �� ������ ���� ������ ��������

�� ������� ���� ��� �������� ���� ���� �����

�)��������� �� ����� ���������1 (� ������

��D������ :�� �� ������� ��� ���� ������

����������� :����� ������� ���� ����

������������ ��� ������ ��� �������� ����

�����>�� ������������ ��� ������������' ����

���� �������� �������� ���� �� :��� �� ��������

����������� ������1 6��������� 9�������

�������� :�� ������� �� ���� ��� ��� ��

���������� �������� ���� �� � ��� �� ��������'

:����� ����:�� � ����� �� �����) ������������

������ �� �� ���� ��� �� ���������� ��������

�"���� ��� 5�:��' ,22/3 ������� �� ��1' ,22F�' �

������ ���� ��� ������������ ������� ����

����������� ���� ������ ����������� ��1 1'

��� ���� �� ��1' ,22;�1 ��� ��� �� ��� �����

�� :�� �� ������ ��� ��)������ ������ ��

�1 ��!��� ��� �� ������� ��� ��� ���� ������

����������� ���� �1 ��!���' �1 ��+������ ���

�1 ������!������1 *� ��������' :� ������ ���

�����7��� �� ���� �� � �� ���� ������ :���

��� �������� ���� ��� �� �������� �������

��������� �� ��� �������������� ��� �� �

�)������1 *� ���: �� ��� ������ �� ����

������������ �� ������� ������' :�

��������>�� ���� ��������� �� ��� ���� :��

������ ����� �� ���������1

, ���#0*�5 ��� �#�"(�

��� ����� � ���� !

� ����� �� ,& �������� ���) �� �� �� �����������

� ������� :�� ��������� ��� ������

,?@ !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?

��������� �� ���� ������� ������

��1 ������!������' �1 ��+������' ��� �1 ���������3

�1 ��!��� :�� ��� ������ �� ���� ����� ������ &�1

�:� ����������� �� "�����!!���� &�������� :��

���� ��������� ��� ��� ���� �� ����� !���� ���

�� ���� �� ��� ��� �� �� ���� ������ ��������'

�� "1 &�������� �� �������� �� ��� ������� �������

�� ������� ��� ������ ������ ���� ��� �� ���

���� ���� ����������1 ��)������ ������ �� ���

������ :�� ���������� ������ ������1 �.������

������ :�� �������� ��� ���� ���������� ��

��� �)������� ��� ������ �� ?;G �������

����� ���1

��� �"� #����� !$ ���� % ��� ! �!� �&'!� !(

����� ������ ��� :�� �������� ��� ���

������ ������ �� �������� H �� ������ �����:��

�� ��� ������� �����I�������� ������

�������. �� ��1' ,22&�1 ���� �� ����� �� ���

������������ ����� ������� � ���' !�� �' !(*�

:�� �������� ��� ��������� �� ��� ������ ��

�1 ������!������' �1 ��+������ ��� �1 ��������1 ���

��������� �� ����� ����� � ���� �� �1 ��!���

���� �� ���� ����� :�� �������� ��� $��9��.1

��� !(* ��������� �� "1 &�������� �� :��� �� ���

;� ��� ��������� �� ��� ��� ������� ������

:�� ���� ������� ��� $��9��.1 ��� ���������

������ �� ��� ��� ��������� �������� ���

$��9��. �� ������ �� �����)1

��� ����� �� �� � ���� :�� �������� ���

��� ����� ��� �)����� ���� ��� �������� �����

������� �6!0�1 �:� ���� �� �������� ���

����� ������������ ������ � ��� :�� ���� ���

��� �������� � ���� �� ���������� ���������

����� �� $��9��.3 ��� ��� ��������� ��

��������� ��� ������1 6!0 ������������ �� ���

����� !�� � ��� :�� ������ ���� ��� ����

5&F4,F ��� "&;?&; �������� �� J��� �� ��1

�,22&�1 ��� ���� A���A& ��� A���0& �<��

�� ��1' ,22;� :�� ������� �� ������ ��� !(*

���' :���� :�� B;; ���� ��� ��� �� ��� ��1

���� �� ����� �� ��� ����� ������

� ��� ��� !�� � :�� ���� �������� ���� ���

���� �57�I�570 �H���� �� ��1' &?@?� ���

5&F4/4I"&;&F? �(������ �� ��1' &??4�' ����������'

�� �������� :����� � ��� ���� :�� �������� ��

���� ������ �������� �� �������1

��� 6!0 �������� :�� ����� ��� �� ,; ��

�������1 #��� ������� ��������� ,22 ����I5

��:�� ��� ����� ����' &2K&22 � ���

�������' ,22 ����I5 �� ���� ���6' &2 ����I5

���' " @1/' ;2 ����I5 H!�' &1; ����I5 � !�,'

��� 21; = �� ��� ��� �������� ���H�0�

9���1 6!0 ������ ������ � ��� :�� ���������

�� ����� ����� �� ��� �������� �� ��� ������1

������������ �� ��� ����� ����� ������ � ���

:�� ������ :��� ��� �����:�� ����������� ��

������� �������� ��� �� ?F�! �� ; ���' �����:��

�� /; ������ �� �������� �� ?F�! �� F; �'

�������� �� ;2�! �� F; � ��� �� �)������� ��

4,�! �� F; �' ����� :��� � ����� �)������� �� 4,�!�� &2 ���1 6!0 ������������ �� ��� ������ ;�

��� ����� �� "1 &�������� �����:�� ��� ������

�������� �� *������ �� ��1 �,224�' ������� ���

���� ;�� ��� ;�9 �������� ������1

�� ����� ������� :�� �������� �� ��� 6!0

������������� �� ������ ��� ������� ��

������������1 � ����� �� , �� �� ���� 6!0

����� :�� �������>�� �� � &1;G � ���� ��

������� :��� �������� ������1 6!0 ������

:�� ������ :��� #)��������� * �#J( *� ���

���� ��.����� ��������� ���6� �� /2 ��� ��

/4�! �� ����� �)���� ���6� ��� �� ���

���� ��� ��� ������������' �����:�� ��

���������� �� ,2 ��� �� @2�! �� ���������� ����

��>����1 ��������� �������� :�� ������ ��

���� ��:�� ��� ����� ������ ���� ���

9� ���� �������� �1 ,12 !���� ��������� H��

������ 9���������' A���� !���' !�� ��� �� ��

�� �9* 6��� /44 ��������� �������� ������

9���������� ������� �� ��� ����������L�

������ :��� ��� ���� ���� �� ����� ���� ��

6!0�1 ��� ��������� ������� �� ���� ����� ����

���� ��� �� �� $��9��.' ��� ���������� ���������

������ �� ���:� �� �����) ���������� ��

���) "�1

)��� � ����� !( ���� % ������� ��� � �!���*� !��'� !( ��� � ����+ �� !$ ����� !( � ��� !$ ��� % � ���� !$

����� � *

������ ����������� ������ �������� ���� �� ���������� ����� ��>�

�1 ��+������ ��� ����� -����: ��� ���1 ,22@ 4

�1 ������!������ ��� ������ �� ��� ���� 6������ %��1 ,224 @

�1 �������� ��� ��:�� %��1 ,22? B

�1 ��!��� ��� M M B

��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� ,??

