Evaluation of population status of Orthopterygium huaucui...

I

INFORME FINAL DEL CONVENIO DE DONACIÓN Nº 70 ‐2009‐APECO‐CI

Evaluación del estado poblacional del huaucui y de las

comunidades vegetales que integra:

Bases para una estrategia de conservación en la

vertiente occidental peruana

Blanca León, Kenneth R. Young & José Roque G.

Resumen

Entre los endemismos más llamativos, por incorporar rareza en distribución con ambientes secos de la

vertiente occidental, está Orthopterygium huaucui (A. Gray) Hemsl. Este informe reseña las

observaciones y datos resaltantes del proyecto sobre las poblaciones y comunidades del huaucui que

permiten proponer temas para su conservación.

El informe recuenta la información de diez localidades visitadas en ocho cuencas en enero, febrero,

marzo, junio y diciembre 2009, setiembre 2010 y abril 2012. La exploración y verificación de las cuencas

permite señalar que el límite septentrional de esta especie sigue siendo la cuenca del Chillón. Las

poblaciones de esta especie varían en densidad a lo largo de la gradiente altitudinal, siendo ralas en los

límites inferiores y más abundantes y dominantes en altitudes intermedias. Se confirma que la especie

es una planta rara, pero localmente abundante. El límite altitudinal inferior de 800 m no se confirmó y

más bien la menor altitud corresponde a los 1200 m. La biología de Orthopterygium como planta dioica

hace difícil la observación ocasional de las poblaciones, excepto por los individuos femeninos que

retienen las infrutescencias por más de un año. La presencia de poblaciones de Orthopterygium

dominados por los extremos de tamaño, ya sea menores de 1m o mayores de 3m, la dominancia de

individuos con más de un tallo y el hábitat dinámico que ocupan en las laderas rocosas permite

proponer la hipótesis que Orthopterygium forma poblaciones clonales. Las semillas de Orthopterygium

son de rápida germinación, pero con alta mortalidad de las plántulas. Durante este estudio no se

registró la germinación de estas, excepto por una observación ocasional. Las respuestas fenológicas de

Orthopterygium ante asincronías ambientales podrían estar afectando su éxito reproductivo, por lo que

se sugiere ampliar las observaciones de estas condiciones. Este proyecto también ha servido para iniciar

la evaluación de la monofilia de Orthopterygium con el objeto de coadyuvar a entender los orígenes de

la flora de la vertiente occidental y responder si a través de su composición genética se puede incluir

paleoendemismos en la discusión de conservación de la flora. Una estrategia de conservación para esta

especie y la vertiente occidental requiere de múltiples conexiones y en particular para el estudio de las

características biológicas de especies en ambientes estacionales un apoyo de mediano y largo plazo.

León, Young & Roque – Orthopterygium bases para su conservación

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INFORME FINAL DEL CONVENIO DE DONACIÓN Nº 70 ‐2009‐APECO‐CI

Antecedentes

Las laderas andinas del Pacifico central son reconocidas por la presencia de un complejo de

ambientes áridos y semiáridos, pero con escasa representación en el sistema oficial de áreas

protegidas. La flora de estos ambientes es un tema de interés para interpretar el origen de la flora

peruana; así Weberbauer (1945:627, 628) postuló que sus integrantes representaban vínculos

históricos a la del hemisferio norte o a México. Esta flora, además es interesante por incluir una

representación alta de endemismos (21% de la flora de las vertientes occidentales) y linajes de

probable evolución reciente (e.g. Malesherbia, Solanum sección Regmandra)

La especie, Orthopterygium huaucui (A. Gray) Hemsl. “huacui” o “huancoy”, objeto de este

proyecto fue seleccionada por tener rangos de distribución latitudinal y altitudinal limitados al

centro de la vertiente occidental del Perú. Su estudio en este proyecto formó parte de la iniciativa

que estudia las características de la flora y vegetación actual de la vertiente occidental, con el

objeto de reconstruir y entender los procesos que han modelado la composición, estructura y

dinámica de las poblaciones silvestres de plantas. Con estas bases consideramos se coadyuvará a

los esfuerzos de conservación de la biota peruana y se sustentará el integrar estos ambientes y su

flora a dichos esfuerzos.

