estado del arte sobre investigación e innovación tecnológica ...

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CNIC

O2a E

DICI

ÓN

ESTADO DEL ARTE SOBRE INVESTIGACIÓN

E INNOVACIÓN TECNOLÓGICA EN GANADERÍA BOVINA TROPICAL

3

Estado dEl artE sobrE InvEstIgacIón E InnovacIón tEcnológIca En ganadEría bovIna tropIcal

D I R E C T O R I O

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRÍCOLAS Y PECUARIAS

JOSÉ FERNANDO DE LA TORRE SÁNCHEZ

DIRECTOR GENERAL

RAÚL GERARDO OBANDO RODRÍGUEZ

COORDINADOR DE INVESTIGACIÓN, INNOVACIÓN Y VINCULACIÓN

JORGE FAJARDO GUEL

COORDINADOR DE PLANEACIÓN Y DESARROLLO

EDUARDO FRANCISCO BERTERAME BARQUÍN

COORDINADOR DE ADMINISTRACIÓN Y SISTEMAS

DANTE SCHIAFFINI BARRANCO

TITULAR DIRECCIÓN GENERAL ADJUNTA UNIDAD JURÍDICA

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

ENRIQUE LUIS GRAUE WIECHERS

RECTOR

LEONARDO LOMELÍ VANEGAS

SECRETARIO GENERAL

LEOPOLDO SILVA GUTIÉRREZ

SECRETARIO ADMINISTRATIVO

ALBERTO KEN OYAMA NAKAGAWA

SECRETARIO DE DESARROLLO INSTITUCIONAL

MÓNICA GONZÁLEZ CONTRÓ

ABOGADA GENERAL

FRANCISCO SUÁREZ GÜEMES

DIRECTOR DE LA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA y TECNOLOGÍA

ELENA ÁLVAREZ -BUYLLA ROCES

DIRECTORA GENERAL

4

Libro Técnico 2a Edición

Libro elaborado con el patrocinio del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) a través del Programa de Redes Temáticas de la Dirección Adjunta de Desarrollo Científico convocatoria 2018: Proyecto 293346.

RED DE INVESTIGACIÓN E INNOVACIÓN TECNOLÓGICA PARA LA GANADERÍA BOVINA TROPICAL (REDGATRO).

SEGUNDA EDICIÓN 2018 ISBN 978-607-37-1114-2

Everardo González Padilla

José Luis Dávalos Flores

Coordinadores

Oscar Rodríguez Rivera

Coordinación Editorial

Se autoriza la copia, impresión y descarga del presente material con fines divulgativos no comerciales ni de lucro, para el estudio privado, de investigación y docencia, siempre que se reconozcan de forma explícita y adecuada los créditos institucionales y autorales como las fuentes y titulares de los derechos.

Tiraje 100 ejemplares Impreso en la Ciudad de México, México

Taller de impresión: Bioempresor Digital RECA S.A. de C.V.

5


RELACIÓN DE AUTORES (en órden alfabético).

1 Abraham Villegas de Gante

2 Adrián Raymundo Quero Carrillo

3 Adriana García Ruíz

4 Agustín Fernández Salas

5 Alejandro Benítez Guzmán

6 Alejandro Villa Godoy

7 Alfonso Ruiz Moreno

8 Ana María Sifuentes Rincón

9 Ángel Ríos Utrera

10 Ángel Trinidad Piñeiro Vázquez

11 Antón García Martínez

12 Antonio Ortega Pacheco

13 Armando S. Shimada Miyasaka

14 Beatriz Arellano Reynoso

15 Carlos Cruz Vázquez

16 Carlos González-Rebeles Islas

17 Carlos Guillermo Gutiérrez Aguilar

18 Carlos M. Becerril Pérez

19 Carlos Vázquez Peláez

20 Cintli Martínez Ortiz de Montellano

21 Consuelo Almazán García

22 Delia Inés Domínguez García

23 Edelmira Galindo Velasco

24 Eduardo Daniel Bolaños Aguilar

25 Efrén Díaz Aparicio

26 Enrique Herrera López

27 Erika Gabriela Palomares Reséndiz

28 Everardo González Padilla

29 Ezequías Castillo López

30 Felipe de Jesús Ruíz López

31 Fernanda González Gómez

32 Fernando Cervantes Escoto

33 Francisco Aguilar Romero

34 Francisco Aurelio Galindo Maldonado

35 Francisco Indalecio Juárez Lagunes

6


36 Francisco Martínez Ibáñez

37 Georgel Moctezuma López

38 Germán David Mendoza Martínez

39 Gomer Honorio Rivera Valdespino

40 Guillermo Martínez Velázquez

41 Héctor Jiménez Severiano

42 Héctor Raymundo Vera Ávila

43 Heriberto Román Ponce

44 Horacio Álvarez Gallardo

45 Horacio León Velasco

46 Horacio Ruiz Hernández

47 Irene Vitela Mendoza

48 Jaime Rangel Quintos

49 Javier Francisco Enríquez Quiroz

50 Joel Domínguez Viveros

51 Jorge Armando Bonilla Cárdenas

52 José Alberto Rosado Aguilar

53 José Antonio Espinosa García

54 José Fernando De La Torre Sánchez

55 José Francisco Villanueva Ávalos

56 José Israel Chan Pérez

57 José Luis Dávalos Flores

58 José Luis Gutiérrez Hernández

59 José Luis Romano Muñoz

60 José Manuel Palma García

61 Juan Antonio Figueroa Castillo

62 Juan Carlos Ku Vera

63 Juan Felipe de Jesús Torres Acosta

64 Juan G. Magaña Monforte

65 Juan Heberth Hernández-Medrano

66 Juan José Baeza Rodríguez

67 Lorena Torres Rodríguez

68 Lourdes Velázquez Fragoso

69 Ma. Enriqueta Mancilla Rendón

70 María Eugenia López Arellano

71 María Magdalena Limón González

7


72 Miguel Ángel Alonso Díaz

73 Miguel Arcángel Rodríguez Chessani

74 Moisés Montaño Bermúdez

75 Nadia Florencia Ojeda Robertos

76 Nahieli Noemí Zyanya Silva Cassani

77 Octavio Alonso Castelán Ortega

78 Pedro Mendoza de Gives

79 Rafael Núñez Domínguez

80 Rodolfo Esteban Lagunes Quintanilla

81 Rodrigo Rosario Cruz

82 Roger Iván Rodríguez Vivas

83 Rubén Aguilera Sosa

84 Rubén Santos Echeverría

85 Sergio Fernando Góngora González

86 Sergio Iván Román Ponce

87 Tania Gómez Fuentes Galindo

88 Venancio Cuevas Reyes

89 Vicente E. Vega Murillo

90 Yazmín Alcalá Canto

8


Contenido

PRESENTACIÓN Y RESUMEN DEL DOCUMENTO DEL ESTADO DEL ARTE DE LA RED DE INVESTIGACIÓN E INNOVACIÓN TECNOLÓGICA PARA LA GANADERÍA BOVINA TROPICAL (REDGATRO) 20

CAPÍTULO I 44 RECURSOS NATURALES Y GANADERÍA EN EL TRÓPICO

I.1 IntroduccIón 44

I.2 consIderacIones generales sobre la InfluencIa de la ganadería bovIna sobre el ambIente 45

I.3 ProduccIón PecuarIa y agroforestería como oPcIón ambIentalmente sostenIble de ProduccIón 46

I.3.1 sIstemas de ProduccIón sIlvoPastorIl 47

I.3.2 esPecIes arbustIvas y arbóreas con PotencIal forrajero Para la ganadería bovIna troPIcal 48

I.3.3 oPortunIdades (o ventajas) de los sIstemas de ProduccIón sIlvoPastorIles 52

I.3.3.1 servIcIos ecosIstémIcos y conservacIón 52

I.3.3.2 reduccIón de emIsIones de gases de efecto Invernadero dIferentes a co2 53

I.3.3.3 contrIbucIón a la ProductIvIdad 54

I.3.3.4 bIenestar anImal 56

I.4 otras formas de ProduccIón no convencIonal 56

I.5 consIderacIones fInales 57

I.6 lIteratura consultada 58

CAPÍTULO II 66 FORRAjES Y PASTOREO EN MExICO TROPICAL

II.1 IntroduccIón 66

II.2 transferencIa de tecnología 67

II.3 InvestIgacIón en forrajes troPIcales 68

9


II.4 evaluacIón de germoPlasma 69

II.5 fertIlIzacIón 71

II.6 ProduccIón de semIlla 73

II.7 PotencIal ProductIvo 73

II.8 Praderas de ProduccIón en Pastoreo 75

II.9 lIberacIón de varIedades 77

II.10 asocIacIón gramínea-legumInosa 78

II.11 metas de ProduccIón de bovInos en Pastoreo en el tróPIco 80

II 12. PersPectIvas futuras 82

II.13 consIderacIones generales sobre la InvestIgacIón en forrajes en méxIco troPIcal 84

II.14 desafíos 84

II.15 conclusIones 84

II.16 lIteratura consultada 85

CAPÍTULO III 92 ALIMENTACIÓN DEL GANADO BOVINO EN LAS REGIONES TROPICALES DE MéxICO

III.1 grandes ParadIgmas 92

III.2 Problemas esPecífIcos abordables Por la cIencIa y la tecnología 93

III.2.1 ProduccIón de carne bovIna en Praderas troPIcales en méxIco 94

III.2.2 asPectos a consIderar en el ganado bovIno en Pastoreo en el tróPIco 97

III.2.3 evaluacIón nutrIcIonal de los forrajes troPIcales en rumIantes 98

III.3 estado del arte 98

III.3.1 valor energétIco de los alImentos y requerImIentos de energía del ganado 101

III.3.2 alImentacIón de la vaca de doble ProPósIto en las regIones troPIcales 102

10


III.3.3 calIdad de la canal bovIna 106

III.4 conocImIento de frontera 106

III.4.1 PotencIal de la genómIca nutrIcIonal en la InvestIgacIón en ganadería 106

III.4.2 alImentacIón de vacas en Pastoreo 108

III.5 tecnología mundIal dIsPonIble y grado de aPlIcacIón en méxIco 109

III.5.1 suPlementacIón estratégIca con nutrIentes crítIcos (energía/Proteína) 109

III.5.2 tIPos de suPlementos 109

III.5.3 adItIvos nutrIcIonales 110

III.5.3.1 Ionóforos 110

III.5.3.2 ProbIótIcos 110

III.5.3.3 uso de enzImas fIbrolítIcas en el tróPIco y su PotencIal 111

III.5.3.4 ß-agonIstas (clorhIdrato de zIlPaterol) 111

III.5.4 tratamIentos químIcos y físIcos de los esquIlmos 111

III.5.5 suPlementos actIvadores del rumen 111

III.5.6 nIrs Para determInar la comPosIcIón químIca de forrajes y suPlementos 111

III.6 ganadería bovIna y emIsIones de metano entérIco en méxIco 112

III.6.1 emIsIones de metano Por bovInos Productores de leche 112

III.6.2 estrategIas de mItIgacIón del metano entérIco en la ganadería bovIna del tróPIco de méxIco 114

III.6.3 efecto del mIcrobIoma del rumen sobre la ProduccIón de metano entérIco 116

III.6.4 factores de emIsIón de metano entérIco en bovInos 118

III.7 ProsPectIva 118

III.8 lIteratura consultada 119

11


CAPÍTULO IV 130 MEjORAMIENTO GENéTICO DE LOS BOVINOS DEL TRÓPICO

Iv.1 exPerIencIas InternacIonales en el uso de cruzamIento 130

Iv.2 exPerIencIas nacIonales en el uso de cruzamIentos Para ProduccIón de carne 131

Iv. 3 exPerIencIas nacIonales Para ProduccIón de leche 135

Iv. 4 resultados nacIonales de la comParacIón de genotIPos de anImales cruzados 136

Iv.5 evolucIón de las herramIentas genómIcas aPlIcadas a la caracterIzacIón de PoblacIones de ganado bovIno (taurus/indicus) 138

Iv.5.1 dIversIdad fenotíPIca y genétIca del ganado bovIno 140

Iv.5.2 determInacIón de la comPosIcIón genétIca de razas o PoblacIones de ganado bovIno 141

Iv.5.3 nuevas PersPectIvas Para dIrIgIr los cruzamIentos del ganado troPIcal 142

Iv.5.4 oPortunIdades y lImItacIones del uso de herramIentas genómIcas 145

Iv.6 la seleccIón en el mejoramIento genétIco de la ganadería bovIna troPIcal 145

Iv.6.1 IntroduccIón 145

Iv.6.2 sItuacIón mundIal 146

Iv.6.2.1 IncorPoracIón de evaluacIones genétIcas de ganado holsteIn mexIcano al servIcIo InternacIonal de evaluacIón de sementales de méxIco en las evaluacIones InternacIonales 147

Iv.6.2.2 seleccIón genómIca 156

Iv.6.3 sItuacIón nacIonal 158

Iv.6.3.1 antecedentes 158

Iv.6.3.2 evaluacIones genétIcas nacIonales 159

Iv.6.4 avances en InvestIgacIón genómIca 174

Iv.7 conservacIon de recursos genétIcos en la ganadería bovIna troPIcal 177

12


Iv.7.1 sItuacIón mundIal 177

Iv.7.2 sItuacIón nacIonal 179

Iv.7.3 caracterIzacIón morfométrIca y de la coloracIón del Pelaje 179

Iv.7.4 caracterIzacIón ProductIva 179

Iv.7.5. caracterIzacIón molecular 182

Iv.8 tema de InvestIgacIón cIentífIca básIca, aPlIcada, transferencIa de tecnología y fomento ganadero en genétIca anImal 182

Iv.9 lIteratura consultada 184

CAPÍTULO V 193 EFICIENCIA REPRODUCTIVA DE LOS BOVINOS EN EL TRÓPICO

v.1 ParadIgmas y retos 193

v.2 desemPeño reProductIvo de la ganadería en méxIco 195

v.3 conocImIento de frontera 197

v.3.1 fIsIología reProductIva en genotIPos troPIcales 197

v.3.1.1 dIferencIas en la fIsIología de Procesos reProductIvos en hembras 197

v.3.1.2 dIferencIas en la fIsIología de Procesos reProductIvos en machos 199

v.3.2 cIencIas ‘ómIcas’ en la reProduccIón anImal 201

v.3.2.1 estrategIas “ómIcas”, asPectos generales 201

v.3.2.2 estrategIas “ómIcas” y efIcIencIa reProductIva en la hembra bovIna 203

v.3.2.3 estrategIas “ómIcas” y efIcIencIa reProductIva en machos 206

v.3.2.4 conclusIones 210

v.4 tecnologías reProductIvas dIsPonIbles 210

v.4.1 tecnologías Para el manejo reProductIvo del hato 210

v.4.1.1 sIncronIzacIón del estro y la ovulacIón 211

v.4.1.2 control del amamantamIento 215

13


v.4.1.3 dIagnóstIco Precoz de gestacIón 216

v.4.1.4 Programas de cómPuto Para determInar el desemPeño reProductIvo 218

v.4.1.5 evaluacIón del macho 218

v.4.2 tecnologías Para obtencIón, manIPulacIón, ProcesamIento y conservacIón de gametos y embrIones 222

v.4.2.1 IntroduccIón 222

v.4.2.2 semen 222

v.4.2.3 embrIones 224

v.4.2.3.1 ProduccIón in vitro de embrIones 225

v.4.2.4 óvulos 226

v.5 ProsPectIva 227

v.5.1 PersPectIvas en bIotecnología reProductIva 227

v.5.2 tecnologías que mejoran la efIcIencIa bIológIca 228

v.5.3 tecnologías que facIlItan la IntroduccIón y dIsemInacIón de mejoras genétIcas en la PoblacIón 229

v.6 lIteratura consultada 231

CAPÍTULO VI 237 SALUD ANIMAL EN BOVINOS DE DOBLE PROPÓSITO

vI.1 IntroduccIón 237

vI.2 grandes ParadIgmas 238

vI.2.1 brucelosIs 238

vI.2.2 lePtosPIrosIs 239

vI.2.3 clamIdIosIs 240

vI.2.4 dIarrea vIral bovIna 240

vI.2.5 camPIlobacterIosIs 241

vI.2.6 trIcomonIasIs 242

vI.2.7 comPlejo resPIratorIo InfeccIoso de los bovInos 242

vI.3 Problemas esPecífIcos abordables Por la cIencIa y la tecnología 243

14


vI.4 tecnología dIsPonIble (mundIal) y grado de aPlIcacIón en méxIco 246

vI.5 ProsPectIva 249

vI.6 lIteratura consultada 251

CAPÍTULO VII 255

EPIDEMIOLOGÍA Y CONTROL DE GARRAPATAS, MOSCAS Y NEMATODOS GASTROINTESTINALES qUE AFECTAN A LOS BOVINOS EN MéxICO 255

vII.1 ePIdemIología y control de garraPatas 255

vII.1.1 IntroduccIón 255

vII.1.2 esPecIes de garraPatas que afectan a los bovInos en méxIco 256

vII.1.3 ImPortancIa de rhIPIcePhalus (booPhIlus) mIcroPlus y las enfermedades que transmIten al ganado bovIno 256

vII.1.4 dIstrIbucIón geográfIca de garraPatas que afectan al bovIno en méxIco 257

vII.1.5 cIclo de vIda de las garraPatas 259

vII.1.6 control químIco de las garraPatas 259

vII.1.7 resIstencIa de rhIPIcePhalus (booPhIlus) mIcroPlus y amblyomma mIxtum a los IxodIcIdas 261

vII.1.8 control no químIco de garraPatas 262

vII.1.9 manejo Integrado de garraPatas 266

vII.1.10 conclusIones y PersPectIvas 267

vII.1.11 lIteratura consultada 267

vII.2 ePIdemIología y control de nematodos gastroIntestInales 271


vII.2.2 nematodos gastroIntestInales que ParasItan a los bovInos en méxIco 271

vII.2.3 InfeccIón de bovInos con ngI 272

vII.2.4 IntensIdad de InfeccIón en los bovInos 273

vII.2.5 factores de rIesgo que favorecen la InfeccIón Por ngI 274

15


vII.2.5.1 dIferencIas entre ranchos 274

vII.2.5.2 dIferencIas entre anImales dentro de cada rancho 275

vII.2.6 daño de los ngI a los bovInos 275

vII.2.7 ImPortancIa de los ParásItos en la ProduccIón bovIna 276

vII.2.8 dIagnóstIco de anImales con Problemas Por ngI 276

vII.2.9 control medIante antIhelmíntIcos convencIonales 279

vII.2.10 el Problema de resIstencIa a los antIhelmíntIcos en méxIco 279

vII.2.11 ImPacto del uso de antIParasItarIos a las PoblacIones no blanco 281

vII.2.12 desParasItar correctamente a los bovInos 281

vII.2.12.1 la dosIs recomendada 281

vII.2.12.2 el Peso de los anImales 282

vII.2.12.3 la concentracIón de la sustancIa actIva en el Producto 282

vII.2.12.4 cálculo de la dosIs Por anImal 282

vII.2.12.5 algunas recomendacIones Para el cuIdado de los desParasItantes 283

vII.2.12.6 desParasItacIón selectIva 283

vII.2.13 métodos alternatIvos de control de ngI 283

vII.2.13.1 métodos de control dentro del anImal 284

vII.2.13.2 métodos de control fuera del anImal 285

vII.2.14 control Integrado de ngI en méxIco 286

vII.2.15 conclusIones 286


vII.3 ePIdemIología y control de moscas hematófagas que afectan a los bovInos: haematobIa IrrItans, stomoxys calcItrans y tabánIdos 289


16


vII.3.2 agentes etIológIcos 289

vII.3.3 hábItos alImentIcIos 290

vII.3.4 cIclos bIológIcos 292

vII.3.5 dIstrIbucIón geográfIca y estacIonalIdad 295

vII.3.6 ImPacto a la ganadería bovIna 296

vII.3.7 resIstencIa del hosPedador 298

vII.3.8 resIstencIa a los InsectIcIdas 300

vII.3.9 control 302

vII.3.9.1 control químIco 303

vII.3.9.2 control físIco 304

vII.3.9.3 control bIológIco 305

vII.3.10 conclusIones 307


CAPÍTULO VIII 309 ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS DE LA GANADERÍA BOVINA TROPICAL

vIII.1 IntroduccIón 309

vIII.2 marco concePtual de la ganadería bovIna troPIcal en méxIco 310

vIII.3 InvestIgacIón socIoeconómIca relacIonada con el Productor y sus sIstemas de ProduccIón 311

vIII.3.1 marcos de referencIa y dIagnóstIcos 311

vIII.3.2 métodos utIlIzados Para la elaboracIón de dIagnóstIcos 312

vIII.3.3 PrIncIPales resultados encontrados 312

vIII.4 InvestIgacIón socIoeconómIca relacIonada con la agroIndustrIa y la cadena de valor 313

vIII.5 estudIos socIoeconómIcos sobre la agroIndustrIa lechera 314

vIII.5.1 característIcas de la agroIndustrIa quesera en el tróPIco mexIcano 314

17


vIII.5.2 tendencIas de la agroIndustrIa lechera artesanal 314

vIII.6 estudIos de ProsPeccIón sobre las cadenas agroalImentarIas de bovInos 315

vIII.7 evaluacIón de la sustentabIlIdad 317

vIII.8 InvestIgacIón socIoeconómIca relacIonada con la PolítIca PúblIca 318

vIII.9 evaluacIón de ImPactos económIcos y socIales de tecnologías y conocImIentos aPlIcados a la ganadería bovIna 318

vIII.10 IdentIfIcacIón y adoPcIón de tecnologías aPlIcadas a los sIstemas de ProduccIón de ganadería bovIna troPIcal 319

vIII.11 asPectos fIscales Para la ganadería 320

vIII.11.1 PrIncIPIos Para establecer un ImPuesto 320

vIII.11.2 el antIguo esquema de “bases esPecIales de trIbutacIón” 321

vIII.11.3 régImen sImPlIfIcado Para las actIvIdades ganaderas 321

vIII.11.4 la fIgura trIbutarIa actual de las actIvIdades ganaderas 323

vIII.11.5 Persona moral Por cuenta de sus Integrantes 324

vIII.12 retos de la InvestIgacIón 325

vIII.12.1 sobre el Productor de bovInos en el tróPIco y su unIdad de ProduccIón 325

vIII.12.2 sobre la agroIndustrIa y las cadenas de valor 325

vIII.12.3 sobre estudIos de PolítIca PúblIca de aPoyo a la ganadería troPIcal y sus ImPactos 326

vIII.13 lIteratura consultada 326

CAPÍTULO Ix 331 LA TRANSFERENCIA DE TECNOLOGÍA BOVINA EN LAS REGIONES TROPICALES DE MéxICO

Ix.1 IntroduccIón 331

Ix.2 antecedentes 331

Ix.3 modelo ggavatt 333

18


Ix.4 Proyecto IntegracIón de la red bovInos carne en el estado de veracruz 336

Ix.5 comentarIos y conclusIones 341

Ix.6 lIteratura consultada 341

CAPÍTULO x 344 PROPUESTA DE PRIORIDADES DE INVESTIGACIÓN EN GANADERÍA BOVINA TROPICAL EN MéxICO

x.1 antecedentes 344

x.2 foros regIonales con académIcos 344

x.3 foros con Productores y ProfesIonales de la asIstencIa técnIca 345

x.3.1 Problemas generales de la ganadería bovIna troPIcal 345

x.3.2 oPortunIdades en la ganadería bovIna troPIcal 346

x.3.3 necesIdades en la ganadería bovIna troPIcal 346

x.3.4 temas de InvestIgacIón Por esPecIalIdad, esPecífIcos Para la ganadería bovIna troPIcal 346

x.4 defInIcIón de asPectos a atender en InvestIgacIón e InnovacIón tecnológIca con base en los objetIvos y ProPósItos de la red 346

x.5 árboles de Problemas analIzados Para la ganadería bovIna troPIcal en méxIco 347

x.6 ProPuestas de líneas de InvestIgacIón Para Integrar un Programa nacIonal de InvestIgacIón en ganadería bovIna troPIcal 350

19


20


PReSentACiÓn Y ReSUMen deL doCUMento deL eStAdo deL ARte de LA Red de inVeStiGACiÓn e innoVACiÓn teCnoLÓGiCA PARA LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL (RedGAtRo)

Everardo González Padilla

La región tropical mexicana es la de mayor potencial para mantener los hatos de cría bovina del país y para contribuir a la nutrición de las comunidades más pobres y aisladas con la producción local de leche y carne. En México, las áreas tropicales, clasificadas como Trópico Seco (TS) y Trópico Húmedo (TH) son alrededor de 24 y 32 millones de hectáreas., respectivamente y de éstas se utilizan para pastoreo más de 23 millones que se estima producen alrededor del 80% del forraje de temporal para pastoreo del país y que son las que tienen, con mucho, el mayor potencial para aumentar aún su producción de alimentos para herbívoros. Allí existen más de 500 mil unidades de producción; más del 80% con menos de 30 vacas y se ubica cerca del 60% del pie de cría de bovinos en pastoreo del país; o sea, los productores cuentan con recursos financieros muy limitados, pero poseen una enorme riqueza en sus tierras y ganado. Los sistemas mixtos carne-leche son más frecuentes en hatos pequeños y en los de regiones más marginadas (55% en los municipios de muy alta marginación). La productividad de los hatos está abajo del 50% de su capacidad biológica y aunque prácticamente se han suspendido los desmontes, hay en las enormes superficies de las tierras para pastoreo en el trópico un enorme valor del país que hay que recuperar y usar racionalmente. Información de trabajos recientes de investigación (UNAM-SAGARPA) señalan que se ha creado la conciencia de conservación en la mayoría de los productores; más del 95% cuidan el arbolado que tienen, y entre el 40% y el 80% mantienen áreas de exclusión al pastoreo y utilizan arbustos y árboles forrajeros en mayor o menor medida. Entonces, la aplicación de los nuevos conocimientos en esas unidades de producción tendrá un efecto a corto plazo en la productividad de los hatos y en el mediano y largo plazos en el mejoramiento de las tierras. Sin embargo, el sistema

de Ciencia-Tecnología – Innovación local es poco tomado en cuenta para la definición de las políticas locales para mejoramiento del agro, por lo que las instituciones locales deben ser apoyadas para su desarrollo y acompañadas por las instituciones nacionales e internacionales, con más influencia y reconocimiento, para acercar a lo local la atención del desarrollo rural involucrando también a usuarios y tomadores de decisiones.

Por otra parte, hay excelentes perspectivas de mercado para los productos del sistema de ganadería bovina tropical, y amplio campo de mejora cualitativa y cuantitativa en los bienes que produce, para lo que se requiere como elemento estratégico el soporte tecnológico y científico. La innovación permitirá contribuir a la seguridad alimentaria del país y a generar mayor ingreso sostenible para los productores de la región y con ello hacer factible la posibilidad de que inviertan para conservar y mejorar los recursos naturales y el ambiente. De allí el interés de crear una Red de Investigación e Innovación en Ganadería Bovina Tropical con investigadores de larga y destacada trayectoria, conjuntamente con investigadores recién formados, a efecto de reforzar los esfuerzos de CONACYT y otras instituciones, para promover la ciencia y la tecnología y optimizar el uso de infraestructura, y talentos, de las organizaciones nacionales y las de sus vínculos internacionales sumándolas al trabajo de instituciones locales académicas, de investigación y de apoyo a la transferencia de tecnología. El sistema a atender es muy complejo, ya que su funcionamiento y resultados dependen de interacciones de factores bióticos y abióticos, que van desde la cantidad de lluvia. calidad de suelos y plantas, y las cualidades de los animales para producir en ese medio (coexistiendo con parasitosis y estrés ambiental), hasta cuestiones económicas (generalmente definidas por decisiones de política)

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culturales y de intereses de las sociedades e individuos. La atención, entonces, no debe ser solamente a la producción y la productividad animal, sino también al mejoramiento de los recursos naturales -que ya depredamos como sociedad y debemos devolverles parte de lo que les hemos extraído- y a las necesidades e intereses de los productores y pobladores de esas regiones. Por ello, la definición de prioridades para la investigación y la innovación tecnológica y la mejor forma de abordar su atención, debe venir de la opinión, información y participación de una gama amplia de especialistas, productores, agentes de cambio y actores del desarrollo de las regiones tropicales, consultas que se han venido realizando y que se complementan con el presente documento.

Entre las tareas que debe cumplir cualquier Red Temática de CONACYT, está la de generar un documento de referencia denominado “Estado del Arte” determinando en el objeto de atención de la Red. En esta segunda edición de este documento se actualizan algunos temas, se incorporaron disciplinas que no participaron en la primera edición, y se integra al documento el trabajo desarrollado por REDGATRO, que contiene una propuesta de prioridades de atender con investigación en México, para apoyar el aumento sustentable de la productividad de la ganadería bovina tropical. Como en la primera edición, se contó con el trabajo de especialistas en distintas disciplinas, participantes en la REDGATRO, para contribuir con el desarrollo de los temas aquí contenidos. El documento que se presenta tiene la aportación de 90 de ellos, de 19 instituciones, en una temática, que en congruencia con los postulados de la REDGATRO, se agrupó en: los recursos naturales y su aprovechamiento; el componente de los animales y su interacción con el entorno y la participación de los productores en el sistema. En todos ellos se procuró compilar principalmente información relevante generada o referida a México, y no únicamente la disponible en el entorno internacional.