��� �&'!� �� (!�!� �!� ���� �!���� �

�������� ��� ����� :�� ������ ��������� ����

������0 ����:�� �������0' �������' <*'

=��� :��� ������� �������' ��� �����

��D����� ��������1 ��� ������ ����� ����

��������� :�� �������� �� ������ ��� ������ ��

�������� �������� �� ���������� �� �#$� /1&

�H��� �� ��1' ,22F�1 ���� �� :�� ��������� ��

��� �� ������ ��� ��� ������ �� ������ � ���

���������1 $�� :�� ������ �� ������ ���� ��

���������� ��������1 ��� ����� �� ��������

�������� �� ���� ������ :�� ��������� :��� ���

� �� ����6 �1 F1&21/ �0�>�� �� ��1' ,22/�1

�������� �������� �������' ���� �� ��� �����

�� �������� �����' ����������' �����������

��� ������' :�� �������� ���� ��� � ��

�05#N=*� �1 ,1222 ��������� �� ��1' ,222�1

9������ ����� ������ ���� ���������� ����

��)� ��� ����� �� �������� ���������� ���

�� ���� ������ ��������' ����7����������

���� ������ �� ��� ���������� ���� :�� ������

:��� � !��7����� ��,� ���� ���������� �� 6�=6

F12 ��:�����' ,22,�1 ����� �� ���� ���� ������

:�� ����� �� ������� ����� ����1

6���� ������ ������������ ��� ��� ������

�� ��� �� � ������� ��� �� ��������� ��� ����

O���:�����L �� ������� �������������' �� ������

�� ���������� ������������ :�� ������� ����

��������1 ��� ����� :�� ��������� �� ���

������������ ���� ��� �� ������ ��� ���������

+7�������� �� ���� �� �� ��������� �� � ��������

�� ��� ��:��� ��)����7��.������� �������

�������� ���� ����1 � ����� ���������� ��

�)����� �� ���� �� �� ��������� �$�D����'

&?@/�1 ��� �������� ��������� :�� ������� :���

6�=6 F12 ��:�����' ,22,�1

��������� �1 /12B �6����� ��� !������' &??@�

:�� ������� �� �������� ������ � �� ��� ����� ��

��� �������� ��������� ���� ���� ������ ��� ����

����' �� ���D������� :��� ��D����� ��� ����� �� ���

���� ����������� ���� ������ �� ��� ���

����� ������ ���� �����1 ����� ������ �� ����

������� �� ��� �������� ���� ��� �� :��� �� ����

���������� ��� :�� ������.�� ���� ���

� �� ���������� �1 ,1, ��������' ,22F�1

*� ���� ����� ����� ��������� :�� �����

�� ��� �.��.� ���������� ������� ��*!3

�.��.�' &?4/�' :���� �������������� �����

�������� �� ������� ������ ������' ��������

����� ��������� ���������� ��� ������� �

�����7���� �� �������� �� ���� ����� ��� ���

����� ������ �6����� ��� 9��.���' ,22F�1 �

������ �*! ����� ��������� � ����� ��� �� ���

����� �� ��� ����1

��� ,-�� (!� � !%�!�

6���� ������ ����������� ���� �������

������ :�� ����������� ���� ��)����

������� ��6�' ��)���� ��.������� ��5� ���

9������� �������� �9*� �� ������ �������� ��

���������� ���� �� ���������� �� 6�=6 F12

��:�����' ,22,� ��� �9���� /12�F �0������� ��

��1' ,22/�1 ��)���� ������� :�� ������

���� � �������� ����� :��� &222 ����� ��������

�������� �����:�� �� ��� ���������7�����������

��90� ����� �:��� 1 "������� �5 ��������

:��� �90 ����� �:��� :�� �������� ����

��.������� �� ��� ��������� �������1 �����������

��������� ���� ��� �� ����� �� �������� ����� ���

:�� �������� :��� � ���7������� �������

������ �A����������' &?@;� ���� & 222 ��������

�������� �� ���D������� :��� � ����� ��������

�� ��)�1 9������� ���� ������ �������� :��

������ �� �9���� /12�F �0������� ���

"���������.' ,22/� :��� ������ � �� �� ���

������� 9������� �������� �������� ����:1

A� ��������' ���� ������ ����� ��� �����

�� ��� ���� ����� ��������� �� !�� � ��� ���

������ � ��� :�� ������� ���� ���� ���

������� �������� �����1

��� ��� �������� ���� ���� ���������� ��

!(*' !�� �' ������ � ���' ��� ;� ���� :��

��������� �����>�� ������������' ���� ������������

���� � ��� �� ���� ��� ��� �����>�� ���� � O�����

��������L �����1 �:� ���� ���� :�� ��������

�������� ����� !(* ���������' �:� �������

������������ ��������� �!�� �' ������ � ����

��� ������ ;� ��� ��������� :��� � �����

��� �� �� / 2/B � �� ��� ��� ����' ��� �

����������� �� ���� ����� ������������

��������� �!(*' !�� �' ������ � ���� ���

������ ;� ��� ��������� :��� � ����� ��� ��

�� & ?,F � �� ��� ���� ����1 ���� ��� �����

���� ��� ��� ��������� �� ���� ���� ��� :��

�������� �� ������� ��� ������� ���� ������

���� :����� � ������� ����:�. ���� & 222

�������� ���������� �� ���������� �� 6�=6

F12 ��:�����' ,22,�1

*� �� :��� ��� ��>�� ���� ���������� ����������

�� �������� ��������� �� ��� ������ :�����

����� �������� �� ���� �� ���������' �1 1 �����

��� ���� �� 0��� ����� ���� ���� �����

����� �������� �� ���� �� ���������� :�����

���� ���� ���� �� ��1' ,22;�1 �� ��� ���������

����������� ��� ����������� �����)��� �� ����

/22 !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?

�������' ��������� 9������� �������� :��

������.�� ���� �9���� /12�F �0������� ���

"���������.' ,22/� �� ���� �� ��� �:�

������������ ���� ����1 <� �������� �� �� ��������

������� ����� ��� �� �� ��� ��� ����

����������� �� � ��)���� �� �� �� ��������

������ ,�' ���� �������� �������� ������� ��

����� �9������ �� ��1' ,22;�1 ������ ���� ��

��������� 9������� �������� �� ������ ��

����� /1 9������� �������� ���� ��.�� !����

����� !��� ��!�!� ������� :�� ������

:����� ���� ������� �������� �� :��� �� :�����

���� ���������� ��������' ���� �������� ��� ����

��.�� ����� ��� ���� ������������ ������

������' :���� �� �������������� �� & 222 222

��������� :��� ���� ������ ���� &22

���������1 ��� O�����.L ����� :�� �������

�� �����. ����� ������� ����� �������

�������� :���� ��� ��������� ��������

������������ ���� 7������� ��� ��������

��608� �� ���� ��� O��� �����������L

�����1 �:� ����� ��� :�� ������� �� �����

���� �������� :�� ��� ���� �� ����� �����1

A���' �:� ������������' ��������� ����������

�������� ������ ��� �������� ����� ����

:�� ��1 ������' �������� �� ��� ���� �

�� 7��.������� ����� :�� �)������ ��������

�� ���� �������� �� ������ ��5 ����� � �����

�������� ����� �� �������� ��� O���7��L

���� �� :��� �� ����� ���� �� ��� �:�

��������1 6������ ����������� �� ���� ���� ��

��� ���� ��� ��� ������ ��������� �� ����

���������� ��� :�� ���� �������� ��� ���

;2G ��D���� ��� ��������� ���� ���� ��������

���7�� ���� ������ �� �� �����������1

��. /�� ��� ! % �- � +�(!� � �

(:�� �� �� ������������ ������ ���� ��

�������' ���� �� ��: �������� �� ���� ��

������ ���������� ������������ ��� :����� ���

����1 "�:���' � ���� �������� ����. :��

����� �� �������� ����������� ����������' ��

��������� �������� ���� ���� ��� �� 21?GK&1,G

� ������� ���� ����� �� ��� H����

�:�7������ �H,6� ����� �H����' &?@2�

��������� �� ��� !�� � ����� �� ������� ����

������ �9���� ��� �� ��1' &??4�1 ����

������������ ��� :�� ���� �� ����������

�����������' :��� ��� ��� ������ ���� �������

)��� � ��!� % ��� ! % ���� � ! �����( � '�� ! ���� � !� 0��� �! �!�����

6������� ����� � 6������� ��������

6& ��� ���� ��������

6,� !(*' !�� �' ��� ������ � ��� ��������3 ;� ���

6,9 !(* ��� !�� � ��������3 ������ � ��� ��� ;� ��� ��������

6F !(*3 !�� �3 ������ � ���3 ;� ���

6; (�� ������� ���� �� ��� �������� ����� �������� �� !(* ��� !�� �3 ������ � ���3 ;� ���

6B� !(* ����� ��������3 !�� �3 ������ � ���3 ;� ���

6B9 !(*3 !�� � ����� ��������3 ������ � ���3 ;� ���

6@ ������ �������� �� ��� !(* ��� !�� � ����� ��������3 ������ � ���3 ;� ���

��� ���������� ������� ����� ��� �� ������� :��� � ������ 6 ��� � �������� ������� ������� ��� ����� �� ���� �������� ��1 1' 6&' 6@' ���1�1

���������� ������� ������ ������ ������� ������� ����� ��� ���� ���� ��� ���� ����� �� ���� �������� ��� ������� ��� ���� ��� ����������

��1 1' 6,�' 6,9' ���1�1

)��� � ���� ���� � !�$ �- � �� ���� � ��� % �&'!�

+ �'� !$ �!� � ��� !'��� % �-������� % ��-

���� � ! '�� ! �- 0��� �! !%�!� �!���� �

6������� �����

����� ��

��������

�� �������

��� ���� "H-P*P$ / 2/B

!(*' !�� �' ��� ������ � ��� �������� "H-P*P$ , ;/2

!(* ��� !�� � �������� $�0P* & BF@

!(* ��� !�� � �������� &�� ����� "H-P* ;;2

!(* ��� !�� � �������� ,�� ����� $�0 ;F?