Orthopterygium huaucui por ser un endemismo peruano fue categorizada por León &

Monsalve (2007) como “En Peligro”, sobre la base de sus poblaciones fragmentadas ubicadas en

un estrecho rango altitudinal y los riesgos a sus poblaciones provenientes de la expansión urbana y

varias actividades extractivas. El “huaucui” ocupa principalmente laderas rocosas, el mismo tipo de

hábitat de otras especies consideradas amenazadas, con las cuales forma en muchos casos

comunidades mixtas. Este proyecto propuso conocer: ¿es la estructura poblacional diferente en el

centro del rango de distribución que en los límites?, ¿cómo se distribuyen espacialmente los sexos

y cómo afecta este patrón al suceso reproductivo?, ¿es el huaucui una especie dominante? y si no

cómo se caracterizan las especies amenazadas en términos de dominancia.

Aspectos taxonómicos y biológicos del huaucui

Orthopterygium huaucui es una planta leñosa, ya sea árbol bajo o arbusto, dioico, restringido en

distribución a la vertiente occidental andina del Perú y miembro de la familia Anacardiaceae.

La historia taxonómica de Orthopterygium huaucui se inicia con su descripción en el

género Juliania por Asa Gray, sobre la base de una colección realizada en la cuenca del río Chillón

por la expedición Wilkes en 1854; el ejemplar depositado en el herbario de la Smithsonian consiste

de una rama sin hojas, la cual lleva solamente estructuras péndulas que fueron interpretadas

como frutos samaroides. Al parecer, Gray no tuvo acceso a una colección más temprana y

completa realizada por Andrew Mathews en abril de 1831 y depositada en los herbarios de Paris y

Kew (Hemsley 1907)


2

La casi ausencia de información morfológica contribuyó a las dificultades en establecer sus

afinidades evolutivas. Hemsley (1907) revisó mayor cantidad de material botánico permitiéndole

reconocer y proponer Orthopterygium para referirse al “huaucui”. Hemsley (op. cit) presentó

también una descripción detallada de las características de las plantas femeninas y masculinas, así

como una ilustración de una rama con hojas (Fig. 1). Tanto Orthopterygium como el género

mexicano‐guatemalteco Amphipterygium fueron ubicados por Hemsley (op. cit) en la familia

Julianiaceae sugiriendo vínculos evolutivos ya sea con las Juglandaceae o Anacardiaceae. Gracias a

trabajos morfo‐anatómicos y fitoquímicos posteriores (Young 1976) se resolvió que los vínculos de

las Julianiaceae se hallan con las Anacardiaceae, propuesta posteriormente apoyada por datos

moleculares (Pell 2004).

Figura 1. Ilustración de Orthopterygium huaucui (A. Gray) Hemsl.


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La mayoría de los ejemplares de herbario de Orthopterygium huaucui están sin hojas, son

estériles o presentan plantas femeninas con los denominados frutos (Figura 2 A‐C). Sobre la base

de estos ejemplares se sabe entonces de la estacionalidad en la formación tanto de hojas como de

las inflorescencias.

Figura 2. Ejemplares de herbario (USM), tres de ellos (A‐C) femeninos y con “frutos”. La muestra D

es estéril.

Las hojas se inician al inicio de la estación de lluvias a fines de diciembre o enero, aunque

estos meses varían dependiendo de la disponibilidad de las lluvias. Las hojas son caducas y se

pierden en marzo, raras veces en abril. Weberbauer (1945) comentó que el desarrollo de las

inflorescencias ocurre al inicio de la estación seca cuando las hojas ya son caducas; sin embargo


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nuestras observaciones no apoyan completamente tal aseveración, pues las inflorescencias

desarrollan antes o durante el desarrollo foliar, similar a los síndromes observados por Bullock

(1994).

Los tallos de Orthopterygium son por lo general erguidos, con corteza de color gris a

negruzco (Figura 3 A), similar en color a la de otros miembros de la flora acompañante como

Jatropha macrantha Müll. Arg. y Vasconcellea candicans A.DC. La profundidad de los tallos y raíces

depende de las condiciones del suelo y ladera (Figuras 3 B‐E). Durante este trabajo observamos

que los tallos pueden, en algunos casos, ramificarse (Figura 3 E)

Figura 3. A. Tronco de Orthopterygium huaucui. B‐D. Raíces expuestas en ladera de aprox. 90° de

inclinación. E. Tallo rastrero con dos ramas opuestas que llevan hojas y raíces adventicias. F. Vista

interior mostrando un corte transversal de tallo.