RESUMEN

Los Recursos Natura les y su Aprovechamiento:

El capítulo sobre los recursos naturales y uso de la tierra, destaca que la actividad ganadera pastoril es la actividad económica más extendida y que depende de la producción de biomasa forrajera, que en el país se obtiene de las áreas de agostaderos naturales e inducidos (29.3%), las praderas introducidas (41.3%), los cultivos forrajeros (4.9%) y los esquilmos o residuos de cosechas (23.9%). El mayor impacto en cuanto a cambios históricos de uso del suelo, lo ha sufrido el bioma de selva tropical, donde la producción pecuaria se ha asociado directamente con la transformación del bosque. Ecosistemas tan frágiles y amenazados por su distribución restringida y altamente fragmentada como el bosque de niebla, se han abierto a la agricultura y pastoreo. De una superficie original, estimada en 3 millones de hectáreas en el país (1.5 % de la superficie nacional), para el año de 2007 se redujo a 1.35 millones, de las cuales el 37 % es vegetación secundaria. La selva húmeda con una superficie potencial de 17.8 millones ha, para el 2007 se redujo a 9.2 millones de las cuales el 67.4 % es vegetación secundaria. La selva subhúmeda, ha estado sujeta a un pastoreo extensivo de la vegetación nativa con cargas animales por lo general altas. De 28 millones de hectáreas se redujo a 15.6 millones (conteniendo el 58.3 % de vegetación secundaria). La selva espinosa se ha reducido a sólo 16.4 % (710,000 ha) de su superficie original (4.3 millones ha), de lo cual el 95 % ya es vegetación secundaria. Por otro lado, se reconoce que la ganadería emite cantidades significativas de metano (CH4) generado por la fermentación entérica, además de dióxido de carbono (CO2) y óxido nitroso (N2O). En México, se reporta que el 12 % del total de gases de efecto invernadero (GEI) emitido en el país se debe al sector agropecuario, mientras que solo el 5 % es aportado por la ganadería; el país viene estableciendo compromisos internacionales y realizando diferentes esfuerzos en la materia, destacándose la meta de disminuir las emisiones de GEI en un 30 % para el 2020. En respuesta a los efectos negativos asociados con las actividades de la ganadería bovina en pastoreo, se ha considerado pr ior i tar io el fomentar una “reconversión” ambientalmente sostenible de la ganadería, con una estrategia de formas de producción diferentes, que limiten la transformación de ecosistemas y mantenga servicios ambientales, incorporando a las actividades de manejo zootécnico, principios como: la diversificación de los animales domésticos en producción y la combinación del uso de especies

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vegetales nativas y cultivadas exóticas, controlando carga animal de acuerdo al potencial de los ecosistemas para mitigar los impactos negativos sobre los suelos .Para esas actividades se han tomado en consideración las recomendaciones de organismos internacionales como la FAO.

Uno de los enfoques no convencionales de producción desarrollados con mayor potencial de éxito, son los sistemas de producción silvopastoriles (SSP), con sus respectivas var iaciones y combinaciones (por ejemplo, agroforestales, agropastoriles, agrosilvopastoriles), destacándose el aprovechamiento de especies arbustivas y arbóreas de las que México cuenta con una amplia diversidad (solo en Veracruz se han descrito 70 especies arbóreas), destacándose la Leucaena, Huaxin o Guaje. Estos sistemas, que contribuyen a la captura de gases de efecto invernadero, combinan policultivos agrícolas, aprovechamiento forestal y manejo del ganado bajo enfoques que promueven mayor complejidad estructural en potreros, a través de cercas vivas, callejones, mantenimiento de árboles en potreros, bancos de proteína y energía (manejo de parcelas de árboles, arbustivos y leguminosas forrajeras), pastoreo de vegetación secundaria y huertos, combinación de especies herbívoras domésticas en pastoreo, entre muchas otras técnicas de manejo. La mayoría de estos modelos se originan en el rescate de prácticas tradicionales de uso de recursos y producción agropecuaria. Un ejemplo son los sistemas agroforestales tradicionales, como los bosques manejados de la cultura Maya en Mesoamérica, quienes combinaban el policutivo de vegetales domesticados y especies silvestres, con el fomento de árboles nativos útiles, bajo variados enfoques de manejo (e.g., roza-tumba-quema; terraceo y campos elevados en zonas inundables; clareos selectivos y arboricultura; entre otros), manteniendo un mosaico diverso de diferentes estados de sucesión vegetal entre zonas de vegetación. La mayor complejidad estructural en el potrero por la presencia de arbustivas y árboles proporciona cubierta para una mayor diversidad de herpetofauna, aves y mamíferos, así como invertebrados, en contraste con los sistemas de monocultivos. Finalmente, un modelo que incluye el aprovechamiento de vida silvestre es el conocido como la “ganadería diversificada” que combina un pastoreo extensivo del ganado con áreas reservadas al mejoramiento del hábitat de diferentes especies de animales para su aprovechamiento cinegético o recreativo, que incluyen venados, suidos, gallináceas y palomas silvestres, entre otras. El modelo, se ha aplicado con éxito en varios ranchos ganaderos del norte de México y se describen en el documento

respectivo, diversos ejemplos en algunas en las zonas tropicales, en particular en ejidos, donde se incorpora el aprovechamiento de especies nativas de flora y fauna en una combinación sostenible con el pastoreo de la vegetación nativa con ganado, amentando la producción y bienestar de los animales.

En el tema de forrajes y pastoreo se destacan como limitantes principales para la producción, la fluctuación estacional de la precipitación pluvial y la baja disponibilidad de N en el suelo. Se describe que hasta antes de la década de 1980, la producción en pastoreo en América Latina se realizaba con base en gramíneas nativas y africanas naturalizadas, las cuales arribaron paulatinamente desde la época Colonial (viajes de esclavos africanos, como cama y alimento de semovientes), así como el resultado de esfuerzos localizados por introducir materiales forrajeros destacados a finales del siglo XIX y principios del XX (desacelerado por la revolución y la depresión económica) y, durante la segunda mitad del siglo XX a través de los Fideicomisos Instituidos en Relación con la Agricultura (FIRA-Banco de México), los institutos que dieron origen al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y esfuerzos individuales de investigadores y productores. Sin embargo, la constante en estas introducciones de recursos genéticos fue una pobre representatividad de la diversidad de cada especie de importancia forrajera, originada en los centros de origen de cada una, ubicados de forma mayoritaria en diversas regiones de África para el caso de especies tropicales de Poaceae; y para el caso de leguminosas forrajeras, en América tropical, Asia y África. Un esquema de adopción de recursos de amplia representatividad dentro de cada especie constituirá una base sólida para incrementar la estabilidad ecológica y máxima producción de los sistemas bajo pastoreo.

En el trópico húmedo de México, la investigación oficial en forrajes se inició en 1956 con la Oficina de Estudios Especiales (OEE) del Campo Experimental Cotaxtla, en Veracruz. En 1960, se crean dos institutos, sustituyendo a la OEE; en los cuales, se realizó investigación en forrajes: INIA (Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas) y el Campo Experimental “La Posta”, en Paso del Toro, Veracruz, perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP), ambos en Veracruz. Ambos institutos se fusionaron en 1985, para constituir el actual INIFAP. En 1970, se inaugura el hoy extinto Colegio Superior de Agricultura Tropical (CSAT) en Cárdenas, Tabasco; el cual, tuvo como función principal la formación de profesionales de licenciatura y maestría; sin embargo, mostró en

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forma similar, un fuerte desarrollo de investigación en forrajes y pastoreo, con el objetivo de alcanzar el máximo de producción de materia seca. A principios de la década de 1980, la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) estableció el Centro de Investigación, Enseñanza y Extensión en Ganadería Tropical (CIEEGT) en Martínez de la Torre, Veracruz, y el Colegio de Posgraduados inauguró el Centro Regional de Enseñanza e Investigación para el Desarrollo del Trópico Húmedo (CRECIDATH), actualmente, Campus Veracruz, entre los más importantes; los cuales han desarrollado investigación en materia de forrajes y pastoreo, aunque con fuerte énfasis en la formación de profesionales, en donde la investigación se centra en la elaboración de tesis de licenciatura y maestría, con menor interacción directa con productores, respecto a la que se alcanza a través de INIFAP.

Los tres componentes básicos de la producción en pastoreo, que deben ser considerados en la investigación e innovación tecnológica incluyen: 1) Mérito vegetal, que es la determinación de los componentes que definen la mejor respuesta al manejo en morfología de planta y estructura de la pradera (como factores de mayor importancia en la interacción planta-animal), para la producción de forraje de calidad y con mayor rendimiento de materia seca. 2) Mérito del animal en términos de la población ganadera y la expresión de sus valores genéticos cuando no sufre épocas de hambruna y, en general la mejora en la eficiencia de parámetros del hato. 3) Ganaderos Profesionalizados, ya que son ellos quienes están a cargo del manejo de la pradera, el hato y las innovaciones tecnológicas para alcanzar la máxima producción sustentable.

Entre los trabajos para la evaluación de germoplasma forrajero se destaca que durante los años ochenta, en Veracruz, se evaluaron más de 100 accesiones de gramíneas y 270 de leguminosas, tanto nativas como introducidas; entre éstas, se seleccionaron materiales de Guinea Megathyrsus maximus Sin. P. máximum de hoja fina y Coloniao; Elefante y Merkeron Pennisetum purpureum; Alemán, Echinochloa polystachya; las cuales, después de 40 años de haber sido seleccionadas, continúan siendo importantes para la alimentación del ganado por la superficie sembrada. Actualmente se han iniciado proyectos de intercambio con el International Livestock Research Institute del Grupo Consultivo de Investigación Agrícola Internacional (ILRI-CGIAR) y el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT)- CGIAR, con lo cual se espera acelerar este proceso y subsanar la baja

representatividad de la diversidad de especies exóticas o introducidas de importancia.

Los suelos de zonas tropicales se caracterizan por ser de pH ácido (<7), y aquellos suelos con acidez de pH 5 o menor, tienen un efecto inhibidor sobre la fijación simbiótica de N, ligada no solamente a protones liberados, sino también al aumento de la solubilización de iones tóxicos como Al y Mn, a deficiencias de Ca, Mg, P y Mo. Dado que especies forrajeras altamente productivas afectan el ciclo de nutrientes en suelos tropicales, también reducen la condición de la pradera, por tanto, se requiere de manejo de fertilización natural (asociación con especies fijadoras de N) o artificial (química), lo cual es un punto importante de investigación en el área de forrajes por dos razones: 1) costos de la fertilización y 2) renuencia de los ganaderos para realizar esta actividad agronómica. Diversos estudios probaron dosis de fer tilización con nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K), y en estos se definió la importancia del N como factor fundamental, después de la sequía y la temperatura de crecimiento, para incrementar o mantener el desarrollo de las gramíneas y, por tanto, la productividad de la pradera. Los trabajos integrales realizados en CSAT, indican que la respuesta al N, en pasto estrella, es lineal hasta aplicaciones de 400 kg ha-1 año-1, sin encontrar respuesta al P en suelos donde esta especie se desarrolló. El factor limitante más común en la nutrición de plantas, es la baja disponibilidad de N mineral del suelo, ya que la cantidad que proviene de la amonificación y nitrificación de la materia orgánica es insuficiente. La fijación biológica de nitrógeno atmosférico se vuelve la alternativa viable, y éste es el proceso de convertir el gas nitrógeno del aire (N2), en amonio (NH4), forma intermediaria y asimilable por la planta, y su mineralización a nitratos. Pocas bacterias transforman el N no disponible a una forma reducida con valor en la agricultura. Por ello, para mantener altos rendimientos en praderas de gramíneas altamente productivas como las africanas, se tiene que recurrir a la fertilización nitrogenada, lo que eleva los costos de producción, la contaminación del suelo y agua, convirtiendo este sistema en no sustentable. Tanto para incrementar el valor nutritivo de los forrajes tropicales, como para aprovechar la capacidad de fijación biológica de nitrógeno de la diversidad de especies leguminosas Fabaceae, así como permitir el ahorro de costos y esfuerzo en la aplicación de este elemento a los ganaderos, desde hace 40 años se reconoce la importancia de integrar leguminosas a las praderas tropicales, siendo Australia el país que integró éstas con mayor éxito a los sistemas de pastoreo tropicales. Por lo anterior, las leguminosas forrajeras (Fabáceas)

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actualmente deben convertirse en un componente primordial de las praderas. Las leguminosas tienen la facultad de asociarse con bacterias del suelo del género Rhizobium, y a través de una relación simbiótica, la bacteria abastece de nitrógeno directamente a la leguminosa e indirectamente, mediante la mortandad de raíces y la integración bacteriana, a las gramíneas forrajeras adyacentes. A pesar de las ventajas que implica esta tecnología de asociación de gramíneas y leguminosas, no se ha logrado su adopción masiva entre los productores; las causas son diversas, sin embargo, entre las más importantes están: 1) El bajo nivel de persistencia de la leguminosa (principalmente de hábito postrado) bajo el manejo actual del productor, i.e. la palabra clave en el uso de leguminosas es: persistencia de la asociación. 2) La baja disponibilidad de semilla en oportunidad, cantidad y a costos accesibles para realizar la siembra (pobre planeación de la demanda en base a los cierres de ventanillas y programas oficiales de apoyo). 3) La necesidad de desarrollar y compartir tecnología para el establecimiento de éstas entre la diversidad de condiciones fisiográficas y de gramíneas de hábito de crecimiento diferencial, entre otras. Estas limitantes han también condicionado el aumento de superficies en el tipo sistema silvopastoril basado en Leucaena y gramíneas en condiciones de temporal.

En México, entre 1960 y 1980 pocos estudios se enfocaron a la multiplicación de semilla; lo anterior, por el hecho de que la mayoría de las especies seleccionadas previamente, se reproducían exclusivamente de forma vegetativa: Pangola, Alemán, Pará Brachiaria mutica, Elefante, Merkeron, Estrella, etc.; lo anterior, exceptuando Jaragua y Guinea o Privilegio, cuya demanda era cubierta con la cosecha oportunista a orillas de carretera o de potreros destinados para el autoabastecimiento. A partir de 1989 se iniciaron las siembras masivas de praderas, mediante semilla botánica de las nuevas especies en el trópico de México, dichas siembras se establecieron con semilla importada de Brasil y Australia, y las especies de Brachiaria representaron el 80 %. Se ha desarrollado en México tecnología en lo referente a manejo del rendimiento y sus componentes mediante sincronización de la floración, fertilización, métodos de cosecha, desarrollo de equipo de cosecha; también en el desarrollo de tecnología para el mejor establecimiento de praderas: comportamiento de la latencia de la semilla, métodos de incremento de la germinación, uso de tutores en la siembra de leguminosas, etc. Esto y la iniciativa de empresarios y productores ha permitido producir semilla comercial de: Brachiaria, Cenchrus ciliaris, Andropogon gayanus, Clitoria, Leucaena y Kudzú,

de las cuales se abastecen las necesidades del país; sin embargo, se requiere seguir mejorando la calidad biológica y el incremento de la producción en éstas y otras especies. También se ha iniciado la producción de pequeñas cantidades de semilla de algunas especies de Arachis pintoi. La producción de semilla de especies forrajeras en México se fortalecerá, ya que actualmente se están dando los primeros pasos para producir semilla a nivel empresarial en forma mecanizada, lo que permitirá abastecer la demanda nacional.

Entre los países tropicales latinoamericanos, Brasil destaca con la aplicación de la mayor cantidad de recursos económicos y humanos para el desarrollo de la ganadería eficiente en pastoreo. Brasil comenzó su programa de mejoramiento genético de pastos durante la década de 1990, mediante la introducción sistemática de nuevos genotipos desde el centro de origen de especie para Brachiaria brizantha, B. decumbens, B. ruziziensis, B. dictyoneura y M. maximus; posteriormente, seleccionó genomas para: mayor producción, mayor calidad, mayor adaptación y finalmente, la manipulación genética mediante cruzas dirigidas. Entre las estrategias actualmente utilizadas en Brasil para mejorar atributos cuantitativos de interés agronómico incluyen: 1) selección recurrente recíproca, 2) selección recurrente intrapoblacional de individuos sexuales y 3) cruzas dirigidas entre apomícticos y sexuales; los trabajos son enfocados a mejorar el rendimiento de forraje, resistencia a mosca pinta, tolerancia a la sequía, tolerancia a niveles tóxicos de Al y valor nutritivo elevado del forraje. En estudios avanzados, se pretende evaluar híbridos selectos durante siete cosechas (dos en sequía y cinco estaciones lluviosas) para definir sólidamente, híbridos superiores estimando valores de heterosis y de aptitud combinatoria para los atributos agronómicos indicados, con la posterior evaluación para ambientes desafiantes.

La mejor pradera (idealmente) contiene la mejor gramínea(s) para cada condición de producción en el rancho ganadero (tipo de suelo, clima, economía para la producción, etc.) combinada con la leguminosa adaptada a la diversidad de regiones y que persista bajo pastoreo. Las leguminosas rastreras poseen menor soporte al pisoteo y defoliación, con baja o pobre restricción o control de la intensidad acorde al crecimiento, de ahí su problema principal: baja persistencia bajo pastoreo. Contrariamente, las especies con mejor nivel de persistencia bajo pastoreo son arbóreas, destacando L. leucocephala y, entre las de hábito de crecimiento rastrero, A. pintoi, ambas con requisitos diferenciales: Leucaena leococephala no

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soporta suelos muy ácidos e inundables, además requiere manejos específicos para su asociación con gramíneas estoloníferas agresivas, y muestra mayor adaptación al trópico seco en comparación al húmedo; por su parte Arachis pintoi tiene baja disponibilidad de semilla en el mercado.

En innovación tecnológica, la adopción de nuevas tecnologías supone la reestructuración del sistema de producción. En el caso del pastoreo, el de mayor impacto es el cambio de los días gregorianos (cronológicos) como herramienta del manejo del pastoreo por el de la respuesta fisiológica vegetal y su relación con el ambiente (días-calor para el crecimiento); lo anterior, porque las comunidades vegetales se adaptan a la defoliación mediante mecanismos capaces de asegurar su longevidad y eficiencia fotosintética. El factor estructural de mayor sensibilidad a estas adaptaciones es el Índice de Área Foliar. El pastoreo a través de la intensidad (número de animales) y frecuencia de pastoreo (pastoreo rotacional o continuo), resulta en alteraciones de la vegetación: morfológicas, fisiológicas (velocidad de rebrote), de biomasa aérea y distribución de la biomasa radical y sus interacciones: disponibilidad de humedad, de nutrientes, intensidad luminosa y estadio fenológico de las plantas. Estas alteraciones, similarmente, varían con la época del año. El pastoreo reduce el área foliar por remoción de tejido y causa reducción en la reserva de nutrientes por la necesidad de la planta de asignación de reservas a nuevo desarrollo de raíz y parte aérea, para compensar las pérdidas de tejido fotosintético; se ha documentado la importancia de las reservas de N orgánico, amino ácidos libres y nitratos; lo anterior, como factores que limitan en mayor proporción el rebrote en el forraje, en comparación con las reservas de carbono.

Dentro de los desafíos importantes se destacan:

• Grandes extensiones con pastos nativos de bajo valor forrajero.

• Baja disponibilidad de semilla de forrajeras de alta calidad física y biológica, a precios accesibles, para las diferentes condiciones agroecológicas del país.

• Defic ientes sistemas de conservación y mejoramiento de forraje.

•Deficiente acopio y evaluación sistemática del germoplasma forrajero.

• Subutilización de esquilmos y subproductos agrícolas y agroindustriales.

• Baja aplicación o ausencia de un marco jurídico que

norme y proteja el uso, manejo y aprovechamiento de los recursos naturales dedicados a la ganadería.

Sin embargo, el principal reto es llegar en forma eficiente a los productores con tecnología innovadora.

Existe el conocimiento y la tecnología para transferir y hacer más eficiente la producción y utilización de los forrajes tropicales, sin embargo hay importantes aspectos en los que hay que continuar las tareas de de investigación sobre forrajes tropicales articulando en sus objetivos algunos temas principales como:

1. La integración y uso, por par te de los ganaderos, de los conocimientos validados existentes en la literatura disponible para incrementar la producción en pastoreo.

2. Conservación y mejora de la base genética en las especies vegetales de mayor importancia.

3. Trabajar sobre objetivos a largo plazo, consistentes: resistencia a sequía, a alta densidad de nubes, a bajas temperaturas, mayor disponibilidad de nitrógeno, entre los de mayor impacto y pertinencia social.

La adaptación de los forrajes al cambio climático y la disminución de emisiones de gases de efecto invernadero por los animales en pastoreo o estabulados, deben de concretarse en nuevos programas de investigación que incorporen avances sobre el aprovechamiento del genoma de gramíneas y como aplicar los mapeos genéticos disponibles, desarrollados en cultivos básicos, que pueden ser aplicables a gramíneas no domesticadas como las especies forrajeras. Es pertinente considerar el establecimiento de un Centro Nacional de Investigación en Forrajes.

En mate r ia de al imentac ión an imal y aprovechamiento de los forrajes, el esfuerzo de investigación e innovación tecnológica en las regiones tropicales está dirigido hacia el incremento en la eficiencia de transformación de energía y fuentes nitrogenadas que consume el ganado en pastoreo, con el consecuente aumento de la producción y la reducción de las emisiones de gases de efecto invernadero (metano y el óxido nitroso) por unidad de producto que se obtiene de los animales. En este sentido la investigación científica está orientada hacia el desarrollo y la incorporación de diversas tecnologías en los sistemas de producción encaminadas a incrementar la fermentabilidad ruminal de los pastos de mediana-baja calidad (para extraer la mayor cantidad de energía útil), así como a sincronizar la disponibilidad de los carbohidratos

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y de las proteínas en el rumen, para incrementar la eficiencia de uso de ambos nutrimentos. La producción de carne y leche bovina depende en buena medida de las cantidades de energía y proteína metabolizables (EM, PM) absorbidas por día desde el tracto gastrointestinal (rumen, intestino delgado), y de la eficiencia de utilización de estos nutrimentos en el músculo y en el tejido adiposo, así como en la glándula mamaria para los diversos procesos de síntesis. Es escasa la información disponible en México acerca de las cantidades de EM y de PM absorbidas por los bovinos en pastoreo en el trópico, y acerca de la eficiencia de utilización de estos nutrimentos para las diferentes funciones fisiológicas (mantenimiento, crecimiento, gestación, síntesis de leche).

Los pastos tropicales son cultivados principalmente bajo condiciones de temporal. Existen fluctuaciones en el rendimiento (toneladas de materia seca por hectárea), composición química (proteína cruda, fibra detergente neutra) y calidad (digestibilidad de la materia seca) de los pastos a través del año, debidas en buena medida a las variaciones en la precipitación pluvial y al fotoperiodo. Se presentan tres estaciones a través del año: la de secas, la de lluvias y la de nortes. Durante la estación de secas generalmente hay disponibilidad de pasto seco, el cual tiene una baja concentración de proteína cruda (<7%), una alta concentración de fibra detergente neutra (~80%), una baja degradabilidad ruminal de la materia seca (~45%) y como resultado de lo anterior, una baja concentración de energía metabolizable (<7 MJ/kg materia seca) y bajo consumo de alimento (kilogramos de materia seca por día). Es de gran importancia que los bovinos en pastoreo consuman la mayor cantidad posible de materia seca (alrededor del 3 % del peso vivo) para cubrir sus requerimientos de nutrimentos (EM, PM) para una ganancia de peso o producción de leche, acorde con los objetivos del ganadero. La correcta alimentación del ganado en pastoreo presenta retos a cubrir por parte del técnico en cuanto a formulación de suplementos que contribuyan a resolver la problemática (baja fermentabilidad ruminal de la fibra detergente neutra y baja concentración de NH3

en el rumen) que la producción ganadera enfrenta bajo condiciones tropicales. Recientemente se han propuesto algunos mecanismos que pueden ayudar a explicar los factores que determinan el consumo de pasto en bovinos en pastoreo, entre ellos la teoría de la oxidación hepática y el papel de hormonas tales como la leptina y la ghrelina en la regulación del consumo. Se ha sugerido que se pueden mitigar algunas de las limitantes que enfrentan los sistemas de alimentación del ganado bovino lechero en pastoreo mediante los efectos asociativos de los

alimentos, el efecto de sustitución y la sincronía de los nutrientes en el rumen, entre otros. Los sistemas de asociación de Leucaena con gramíneas ayudan en ese sentido; varios investigadores han proporcionado información relativa al consumo de materia seca y la conducta ingestiva de bovinos en pastoreo en Yucatán y en Veracruz en esas condiciones. Recientemente, se reportó que el consumo de forraje de Leucaena leucocephala en un sistema silvopastoril (asociación con Cynodon nlemfuensis) fue del 34 % del consumo total de materia seca de los forrajes, información que abona al uso de árboles y arbustivas asociados a las gramíneas para el pastoreo, como una posibilidad de reducir las emisiones de metano y óxido nitroso por los rumiantes, ya que los taninos condensados y saponinas de su follaje y frutos reducen la producción de esos gases en el rumen.

Por la importancia de los forrajes en la alimentación de los animales, es de vital importancia su evaluación nutricional. El avance en el conocimiento del valor nutritivo de los forrajes tropicales para los bovinos ha estado supeditado a los desarrollos tecnológicos en los equipos y metodologías que se emplean. En 1967 mediante el sistema de análisis con detergentes se descontinuó el análisis proximal para describir la fibra (fibra cruda) y los carbohidratos (extracto libre de nitrógeno) de los forrajes. Con las fracciones detergentes de fibra se logra una mejor descripción y cuantificación de la fibra y los carbohidratos fibrosos en las dietas. En 1992, por medio del modelo computacional Cornell Net Carbohydrate and Protein System (CNCPS por sus siglas en inglés), se sustituyó el valor estático y empírico de digestibilidad de la dieta y sus ingredientes a tiempo fijo, por valores dinámicos de tasas de digestión, y mecanísticos de nutrimentos digestibles totales (TND por sus siglas en inglés). Así como también, el valor de proteína cruda por cinco fracciones nitrogenadas de acuerdo a su solubilidad en el rumen. Actualmente la tecnología de espectroscopía de reflectancia en el cercano infrarrojo (Near Infrared Reflectance Spectroscopy, NIRS); permitirá determinar la composición química–nutricional de los forrajes en tiempo real y a un menor costo. De la misma manera, los equipos y métodos para medir las emisiones de metano, nitrógeno y fósforo empiezan a ser aplicados a la ganadería tropical. Ante este panorama, en México se empezaron a evaluar nutricionalmente los pastos tropicales bajo la estructura del CNCPS y en el cuerpo del documento se detallan una serie de estudios de producción de leche y de crecimiento de animales.

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El uso eficiente de los forrajes tropicales se da cuando, con base en la composición nutricional del material disponible, se establecen los sistemas adecuados de alimentación; lo cual, además, permite la planeación de estrategias dirigidas para la suplementación de materia seca, energía y proteína. La suplementación estratégica debe, sin lugar a dudas, considerar las fluctuaciones estacionales no sólo en la cantidad de materia seca producida, sino también en la composición nutricional de los forrajes disponibles; con base en tales consideraciones, se podrán diseñar alimentos que suplementen o complementen el forraje base, para obtener mejoras no solo en el comportamiento productivo, sino también en el comportamiento reproductivo. Aparentemente, la suplementación con grasa de sobrepaso no beneficia la producción ni la reproducción de animales en pastoreo en zonas tropicales, sin embargo, la suplementación a animales en pastoreo con un concentrado rico en cereales mejora la respuesta productiva y reproductiva, pues al alimentar vacas Holstein x Cebú con un concentrado basado en grano de sorgo, con 17 % de proteína cruda, 11.7 MJ de EM, al 0.9 % del peso vivo, pastoreando en praderas de Estrella de África, pariendo en épocas de lluvias y secas, los resultados mostraron que a través de la suplementación se incrementó el consumo de materia seca junto con la proteína cruda y la energía metabolizable; la producción de leche aumentó de 7.8 a 11.1 kg por día en las vacas suplementadas, las cuales, además, no sufrieron de un balance energético negativo. En el aspecto reproductivo, las vacas suplementadas mostraron signos de estro en mayor proporción que las no suplementadas y la tasa de gestación a los 90 días tendió a ser mayor en las primeras. La formulación de suplementos para vacas en pastoreo se mantiene como un tema que presenta retos y desafíos al técnico que trabaja con vacas de doble propósito en las regiones tropicales. Se ha propuesto que el principal factor que limita la producción de leche en vacas en pastoreo es el consumo de energía metabolizable, el cual en las regiones tropicales se empeora particularmente durante la estación de secas cuando la concentración de proteína cruda y la digestibilidad aparente de la materia seca de los pastos se reducen. Bajo estas condiciones es de particular importancia, considerar el posible efecto de una estrategia de suplementación (energética, proteica; de alta o baja degradación ruminal) sobre: el consumo de materia seca del pasto, los posibles efectos de substitución, los efectos asociativos, la sincronía de los nutrimentos en el rumen y las pérdidas de nitrógeno desde el tracto gastrointestinal, entre otros factores. La eficiencia de uso de los diversos suplementos por

los bovinos depende de varios factores entre los que se encuentran: 1) los bovinos en pastoreo son capaces de seleccionar material vegetal con un buen contenido de proteína cruda; 2) puede ser que el suplemento no sea consumido por el animal en pastoreo; 3) los forrajes de baja calidad con frecuencia son deficientes tanto en energía como en otros nutrimentos, y las deficiencias de fósforo y azufre pueden limitar la respuesta a la proteína; 4) el requerimiento de proteína cruda en relación al suministro de energía disponible está determinado por la etapa de crecimiento y el estado fisiológico del animal, los forrajes pueden tener suficiente proteína para algunos tipos de producción pero no para otros; 5) los suplementos proteicos que no son muy degradables en el rumen, pueden ser deficientes en amino ácidos específicos o su valor biológico puede haber sido alterado durante su manufactura.

