Jurassic soft-bottom oyster Crassostrea from Japan

12
JURASSIC SOFT-BOTTOM OYSTER CRASSOSTREA FROM JAPAN by TOSHIFUMI KOMATSU, KIYOTAKA CHINZEI, MOHAMED S. ZAKHERA and HIROSHIGE MATSUOKA ABSTRACT. A new species of oyster, Crassostrea tetoriensis, is described from the lower part of the Middle Jurassic± Cretaceous Tetori Group. This is the oldest record of the genus and one of the earliest muddy-bottom-dwelling oysters. Characteristics of the species include an elongate spatulate outline and narrow attachment area, an elongate hinge area with deep umbonal cavity, a reniform adductor muscle scar, and a smooth commissural margin without chomata. The oysters are cemented to each other and constitute bouquet-like aggregates or colonies of shells in muddy deposits of inferred brackish-water origin. The shells contain lenticular or blister-like chambers ®lled with a chalky deposit. These ecological and structural properties are characteristic of Crassostrea, and may be regarded as the result of adaptation of the sessile, suspension feeding animals to soft muddy substrates. Oysters are a group of bivalves that have lost mobility and live cemented mostly to hard substrates. Crassostrea and its allies returned secondarily to soft bottoms. The ®nd of C. tetoriensis indicates that the return occurred early in the history of oysters, 60 myr after the ®rst appearance of ostreid oysters in Late Triassic. KEY WORDS: chalky deposits, Crassostrea, Middle Jurassic, oyster, palaeoecology, shell structure, Tetori Group. I N spite of their sessile nature, oysters belonging to the genus Crassostrea Sacco, 1897 live predominantly on muddy bottoms, where a ®rm basis for attachment is seldom found. They build large colonies or reefs to keep their position above the surface of the mud and prevent sinking into it. Clues to their ability to live in such a way lie in their lightweight shell structure and gregarious habit (Chinzei 1982a, b, 1995). The evolution of soft-bottom oysters (Seilacher 1984) was a major innovation that allowed sessile bivalves to explore a new habitat. There are two lineages of these oysters, gryphaeids and ostreids, which have different strategies for dwelling on soft substrates. Gryphaea is thought to have used its rounded, balanced, heavy shell to keep its living posture on the mud, while ostreids form colonies and ¯oat on loose substrates using a lightweight shell. Ostreids are thought to have appeared in the Late Triassic (Carnian), but colony-building Crassostrea and its allies are widely considered not to have evolved until the Early Cretaceous (ex. Stenzel 1971). We have discovered a colony-forming oyster in Middle Jurassic brackish-water deposits of central Japan that has a spatulate shell outline and other morphological features that are indistinguishable from extant Crassostrea (sensu Stenzel 1971). Described as C. tetoriensis below, the shells of about half of the specimens encountered have lenticular or blister-like chambers ®lled with chalky deposits, another characteristic of Crassostrea and its allies (Chinzei 1995). The chalky deposit of the living oyster consists of extremely thin, platy, calcite ¯akes or blades that interlock with each other, leaving a large amount of void spaces between them. The ¯akes are usually elongated perpendicular to the shell surface, and the chalky deposit has a ®brous appearance (Chinzei and Seilacher 1993). The deposits make the shell lightweight. The chalky deposits in C. tetoriensis have been recrystallized, but still retain the original crystal arrangement. The presence of these deposits suggests that the oyster lived on a muddy bottom. Individuals were cemented to each other and built bouquet-like aggregates or colonies on the substratum. The brackish-water nature of the enclosing sedimentary rocks is demonstrated by its transitional stratigraphic position between non-marine and shallow marine sediments, as well as by associated brackish-water corbiculid and neomiodontid bivalves. All of these morphological and ecological features suggest that attribution to Crassostrea is appropriate. [Palaeontology, Vol. 45, Part 6, 2002, pp. 1037±1048] q The Palaeontological Association

Transcript of Jurassic soft-bottom oyster Crassostrea from Japan

������ �� �� ���� ����� �����������

�� �����

� ��� �� � �� ��� � � ������ ������ � � ��� �� � � ������� ����������� ������

������� � ��� ������� ! "�#�$� � ����� � ���� ������� �� %���$�&�% !$ ' #(� ) ��$ �*$# ! #(� �%%)� �+$*����,�$�#*�� +� �# $� �$ +�� (�� �� #(� )%��# $�� $% ! #(� -��+� *�% �� ! #(� �*$)���# '+%%"�& ## '�%��))��- "�#�$���(*$*�#�$��#��� ! #(� ������� ���)+%� *� �) �-*#� ��*#+)*#� +#)��� *�% �*$$ � *##*�('��# *$�*� *� �) �-*#� (��-� *$�*��#( %��� +'& �*) �*.�#"� * $���! $' *%%+�# $ '+��)� ��*$� *�% * �' #( � ''���+$*) '*$-�� ��#( +# �( '*#*� (� "�#�$� *$� ��'��#�% # �*�( #(�$ *�% � ��#�#+#� & +/+�#�)�0� *--$�-*#�� $ � ) ���� ! �(�))� �� '+%%" %�� ��#� !��!�$$�% &$*�0��(��*#�$ $�-��� (� �(�))� � �#*�� )��#��+)*$ $ &)��#�$�)�0� �(*'&�$� 1))�% ��#( * �(*)0" %�� ��#� (����� ) -��*) *�% �#$+�#+$*) �$ ��$#��� *$� �(*$*�#�$��#�� ! � ����� �� *�% '*" &� $�-*$%�% *� #(� $��+)# ! *%*�#*#� � !#(� �����)�� �+������ � !��%��- *��'*)� # � !# '+%%" �+&�#$*#��� �"�#�$� *$� * -$ +� ! &�.*).�� #(*# (*.� ) �# ' &�)�#"*�% )�.� ��'��#�% ' �#)" # (*$% �+&�#$*#��� � ����� � *�% �#� *))��� $�#+$��% ��� �%*$�)" # � !# & ## '�� (� 1�% !�� ���� ������ ��%��*#�� #(*# #(� $�#+$� ��+$$�% �*$)" �� #(� (��# $" ! "�#�$�� 23'"$ *!#�$ #(� 1$�# *���*$*��� ! �#$��% "�#�$� �� 4*#� $�*�����

��� 5����6 �(*)0" %�� ��#�� � ����� �� �%%)� �+$*����� "�#�$� �*)*� �� ) -"� �(�)) �#$+�#+$�� �# $� �$ +��

� � ���#� ! #(��$ �����)� �*#+$�� "�#�$� &�) �-��- # #(� -��+� � ����� � �*�� � 789: )�.� �$�% '��*�#)" � '+%%" & ## '�� �(�$� * 1$' &*��� ! $ *##*�('��# �� ��)% ' ! +�%� (�" &+�)% )*$-� � ) ���� $ $��!� # 0��� #(��$ � ��#� � *& .� #(� �+$!*�� ! #(� '+% *�% �$�.��# ���0��- ��# �#� �)+�� # #(��$ *&�)�#" # )�.� ���+�( * �*" )�� �� #(��$ )�-(#���-(# �(�)) �#$+�#+$� *�% -$�-*$� +� (*&�# ;�(��<�� 798=� �� 799>?�(� �. )+#� � ! � !#�& ## ' "�#�$� ;���)*�(�$ 798@? �*� * '*A $ ��� .*#� � #(*# *)) ��% �����)�

&�.*).�� # �B�) $� * ��� (*&�#*#� (�$� *$� #� )���*-�� ! #(��� "�#�$�� -$"�(*��%� *�% �#$��%�� �(��((*.� %�!!�$��# �#$*#�-��� ! $ %��))��- � � !# �+&�#$*#��� � ��� �� #( +-(# # (*.� +��% �#� $ +�%�%�&*)*���%� (�*." �(�)) # 0��� �#� )�.��- � �#+$� � #(� '+%� �(�)� �#$��%� ! $' � ) ���� *�% C *# � ) ���+&�#$*#�� +���- * )�-(#���-(# �(�))� ��#$��%� *$� #( +-(# # (*.� *���*$�% �� #(� 4*#� $�*���� ;�*$��*�?�&+# � ) �"�&+�)%��- � ����� � *�% �#� *))��� *$� ��%�)" � ���%�$�% � # # (*.� �. ).�% +�#�) #(� �*$)"�$�#*�� +� ;�B� �#��<�) 79:7?�5� (*.� %��� .�$�% * � ) �"�! $'��- "�#�$ �� �%%)� �+$*���� &$*�0��(��*#�$ %�� ��#� ! ���#$*)

�*�*� #(*# (*� * ��*#+)*#� �(�)) +#)��� *�% #(�$ ' $�( ) -��*) !�*#+$�� #(*# *$� ��%��#��-+��(*&)� !$ '�B#*�# � ����� � ;����� �#��<�) 79:7?� ����$�&�% *� �� ���� ������ &�) �� #(� �(�))� ! *& +# (*)! ! #(������'��� ��� +�#�$�% (*.� )��#��+)*$ $ &)��#�$�)�0� �(*'&�$� 1))�% ��#( �(*)0" %�� ��#�� *� #(�$�(*$*�#�$��#�� ! � ����� � *�% �#� *))��� ;�(��<�� 799>?� (� �(*)0" %�� ��# ! #(� )�.��- "�#�$ � ����#� ! �B#$�'�)" #(��� �)*#"� �*)��#� C*0�� $ &)*%�� #(*# ��#�$) �0 ��#( �*�( #(�$� )�*.��- * )*$-� *' +�# !. �% ��*��� &�#���� #(�'� (� C*0�� *$� +�+*))" �) �-*#�% ��$���%��+)*$ # #(� �(�)) �+$!*��� *�% #(��(*)0" %�� ��# (*� * 1&$ +� *���*$*��� ;�(��<�� *�% ���)*�(�$ 799D?� (� %�� ��#� '*0� #(� �(�)))�-(#���-(#� (� �(*)0" %�� ��#� �� �� ���� ������ (*.� &��� $��$"�#*))�<�%� &+# �#�)) $�#*�� #(� $�-��*)�$"�#*) *$$*�-�'��#� (� �$������ ! #(��� %�� ��#� �+--��#� #(*# #(� "�#�$ )�.�% � * '+%%" & ## '���%�.�%+*)� ��$� ��'��#�% # �*�( #(�$ *�% &+�)# & +/+�#�)�0� *--$�-*#�� $ � ) ���� � #(� �+&�#$*#+'�(� &$*�0��(��*#�$ �*#+$� ! #(� ���) ���- ��%�'��#*$" $ �0� �� %�' ��#$*#�% &" �#� #$*���#� �*)�#$*#�-$*�(�� � ��#� � &�#���� � ��'*$��� *�% �(*)) � '*$��� ��%�'��#�� *� ��)) *� &" *�� ��*#�%&$*�0��(��*#�$ � $&��+)�% *�% �� '� % �#�% &�.*).����)) ! #(��� ' $�( ) -��*) *�% �� ) -��*) !�*#+$�� �+--��# #(*# *##$�&+#� � # � ����� � �� *��$ �$�*#��

������������� ��� ��� ���� �� ����� �� ���������� � ��� ��������������� � ��������

���� ���� ���� ���� ��� ����� � �� ����������� ����� � �� ��� ��� ��� ������ ��� �� � ���� ���� �� ��������� � ������ �� �������� �� ���� ���� ���� ����� � �� ������ ��� ����������� �� ��� ��� ���� �� ���� ��� �� ��� ����������� ����� ��

����� � ��!" �# !$� �� �$% �%& � '

��������� �� ����������� ���������� �� � ���� �� ��� (����� )� ������ �� ��� ���� � �� �*������� ��� ������� � ��� �� ! ����� �� ���� �� ������ ��� (����� )� ������ �� ��� ������ ��� �� ���������� � �����+,��� # ������� ��� ����� ��� � �� ��� ����� ��� ���� �� ���� �� ����� -��*��.� /0� �� �������� �� � ����� ��������� �� ������ ��� ��� ���������� ��� ��������� ��� ������ ��� �� � ����� �� �������� ������ ����� ��� � ����� ��� ���� �� � �� ��� ��� ��� 12 � �� ��� ���������� 34��� ��� ������� �� ��� ��������� ��� �� ��4���� ���� ��� (����� � ������� ��� ���� �� �� ��������� ��� � ��5���� -����� /678� /69/0���� ���� �� � �� ��� (����� )� ������ �� /8: � ������ ��� ���� � �� ������� .������� � 34���

����� ���� ;+<� ������ ��������� �� ��������.�� ��� �� ��������� ��� ���������� ��� �������� �� ������� 3��� ����� ��� ��4�� �������� -��*��.� 80���� ��� �� � �� ��� (����� )� ������� ����� �� ���� 8::� ������ �������� �� ������� ����

/:;= !�,�'$%�$,$ > � ?$,(�' @7

�'A��)� � /� �������� ��� � ��� ��� ��� ���� �� ��� ��� ������ ����� �

��������� ��������� ��� ������ �������� ��� ���������� ��������� �� ������ ��� ������ ��� ���������� ��� ����� ����� ������ ����� ��������� ��� �� ��� !" �� �� ��#���� ������� �� ��� $�����%�#����� ��� � ������ ��� �� �������#����� ��������� �������� ���#���� ����� ������" &����#���� ��� �� ����� ����� �� ��� #����� ������� %�#����� ��� � ������ #����� #������ ��� ##��� ������ ��� �##���� ��������� ��"� ���� ����� � ������ '������ �(�������! ��� �)�� ���*���� ��+ !" $ ������� � ���������� �� (������� � ����",����� ���� ��� �������� �� ��� ���� ���� ��� ����� -���#��� %�#����� ��� ����� ���� ��� �

������ � ./0�#���� � �������� ���� ������� 1������� ������� ��� ���� -���#��� %�#�����&�2��3�" �!" &�� �������� ������ �������� ��� ���� �������� ���� ���� ��� ������ ���� � ��� ��� ##������� ����� ������� ��#�� � ��� �������" &��� �������� �� ������� �� � ./ �#���� � ����� ����� ��� � ��� ������ ��� #���� �������� � ��� ������� �� � #���� #����2 �&�2��3�" �!" &�� ����� ��� �� ������ ������� �� ��� #��� ���� ��� ����� -���#��� %�#����� ��� � �� #���� ����������� ���� ��� � #������� ����������� ��������� ��� � ��#��� ����� ����" )#� �������� ���� ��� 45#��� �� ��� ����� ����� ���� �� ��� ������ ���2� ���� ������� ��� ����������� �� ����� .�� &�2��3�" �!"&���� ��������� ����� ���#����� � ������� ������ ��������� ��� ��� ������� � ��������� ���� ����"

*,�$&)- � �� 6 '-7$)) �( ,8)&97 �. �

&9:&�%�;" �" )����������� ��#�� ��� -���#��� %�#���� �� � ����� .� ������ ������� �� ���� ���� ��� ����� � ��������� ��� ��� ���� ����� ��������" �� #������� )� ��������� (� ���#�����"

��� ������� �� ������� ��� ������ �������� ���� � ������� ������� ���� ��� ����������� �������� � ���� �� ���� �������� �� ����� ���� !���� ��"�� �� ��� � ������������ � ���#�$%�& '�& ��� ��� ��� �� �� �� �� �� ��� ��( ��� ����� ��$ � )����*���� � +��+�������� ��,� ��� �� ����� ��,��& -��� * �� *���$(�����+��� �� ��� ����� ������ ��� ������ �������� ������� *� �� ��� ������ ��� � ������& ����� ������� ��+� ������ ������� � ���� � ������ � �� ��� %����� (�� � ��� ����*� �� *��� �� (��� )�������& ���� ��� )����� ���.��� ��(� � � ����� �� ��� � �������&

! / 0 1 � / 2 / � � 3 4 4 1 � � 1

��� ������ ���� �� ��� ����� ���� ���� ��� 56�7�6" � �� �� �� ��+���� ��� ) ������ �����#�$%�& '�&8 �� ��� ����� ��� ������ ����� � � (������� � ��� ���� � (���� ��� ��� ��� �(� ��� (� � � �������� ��� ���� � ����� ��9���$� �� � ����� � �� ��� (��� ������� ��� �((����� (��� ) � ������#�$%�& ��& ��� ���� # ������ � ��� ������ � ����� ������ �� ���� ������& ������������ ��� �(��� � �� ������� )�������� ����� ������&