!(* ��� !�� � �������� /� ����� $�0P* ;F?

!(* "H-P$ ;24

!(* &�� ����� H@2 &B?

!(* ,�� ����� A@& &B?

!(* /� ����� $�0P$ &B?

!�� � �8�P*P$ &&F&

!�� � &�� ����� H@2P$ /@&

!�� � ,�� ����� "H- /@2

!�� � /� ����� $�0P*P$ /@2

!����� � ��� "H-P*P$ @@,

;� ��� H@2P* ;2F

��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2&

��� ���� ��� ����� �� � ���:� ����. ��� ���

����� ������ ���� ����� ��� :���� ����� ���

� � ���� ���� ��� ����� �� ��� ����� �������

��� ������� �������� ������ �9�:�� �� ��1' ,22&�1

� �������� ����.7����� ���� �������� ������ �

������ �������� �� ������ �� �����������

���� �1 ��� ������� ������� ����� �� �������

:�� ���� ��������� ����� �� �� ��������

���� ������ �������� �������� :��� ���� ����

������ �� �)���� ��� �����7��� �� ����

����������� �� ������1

�� �������� ���� ���� �����' ��� ��� ���� �

������ �������� ���:��� ��� �� ������ ����� ��

��� ������� !�� � �������� :�� ���������� :���

�#$� /1& �H��� �� ��1' ,22F� ���� ��� H,6

����� ������� :��� ��� ���� ������ �� ���

���� ����������� �� ����� �� ���������1

/ 0#�=5�

��� ,����!� % �&'!� +�� �� !

����� F ������ ��� ��������� ��������

�������� ������ �� ��� ���� ����� � ����'

�������� ����� ��� ������� ��������� �� !�� �

��� ��� ������ � ���1 ��� ���� ����� � ����

�)������� ��.�� ��������� �� ����������

����������1 6����� !(*' !�� � ��� ������

� ��� ��������� :�� ������ �� �� ���������

:��� ���� ������ ������ �� ;&12&G' ;&1@BG ���

B/14;G' ����������1 ��� �������� ��������

���:�� �� ������� ����7 ������ ����' ��������

������� �� ������ �����' &??/3 !������� �� ��1'

&??F�1 !�������� �� ����� ��������� �� �����

���� ����� � ���� ���:�� � �������� �)����

�� ����������� ��� ������������ �������������1

��� ���� ���������I���������� ���� :�� /1,4

�� !(*' ,1B& �� !�� � ��� &14? �� ��� ������

� ���1

�� �)�����' ���������� ����������� �� ��� ����

��������� �� !�� � ��� ��� ������ � ��� ���:��

� �� � �P� ������� �;,1&@G ��� B,1;FG'

�����������1 ��������' �� ����7 ������ ���� :��

���� ������� �� ������� ��������� �� ����

� ����1 ���������� :�� ��� ������ ����

����������� :��� ���� ���������I����������

����� �� /1@/ ��� &1@, �� ��� ������� !�� � ���

������ � ���' ����������1

��� ���7����� ��,� ���� ��������� ���� ���

��������� ���:�� ���� �������� ���� ������

����� ��)� �, ������ �� ��� ���� �� ���:� ��

����� F�1 ��� ��D���� �� ������� ����� �� ���

����� ���� ���� :�� ����7�������

�������������' :����� ������ �������� :�� �����

�������' �� �)����� �� �����7����� ����1

��� ������ � ��� ��������� :�� ��� �������

���� ��� ���� �:� � ���� �� ���:� �� ����� F1

)��� � 1 ��'��� �-������ *�� ! % � �- �-� ���"� %��(�!�� �&'!��

!(*!�� � !0

6����� �������� !������ �������� 6����� �������� !������ ��������

) ��� !'�� � � � �� ;24 F2, &&F& ;2/ @@,

,��� � !�� !% ���� + � �� B2 ;B &4F &,; &4B

)��!� � !� F? F; &F/ &22 &/@

)��!�+�� !� &; && F/ ;B 4B

�!��� 2 2 2 &; &@

"'�� � � � �� � � !

G� ,@1,B ,@1&2 ,@1&& ,?1;2 ,?1,;

G! /21@, /&12/ /&14? ,21BB ,,1&2

G� ,,14; ,/1@B ,F124 /F1,; //1,?

G$ &@1&4 &412& &B12/ &;1;? &;1/4

�, �,� 21??; 21442 21BF; &1222 &1222

2�� ��� � ��

A��� ������� , �&1,G� 4 �;1,G� ,2 �;1,G�

������ ������� 2 �2� & �214G� / �21@G�

���� ������� ;@ �/F1/G� F@ �/;1@G� &;; �F21@G�

����� B2 �&&1@G� ;B �&/1?G� &4@ �&;1BG� &;2 �,?1@G� ,24 �,/1;G�

���� �� ���� ���� ������ ��,� ����� ��)� :�� ����� �� ������� ����� ����1 ��� ������ � �� ������� ����� � ������� :�� ��������� ���� ��

�����7����� ����1

/2, !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?

<� ���������� ��� ���� ���������� ������������

��� �� ��� ���� ����� � ���� ���� �� �������

����� ��' ���� �� " � -I,.' :��� - �� �����

�� ���������� ������������� �� ���� ���� ��� . ��

��� ���� ���� ���� ���:��� �:� ����1 " ��

��������� �������� :��� - :��� . ������

��������1 ��� ���� ���������� ������������ ���

:�� ��)������� ,K/ ����� ����� �� ��� ������

� ��� ���� �� ��� ���� �:� �����7����� ����

����� ��� ���:��1 ������ ���� ������ �� ���

���� ���� :�� �)������ �� �������� ��� ������� ��

��� ���� �� ���� ������ ��������1 *� �� ���� ����

��� ��������� �� !�� � ��� !(* �������� ��

������ ������� �� ��� ������ ����� �����

��� ��������� ���������� ������� �� ��������

�������� :�� �������� ��� ���� �������������

:�� ����������1 ���� ������������ ���������

:�� ������� :����� ������ � ��� ���������

�� ����� �� ��������� ��� �������� �� ���

�������� ����' ��� ���� �� ��� ���� � ���� ���

��� �� ��� ��������� ����� ��� ���:��1

��� ,-�� (!� � �!�����

/1,1& 0������ ��� ���������� � ����

=��)�������' � ��������� ���:���

���� ������ �������� �� ����� ��� �������

����� ��������� :�� �����' ��������� :���

����� �� ��� ������� ������� �� �1 ��!���1

"�:���' ����� �������� �������� ������������

������� ���� �1 �������� :�� ��� �������

���� �� ��)�� :����� ������� �A� 1&�1

6���� ����� ����������� ���� �6' �5 ���

9* :�� ��� ���� �� ������� ��������� �� ����

!�� � ��� ��� ������ � ��� �A� 1&�' ��1 ��� ����

������ �� ����� ���� :�� ���� �1 ��!��� :�� �����

�� � ����� ��)�� �� ��� ����� ����� ��

�1 ��+������ ��� �1 ������!������' ��� ����

�������� ������� ��������� ��: �����������

���� �@@I@@I214@ �� !�� � ��� ;&I;;I2142 ��

��� ������ � ���3 A� 1&� ��� A� 1&��1 9������

���� ������ ��� 9������� ������

����������� :�� �� ��� �������� �� ����

�� ��� ���� ����� �� ��� ����� �1

��� ���� �������� ������� ��5' �6 ��� 9*�

������� ��������� ������ �� ���� ����� �����

�������� �)��� �� ��� ����� ������ � ���

��������� ���� �61 �����������' ���� ���� ���

���:�� � ������� �����1 �� �:� ����� ���

�������� :�� ���������' :��� ��D� ����������

����� �� ��� ������� ��� �� ��� �1 ��!���7

�1 ��+������7�1 ������!������ �����1 5����� ���������

:�� ������� :����� ���� ����� ����� �� ����� !��

� ��������� ���� �A� 1&��1 ��� ���� �������� ���

����� !(* ��������� ����� �1 ��!��� �� � �����

��)�� �� �1 ������!������' ��� :��� ��: �������

���� �� ��� �6 �������� ��;2G' A� 1&��'