En México existe información y acceso a una serie de aditivos que coadyuvan con los propósitos de mejorar el aprovechamiento de los alimentos por los animales y de esta manera reducir los costos de producción en algunos sistemas. Entre estos se destacan los ionóforos, probióticos, enzimas fibrolíticas y beta agonistas como anabólicos. El uso de algunos ha sido altamente polémico y en general tienen un campo de acción muy limitado en los sistemas basados en el pastoreo, aunque cada vez más algunas fases de los diferentes sistemas del trópico se basan en la intensificación donde estas tecnologías tienen un amplio campo de acción.

Se percibe que en buena medida que la investigación científica en alimentación de rumiantes en las regiones tropicales del mundo está enfocada hacia el uso de los recursos forrajeros con altos rendimientos de materia seca por hectárea, composición química adecuada para obtener una máxima extracción de energía en el rumen, alta fermentabilidad ruminal de los carbohidratos estructurales, que se refleja positivamente en el comportamiento animal y un producto de calidad (alto marmoleo; suavidad, jugosidad, ácidos grasos n-3) para los mercados tradicionales y emergentes. El uso de enzimas fibrolíticas que mejoran la fermentabilidad de la fibra detergente neutra en el rumen es una de las opciones disponibles para lograr extraer la mayor cantidad de energía química almacenada en los alimentos y convertirla en metabolitos energéticos (ácidos grasos volátiles) usados para la ganancia de peso y la producción de leche. Las tecnologías disponibles están enfocadas hacia la conservación (heno, ensilado) de forrajes y el uso de subproductos de buena calidad nutricional para suplementar a los bovinos durante

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las estaciones de baja disponibilidad de alimentos (sequía, nortes), y así evitar fluctuaciones en el comportamiento animal que comprometan la venta de animales en los mercados preferentes (animales jóvenes, canales pesadas) en el tiempo convenido con los clientes.

Diversas áreas de la ciencia animal que están jugando un papel importante en el entendimiento a profundidad de los límites y los desafíos que enfrentan los sistemas de producción bovina para incrementar la productividad ganadera, en particular en las regiones tropicales del mundo. La genómica, la transcriptómica y la secuenciación están jugando un importante papel en la identificación de las especies de metanógenos que tienen actividad relevante en la síntesis de metano en el rumen, así como en la identificación de agentes antimetanógenos que puedan inhibir o matar a los metanógenos, lo cual podría conducir hacia nuevos enfoques para la mitigación del metano ruminal en bovinos. La adopción de las metodologías de la nutrigenómica que estudia el efecto de los nutrimentos en la salud a través de las alteraciones en el genoma, el proteoma, el metaboloma, y los cambios fisiológicos resultantes, y la microbiómica digestiva, se vuelve entonces de vital importancia tanto para las actividades de investigación, como eventualmente en la producción misma. El estudio de las interacciones entre genes y nutrimentos ha sido un tema de interés creciente en las últimas décadas. Por ejemplo, el estudio del genoma de los ovinos ha permitido conocer detalles de la evolución y el metabolismo lipídico de la especie Ovis aries. Al igual que en otros campos de la biología, los primeros experimentos se centraron en uno o unos pocos genes, principalmente debido a las limitaciones tecnológicas en ese momento. Más recientemente, los avances en estas últimas, han hecho posible estudiar un gran número de genes e incluso todo el genoma en un solo trabajo. Respecto a la nutrición de los animales, en la medida que la población sea más consciente de los genes que están implicados en la salud, y de los polimorfismos asociados con esos genes, los científicos serán confrontados con la necesidad de hacer recomendaciones alimenticias significativas para mejorar la producción y la salud de las especies domésticas (de granja y mascotas).

Los sistemas de alimentación son un factor crítico en producción de CH4, en los rumiantes y uno de los impactos ambientales negativos asociados con la producción bovina es la contribución de ésta a las emisiones de gases con efecto invernadero (GEI). Este fenómeno depende en buena medida de por factores tales como: consumo de alimento,

composición de la dieta, digestibilidad del alimento, procesamiento previo del alimento, frecuencia de alimentación, entre otros. Entre las estrategias de mitigación de producción de CH4 se han planteado: reducir el número de animales rumiantes e incrementar el número de animales no rumiantes, selección genética para baja emisión, modulación de los microorganismos ruminales metanogénicos, desarrollar razas con menor emisión de CH4, y la manipulación dietética-nutricional. En México, la información sobre producción de CH4 por los rumiantes es escasa, así como la investigación al respecto, por lo cual esta actividad debe ser una acción prioritaria con el objetivo de disponer de información nacional que apoye la toma de decisiones tanto en ámbitos técnicos como económicos, sociales y políticos sobre estrategias de mitigación de emisiones de GEI en México. Se reconoce que recientemente se ha incrementado el número de estudios relativos a las emisiones de GEI por el sector agropecuario, particularmente por el subsector pecuario y se espera reforzar esta área para contribuir al cumplimiento de las metas comprometidas por el país en foros internacionales. Entre las estrategias de mitigación de producción de CH4 se ha planteado: reducir el número de animales rumiantes e incrementar el número de animales no rumiantes, selección genética para baja emisión, modulación de los microorganismos ruminales metanogénicos, el uso de forrajes no tradicionales que reducen la producción de metano y la manipulación dietética-nutricional. Por otro lado, es necesario contar con mejor información sobre la cuantificación de la contribución de la ganadería y las tierras y recursos que utiliza como sumideros que fijan carbono para estimar objetivamente el balance de su participación en los procesos de calentamiento global, ya que a la fecha solo se hace referencia a las emisiones. a pesar que el sector agropecuario como conjunto fija más carbono que el equivalente de este GEI que emite, y las tierras ganaderas son parte importante de este balance positivo.

Los Animales y su Interacción con el Entorno: Para las actividades de mejoramiento genético en la ganadería bovina tropical se pueden encontrar experiencias que van desde la introducción de animales especializados en producción de leche, hasta animales locales adaptados a las condiciones del medio ambiente tropical. Los sistemas de cruzamiento han sido herramientas de mejoramiento genético de las razas locales o criollas y cebuinas y la incorporación de diversas razas especializadas, mediante la importación de semen, embriones y sementales B. taurus para su uso posterior en hembras locales. La introducción

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de animales de razas especializadas puras a las regiones tropicales no ha tenido éxito, debido entre otras causas a los problemas de salud y adaptación, diferentes objetivos de producción entre las regiones de origen y las regiones tropicales, escasez o ausencia de infraestructura requerida para la recolección y procesamiento de la información producida, así como aspectos genéticos y fisiológicos distintos a los requeridos para el mejoramiento genético de características específicas en las regiones tropicales.

El ganado de las regiones tropicales es básicamente cruzado de cebú con razas europeas. EI objetivo básico de cualquier sistema de cruzamiento para la producción de carne, debe ser la utilización adecuada de los efectos aditivos directos, maternos y de la heterosis resultante de la combinación de las razas involucradas. La utilización de toros de razas Bos taurus taurus se ha vuelto muy popular en los trópicos de México; sin embargo, existe poca información sobre las ventajas que esta práctica ofrece comparada con la producción del ganado Cebuíno. La información publicada en México sobre el comportamiento de razas Bos taurus taurus en cruzamiento con hembras de razas Cebuinas se ha limitado a características de crecimiento. Por otro lado, la producción de becerros al destete es el factor principal que afecta la eficiencia de los sistemas para producción de carne, y está determinada en gran medida por el comportamiento reproductivo de la vaca.

A mediados de los años 70s el Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP) ahora Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias INIFAP), inició una serie de trabajos de cruzamientos de ganado de carne en el Campo Experimental Las Margaritas (CELM). En general, la utilización de hembras cruzadas Cebú x Europeo permiten al ganadero reducir 1.5 años la edad al primer parto, aumentar notablemente las tasas de destete y el peso al destete, que en conjunto representa 31% de aumento en kilos de becerro destetado por vaca empadrada. Resultados similares se reportan en el documento a partir de estudios realizados en la costa de Nayarit, Oriente de Yucatán y La Huasteca.

Dentro de la experiencia de países con desarrollos en ganadería tropical para producción de leche, se han utilizado los cruzamientos como herramientas para el mejoramiento de sus poblaciones y para la formación de las llamadas razas sintéticas: En India se incrementó la producción de leche en un 4 a 6 % anual durante 20 años, principalmente apareando sementales de razas lecheras especializadas con vacas nativas obteniendo vacas

con mayor potencial productivo. En Tanzania, el uso de sistemas de cruzamiento se remonta a principios de los 30s aunque se formalizó en 1958, mediante el uso de metodologías adecuadas para el desarrollo, pruebas de progenie, selección, sistemas de control de producción y sistemas de apareamiento. Los objetivos principales fueron, por un lado desarrollar una raza de ganado en la cual las vacas produjeran 2,270 kg de leche de buena calidad por año, y que destetaran becerros de buena calidad de canal de alrededor de 230 kg, sin dependencia de grandes cantidades de concentrado; Aunque no se logró el objetivo de producción, ésta si se vio incrementada al producir en la primera, segunda y tercera lactancias entre 1,200 y 1,530, entre 1,425 y 1,675 y entre 1,475 y 1,800 kg, respectivamente. En Australia, se tiene como experiencia la formación de una raza básicamente diseñada para exportarla que es la Australian Milking Zebu (AMZ); se hizo mediante el establecimiento de un programa de cruzamiento y selección, con la finalidad de formar una raza productora de leche y resistente a las enfermedades prevalecientes dentro de las regiones tropicales de Australia. Se utilizaron dos razas Cebú, Sahiwal (SW) y Red Sindhi, y como raza europea se utilizó Jersey, manteniendo los porcentajes de genes Cebú entre el 30 y 35 % y siendo la SW la de mayor uso debido a su comportamiento productivo sobresaliente. Posteriormente se incluyeron genes de razas de mayor tamaño, principalmente Holstein (HS), aunque también las razas Guernsey y Suizo Pardo fueron utilizadas. En Cuba, en la década de los 60s se iniciaron trabajos de mejoramiento genético basándose en la utilización de Cebú (CE), que representaba el 95 % del inventario en ese momento, y en la introducción de la raza HS. El objetivo principal de este programa fue el de llegar a formar una población seleccionada a partir de los anímales mejor adaptados a las condiciones ambientales de Cuba, mediante cruzamientos absorbentes utilizando sementales de alto valor genético, y creando nuevas razas donde no se excediese el 75 % de genes de origen Holstein. Los genotipos a desarrollar fueron Siboney [SBC] (5/8 HS 3/8 CE), Mambi [MMC] (3/4 HS ¼ CE), Taino (5/8 HS 3/8 Criollo) y Caribe de Cuba (5/8 HS 3/8 Santa Gertrudis). La producción de leche de SBC presentó un rango de producción entre 2,500 y 2,809 kg y una duración de lactancia entre 257 y 271 días; y para MMC la producción de leche reportada fue de 3,403 kg en 270 días basada en 1,780 registros productivos. Las heredabilidades estimadas para leche total fueron 0.26 ± 0.06 y 0.25 ± 0.04 en SBC y MMC, respectivamente. En Brasil, la experiencia se basa en la utilización de razas europeas, principalmente HS y CE,

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predominantemente Gyr y Guzerat. Lo cual tuvo como objetivo obtener vacas cruzadas para sistemas donde la producción de leche fuera de 2,500 kg/vaca/año, fijando un genotipo de 5/8 HS x 3/8 CE, tomando esta decisión con base a una encuesta donde se puntualizó que los genotipos 5/8, 3/4 y 7/8 eran los que mejor comportamiento productivo presentaban en comparación con las media sangre y los animales puros. La producción promedio de los 14 hatos elite para la selección de hembras, fue de 2,549 kg en 6,092 lactancias de 2,300 vacas. En Venezuela, la información disponible menciona promedios de producción de leche y producción de leche corregida a 305 días de 4,214 ± 625.69 y 4,581.60 ± 783.97 y de 5,147.89 ± 869.03 y 5,715.85 ± 1,029.81, para dos grupos raciales, 1/2 y 3/4 HS, respectivamente.

En México, se destaca la experiencia del “Complejo Agroindustrial de la Chontalpa” que contó con 22 ejidos y 81,000 ha en el año de 1966; se realizó la introducción de razas especializadas en producción de leche (como la HS y SP de países como Estados Unidos de América y Canadá y se obtuvieron lactancias totales en promedio de 3,075 kilos de leche y 327 días de duración. La experiencia de la Chontalpa fue un fracaso debido a la falta de viabilidad económica, y a la elección de un sistema de producción impulsado y promovido para esta región, inadecuado para sus condiciones ambientales y de producción. El Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP), hoy parte del INIFAP, realizó trabajos de introducción de razas especializadas de origen europeo, que se remontan a 1962 en el Campo Experimental La Posta, cuando se adquirieron vacas de las razas Holstein, Suizo Pardo y Jersey de las regiones templadas de México, principalmente del Bajío, y en Estados Unidos de América y Canadá, con la finalidad de encontrar las prácticas adecuadas que permitirían a los animales expresar su potencial. Resultado de este esfuerzo se cuenta con reportes de producciones de leche por lactación de 3,661 y 2,723 kg de leche por lactancia en 300 y 295 días para las cruzas de Cebú con las razas Holstein y Suizo Pardo, respectivamente. Posteriormente en el mismo campo experimental se reportaron producciones de leche por lactación con base en 228 y 259 observaciones para Holstein y Suizo Pardo de 3,212 ± 72 y 2,737 ± 55 con duraciones de lactación de 310 ± 5.5 y 301 ± 5.0 días, respectivamente. En el Campo Experimental Las Margaritas, en un hato de ganado SP manejado en pastoreo continuo, se reportaron 48 lactancias completas, presentando una producción de leche total 2,434 ± 503 kg con lactancias de 295 ± 43 días. En 1987 se reportaron producciones de leche de 3,311 kilos en lactancias de 311 días. En sistemas

de doble propósito se informó de producciones de leche de 1,725 kg en lactancias de 317 días. En Oaxaca se reportó que vacas de la raza SP presentaron producciones de leche diarias de 5.8 kg por día. En Yucatán, en el Campo Experimental “Tizimín” se reportaron producciones de 2,385 kilos en lactancias de 336 días con vacas HS en un sistema de pastoreo rotacional. En un rancho comercial en la región Huasteca de Veracruz, presentaron producciones de leche de 762 ± 23.5 kilos de leche por lactancia en 168 ± 3.8 días con el ganado CR (cruzas indefinidas de CE y SP) del rancho, y conforme progresó un sistema de cruzamiento alterno con toros HS y CE manteniendo la proporción de genes europeos entre 50 y 75 %, se alcanzaron producciones superiores a 1,300 kg. En el Campo Experimental “Balancán” (CEB), se obtuvieron producciones de leche para vacas HS, SP y Simmental (SM) por CE, presentando rangos para cada grupo genético de 677 a 1,309, 588 a 1,204 y 910 a 1,168 kilos por lactancia y de 203 a 229, 203 a 220 y 200 a 257 días de duración de lactancia, respectivamente. Se presentan otros resultados del Centro y Sur de Veracruz y Sur de Tamaulipas. Las experiencias anteriores dieron origen al Proyecto Nacional “Mejoramiento Genético del Ganado Bovino de Doble Propósito en el Trópico Mexicano”, donde participan diversos campos experimentales del INIFAP distribuidos dentro de las regiones tropicales de México y que tiene como objetivo la formación de tres razas sintéticas especializadas en doble propósito, con una constitución genética 5/8 HS, 5/8 SP y 5/8 SM por CE. Además de los parámetros asociados con producción de leche, el documento detalla valores para producción de carne y eficiencia reproductiva asociados a diversas razas europeas y criollas y sus cruzamientos con Cebú.

En las últimas décadas, la genómica aplicada a especies de interés pecuario ha tenido un enorme progreso. La evolución de esta área definida como el estudio de la estructura, función e interrelaciones de los genes y el genoma en su totalidad, ha pasado de la construcción de mapas genéticos y físicos, a la secuenciación de genomas completos. En última instancia, lo que se espera de esta información es obtener el dominio sobre la descripción fundamental de la función celular a nivel del ADN que incluye aspectos de regulación génica, expresión proteica e interacción entre proteínas. El genoma de bovino está compuesto de 29 pares de cromosomas autosómicos y dos pares de cromosomas sexuales; los genomas de rumiantes y en particular el del bovino, está compuesto aproximadamente de un 50 % de secuencias repetitivas de diferentes características y orígenes. De estas secuencias

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repetit ivas, los microsatélites son las más abundantes, seguidas de los retroelementos SINE (Elementos Intercalados Cortos, por sus siglas en inglés) de menos de 400 pb y los LINE (Elementos Intercalados Largos, por sus siglas en inglés) de varias kilobases. Se ha estimado que el 45 % de los microsatélites en el genoma de los bovinos, están asociados a las regiones SINE (SINE/microsatélites). Los microsatélites extensivamente utilizados en la construcción de mapas genéticos, en estudios de genética de poblaciones, diversidad genética y análisis de paternidad y en la descripción de QTLs (quantitative trait loci) para diferentes rasgos productivos y para el posicionamiento de los genes candidatos asociados al rasgo productivo estudiado. En el documento se discuten diferentes aplicaciones de esos conocimientos para el mejoramiento y selección de poblaciones de animales. La evolución de la ciencia y la tecnología permitió la secuenciación del genoma bovino y con ellos la verificación y descripción de una gran cantidad de Polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) entre las diferentes razas de ganado bovino. Los SNP son el tipo más común de variación genética identificada en los genomas de mamíferos, y rápidamente se convirtieron en los marcadores más populares para los diferentes estudios de genómica en bovinos. Los SNP son diferencias de un solo par de bases en un locus específico; por lo general constan de dos alelos donde la frecuencia del alelo más raro es ≥ 1% (MAF). Comparados con los microsatélites, presentan amplia abundancia, estabilidad y más baja tasa de mutación (108) que los microsatélites (103); la nomenclatura más simple y lo que es más importante, hay automatización del proceso de tipificación y de interpretación de los datos. Actualmente, se han desarrollado arreglos de SNP de alta densidad como el Illumina BovineSNP50, GeneSeek GGP-HD 77K y el Bovine Bead Chip 778K SNP, que han sido ampliamente utilizados para el mapeo genómico, el descubrimiento de regiones genómicas asociadas a rasgos productivos complejos, y se han vuelto fundamentales para el desarrollo de la Selección Genómica (GS) y los estudios de asociación de genoma completo (GWAS). La GS y el GWAS, están descritos como potentes procedimientos en los que estadísticamente se correlacionan grandes cantidades de datos genéticos y fenotípicos, para hacer predicciones sobre el mérito genético del animal, y de esta manera maximizar, o acelerar el proceso de selección, aspectos que se discuten en el documento.

De la familia Bovidae, los del género Bos taurus han sido, a través de la historia, los más domesticados. El género Bos taurus alberga las subespecies Bos

taurus taurus (B.t. taurus) y Bos taurus indicus (B.t. indicus), las cuales sufrieron un proceso de diferenciación evolutiva hace aproximadamente 300 mil años; las subespecies B.t. taurus y B.t. indicus tienen características únicas que van más allá de las diferencias fenotípicas evidentes, como la ausencia y presencia de joroba o giba respectivamente. La divergencia entre ambas subespecies originada por las migraciones, aunada a otros factores, favoreció el desarrollo de caracteres únicos que se pueden ver a diferentes niveles. Por ejemplo, basándose en respuestas fisiológicas, se ha reportado que razas Cebú tienen umbrales más altos de tolerancia al calor (hasta 5°C más) que animales taurinos, lo cual puede deberse a una mayor densidad de glándulas sudoríparas y a un diámetro mayor de las mismas en los Cebú; asimismo, se sabe que las razas de fondo genético taurino son más susceptibles a enfermedades transmitidas por garrapatas y muestran mayor precocidad para la reproducción y celos más intensos y de mayor duración. Recientemente se ha analizado la secuencia del mtADN y se reportó que ésta difiere únicamente en un solo nucleótido (16,338 y 16,339 respectivamente) pero hay diferencias en 237 posiciones correspondientes a sustituciones nucleotídicas e indels (inserciones/deleciones). Anteriormente, cuando la información genómica no estaba disponible, la relación genética entre los animales se estudiaba a través del análisis de pedigrí; desafortunadamente esta información no siempre estaba disponible o era incompleta, lo que resultaba en estimaciones de valores genéticos erróneas; ahora, con la disponibilidad de SNP a través de los análisis de mezcla, es posible estimar con exactitud la composición de una raza sintética o de una población sin el conocimiento previo de la información genealógica. Un estudio de análisis de mezcla y de componentes principales que incluyó a 134 razas de todo el mundo, mostró que la domesticación, exportación de animales, cruzamientos, y la formación de razas han tenido un tremendo impacto en la variación genética presente dentro y entre las razas de ganado. Se identificó la presencia de cruzamientos entre bovinos domesticados y el uro salvaje africano que formaron las razas taurinas existentes en África y se demostró la ausencia de material genético indicus dentro de la mayoría de las razas taurinas europeas, exceptuando algunas razas italianas. Se comprobó que las razas de ganado en Asia se derivaron de ganado domesticado en India o importados de Europa.

En los últimos años, el uso de los arreglos de SNP de alta densidad, ha permitido la detección de numerosas regiones del genoma, asociadas con la

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adaptación de los animales a climas tropicales, sin comprometer la productividad de los mismos; entre las características de interés en ganado tropical reconocidas se encuentra: resistencia a garrapata Rhipicephalus microplus, susceptibilidad a M. paratuberculosis, resistencia a Tripanosomiasis, capa lisa (pelo corto y brillante, característica hereditaria dominante que está altamente asociada con la termotolerancia). Por el corto tiempo de la disponibilidad de la información genómica, en ganado tropical no se ha documentado su uso, pero cabe la posibilidad de hacer uso de sementales de razas puras que sean portadores de genes de interés, sobre todo animales jóvenes seleccionados a par tir de sus valores genómicos directos (calculados como la suma de los efectos de los SNP estimados en una población de referencia), que podrían disminuir los intervalos generacionales. En la generación de razas sintéticas, la ventaja de seleccionar animales con base en sus valores genómicos sería aún mayor, ya que tanto hembras como sementales serían seleccionados con un mayor grado de confiabilidad aún al momento de nacer.

El mejoramiento de las especies domésticas ha avanzado conforme han progresado los métodos de selección, entre estos el Modelo Animal que permite incluso la comparación de animales de varios países a través del Servicio Internacional de Evaluación de Sementales (INTERBULL) que está manejado por un Comité Directivo que cuenta con 9 miembros de 9 países diferentes y un centro operativo de evaluaciones en Suecia. Debido al éxito de INTERBULL se inició el INTERBEEF o servicio internacional de evaluación genética de ganado de carne. En el 2008, en Europa se puso en marcha el proyecto internacional para la selección genómica (EuroGenomics) con el objetivo de realizar evaluaciones genómicas en países europeos. Las evaluaciones genómicas para la población Holstein de Estados Unidos para las características de leche, grasa y proteína, puntuación de células somáticas (SCS), vida productiva (PL) y tasa de preñez de las hijas (DPR) mostraron que hay reducciones dramáticas en el intervalo generacional; en los padres de sementales se redujo de 7 a menos de 2.5 años, y el de los padres de vacas se redujo de 4 a casi 2.5 años y hubo mayor respuesta a la selección genómica en características con bajas heredabilidades (DPR, PL y SCS). En México, en julio de 2014 se publicaron los primeros resultados de las evaluaciones genómicas para ganado Holstein, en cinco características (producción de leche, grasa y proteína; éstas dos últimas en kilogramos y porcentaje); la población Holstein de referencia en México es de aproximadamente 4,200

animales, de los cuales el 95 % son vacas. En el documento se hace una descripción detallada del desarrollo de las evaluaciones genéticas en el país a partir de su inicio en 1974 y se muestran las tendencias genéticas hasta 2012 y las metodologías y variables utilizadas.

En México, existen alrededor de 35 razas productoras de carne, pero sólo en 25 de ellas se han realizado evaluaciones genéticas a nivel nacional. La Asociación Mexicana Simmental Simbrah fue la primera asociación de criadores de registro en realizar una evaluación genética nacional, lo cual logró en el 2001 para la raza Simmental. Actualmente las evaluaciones genéticas están a cargo de tres instituciones universitarias (Universidad Autónoma Chapingo, Universidad Autónoma de Chihuahua, Universidad Autónoma de Nuevo León) e INIFAP. El documento presenta las razas y variables sujetas a evaluación genética en México, las metodologías utilizadas, algunos resultados y las tendencias genéticas. El uso de marcadores genéticos y SNP ha venido cobrando impulso; se han realizado evaluaciones de la calidad de la carne bovina comercial mexicana, utilizando marcadores moleculares del tipo SNP (TG5, CAPN1 316 y 4751, Leptina) asociados a calidad de carne (grasa intramuscular, terneza, y fuerza de corte) y se ha evaluado la frecuencia de marcadores asociados a suavidad de la carne y marmoleo en ganado de registro de las razas Charolais, Simmental, Simbrah y Brangus Rojo y más recientemente se caracterizaron cinco razas Cebú (Brahman, Gyr, Guzerat, Indubrasil y Sardo Negro).

En cuanto a recursos genéticos criollos, de acuerdo con el Documento Metodológico para el Cálculo del Subíndice de Diversidad Pecuaria en México, hay 10 razas de bovinos Criollos con un inventario de 157,122 cabezas de Criollo de Rodeo en Chihuahua; de las razas locales, solo la Nukini estaría en riesgo. Para ninguno de los grupos genéticos locales identificados se han hecho estudios de dinámica del tamaño de la población, pero se cuenta con información, detallada en el documento, sobre comportamiento productivo y otras características fenotípicas. Recientemente, se estimó la diversidad genética del Criollo Coreño de tres localidades de Nayarit: El Nayar, La Yesca y Santiago Ixcuintla, usando marcadores SNP en plataforma de alta densidad. Los resultados obtenidos indican que las poblaciones de Criollo Coreño mantienen altos niveles de diversidad genética y que en la práctica la coancestría molecular estimada indica que la población de El Nayar es diferente de las otras dos, que pueden considerarse como parte de una misma población.

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El conocimiento preciso de la información de pedigrí es necesario para establecer un programa de mejoramiento genético en cualquier población. A través del uso de información genómica es posible confirmar y hacer el descubrimiento de la paternidad de los animales. Estudios publicados recientemente mencionan que en animales cruzados, son necesarios 500 SNP para realizar la confirmación de la paternidad y para el descubrimiento se necesitan un poco más de marcadores de SNP (680). El uso de esta herramienta en ganado tropical podría permitir el conocimiento preciso de las relaciones aditivas de los animales.

En lo referente al comportamiento reproductivo de los bovinos tropicales, la adaptación al ambiente de los genotipos utilizados y mayoritariamente disponibles (Bos taurus indicus y sus cruzas con Bos taurus taurus) implica ciertas desventajas comparado con los genotipos taurus taurus explotados en climas templados. Un aspecto de orden no biológico/geográfico que es también característico de la ganadería tropical en México, es la limitada difusión y adopción de las tecnologías de manejo desarrolladas ex profeso para hacer más eficientes sus procesos productivos; entre estos el de la reproducción que se estima se encuentra en general a un 50 % de su potencial, esto si se considera el porcentaje de vientres paridos por año.

Se realizó recientemente un estudio para estimar la eficiencia reproductiva de los hatos de cría en el que se visitó 6,592 ranchos distribuidos en todos los estados del país, y se palparon más de 300 mil vacas. A saber de los autores, este es el primer estudio de tal magnitud en México, y en forma importante, los parámetros reproductivos se obtuvieron al calcular los intervalos entre partos y tasas de gestación de los datos capturados por los técnicos especialistas tras la evaluación directa de los animales. La información se presenta en el capítulo correspondiente de este documento en forma detallada, pero se destaca que la tasa de parición anual apenas rebasa el 50 %, lo que indica la baja eficiencia del sistema y el enorme potencial de mejora con intervenciones relativamente sencillas orientadas a lograr la aplicación en campo, de manera sistemática de técnicas conocidas y que dominan la mayoría de los técnicos de campo o en las que se pueden capacitar fácilmente. Sin embargo, el problema mayúsculo es llegar efectivamente y proporcionar los recursos que se requieren a más de medio millón de pequeños productores.

A partir de la discusión/reflexión de un panel de especialistas en reproducción de ganado tropical, inducida como par te de las actividades de

estructuración de la REDGATRO, se propusieron como problemas principales que afectan el desempeño reproductivo en la ganadería tropical a: falta de criterios de selección para reemplazos; desconocimiento de patrones de desarrollo sexual en hembras y machos; edad elevada a pubertad y primer parto; anestro posparto prolongado; dificultad para mantener nutrición adecuada durante todas las etapas fisiológicas; desconocimiento de la tasa real de pérdidas embrionarias; no se aplican programas de manejo reproductivo de sementales; limitada aplicación de métodos para control de estro/ovulación/servicio; deficiente control de enfermedades infecciosas que afectan la reproducción; limitada obtención y sistematización de información asociada a desempeño reproductivo; valores de indicadores de desempeño reproductivo extrapolados de sistemas de producción en climas templados y no necesariamente adecuados a ganadería tropical. Para abordar esta problemática se propuso considerar estrategias de corto/mediano plazos asociadas con la transferencia de tecnología y estrategias de mediano/largo plazos relacionadas con el acopio/análisis y uso estratégico de información de desempeño y con el establecimiento de líneas estratégicas de investigación que se detallan en el documento.