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Las inflorescencias masculinas de Orthopterygium fueron consideradas como estructuras

que desarrollan luego de la caída de las hojas (Weberbauer 1945:157). Hemsley (1908) las

describió como pequeñas y erectas. Sin embargo, estas inflorescencias desarrollan en cimas

racemosas y péndulas que alcanzan hasta 15 cm de largo (Fig. 4 D). Jiménez et al. (en prep)

compararon las dimensiones de las flores de Orthopterygium y Amphipterygium reconociendo

pocas diferencias para ellas. Las flores masculinas en Orthopterygium se agrupan de 4—5 en cimas

con una bráctea lateral; cada flor es actinomorfa, sin pétalos, ni nectarios, con 3—7 sépalos

alternos a los estambres, los estambres, de hasta 1,45 mm, sobrepasan en longitud a los sépalos

(Hemsley 1907 figura incluida aqui; Jiménez et al, en prep).

Las estructuras florales femeninas en Amphipterygium fueron examinadas por Bachelier &

Endress (2007) confirmando que la estructura considerada una flor en realidad corresponde a una

inflorescencia, la cual para ese género es una cima de cuatro flores envueltas por un involucro a

manera de cúpula, en la cual solamente una flor se desarrolla hasta producir una semilla; la

inflorescencia se sostiene en un pedúnculo que se expande y aplana conforme avanza el desarrollo

del fruto. Las inflorescencias femeninas de Orthopterygium son estructuras cuyo desarrollo es

poco conocido y que en este estudio se examinaron en mayor detalle (Figura 4 A‐C). Estas

estructuras pasan inicialmente desapercibidas como indicó Hemsley (1907), si bien tienen una

posición apical debido a su desarrollo que precede al de las hojas quedando luego axilares a estas.

Los pedúnculos aplanados son la parte vistosa por su color rojizo (Figura 4 B y C), con superficie

cubierta de pelos blanquecinos que se aplana y ancha con la madurez floral. Estos pedúnculos son

inicialmente erguidos y probablemente luego de la fertilización continúan elongándose y

aplanando, al mismo tiempo que se encorvan (Fig. 4 C) hasta terminar péndulos. En las

inflorescencias jóvenes, los tres estigmas blanco‐amarillentos son protuberantes desde un estilo

grueso y rojizo, bilobados y que sobresalen del involucro, este a manera de “cúpula” (Fig 4C). La

secuencia de desarrollo de los ejes florales (León et al., en prep.) semeja al descrito para

Amphipterygium.

Weberbauer (1945:157) comentó la probable anemofilia de estas flores. Bullock (1994)

caracterizó la morfología de algunas plantas cuya polinización ocurre predominantemente por

viento, entre estas características incluyó la poca vistosidad floral, ausencia de pétalos, disposición

de los estambres, ausencia de nectarios. Es posible que anemofilia esté presente en

Orthopterygium; sin embargo, dado el color rojizo de los sépalos y de los ejes femeninos de


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Orthopterygium deja abierta la posibilidad de otro tipo de síndrome, requiriéndose mayores

observaciones.

Figura 4. A. Árbol femenino en la cuenca del rio Chillón (foto K.R.Young). B. Rama sin hojas con

inflorescencias femeninas en la cuenca del Rímac (foto K.R.Young). C. Rama con hojas e

inflorescencias femeninas axilares a las hojas. Obsérvese los ejes péndulos que llevan las

infrutescencias (foto J. Roque) D. Ramas con hojas e inflorescencias masculinas (foto K.R.Young).


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El pariente más cercano de Orthopterygium es Amphipterygium, un género mayormente

mejicano con el cual comparte un fruto sincárpico sobre un pedúnculo alado que le da apariencia

de una sámara (Figura 5). El estudio de Pell (2004) mostró que el linaje que incluye a estas plantas

americanas está conformado por géneros que provienen del hemisferio norte (Toxicodendron,

Pistacia y Comocladia). Ella también mostró que las afinidades del grupo

Orthopterygium/Amphipterygium son a géneros de bosques secos como Loxopterygium y

Cardenasiodendron. Loxopterygium está presente en la flora peruana en los bosques del noroeste

y en los fragmentos en la vertiente occidental, mientras que Cardenasiodendron es un endemismo

boliviano. Estos hallazgos parecerían apoyar la idea mencionada por Weberbauer (1945:628)

sobre la presencia en los ambientes xéricos de elementos de procedencia “mejicana o andina”. Por

tanto, hay necesidad por conocer el desarrollo histórico‐evolutivo de Orthopterygium para

entender cuán antigua es la historia misma de los ambientes que ocupa. Los trabajos de Linares

(2006), Pennington et al. (2010) o los de Sarkinen et al. (2012) muestran que para los ambientes

xéricos interandinos su flora data desde el Mioceno y que los mismos han diversificado en núcleos

con endemismos restringidos. Los resultados iniciales del trabajo de tesis de Víctor Jiménez (en

prep.) parecen apoyar un patrón similar para Orthopterygium: antigüedad y probable vínculo al

hemisferio norte. Si estos datos se confirman entonces se tendrá un paleoendemismo verificado.