������� �������� ��� ���� �� ��� ������

����� ��� �� :���� �1 ������!������ :�� ���

����� ��)�� �� �1 ��+������1 <��� ����� ��

����� ������ � ��� ��������� �A� 1&��'

���� �� �1 ��+������ ��� �1 ������!������ :��

� ��� ������' ��� ���� �1 ��!��� :�� ��� ��)�

����� � �� ���� � ���� �1 ��������' ������ �

��� �6 �������� ������ � ������� �)������

:��� �1 ��!��� ����� �� ��� ����� ��)�� ��

�1 ������!������ �A� 1&��1

��� ;� ��� �������� ��� �����' ��:���'

:�� ��������� ��� �������������� �� ������� ���

"1 &�������� :�� ��� �� �1 *�������� ����� �

����� ���� ������� ������ :�� �������� :���

;� ��� ��������� :�� ���� �� ���������

��� ���� ��� �� ������� :��� "1 &�������� ��

��� ��� �� ����� ��� ���:��1 �����������' ���

������ ��� ���� ��� :�� ���������� :��� ���

����� ����� � �� ���� �� ��� ���� ���� ����

�� �1 �������� :����� �������1

/1,1, 0������ ��� �������� ���� ����

��� ������� ���� ������ ���� ������� �

�� �������� ����� ����� ���� ��� ����������

���������' �������� ��� ������ ��� ���� ��

���� �������� ���� ��� �,�212;�1 "�:���'

���������� ���� ������ �������� :��

������ :��� ����� �:� ����������� ��������

�� �� ������ �� ������ ��� ���� ������� �� ���

���� ������ ����1

��� ����� ��� ������� ��� �������

9������� �������� �� ���� �������� ���� ���

:�� �� ��� ��� ���� � ������ �� ���

����������� ����� ���� �A� 1,�1 6�������

9������� �������� �� ��� �������� ���� ����

���:�� ���� ����� ���������1 �� ��D�

���������� �� ���� ������ ����������� :��

�������' :��� �������� �� �1 ��!��� �� ���

����� ��)�� �� � ����� �������� �1 ��+������

��� �1 ������!������ ������ :��� � �� �

������ ��������� ����� ��?;G�' ������ �

���� �� �������� :�� ���)�����1

�� ������>�' �������� ���� ������ ������

�� ��� ���� ������ ��1 ��!���' �1 ��+������ ���

�1 ������!������� �������� �� ��� ��������

�������� ����� ���� �� ��������� �� ������ ���

������� ������� �� �1 ��!��� �� ������� �� :��� ��

��� �����7��)�� ���������� �� �1 ��+������1

��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2/

a b

100/100

Cyt b (1141 sites)

Cyt b (402 sites)

e f

COI (507 sites)

c d

Control region (882 sites)

Control region (503 sites) ML/BI Control region (503 sites) MP

80/610.63

100/100

1.00 93/89

Rka1

Rka2

Rka1

Rka2

Ssc3

Ssc3

Ssc1

Ssc1

Ssc4

Ssc5

Sco1

Sco3

Sco5

Sco2

Sco4

Sja2

Sja3

Sja1

Sja4

Sau1

Sau2

Sau4

Sau3

Sau5

Ssc2

Ssc2

Sco4

Sco3

Sco5

Sco6

Sco1

Sco2

Sja2

Sja1

Sja3

Sau3

Sau1

Sau2

Sau1

Ssc

Ssc1

Ssc2

Sco1

Sco2

Sco3

Sco4

Sau1

Sau2

Sja1

Sja2

Rka2

Rka1

Rka2

Ssc3 Ssc1

Ssc5

Ssc2

Ssc3

Ssc4

Sja1

Sja3

Sja2

Sau3

Sau5

Sau4

Sau2

Sau1

Sco2

Sco4

Sco1

Sco3

Sco5

Ssc4

Ssc2

Ssc1

Ssc5

Sco5

Sco1

Sco3

Sco2

Sco4

Sja1

Sja3

Sja2

Sau3

Sau5

Sau4

Sau2

Sau1

Rka1

Rka2

Rka1

Rka2

Rka1

Sau2

Sja

Sco2

Sco3

Sco1

0.55

100/100

1.00

100/1001.00

100/981.00

51/550.70

98/920.98 51/56

0.54 53/680.96 65/69

0.97

57/7160/<50

63/56

<50/52 0.84

85/640.63

77/520.89

60/54

0.54

94/790.98

99/991.00

96/940.98

<50/<50

<50/<50

<50/<5054/<50

0.61

99/980.96 98/98

0.9188/88

0.78

100/1001.00

100/981.00

1001.00

100

100

54

97 72

58

88

54

5458

5399

97

100

75

55

550.89

570.70

670.89

600.9457

0.92<500.7076

0.93

0.520.55

910.78

1001.00

950.99

0.69

64

97

0.99

51/680.62

<50/680.65

96/890.90

100/1001.00

100/730.76

100/1001.00

82/630.60

<50/650.75

70/950.91

95/960.95

50/550.94

91/840.96

100/99100/990.99

0.60

1.00

100/100

1.00

3 (�� ,-�� (!� � ���� !�- �� �� !( ������� ��� � ���� ! �!���� � % ���� �� �!� � ���� ���"� �&'!�� 45��$

5�� �$ �!� �- � !�� � �( !6 ��������

��� 9������� ����� � �� ���:�' ��� �� ��������� �� ��� ������ �� ��� ��)���� ������� ��6� ��� ��)���� ��.������� ��5� ��������' �)��� ��

�������� �� ��� ����� ������ � ��� ��������� ���� �61 9������ ���� ��� ��� ���� �6'�5� �� ���:� ��D����� �� ���� ��������' ��� 9�������

������ ����������� �� ���:� ��������� ��� ������� ������1 ��� �6 ��� �5 ���� ������� �� ��� ����� :��� ������� ���� �� �;2G1 (��

������ ��� ��� ������� ������ ���� "�����!!���� �"1 &��������� :�� ���� �� ��� ��� ���1 ������ ������������ �� �)������ �� ����� &

/2F !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?

��� /�� ��� ! % ��� � � +�(!� � ��

����� ; ������ ��� ����) �� ������ ���������

��������� :��� ��� H,6 ������ �� ��� �������

������ ��� ��� ��� �� ������ �"1 &���������

��� ��� ���� ������ ������� ��� �������

!�� � ���������1 ��� ���� ����� ���:��� ������

�� ������ �� ���� ����� ��������� ��

����� ������ �%���� ��� �����' &??@�1 $������

���� ���� ������ ���:��� ������ :����� �������

�� �� ��� &14G ���:��� �1 ��+������ ���

�1 ������!������ �� ,21FG ���:��� �1 ��������

��� �1 ������!������1 (:�� �� ��� ������ �� ������

���� �� �������' � ���� �������� ����. �� !��

� H,6 ���� ����� �� 21?GK&1,G � ������� ����

�9���� ��� �� ��1' &??4� :�� ������� ��

�������� ���� ���� �����1 ��� ��� ���� �

������ �������� ���:��� ������� ���

"1 &�������� :�� &;1@G' ������ � ���� �����

&/1,K&41; ������� ���� � � �����1 <�����

�������' ��� ���������� ������ ���� ���� �����

:�� �� �����:�� &FK&@14 ��� �� ��� ���� ����

�� �1 �������� ��� �1 ��!���7�1 ��+������7

�1 ������!������3 &1;K, ��� �� ��� ���� ���� ��

�1 ��!��� ��� ��� 6������ �� ��1 ��+������ ���

�1 ������!�������3 ��� &1FK&1? ��� �� ��� ����

���:��� �1 ��+������ ��� �1 ������!������1

F �*�!=��*(�

��� ���� ��� !� % � ������ + ��'� � ! �������

*� ���� ����� ��� �������� ����� �� ��� ������

�� �������� ���� �� ���� ������ �������������

�� ������� :�� �)����1 5�:� ��������� ��

���� ������ ����������� �� ������� :��

������� :��� ����� ����� ��������� :��

�����>�� �������� ��� ��� �������� ��

�1 ��!��� ������� ������� �� ��� ������ ��

�������� ��� ��� ���� ��� ����1 *�����������

���� ������ ���������� �� ��� ��������� ����

����� ����� ��������� �� ��� ���� ��.���

�)�������� �� �������� ���� ������ ����������

�� :��� �� ��� ���������� ��������� �� �1 ��!���1

*� �������' � :���7������� ���� ��� :��

�������� �� ��� ��������� �� :���� ��� �:�

������� ����� ��������� :�� �����>��

��������' :��� � ����� ���������� ���:���

�1 ��+������ ��� �1 ������!������ ���������' ��

���� ���������� �� ������� 9������� ��������

�� ��� �������� ���� ����1 ���� �����7��)��

���������� :�� ���� ��������� �� ��� ����

���� ��� �� �� �� ������ ���� ���� ���:���

�1 ��+������ ��� �1 ������!������ �&14G� :�� ��:�

���� ���� ���:��� �1 ��+������ ��� �1 ��!���

�,1/G�1 A� ����� �:� ������' :� �� �������� ��

0.91

Rka1

Rka2

Ssc2

Ssc3

Ssc1

Ssc5

Ssc4

Sco1

Sco3

Sco2

Sco4

Sco5

Sja1

Sja2

Sja4

Sja5

Sja3

Sau1

Sau2

Sau3

1.00

0.671.00

0.90

0.57

0.960.97

1.00

0.94

0.52

1.00

1.001.00

1.00

1.00

1.00

3 (�� )- .�7 ��8 � �� �'� � !�!�'� �� % ���������� � ������ %� � �- � ��� � � ��� �'� ! 4��

���� !�� ��6 % �- ���� � !� 0��� �! �!���� �

4�����(� ,.6

��� ����� � �� ��������� �� ���� ����� ��� ������� ��� �������

9������� �������� �� ���� �������� ���� ��� � ������ �� ��� �����

����1 9������� ������ ����������� �� ��������� ����� ��� �����1

������ ������������ �� �)������ �� ����� &

)��� . 1��� # % �'�� �� �������� (!� � � ���!�� ���! �- � ���� ��� �-� � � �&'!�� % % '� �������

��� � �!� �- '�(� '� ��� � � ��� ����

�1 ������!������ �1 ��+������ �1 ��!��� �1 �������� "1 &��������

�1 ������!������

�1 ��+������ 212&4

�1 ��!��� 212,/ 212&?

�1 �������� 21,2F 21&?@ 21&?2

"1 &�������� 21,&, 21,&& 21,24 21,F,

��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2;

�������� ���� �1 ��+������ ���:� � ����� ��������

�� �1 ������!������ ���� �� �1 ��!���1

*� ��� ���� ���������� ���� ��� ���

��������� ��� ������ ��� ���� ������� ��

���� ������ ���� �!��� �� ��1' ,224� ���

����� �������� ��������� �� ���� ������

����������� ���� ��� �� ��7����� ��� ��

�������� ����� �� ��1' ,22/�1 *� ���� �����' :� ����

����������� ��� ���������� �� ��� ���

��������� �� ��������� �� ����������� ����

������� ������ ��� ����� ������ ��� �� ������ �

��� ����� ���� ������ ���' ���� �� ���

����� �� ������� �� /����!!� ����� ���� �� ��1'

,22;�1 ��� ��������� ���� ���� ���

��������� �� ��������� ���������� �� �������

���� ������ ��������� ������� ��� ����������

��������� �� ���� ������ ��������' ��� �������� ���

�� ��������� �� �� ��� �������� �� ������� ��

��� �� ���1 A�������' :� ������>� ���

�������� �� �������� ������� ���� :���

�������� ����������� ��������1 ����� ���

���� ����� ���:�� ������ ���� ������

��������� ��� ������ ���� ���������� �� ���

������� �� ��� ����� � ������ �� ��������� ���

����������� ������ �� �������1

��� ,-�� (!� � ���� !�- ��

(� ����� �� ��� ����' �� �� .��:��� �' ��

������� ��� ���� ������ ����������� :�����

������� ����� �� ���� ������������ ���

������ ��� ��������� ���� � ����� ���

�����1 ��� �����:�� ��)������ �����������

:�� ��:� ��� �������� �� ��� ����� �����

�&� ��� ���� �������' �� ������� �������'

:�� �����������3 �,� �1 �������� :�� ���

�������7���� �� �)���� ������ :����� �������3

�/� �1 ��+������ ���:�� � ����� �������� ��

�1 ������!������ ���� �� �1 ��!���' :���� ��� ����

���� �� �����1 *� �������' ��� ������ ;� ���

�������� ���� ����������� ����������� ��:�

��������� � ���� ���� ������ �����������

:����� �������' ���� �� � ����� �� ���

��������� �� � ����������� �������� �)�������

�� �1 ������!������ ��� �� � ���� ����� ��������

���:��� ������� ��� "1 &��������1 ������ �

������ ��� ���� ������ ������������

���� ������ ���������� �� ���������

����������� ���� ������� ������' ���

���� ������ ����� ������� �� ��� �����

���� :�� ���� �� ������ �� �������

9������� �������� �� ��� ���� ��������1 ����

���� ������ ������������ �� �����������

:����� ������� �� ��������� :��� ������

������� ������� �� ��1' &??@3 #���E��� �� ��1' ,22?3

!������� �� ��1' ,2&2��1 �������' :� �����

���� ���� ������ ����:�. �A� 1,� �� ��:

��������� �� ��� ����������� ������ �� �������1

(� ����� ��� ���� ������ �������� ����

���������� �� �� �� ���� ������ �����������

:����� �������1 9���� �� ��.�� ������

���� ���� �� :��� �� ��� ������ ����

�������� ������� ���:��� ��� �������� ���

6������ ��������� �� �1 ��+������' ����� �:�

�� ���� ��� �� ��������� �� �� ������

��)�' ������ �1 ��!��� �� ��� �������� ���

�1 ��+������ �� ��� 6������1 ���� ���������� ���

���� ����������� �� � �������� ��������

������� �� ��1' &??@� ��� ��� ������� ��

���� ������ �������� �#���E��� �� ��1' ,22?3

!������� �� ��1' ,2&2�' �� ��� � ������������

��������' ��� :�� ��������� ��

���� ������ �������� �� ������� ��� � ������

�������� �*������ �� ��1' ,224�1 (� ��������

���������� ������ �� ������� ����� �� ��

������ ���� ������ ���� �� ��� ��)������

����������� �� �1 ��+������ ��� �1 ��!���1 "�:���'

�� � ������ �� ��� ������� ��� :����� ���

�1 ��!���7�1 ��+������7�1 ������!������ :��

��������1 ������ �� ��1 �&??@�' #���E��� �� ��1

�,22?� ��� !������� �� ��1 �,2&2�� �� ����� ����

�1 ������!������ ��� �1 ��+������ :�� �������

������ ������' :����� �1 ��!��� :�� �� ����� ��

���� � ����� ���������� :��� �1 ������!������

���� ��� ��� ���7D����� ������ ����� ��

������� ������ � ��� ��������� �!�������

�� ��1' ,2&2��1 ��� ����� ����� �������

���� �� ��� ���� ��������� :��� �� �

����������� ���� �� ��� ����� ��� ��������

��� ������� 9������� �������� ��� ���� ��

������ �������� �� ������� ��������� �� !��

� ��� ��� ������ � ���1 (� ������ ���� ����

�� ��� ��������� �� *������ �� ��1 �,224� ����

�1 ��!��� ��� �1 ��+������ �� �� ����������

�� �� ����� �� ;� ��� �������� ��������1

��� /+ �'� !��� - �� �� % �������

��� ������ �� ��� ������ ��� ���� ��� ����

������� ����� � ��D� ��� �� ��� ��������� ���

�������������� �� ����� ������1 ���� ��������

��������� ��������� ������ ��� ���� ����

�������� �� ��� ������ �� ��� ������ ��� ����

���� ����� �� ��� ��������� ��� ��������

����������� ����� �� ����� ������ ��1 1

�������' ,2223 A����� ��� <�������' ,2243

<��� �� ��1' ,224�1 � �������� ���� ��� ��

#������ .���������� ������� �� "��. ���

/2B !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?