Los genotipos indicus utilizados en la ganadería tropical representan una subespecie diferente a los genotipos taurus y no solamente razas diferentes, los animales indicus poseen varias características de utilidad para adaptarse al medio ambiente tropical, como es la mayor capacidad para termorregularse, que asociada a una menor tasa metabólica, los hace más resistentes a las temperaturas ambientales altas del trópico. En relación a desempeño reproductivo, considerando los criterios de eficiencia que se aplican en los genotipos taurus en climas templados, es muy común que en los genotipos indicus no se alcancen los valores establecidos como óptimos. Esta condición, en parte se debe a diferencias en la fisiología de algunos procesos reproductivos en los genotipos indicus y a una mayor sensibilidad al efecto negativo de factores como la condición nutricional y la lactación. En contraste, existen diferencias fisiológicas a favor de los genotipos indicus, que los hacen más eficientes como donadores in vivo de ovocitos para la producción in vitro de embriones, o los hacen más resistentes a los efectos negativos de las elevadas temperaturas ambientales sobre la sobrevivencia embrionaria. Las diferencias entre indicus y taurus, son más bien en grado de intensidad o tiempo de presentación de los eventos reproductivos, y no implican cambios en los componentes básicos de su regulación; lo

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anterior en variables de las hembras como: edad a la pubertad, duración de la gestación, anestro post parto, intensidad y duración del estro, secreción de hormona luteinizante (LH), desarrollo folicular y estacionalidad reproductiva. En el macho: fisiología del eje endocrino reproductivo, función testicular y precocidad.

Las ciencias “ómicas”: genómica, transcriptómica, proteómica, metabolómica, tienen gran aplicación en la investigación de la reproducción animal: Con base en el estudio de polimorfismos de nucleótidos simples (SNP) en todo el genoma (GWAS), se determinó que en vaquillas Brahman del norte de Australia el cromosoma 14 presenta una región específica que contiene 32 SNP que están asociados con la edad a primer cuerpo lúteo; un segmento similar del cromosoma 14 de vaquillas cruzadas tiene la mayor proporción de los SNP asociados con el desarrollo corporal, lo que sugiere que esa porción del cromosoma, como el FENK (regulador de GnRH en humanos), RPS20 y SNORD54 (moduladores del crecimiento), asocia el desarrollo corporal y puberal de las hembras bovinas tropicales. Con el análisis conjunto de estrategias genómicas (GWAS), transcriptómicas (RNA-Seq) y proteómicas es posible precisar el encendido/apagado de genes y visualizar rutas fisiológicas involucradas en el inicio de la pubertad. Un tema de amplio interés actual en la investigación genómica es la interacción entre nutrición y genómica (nutrigenómica). Existe documentación amplia que indica que el nivel de alimentación en las vacas durante la gestación ejerce efectos notables en el comportamiento futuro de éstas. Las deficiencias de algunos nutrientes específicos tienen efectos epigenéticos en el embrión, según fue demostrado con la restricción de metionina, vitamina B12 y folato en borregas En vacas cruzadas, la mayor concentración de SNP asociados con la duración del anestro posparto se localizan en los cromosomas 5 y 16; este último aloja a los genes codificantes de la Papalsina-2 y del MTOR (acrónimo del inglés de mechanistic target of rapamycin), ambos genes involucrados en el crecimiento del esqueleto y mediador de la leptina en la expresión del gen Kiss1 (regula la secreción de GnRH). Para el caso del macho, el documento presenta un cuadro y su discusión, de regiones cromosómicas asociados con variables importantes para la fertilidad de toros. Se encontró una expresión diferencial de más de 200 genes entre toros de alta y baja fertilidad, y sólo una proporción baja (~8 %) fueron reportados como desconocidos. La mayoría de transcritos están relacionados a procesos de transporte, interacciones entre proteínas, mecanismos de transcripción y modificaciones

membranales, procesos necesarios para una adecuada capacitación e interacciones durante la fertilización entre ovocito y espermatozoide. Varios de los transcritos también participan en la regulación del desarrollo y sobrevivencia embrionaria temprana. La expresión diferencial entre toros de alta y baja fertilidad de los transcritos mencionados nos permitiría explorar la posibilidad de predecir la fertilidad a través de ARNm obtenido del eyaculado.

El documento contiene una relación, descripción y análisis de tecnología disponible que no es utilizada por la mayoría de productores y que mejoraría el desempeño reproductivo actual observado en los hatos; en ella se incluyen: la suplementación alimenticia estratégica en épocas críticas, sincronización del estro y la ovulación con diferentes tratamientos y esquemas de aplicación, control del amamantamiento, establecimiento de épocas de apareamiento, diagnóstico precoz de gestación, evaluación de la capacidad reproductiva de los machos y el uso de programas de cómputo para facilitar el registro de eventos y desempeño reproductivos. Así mismo, se analiza el desarrollo de las biotecnologías más comunes en reproducción, desde la inseminación hasta la clonación y se describen las técnicas in vivo e in vitro en uso, y las novedosas para la producción, conservación y transferencia de embriones y para la obtención y criopreservación y sexado de gametos y embriones, con énfasis en lo que ocurre en México. Con vistas al futuro se propone profundizar en el desarrollo de información y tecnología para hacer factibles procesos para obtener más de una cría por vaca al año y hacer comercial la clonación y la ingeniería genética en animales.

En resumen, la investigación científica ha desarrollado tecnologías que logran nuevas formas de producción, la identificación temprana de animales superiores y métodos acelerados de selección y finalmente de transmisión de dichas características a poblaciones animales. Todas las tecnologías mencionadas son ya una realidad, y en un futuro próximo repercutirán en la eficiencia productiva del ganado y seguramente en el manejo de los animales y los ranchos. También es importante tener en cuenta lo rápido que los nuevos descubrimientos pueden ahora ser llevado a la práctica, y otros que seguramente revolucionarán los procesos reproductivos y de modificaciones genéticas en los animales, como es la producción in vitro de espermatozoides humanos por el mismo grupo que lo había logrado anteriormente en espermatozoides de rata y monos. No es exagerado pensar que en un futuro se produzcan

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espermatozoides de bovinos en forma masiva in vitro, y que estos sean de un sexo y características genéticas determinadas para su utilización en inseminación artificial.

En nuestro país, una de las pr incipales limitaciones para la producción de los bovinos en el trópico, son los problemas relacionados a la salud, principalmente aquéllos que provocan fallas reproductivas como infertilidad, abortos, momificaciones, partos prematuros, nacimiento de becerros débiles, mortinatos, entre otros, esto debido al desconocimiento de los aspectos de prevención y control de las mismas. Por otro lado un aspecto de salud y sanidad de los animales que tiene un enorme impacto en la economía de los ranchos y en la contaminación del ambiente es el combate a los parásitos de los animales, especialmente en las regiones tropicales, que en esta segunda edición del Estado del Arte se aborda con detalle por un grupo destacado de especialistas en la materia.

La parte introductoria del capítulo describe las generalidades de enfermedades producidas por bacterias, virus, ricketsias, protozoarios y parásitos, discutiendo lo que sucede en México con relación a: Brucelosis, Leptospirosis, Tricomoniasis , Clamidiosis, Campilobacteriosis Genital Bovina, Leptospirosis, Virus Sincitial Bovino (vSCB), Parainfluenza Tipo III (PI3), Rinotraqueitis Infecciosa Bovina (IBR), Anaplasmosis, algunas parasitosis y los riesgos de Clamidiasis. Para cada entidad nosológica se describen los agentes causales y sus variaciones, la patogéniapatogenia, diagnóstico, epidemiología, aspectos de medicina preventiva e importancia económica. Para cada enfermedad se destacan los problemas específicos que requieren de investigación a realizarse en el país, relacionando los avances actuales y las recomendaciones de aspectos prioritarios a atender. Por ejemplo, para Brucelosis, se requiere establecer los factores de virulencia de la bacteria, estudios epidemiológicos basados en serología, bacteriología y técnicas moleculares, y determinar los factores de riesgo para las infecciones de animales y personas En el caso de Leptospirosis Bovina la aglutinación microscópica (MAT) es la prueba serológica estándar, sin embargo, esta prueba no puede diferenciar entre anticuerpos vacunales y los provocados por la infección; la vacunación es necesaria para mejorar la resistencia de los bovinos a la infección, pero las bacterinas deben contener serovariedades patógenas que previamente hayan sido diagnosticadas en la región o en el hato en cuestión; los protocolos de vacunación para la leptospirosis incluyen dos

dosis iniciales de la bacterina, seguidas de una vacunación semestral en hatos de ganadería tropical. La clamidiosis era considerada como exótica en México hasta el presente año; se carece de métodos de identificación y tipificación de las cepas circulantes en nuestro país; se desconoce si solamente C. abortus, C. pecorum y C. psittaci son las especies presentes en animales de nuestro territorio. En Campilobacteriosis la falta de detección de animales infectados sea por fallas en el diagnóstico o medidas de manejo y profilaxis, permite que esta enfermedad subsista durante varios ciclos reproductivos, comprometiendo la eficiencia productiva del hato. En la producción de bovinos del trópico, existen escasas medidas zoosanitarias y de bioseguridad que predisponen a que los animales sean infectados por C. fetus subespecie venerealis. En Trichomoniasis la signología frecuentemente silente en los animales, suele pasar desapercibida o considerada “normal” cuando en los sistemas de producción no se realizan registros productivos, reproductivos y sanitarios de manera sistemática. En hatos bovinos de traspatio, que son comunes en el país, la ausencia de estas prácticas permite que la enfermedad permanezca en los animales y se transmita por vía venérea.

La Diarrea Viral Bovina, causa enormes estragos por su actividad inmunosupresora que facilita la presentación de otros problemas infecciosos y se confunde el diagnóstico. Adicionalmente existen cepas que causan infecciones persistentes cuyo diagnóstico es costoso, por lo tanto, no se tienen datos epidemiológicos sobre el número de animales con infección persistente, mismos que son considerados un factor de riesgo determinante para la prevalencia de la DVB en el ganado y su asociación con otras enfermedades como la Tuberculosis Bovina.

Los programas de vacunación contra el vRSB con vacunas inactivadas y atenuados han sido poco eficientes, asociado a que no existe el aislamiento y la identificación genómica del vRSB que se encuentra circulando. Se ha demostrado que los bovinos que se encuentran en el trópico de México presentan anticuerpos específicos en contra del virus parainfluenza tipo 3, pero aun no se ha realizado la identificación ni aislamiento de dicho agente en esta región; además no se cuenta con técnicas de diagnóstico serológico ni molecular que permitan realizar un estudio epidemiológico. Al existir evidencia de la infección natural del virus, se han implementado estrategias de vacunación como medida preventiva. Estas vacunas son polivalentes para vRSB, IBR y el virus de la diarrea viral bovina, pero se ha observado que no confiere una adecuada

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respuesta inmune en los becerros. Debido a que en México se reporta una prevalencia del 43 % de IBR, es de vital importancia trabajar en el aislamiento e identificación del genoma viral. Es necesario trabajar en la implementación de programas de vacunación con virus inactivados, atenuados o bien con vacunas a partir de proteínas recombinantes que den paso a la implementación de medidas preventivas viables en la producción del trópico. Entre los retos que se deberán abordar se destaca la capacitación de técnicos y productores, para que comprendan la importancia y necesidad de adoptar las tecnologías disponibles y que se les pueden transferir, haciendo énfasis en que, al establecer algunas prácticas en sus unidades de producción, están protegiendo su patrimonio y el del país.

El documento presenta la tecnología disponible en el mundo y en México para esas y otras enfermedades importantes, el grado en que esas tecnologías se aplican y el posible futuro o modificación de las mismas. Finalmente presenta una revisión de las herramientas actuales para el diagnóstico e identificación de los microorganismos de importancia que afectan a los bovinos en el trópico; se incluyen las técnicas microbiológicas tradicionales mediante aislamientos, multiplicación, tinciones y diferenciación y además se describen y discuten las técnicas moleculares basadas en: el análisis de ácidos nucleicos que incluyen var ios t ipos de PCR, hibr idación in si tu , microarreglos y metagenómica; los basados en el análisis e identificación de proteínas como son los inmunológicos, inmunohistoquímicos, electroforesis, espectrofotometría y otros; los basados en el análisis de lípidos y carbohidratos y los de espectroscopía RAMAN.

El problema de parasitosis es de gran importancia para la ganadería bovina tropical desde los puntos de vista de producción, economía y contaminación ambiental. En el presente documento se presenta un amplio capítulo que aborda y analiza los aspectos de mayor relevancia en torno a las garrapatas, los nematodos gastrointestinales y las moscas hematófagas.

Luego de una recapitulación sobre arácnidos en el mundo y la mención de las decenas de miles de especies de garrapatas en el mundo, se destaca que en México se han identificado 100 especies de garrapatas que afectan a los animales, y de estas la garrapata Boophilus microplus reclasificada como Rhipicephalus (Boophilus) microplus, es una de las plagas del ganado bovino más importantes en zonas tropicales y subtropicales de México y del mundo. En nuestro país se ha estimado que entre los costos de control de este parásito

y las pérdidas anuales ocasionadas directa e indirectamente por la Babesiosis y la Anaplasmosis, enfermedades que transmite, se rebasan los 500 millones de dólares y únicamente el 30.6 % del territorio nacional está libre de este parásito. Otras géneros importantes para la ganadería bovina son: Amblyomma, Dermacentor e Ixodes. Para el control químico de estas especies se destaca en México el uso de: Carbamatos, Organofosforádos, Piretroides sintéticos, Amidinas, Benzofeniles-uréa, Fenilpirazolonas y Lactonas macrocíclicas, de las que se mencionan sus mecanismos de acción, características farmacéuticas, formas de administración, eficacia, ventajas y desventajas en su uso. El documento destaca a continuación el grave problema que representa el proceso de resistencia que desarrollan las garrapatas a los diferentes productos químicos, señalando que esto se ha reportado en México desde los años 80s para Organofosforados y los hallazgos más importantes del fenómeno, a partir de esa década, para los diferentes fármacos, hasta los estudios de resistencia a Ivermectina, que se han venido documentando en la última década. A continuación se analiza la información sobre la resistencia inmunitaria del hospedero a las garrapatas; se revisa el papel de depredadores del parásito como aves, parasitoides, hormigas, y otros que pueden contribuir en esquemas de control integrado, donde se incluyan además medidas como el manejo del pastoreo y el empleo de entomopatógenos y de extractos de plantas que se han venido estudiando por su actividad ixodicida. Finalmente se discute el uso de vacunas, algunas de ellas disponibles en el mercado, y se destacan los desarrollos en curso y las posibilidades futuras de vacunas como una herramienta adicional para el control de la garrapata. La perspectiva es un abordaje de manejo integrado para el control de las garrapatas y de las enfermedades más comunes que transmiten.

En lo referente a Nematodos Gastrointestinales (NGI), se considera el hecho de que parásitos y bovinos han coexistido y en general, en condiciones de buena salud y alimentación de los animales, el bovino desarrolla mecanismos de inmunidad que le confieren tolerancia a la infección y los NGI no ocasionan mayores problemas; sin embargo, condiciones de estrés, como baja disponibilidad de alimento, temperaturas ambientales extremas, otras enfermedades, el destete, y cualquier condición debilitante, rompe el equilibrio entre huésped- parásito y es necesaria la aplicación de medidas parasiticidas, entre ellas el uso de fármacos antihelmínticos. Desde que surgieron al mercado estos productos en los años setentas y ochentas del siglo pasado, fueron adoptados

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como la panacea para el control de los NGI por los productores y los médicos veterinarios. La receta era sencilla: (a) comprar el producto AH de moda en una tienda de productos veterinarios, (b) aplicar el producto a todos sus animales como se indica en la etiqueta y (c) olvidarse de los parásitos, con lo que se promovió el uso de estos fármacos sin ningún diagnóstico, lo que propició el uso excesivo de los desparasitantes comerciales en la industria ganadera, la subdosificación y la mala aplicación son de los principales factores que han desencadenado el surgimiento de poblaciones de NGI resistentes a los principios activos de los desparasitantes. Del análisis del ciclo de vida de las distintas especies comunes que se describen en el documento, se menciona que en zonas cálidas subhúmedas la sobrevivencia de las fases de vida libre se limitan a los meses que dure la época de lluvias o nortes y durante la época de seca las fases de vida libre mueren; entonces, en zonas cálidas húmedas, las condiciones son favorables para las fases de vida libre por varios meses del año. Es importante resaltar que la cantidad de NGI dentro de cada rancho bovino presenta una distribución clásica llamada sobredispersión, en la cual existe una gran cantidad de animales con pocos parásitos, que puede llegar a ser hasta de 70 u 80 % de los animales, y solamente entre el 20 y 30 % del hato tendrá cantidades altas de infección. Además de las diferencias en la infección entre ranchos, también existe una gran diferencia en la infección que presentan los animales dentro de un mismo rancho, por lo que la desparasitación con fármacos debe ser selectiva, basada en diagnóstico y considerando la edad de los animales y el resto de los factores de riesgo que se analizan en el documento. En México existen pocos trabajos que hayan diagnosticado la presencia de NGI resistentes a los antihelmínticos en los ranchos bovinos. Los pocos estudios realizados muestran una gran extensión de poblaciones de NGI resistentes a los antihelmínticos comerciales disponibles en México. Esto muestra la urgente necesidad de ampliar el diagnóstico situacional de resistencia a los AH en diferentes zonas de México y evitar casos como el observado de daños a organismos benéficos asociados al estiércol, tales como escarabajos y dípteros coprófagos, lombrices de tierra, colémbolos, ácaros y nematodos de vida libre, causados por el uso desinformado de lactonas macrocíclicas, por su persistencia durante largo tiempo en las excretas de animales tratados. Para el uso adecuado de los antihelmínticos se resumen en el documento los cuidados que se deben tener para su uso correcto y se describen métodos alternativos para el control de NGI, enfatizando aspectos de sentido común como garantizar que los animales estén bien alimentados, que resulta

la mejor práctica para evitar los daños causados por los NGI. Se destaca la revisión que se hace de métodos de control fuera del animal para el control de NGI, como el control biológico con hongos nematófagos como posibles herramientas de un control integrado de los NGI

En torno al problema que representan las moscas de hábitos hematófagos Haematobia irritans y Stomoxys calcitrans, y algunos tábanos, se describen sus ciclos de vida y la estacionalidad en la presentación de las máximas infestaciones, y se ha calculado que las pérdidas económicas debidas a estos insectos rebasan los 200 millones de dólares anuales. En clima tropical, donde las vacas pastorean más tiempo durante la noche como una forma de protegerse del sol, se han documentado cambios en la forma de pastoreo en lugares donde existen más moscas; en estos casos se ha observado que las vacas tienden a disminuir su espacio individual permaneciendo juntas, para que la superficie corporal expuesta a los insectos sea menor. En México se han observado altas infestaciones de H. irritans en áreas tropicales y subtropicales; en los estados de Tamaulipas y Veracruz se han encontrado más de 5,000 moscas H. irritans por animal en pastoreo, en particular en los de color obscuro, en tanto que S cacitrans afecta mayormente animales en confinamiento. El evento de alimentación de la mosca, es decir, la introducción del aparato bucal a la piel del ganado, es muy doloroso y provoca una respuesta enérgica por parte del animal para tratar de desprenderse de la mosca, lo que provoca estrés y disminuye el tiempo del animal destinado a comer, a la rumia y a descansar, amén de la pérdida de energía por los movimientos de la piel del animal y de la cola, cabeza, orejas y patas que es constante. Entre los aspectos de resistencia del hospedador se destaca la resistencia de los bovinos Cebú o con predominancia de Cebú y la mayor infestación en machos, aparentemente por efecto de andrógenos. Entre los fármacos más usados en México para el control de las moscas hematófagas se encuentran los piretroides introducidos a mediados de los años 80. A fines de 1990, los piretroides empezaron a mostrar fallas en el control y disminución de su efecto protector; tal fenómeno se manifestó como un aumento en las poblaciones de esta mosca, principalmente en las regiones tropicales y subtropicales durante casi todas las épocas del año. Siete años después de autorizados los piretroides, en 1993, se detectaron los primeros casos de resistencia a este grupo en el municipio de Soto la Marina (Tamaulipas), Emiliano Zapata (Tabasco), en el sur del estado de Veracruz y en San Luís Potosí; a partir de esta fecha se realizan los

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primeros diagnósticos de resistencia a piretroides en H irritans, en ranchos del noreste del país, por lo que se considera que su dispersión es amplia, abarcando la mayoría de las regiones ganaderas y sólo se monitorean ranchos que son reportados con presencia de comportamiento atípico de la población del díptero. En México, existen pocos estudios de resistencia en la mosca del cuerno y solo se ha realizado en algunos estados del país, donde se reportaron problemas de control y actualmente no se sabe exactamente como está distribuida en todo el país. El laboratorio de Ectoparásitos y Dípteros del CENAPA SENASICA SAGARPA ha realizado estudios de resistencia en varios estados de la república y es el único a nivel nacional que realiza esta actividad de diagnóstico, pero está supeditada a reportes de falla de control y no a un programa de monitoreo. El control físico consiste en la aplicación de medidas que ayuden a: a) disminuir la importancia de los sitios de reproducción y desarrollo de los estados inmaduros de las moscas, y b) eliminar moscas adultas por medios de contención y atrapamiento. Este tipo de control es diferente de acuerdo al díptero objetivo del programa. Dentro del control biológico natural de dípteros, existen los parasitoides o microavispas, como Muscidufurax spp., y Spalangia spp., presentes en todo México, y que parasitan a las pupas de mosca del establo, mosca del cuerno y mosca doméstica; estos organismos vivos son producidos y comercializados actualmente en el país con buenos resultados, pero como parte de un programa de control integrado. Los parasitoides se distribuyen de manera comercial en bolsas de tela o botes de plástico que contienen pupas de moscas parasitadas por la avispa. En los ecosistemas nativos hay algunas bacterias (Bacillus thuringiensis) y hongos entomopatógenos (Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae) que pueden actuar en el control de moscas que afectan al ganado. En particular, en nuestro país existe información científica que respalda el uso de los hongos entomopatógenos en el control de las infestaciones por mosca del cuerno y mosca del establo, tanto bajo condiciones de laboratorio como de infestación controlada y de campo en ganado con infestación natural. Los hongos entomopatógenos nativos de diferentes regiones del país que han sido evaluados incluyen Beauveria bassiana (Bb), Metarhizium anisopliae (Ma) e Isaria fumosorosea (If), y se ha demostrado su patogenicidad en todos los estados evolutivos de estos dípteros a nivel de laboratorio causando hasta 100 % de mortalidad

La Participación de los Productores en el Sistema: El área de socioeconomía forma parte de las ciencias sociales, para el caso de

la ganadería tropical; el objeto de investigación son los individuos, los sistemas de producción, los procesos productivos y la sociedad en su conjunto; los productos que se generan son conocimientos, modelos, procesos e información de indicadores económicos y sociales para la toma de decisiones. Esta disciplina está conformada por dos ciencias, la economía y la sociología, por ello los investigadores que realizan investigación son principalmente economis tas, soc ió logos, an t ropó logos, especialistas en desarrollo rural, o una combinación de estas profesiones, aunque también se encuentran estudios de veterinarios y zootecnistas. De acuerdo a tres talleres participativos realizados a finales del 2014 por la Red de Ganadería Tropical para detectar su problemática, se concluyó que esta actividad enfrenta una limitada competitividad, por ello, la investigación socioeconómica relacionada involucrará estudios para conocer la problemática y potencial de: a) el productor primario y sus sistemas de producción, b) la agroindustria y la cadena de valor c) los problemas relacionados con aspectos de política pública. A nivel productor, los problemas están referidos a la falta de diagnósticos “confiables” de características y recursos involucrados en las unidades de producción, considerando las diferentes regiones agroecológicas del país; en el ámbito de la cadena agroalimentaria, existe falta de conocimiento del comportamiento del agronegocio actual con enfoque de cadena de valor, tampoco se cuenta con información sobre pronósticos o estudios prospectivos que contribuyan al diseño de políticas de mediano y largo plazo y, a nivel estructural, existe desconocimiento y falta de evaluación de políticas relacionadas con aspectos de transferencia, adopción de tecnologías e innovación en la ganadería tropical y de aspectos relacionados con la legislación y programas de apoyo a la ganadería.

La ganadería bovina tropical en México se caracteriza por contar con sistemas de producción con menos intensificación tecnológica, asociado a las condiciones agroclimáticas de las regiones tropicales, predominando la utilización de ganado criollo, cebú y sus cruzas con ganado especializado en la producción de leche, y cuya fuente de alimentación es principalmente el pastoreo. Por las características planteadas de este sistema de producción, la FAO lo clasifica como de pastoreo (en México se conoce como de Doble Propósito), dado que una parte importante de la materia seca con que se alimenta a los animales se produce en la unidad de producción, y que las tasas anuales medias de densidad del ganado no superan las diez cabezas por hectárea de tierra agrícola. La actividad bovina en el trópico responde

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a una producción ganadera de pequeña escala, aunque las unidades de producción son clave para la seguridad alimentaria de los habitantes del trópico; ya sea en términos de provisión y acceso a los alimentos, estabilidad y precios. En términos globales los pequeños productores generan entre el 19 y 12 % de la producción mundial de carne y leche respectivamente, y fijan gran parte de la mano de obra que se ocupa en la actividad agropecuaria del trópico. El sistema de producción predominante en el trópico mexicano es el de doble propósito (DP), el cual ha sido descrito como una variación del sistema mixto agricultura-ganadería, con una parte de pastoreo en praderas nativas y residuos de cultivos en tierras de uso comunal, en el contexto de una producción ganadera multifuncional. Las explotaciones DP muestran elevada capacidad de resiliencia y versatilidad, alto nivel de diversificación y complementariedad con las restantes actividades; estos atributos le permiten al sistema soportar cambios c l imát icos y económicos como consecuencia de su bajo nivel de inversión. El DP genera ingresos directos y además promueve la sustentabilidad ambiental, a través del uso de los recursos disponibles. El ganado es un activo que favorece la reducción de la vulnerabilidad de la explotación y la pobreza, a través de una estrategia de mínimo costo, aunque con bajos niveles de eficiencia y de innovación tecnológica.

La investigación socioeconómica se ha enfocado principalmente a estudios de caracterización del productor y su unidad de producción, por ello están asociados al avance de la tecnología de la información; esta caracter ización ha transitado de estudios descriptivos donde se aplicaban estadísticas básicas, hacia el uso de modelos econométricos y estudios multivariados que demandan mayor cantidad de información y manejo de equipo y software para su análisis. En el caso de la ganadería bovina en México, su comportamiento ha sido abordado desde diferentes escenarios, destacando aquéllos que se refieren a la situación al interior de los diferentes sistemas de producción, tanto de carne como de leche. Destacan los estudios de diagnósticos y marcos de referencia. que han tratado de explicar el estado en que se encuentra la ganadería en el país desde el punto de vista técnico y socioeconómico. A través de diagnósticos estáticos también se han hecho estudios para estimar la rentabilidad de los ranchos ganaderos; sin embargo, la limitante importante en ello, es la escasa cultura del registro por parte de los productores; pocos son los que llevan registros técnicos y menos aun los que toman datos económicos, lo que ha generado indicadores de rentabilidad en los ranchos de poca confiabilidad.

En la revisión de artículos y otros reportes de investigación, la metodología con que se han llevado a cabo las investigaciones, destaca por mucho la encuesta y la aplicación de entrevistas a informantes clave. Otras metodologías utilizadas son los análisis de bases de datos de series de tiempo o bien de información capturada mediante registros principalmente técnicos. Con base en ello se han llegado a definir sistemas de producción para carne, leche y doble propósito. La definición de esos sistemas, ha variado dependiendo de los objetivos que se han planteado las instituciones que realizan el estudio. La clasificación de los sistemas de producción define las características técnicas de su funcionamiento y contribuye al conocimiento de los mismos, permitiendo detectar niveles de producción y productividad y definir líneas de investigación en el área de alimentación, reproducción, sanidad, genética y manejo general del sistema, mismas que se pueden encontrar en múltiples reportes de resultados de investigación. Sin embargo, a pesar de que se investiga en las disciplinas referidas, el estudio aislado de esos sistemas a nivel de producción primaria no garantiza el crecimiento y desarrollo de la actividad. Se concibe la necesidad de realizar estudios integrales que involucren a variables del contexto como es la comercialización, el mercado, financiamiento y políticas de apoyo a la actividad. Se parte de la necesidad de lograr una integración, desde el proveedor de insumos hasta el consumidor, y detectar los flujos de productos y capital, estableciendo debilidades susceptibles de convertir en fortalezas, mediante la investigación y el diseño de políticas públicas acorde a la problemática detectada. En esta etapa juegan un papel importante las Fundaciones Produce, que financian a través de proyectos de investigación, el desarrollo de las cadenas a nivel nacional.