Figura 5. A la izquierda frutos sincárpicos de Orthopterygium huaucui, a la derecha de

Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Schiede ex Standl., material procedente de Guerrero,

México

Rangos de distribución y poblaciones

El conocimiento de la distribución de muchas especies en el Perú, como en el caso de

Orthopterygium huaucui, está fundamentado en el trabajo pionero de Weberbauer (1945).

Weberbauer (op. cit.) citó el rango de distribución latitudinal entre los 11°y 15°30’ S, los que

corresponden a 16 cuencas en el Pacífico central. Los sitios con poblaciones de Orthopterygium,

sin embargo están en seis cuencas. Estos sitios están ubicados principalmente en los


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departamentos de Lima e Ica (Tabla 1 y Figura 6) con poblaciones que se extienden a Huancavelica

o Ayacucho y al extremo norte de Arequipa (Figura 6). El rango altitudinal de Orthopterygium va

de los 800 a 2800 m, siendo su amplitud aparentemente mayor en el sur (Weberbauer 1945:158).

Sin embargo, las altitudes más bajas observadas en este proyecto están en los 1200 m. En los

sitios históricos del valle del Chillón el límite inferior está ocupado por paisajes transformados por

el ser humano.

Información de colecciones históricas junto a los mapas de caminos disponibles por el

Ministerio de Transporte y Comunicaciones

(http://www.proviasnac.gob.pe/red_vial/mapas/departamental.html), fueron empleadas para

reubicar las poblaciones. Se examinó asimismo vistas de los valles en GoogleEarth, medio que

provee con cierta resolución imágenes que en algunos casos permitió reconocer las poblaciones

en sitios ya conocidos y en otros reconocer áreas potenciales.

La localidad original del tipo, citada como Yangas (1030 m) se halla en la cuenca del Chillón.

Mientras que la localidad del ejemplar más antiguo corresponde a la de “Cuesta de Purruchuca”

también en la misma cuenca. Otra localidad histórica es la de Chosica, la cual fue herborizada por

Weberbauer en 1910. La Tabla 1 reseña las cuencas principales con la presencia de poblaciones de

Orthopterygium. La cuenca del Chillón cuenta con mayor número de sitios, en parte por su

accesibilidad, al mismo tiempo que estos sitios parecen representar una misma población.

Tabla 1. Relación de localidades conocidas con poblaciones de Orthopterygium huaucui. La

nomenclatura de las cuencas proviene del MEM (Ministerio de Energía y Minas). Los asteriscos

significan que los sitios se comprobaron en este proyecto

Departamento Cuenca Localidad Referencia

AR/AY Yauca Arriba de Yauca/ debajo de Coracora Mundo: 296

AY Acarí Yauca‐Lomas Mundo: 296

HV Pisco Huaytará Varios*

IC Pisco Pisco Mundo: 336*

IC Grande Ingenio Mundo: 332

IC Grande Nazca Varios*

IC Grande Nazca Cerro Blanco Varios*

LI Rímac Chosica Varios*

LI Rímac Santa Eulalia Varios*

LI Chillón Arahuay Varios*

LI Chillón Puruchuco Hemsley

LI Chillón Trapiche Varios

LI Chillón Yangas Hemsley


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Figura 6. Localidades conocidas de Orthopterygium huaucui sobre la base de colecciones botánicas

de este proyecto (Res. Direct. No. 012‐2009‐AG‐DGFF‐DGEFFS) y de otros (puntos morados) y

franjas azules representando los ocho valles visitados durante este proyecto, obsérvese los

rectángulos sin puntos que corresponden a valles sin aparente presencia del “huaucui”

Durante este proyecto se visitó diez localidades, de norte a sur: Huaral, Chillón, Santa

Eulalia, Jicamarca, Rímac, Lurín, Mala, Omas, Pisco y Nazca; estas dos últimas a cargo de Víctor

Jiménez para su trabajo de tesis. Estos sitios están en ocho cuencas (Figura 6), de los cuales cuatro

cuencas no habían sido previamente examinadas. No se hallaron poblaciones en Huaral, parte baja


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(1200 m) de Jicamarca, ni en Lurín, Mala, tampoco en Omas. La ausencia en algunos casos

corresponde a la inaccesibilidad de los sitios, por tanto se requiere combinar mejores imágenes

con otras formas de acceso para verificación. En sitios como la vertiente sur del Huaral las

imágenes satelitales parecían mostrar poblaciones del Orthopterygium, pero la verificación de

campo reveló en cambio poblaciones dominadas por Vasconcellea y Armatocereus. Esa parta del

valle del Chancay‐Huaral al no incluir poblaciones del “huaucui” deja como límite septentrional de

esta especie a la cuenca del Chillón (ver Figura 7).