����� � ))���� ���� ) ����� �������� ��+� ��� ����+��:�& �� ��: ������ ��� �������� � ���� ����� ������ �� ��� ���� ��� ���� �������� ��9���$� ������������ ���#�$%�& ��& ����� ���������� ��� ������� )�� ��� �((�� (��� ) ���� ����� ����� ��� ����56' � � ���� � ������� �� ��(��� ) ��+���� ��� ) � + ������ ��� �� � ��� ������� ���������� � ����� ������ ���� #& ��� ������ ��� ����� (��� ) ��� ��� ��� �������� � ���� .��$�� � ������& ;���� � + ����� ��� ��� ����� ) ��� ��� ��� ������� �������� * �� <�+� ��� ) ����������� �& ��� �� �� � � (������� � ���� �� ��� ��� � + ����� �((��� � ��+� �� �� �� ��� �� � �� ����� +� (� � � * �� ��� �� �� ���#�$%�& ��& ����� �� �� ���� ��+� ��� � ������ )��

�5=5 > ? ; ? 1 / � � / ; / @ A � B / ; 3 ! 1 = "

�1C�$2D@& �& ? ��9���$� �� ��� ���!>! �=���� ) ��� � ���� �������� � �(& +& )�� �� � (������� � ������� �& ?� (�����(� ) ��� ���& -� ������ ) ?: /�� ����(�� ��!>! �=��= /(� (�����(�� ��!>! �=��" �������� �������� � & ��� ����� ������ ��� �������� � ���� ���� �� ��� ���� �������& ����� ��� ��(������ '5 ��&

����� ������ ������� �� ����� ������ �� ���� ���� �� ��� ���� ���� ���������� �� ��� ���� �� ����� ������������� ������ �� ������� ��� �������� ��������� ��� � �� ��� ����� �� �� �� �� �� ����! �� �������� ��� ����������� �� �� ���������� � ���� �� ����������! �� ����� � �� ��������� �� ����������� " ��# �������� ����$��� ��� ������� �� ���%�� �� ��� �������! #��� ���� $$� �����! �� ��� ����� �� ����� ��� �� ��� ��� �&�� � �� ����������� �� �� �� ��� �� ������ &�� ����' �� ��� � �� ��� � �� �� ��� ��� ���� ����� �����(� )�������� �� ��� �� �� ������� ���������� ��� ��� ����*�� �� ���� ��� �������� #��� ��� �� ��� � &�� � �� �������� ����� �� �� ��������� �����������

�+�&,-"&.� /"0",12&1013+

)�� ���������� ��������� �� �� ��� �� ! �� ������ ���4�� �� 5�� �� �� /��� ���46� �&�'� *�� 7��

��������� 1�&8,"�," 8*�� %��! ���9)��� 1�&8,.�", 8*�� %��! ���9

������� 1�&8,.2", 8*�� %��! ���9

3��� �8"��1�&8," ����! ���4

������ 1����� ����! ����� ������ ������ ������ #��� #� ��$����� ����� �$��� �� ������ $$�� 2� ������ "������� �� �� ������� �� � �� �� ���� $���� �����! ������ ��� ������ ���������� #��� ���� ��� ������ �� ��� ������

����������� ��������� �� ��$� :��� � �� �������

&�'� *���� (! 9;4

����� 5������! 2�-/- �74�7< ������ ! 2�-/- �74�9;�7�=7�

���������� 2���� ������� -� ���! &�>��< 8��� 2� 2�-/- �74�(;�7�=4�

:1-"&�? �� �� @ A?8"�� .� 1+�&,8 �=7�

&,B& ).3� 7� �>���� �� ��� ������ ������ �� ����������� ��������� �� ��$�! ��#��� �������� ��� ������ �

���� �������� � ����� ��

��������� �� ����������� ���������� ��� ����� ����� !"#$���% ��&�'$#" ��#'$(���� � (�#� �#�"�� �� &���()� � *�����+,�� -( #�$� %$�( �. $ � .( �$�� / ��%$��() ��� 0� �$#$()� � *��� ��+,�� -( #�$� %$�( �. $ � .( �$�� / ��%$��() ��� 1��$#$()� � *��� ��+,2� �"( # �� 3 �. � .( �$�� / ��%$��() ��� 4� �$#$()� � *��� ��+,+� %$�( �. $ %�"�( # �. � .(�$�� �� �&�3��5 "'6��$� %$��() $�� �'��(& ��� # '$#5�� 3�(&�"( %&�'$($/ ��%$��() ��� �� �$#$()� � *��� ��+,7� -( #�$� %$�( �. $ #�5&( �$�� / ��%$��() ��� �� �$#$()� � *��� ��+,,� -( #�$� %$�( �. $ � .( �$�� / ��%$��() ��� ���$#$()� � *��� ��7��� %$�( �. $#(�%"�$( � �$�� �� �&�3��5 -( #��# �. #�5&( �$�� $�� ��( #��# �. � .( �$�� / ��%$��()��� 8� �$#$()� � *��� ��7��� -( #�$� %$�( �. $ #�5&( �$�� / ��%$��() ��� �� �$#$()� � *��� ��7��� &��5 $# $ �. $%$�( �. (& #�5&( �$�� / ��%$��() ��� !� �$#$()� � *��� ��7�9� &��5 $# $ �. $ %$�( �. (& � .( �$�� � �&�3��5 � �# ����. # $�� �'��(& $�( #��# '$#5��/ ��%$��() ��� :� �$#$()� � *��� ��7��� $ # ��.�#' '"�%� �%$# �. $ %$�( �. (&

#�5&( �$�� / ��%$��() ��� ��� �'$5 � � ��

���������� ����� ����� � ��� ����� ����� �� ��� ��� �������������� �� ������� ����� ���������� ���� ����� ������ ����� ��� ��� ����� ���� �� ����� ���� ���� � ���� ������ ������� ����� ������ �������������� ���� ������ ���� �������� ����� ����� ��� �� ���� ������ ������� ������� ������ ����������� �������� ���� � ��� ������������� ��� ��� ����� ��� ����� �������� ����� ���� ������ �������

���������� ����� ����� � ��� ����� ������������ ��� ���� ��� �� ���� ������ ���� ��� ��� ������� ���������������� ����� �� � ��� ���� ������� ����� ������ �������� ������ ����� ��� ������� ��� ��� ���� ��� ������ ��������� ����� �������� ����� ���� ������ �������� ������ ���� � ���� � �������� ������ ���������� ����� ��������� ������ ����� ������ ���� � ���������� ������� ������ ������� !�� ����� ���� � ��������� �������� �� ������� ��� ���� ���� � ���� "��������� ���� �� ��� ��� ����� ��������� ������� ���� ������ ���� ���� # �� �� � $��������� ������ ���� ��� ��� � ����� ��� ��� ������ ��� � ���� ����� ��� ��� ����� �������� ������ ��������� ���� ��� ������ ���� � ��� �� �� ������ ���� ��� ���� ��� �� �� ��� ���������� ��� ������ ����� �� ���� �� ��������� ������� � ������� ���������� "������ ������ ���� ������ � ���������� �� ��� ������������ ��������������� ������ ������� ��� ��� ������� ��� ��� ������ ���� ������ ����� � ������� ��� ��� ��� � ������������� �� ������ ��� ������ %����� ������ ��� ��� ������ ��� �� ��� ������� ����� ������ ������ ������� ������ ����� ���� �������� ���� ��� ����� ���� ������ �������� ���� ��������� ����� ������� � ���� ������ ��� ������

���������� &��'�

�������� !�� �� (�� �� )��������*�+,+ -./0. &(�����'� !�� � ������ ���� 123#4 563# -636*�+,+ -./0# &,�������'� !�� � ������ ���� -536 #53# /364*�+,+ -./07 &����'� !�� ����� 113# ##36 -636*�+,+ -./0/ &����'� !�� �������� ���� 11364 ..3# #364*�+,+ -./05 &����'� 8� �� � ������ ���� -736 203# 23#4*�+,+ -./00 &����'� !�� � ������ ���� -/36 ..3# -6364*�+,+ -.566 &����'� 8� �� � ������ ���� 273# -5364 2364*�+,+ -.56- &����'� !�� � ������ ���� -03# .2364 .364

�������� �� ����� ������� )�� ����� �� ���������� �� �������� ���� ���� �� ���� �������� ������ ������ ������� ������ ����� ���� �� ����� ������� � ����� ����������� ������� %����� ������� ���� �� ���������� � ������������ ������ ������������ ��� ��� ���� ��� ����� ���� ��� ������� ��� �� &)� ��� � 79/'� ��� ��� ������� �� ���� ���� ��� ������� ���� ������ ������� ����� ��� � ����� ����� ��� ������ )��� ���� ���� ��������������������:�� ��� � ��� ����� �� ������� ����� ��� ��������� ��� ��� �������������� ����� ����� �����������:���������� ����� � �������� ��� ����������� ���������� &)� ��� � /'� ��������� ��� �� ���� ������� ����� ������ ��������� ������� &%���:��� -00#'�

)�� ������ ����� ������� ��������� ��������� ������� �������� � -6916 ������ ��� ��� ���� -66�� �� &)� ��� � /'� * ����������� ��������� ��� ���� ��� ��:��� )�� ������ ��� ����� �� ������ ���� � ���� ��������� �����269#6 �� ����� ���� �� ��������� � ��� ��� ������

������� ��������� ���������� �� �������� �������� �� ���� �������� �� � ���� �� ����� ��� ����������� � ���� � ��� ����� ��:� ��� ������ ;� ��� ��������� ��� ����� ����������� �� ��������<������� ������ �� � ��������� ��� � ����� ������ ������ ���� � ������� � ����� ���������� ����� ����� ���� �� ������� ���� ���� � ���� ������ ������� � ������ ������� ������ �������� ���� � ���������������� ��� ��� � ���� ���������� ��� �� ������ ������� ��� � ����� ���� �������� ��������� ������ �������� )���� ������� ��� ������ ��� ������ ���������� ��������� �� �������� �������� !������� &-00#'� � ���� � ��� ����� � ������������ ����� �� ������ �� ���� �������)�� ������ ���������� ������ ��� ��������� ������� ���� ��� =������� ������� �

���������� )�� ������� ������ �� � ��������� ���� � ���� ������� &+������ -005'� ����� ��������� ���� �� �� �� ��� �� ��� ������ ���� ��� ��� � ������� � ���� ������ �������)�� ������ ������ ���� ����� ��������� ���� ��� ��������� ������� &����� ����:�� -0/- �+������ -006'� ������������ �� ������� �� ��� >������ +����� =������� &(���� ��� ,����� -0/7'�)�� ���� ������� ���������� �� ��������� �� ��������� �� ����� ������� ��� ������ ��������� �

?�+")�@ �� �� � A =@8"�� ;% �B�)C8 -6.2

��� ����� �� ����� �� � ����������������� ���� �������� ������ ����� ������� ����������� ��������� ���� � �� ������� ���������� ��������� �� ��� �������� �� ��� �! �� ������� ���� ��������� �� ��� ������� ������! �� ������ ������! ����� ���������� ��� �! �� ����� ���������������� "�#����! �������� �� "��� �� $����� ����%�! ��� �������� ��� ���� �� ��� &��� #��������� � �������������� ��������� ��������� ����� '���� (�������� ����������� ������� ���� )� ��! �������

�� ��������� �*�������� �� ����� �� �� ��������� �*�������� �� ����� ���� ��� +��������,������ -�������� �� #������ )� �� �*�������� �� ���� ��./�� "�#����! �� ��������� ������ ����� ��������� ������ �� � ���� ������! �� �� ��������� �� ������ � �0������ �#���� ����! �� ������ �������� ��� ����� �� �� ��������� ��� �����! �0������� �������� &��� #��� ������ � ������� ��������� �������! ��� �� ��� ���(�������� �������� ���� ������� �1�������� ����

�����#��� )� �� �1������� ��./2 ����� ���%� �� ����� �������� ��������! ��3� ���� ��� 4 ����5�#��� -�������� �� ��� #������ 6���� ������! ��� ������� �� ������ �� �� ���������! �� ��� ��� �������� ���� ��� ������� ������� �������� ������ �1���� �� �� � ��� ���� �� *������ �� ���6 �� (�������� � ����� �� +���� �� (������ 4������ ����� �� *������ ��%3�! ��� �������� ������ ��� ������� ��� '�� ��� 6 �� (���� ����� �� ������� (� �� �� ������������ �� �

�733 $454'8+�8589, ! :8561' 3;

�'<��-=9� %� 4! ������������ ������������� �� ����������� ���� ������ �� �������� ��������� � � ���� �+�1$1�3/7;�2 :! :������ ������2 ����� ��� �� ������� >��� ?! ������ ���# �� ��� �� 42 ���������� ����� ������������ ��� �������� &��� #��� ������������� ������ � ����� (! ������ �� ?2 -! ������� �����2 (�! ������ � �����2 ����� ���

�� ������� 7@;���

���������� ����� ��� � ���� ������� ��� �� �� ������������� �� �� ��������� �� ������ � ������������ ��� ���� �������� ���� � �������� ������ ��� � ����������� �������� �� ����� ��� ���� ������� ��� �� ����������� �� ������ �� �������� ����� ����� ����� ��� � ���� ������� ���� ��� ���! � � � �������� �� �������� ����� ��� ��� �������� ���� � ����� ������� � ������ ��� ������

" # $��$$ #��

��� ��������� ������� ���������� �� ��%���� � �������� ��������� ��� �������� ��� ����������� �� ��� �& '() ������� ����� ������ ��� �� ���������� ���* '+) ���� ����� ������ ����� ��� ������* ',) ��������� ����� ������ ������ ��� �������� ���� � ��� ����-�����������* '.) ���� ��������� ����� ����� ������* '/) ������� ���������� ��� ��� � ���������� ������* ��� '0) ����� ������� %���� ��� ����!� �������� ��� ��� ��������� �� ��� �1����

2�34�$� �� �� � & 5�64$$ #� �7$�86 (9./

�8:�-�#;� <� $83 ����������� � ��������� ����!� ������� ��� ��� ����� ������ $������ � ��� ����� ��������� ��� ������ �� ��! ����� 4� ���� ������� ���� '�) ��� ����!� ������� '��) � ��� ���� ����� ���� '�$3=3(.>90)� ?� ���� ������� ���� '�) ��� ����!� ������� '��) � ��� ���� ����� ���� '�$3=3 (.>90)� �� ����-�� ������� �������� ���� '=) ��� ������� ���� '�) '�$3=3 (.>9<)* $� �������� ���������� "� ���� �� � ��� ����!�������� '�$3=3 (.>90)� ��� �������� ��� ������� ����� ����� ������ ������� ��� ��� ����!� ������� '��) ����������� ������������� ���� ��� ������� ��� ������-��!� ��1��� � ������������ ������� ������ ��� ������

��������� � ��� ������� @�!��� $���� ��� ������� (9���

������� �� ����������� �� �� ���� �� � �� �� ����� �� ���� ����� ������� ��� �� �������� ��������� ������� �������� �� �� �����

�� ������ �� �� ������ ��������� �� ����������� �� ������ �������� ������� �������� ��� ���� �������� �� ������ �� �� ����� �� ����� �� �� ��� ���� �� ����������� ��� ������� �� �� ������ �� ���� ����� �������� !������ ��� � ������� ����� ��� �� ����� ������� ����� �� ����� �� ���� �������������� ���� ���������� � ����� ��� �� ����� "������� ����������� ��� ��� ������ ��� � ����� ��������� ��� �������� �� ���� ����������� #������� $%&'() ������ �� ��������� ���� ����� ���������#��������� ������� ��� � ������� ���� ��� �������� ����������� ��� �������� �� ���� ���� ����������� �������� ��� ���������� ��� �������� ��� ����� ��� ���� ������ ��� ���������� ��� �� �������������� �� ������ �� �� ��� �������� �� ���� ������ !� �� ���� ���� � ���� ���������� �� ��� �� ������������ ������� ��� �������� ���������� ��� ���������� ��������

#������ �� ����������� ����� ������� �������� ���������� �� ������� ������� ���������� ��� ���� ��� ���� ������ �� ���� �� ���� �� ������ �� ����� ���� �� ��� �� ����������� ��� ������������������� �� �� ����� �� ����� ����������� �� ��� ���������� �� ��������� ���� ��� ����� �� ���������� ������ ����� �� �� $*�� �� %&'(�)� �� ������ �������� �� �� �������� �� � ���� ���� ��������� ��� ��� ���� $������ %&&') �� ����� ��� ������ ����� �������� �� ��� �� ��������� ���+��� �� ���� ������ $*�� �� %&&,)� -����� �������� �� �� ���������� �� �� ���� �� ���� �� ���������� ����� �� �� $*�� �� %&'.)������������ ���������� �� ������������� ���������� ��� ���������� �������� �� ������� �� ��������

������� �� ���� �� � �������� �� ���� ��� �/���� ������������ ��� ������� � ����� �������� �������� ���0��� ���� �������� �� ������������ � ���� ��� �� ��� ���� ��� ������������� �� �/��������������� ������ �� ���������� �� +��� $*�� �� %&'(�� )� -� �� ��� ���� ��� ������ ������������������ ����� ������� �� �� ������ �� ��� ����� ������ �� ����� ��������� ��� ���� ����������� ��� ��� �� ����� ������������

"����� ��� 1���� $%&2.) ������ �� ������ �������� ��� �������� ������ ���� ��� ��� 3������ �� ������� ������������ ��� ��� �������� �� �� 4��������� �� #��� �� $%&2%)� "������� ��� ������� ����� �� ������� ��� � ����� ��������� ���� ������ ��������� �� �� !��������� �� ���������� �� �� !��������$���� #��� �� %&2%)� ��� ��������� ��� �� ��� �������� ������� ��� ��������� -�������� �� ��� �� ������ ������ �� �� ����� ��� ����� �� ������� ����� �� ���� ���� ������� ��� ���� ����� ������������ ������� �� �� !�������� ��� ��� ������� �� �� ���� ��� ���5 � ���������� �� ������� ����� �������������� ���� �� �� ������� ����� �� �� ����6 � ���� ������ ��������� �������6 �� ������ ������6������ ������� �� ���� ������6 ��� � �������� ����� ������ ����������� ���������� �� ������������������� �� ��� ��������� ������ ���0��� ���� �������� ���� ��� �������� �� �� ���� ��� ��� ��������� ��� ��� ����� ��� ����� ������ 7� ���� ��������� �� ���������� �� ������ �� �/���� �������������� �� �� ���� ���� 7� �� � �������� ������ �� ��� �� �� ���� ��� �� �� ������ �� ����������� ������������ �� �/��� ��������� ������������ ��� ����� ��������

-����� �� ������ �� ���� ����� ������� ������� �� ����� ������������� $������ %&&')� �� ����� �������� ��� ���� ��������� ������� �� �� ��0�������� �� � ��������� ����� #������� $%&'8) ������� ���� ����� ������� ���� ��������� ��� ��������� ������ "������� ��� �/���� �������� ��� �� ������������� �� �� ��������� ����� ��� ������ ��� ����� �������� $*�� �� %&&,)� �� ��0���������� ���� ������ �� �� ��� ���������� �� �� ��������� �� ����������� ��� ������ ���� ����� ���������������� �� �� ������ ���� ���� ������ ��� +����� ����� �� ���������� �� ��� �� �� ����������������������� �� �� ��������� ���� ����� ������� �� �� ����������� ������ 7�� ���������� ��������� ����� �� ����������� �� ������� �� ���� ���������� �������� ���� ����� �� �� ������ �� �������� ����� .� ������� ���� ���� ���������� �� �� 9��� �������� $#��� �� %&2%)�

������� ������� !�� ����� ��� ��� �� �� ����� ��� ����� �� �� 3���� �� :�������� �� #����� ���� ������� ������� ������ �� ���� ����� ��� �� ;� <������� ������� 3��������� ��� ������� �� �������� �� ���� ����������� #������ ����� ��� ��� �� �� ����� �� �� <��=��� 7�������� �� 4������ ��� 1������������� *����� -����� ��#�������� ��� ���� ������� �� ������� ����� �� ����� ��� ������ ��������� �� �� ����� ��� �� ����� #������ ��� ��1������� �� #������ $������5 ;� ������ ������� <������� #������ ������ �����)� ��� �� �� >���� #������ ���3����� *������ $������5 ;� #���� :� :����� ?��������� *������� 9�����)�

%�8. 1-9-:!<�!9!4@ � A!9?�: 8,

����������

����� � �� � �������������� � ���� �� �� ����� � � ��� �������� � ���� ������� � ������������ ��������� ���� �� �������� � ��� !��"�#�$�" ��$���% �& ���'�$� (�)"��' ��� *��+�'���% �& ,����� -'���.�/'��$� 0 1 22

����3�� , ��41� ��'25�"�#�$�" ��� ��')$�)'�" ���2������� �� ��&� �)6��'���� �� �5� ��'"% 7)'����$ �����%�'����������� ��� ���������� ������� �� �8����8�

99 ��41� -�"���$�"�#% �& �%���'� ��� �������������� ������ � � �� �� ���1 �� 18��0 :��7�2����� ��#"��5 �6��'�$�;

99 ��4 �5�"" ��')$�)'� #'�/�5 ��� &)�$�����" ��'25�"�#% �& �� �"��#��� �'���$��)� �%���' ���������� ��������0

99 ���� ���2��+� ��#��<$��$� �& �5� "�#5�/��#5� �5�"" ��')$�)'� �� ��&� 6����� �%���'� ��!� ����!�� �!"�#����� !�$ ����"������% &����$�!���� ��� 1�8�118

99 ��� ���.����� � ���� ������ 6������'�"�=����� �> <"" �?�"����� �� +���$)"�' �%���' �5�""� ��!� ����!�� �!"�#����� !�$ ����"������% &����$�!���� ��� �4����8

�*@��� 7 @ ��� -�.��� � 7 ��8 � �)'%5�"��� �%���' &'�� �5� ����"� 7)'����$ ��� �5� �'�#�� �& �5� �')� �%���'����������� �� 8����

,��� � ��� ����� � �� � ��'6�$)"�$�� � 0�� 8A �� ����� � � ��� �������� � ���� ������� � ������������ ��������� ���� �� �������� � ��� !��"�#�$�" ��$���% �& ���'�$� (�)"��' ��� *��+�'���% �& ,����� -'���.�/'��$� 0 1 22

,�(������ � ��� �*3*,� , ���8 ���B��'��� �5�"" �& �5� 7)'����$ ����'� ��'��� �� 7�2�� � ���� !���� �#���� ��$ #���� �� �� �����

99 ��� �*3*,� , ���� �5� 6'�$?��5 C��"��� &�)�� �& �5� ���5��� (��� �� -'�+ ��#��� 7�2�� � ���� !����� #���� ��$ #���� �� �� 1���110 2"� ����0

.�C����� @ � ���� @��#����� �& �5� #��)� ������� �(�+�"+�� ���'����� '�������� �� �4��1A1���@� � ���1 � ��'���#'�25�$�" ��)�% �� �5� ����'� ��'��� �� �5� )22�' �5�?�/� ����'�$� �� !�&) -'�& ��� !���� �

��� #������� ������ � � �� � �0����� :�� 7�2����� ��#"��5 �6��'�$�;99 ���� �� �/� �2�$��� �& ���(�$� &'�� �5� ����'� !'�)2 �� �5� ���� ��)�����"��� $���'�" 7�2����������� ��$ �����$��� � ��� ������������� ������ � � ��% ��) ����� �� ��8�� A

99 �� � �� �5� #��"�#�$�" 5����'% �& �5� ����=��$ ����'� !'�)2 �� 7�2�� !���� � ��� ������ � &�� ��$�������% ����� *�������� � � ��01 :�� 7�2����� ��#"��5 �6��'�$�;

��.��*� � ���A ��+����� ��' ,'����B�)���'� �(�+�"+��> -��'����'25�� ��#%2���� �(����'���#'�25�� �%�������? �������� #�)������������� &����$�!����% +���� & ��� ��1�� 2"� ��18

99 ���4 �)"��2"� 2�'�""�" �+�")���� ��� 25%"�#�����$ ��#��<$��$� �& �5�"" $5��6�'� ��� $5����� �� �5� ���'������(�+�"+�� ����0A8 �� 7������� - � ��� ��!!��� . C ���� �������, �� �� � ���!��� *��+�'���% �&��"#�'% -'��� ��"#�'% 0 � 22

����*,�C� � ��� �@� , ���� �����'��� ��"")�$�� $���)������ ��� 2�"����$�"�#% �� �5� 7)'����$��'���$��)�����'� !'�)2 7�2�� �������! +������ �� � ���4�

����*���� � ���4 -'�"�����'% ����� �� ���� �& �5� ��'� ��2�'���� &����"� ����# �5� !��5���)'� &�)�� ��� !���� � ��� #������� ������ � � �� �� ���1 2"� ��1

��(�!�� � � D @ �E �40��08 ����-������ �����.���� ������� ���-����-� � ��(����������� ������ -�'��4A8 22 2"� 1�8�04�

�������F*� � � �4�� &����� $� �� ���!�� -)6"��5�� 6% �5� �)�5�' -�"�'�� 11� 22����� � �4�8 -�"�$%2��� ����'����� ��������� � @��%���� �� (�..��@� . ��� ����� � �481���A0 � (��!���

$�� ������� ���/����� $� ���(��� � $���� ���!��� �'��� 2�'� 1� 22 �� 2"����� � ��� ,���� � �� � �������� �2 ��������� $�""�+����� �� ����'��� �) 6����� �� ����'� ��������� ��$

�����$��� � ��� ������������� ������ � � ��% ��) ����� �� 4���.����� � ��41 ���2�������" ��'���#��� �& 6�+�"+�� "�+��# �� ��&�)��" ��$����'% ��&� 6����� �/�""�'�> �

���'��)$���� ��!� ����!�� �!"� #����� !�$ ����"������% &����$�!���� ��� 11��1�A99 ��40 �����')$�����" ��'25�"�#% �& 6�+�"+��> �+�")�����'% 2��5/�%� �� 2'���'% +�'�)� ��$����'% ��&�B6�����

�/�""�'� ���������� � 1A8�1�8���. � � ��� ,�*����� � ! �� 0 !���� *22�' �'���$��)� �%���' &'�� �5� !)"& ����� ��� ��'�66��� ��������

�� �� � ��� *����$ ����� #������� �!���� ���� ��11����3�. � ( ��8� �%���'� �������110 �� ����� � � ��� �������� � ���� ������� � ������������

��������� ���� �� �������� � ��� !��"�#�$�" ��$���% �& ���'�$� (�)"��' ��� *��+�'���% �& ,����� -'���.�/'��$� 181 22

�������D � ��0� .�/�' �'���$��)� ��'���#'�25% �� ��)�5�����'� �'�=��� '�(�� � ��� #������� ������ �&(����� � ���� 2"� ��8���8

,�����* 0� &� � > 7*���� �� ������ �A08

������� �� ��� � �������� ������ � ���� �� ����� ����� ������ ���� �� ������� �� � �� ��� �� ��� ������������ ���������� ��� !"!� ��� �"#�

�$�%�$&� '� �(�� $)�� �� �� ������ ������� �� � ��� �� �������� ���������� ������ �� �������� �� ��� *�"# � ����"#��

�� '$���+�

, ����� �� �� &���� +-� �- '������� ���� ����)

'���.��� */#/�'������� (�0/(!!!� �����

/���� .������1�-��.�������/���-�2�

'� �3%45&%

�����/6�� 7!0#'���8��)�

')��� �0*/0(�� ����� /���� -���9 �1��-����.�/8���-�2�

�� +� 5�'3&��

, ����� �� �� � ���8)��:�� ;�-���) �� +-� �- +���� <��� ) ���� ����)��:�� (�!*(� &8)��

3� ���+�$'�

, ����� �� �� � ���8) ��= ��� ����8)���=��� +-���� �� +-� �-

')��� ���� ����)')��� �0�/(!0*� �����

/���� ��-�1.� ���.)���/���-�2��)� �-���� � - �� = ! + �� �� � �� ��� = �)� �-���� � - �� = *� + �� �� � *00�

�0 ( ��6�&$4�$6$�> � <$6��& !