La investigación del área de socioeconomía con un enfoque de agronegocio y cadena de valor realizada en México, es menor que la realizada a nivel de productor primario. Actualmente existe un equipo de investigación del CIESTAAM de la Universidad Autónoma Chapingo, que se ha enfocado a estudiar la producción de quesos artesanales en México. En el Colegio de Postgraduados se han realizado estudios de mercado, aplicando modelos econométricos para conocer la respuesta de cambios en precios e ingresos de los consumidores en la oferta y demanda de leche, y se ubicaron estudios con enfoque de cadena agroalimentaria, cuyos resultados son aplicables a un Estado, sin tener un enfoque nacional o por lo menos regional. En este tema también se ubicaron metodologías que evalúan la sustentabilidad de la cadena de valor de leche. De acuerdo a la investigación realizada, se

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encontró que la industria quesera artesanal se puede clasificar convencionalmente en tres estratos (según el volumen de leche que procese diariamente): pequeña, transforma volúmenes menores a 2,000 L; mediana, procesa entre 2,000 y 20,000 L; gran industria, la que maneja volúmenes superiores a 20,000 L. Otras características identificadas en la literatura sobre la agroindustria lechera son las siguientes: la mayor parte de la producción quesera no se registra, tan sólo en el estado de Chiapas existen alrededor de 600 queserías, pero sólo 109 están censadas por el INEGI. Además, hay otro tipo de unidades productoras que no registran los censos económicos, y son ignoradas en muchos estudios; se trata de la producción quesera que se realiza directamente por los ganaderos. Sólo en la Sierra de Jalmich existen alrededor de 200 queseros de ese tipo. La gran mayoría de las queserías presentes en zonas tropicales tienen en común ser empresas artesanales de tipo familiar. A pesar de la gran disparidad entre unidades que procesan 100 L cada día y otras que alcanzan 100,000 L, se caracterizan por procesar fundamentalmente leche cruda, y el empleo de una tecnología “básica” (equipos y procesos), con un saber-hacer empírico, mezclando tradición e intuición, e infraestructuras “improvisadas”. A pesar del aumento en la producción, la quesería se ve afectada por la estacionalidad en la producción de leche que aún persiste, lo cual provoca, junto con una infraestructura de comunicación deficiente (carreteras y de medios como celular, fax, computadoras, red, y otros), falta de abasto en la materia prima, fundamentalmente en la época de estiaje. Esto tiene efectos negativos a lo largo de la cadena productiva. Un insuficiente abasto de leche, como ocurre en La Costa de Chiapas, provoca que algunos queseros recurran a proveedores y asesores técnicos que promueven el empleo de sustitutos de la leche natural (v.g. leche descremada en polvo, proteínas lácteas, y grasa vegetal); esto reporta ventajas a los transformadores, al sostener la oferta de quesos y abatir los costos de producción; sin embargo, por estas medidas tecnológicas los quesos artesanales se “desnaturalizan”, pierden su identidad y tipicidad, y entran a competir en el mercado con una lógica industrial, en detrimento de su preservación.

La revisión de la literatura relacionada sobre prospección de ganadería tropical en México, estaca el empleo del método Delphi. La mayor abundancia de información se observó durante el periodo del 2010 al 2015. De acuerdo a la información encontrada, en esta búsqueda del estado del arte de la ganadería bovina tropical, México destaca por sus aportes científicos y técnicos.

Para el caso de los documentos internacionales, España muestra un gran desempeño en cuanto a estudios de ganadería bovina en carne. El mayor número de temas motivo de estudio, lo representaron los estudios prospectivos de la leche con 20 documentos, que representaron el 29 %, siguió en orden de importancia el de la carne (10 estudios), que significaron el 14.5 %, y los temas que abordaron tanto a la leche como a la carne de manera combinada representaron el 2.9 % del total. Al combinar estos tres temas, su participación porcentual llegó hasta el 46.4 %. Los temas de carácter general, que representaron 39.1 %, se consideraron de interés para una mejor comprensión del método prospectivo Delphi y sus aplicaciones a la ganadería tropical. Con relación al sitio de donde proviene el material bibliográfico, se encontró que la mayor información se obtuvo de centros de investigación nacionales con 39 documentos, en segundo término fueron las universidades extranjeras las que aportaron 9, siguieron en orden de importancia los que desarrollaron los centros de investigación internacionales con 7, posteriormente fueron las empresas privadas extranjeras con una aportación de 5, después con igual número, fueron las universidades nacionales y organismos internacionales, ambas con 3; y finalmente se identificó a 1 dependencia gubernamental extranjera y 2 documentos que no pudieron ser clasificados bajo este rubro. En cuanto a estudios prospectivos fueron 69 los temas que se publicaron, los de la leche fueron los que más aportaron, 29 % del total. Si bien existen numerosos estudios y métodos sobre evaluación del impacto de las inversiones en investigación y tecnologías agropecuarias, y dado que cada vez es mayor la demanda por generar indicadores de impacto e identificar los beneficios de las tecnologías y conocimientos generados, esto ha propiciado que las instituciones de investigación y las que financian la generación de tecnologías destinen recursos para desarrollar proyectos de evaluación de impactos, lo que ha permitido generar indicadores de rentabilidad de las inversiones de algunas tecnologías, principalmente vacunas, pero no se ubicaron estudios relacionados con la evaluación de las tecnologías aplicadas a ganadería tropical en México, por lo que esto se convierte en una necesidad y área de oportunidad para los investigadores del área de socioeconomía de las instituciones de enseñanza e investigación del país. Los estudios sobre innovación en DP a menudo consideran enfoques especializados y aislados al sistema; la mayor parte de los estudios que visualizan el uso e impacto de tecnologías se han hecho a través de la caracterización del sistema asociado con aspectos socioeconómicos, parámetros productivos, recursos disponibles,

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entre otros. La caracterización a menudo se realiza mediante el uso de tipologías, usando métodos de análisis de componentes principales y clústeres y han podido clasificar a las unidades de producción por su dimensión, capacidad económica, capacidad empresarial, orientación productiva y disposición de recursos. Es necesario en una primera etapa cuantificar el nivel tecnológico existente en las explotaciones, independientemente de los resultados productivos.

La innovación involucra un cambio, donde las tecnologías deben ser relevantes, pertinentes, viables, racionales y con visión de sustentabilidad; lo que implica el correcto flujo de información entre los distintos actores que conforman el complejo agroalimentario (científicos, asesores, canales, productores, consumidores, etc.). De acuerdo con FAO, los cambios no pueden ser encarados sólo con más intensificación, más tamaño y más tecnología. La innovación conlleva mejoras y frecuentemente no supone incorporar tecnologías de última generación, aunque sí se precisa la reorganización de procesos. Recientemente se llevó a cabo un estudio que encuestó a 1,650 pequeñas unidades de producción para evaluar la adopción de tecnologías y prácticas organizativas: hay un marcado efecto del tamaño del hato sobre el nivel tecnológico, y es mayor en el trópico seco. En el área de alimentación fue muy baja la utilización de subproductos, bloques nutricionales, granos y oleaginosas, melaza/urea y el uso de concentrado elaborado en la propia explotación. En el área de reproducción no fue significativo el efecto del tamaño del hato, aunque se observaron diferencias significativas en la zona ecológica y las interacciones. En el año 2017 se publicó un estudio que evaluó la relación entre las prácticas tecnológicas de manejo de hatos de bovinos de doble propósito y su productividad; el estudio se realizó en Tabasco, Chiapas y Sinaloa durante un año: Los resultados mostraron tres correlaciones canónicas, la primera fue de 3.33 y significativa, con una variabilidad observada del 89 %, y las prácticas tecnológicas que mejor explican las variables productivas son la suplementación, sanidad, prevención y control de enfermedades.

Dentro de los aspectos socioeconómicos de la ganadería mexicana, la investigación en materia fiscal es muy limitada. En la actualidad este aspecto cobra relevancia por las repercusiones que puede representar al sector. La tributación ganadera tiene su origen en la Constitución Política de los Estados Unidos Mexicanos, de la cual emana un conjunto de ordenamientos jurídicos, entre los que sobresale la Ley del Impuesto Sobre la Renta (LISR) y la Resolución Miscelánea Fiscal. Las actividades de

ganadería por mucho tiempo fueron consideradas en un régimen fiscal denominado “Bases Especiales de Tributación” (BETS); a través del tiempo el régimen fiscal de bases especiales evolucionó al Régimen Simplificado. Éste surge en 1989 y cual fue opcional en la etapa inicial, convirtiéndose en obligatorio a partir de 1991 para los contribuyentes del sector primario (agricultura, ganadería, pesca y silvicultura) y por muchos años benefició a las actividades ganaderas. Hasta antes de la reforma de 2014 las actividades primarias estaban exentas, y el Régimen Simplificado dejó de ser un régimen fiscal operable para el sector primario, y pasó a formar parte del Régimen General de Ley para tributar en materia del Impuesto Sobre la Renta. El nuevo esquema fiscal l lamado Régimen de actividades agrícolas, ganaderas, silvícolas y pesqueras, aunque implica flujo de efectivo, la nueva disposición tiene beneficios acotados respecto al régimen anterior. La exposición de motivos de la autoridad describe que la ley del ISR (LISR) daba ciertos beneficios a contribuyentes que, a criterio de ésta, eran un exceso e iban en contra del principio de recaudación tributaria efectiva, describiendo específicamente al sector primario. La aplicación de estos beneficios generaba inequidad, ya que contribuyentes que obtienen un monto de utilidad igual, al pertenecer a distintos sectores de actividad, enfrentan cargas fiscales diferentes. Según el principio de equidad horizontal establece que los contribuyentes en igualdad de circunstancias deberían recibir el mismo tratamiento; además, estas medidas –argumentaban- afectan la neutralidad del sistema tributario, toda vez que introducen distorsiones que hacen que la inversión no necesariamente se destine a aquellas actividades en donde resulta más productiva. En este sentido, y con el propósito de contar con un sistema tributario equitativo y eficiente, se propuso eliminar el régimen simplificado, y por ende, los beneficios de exención, tasa reducida y facilidades administrativas, debido a que su permanencia no se justificaba, en la argumentación del recaudador. El documento discute estas modificaciones y las implicaciones que representan para el sistema.

En su parte final este capítulo describe los retos para la investigación socioeconómica en temas de la ganadería tropical, tanto a nivel de la unidad de producción como del entorno de mercado, de las agroindustrias, y para el análisis de las políticas públicas.

En cuanto a las políticas y acciones en torno a la transferencia de tecnología, actualmente están promoviéndose nuevas metodologías, las cuales son o han sido notables en cuanto a sus

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características innovadoras, y a ciertos factores que inciden positivamente para la obtención de los logros esperados. Los productores, como otros actores del desarrollo rural, necesitan mayor acceso a la información, conocimiento y asesoría, y deben vincularse con otros participantes de los mercados agroalimentarios y cadenas de valor, esta es una condición previa para el alivio de la pobreza rural y para que los recursos naturales sean manejados de una manera más sostenible. En el presente capitulo se destaca el modelo GGAVATT, sus antecedentes y algunos resultados de proyectos en marcha. En la edición anterior de este documento se hizo una reseña de los principales modelos implementados para hacer llegar la tecnología a los productores de bovinos de las regiones tropicales y se presentaron de manera general los modelos y sus principales características así como acciones y programas implementados y algunas recomendaciones para hacer más efectivas las acciones orientadas a transferir nuevos conocimientos y nuevas tecnologías, que impulsen el desarrollo de la ganadería bovina, y que puedan servir de base para un Programa de Transferencia de Tecnología de la Red de Investigación e Innovación Tecnológica para la Ganadería Tropical (REDGATRO).

Las actividades documentadas de transferencia de tecnología con la intención de mejorar la ganadería bovina en México, en el siglo XIX y la primera mitad del siglo XX son muy escasas; sin embargo, se dieron acontecimientos de gran importancia, como el inicio de la educación veterinaria y agronómica a mediados del siglo XIX. Lo anterior permitió desarrollar profesionistas especializados en el cuidado de la salud y en el bienestar de los animales. Estas actividades se concentraron mayormente en los alrededores de la ciudad de México, debido a la presencia de las Escuelas Nacionales de Agronomía y Veterinaria. En el año de 1947 se establece la Comisión México Americana para dar seguimiento y atención al problema ocasionado por la fiebre aftosa en la República Mexicana, misma que fue erradicada en 1955 con el establecimiento de la vacunación del ganado bovino. La vacuna fue producida por Investigadores mexicanos. A partir de la solución del problema de la fiebre aftosa, la investigación nacional tuvo mayor relevancia y apoyo hacia el área médica veterinaria y en menor proporción, se dio impulso a la infraestructura de los Centros de Fomento Ganadero. El Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP) se fortaleció sobre todo en “Palo Alto” en la Ciudad de México. Pronto la investigación se hizo extensiva a casi toda la República Mexicana; se habilitaron como Campos Experimentales los Centros de Fomento Ganadero de “La Campana” en Chihuahua, “Los Belenes” en

Jalisco y el de “La Posta” en Paso del Toro, Veracruz. En este proceso tuvo una participación importante la Fundación Rockefeller, con lo que se inició el Programa de Mejoramiento de la Avicultura en 1955 y el Programa de Mejoramiento del Ganado Bovino en el año de 1961. En el INIP se desarrolló una red que llegó a tener 28 campos experimentales, la mayoría en las regiones tropicales por considerarse como prioritarias. Los Centros de Investigación como parte de la estrategia de investigación publicaban los resultados de los experimentos exitosos en revistas especializadas, promovían los “Días del Ganadero” cada año en los Campos Experimentales, evento en donde se le explicaba a los productores los principales resultados generados en el trabajo de un año en las diferentes áreas del conocimiento; también se proporcionaban platicas demostrativas en parcelas o ranchos ganaderos, auditorios de Asociaciones Ganaderas o de los Municipios; se reforzaban los eventos con material impreso, libros prácticos, boletines, trípticos e incluso se promovía la información en medios masivos como el radio y el periódico. En 1975 se estableció dentro del Plan Hidráulico Nacional, el Programa Desarrollo Rural Integrado para el Trópico Húmedo (PRODERITH), financiado por el Banco Mundial y por la FAO. Este programa permitió a los Investigadores del entonces INIP, involucrarse en los trabajos técnicos de grupos de productores pecuarios y adicionalmente en 1976 el Banco Nacional de Crédito Rural (BANRURAL), asoció el crédito con la asistencia técnica para la teoría adopción de innovaciones. Con la desaparición de la Dirección General de Extensión Pecuaria y el proyecto PLANAT del principio de los años 80s que involucró la reestructuración de la Secretaría de Agricultura y el establecimiento de los Distritos de Temporal, en la parte pecuaria se estableció el modelo de Grupos de Intercambio Técnico (GIT) que tuvo como antecedentes los esquemas de extensionismo agropecuario de la Francia de la posguerra. De 1988 a 1990 la asistencia técnica fue conferida a Despachos y Grupos de Consultores Independientes y posteriormente se creó el Proyecto de Investigación y Extensión Agropecuaria y Forestal (PIEX), el cual operó de 1990 a 1995, con la participación de los Distritos de Desarrollo Rural, de FIRA, de BANRURAL y FIRCO, con la finalidad de apoyar la asistencia técnica privada. En 1995 como una estrategia de apoyo a los proyectos de Investigación y Trasferencia de Tecnología directamente a los productores, se crearon las Fundaciones Produce en los Estados, y a nivel nacional su referente, la Coordinación Nacional de Fundaciones Produce (COFUPRO). Posteriormente, en La Alianza por el Campo en 1996. se establecen a la vez: el Sistema Nacional de Capacitación y

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Extensión (SINDER) y el Programa Elemental Para la asistencia Técnica (PEAT), con la participación preferencial del INCA Rural.

Desde mediados de los años 70, el INIP y después en INIFAP, con la experiencia previa de los GIT y la demanda de que:“la tecnología generada en los Campos Experimentales no llegaba adecuadamente a las unidades de producción” o que no era accesible para ellas, se trabajó directamente con los productores y se generó un modelo que apoyara la transferencia de tecnología, con la participación directa de los productores y que se denominó el Modelo GGAVATT (Grupos Ganaderos para la Validación y Transferencia de Tecnología), que en los últimos 30 años ha sido el modelo más exitoso para el proceso de transferencia de tecnología pecuaria para pequeños y medianos productores. El Modelo y su aplicación y evolución se detallan en el capítulo IX de este documento, incluyendo los resultados de diferentes grupos de ganaderos.

Actualmente, a partir de la experiencia de los GGAVATT, se viene operando un proyecto con pequeños criadores y la organización de engordadores de Veracruz, financiado por FIRA, SAGARPA los criadores y el Grupo Veracarne del centro de Veracruz. El proyecto se denomina “Integración de la Red Bovinos Carne del Estado de Veracruz” y es un esquema de desarrollo de proveedores para la finalización o engorda de ganado en el trópico. Las metas propuestas en el proyecto, para un periodo de tres años, fueron derivadas del diagnóstico inicial realizado en las unidades de producción y consistieron en aumentar el porcentaje de nacimientos, del 44 al 70 %. Disminuir la mortalidad del 15 al 4 % en becerros y del 5 al 1.5 % en animales adultos. Eliminar el 100 % de los toros infértiles y vacas con problemas reproductivos y sanitarios detectados. Incrementar la producción de leche por hectárea de 169 a 900 kg, por vaca en línea de 2.3 a 7 kg y por vaca hato de 1 a 4 kg por día, aumentar la producción de carne por hectárea de 47 a 150 kg, disminuir los costos de producción por kilogramo de carne y de leche y obtener rentabilidad anual positiva a partir del segundo año. Esas metas se han cumplido y el documento describe en detalle el proyecto y sus avances anuales. La experiencia antes mencionada confirmó la importancia de la asesoría técnica, utilizando herramientas de apoyo y estrategias de transferencia de tecnología integrales con asesores capacitados y comprometidos. Se fortaleció la organización de los productores, los cuales pudieron realizar la venta de sus productos y compra de insumos en forma grupal mejorando sus ingresos. Se demostró además que un proyecto con esas

características es incluyente, y pueden participar todos los interesados de una u otra manera con el mejoramiento de la ganadería.

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Capítulo I

CAPÍtULo i

ReCURSoS nAtURALeS Y GAnAdeRÍA en eL tRÓPiCo

Carlos González-Rebeles Islas

José Manuel Palma García

Nahieli Noemí Zyanya Silva Cassani

Tania Gómez Fuentes Galindo

Francisco Aurelio Galindo Maldonado

i.1 intRodUCCiÓn

La ganadería es una actividad redituable y necesaria para cubrir la creciente demanda de proteína de origen animal, demanda que desde finales del siglo XX ha ido en aumento. De acuerdo con la FAO en el 2050 se experimentará un aumento en la población, pasando de 7.2 mil millones a 9.3 mil millones. Teniendo en cuenta el crecimiento actual de la clase media se estima que para el 2050 se necesitará producir 70 % más de alimento para cubrir el aumento en el consumo de carne y leche, que se calcula tendrá un incremento aproximado del 121 %. Para ese mismo año México tendrá una población de 150’837,517 habitantes. Por ello lograr proveer de carne y leche a la creciente población, será el mayor reto para el futuro de la ganadería a nivel mundial, como para nuestro país.

La ganadería bovina se ha ido tecnificando e industrializando cada vez más con la finalidad de hacer frente, de manera eficaz e ininterrumpida, a la creciente demanda de productos de origen animal por parte de una población humana en continua expansión. No obstante, el modelo se fundamenta en la gestión de recursos biológicos y, como ocurre en cualquier esquema de manipulación y uso de recursos, se genera algún tipo de efecto sobre el ambiente; que llega a impactar de manera negativa cuando no se aplican buenas prácticas zootécnicas. Por otra parte, el desperdicio per cápita de alimentos es otro de los aspectos a reflexionar, fenómeno que es contrastante entre países ricos y pobres, el desperdicio por consumidor en Europa y América del Norte es de 95 a 115 kg/año, mientras que en el África subsahariana y en Asia meridional y sudoriental es de 6 a 11 kg/año.

La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, ha publicado diversos repor tes donde se evidencian los problemas que llegan a ocurrir a nivel mundial, asociados a un manejo ganadero no apropiado, por ejemplo: la deforestación y consecuente pérdida de la capacidad en la captura de carbono; erosión, degradación y compactación del suelo; contaminación del aire y cambio climático a consecuencia de la emisión de gases de efecto invernadero (GEI); alto consumo y eutrofización de cuerpos de agua y el manto freático; así como la pérdida de la biodiversidad y en consecuencia, de los servicios ecosistémicos que esta última nos proporciona. Por lo anterior, la comunidad científica se ha planteado un nuevo paradigma de producción, buscando bajo un contexto de matriz de paisaje agropecuario, la vinculación de actividades productivas que en conjunto promuevan acciones de conservación biológica, el mantenimiento de los servicios ambientales, así como la mitigación y la adaptación a las modificaciones climáticas. El propósito del presente capítulo es mostrar ejemplos de las propuestas de producción ganadera más amigables con el ambiente y que se han desarrollado para complementar las formas de producción convencional.

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Capítulo I

i.2 ConSideRACioneS GeneRALeS SoBRe LA infLUenCiA de LA GAnAdeRÍA BoVinA SoBRe eL AMBiente

En términos generales, las formas de producción estabulada o intensiva, concentran en espacios reducidos grandes cantidades de animales, requieren el uso de diferentes tipos de insumos y emiten desechos en exceso, creando un flujo abierto de nutrientes. Con el pastoreo extensivo se transforman extensas áreas de paisaje nativo por los cambios en el uso de suelo. Y cuando no existe una correcta planificación para el aprovechamiento de los agostaderos, se sobre-pastorean las comunidades vegetales nativas y en particular, se impacta a la biodiversidad cuando, se recurre al desmonte para inducir potreros con gramíneas y leguminosas exóticas.

A nivel mundial, la ganadería ocupa 3.9 mil millones de hectáreas, lo cual se traduce al 30 % de la superficie terrestre de manera directa y 70 % de manera indirecta; esto incluye todos los escalones de la producción, distribución, consumo y desecho. En México, 110 millones de hectáreas se destinan a la producción ganadera. El 29.3 % del total de forraje producido en el país proviene de agostaderos, el 41.9 % se produce en praderas inducidas con gramíneas mejoradas, el 4.9 % por cultivos forrajeros y el 23.9 %, a partir de esquilmos agrícolas. Las praderas inducidas cuentan con buena aceptación en los ranchos ganaderos más tecnificados, por la calidad, cantidad, corto tiempo de establecimiento y buena aceptación por el ganado de los forrajes seleccionados, pero presentan dificultades de adaptación en ciertos climas y suelos. Conforme se tecnifican e industrializan las actividades ganaderas se va intensificando la producción fundamentada en un monocultivo, que además de reducir la diversidad genética, degradan la calidad del suelo, aumentan la susceptibilidad del cultivo a plagas, y son incapaces de mantener funciones ecológicas complejas.

No obstante, la forma más común y económica de alimentar al ganado es a partir del pastoreo de vegetación natural de los agostaderos. En ciertas condiciones y bajo controles específicos, se considera al pastoreo extensivo como un sistema cerrado de flujo de nutrientes, donde a partir del aprovechamiento de la cubierta vegetal (producción primaria neta), los productos de desecho (orina y excremento) son re-utilizados por el ecosistema sin presentar una carga ambiental en este contexto, en contraste con los sistemas estabulados-industrial-izados de ciclo abierto. No obstante, si no se controla

la carga animal y el tiempo de pastoreo, se generan impactos ambientales. Por ejemplo: se contribuye a la desaparición de especies vegetales nativas más nutritivas y palatables (decrementadoras) contra la dominancia de especies invasoras de menor valor forrajero; la compactación y erosión del suelo; así como una pérdida de materia orgánica, disminución de la fertilidad y capacidad de infiltración de agua del suelo. La reversibilidad de los impactos depende del tipo de ecosistema, por ejemplo, la regeneración del bosque tropical lluvioso requiere 100 años.

Uno de los impactos resultantes de la actividad ganadera, que t iene par t icular relevancia ambiental, es la simplificación de la biodiversidad que se genera en los ecosistemas. Con ello, no solo se pierden elementos o especies de flora y fauna (composición), sino también se afecta la organización e interacciones que entre ellos existía (estructura), y en consecuencia los procesos derivados de dicha interacción (funciones ecológicas, biogeoquímicas y evolutivas de la naturaleza). Las funciones de la biodiversidad desde un punto de vista antropocéntrico, se traducen como servicios ecosistémicos (SE) para el bienestar humano. Es decir, servicios de provisión (e.g., recursos como alimento, agua, fibra y combustible); de regulación (e.g., procesos que mantienen los flujos hídricos, de minerales, nutrientes y energía, así como regulación del clima); de soporte (e.g., producción primaria neta, génesis del suelo, composición química de gases atmosféricos); y los culturales (e.g., espirituales, estéticos, recreación y educación). Resulta paradójico, que estos mismos SE, son también fundamentales y necesarios para el mismo proceso de la producción pecuaria.

Se considera que las malas prácticas de ganadería bajo pastoreo están directamente asociadas en mayor o menor grado con la transformación de todos los ecosistemas del país. Para el año 2007 la distribución de la vegetación primaria potencial en el país disminuyó en un 55 %. En particular, posterior a la década de los 80s cuando la ganadería recibió un gran impulso, a través de diferentes tipos de subsidios e inversiones públicas, especialmente por financiamiento internacional (Banco Mundial y Banco Interamericano de Desarrollo).

En este sentido, se tiene que el mayor impacto lo ha sufrido la selva tropical, donde la producción pecuaria se ha asociado directamente a la transformación

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Capítulo I

del bosque. En tanto que en los últimos años, el bosque de niebla, considerado frágil y amenazado por su distr ibución restr ingida y altamente fragmentada, se ha ido desmontando para la agricultura y pastoreo. Expertos en el tema estiman que para el año de 2007, la superficie de este tipo de ecosistema se redujo de 3 millones de hectáreas (1.5 % de la superficie nacional), a 1.35 millones, de los cuales el 37 % era vegetación secundaria. Para el mismo año, el desmonte de la selva húmeda la redujo de 17.8 millones a 9.2 millones, de las cuales el 67.4 % es vegetación secundaria. Los principales causantes de transformación han sido la agricultura y la conversión a potreros para el ganado. Esto es un problema de consideración especial, ya que este tipo de ecosistemas, como en otras partes del mundo, se caracterizan por ser los que cuentan con mayor diversidad biológica en el planeta. Para el país, son las comunidades con la mayor riqueza de especies (flora y fauna) y se caracterizan, por presentar la mayor cantidad de especies endémicas, en contraste con ecosistemas similares de otras regiones del mundo.

La selva subhúmeda ha estado sujeta a un pastoreo extensivo de la vegetación nativa con cargas animales por lo general altas. De los 28 millones de hectáreas con que estaba conformada originalmente, se redujo a 15.6 millones al año 2007 (de las cuales el 58.3 % corresponde a vegetación secundaria). La selva espinosa se ha reducido a sólo el 16.4 % (710,000 ha) de su superficie original (4.3 millones ha), de lo cual el 95 % ya es vegetación secundaria. Este tipo de bosques tropicales caducifolios, a pesar de presentar una menor biodiversidad que los trópicos húmedos, tienen gran relevancia biológica por los endemismos de flora que contienen, su historia de impacto antropogénico (e.g., cultura Maya) y ser los más amenazados a causa de las altas tasas de deforestación bajo las que han estado sujetos (e.g., bosques de la costa del Pacífico); asimismo, son biomas con tasas de recuperación muy bajas (poca resiliencia).

La pérdida de diversidad y estructura en la cubierta vegetal nativa que genera el sobrepastoreo y en particular el desmonte para inducir monocultivos de praderas con gramíneas exóticas, no solo simplifica la biodiversidad local y su función ecosistémica, sino que se afecta directamente su capacidad de captación de carbono, uno de los servicios ecosistémicos fundamentales que nos brindan las comunidades vegetales para mitigar el efecto que el dióxido de carbono (CO2) atmosférico, junto con otros gases de efecto invernadero (GEI) contribuyen para generar la problemática del cambio climático a nivel global.

Por otro lado, se reconoce que la ganadería emite cantidades significativas de metano (CH4) generado por la fermentación entérica, además de dióxido de carbono (CO2) y óxido nitroso (N2O). Resulta importante resaltar aquí, que la industrialización, la generación de energía y otras actividades de desarrollo que dependen de combustibles fósiles, contribuyen de manera más importante a la emisión de estos gases. Por ejemplo, se estima que la contribución de GEI por los cultivos y el ganado a nivel mundial, es de aproximadamente el 14 % de la emisión total; y aumenta a 20 % cuando se consideran además las actividades de transporte y procesamiento asociadas.

En México, se reporta que el 12 % del total de GEI emitido en el país se debe al sector agropecuario, mientras que solo el 5 % es aportado por la ganadería. Como en el resto del mundo, aproximadamente el 88 % se distribuye entre los sectores de fuentes móviles, generación eléctrica, petróleo, industria y residuos, entre los más importantes. Sin embargo, es un problema que es necesario atender, ya que en conjunto generan el efecto de Cambio Climático Global; situación que deteriora tanto al bienestar humano y sus diferentes actividades de desarrollo, como la factibilidad de producción de alimentos.

En seguimiento a los acuerdos de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, dentro de las políticas públicas del país, se ha propuesto la meta de disminuir las emisiones de GEI en un 30 % para el 2020; para lo cual, la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA), estableció programas con los que se comienza a evaluar indicadores de sustentabilidad, como la cobertura vegetal en unidades de producción pecuaria con pastoreo extensivo, con el objetivo de mitigar las emisiones de carbono y metano por efecto de la ganadería.

i.3 PRodUCCiÓn PeCUARiA Y AGRofoReSteRÍA CoMo oPCiÓn AMBientALMente SoSteniBLe de PRodUCCiÓn

En respuesta a los efectos negativos asociados con las actividades de la ganadería bovina en pastoreo; se ha considerado prioritario el fomentar una “reconversión” ambientalmente sostenible de la ganadería, como una estrategia de producción diferente que limite la transformación de ecosistemas y mantenga servicios ambientales. Para esto, se recomienda incorporar a las actividades de manejo zootécnico, principios como: la diversificación de

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Capítulo I

los animales domésticos en producción, alimentación combinando el uso de especies vegetales nativas y cultivadas exóticas, controlando la carga animal de acuerdo al potencial de los ecosistemas, mitigación de impactos negativos sobre los suelos, integración con otros sistemas de producción a nivel local y regional, entre otros. Muchas especies silvestres llegan a sobrevivir en paisajes bajo estas formas de producción no convencional, permitiendo además la conservación de características básicas de estructura y función en dichos agroecosistemas, y consecuentemente mayor proporción de servicios ambientales que las formas de producción convencional (monocultivo).

Para considerar como “sustentable” a un sistema no convencional, la FAO identifica tres áreas y tres acciones que proporcionan beneficios ambientales, económicos y sociales (Cuadro 1).

Cuadro 1. Agenda global para la acción en apoyo al desarrollo sustentable del sector ganadero propuesta por la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura

Acciones ÁreasMejorar la eficiencia productiva: “producir más con menos recursos”.