Se puede emplear estas observaciones para plantear los sitios a examinar a futuro que

permitan conocer los límites latitudinales y las condiciones ambientales que puedan contribuir al

patrón conocido. Además, queda sin explicación la razón para las distribuciones disyuntas.

Figura 7. Mapa de las cuencas del Pacífico central (basado en el Mapa de Cuencas Hidrográficas

del Ministerio de Energía y Minas) relevantes para la distribución del Orthopterygium huaucui: en

amarillo entero cuencas con presencia de esta especie (1025 Chillón; 1026 Rímac; 1034 Pisco;

1036 Grande; 1037 Acarí y 1038 Yauca); cuencas con rayas azules oblicuas indican sin presencia de

huaucui (1021 Pativilca; 1022 Supe; 1023 Huaura; 1024 Chancay‐Huaral; 1027 Lurín; 1028 Chilca,


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1029 Mala, 1030 Omas; 1031 Cañete; 1032 Topara; 1033 San Juan; 1035 Ica; 1039 Chala; 1040

Chaparra; 1041 Atico)

Observaciones de las poblaciones del “huaucui”

Para conocer el tamaño y características de las poblaciones se establecieron al azar seis parcelas

temporales de 50X20 m (Figura 8) con la línea mayor sobre la pendiente. En las parcelas se

registró tanto la flora acompañante como cada individuo de Orthopterygium. Para cada planta de

“huaucui” se midió el alto, diámetro basal y a la altura del pecho, número de ramas y estado

fenológico.

Figura 8. Parcela en el camino a Arahuay, a 1250 m. Vista superior izquierda muestra la base de la

parcela sobre un tronco de Orthopterygium.


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Weberbauer (1945:158) comentó sobre Orthopterygium que “esta planta es muy

frecuente por lo general y aún puede formar pequeños montes”. Estas observaciones son vigentes,

pudiéndose definirla como una especie rara localmente abundante y en la que sus poblaciones

marginales en altitud tienen individuos dispersos (Figura 9A), mientras que en el centro de su

distribución altitudinal son densos hasta constituir los montes a los que se refirió Weberbauer

(Figura 9 B). Lesica et al. (2006), examinando especies cercanamente relacionadas, propusieron

que especies con rangos de distribución reducidos pero localmente abundantes son una expresión

de especiación reciente. Para el caso de Orthopterygium este no parece ser el caso, dada su

probable emergencia Miocénica y su probable estatus de paleoendémica.

En 1000m2 se registró entre 3 y 76 individuos, contándose un total de 256 individuos en

seis diferentes parcelas a distintas altitudes. Las diferencias encontradas pueden asociarse a la

altitud, pero se requiere mayor información para confirmarlas. Las dos localidades más

depauperadas (debajo de Arahuay, cuenca del Chillón) corresponden al límite altitudinal inferior

de esta especie, ambas con condiciones ambientales más secas. En ambas se halló solo individuos

altos, dispersos y nula presencia de juveniles (Tabla 2), aunque sí presencia de infrutescencias en

el suelo y entre rocas (Figura 10). Sin embargo, en la población de Santa Eulalia, de la misma

cuenca y en una altitud intermedia del rango conocido, muestra dos picos de tamaños, uno para

individuos bajos igual o menores a 1,5 m y el otro para árboles con tamaños superiores a los 3 m

(Figura 9 B, Tabla 2), lo que podría indicar reproducción de juvenil a adulto.