���� �,22/� ��������� ���� �������� �� ����

������ ���������� :��� ��� ������ �� ��� ������

��� ����� ������������ ������� �� �������� ���

������ �������������� �� /+������1 ��� *���7<���

6������ � ��� �� � ���� ����� �� �������� ���

����������� �������� �� ��� ������ ����

������� �� ��� :��� �9� �' &?@F3 0���� ���

"��:��' ,222�1 �� ����� ����� ���� ��� ���

*���7<��� 6������ ����� ��� ������� �� ��

����� ���� ��� �������� ���� ��� ������� �����

�� ��� *������ �� 6�����' :���� ��� ����

��������� �� ��� ������� �� ��������������

�A����� ��� <�������' ,224�1

*� ���� ����� :� �����>�� � ����� ��� ��������

���� ������ ����� �� �)��� ���������

����� ��� ������� ������� ����� �� �������1

������� �� �� ������' �1 �������� �� ��� ����

���������� ���� ��� ��)�� �� �������' :����

� ��� :��� ������ �������� �� ������ �� ��1 �&??@�'

*������ �� ��1 �,224� ��� !������� �� ��1 �,2&2�' ��'

��������� ���� �1 �������� �� �� ������

������� ��������' ���� �� ���� �� ���

�:��������1 9��� ����� ��� ������ ���

�������� ���� �� ���� ���� ������� �� ������

��� ��� �������� (����1 ��� ����� �����������

�� ��� ��� �)���� ������ �� ���������� :��� ���

����������� ���� ��� 6������ �� �� ������ ��

��� �������� (���� ��� ���� ������� ���� ���

6������ (���� ���� �� � ������ �����1 ��.�� �

��� �� ��������� �� 21?GK&1,G � ������� ����

�� !�� � ��������� �� 9���� ��� �� ��1 �&??4�'

��� ���� �� ���� ���� ���:��� �1 �������� ���

��� �1 ��!���7�1 ��+������7�1 ������!������ �����

:�� ��������� �� �� ���:��� &@14 ��� ���

&F ���' :���� ���� :��� :��� ���� ������ �����

��������� �� ��� ������ �� ��� ������ ��� ����

��� ���� ������� �9� ��' &?4@3 8������. �� ��1'

&??43 0�Q �' &???�1 ��� ���� �� ��� �������� ��

�1 ��!���7�1 ��+������7�1 ������!������ :��

��������� ����� �� �������� �� ��� �� ��

�� �������' :���� ��� ���� ����� ���. ��

&,1BK&B1@ ��� ��>�� �� ��1' ,22?�1 ��� ����� ��

������ �� ��1 �&??@� ������� ���� ����������

�������� ���� ���� ���:��� ������ ���

������� 6������ ��������� �� �1 ������!������

���� ���:��� ��� ���� �� �� ��������� ��

�1 ��+������ ��� �1 ������!������' ��� ������

������ ���� ���� �)����� ���:��� ��� 6������ ���

�������� ��������� ���� ����� ���������

�� �1 ��!���� �� �1 ��+������ �� ���� �� ��:���

��������� �� �1 ��+������ ��� �1 ������!������

���������' ������ ���������� �������� ��

������� ������ �������� ���� ��� ���� ������

������ � ��������� �� �������1 ���� ��� ������

:�� ���� �������� �� ��� ���������� �� ��:

������ ���� ���� ���� �1 ��!���I�1 ��+������I

�1 ������!������ �� ���� �� ��� �������

������������ ����� ��� ������ ;� ���

��������� �*������ �� ��1' ,2243 !������� �� ��1'

,2&2��1 ���� ���� ��� �)����� ��� ���������� ����

��� ������� �� ��� ���: ��� ���� ������

������>����� ��� ���� ������ ����

���������' �� �� ����� �� ������ �� ��1 �&??@�

��� !������� �� ��1 �,2&2��1

��� ����������� �������� ����� ���� �� � ���

������� ��� �� ���� ��������� �� �)���� ���

�)���� ����������� �� ������� ��)�1 <� ������ �

��� ����������� ������ �� ������� �� ������

�� ��� �����:�� �����1 A���' ��� ��������

�������� ���� ��� ��� �� ��� ����� �������

������� ��� *���7<��� 6������ (���� ��� ���

�������� (���� ���� � ��� ������ ����� ��

���� ���� ����� ��� ������� ������ �� ���

������ ���1 � ������ �)������ :���� ����

������ ��� ��� *���7<��� 6������ � ���

:���:�� ����� ��� !�� �� $��� "�� ���.

���� ��� �������� (���� ���� � �����������

���� �� ����� &2 ������� ����1 ��)�������

�� ��� ���� ����' ���� ����������� �� ���

�������� �������� ���� �� �� ������� ���

������ �� ��� ������ 6������ ����� ��� ���

�����1 ��� ������� ���� ���� �� ���� �������

������ �������� ����� ������� �� ��� �)����

��)�� �1 ��!���1 ��� ����� ����� � ������� �� ���

���� ��� ��� ��� �� �1 ��+������ ���

�1 ������!������1 ���� �������� �� ������ ��

��� ���������� ���� �1 ��+������ ��� � �����

������ �������� �� �1 ������!������ ���� �� �1 ��!���3

��� �1 ��+������'�1 ������!������ ����� :�� :���

������� �� ���������� :��� ���� �� ������

����������� �� ��� 6������ (����' :��� ��� ��������

������ �1 ��!��� ����� �� � ������ �����1

9������ �� ������ �������� ������������ ����

��� ��� / ������� ���� ��� ��� :���� �����

�"�:���' ,222�' ����� �������� ������������

���������� :��� �� ���� ������ �� ������

�� �� �� �� ����� �� ����� ���� ��������

���� :���� � ��: ������' �� ���� ���� ��� �������

�� �1 ��+������' ����� ��������' ���� �)������ ���

���� ���� �� �1 ��+������ ��� �1 ������!������1

�� ���������� �)�������� �� �� �� ���� ���

������ ������� �� �1 ��!���' �1 ��+������ ���

�1 ������!������ �����:�� � ���:�� ���� � ���

������ ������� ���:�� ����:��� ���� ���

6������ (����' ����:�� �� ���������� ���������

��� ��������������1 $���� ��� �)������� �� � ���

��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /24

������ � �� ����� &2 ������� ����' ����� �

��� ��: �������������� ��� � � �� � �)��������

��� ��� ���� ������ ���� ������� ���� ���

*���76������ (����1 <� ������� ��� ������ ��

��� ������ ��� �� �� ��� ���� ����� ����:�� ��

�������������� �� �������1 "�:���' ����������

�� ����� ��������� ��� ���� �� ��������� ���� ���

������ �� ��� ������ ���� ��� ��� ��:

����������� �� �������� ��� �������������1

� ������ ������ �� ��� ����� ��������� �� �

��������� �� ��� 7�������� ������� ������1

������� ���.���� �� ����� ��� ��' �� ����

��� �������� ������1 ��� �������� ��

��� 7�������� ������� ��� ��� �� � ��������

��>�� �� ���� ��� ����� ��� ����� ��� �� ��

������� ������ �� �� �� � �������� ����������

������� ���������1 "�:���' �� �� ���������

����:���� ���� ��� ��������� �� ������� �� ��

��� �� �����' ��� ��� ��������� �� ����

����������� �� �� �� ������� �� �������

������� ������' ��������������� �������' �

��� �)���������1 ���������� ���� �� ��������� ��

���� ����� ����� ���������1

����� ��� ����������� ������ �� ���������

��� ���������� ��� ������� ���������1

�������' ��D� ����������� �� �������� ����.

�������� ���� ���� �����' ��������

��������� ���� :��.���� ���� ���������� �� ���

����. �"����' ,22;�' ��� �������� �� ������� ���� ��

������ ��� ����� ��� ����� ������ ������ ���

6������' ,22,3 9����� ��� �����' ,22/�' �� :��� ��

�� ������� ����������� ���� ��:�� �������������

�� �������� ����������� ���� ������

�0��RS ��>7������ �� ��1' ,22,�1 �������' �� ��

������� ���� ��� ���������� ���� ���� ���� �����

�� ��� �������� ����. �� ���� ������ �� ��� �����

����� �� �� �� ��� ������� ���� � �� �������� ���

������� ������� ����� �� �)���� �������1

"�:���' ��� ���� ������ ���� ���� ��� ��

����1 *�������� �� ������ ������ ��.��

���� ���� :��� ������ ���� ����������' ��:

������ ������� �� ���������� �� ���� ����

����� ��1 1' ��� 9������� ������ �H������ �� ��1'

,22&3 ����� ��� H������' ,22,3 -�� ��� -���'

,22/�' �� :��� �� �������� :��� ��� ������ ����

:��� �� �������� �� ������ ��� ����������

��� �� ���� ������ �� �������1

; �!H�(<5#�$�#��

<� �� ������ �� �1 ������� H�:�����

��������� 0������ *�������� �� A������� �������'