Seguridad alimentar ia y salud: promover el acercamiento inclusivo para manejar las enfermedades que amenazan la relación ani-ma-humano-ambiente.

R e g r e s a r v a l o r a l o s p a s t i z a l e s : a l a u m e n t a r l a p r o d u c c i ó n g a n a d e r a , permitir la captura de carbono, la protección del agua y de la biodiversidad.

Equidad y crecimiento: apoyar el crecimiento de las cadenas de valor para aumentar el acceso tanto a servicios y recursos, como a mercados en crecimiento que permitan incrementar las oportunidades del sector.

Manejo de los desechos: mediante la reducción de los contaminantes en agua y aire.

Recursos y clima: basar la producción en materiales que no representen un recurso aprovechable por el humano; creando incentivos y recompensas por la protección del ambiente, así como por la contribución a la mitigación del cabio climático.

*Adaptado de (FAO 2014).

i.3.1 SiSteMAS de PRodUCCiÓn SiLVoPAStoRiL

Uno de los enfoques no convencionales de producción con mayor éxito, son los sistemas de producción agro y silvopastoriles (SSP), con sus respectivas variaciones y combinaciones (por ejemplo, agroforestales, silvopastoriles, agrosilvopastoriles). Estos sistemas combinan policultivos agrícolas, aprovechamiento forestal, y manejo del ganado bajo enfoques que promueven mayor complejidad estructural en potreros, a través de cercas vivas, callejones, mantenimiento de árboles en potreros, bancos de proteína y energía (manejo de parcelas de árboles, arbustivos y leguminosas forrajeras), pastoreo de vegetación secundaria y de maleza en huertos, combinación de manadas de especies herbívoras domésticas en pastoreo, entre muchas otras técnicas de manejo. Estos sistemas van desde el simple pastoreo de la vegetación secundaria (pastoreo en el monte o agostaderos), pastoreo en plantaciones forestales y frutales, hasta sistemas tecnificados de alta densidad con especies de leguminosas y gramíneas mejoradas (Cuadro 2).

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Capítulo I

Cuadro 2. Arreglos para los sistemas silvopastoriles

Arreglo Características

Bancos de proteínaSon áreas en que los árboles y arbustos con alto valor proteico, se cultivan en bloques de alta y baja densidad.

Pastura en callejones

Se establecen surcos o hileras de árboles o arbustos en asociación con herbáceas gramíneas y no gramíneas entre las hileras.

Árboles dispersosÁrboles forrajeros o no dentro del potrero para ser aprovechados como sombra; estos pueden existir previamente a la limitación de los potreros, o pueden ser plantados a criterio.

Pastoreo en plantaciones Herbáceas forrajeras asociadas a leñosas maderables.

Cercas vivasÁrboles en hilera, delimitando áreas, ya sea propiedad o potreros.

Corredores biológicos Árboles nativos en gran número.

Barreras rompe vientos1 a 10 árboles o arbustos de diversas alturas, en sentido opuesto a la dirección del viento, con la finalidad de reducir la acción mecánica del viento sobre el suelo y cultivos.

*Adaptado de (Nahed-Toral et al. 2013; Murgueitio et al. 2008; Ojeda et al. 2003).

i.3.2 eSPeCieS ARBUStiVAS Y ARBÓReAS Con PotenCiAL foRRAjeRo PARA LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

En una tercera parte de la región tropical mundial, donde la ganadería es una de las actividades rurales de mayor importancia, los sistemas más utilizados son los agroforestales tradicionales, los cuales se destacan por los servicios ecosistémicos que proveen, tales como regulación del microclima y protección del suelo contra la erosión, ya que estos aumentan la biodiversidad e incrementan los niveles de producción animal con reducida dependencia de insumos externos, al aprovechar las ventajas de varios estratos de vegetación para diversificar la dieta de los animales.

Varias especies de leucaena y sus variedades (Leucaena spp) son utilizadas en los SSP para complementar la alimentación con gramíneas. La leucaena (Leucaena leucocephala spp), originaria de México, ha sido ha sido una de las especies forrajeras más estudiada y utilizada de diferente forma en los sistemas SSP; desde su pastoreo directo en zonas donde se distribuye naturalmente, como banco de proteína, hasta en combinación con pastos mejorados”. Fueseleccionada y mejorada para su aprovechamiento ganadero en Australia, y ha sido utilizada por más de 30 años en el norte de ese país. Como variedad mejorada se cultiva en México, en particular en los SSP tecnificados de alta densidad, y es también utilizada en diferentes países de Latinoamérica, entre ellos Cuba y Colombia, entre otros países de la región.

Es una especie con alta palatabilidad, fijadora de nitrógeno, tolerante a la sequía y con un crecimiento rápido en zonas tropicales. En la región tropical de Colombia la Leucaena llega a plantarse en densidades de 10,000 a 30,000 arbustos por hectárea, en combinación con varias gramíneas: Cynodon plectostachyus, Dicanthium aristatum, Panicum maximum y Botriochloa pertusa. En Michoacán, México, se combina con praderas de: Cynodon plectostachyus y Panicum maximum junto con el árbol del mango (Mangifera). En Colima, México también se utilizan altas densidades de siembra de 40, 60 y hasta 80 mil plantas/ha en combinación de cocotero (Cocos nucifera) y Pennisteum purpureum Cuba CT-115.

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Capítulo I

Asimismo, hay una infinidad de especies arbóreas nativas que se han reportado con un potencial forrajero. Por ejemplo en Costa Rica se reportan más de 100 especies, entre las más utilizadas están el guayacán (Tabebuia rosea), el guácimo (Guzuma ulmifolia), el laurel (Cordia alliodora) y la palma coyol (Acrocomia vinifera). Existen varias publicaciones que incluyen una revisión de las especies arbóreas utilizadas en Centro y Sudamérica, así como en el caso de México.

Una característica de México es su biodiversidad, y dentro de ella su riqueza arbórea que permite el desarrollo de la Agroforestería Pecuaria con opciones múltiples e innovadoras. En este sentido en una revisión reciente sobre el uso de los árboles en los sistemas silvopastoriles en México, se muestra la diversidad de sistemas y especies en los sistemas ganaderos, originada por su riqueza arbórea asociada a la diversidad de regiones agroecológicas, en particular en el área tropical.

Diferentes ensayos demuestran esta riqueza arbórea del área tropical, en donde se evidencia la enorme disponibilidad de recursos con uso potencial para el desarrollo de sistemas silvopastoriles.

Diferentes grupos de investigación en México estudian algunas especies arbóreas con fines forrajeros para la ganadería bovina tropical, en Colima, Chiapas, en Michoacán; en Veracruz donde identificaron 70 especies arbóreas pertenecientes a 33 familias en 24 ranchos ganaderos y en Yucatán, por mencionar algunos ejemplos. A continuación, se presentan varios cuadros para ejemplificar el tipo de uso, la calidad nutritiva y compuestos secundarios de varias de las especies forrajeras silvestres reconocidas por estos estudios (Cuadros 3 a 6).

Cuadro 3. Composición química (%) de algunas especies de árboles y arbustos presentes en el estado de Colima, México

Especie MS (g/100g)PC (g/100g) base seca

EM (Mcal) base seca

Cabello de ángel (Calliandra calotyrsus) 38.22 31.02 2.24

Cacanahual (Gliricidia sepium) 30.16 23.53 2.28

Cuastecomate (Crecentia alata) 33.00 7.88 2.64

Guaje (Leucaena leucocephala) 35.89 32.23 2.32

Guácima –hojas– (Guazuma ulmifolia) 32.96 15.91 2.27

Guácima –fruto– (Guazuma ulmifolia) 94.80 9.10 2.30

Guamúchil –hoja– (Pithecellobium dulce) 45.32 16.45 2.01

Guamúchil –fruto– (Pithecellobium dulce) 25.70 9.93 1.57

Huizache –vainas– (Acacia farnesiana) 64.40 22.97 2.72

Mojo –hojas– (Brosimun alicastrum) 84.90 14.46 2.62

Mojo –semillas– (Brosimun alicastrum) 98.00 13.04 2.98

Parota –vaina– (Enterolobium ciclocarpum) 93.45 15.44 2.89

Palma (2005)

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Capítulo I

Cuadro 4. Mención forrajera y usos de especies arbóreas en tres regiones ganaderas del estado de Chiapas, México

Usosb

Especie arbóreaPorcentaje

de mencióna

Cercas vivas

Postes Sombra Medicinal Utensilios Leña

Region Costa

G. ulmifolia 98.0 63.0 31.0 98 35.0 88.0 98.0

P. edulis 89.8 51.0 35.0 88 61.0 59.0 76.0

P. dulce 44.9 16.0 24.0 39 10.0 6.1 41.0

C. dentata 42.9 27.0 33.0 35 4.1 20.0 33.0

E. cyclocarpum 34.7 12.0 10.0 24 0.0 6.1 22.0

M. indica 32.7 14.0 8.2 33 8.2 6.1 29.0

F. glabrata 30.6 8.2 6.1 31 10.0 4.1 31.0

T. pentaphylla 28.6 22.0 18.0 27 4.1 18 27.0

G. sepium 20.4 8.2 12.0 20 12.0 6.1 16.0

A. farnesiana 14.3 4.1 2.0 8.2 0.0 2.0 12.0

Region Frontera

A. milleriana 76.2 0.0 56.0 57 0.0 30 62.0

Q. peduncularis 39.3 0.0 19.0 24 0.0 13 33.0

L. glauca 25.0 0.0 19.0 18 1.2 11 21.0

G. ulmifolia 23.8 0.0 3.6 20 17.0 12 15.0

L. leucocephala 22.6 0.0 13.0 11 2.4 4.8 11.0

F. glabrata 17.9 0.0 0.0 18 2.4 0 3.6

E. cyclocarpum 16.7 0.0 0.0 14 0.0 3.6 4.8

G. sepium 15.5 8.3 4.8 7.1 4.8 2.4 9.5

T. stans 15.5 0.0 11.0 12 7.1 6.0 15.0

B. ungulata 11.9 0.0 9.5 7.1 0.0 8.3 8.3

Región Norte

G. sepium 46.7 40.0 40.0 40 27.0 13.0 33.0

E. goldmanii 46.7 47.0 47.0 53 0.0 0.0 33.0

G. ulmifolia 26.7 27.0 20.0 27 6.7 13.0 20.0

E. acapulcensis 20.0 6.7 20.0 20 0.0 6.7 20.0

A. milleriana 20.0 20.0 13.0 13 0.0 0.0 13.0

a Número de repeticiones del total de productores que hicieron referencia a la misma especie.

b Porcentaje de respuestas proporcionadas por 89 productores de la región Costa, 94 productores de la región Frontera y 75 productores de la región Norte; el total es mayor de 100 % debido a respuestas múltiples.

(Pinto, et al. 2010).

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Capítulo I

Cuadro 5. Contenido de taninos y fenoles (%) de algunas especies de árboles y arbustos presentes en el estado de Michoacán, México

Familia Nombre comúnTaninos, % en MS

Fenoles, % en MS

Jacaratia mexicana Caricaceae Bonete 0.0 0.7

N/C Cabrigo 0.0 0.72Thevetia ovata Apocynaceae Camín 0.0 0.88Tabebuina palmeri Bignoniaceae Cañafístula 0.0 1.23Stemmadenia obovota Apocynaceae Chiquilillo 0.0 0.87Capparis indica Caparaceae Colorín 0.0 0.41Randia sp. Rubiaceae Crusillo 0.0 0.8Parmentiera aculeata Bignoniaceae Cuajilote 0.0 0.4Exostema caribaeum Rubiaceae La quina 0.0 1.02

N/C Olivo 0.0 0.93Vitex hemsleyi Verbenaceae Querengue 0.0 1.89

N/C Leguminosae Trébol 0.0 1.74

N/C Leguminosae Zacapu 0.03 0.56Comocladia engleriana Anacardiaceae Chupire 0.1 5.19Dalbergia congestiflora Leguminosae Campinchirán 0.14 0.86Gyrocarpus jatrophifolius Hernandiaceae Támbula 0.32 1.03Crescentia alata Bignoniaceae Cirián 0.46 0.0Cordia elaeagnoides Boraginaceae Cueramo 0.46 0.0Pterocarpus arbiculatus Leguminosae Sangregado 0.46 0.0Cordia sp. Boraginaceae Chirimo 0.48 0.0Mastichodendron capiri Sapotaceae Capire 0.61 0.0Randia watsoni Rubiaceae Tecuche 0.7 0.05ddd Rubiaceae Chacua 1.06 0.13Ficus sp. Moraceae Ceiba gϋicha 1.11 0.86Ziziphus amole Ramnaceae Corongoro 1.17 4.38Andira inermis Leguminosae Quiringuica 1.28 3.37Andira sp. Leguminosae Caurica 1.38 0.66Pithecellobium acatlense Leguminosae Asinchete 1.41 2.4Pithecellobium dulce Leguminosae Pinzán 1.47 1.26Guazuma ulmifolia Sterculiaceae Cahulote 1.53 6.58Erythroxylon compactum Erythroxilaceae Huichucuta 1.57 1.95

N/C Cuincanchire 1.71 9.34Diphysa minutifolia Leguminosae Churi 1.89 1.61Acacia macilenta Leguminosae Cuindira 1.91 1.58

Spondias purpurea Anacardiaceae Ciruelo 1.96 9.22

N/C: Especies forrajeras no identificadas taxonómicamente. (González-Gómez 2006).

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Capítulo I

Cuadro 6. Composición química (%) de algunas especies de árboles y arbustos presentes en el sur de México

MO PC FDN FDA

Brosimum alicastrum* 90.4 15.7 37.5 28.5

Brosimum alicastrum* 77.0 14.8 40.4 28.9

Guazuma ulmifolia* 77.5 18.1 45.1 28.9

Ehretia tinifolia* 79.6 15.7 65.7 45.8

Gliricidia sepium* 91.5 19.3 35.7 21.8

Tithonia longiradiata** 85.8 23.6 44.5 32.7

Leucaena leucocephala** 91.9 18.6 34.6 18.2

Erithrina mexicana** 92.2 12.4 50.6 32.4

Calliandra houstoniana** 90.2 12.9 48.4 35.6

Cassia spectabilis** 94.5 15.2 41.4 20.7

Gauzuma ulmifolia** 93.4 9.5 47.0 31.8

Gliricidia sepium** 95.0 13.5 41.1 20.0

* Cosechadas en Yucatán. ** Cosechadas en Chiapas. Ku-Vera et al. (1999).

MO= materia orgánica; PC= proteína cruda; FDN= fibra detergente neutro, FDA= fibra detergente ácido.

Recientemente a través de REDGATRO se realizaron 22 fichas descriptivas de árboles y arbustos forrajeros para la ganadería bovina tropical.

i.3.3 oPoRtUnidAdeS (o VentAjAS) de LoS SiSteMAS de PRodUCCiÓn SiLVoPAStoRiLeS

i.3.3.1 SeRViCioS eCoSiStéMiCoS Y ConSeRVACiÓn

Los SSP han sido objeto de estudio como alternativa de producción ganadera, que considera en su proceso, prácticas para el uso racional de los recursos naturales y disminución de la perturbación ambiental. En estos, el ganado, forraje (gramíneas y leguminosas mejoradas) y la vegetación secundaria (herbáceas, arbustivas y arbóreas nativas; incluyendo a varias especies maderables de interés económico) interactúan de manera integral. En consecuencia, pueden favorecer con una mayor provisión de SE que los modelos de monocultivo, al fomentar agostaderos con una cubierta vegetal heterogénea (e.g, fragmentos de bosque, zonas riparias forestadas y la permanencia de arbustivas o arbóreas en los potreros); son un buffer biológico por medio del incremento de conectividad entre ecosistemas, favoreciendo la biodiversidad en la región. Y con ello, se optimizan los procesos ecosistémicos como el incremento de la actividad fotosintética, la regulación del microclima, potencial para fijar cantidades significativas de carbono al

suelo y a través de la fitomasa; así también, la fijación de nitrógeno, la solubilidad del fósforo e incremento de la actividad biológica del suelo, mejora de la producción y aporte nutricional de los pastos, lo que reduce la necesidad de insumos externos y reducción de la erosión del suelo.

Con relación a estudios sobre la captura de carbono en México, al utilizar un sistema silvopastoril de alta densidad de Leucaena leucocephala asociado a cocotero y pasto Pennisetum purpureum var. Cuba CT 115; y registraron en secuestro de carbono niveles de 101.19, 109.73, 122.00 y 128.62 t C+ha-1año-1 para los sistemas con 0, 40, 60 y 80 mil plantas de leucaena ha-1 respectivamente, en donde el componente arbóreo en los diferentes tratamientos estudiados aportó del 85 hasta el 98 % del C+ fijado. Los resultados anteriores fueron menores a lo descrito para el bosque caducifolio en Huatusco, Veracruz, México; en donde se obtuvieron 268.38 t C+ha-1 en la biomasa aérea; estos valores

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Capítulo I

se pueden atribuir a los componentes del bosque, aunado al desarrollo dasométrico de los árboles. Por otro lado, también se han descrito valores de 2.86 y 1.78 t C+ha-1 para el sistema silvopastoril con baja densidad del componente arbóreo y el potrero convencional, respectivamente. Además en este estudio se aborda el C+ presente en la hojarasca y el suelo. Por otra parte, se demostró para el área de Michoacán en sistemas tradicionales pasto estrella (C. plectostachyus) en monocultivo con valores de 120 t C+ha-1 comparado con 220 t C+ha-1en sistema silvopastoril intensivo (L. leucocephala/P. maximum).

La presencia de arbóreas, arbustivas y sus raíces profundas mantienen una mejor estructura de suelo, lo que favorece la infiltración de agua en sus capas superiores, pero por otro lado, reduce el lixiviado de nutrientes hacia el manto freático. La mayor diversidad y complejidad estructural de la cubierta vegetal también fomenta una mayor diversidad de invertebrados y microorganismos del suelo, lo que mejora su actividad biológica en comparación con las pasturas de monocultivo. Por ejemplo, estudios en suelos de tipo espodsol de Florida en los E.U.A., mostraron una mayor retención de nutrientes en la vegetación bajo un SSP, que en pasturas convencionales adyacentes. Al utilizar especies leñosas fijadoras de nitrógeno se evita el uso de fertilización química. Asimismo, se ha observado mayor retención de calcio y fósforo, cuando se aplica abono de materia orgánica. Se genera una disminución en la demanda de O2 y formación de bacterias en los mantos acuíferos cercanos.

La mayor complejidad estructural en el potrero por la presencia de arbustivas y árboles proporciona cubierta para una mayor diversidad de herpetofauna, aves y mamíferos, así como inver tebrados, en contraste con los sistemas de monocultivo. Por ejemplo, varios estudios en Sudamérica (principalmente en Colombia) han demostrado que ocurren incrementos significativos en el número de especies de aves nativas en potreros arbolados que en los de pasturas inducidas bajo monocultivo; así como de especies de hormigas y moluscos terrestres. Algunos autores han encontrado que el incremento en biodiversidad favorece la presencia de depredadores (e.g., insectos y aves), para algunas especies indeseables como las garrapatas, lo que puede disminuir su densidad y consecuentemente la transmisión de enfermedades. Tal es el caso de la implementación de SSP en el Valle del Cauca, Colombia; junto con una estrategia de manejo integral contra garrapatas, bajó la incidencia de anaplasmosis de 25 al 5 %. En la región de Cesar del mismo país, donde rutinariamente se

realizaban controles químicos contra garrapata cada tres semanas, se observó que ranchos con sistemas de producción ganadera en monocultivo que cambiaron a SSP, abandonaron dicha práctica.

Al respecto, existen algunos estudios que abordan este tipo de propuesta en México, recientemente (2015), encontraron en sistemas silvopastoriles con alta densidad de leñosas de 40 a 80 plantas/ha-1 de L. leucocephala cambios importantes en la macrofauna del suelo, pues estos duplicaron o triplicaron su población, a la vez, que se modificó el tipo de familia de insectos, posibilitó duplicar la presencia del género Oligochaetas, puesto que las lombrices son de los macrozoos del suelo, importantes tanto para la fertilidad como para su aeración.

Por otra parte, diferentes estudios mencionan la importancia de los escarabajos en potreros de ranchos ganaderos de Tizimín, Yucatán. Similar a otro estudio realizado en ranchos ganaderos de Veracruz. En ambos trabajos falta establecer la asociación de la vegetación arbórea.

En el caso de la avifauna de Tabasco, con un registro de 490 especies de aves, observaron al menos 87 en árboles dispersos en potreros y 76 en cerco vivo. Por otro lado, en el estudio de tres zonas de Tabasco se encontraron en el sistema árboles dispersos en potreros de Huimanguillo, Tacotalpa y Tenosique 70, 64 y 66 especies, respectivamente (84, 79 y 86 % de las esperadas en cada caso) y se encontraron 62, 64 y 53 especies en Huimanguillo, Tacotalpa y Tenosique, respectivamente, detectando el 91, 75 y 93 % de las esperadas.

En otro trabajo, reportaron que la avifauna en el SSP del trópico húmedo se identificaron 16.6% (111) y 10.4% (111), del total de especies de Chiapas y México, respectivamente.

i.3.3.2 RedUCCiÓn de eMiSioneS de GASeS de efeCto inVeRnAdeRo difeRenteS A Co2Algunos autores han demostrado que ciertas prácticas ganaderas pueden mitigar la emisión de gases con efecto invernadero (GEI), a través de un manejo adecuado de la alimentación, del suelo, la vegetación, del estiércol, así como al aumentar la productividad animal.

Un estudio mostró que la productividad de SSP tecnificados fue 12 veces mayor que en el sistema convencional de pastoreo extensivo y 4.5 veces mayor que en sistemas mejorados; las

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Capítulo I

emisiones de metano fueron menores (6.8 y 2.8, respectivamente), por lo que concluyeron que la emisión de GEI en estos sistemas tecnificados es 1.8 veces menor que en el pastoreo extensivo. Por otra parte, se menciona que la producción bovina en potreros con vegetación heterogénea y mayor complejidad estructural, la producción de carne es más eficaz por unidad de área, y por lo mismo puede resultar en menores emisiones de GEI a nivel global.

En cuanto a la alimentación y las emisiones de metano, los taninos y las saponinas contenido en ciertas plantas forrajeras nativas o bien leguminosas como Leucaena leucocephala, tienen efectos en la reducción de la metanogénesis ruminal mediante la disminución de la formación de hidrógeno, por lo que el consumo de este tipo de plantas puede ser una alternativa para disminuir las emisiones de metano en la ganadería extensiva.

Sobre la reducción de las emisiones de N2O de los sistemas de pastoreo intensivo se puede lograr a través del mejoramiento de la eficiencia en el uso del N mediante la reducción del N excretado por los animales en pastoreo; la optimización del manejo del suelo y los insumos nitrogenados; la optimización de las pasturas mediante su renovación; la manipulación de los procesos del ciclo del N mediante aditivos aplicados al suelo; la selección de las plantas y los animales que maximicen la utilización del N; la introducción de cambios en el manejo del pastoreo y de la alimentación.

En México las propuestas de mitigación en el trópico están relacionadas el uso de follaje y de frutos con actividad antimetanogénica o para incrementar la digestibilidad de las raciones con el uso de frutos de especies arbóreas. Asimismo se ha señalado una disminución de la emisión de metano comparando sistemas tradicionales pasto estrella (C. plectostachyus) en monocultivo con valores de emisión de CH4 (85 kg animal-1año-1) comparado con 68 en sistema silvopastoril intensivo (L. leucocephala/ P. maximum).

i.3.3.3 ContRiBUCiÓn A LA PRodUCtiVidAd

Gran parte de los estudios sobre productividad se han realizado con modelos de SSP tecnificados de alta densidad y se han mostrado buenos resultados, e inclusive en ocasiones llegan a aumentar la producción de leche y de carne por hectárea por año, en comparación con los agostaderos de monocultivo. Dichos modelos combinan leguminosas arbustivas (en particular,

Leucaena leucocephala mejorada) en densidades altas (por ejemplo, alrededor de 10,000 plantas/ha) con gramíneas exóticas mejoradas, y en ocasiones también utilizando árboles forrajeros.

Por ejemplo, evaluaciones de la producción de leche bajo este tipo de modelos en Sudamérica mostraron resultados positivos (4.13 kg/día en contraste con 3.5 kg/día en monocultivo); conforme aumentaba la densidad de ganado se observó un incremento en la ganancia de peso de cuatro a cinco veces en el SSP.

Específicamente en Colombia, registraron ventajas considerables de productividad y calidad del forraje en SSP tecnificado con agostadero mixto (Leucaena leucocephala - Cynodon plectostachyus) en comparación con un sistema convencional de monocultivo (i.e., incrementos del 271 % en producción de materia seca, 64 % en proteína cruda y 23 % en energía metabolizable).

Algunos investigadores reportaron con ganado de doble propósito incrementos en la ganancia de peso diario (200 %), aumento en la producción diaria de leche (84 %), aumento en el número de cabezas por hectárea de los agostaderos (75 %), acortamiento de intervalos entre partos (-25 %), así como aumento en las tasas de parición (34 %) y aumento de peso en animales finalizados (12 %), en SSP tecnificados, comparados con sistemas de pastoreo no tecnificado. Resultados similares se registraron para estos SSP tecnificados en el trópico húmedo de México.

En el caso de Nayarit, investigadores demostraron un incremento en producción de biomasa al utilizar la combinación de L. leucocephala o L. glauca asociada con Brachiaria brizantha con y sin Clitoria ternatea comparada con el monocultivo, la triple asociación produjo entre 79 a 86 % más proteína bruta y duplicó la producción de biomasa que el monocultivo.

En el caso de Veracruz, valoraron el uso de Guazuma ulmifolia como forraje para la ganadería bovina extensiva en el trópico, pues además de forraje se consideró su uso como leña, medicinal, madera, sombra y cerco vivo; además de que los productores lo consideran como un recurso alternativo con alto potencial respecto a otras especies locales. También en Veracruz, con Cratylea argentea consideran esta especie como una fuente forrajera, en especial para la época de sequía.

Se ha mencionado que la ganancia diaria para machos en SSP, (gramíneas asociadas a leucaena)

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Capítulo I

es mayor que en un sistema de pastoreo en monocultivo; ese mismo autor en un estudio publicado en el 2002 reporta los mismos resultados pero en este caso de pasto estrella asociado a leucaena. También se indica que la desnutrición es menos probable en sistemas silvopastoriles, ya que estos proveen una dieta con un buen componente nutricional en temporada de seca en comparación con sistemas de monocultivo.

La mayor cobertura arbórea en los SSP crea un microambiente que disminuye el estrés calórico, lo cual, induce a efectos positivos del sistema sobre la reproducción, entre ellos: reducción de la pubertad, regularidad en el ciclo estral, mejora de la libido en los sementales y calidad de semen, aumento en la tasa de concepción, y reducción de pérdidas embrionarias.

En cuanto a la parte económica, al examinar la relación costo/beneficio, los sistemas de monocultivo son altamente redituables, en promedio la ganadería y sus ramificaciones representan el 50 % del producto interno bruto de la agricultura en países desarrollados y el 33 % en países en desarrollo. Las desventajas en cuanto a rentabilidad de los sistemas alternativos, pueden llegar a causar el desplazamiento de las comunidades locales, afectando la sociedad y economía local. No obstante los sistemas de monocultivo proveen de fuentes de empleo temporal, estos se asocian con prácticas laborales que salen de los estándares legales. Sin embargo en años recientes los SSP han documentado aumentos significativos en la producción comparados con sistemas convencionales extensivos y producciones similares a sistemas productivos altamente dependientes de agroquímicos. Esto se debe a un aumento en la calidad y distribución de la biomasa a lo largo del año (aun en condiciones de sequía intensa).

En el caso de bancos de proteína con Leucaena leucocephala, demostraron que la incorporación de esta especie arbórea tuvo un impacto económico favorable al reducir el costo de la alimentación e incrementar la producción de leche en Colima. En este sentido, también se ha señalado que la incorporación de los sistemas silvopastoriles viabiliza económicamente la ganadería de doble propósito en Michoacán, debido al incremento de la productividad con el consecuente aumento en rentabilidad, comparado con los sistemas tradicionales que tienen comprometida su viabilidad económica. En un estudio sobre producción de leche en los Tuxtlas, Veracruz se mostró un incremento en la viabilidad económica por incorporación de los sistemas silvopastoriles. Además cuando se comparó un sistema tradicional de engorda

estabulada con el SSP en Apatzingán, Michoacán, este último tuvo rentabilidad de corto y mediano plazo, en contraste con el estabulado, dado que la compra de los insumos es el factor determinante que compromete económicamente el sistema de producción.

En el caso de Michoacán al comparar tres ranchos con SSP intensivos contra un tradicional, la producción fue mayor en el sistema tradicional con 8.91 ± 0.29 y 9.76 ± 0.32 en las épocas de sequía y lluvias, respectivamente comparado con 7.64 ± 0.26 y 7.38 ± 0.48 en SSP intensivo, aunque el uso de 8.0 kg de concentrado en el primer caso comparado con 1.2 kg en el SSP, permitió un ahorro importante en la suplementación, fenómeno semejante en otros dos ranchos de la región aunque con menor producción de leche, fenómeno que previamente había sido descrito en condiciones similares.

Resultados diferentes se obtuvieron al comparar un sistema tradicional con tres densidades de siembra de 40, 60 y 80 plantas/ha asociado a cocotero; se lograron 6.0, 6.6, 7.2 y 7.0 L/vaca/día, respectivamente, e incrementos de un litro de los sistemas de alta densidad respecto al sistema sin la arbórea en ganadería de doble propósito.