Figura 9. Comunidades de Orthopterygium. A. Individuo aislado en comunidad dispersa en Pisco,

las flechas indican presencia de otros individuos en la ladera. B. Monte en Santa Eulalia con

individuos de hasta 5 m

Las plantas de Orthopterygium crecen formando uno o más troncos, pero un tronco único

se halló solamente en 18,75% de todas las plantas observadas en este proyecto (Tabla 3), mientras

que la mayoría de los individuos son ramificados y con un 42% del total con dos tallos basales. Al

comparar las características en la Tabla 2 con los datos de la Tabla 3 se encuentra que la parcela

con el mayor número de individuos con más de un tronco es la población de Santa Eulalia. En

lugares tan dinámicos como las laderas andinas, la probable respuesta de las plantas más grandes


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esté vinculada a una regeneración asexual, siempre que los propágulos (ramas) queden

establecidos en sitios protegidos como los intersticios que proveen las rocas. Estos datos permiten

postular la hipótesis de un probable desarrollo clonal en esta población. Hipótesis que se sustenta

además por la ramificación encontrada en plantas juveniles (ver Figura 3 E). Esta hipótesis podrá

verificarse examinando la estructura genética en y entre poblaciones o con datos poblacionales de

largo plazo. Un primer intento que se enfocó en la riqueza y variabilidad genética mostró muy

poca variación para los marcadores empleados (Jiménez & Ramírez, com.pers. 2011)

Tabla 2. Fisionomía de las poblaciones de Orthopterygium en seis clases de tamaño, provenientes

de seis parcelas en las cuencas del Chillón y Rímac. Cada color representa una localidad entre 1250

y 1600 m

Tabla 3. Número de individuos de Orthopterygium de acuerdo a la presencia de un tronco o más

en las seis parcelas estudiadas

0

5

10

15

20

25

30

35

<0.7 0.8‐‐1.5 1.6‐‐1.9 2‐‐3 3.1‐4 >4

Arah1250

Arah1280

Chos1350

Chos1400

Chos1450

StaEul1600

0

20

40

60

80

100

120

Tronco único

2

3

>3


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La estacionalidad en la floración de Orthopterygium crea dificultades en reconocer los

sexos de esta planta dioica, especialmente de las plantas juveniles y de las masculinas. El

desarrollo floral y vegetativo en Orthopterygium huaucui responde a la precipitación, en forma

similar a la de la flora acompañante. Eventos “irregulares” de precipitación generaron floración de

plantas masculinas al menos en una de las poblaciones observadas por nosotros en el 2012. Esta

asincronía en la floración debido a condiciones ambientales requiere estudiarse para entender si

existe un estrés fisiológico a las plantas y cómo queda afectado el éxito reproductivo. Trabajos

recientes por Bertin (2008) y Mazer et al. (2013) identifican la influencia tanto ambiental como

genética sobre los aspectos fenológicos. El trabajo de Mazer et al. (2013) para el hemisferio norte

podría servir como referencia base para plantear estudios más detallados y continuos sobre

fenología en ambientes estacionales, secos y tropicales, en los cuales precipitación parece jugar un

papel importante en la fenología, mientras que temperatura juega un rol en el éxito de

establecimiento de las plántulas.

El reconocimiento de plantas femeninas en Tabla 4 incluye a aquellos individuos con frutos

colgantes. En Orthopterygium las infrutescencias quedan adheridas a las ramas por más de un año,

cuando maduran tornan los ejes de rojo a pajizo (ver Figura 10). Plantas dioicas frecuentemente se

presentan en relación 1:1 (por ejem. Morellato 2004) y en este proyecto observaciones en las

parcelas de Chosica muestran similar tendencia. El número alto de individuos con estadio

desconocido apoya sugerir observaciones continuas que aclaren la fenología de estas poblaciones.

Tabla 4. Número de individuos de Orthopterygium de acuerdo a su estadio floral (femenino,

masculino y desconocido) en cinco parcelas

Las comunidades conocidas de Orthopterygium ocupan ya sea suelos arenosos o en

laderas rocosas (León et al. 1997), en los primeros los individuos se presentan en forma dispersa

(Fig. 9 A), mientras que en laderas rocosas tiende a incrementarse el número de individuos. Estas

condiciones deben incorporarse para examinar el éxito de establecimiento de nuevas plantas. Las

infrutescencias de Orthopterygium por lo general llevan un solo embrión viable y estas

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Arah1250 Arah1280 Chos1350 Chos1400 Chos1450 Total

Masc Fem desc


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aparentemente no se dispersan distancias grandes, especialmente en casos donde la planta madre

ocupa laderas rocosas poco pronunciadas (menos de 20°).

Las semillas a su madurez son pajizas a café claro, con la cúpula gruesa y leñosa (Fig. 10 A‐

D). Como señalaron León et al. (1997) la germinación es iniciada cuando el agua alcanza a saturar

el tejido de la cúpula y llega al embrión. Las observaciones de León et al. (1997) en cuanto al

tiempo breve de germinación luego del tratamiento con agua fueron confirmadas por otros (S.