%���� �� ���������� �� ������� ������ ��� ��

�1 $��D�� 0#� �� ��������� ���� �� ���

��������1 <� ���� ����. ��������� ������ ��

�� ��� �������� �������� �� ��� ������ ������

�� ���� ��������1

9%�!��

�.��.� "1 &?4/1 *��������� ����� ��� �� �)������� �� ���

��)���� ��.������� ������1 #�� 6���� 9 �' !��.� A

��1 *����������� �������� �� *��������� �����'

,��1 �.������� H����' 9������1 1 ,B47,@&1

������� A #1 ,2221 6���� ��� ��� ��������� ��� �� ���

�� ��� ���� ���� ������ ���������� !���������

����� �� ������������ ��� �������� ����1 0�!1

,��!������1 1��!1' �� &?&7,&F1

9����� � %' ����� A %1 ,22/1 ����� ��� ��� �� ����1

�������' ���� & B?@7& 4221

9� �� < �1 &?4@1 0����� �������� �� !���>���

���.����� ����������� �������� ���' ���������� �'

��� ��� �� ���� �������� (����1 0����+�!�����!���'

��� //47/421

9���� ��� # �' ��!�8��� �' ����� 61 &??41 A���

��� �� ��� ��� �������� ����.�� ���������

��� ��� 6��������� *������1 #�� H���� �'

������ ! ��1 �������� ����������� �� A�����1

�������� 6���' ��: -�.1 1 &&/7&,B1

9�:�� 9 <' 9��� � 5' 0���� 5 �' $��� < �' 0�������

� 01 ,22&1 6���� �� ��� �� ��� �����������

������������� �� ������ �����) �� � ����� �����1

1��!�����' ..� & 2,?7& 2/?1

9������ � !' ������> �' 0���� � <1 ,22;1 6���������

9������� ��������' ������� ������' ��� ���

���� ������ ����������� �� ������� ��>���1 ����1

2��!1' .�� /4/7/?21

9� � % !1 &?@F1 !����� �� �� �� �� ��� �� ���1

9�� �� ������ ���� ��� ��1 &1 9�� �� ���

����� $��' =�������� �� 5����' 5����1 &2B1

!��� �' �������7���������� $' 6��> %' $����78�>���>

#1 ,2241 6���� ��� �� ��� ���� 0��!������ ����� ��

������������ ��� ������ ����1 3���' ��:� &4&7&4?1

!������� 6' 0����� �' 6����� $' 5������� �' ������� A'

$������� � �' ������ $1 &??F1 #����������

�������� �� ��������� � �������� �� ����

6��������� �������� �� � ���:� ��� �� ���������

���� �� �������1 *1 0�!1 1��!1' �;� ;@?7;?41

!������� $'���������' A���S���>7��D���� �' *������ !1

,2&2�1 � �������)76!0 ����� �� ��� �������������� ��

���.���� �� ��� ���� ������� �� ������� ����

������1 $��� ����1' ���� /&?7/,B1

!������� $' �������� �' *������ !1 ,2&2�1

#���������� ���������� �� ���.���� �� ��� ����

������� ����� �� ������� ������������ �������

���� ���� �� ��� ��� ������ �� �������� �������

��!��� ��� 6������ ������� ��+������ �� ��������

������1 3���' �.�� /;7F/1

!������� 9 91 &???1 ���.����' ���������' ��� ������ �1

#�� ��S�� 9' ��� % - ��1 6������� � �� ��� ;��

/2@ !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?

*���76������ A��� !��������' �����S� &??41 �����S��S

A���T���� �L*������� ��' 6���1 1 &F?7&BF1

!������� 9 91 ,22/1 A����� ��������� 0���������

&@&;7���.����' �����' ��� �������1 #�� !��������

������� �������� ��1 ��������� !���.���� �� A�����

��1 &?1 ��� A�������' !��������1 ,@1

!������� 9 9' !��� 5 �1 &?4;1 ���������� ��� ������ �

�� ��� ������� ������� ��� ���� ��������

����������' �������1 $���1 2�!!1' ��� ;&B7B,;1

!������� 9 9' ����� ! #1 &?@/1 �������� �� ��� :���� ��

��������� ��� ���������� ������ �� �� �����' ���.����'

������� ��� ������ ������ .��:� �� ����1 A�( ������

������ ��' ���1 ,1 A�( A��� ����' ��.� &7&/41

!������� 9 9' 0��� !' 9���. 9 �1 ,22&1 ����������� �� ���

����� ��� ���.���� �����������1 #�� 9���. 9 �'

������� # � ��1 ����� 6������� �' #���� �' ���

#��������1 �������� 6���' ��� ��� �' !��������1

1&7//1

!������� 9 9' 0���� % 51 &?4?1 �� ����������� �� ���

������ ���.����' ���� �������������1 #��

��.���� # 5' 9����� " 0 % ��1 6������� � ��

!��������� �� ��� ������ ��� H�� ���.���

0������� �� ��� $��� �� ��)���1 ����� A���

!��������' $��� ������1 1/7&B1

#���E��� �' $��>�S��>75��RS� �' 8������ % �' ��������� A

%1 ,22?1 ���������� �� � ������ �� ��� ��������������

�� �������� ��� ������ ���������� ������ �� �������

������ �� $# �1 $��� ����1' ���� B?@742F1

A���������� %1 &?@;1 !��������� ������ �� � ���� ������ ��

����� ���� ��� �������1 1��!�����' �;� 4@/74?&1

A����� % 5' <������� �<1 ,2241 �������� ���� �������

�� ��� �������������� �!��������������� ��)�����

��� ��� �� ��� �� � ����� ���� ��� ���� ������1

0�!1 ,��!������1 1��!1' �.� ;27B@1

$�D���� �1 &?@/1 !���� ������������ �� ��������� ��� ���

OO���������LL �� ���������� ���� ��1 3�������' ��.�

& 2&&7& 2,41

"���� �1 ,22;1 ��:��� � ����� �� ��� �� ��� ����1

2��!1 *1 4���1 ���1' <�� B4;74,/1

"�:��� $1 ,2221 ��� ������ �� ��� �� ��� N������� ���

� ��1 �����' ��.� ?247?&/1

"�����' 5�:�� 6 (1 ,22/1 6���� ��� ����������� ����������

��� 9������� �������1 3�������' �� ,4;7,@F1

"��. �' ���� �1 ,22/1 !����� �� ��� ������ ��� ��� ���

���� ��� �� #������ .���������� �!���������������

!�������������1 *1 1��!�����1 2��!1' �:� &47/B1

*������ !' 9����� #' +����� #' !��� �' �������� �1

,2241 6���� ������ �������������� ���:��� ��������

������� ��!��� ��� 6������ ������� ��+������ �����

�� ������ ��� ���������1 3�������' ���� &7@1

%����$!'����� %!1 &??@1���������� �������� ������

��������� �� ��� ��������� ��� ��� ������������

��������� � ���10�!1 2��!1 1��!1' �.� & F@&7&F?21

H���� �1 &?@21 � ����� ������ �� ���������

����������� ��� �� ���� ������������ ���� �

��������� ������� �� ���������� ���������1 *1 0�!1

1��!1' �:� &&&7&,21

H������ "' ����� % 5' 9��� < %1 ,22&1 6�������� �� �

���� ���� ���� ���������������� ���� � �����������

����� �� ��� ���������10�!1 2��!1 1��!1' �<� /;,7/B&1

H���� � �' ������ < H' ���� �' #�:��� � 81 &?@?1

������� �� ������������ ��� ��������� ��

�������� ������������ ��� ��������� :��� ��������

����1 ,1 ��!1 /���1 ���1 �/' <:� B &?B7B ,221

H��� �' ����� H' ��� �1 ,22F1 �#$�/� *��� ����

����:�� �� �������� #���������� $������� ��������

��� �������� ��� �����1 2���� 2��������1' .� &;27&B/1

������ �1 &?B41 0����: �� ��� ���.��� ���� �������

��� "�����!!���� :��� ��������� �� � ��: ������ ��

"�����!!����1 ��+���' �;:�� 4&7@/1

���� �1 &??/1 6���� ������ ���������� ��� �����������

������� �� ���� ������ ������� ������1 .����� 1��!1

1��!1' <� ,4?7,@F1

���� ���� -' ������ %' *���� % $' ���� �' ������� �'

���.����� H1 ,22;1 �������� ���� ��� ���

��������� �� ��� ����:��� ���� ���� /����!!� �����

�� ��� :���� ������������ ����� ���������1 0�!1

,��!������1 1��!1' ��� &/F7&FB1

���� �' ��.������ "' #��� "' *��� �� � 9' *���� % $'