En cuanto a la calidad del producto, tanto leche como carne, son pocos los trabajos que existen evaluados en sistemas silvopastoriles. Al estudiar la producción de carne de bovino obtenida en SSP de L. leucocephala y Megatyrsus maximun (antes Panicum) y Cynodon plectostachyus evaluados en época de sequía y lluvia, no encontraron diferencias entre épocas con la obtención de carnes magras y un perfil de ácidos grasos deseable, en donde destaca la presencia del ácido oleico en ambas épocas.

El comportamiento en cuanto a ganancia diaria de peso en un SSP de Cratylea argentea (Ca) asociada a Brachiaria brizantha (Bb), en tres periodos, se observó que la ganancia diaria de peso (g/animal) fue mejor para el SSP de Ca+Bb comparado con Bb: 829 y 574 (primer); 469 y 118 (segundo); y 534 and 508 (tercer periodo), respectivamente.

Respecto a la calidad de la leche solamente se observó un mayor contenido de grasa y por lo tanto menor de sólidos no grasos en el SSP con L. leucocephala respecto al tradicional. Por otra parte, cuando se evaluaron las características del queso, solamente la dureza se afectó por el SSP, atribuido a la presencia de polifenoles y taninos condensados provenientes de la leucaena, y que afecta a la leche y por lo tanto al queso.

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Capítulo I

En Colima en la época de sequía se utiliza Crecentia alata como alimento para bovinos; una posibilidad es el consumo por los animales directo de los árboles que están dispersos en los potreros, una desventaja es la posible obstrucción esofágica por consumo de la cáscara, que puede comprometer la vida de los animales en caso de no recibir atención. Es común que se muela el fruto completo con molino de martillo, se deje fermentar un día y al día siguiente se oferta al ganado. En caso de ofrecerlo el mismo día, el ganado puede presentar timpanismo, por su alta proporción de azúcares y alta palatabilidad.

Por otra parte, en el estado de Guerreo se incorporó harina de Caesalpinia coriaria en sistema doble propósito para la producción de leche en cantidades de 100 a 300 g, y se logró un incremento del ácido linoleico conjugado (CLA) conocido por sus propiedad antioxidantes.

i.3.3.4 BieneStAR AniMAL

Se ha observado que, en sistemas con mayor cubierta arbórea, el ganado incrementa el tiempo de pastoreo y rumia en comparación con los sistemas con menor cobertura, fomentando una alimentación más eficiente. La rumia y el tiempo dedicado al descanso también se incrementaron en un sistema silvopastoril intensivo en el trópico mexicano, comparado con un sistema de monocultivo.

La falta de sombra se relaciona a efectos negativos en el bienestar y la producción del ganado; en sistemas de monocultivo, el tiempo de pastoreo diario aumentó y ocurrió en las horas del día con los índices de temperatura y humedad más altos, como parte de una estrategia compensatoria de los animales en respuesta a la poca disponibilidad de forraje y sombra, exponiéndolos a un mayor estrés calórico. En contraste, la sombra generada en sistemas con mayor cobertura reduce el riesgo de sobrecalentamiento y el estrés del ganado, lo que produce efectos positivos en el bienestar. En este sentido, se ha observado que la temperatura dermal del ganado asociado a sistemas silvopastoriles es 4 °C menor en comparación al ganado asociado a monocultivos.

Los sistemas con mayor cobertura arbórea también promueven estructuras sociables más estables, así como el incremento en la expresión de comportamientos sociales positivos. Novillas asociadas a sistemas silvopastoriles mostraron una jerarquía de dominancia más lineal y no aleatoria, así como una mayor estabilidad jerárquica entre temporadas en comparación con las novillas asociadas a sistemas de monocultivo, lo que se asoció un mejor bienestar.

En México, al aplicar los indicadores de bienestar recomendados, se demostró de manera cuantitativa que el ganado en pasturas con mayor densidad arbórea es más tranquilo y menos afectado por la presencia humana que en potreros con menor cobertura. En 10 ranchos del sur de México, se registraron menos individuos con condición corporal pobre, y una correlación positiva entre el porcentaje de pastizal arbolado presente en cada rancho y el porcentaje de vacas que pudieron ser tocadas durante la prueba de distancia de huida, lo que sugiere una posible relación entre la cobertura arbórea y la disminución del miedo y el estrés.

También se menciona que los SSPi no sólo proveen de sombra y alimento para los animales, sino que a su vez albergan a organismos funcionales que favorecen la regulación de algunos parásitos, ya que existe presencia de predadores como aves, hormigas y microorganismos entomo-patógenos que regulan la población de garrapatas; en este sentido, ranchos que reemplazaron monocultivos por sistemas silvopastoriles mantuvieron un número reducido de garrapatas sin ayuda de control químico. Esto puede estar relacionado con otros estudios, en los que se reportó una menor incidencia de lesiones en la piel en ranchos con cobertura arbórea mayor al 10 %.

En Veracruz, México, se ha reportado una alta incidencia de sistemas silvopastoriles incidentales como resultado de las prácticas ganaderas de la región, así como la presencia de leucaena en estos sistemas. La leucaena funciona como antiparasitario y su presencia en sistemas de pastoreo ha demostrado mejorar la respuesta inmune de los animales, por lo que existe una alta posibilidad de incrementar los beneficios de la presencia de cobertura arbórea en sistemas asociados a este u otros elementos vegetales que puedan proveer beneficios para animales y productores.

i.4 otRAS foRMAS de PRodUCCiÓn no ConVenCionAL

La agroeco logía cons idera práct icas de conservación del suelo y la biodiversidad (e.g., policultivo de diferentes variedades domésticas, incluso especies silvestres con potencial productivo, labranza mínima para fomentar diversidad y cobertura del suelo, uso de cama vegetal, los ya mencionados modelos agroforestales, entre muchos otros más). Varios de estos enfoques promueven la producción en combinación de especies pecuarias en pastoreo. Bajo este modelo agrícola se ha logrado rehabilitar terrenos previamente transformados por un monocultivo.

57


Capítulo I

La mayoría de estos modelos se originan en el rescate de prácticas tradicionales de uso de recursos y producción agropecuaria (etnoagroforestería). Un ejemplo son los sistemas agroforestales tradicionales, como los bosques manejados de la cultura Maya en Mesoamérica, quienes combinaban el policultivo de vegetales domesticados y especies silvestres, incluyendo árboles nativos útiles, bajo variados enfoques de manejo (e.g., roza-tumba-quema; terrazas y campos elevados en zonas inundables. Actualmente en la península de Yucatán, como en otras regiones rurales del trópico, los ganaderos no-tecnificados, diversifican sus actividades productivas manteniendo formas de aprovechamiento tradicional de flora y fauna silvestre a partir de los parches remanentes de selva y vegetación secundaria, además del forraje nativo que les proporcionan para su ganado. Otro ejemplo son las plantaciones tradicionales de café de sombra, donde sobreviven gran diversidad de invertebrados y vertebrados silvestres, gracias a que el cultivo se realiza bajo la sombra de gran variedad de árboles nativos (y en ocasiones otros frutales domésticos), que proporcionan diversidad de composición y estructura al agroecosistema, en contraste con los modernos sistemas de monocultivo de variedades “mejoradas” de café cultivadas bajo sol. En este caso la integración con ganadería incluye el pastoreo de ovinos principalmente, sin embargo también se llegan a utilizar bovinos. Recientemente se han publicado algunos estudios donde se discute como dichos modelos promueven el desarrollo local de la comunidad; en donde la interpretación de las prácticas ancestrales son documentadas; en donde los bovinos son complemento de dichos sistemas; en donde se integran el manejo del agua, el suelo, los cultivos, la vegetación, los animales silvestres y domésticos; y en donde los pobladores llevan a cabo procesos de domesticación de plantas y animales, con gran capacidad generadora de diversidad intraespecífica. Así también, se ponen en práctica las decisiones organizativas de los pueblos en torno al acceso, aprovechamiento, conservación y recuperación de la diversidad agrícola y forestal.

Otro modelo que incluye el aprovechamiento de vida silvestre como complemento de la actividad pecuaria, es el conocido como la “ganadería diversificada”, que combina un pastoreo extensivo del ganado con áreas reservadas al mejoramiento del hábitat del venado cola-blanca (Odocoileus virginianus), para su aprovechamiento cinegético; y en ocasiones también otras especies, como: gallináceas silvestres (género Galliformes), varias especies de palomas (familia Columbidae), pecarí de collar y de labios blancos (Tayassu tajacu y T.

pecari, respectivamente), entre otras. El modelo, se desarrolló en 1997 con el Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural de la entonces Secretaría del Media Ambiente Recursos Naturales y Pesca (actual SEMARNAT). Se aplicó con éxito en varios ranchos ganaderos del norte de México. Su desarrollo ha estado más limitado en la zona centro y sur del país; donde la demanda por las actividades cinegéticas va disminuyendo, los predios agropecuarios son mucho más reducidos en superficie, al igual que las variaciones en idiosincrasia cultural, entre otros factores más. No obstante, bajo una modalidad diferente, se han desarrollado varios esquemas de aprovechamiento extractivo como no extractivo, tanto de la flora como de la fauna silvestre combinados con actividades agropecuarias; que en su conjunto brindan un valor agregado importante y productividad a estas comunidades rurales. Se pueden citar varios casos de UMA ejidales manejadas por indígenas por ejemplo, las UMA ”Monte Sinaí”, “Casa del Morpho” y “Reforma Agraria”, donde respectivamente: la protección y aprovechamiento de orquídeas, bromelias, cycadas y de venado cola-blanca (O. v. nelsoni), se complementan con aprovechamiento forestal y producción de café; la protección y aprovechamiento de 38 especies de mariposas complementa la producción de maíz, frijol y ganado doble propósito; y donde la conservación de la guacamaya roja (Ara macao) y actividades ecoturísticas se integran a la producción agropecuaria.

i.5 ConSideRACioneS finALeS

Resulta prioritario confrontar los efectos negativos que las prácticas predominantes para la producción bovina han ocasionado al ambiente en México, como la deforestación, compactación de suelo, sobrepastoreo y exceso de apor tación de nutrientes a suelo y mantos acuíferos, de manera que se puedan mantener niveles competitivos de producción para cubrir la creciente demanda de alimentos, pero considerando la necesidad de optimizar los servicios ambientales. Los modelos de producción ambientalmente sustentables, como los mencionados, son alternativas apropiadas para la ganadería bovina en el trópico, al fundamentarse en principios de manejo zootécnico que incrementan y mantienen la biodiversidad, favorecen la captura de carbono, mejoran el bienestar animal y producen alimento. La investigación en estos rubros debe enfocarse a integrar estos principios en una estrategia regional, que ponga en balance la transacción de ganancias y pérdidas entre productividad y servicios ambientales, y además incorpore criterios socioeconómicos.

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Capítulo I

La visión moderna para los modelos de producción pecuaria y agrícola debería considerase en el contexto del ecosistema. Es decir, como una estrategia integral de manejo zootécnico de formas no-convencionales (y ambientalmente sostenibles) de producción agropecuaria, donde la planeación y ejecución de acciones para producir alimento, se visualicen y planteen de manera combinada con otras formas de aprovechamiento racional de recursos naturales (flora y fauna silvestres). Lo anter ior, a manera de complemento e inclusive como alternativa para algunas formas de producción agropecuaria convencionales tecnificadas (donde su productividad se optimice, con objeto de controlar la expansión de la frontera agropecuaria industrializada a costa de áreas silvestres remanentes). De la misma manera, es preciso incorporar para estas últimas, las medidas de control y mitigación apropiadas al impacto que generen. Habría que incluir asimismo, otros usos del suelo no extractivos y actividades enfocadas directamente a la protección estricta de la biodiversidad. Estrategia enfocada a nivel de paisaje, para fomentar un mosaico diversificado de usos del suelo en el agroecosistema, donde se vincule la optimización de producción junto con la provisión de servicios ambientales; proporcionando conectividad y amortiguamiento a los fragmentos remanentes de áreas silvestres.

i.6 LiteRAtURA ConSULtAdA

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Capítulo II

CAPÍtULo ii

foRRAjeS Y PAStoReo en MexiCo tRoPiCALAdrián Raymundo Quero Carrillo

Javier Francisco Enríquez Quiroz

Eduardo Daniel Bolaños Aguilar

José Francisco Villanueva Ávalos

ii.1 intRodUCCiÓn

En los últimos 40 años, la producción mundial de carne se ha incrementado 90 %; y, en el trópico, hasta un 200 %. Existe la necesidad de incrementar la producción de alimentos, pues para el año 2050 seremos 9.6 millardos de habitantes (contra 7 millardos de hoy), y este incremento debe alcanzarse con menos recursos disponibles y contaminando menos. Actualmente, el área abierta al pastoreo en el trópico se ha estabilizado, y el incremento continuo en la producción de carne es reflejo de un mejoramiento en la productividad por unidad de superficie, y en la mayor eficiencia en los parámetros productivos del hato. En áreas tropicales, este aumento se logró mediante sustitución de pastos nativos o introducidos en sucesión secundaria por el uso de especies forrajeras mejoradas. La demanda mundial de carne será cada día mayor y rentable, en beneficio de sistemas extensivos de producción vaca-becerro, eficientes y conservacionistas; los cuales, en México y al contrario de sistemas intensivos de riego, son y serán dominantes por mucho tiempo, y la buena noticia es que estos aún se encuentran muy lejos del potencial biológico de producción, ya sea por deterioro de los ecosistemas bajo pastoreo o por el manejo inadecuado de la explotación ganadera; por tanto, las inversiones en su profesionalización, mediante las actividades de investigación y extensión, serán altamente rentables.

Hasta antes de la década de 1980, la producción en pastoreo en América Latina se realizaba en base a gramíneas nativas y africanas naturalizadas, las cuales arribaron paulatinamente desde la época Colonial (viajes de esclavos africanos, como cama y alimento de semovientes), así como el resultado de esfuerzos localizados por introducir materiales forrajeros destacados a finales del siglo XIX, principios del XX (desacelerado por la revolución

y la depresión económica) y durante la segunda mitad del siglo XX a través de Fideicomisos Insti tuidos en Relación con la Agr icultura (FIRA-Banco de México), Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y esfuerzos individuales de investigadores y productores. Sin embargo, la constante en estas introducciones de recursos genéticos fue una pobre representatividad de la diversidad de cada especie de importancia forrajera, originada de los Centros de origen de especie; los cuales, son específicos y se encuentran en diversas regiones de África para el caso de especies tropicales de Poaceae; y para el caso de leguminosas forrajeras, en América tropical, Asia y África. Un esquema de adopción de recursos de amplia representatividad dentro de cada especie constituirá una base sólida para incrementar la estabilidad ecológica y máxima producción de los sistemas bajo pastoreo.

Actualmente se realizan esfuerzos para integrar recursos genéticos valiosos de las especies de mayor importancia para México tropical (Brachiaria, Megathyrsus, Andropogon, Pennisetum, entre otros). Después de la sequía, la disponibilidad de Nitrógeno (N) es la principal limitante de la producción en pastoreo en el trópico, y la asociación de gramíneas (Poaceae) con leguminosas (Fabaceae) constituye la primer herramienta de bajo costo a la mano, para incrementar la disponibilidad de N; sin embargo, debido a los costos de infraestructura para el manejo de praderas asociadas con diferentes estratos y diferentes épocas de disponibilidad de forraje, se ha definido a las leguminosas arbóreas, como la mejor opción para el manejo de asociaciones que beneficien a la ganadería de pastoreo con forraje de calidad en el año y con integración de nitrógeno al ciclo productivo, evitando a corto plazo, el deterioro de praderas. Así mismo, se ha iniciado la integración

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Capítulo II

de la fisiología de la gramínea como factor de manejo; lo anterior, estandarizará la respuesta de la misma a diferentes manejos, y proporcionará información comparable para las decisiones de mejora del sistema de producción bajo pastoreo.

El presente documento tiene como finalidad proporcionar un panorama general y resumido sobre la situación actual y oportunidades para encuadrar las necesidades de investigación bajo condiciones de pastoreo, con la interacción suelo-planta-animal sobre la pradera y prácticas de manejo inherentes, que definen el rendimiento económico y la pertinencia ecológica de los sistemas de pastoreo extensivo del trópico mexicano.

ii.2 tRAnSfeRenCiA de teCnoLoGÍA

El ganadero es y será el núcleo central del manejo del pastoreo, y en la medida que logremos su mayor participación, se podrán integrar innovaciones basadas en la sustentabilidad de los sistemas, para aprovechar los bienes productivos (ecosistema, ganado, población humana) en una ganadería globalizada. La población de técnicos participantes, como agentes de cambio, para comunicar las innovaciones posibles en los sistemas de pastoreo, incluye Agrónomos, Zootecnistas y Médicos Veterinarios de forma predominante. Al respecto, tanto investigadores como agentes de cambio somos principalmente tecnólogos y no hemos logrado a) establecer, b) medir y c) mejorar los mecanismos para lograr la participación en la 1) incorporación eficiente de tecnologías en forma dinámica a los sistemas de pastoreo de los productores y 2) mecanismos para medir su pertinencia o impacto (social, económico, ecológico, etc.) entre los productores. Posiblemente se deban incorporar sociólogos en mayor proporción, para que establezcan estos parámetros, porque el mayor problema en la eficiencia de la ganadería en pastoreo no es tecnológico, es que no se logra alcanzar a la población objetivo o que la población objetivo no nos considera relevantes.

La transferencia de tecnología consideraba al productor como un ente pasivo, que solo debía hacer o aplicar las actividades o instrumentos que se le proponían, sin tomar en cuenta su experiencia y expectativa. De esta forma, la continuidad y evaluación del trabajo de transferencia de tecnología se perdía por falta de herramientas para la captura, procesamiento y análisis de la información y documentación. En 1983, en el Campo experimental La Posta (INIFAP), de Paso del Toro, Veracruz, se inició un proceso de validación y transferencia de tecnología con un grupo de ganaderos que

se denominó “Programa Ganadero Tepetzintla”, antecesor de lo que actualmente se conoce como modelo de Grupos Ganaderos de Validación y Transferencia de Tecnología (GGAVATT), diseñado como método para validar y transferir tecnología, midiendo el impacto de ésta sobre los parámetros de hato principalmente, y sustentado en la formación y operación directa de un grupo ganadero receptivo y organizado para adoptar nuevas tecnologías, con el apoyo constante y directo de los tecnólogos.

La información generada durante varios años sobre el programa GGAVATT en el estado de Veracruz, se analizó. En este estudio participaron 296 productores de ganado de doble propósito (leche/carne); los cuales se clasificaron en tres estratos: alto, medio y bajo, acorde al nivel tecnológico contrastado con la respuesta productiva y económica. El estudio concluyó que la integración de innovaciones (cambio tecnológico) es un proceso que requiere tiempo, y éste dependerá de las posibilidades económicas (capacidad de riesgo) de que disponga el productor para adquirir tecnología y financiamiento; es decir, entre los productores con alto uso de tecnología en la ganadería de doble propósito, ésta es una actividad rentable que permite generar empleos e incrementar la utilidad neta de la empresa, por su capacidad de riesgo. Otro estudio que involucró a productores integrados en los programas GGAVATT, indicó que los resultados económicos fundamentan las ventajas de la tecnología aplicada en los ranchos ganaderos bajo este modelo, ya que a mayor nivel tecnológico, mayor rentabilidad y menores costos unitarios de producción. Similar al resto del país, existe amplia diversidad en la propiedad de la tierra de las áreas de pastoreo (comunal, ejidal, colonia -estas tres con sus “avecindados”, que también hacen uso de la vegetación-, privadas y tierras federales); lo anterior resulta en una amplia gama de ganaderos en receptividad y capacidad de riesgo ante la innovación por adquisición de tecnología.

El modelo GGAVATT ha mostrado constituir el mecanismo de mayor acercamiento a la transferencia eficiente de tecnología entre los ganaderos; sin embargo, consistentemente se ha observado que la permanencia de actividades innovadoras entre los productores deja de ocurrir en cuanto se aleja el técnico asesor; lo anterior, es indicativo de la importancia de un estrecho y continuo acompañamiento de un profesional especializado para hacer llegar la tecnología y verificar su aplicación hasta su consolidación. Este profesional especializado o comunicador, como eslabón presente entre el investigador y el productor, es una necesidad sentida, pues el investigador o investiga o transfiere, tener las dos

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Capítulo II

funciones es inoperante. Por lo anterior, la sinergia entre productor-vinculador-investigador está en el corazón de este reto; lo anterior, debido a que a partir de esta interacción se espera que resulte la aplicación al campo de nuevos conocimientos y tecnologías disponibles, que coadyuven a incrementar la producción de alimentos inocuos con métodos que contaminen menos, asegurando la disponibilidad de alimentos, la sustentabilidad ambiental y la oportunidad económica. Sólo los sistemas agropecuarios de producción sustentables podrían responder a esta situación.

ii.3 inVeStiGACiÓn en foRRAjeS tRoPiCALeS

En el trópico húmedo de México, la investigación oficial en forrajes se inició en 1956 con la Oficina de Estudios Especiales (OEE) del Campo Experimental Cotaxtla, en Veracruz. En 1960, se crean dos institutos, sustituyendo a la OEE; en los cuales, se realizó investigación en forrajes: INIA (Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas) y el Campo Experimental “La Posta”, en Paso del Toro, Veracruz, perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP), ambos en Veracruz. Ambos institutos se fusionaron en 1985, para constituir el actual INIFAP. En 1970, se inaugura el hoy extinto Colegio Superior de Agricultura Tropical (CSAT) en Cárdenas, Tabasco; el cual, tuvo como función principal la formación de profesionales de licenciatura y maestría; sin embargo, mostró en forma similar, un fuerte desarrollo de investigación en forrajes y pastoreo, con el objetivo de alcanzar el máximo de producción de materia seca.

A principios de la década de 1980, la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) estableció el Centro de Investigación, Enseñanza y Extensión en Ganadería Tropical (CIEEGT) en Martínez de la Torre, Veracruz, y el Colegio de Posgraduados inauguró el Centro Regional de Enseñanza e Investigación para el Desarrollo del Trópico Húmedo (CRECIDATH), actualmente, Campus Veracruz, entre los más importantes; los cuales han desarrollado investigación en materia de forrajes y pastoreo, aunque con fuerte énfasis en la formación de profesionales, en donde la investigación se centra en la elaboración de tesis de licenciatura y maestría, con menor interacción directa con productores, respecto aquélla que se alcanza por los objetivos institucionales, a través de INIFAP.

La evaluación de forrajes en América Latina tropical fue generalista, i.e. no atendía y por tanto, no se clarificaban los puntos específicos que afectaban la producción en pastoreo, y se basó en documentación

de la producción bajo diferentes manejos, sin enfocarse a los factores que la definen; lo anterior, ocurrió hasta el año 2000. No se habían definido los tres componentes básicos de la producción en pastoreo: 1) Mérito vegetal: determinación de los componentes que definen la mejor respuesta al manejo en morfología de planta y estructura de la pradera (como factores de mayor importancia en la interacción planta-animal), para la producción de forraje de calidad y con mayor rendimiento de materia seca. 2) Mérito del animal. En términos de la población ganadera, no se aceptaba el principio de que el ganado expresa eficientemente su valor genético si no sufre épocas de hambruna y, por tanto, se atacaba directamente la mejora en la eficiencia de parámetros del hato. 3) Ganaderos Profesionalizados. No se visualizaba la importancia de producir ganaderos avezados en el manejo de la pradera, el hato y las innovaciones tecnológicas para alcanzar la máxima producción sustentable.

Las etapas fenológicas vegetales: emergencia, amacollamiento, vigor y crecimiento, floración, maduración, etc., están condicionadas por el ambiente que las rodea, y se ha documentado que diferentes manejos o cultivares sembrados en el mismo sitio, presentan diferentes estados de desarrollo después de transcurrido el mismo tiempo cronológico; por tanto, las prácticas de manejo determinan el arribo y duración de cada etapa (Figura 1). Para el caso de especies forrajeras tropicales, hasta 1990, en América Tropical, no se consideraban aspectos dinámicos relacionados a la morfo-fisiología de plantas, competencia por luz y nutrientes. La evaluación de forrajes ocurría en base a escalas cronológicas de crecimiento y no fisiológicas, resultando en recomendaciones extremadamente superficiales, caracterizadas por una baja consistencia y valor comparativo de resultados aún con la misma especie, en diferentes ambientes y condiciones de producción, sin vinculación entre la fisiología vegetal y del ganado; lo anterior, resultó en un atraso en el entendimiento de la relación planta-animal-ambiente, con un progreso extremadamente lento. Esta estrategia no integrada de los componentes de la producción en pastoreo todavía persiste ampliamente. De hecho, el 100 % de la tecnología empleada en zonas tropicales de México, se basa en prácticas directas al animal: como vacunación y desparasitación interna y externa. Por el contrario, las prácticas agronómicas que aumentan la producción y calidad de las praderas (fertilización, pastoreo basado en fenología de la planta-estructura de la pradera y uso de leguminosas), sólo se consideran en el 1 % de las explotaciones. Sin embargo, existe la rotación de potreros en el 95 % de los ranchos;

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Capítulo II

de los cuales, el 3 % emplea cerco eléctrico, importante para aumentar el número de divisiones para el mejor manejo de los pastos. Lo anterior, convierte al pastoreo en una actividad no muy rentable por la baja producción, no obstante que la producción animal en pastoreo, puede ser una actividad sustentable, si se pone en práctica el manejo integral de la tecnología ya existente por sistema de producción, llámese leche, carne o doble propósito. Así, el pastoreo se convierte en un sistema sustentable y menos contaminante del medio, lo que conlleva a producir más y mejor los subproductos agropecuarios, siendo el manejo integral (con empleo de toda la tecnología ya existente) de los sistemas de producción, el que conlleve a la reactivación de la economía del medio rural del país.

Figura 1. Comportamiento universal de las gramíneas forrajeras. Con la declinación del índice de área foliar, a partir del 95 % de interceptación luminosa (IL) en la pradera, cuando la curva de IL se vuelve asintótica y se incrementa la edad del rebrote, declinan en la pradera: la eficiencia fotosintética y acumulación de forraje, la respiración y la participación del material senescente en el forraje producido (disponible); por tanto, es manifiesta la importancia de relacionar fenómenos fisiológicos con el manejo de la pradera, contrariamente a días cronológicos, dado que estos están genéticamente determinados.

(modificado de Hodgson, 1990)

ii.4 eVALUACiÓn de GeRMoPLASMA

Durante los años ochenta, en Veracruz, se evaluaron más de 100 accesiones de gramíneas y 270 de leguminosas, tanto nativas como introducidas; entre éstas, se seleccionaron materiales de Guinea Megathyrsus maximus Sin. P. máximum de hoja fina y Coloniao; Elefante y Merkeron Pennisetum purpureum; Alemán, Echinochloa polystachya; las cuales, después de 40 años de haber sido seleccionadas, continúan siendo importantes para la alimentación del ganado por la superficie sembrada. El paso lógico para estas especies detectadas como fundamentales hubiese sido acopiar una muestra representativa de la diversidad de cada una de ellas, originada en el Centro de origen genético de la misma (al menos 400 ecotipos de cada especie), lo cual, sigue siendo una carencia sentida; aunque actualmente se han iniciado proyectos de intercambio con el International Livestock Research Institute del Grupo Consultivo de Investigación Agrícola Internacional (ILRI-CGIAR) y el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT)- CGIAR, con lo cual se espera acelerar este proceso y subsanar lo antes posible esta baja representatividad de la diversidad de especies exóticas o introducidas de importancia.

Otras especies consideradas de mediana importancia actual o en proceso de sustitución destacan Jaragua Hyparrhenia rufa, Pangola Digitaria decumbens y caña japonesa Sacharum sinensis; y otras totalmente sustituidas incluyen Imperial Axonopus scoparius, Honduras Ixophorus unisetus y Gordura Melinis minutiflora. En años posteriores, las evaluaciones de germoplasma se realizaron en los diferentes campos que establecieron INIA e INIP, donde se evaluaron materiales vegetales sobresalientes y se adicionaron nuevas introducciones, como Estrella Africana Cynodon plectostachyus (que ha alcanzado gran importancia en el trópico húmedo como pasto naturalizado), Estrella Sto. Domingo Cynodon nlemfluensis, Bermuda cruza I Cynodon dactylon cuyo uso se extendió adecuadamente durante la década de los 70-80 y Buffel Cenchrus ciliaris con gran expansión y éxito para el trópico seco. Actualmente, se ha trabajado con recursos nativos de México de Hymenachne amplexicaulis, especie C3 adaptada a bajíos inundables

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tropicales, con potencial para manejarse bajo condiciones de riego fuera de su ámbito tradicional y con buen potencial de producción; i.e. con esta especie se está evaluando el potencial de la diversidad natural para los sistemas antropogénicos de producción en pastoreo.

Otros recursos forrajeros con características sobresalientes de adaptación y productividad incluyen la diversidad específica del género Tripsacum spp., de origen mesoamericano; el cual, a pesar de su alto potencial productivo, ha sido relegado en los diferentes sistemas de producción animal en el trópico mexicano. Especies como las pertenecientes al género Brachiaria, les dieron valor a las tierras de Sabana (especies nativas de baja calidad y productividad como el Axonopus spp. eran las únicas que se desarrollaban) predominantes en Tabasco. De esta manera, en los años 80s se integraron los pastos Brachiaria decumbens, B. brizantha, B. humidicola, dándole mayor productividad a la ganadería en estos terrenos.