Palacios com.pers. 2011 y Jiménez com. pers. 2012). Los cotiledones emergen del ápice de la

cúpula, por donde persisten los restos de la flor (Fig. 10 D). En ninguna de las parcelas estudiadas

en este proyecto observamos plántulas o semillas germinando. La vista de la Figura 10 D

corresponde a un registro ocasional en una población aislada de la cuenca del Pisco.

Figura 10. A‐C. Infrutescencias sin germinar. A y C muestran semillas cerca de la planta madre

entre restos de la flora acompañante. B. Semillas mostrando variabilidad en tamaño y desarrollo

de la cúpula; la punta del lapicero muestra una semilla con agujero en base de la cúpula por

insecto; la barra representa 1 cm D. Germinación in situ, semilla observada en Pisco


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La viabilidad de las semillas es un tema de interés asociado a la dinámica de las

comunidades de Orthopterygium. Palacios (com. pers.2011) notó que en 100 semillas tratadas con

escarificación, la germinación superó el 80%, con casos aislados de germinación de dos a tres

embriones por semilla. Como ya observó León et al. (1997) el crecimiento de estas plantas es muy

rápido, aunque las tasas de supervivencia son muy bajas. Poco se sabe el porqué de esta condición.

Durante este estudio se evaluaron seis semillas colectadas en 1996 en Nazca, de las cuales

solamente una desarrolló el embrión sin lograr emerger de la cúpula. Para el caso de

Amphipterygium adstringens en Mexico, la especie hermana del huaucui, las semillas incrementan

su éxito de germinación luego de un año de su cosecha, pero luego “el vigor de la semilla

disminuye paulatinamente” (Cervantes Sanchez & Sotelo Boyas 2002).

Comunidades vegetales asociadas

Las comunidades vegetales con presencia del huaucui incluyen una flora vascular rica en cactus y

arbustos deciduos, junto a otras plantas bulbíferas y herbáceas efímeras (Figura 11 A‐I). Junto a

Orthopterygium se encuentran otros endemismos: Armatocereus matucanensis Back. ex A.W. Hill,

Cnidoscolus peruvianus (Fig. 11 B), Cleistocactus spp., Haageocereus spp., Neoraimondia

arequipensis s.lat. , entre otras. A estas plantas se adicionan las presentes en la flora ecuatoriana o

boliviana en ambientes secos como Astrolepis sinuata (Fig. 11 D), Solanum cheesemannii (Fig. 11 F),

Vasconcellea candicans.

En las localidades que corresponden al límite altitudinal inferior de Orthopterygium, las

especies dominantes son Neoraimondia, Haageocereus o Cnidoscolus. Por encima de los 1400 m

hasta los 1800 m las poblaciones de Orthopterygium son extensas y es en este rango que esta

especie es dominante. Las comunidades vegetales con Orthopterygium pueden describirse como

ambientes de cactáceas columnares, a matorrales dominados por huaucui.

León et al. (1997) citó 19 especies asociadas o vecinas a las poblaciones de

Orthopterygium en Cerro Blanco ubicado a 1250 m, sitio que representa el límite altitudinal

inferior de esta especie. Se requiere completar la composición de la flora de la vertiente occidental,

pues como se mencionó antes muchas de las especies son caducifolias o efímeras y por tanto será

importante un registro de mediano plazo a lo largo de por lo menos dos estaciones para capturar

la información necesaria.

El rol de plantas nodrizas es un tema importante en estos ambientes que requiere

examinarse. La presencia de plantas ocupando el mismo sitio que plantas de Orthopterygium es

evidente principalmente en los individuos más desarrollados de estos últimos (ejemplo ver Figura

11C). Estas asociaciones son variables, así en el límite altitudinal inferior del huaucui, el probable

rol de cactáceas sea de facilitador para su establecimiento, especialmente cuando plantas como

Armatocereus y Neoraimondia parecen superar los 75 años de edad. Pero, para el caso de

comunidades dominadas por Orthopterygium el rol de nodriza podría ser de este para arbustos y

hierbas (Fig. 11H).


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Figura 11. A. Espostoa melanostele (Vaup.) Borg y Haageocereus acranthus (Vaupel) Backeb. B.