��.�� �' ����� � 6' -��� ���� �' H�:� ���� �'

������� H1 ,22/1 ��D� ������ �� �� �� ����������

���� ������ � ��: �������� ����� �� &22 �������

������������ ��� ���������1 0�!1 ,��!������1

1��!1' �:� &,&7&/@1

������� % � �1 ,22F1 ���������� �,1 6� ��

���������� �� ��� �����1 #���������� 9���� �

!����' =���� =��������' =����1

������� % � �' 0������� A' "���������. % 6'

������7����� % 51 ,22F1 9������� ���� ������

�������� �� �������� ����1 ����1 2��!1' .�� F47B41

(������ �' ������ 0' ��� "' ������ %' ��.������ � #'

"��.������ 8' -������ � !1 &??41 6���� ��� ��

#������ ������� ���:� �*���������' ���������

������ ��� ��� ������������ ��������� � ���

���������1 ���!1 ���1' ��� ;,47;/,1

6����� �' 9��.��� � 01 ,22F1 ����� ��������� ��� �����

���� �� �� ���� �������� ������� �� �� �.��.�

���������� ������� ��� 9������� ������� ���

��.������� ���� �����1 ����1 2��!1' .�� 4?/7@2@1

6����� �' !������ H1 &??@1 ���������� ������ ��� �����

�� ��� ������������1 2�������������' ��� @&47@&@1

0��RS ��>7������ A' ���� 0' ����� A %1 ,22,1 �

��������� ���� ���� ��:�� ������������� ��

�������� ����������� ���� ������1 ,1 ��!1 /���1

���1 �/' ;;� @ &&,7@ &&;1

0�Q � A1 &???1 ����������� ��� ��������1 A���� ���

��������� �� �� (�� ����� ��������� ���� �� ���

����� ������:�1 3��!1 ���+���1' .�� //?7/F?1

0���� H' "��:�� ! %1 ,2221 (������ ����� ��

��������� �� ������� ������ ��� ���� �������1 #��1

*1 ,�������!1' ��� ;4?7;@/1

0������� A' "���������. % 61 ,22/1 ������ /�

9������� ���� ������ �������� ���� ��)�� ������1

2�������������' �;� & ;4,7& ;4F1

��1, !"#�$ �� ��1� �������� ���� ��� ��� ��������� �� ������� /2?

0�>�� %' ��S����>7���9��� % !' ����� �� J' 0�>�� 01

,22/1 ����6' ��� ��������� �������� �� ���

���������� ��� ���� �������1 2�������������' �;�

, F?B7, F?41

������. %' 0������ � <1 ,22&1 �������� !����� � �

5������� ������1 /� ���1 !��� ��� "���

5������� 6���' ��: -�.1 , /FF1

�������� �' 0������ �' #)������ 51 ,2221 �������

8����� ,12� � ����:�� �� �������� ������ ����

��������1 $������� ��� 9������ 5�������'

=�������� �� $�����1

������ � 0' !������� 9 9' $���� % #1 &??@1 $�����

���� �� ��� �� ���.���� �� ��� ���� �������1

$���1 2�!!1' ;:� @,/7@F,1

����� � 9' 6������ H %1 ,22,1 ����� ��� ���� �� �� ��

�� ��D� ������� �������� ����.� ��� ��� ������

����1 /���1 "��1 1����1 ,!1 ��1' ��� B;7@@1

��� ���� %' ����� �' %��.��� %' ������� � %'

!��� �1 ,22;1 �������� ���� ��� �� �������

��������� ���������� !��������� ���� �

����� ��� �����3 ��� ������ �� ���� ���������

�� ������� ���� ����� �� � 9������� ����:�.1

0�!1 ,��!������1 1��!1' ��� F,B7FF&1

�:����� � 51 ,22,1 6�=6 1 6���� ������ �������� ����

������� � ��� ���� ��������1 8����� F1 ������

����������' ���������' �������������1

����� % 5' H������ "1 ,22,1 ���� ���� ���� ���

����������� ��� ���������� :��� ���������� ����1

����1 2��!1' .�� B@?742,1

�>�� ! "' !��� ! �' ��� 6 !' !��� � �1 ,22?1

������������� ��� ������������ �������

�������������� �� ���� ���.��� �������� ������!�������

��� ��� :����� ���� 6������1 #�1� *10��1 ���1' ::�

@&B7@,;1

8������. 9' (��� $ �' ������ %1 &??41 �������

����� �� ��� �� ��� ������ (����3 ��������

����� ���������� �� ��� �����������1 #��

�������� �' (��� $' !������� 0 ��1 �������

����� ���� �� *��� ���� �����1 #������

�������' ��������1 1 &;47&B;1

<�� 0 �' +����. � �' *���� 9 "' 5��� 6 0' "���� 6 �

�1 ,22;1 ��� ������� ��������L� ���� ������1

,��!��1 .1 "��1 ���1 21' �:�� & @F47& @;41

<��� � 0' ��� �' ������� # �' $���� % 6 �1 ,2241

� �������� ���� ��� �� ��� ����� ������ ����

,���� �9�������� ���������� ����� �� ������

�*��&U,� ��� ������������ �!(*� ��� ���������1

0�!1 ,��!������1 1��!1' ��� B@;7B?@1

J��� < "' +��� - 6' 5�� " +1 ,22&1 ��������

����������� �� J��������� ����������� !���������

��)�����' ��� �� ���' ��� ����������� �� �

������ �� �������� �� #��� ����1 0�!1

,��!������1 1��!1' �<� &B/7&4/1

-�� +' -��� � �1 ,22/1 !������� �� ��.������� ���

9������� ������� �� ��������� ���� ���� �����

���� ������� ��� ���� ��� ���������� �����' :���

��������� �� � �������� �� ����7���.�� �����

���� ������1 ����1 2��!1' .�� 42;74&B1

���!� #� =!0�!> ����� ! !'���� % � �"� �&'!�� % ������� ��� � �!� � ��� ���� '�� ! �- ���!� ��'��

��������������� ���1 �� !0 ��������� ���1 �� !�� � ��������� ���1

�� !(*

��������� ���1

�� ;� 0��6����� �������� !������ �������� 6����� �������� !������ ��������

"1 &�������� "�&/&?&? "�&/&?2/ "�&/&@?4 "�&/&@@B A%,/4;F@ "�&/&?F2

"�&/&?,2 "�&/&?2F "�&/&@?@ "�&/&@@4 #AB2?;@? "�&/&?F&

�1 ������!������ "�&/&?,& "�&/&?2; "�&/&@?? "�&/&@@@ "�&/&?/F �9,FB2&?

"�&/&?,, "�&/&?2B "�&/&?22 "�&/&@@? "�&/&?/; �9,FB2,2

"�&/&?,/ "�&/&?24 "�&/&@?2 �9,FB2,F

"�&/&?,F "�&/&?2@ �9,FB2,;

"�&/&?,; "�&/&?2? �9,FB2,B

�1 ��+������ "�&/&?,B "�&/&?&2 "�&/&?2& "�&/&@?& "�&/&?/B �9,F;??F

"�&/&?,4 "�&/&?&& "�&/&@?, "�&/&?/4 �9,F;??;

"�&/&?,@ "�&/&?&, "�&/&@?/ �9,F;??B

"�&/&?&/ �9,F;??4

�9,F;??@

�1 �������� "�&/&?,? "�&/&?&F "�&/&?2, "�&/&@?F "�&/&?/@ �9,FB2,B

"�&/&?/2 "�&/&?&; "�&/&@?; "�&/&?/? �9,FB2,4

"�&/&?/& "�&/&?&B "�&/&@?B �9,FB2,@

"�&/&?/, "�&/&?&4 �9,FB2,?

"�&/&?// "�&/&?&@ �9,FB2/2

�1 ��!��� �9/B&;F; #AF/?;4; �N@/;@?B �9,F;?B4

�9/B&;FB #AF/?;4B �N@/;@?4 �9,F;?B@

�9/B&;F4 #AF,4;?F �N@/;@?@ �9,F;?B?

�9/B&;F@ #AF,4;?; �N@/;@?? �9,F;?42

�9/B&;F? #AF/?,,4 �N@/;?22 �9,F;?4&

#AF/?,,@ �N@/;?2&

�������� �������� ��� ���� ����� �� ���������� �� ���) "� ��� ��� ����� :�� ������� ��� $��9��.1

/&2 !"*�1 %1 (!#��(51 5*��(51' ,?�,�' ,2&& 8��1,?