Cnidoscolus cf. peruvianus (Müll. Arg.) J.F. Macbr. C. Neoraimondia arequipensis entre ramas de

Orthopterygium D. Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) D.M. Benham & Windham subsp. sinuata al pie

de Espostoa E. Ladera con Orthopterygium y Furcraea cf. occidentalis Trel. F. Solanum cf.

cheesemanni (L. Riley) Fosberg G. Melocactus peruvianus Vaupel H. Ladera dominada por arbustos

de Orthopterygium, arbusto a la derecha es Ophryosporus cf. peruvianus (J.F. Gmel.) R.M. King & H.

Rob. I. Clinanthus sp.


18

Observaciones sobre amenazas y estado de conservación

En localidades con poco impacto humano y grandes poblaciones de Orthopterygium huaucui no

generan, por ahora, preocupaciones para la especie. Las poblaciones parecen estar muy bien

adaptadas a las condiciones ambientales, y es incluso abundante en algunos valles. Pero como se

mencionó antes queda por resolver el impacto de las asincronías ambientales con el éxito de

reclutamiento y establecimiento de plántulas. Además, observamos poblaciones más tenues en los

límites altitudinales, y que con agricultura o líneas de transmisión eléctrica o asentamientos

humanos simplemente ya no hay presencia de esta especie. No hay ninguna área protegida que la

incluye, así que su conservación activa es inexistente.

Mostramos que Orthopterygium huaucui es probablemente una especie paleoendémica,

que se mantiene frecuentemente como clon, con poca reproducción sexual y poca variación

genética. Confirmamos una distribución limitada, disyunta y dividida en tres partes. Expansión del

impacto humano en estos valles sería un riesgo grande para la especie. Además, los cambios

globales por un lado podrían afectar el reclutamiento de nuevos individuos (germinación,

crecimiento y establecimiento), y por otro podrían estar influyendo la necesidad de la especie en

subir en altitud, lo cual se dificulta por su poca reproducción y la intensidad de uso de suelo para

agricultura con riego en estos valles.

Otros estudios han documentado preocupaciones asociados con la línea de gas en Ica

(Perú LNG & Domus 2007), lo cual ha motivado esfuerzos para monitorear las poblaciones antes y

después de los cambios causados por la construcción de infraestructura energética. Nosotros

sugerimos acciones más activas que podrían incluir la reforestación de ciertas áreas con

Orthopterygium huaucui. Compartimos el deseo del proyecto de Kew en Ica (Whalen et al 2010)

de hacer restauración ecológica en los paisaje de las vertientes occidentales en el Perú.

Conclusiones y bases para una estrategia de conservación en la vertiente occidental

peruana

Los planes de conservación en la cuenca del Pacífico requieren con urgencia de datos verificables

sobre cambios en paisajes y riesgos ambientales. Las comunidades vegetales visitadas durante

este proyecto se ubican en áreas con alta tasa de cambio en uso del suelo ya sea por expansión

urbana o agrícola o de infraestructura, así como por extremos ambientales en temperatura e

irregularidades en la precipitación.

Weberbauer (1945) comentó la dificultad en distinguir los “elementos boreales de los

mejicanos” para los niveles medios del lado occidental de los Andes. La interpretación del origen y

patrones de distribución de los integrantes de una flora es importante para discutir objetivos de

investigación asociados a conservación (ver Sosa & De Nova 2012). Por ello, este proyecto incluyó

iniciar el examen del aparente vínculo que existe entre este género peruano y los taxones del

hemisferio norte empleando técnicas moleculares para conocer si Orthopterygium representa un

linaje monofilético o no, y que permita esclarecer la historia de migraciones y los vínculos

florísticos de la vertiente del Pacífico. Al mismo tiempo y en términos de conservación de la flora,


19

se planteó impulsar el estudio de los niveles intra e inter poblacionales de este endemismo, tanto

con estudios de biología reproductiva como los de análisis genético.

Las bases de una estrategia de conservación para Orthopterygium y en la vertiente

occidental central requieren del impulso y colaboración institucional para establecer vínculos

entre los estudios y monitoreo de plazos largos con los esfuerzos locales o regionales de

restauración o que involucren a las comunidades humanas. El aclarar las tasas de suceso

reproductivo coadyuvará a los esfuerzos de quienes consideran planes de propagación de

plántulas en viveros y su introducción a las localidades degradadas. La investigación de la ecología

y biología de Orthopterygium huaucui, combinada con programas activos de restauración es

nuestra sugerencia para los próximos pasos a seguir.

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Asunción Cano, Miguel Chocce, Aniceto Daza, Paul Gonzales, Víctor

Jiménez, Sonia Palacios, Rina Ramírez, Diana Silva, Nanette Vega y a todos los que nos apoyaron

de diversa manera en este proyecto.


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