Por otro lado, se realizaron también esfuerzos para seleccionar leguminosas, encontrando especies sobresalientes como: chícharo gandul Cajanus cajan, y frijol terciopelo Stizolobium deerengianum y Centrosema brasilianum; ambas, con muy poco o nulo uso actual para la alimentación del ganado; sin embargo, éstas se observan en regiones particulares (los Tuxtlas, Veracruz), a orillas de cerco, siembras de gandul para consumo humano y de fríjol terciopelo como abono verde. De las leguminosas introducidas, destacan evaluaciones de germoplasma seleccionado o mejorado en Australia: Soya perenne Neonotonia wightii, con tres cultivares Australianos, Cooper, Tinaroo y Clarence; Siratro Macroptilium atropurpureum, Centrosema pubescens y Conchita Azul Clitoria ternatea, las cuales tuvieron escaso impacto entre los productores, por diversos aspectos, que incluyen: baja difusión, escasa disponibilidad de semilla regional o nacional a costos accesibles, manejo complicado para el establecimiento de la asociación o en bancos de proteína, dificultad para establecer el manejo requerido en pastoreo para lograr la persistencia de la(s) leguminosa(s), cambio de paradigmas para el uso de leguminosas entre los productores; lo anterior, entre los problemas de mayor influencia para su adopción por los ganaderos.

Aunque la mayoría de los materiales seleccionados se establecieron en suelos de buena fertilidad, las experiencias con estas especies dieron como resultado la necesidad de mantener cierto nivel de fertilidad en el suelo; lo anterior, debido a que

los niveles de productividad y la persistencia (vida media útil) de las praderas se reduce gradualmente con los años. Bajo condiciones de mal manejo, la degradación de praderas formadas con leguminosas de estas especies, puede darse en un periodo de dos a seis años. Posiblemente ésta sea la razón que explique el fracaso de introducciones de gramíneas y leguminosas selectas para condiciones de Australia, México, Centro y Sudamérica; este fue el caso de las leguminosas M. atropurpureum, cv Siratro, N. wightii cv. Tinaroo, Cooper, Clarense y Styloshantes guianensis cv Schofield, Cook y Endeavor, entre otras. Entre las gramíneas, Panicum maximum (Sin. Megathyrsus maximus) cv Petrie, Setaria anceps cv Kazungula y Nandi, son otros ejemplos.

Inicialmente, el programa de forrajes de INIA y posteriormente de INIP, ya como INIFAP, se incorporó a la Red Internacional de Evaluación de Pastos tropicales (RIEPT) lidereado por el CIAT – del CGIAR; lo anterior, con el objetivo específico de seleccionar materiales forrajeros para incrementar la productividad de regiones marginales del trópico del país, bajo la filosofía de bajos insumos. Durante los primeros años se capacitó a investigadores (de 1980-1991 se capacitaron 46 investigadores de INIFAP, UNAM, etc.) para realizar ensayos agronómicos sistemáticos acorde a metodología planeada, como ensayos tipo A (recolección), B (comparación morfológica), C (ensayos agronómicos) y D (ensayos de pastoreo) y trabajos de apoyo sobre fertilización, establecimiento de praderas, control de plagas y enfermedades, fijación de nitrógeno, producción de semilla etc.; así como ensayos de pastoreo basados en germoplasma adaptado a condiciones de suelos ácidos de baja fertilidad. En las vertientes del Golfo de México y del Pacifico, se establecieron 62 ensayos; específicamente, en trópico húmedo 44 ensayos regionales “B”; 23 con gramíneas y 21 de leguminosas, siguiendo metodologías propuestas por la RIEPT, que incluían: evaluación estacional de la producción de forraje con intervalos de corte cada 3, 6, 9 y 12 semanas de crecimiento y duración de dos o tres años, con germoplasma que se enviaba a colaboradores, con poca variabilidad en accesiones para gramíneas y mucha para leguminosas; las cuales, habían sido preseleccionadas por su desempeño en ecosistemas similares, por lo que ya se tenían antecedentes de la posibilidad de adaptarse con éxito al ambiente tropical mexicano.

Se evaluó gran número de accesiones de: Andropogon gayanus, Brachiaria decumbens, B. brizantha, B. humidicola, B. dictyoneura, B. ruziziensis, Panicum máximum (M. maximus),

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Centrosema pubescens, C. macrocarpum, C. brasilianum, Arachis pintoi, Pueraria phaseoloides, Aeschynomene hixtris, Desmodium ovalifolium, Zornia latifolia, Z. glabra, Leucaena leucocephala, Clitoria ternatea, Stylosanthes guianensis, S. capitata, S. macrocephala y, recientemente, Cratylia argentea, A. pintoi y colecciones de Leucaena spp., entre otras. De estas evaluaciones destacaron, por adaptación y rendimiento de forraje, la mayoría de especies de gramíneas, excepto B. ruziziensis, la cual, pocos años después de sembrada desaparecía de las parcelas, o bien de los ranchos en los cuales se evaluaba. Entre las leguminosas, las más importantes han sido el Kudzu Pueraria phaseoloides y, últimamente, ha destacado el cacahuatillo A. pintoi como leguminosa multipropósito, ya que por su tolerancia a sombra, ha mostrado utilidad como cultivo de cobertera en cultivos perennes de café, plátano, cítricos, palma africana, macadamia, maderables, etc., proporcionando protección y mejoramiento de los suelos; otros usos incluyen jardinería y control de la erosión en taludes de carreteras, en donde además, embellece el paisaje y en la producción animal asociada con gramíneas.

También para apoyar la calidad del alimento en el ganado, se evalúan regularmente cañas de corte Pennisetum spp. (Sin. Cenchrus spp.) y cultivos forrajeros como maíz y sorgo, con la finalidad de abatir la estacionalidad en la producción y calidad del forraje en el potrero y apoyar a la empresa ganadera. Los resultados destacados señalan que las variedades de sorgo sobresalientes para Veracruz fueron: FS22, Sugar Drip, Kansas Orange, y Atlas, y precoces como Trudan y SX11. En el istmo de Tehuantepec SX16, Sordan y Pionner 988 y, para ensilaje: Milk Maker, NK320 y Beef Builder. En la Costa de Chiapas para ensilaje: Sugar Drip, Beef Builder, Lindsey101, NK320, FS-15, Titán R, Azteca y FS–534. Para estos cultivos se definió la época de siembra apropiada, dosis de fertilización, manejo óptimo de corte, y los resultados variaron dependiendo de la localidad y tipo de suelo.

Por otra par te, INIFAP y el CIID, en 1990, recomiendan al ganadero el ensilado de forraje en épocas de abundancia, para mantener al máximo la producción de carne y leche, y apoyar el aporte de la pradera en épocas de escasez. Sin embargo, tanto el ensilaje como el henificado fueron prácticas asimiladas por pocos ganaderos. Durante los últimos años estas prácticas están cobrando importancia, y la conservación de forraje por estos medios se incrementa constantemente; lo anterior, debido a los cambios que se han venido dando en el clima de la región, presión de mercado globalizado,

rentabilidad de la explotación y al interés por mantener o incrementar los niveles de producción de carne y leche, durante la temporada de sequía, así como los beneficios de estas actividades de soporte sobre los parámetros del hato y la condición de las praderas. Con el uso de pastos como Taiwán (Pennisetum spp.) y el uso de ferti-irrigación y suplementación en la temporada seca, se han obtenido producciones de carne de 1,374 kg ha-1

año-1, promedio de 4.5 años de investigación, lo que representa un incremento de 400 a 500 % en la producción obtenida tradicionalmente en esta región.

ii.5 feRtiLizACiÓn

Los suelos de zonas tropicales se caracterizan por ser de pH ácido (<7), y aquellos suelos con acidez de pH 5 o menor, tienen un efecto inhibidor sobre la fijación simbiótica de N, ligada no solamente a protones liberados, sino también al aumento de la solubilización de iones tóxicos como Al y Mn, a deficiencias de Ca, Mg, P y Mo. La vida útil promedio de una pradera de especies africanas altamente productivas se estima en diez años, lo que se atribuye a diversos factores: reducción en la fertilidad del suelo, composición botánica pobre de la especie(s) deseada(s), compactación de suelo, lixiviación de nutrientes, entre las principales. Dado que especies forrajeras altamente productivas afectan el ciclo de nutrientes en suelos tropicales, también reducen la condición de la pradera, por tanto, se requiere de manejo de fertilización natural (asociación con especies fijadoras de N) o artificial (química) en éstas; lo cual, es un punto importante de investigación en el área de forrajes por dos razones: 1) costos de la fertilización y 2) renuencia de los ganaderos para realizar esta actividad agronómica.

Diversos estudios probaron dosis de fertilización con nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K), y en estos se definió la importancia del N como factor fundamental, después de la sequía y la temperatura para el crecimiento adecuado, para incrementar o mantener el desarrollo de las gramíneas y, por tanto, la productividad de la pradera. Los trabajos integrales realizados en CSAT, indican que la respuesta al N, en pasto estrella, es lineal hasta aplicaciones de 400 kg ha-1 año-1, sin encontrar respuesta al P en suelos donde esta especie se desarrolló; lo anterior, se debe a que la concentración natural de este elemento en el suelo era suficiente para el buen desarrollo vegetal. Otras pruebas mostraron respuestas favorables a la aplicación de N para incrementar rendimientos de materia seca en pastos africanos de reciente introducción, con

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respuestas variables a la fertilización; las cuales, dependen de la capacidad productiva de la especie.

Entre los elementos nutr it ivos, el P es un macronutriente que juega un papel particular por su asociación al metabolismo energético (ATP) y a la síntesis de macromoléculas fosforiladas en los nódulos de las leguminosas. La baja disponibilidad de P es el principal factor que limita la producción de los cultivos en suelos ácidos. La deficiencia de P y la toxicidad por Al comúnmente coexisten en suelos ácidos, por lo que se asume que plantas con buen comportamiento en suelos ácidos como Brachiaria spp., Stylosnthes, Pueraria phaseoloides, Arachis pintoi, Centrosema spp., etc, poseen un nivel de utilización del P y tolerancia al Al, lo que se atribuye a su capacidad de englobar al Al mediante corpúsculos celulares especializados y aislarlo del metabolismo general de la planta, como ocurre con las plantas que soportan salinidad.

Por otra parte, la respuesta de las praderas a la fer til ización fosforada es muy variable y principalmente depende del tipo de suelo. La fertilización fosfatada es el camino convencional para disminuir las deficiencias de P en suelos ácidos. Especies comerciales de Brachiaria requieren menos P y Ca respecto a Panicum (Megathyrsus)y B. humidicola, la especie de mayor expansión en Tabasco, en particular en aquellos suelos ácidos con pH < 5.0, con drenaje deficiente y bajos niveles de P y Ca, donde es la más destacada. Se han indicado incrementos en la producción de materia seca conforme se aumentan los niveles de P, independientemente del tipo de suelo; sin embargo, esta respuesta varía de acuerdo a la fertilidad natural de estos, i.e. suelos con baja fertilidad natural (Sabana abierta) la respuesta es destacada, en comparación de aquéllos con mayor fertilidad (Teapa, Tabasco). En gramíneas forrajeras, en la mayoría de los casos, los incrementos en los rendimientos de forraje son ligeros en los niveles bajos, aumentando la respuesta con el nivel máximo evaluado y, en ocasiones, no se manifiesta un efecto en el rendimiento para suelos de aluvión en pasto Estrella. Lo anterior se encuentra asociado a la disponibilidad de este nutrimento en el suelo, en donde obviamente la respuesta será mayor en suelos deficientes. Existe suficiente información disponible en la literatura de trabajos realizados por el CIAT sobre dosis de fertilización fosfatada en pastos tropicales en suelos ácidos de baja fertilidad; los cuales, han demostrado la respuesta positiva de los pastos a la aplicación de P en el suelo, con respecto al aumento de materia seca.

Las leguminosas responden generalmente de manera positiva a la fertilización fosfatada.

Hay numerosos ejemplos de estimulación del crecimiento de las leguminosas, y mayor capacidad de competencia con otras especies por efecto de la aplicación del fósforo; también, algunas especies poseen una exigencia en fósforo más elevada (Glycine max) en comparación a otras como Stylosanthes spp. Al estudiar en invernadero el efecto de la fertilización fosfatada en nueve genotipos de S. guianensis, en suelos con pH de 4.5, se observó que las plantas fertilizadas (120 kg ha-1 de P como superfosfato triple) adquirieron mayor peso de materia seca de tallos, con respuestas diferentes entre genotipos. En una asociación S. guianensis con B. brizantha, la leguminosa requirió para su establecimiento una menor dosis de fertilización (44 kg ha-1) en comparación con la gramínea (casi 100 kg ha-1), lo que indica la eficiencia de la leguminosa en la utilización del P disponible del suelo. Ya en años anteriores, se había observado no sólo un incremento en la producción de materia seca en B. brizantha y en S. guianensis, sino también un incremento de la concentración de proteína al aumentar las dosis de fertilización de P, hasta 200 mg kg-1 de suelo; sin embargo, no se explicaron las razones de este incremento. Altas aplicaciones de fósforo son costosas y pueden convertirse en un contaminante del suelo, o bien, la aplicación de altas concentraciones puede llegar a inhibir el crecimiento de las raíces, como se observó en S. guianensis. Al comparar la disolución de la roca fosfórica entre las rizosferas de B. decumbens y de S. guianensis, se observó mayor dilución de la roca fosfórica en Stylosanthes spp., lo cual, se asoció a mayor área superficial de raíces.

Las leguminosas son más exigentes en nutrientes en comparación a gramíneas forrajeras; sin embargo, existen algunas de gran adaptación a los suelos ácidos de baja fertilidad, como son: S. guianensis, C. brasilianum, A. pintoi, P. phaseoloides, entre otros. Por tanto, el uso de cultivos con mayor eficiencia en el aprovechamiento del P del suelo, puede representar la ruta más económica en comparación al uso de fertilizantes fosfatados. En respuesta a la carencia o a la baja movilidad del fósforo en el suelo, las leguminosas forrajeras ponen en marcha dos estrategias:

a. Mayor biomasa de raíces y modificación de la rizósfera. La eficiencia para adquirir P está determinada por el volumen de suelo explorado, indicado por la morfología de la raíz (longitud y área superficial) y arquitectura (distribución espacial de las raíces a lo largo del perfil del suelo. Con ello, se aumenta la superficie de intercambio de solutos y se modifica la rizosfera secretando ácidos orgánicos, protones, enzimas, quelatos, y

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fosfatasas, con la finalidad de disolver el P insoluble del suelo. En S. guianensis se observó secreción desde las raíces, de ácido málico, tartárico y láctico, así como incremento en la actividad ácido-fosfatasa en suelos con fuertes deficiencias de P y toxicidad por Al.

b. Mayor eficiencia metabólica de uso del fósforo. La planta incrementa su tasa de crecimiento o producción de biomasa por unidad de P consumido.

ii.6 PRodUCCiÓn de SeMiLLA

En México, entre 1960 y 1980 pocos estudios se enfocaron a la multiplicación de semilla; lo anterior, por el hecho de que la mayoría de las especies seleccionadas previamente, se reproducían exclusivamente de forma vegetativa: Pangola, Alemán, Pará Brachiaria mutica, Elefante, Merkeron, Estrella, etc.; lo anterior, exceptuando Jaragua y Guinea o Privilegio, cuya demanda era cubierta con la cosecha oportunista a orillas de carretera o de potreros destinados para el autoabastecimiento, sin que la semilla recibiera beneficio alguno, lo que resultaba en alto grado de impurezas y valores variables de calidad física y biológica, motivo por el cual los investigadores de esa época recomendaban sembrar de 25 a 30 kg de semilla por hectárea. Para gramíneas que se multiplican con material vegetativo y por demanda de los productores, se establecieron áreas de observación, las cuales, tuvieron dos finalidades: 1) monitorear el comportamiento productivo de materiales forrajeros bajo diferentes ambientes y 2) no menos importante, fungir como semilleros o lotes de propagación de material vegetativo para los ganaderos que los requirieran para sus predios. Estos lotes de observación se establecieron en 37 localidades de siete estados del sureste del país; de esta forma, los nuevos pastos empezaron paulatinamente su propagación y difusión en las diferentes regiones del área tropical. El problema de la consolidación de un mercado de semillas en México, tanto para condiciones tropicales como para otras regiones, es la falta de la definición oportuna de volúmenes de semilla requeridos y especies que componen la demanda (tarea de las asociaciones ganaderas y las agencias financiadoras de la productividad del campo); lo cual, daría la oportunidad de conformar inventarios sólidos de la diversidad de especies y, de igual forma, el hecho de que los programas gubernamentales definen, normalmente hasta después de las fechas de cosecha de semilla (septiembre-octubre), los recursos aprobados para el establecimiento de praderas (marzo), cuando no se puede construir una reserva de inventarios de

semilla de calidad adecuada y costos accesibles, para ofertar a los productores, promoviéndose entonces, la importación.

A partir de 1989 se iniciaron las siembras masivas de praderas, mediante semilla botánica de las nuevas especies en el trópico de México, dichas siembras se establecieron con semilla importada de Brasil y Australia, y las especies de Brachiaria representaron el 80 % de éstas. La fuerte aceptación por parte de los productores de estas especies, las cuales mostraron sus ventajas productivas sobre las tradicionales, ha propiciado una expansión a lo largo y ancho del trópico mexicano: de esta forma, se han sembrado desde el sur de Tamaulipas hasta Yucatán y, desde Sinaloa hasta Chiapas, en la Costa del Pacífico. La elevada demanda de semilla generó necesidades de investigación para evitar las importaciones y producir semilla a más bajo costo y de mejor calidad biológica respecto a la importada. Se ha desarrollado tecnología en lo referente a manejo del rendimiento y sus componentes mediante sincronización de la floración, fertilización, métodos de cosecha, desarrollo de equipo de cosecha; también en el desarrollo de tecnología para el mejor establecimiento de praderas: comportamiento de la latencia de la semilla, métodos de incremento de la germinación, uso de tutores en la siembra de leguminosas, etc. Esto y la iniciativa de empresarios y productores ha permitido producir semilla comercial de: Brachiaria, Cenchrus ciliaris, Andropogon gayanus, Clitoria, Leucaena y Kudzú, de las cuales se abastecen las necesidades del país; sin embargo, se requiere seguir mejorando la calidad biológica y el incremento de la producción en éstas y otras especies. También se ha iniciado la producción de pequeñas cantidades de semilla de algunas especies de Arachis pintoi. La producción de semilla de especies forrajeras en México se fortalecerá, ya que actualmente se están dando los primeros pasos para producir semilla a nivel empresarial en forma mecanizada, lo que permitirá abastecer la demanda nacional.

ii.7 PotenCiAL PRodUCtiVo

En comparación con la productividad de los trópicos de países desarrollados, hasta la década de 1980, América Latina tropical poseía un tercio de la productividad del trópico Australiano y una cuarta parte de la productividad del trópico de Florida; y, acorde a los avances tecnológicos en regiones tropicales desarrolladas y aquéllos de América Latina, Brasil es el único país que ha mostrado una estrategia consistente para modificar esta relación, y reducir esta brecha; identificando también, nuevas problemáticas asociadas a la

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amplia degradación de praderas. Esta reducción de la brecha tecnológica en Brasil ha ocurrido tanto por mejoras en la eficiencia de parámetros productivos del hato, como por el uso de variedades forrajeras selectas.

Al inicio de la década de 1960, la producción animal en México tropical era de 350 kg de carne por hectárea; al finalizar esta década, con la tecnología desarrollada que incluía el uso de fertilizantes en praderas de temporal fue posible producir 550 kg. Por otra parte, para el año 2000, se alcanzaron los más altos rendimientos en praderas tecnificadas con ferti-riego y suplementación en la época seca, donde se pueden obtener hasta 1,350 kg de carne por hectárea, lo que representa de un 400 a 500 % más, de la producción que se obtiene en forma convencional. Los cambios en la productividad basados en especies del género Brachiaria vs tecnología tradicional, han sido reportados por algunos investigadores, quienes señalan que en 2003 representaron 24 % de la producción nacional de leche y 5.3 % de la producción anual de carne de res en México.

Las especies dominantes en la producción tropical en pastoreo extensivo incluyen Brachiaria brizantha, B. decumbens, B. dictyoneura y Megathyrsus maximus Sin. Panicum maximum, todos de reproducción apomíctica (reproducción clonal por semilla), lo que implica que pocas variedades o ecotipos dominan grandes superficies establecidas, lo cual resulta peligroso por la exposición elevada del sistema de producción en pastoreo, al efecto de plagas y enfermedades, como ha ocurrido en el pasado con mosca pinta en B. decumbens en Brasil, por lo que se requiere investigación para diversificar la base genética de las praderas establecidas de especies destacadas, y generar resistencia a los principales problemas de la producción animal tropical: mayor producción y calidad de forraje; resistencia a sequía, pastoreo, nubosidad, menores temperaturas; fijación de N en gramíneas; mayor capacidad asociativa entre especies forrajeras (multitemporal y multiestrato), entre los factores limitantes de la producción de mayor importancia.

Especies tropicales como P. máximum, B. brizantha, B. decumbens, B. dictyoneura, Pennisetum spp., Cenchrus ciliaris, Hyparrhenia rufa, Andropogon gayanus, Melinis minutiflora, tienen su centro de origen genético en África y por tanto, son de difícil acceso. Muestras representativas de la diversidad se han consolidado para Panicum máximum (M. maximus) y Brachiaria spp. Del género Paspalum spp., originario del sur de Brasil, norte de Argentina, Bolivia y Paraguay, se han realizado diversas

colectas y se resguardan en el Centro Nacional de Recursos Genéticos y Biotecnología de Brasil.

Entre los países tropicales latinoamericanos, Brasil destaca con la aplicación de la mayor cantidad de recursos económicos y humanos para el desarrollo de la ganadería eficiente en pastoreo. Brasil comenzó su programa de mejoramiento genético de pastos durante la década de 1990, mediante la introducción sistemática de nuevos genotipos desde el centro de origen de especie para Brachiaria brizantha, B. decumbens, B. ruziziensis, B. dictyoneura y M. maximus; posteriormente, seleccionó genomas para: mayor producción, mayor calidad, mayor adaptación y finalmente, la manipulación genética mediante cruzas dirigidas. Así mismo, a finales de esta misma época inició trabajos consistentes en el aprovechamiento eficiente de la pradera mediante el estudio consistente de atributos morfológicos y estructura de la misma bajo diversos manejos y ambientes. Entre las gramíneas tropicales, el 40 % aproximadamente se reproduce sexualmente y el resto vía apomixis (apospórica o diplospórica); inicialmente, la aplicación de selección de ecotipos naturales y su liberación como cultivares constituyó el primer paso a la mejora de los recursos forrajeros; sin embargo, para poder hacer mejoramiento genético en apomícticas se requiere obtener individuos (planta) de reproducción sexual, las cuales solamente permean en el Centro de origen de especie, principalmente África, las cuales se duplican artificialmente en laboratorio para la producción de plantas tetraploides sexuales y poder iniciar programas de cruzamiento y selección de híbridos, como ha ocurrido en B. ruziziensis, B. decumbens, y B brizantha. Actualmente se realiza manipulación genética mediante biotecnología.

Entre las estrategias actualmente utilizadas en Brasil para mejorar atributos cuantitativos de interés agronómico incluyen: 1) selección recurrente recíproca, 2) selección recurrente intrapoblacional de individuos sexuales y 3) cruzas dirigidas entre apomícticos y sexuales; los trabajos son enfocados a mejorar el rendimiento de forraje, resistencia a mosca pinta, tolerancia a la sequía, tolerancia a niveles tóxicos de Al y valor nutritivo elevado del forraje. En estudios avanzados, se pretende evaluar híbridos selectos durante siete cosechas (dos en sequía y cinco en estaciones lluviosas) para definir sólidamente híbridos superiores, estimando valores de heterosis y de aptitud combinatoria para los atributos agronómicos indicados, con la posterior evaluación para ambientes desafiantes.

Mosca pinta o salivazo (Aeneolamia postica y Aenolamia simulans) ha sido un problema importante en gramíneas forrajeras y cultivos como

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caña de azúcar y maíz; esta plaga se detectó en 1950, reportándose daños en praderas en 300 a 400 mil hectáreas en la región del golfo de México y en partes de Chiapas y Oaxaca, es por ello que se desarrolló investigación para su control. Este problema ha sido detectado en Sonora y Tamaulipas en pasto Buffel y en Señal o Chontalpo B. decumbens, la especie de mayor importancia por superficie establecida, en el trópico húmedo. La importancia de disponibilidad de variabilidad genética dentro de especie queda plasmada ante el ataque de plagas.

Un ejemplo en México: cerca del 90 % de la superficie establecida con pasto Buffel es de un solo genotipo importado en 1957 a México, desde Texas: T-4454, Americano o Común (tres nombres), lo cual expone a grandes superficies al ataque de una plaga como mosca pinta, como ocurrió en Brasil con decumbens. Actualmente éste sigue siendo un problema por el manejo de variedades y especies forrajeras susceptibles a la plaga; tal es el caso de pasto Señal o Chontalpo, Buffel, Alemán, Pangola y de otros que en su momento se consideraron como resistentes; en los cuales, actualmente se observan problemas, como en Estrella de África que en sus fases iniciales de expansión era recomendado para sustituir a especies susceptibles. En los últimos años se ha recomendado el uso de gramíneas tolerantes a mosca pinta: B. brizantha y Andropogon gayanus, que muestran buena tolerancia y B. humidicola y B. dictyoneura con mediana tolerancia al ataque de esta plaga.

ii.8 PRAdeRAS de PRodUCCiÓn en PAStoReo

La mejor pradera (idealmente) contiene la mejor gramínea(s) para cada condición de producción en el rancho ganadero (tipo de suelo, clima, economía para la producción, etc.), combinada con la leguminosa adaptada a la diversidad de regiones y que persista bajo pastoreo. Al igual que en Brasil, en México su baja adaptación por el productor resulta de la complejidad del sistema asociado con leguminosas; lo anterior, debido a la baja tecnología e infraestructura de manejo del pastoreo disponible en Latinoamérica. Las leguminosas rastreras poseen menor soporte al pisoteo y defoliación, con baja o pobre restricción o control de la intensidad acorde al crecimiento, de ahí su problema principal: baja persistencia bajo pastoreo. Contrariamente, las especies con mejor nivel de persistencia bajo pastoreo son arbóreas, destacando L. leucocephala y, entre las de hábito de crecimiento rastrero, A. pintoi, ambas con requisitos diferenciales: Leucaena leococephala no

soporta suelos muy ácidos e inundables, además requiere manejos específicos para su asociación con gramíneas estoloníferas agresivas, y muestra mayor adaptación al trópico seco en comparación al húmedo; por su parte Arachis pintoi tiene baja disponibilidad de semilla en el mercado.

Durante la década de 1960 y 1970 las ventajas del uso de L. leucocephala para la producción en pastoreo fueron ampliamente documentadas para Australia, donde se reconoció como una especie con alto potencial para la producción animal en dicho continente y, actualmente se utiliza de forma masiva. En México, desde finales de 1970 y en la década de 1980 hubo extensos trabajos que documentaron su forma de utilización y mejora de la germinación, métodos de asociación con gramíneas de diferente hábito de crecimiento y control de maleza, evaluación de recursos genéticos, rendimiento de forraje, respuesta a la fertilización, aumentos de peso en el ganado y presencia de plagas; posteriormente, se comprobó su alta probabilidad de uso en condiciones de temporal frías del altiplano zacatecano. Definitivamente ésta es la especie de mayor importancia para su uso en condiciones de pastoreo en praderas asociadas de larga persistencia, ecológicamente responsable y de alta rentabilidad; sin embargo, su utilización entre los productores ha sido baja debido a la diversidad de razones indicadas en la sección de transferencia de tecnología de este mismo capítulo.

La producción de carne y leche es el punto culminante de la investigación en forrajes y los resultados sobre rendimientos son escasos, variables y poco comparables (generalistas); y estos dependen de la especie(s) y las prácticas de manejo aplicadas, así como también de la baja o nula estandarización de metodologías de cosecha o pastoreo (días cronológicos vs. días calor, calidad forrajera del rebrote, componentes morfológicos del forraje disponible). Un ejemplo: el uso o no de fertilización de la pradera permite, en la mayoría de los casos, incrementos hasta de 100 % en la producción de carne, por efecto de la presión de pastoreo que se puede ejercer, al tener mayor disponibilidad de forraje independientemente de la especie que se utilice.

En innovación tecnológica, la adopción de nuevas tecnologías supone la reestructuración del sistema de producción. En el caso del pastoreo, el de mayor impacto es el cambio de los días gregorianos (cronológicos) como herramienta del manejo del pastoreo por el de la respuesta fisiológica vegetal y su relación con el ambiente (días-calor para el crecimiento); lo anterior, porque las comunidades vegetales se adaptan a la defoliación mediante

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mecanismos capaces de asegurar su longevidad y eficiencia fotosintética. El factor estructural de mayor sensibilidad a estas adaptaciones es el Índice de Área Foliar (IAF; Fig. 1) ajustándose de diversas formas, ya que comprende tres atributos de la pradera: densidad de tallos, número de hojas vivas por tallo (constante dentro de especie) y tamaño de hoja (área; en función de la intensidad de defoliación); por tanto, la densidad de tallos es el componente del IAF que permite la mayor flexibilidad en respuesta al régimen de defoliación.

En M. maximus se evaluó la respuesta morfológica a doseles resultantes de diferentes cantidades de forraje remanente (1,000, 2,500 y 4,000 kg ha-1) en pastoreo rotacional, con 33 días de descanso, y se reporta que el IAF a 95 % de interceptación luminosa (IL) fue de 3.6, 4.0 y 4.5, respectivamente y se alcanzó a los 22 días de rebrote. Esto es, la respuesta de las plantas forrajeras está directamente relacionada a las condiciones del ambiente de crecimiento (ambiente luminoso y estructura del dosel) y la dinámica estructural resultante en la pradera para lograr un balance óptimo entre fotosíntesis, respiración vegetal, crecimiento de la planta y senescencia; el cual deberá ser definido para cada especie forrajera, época y manejo, toda vez que 33 días mostró ser un periodo de descanso extremadamente largo.

La mayor intensidad de pastoreo (menor forraje residual) alteró la estructura del dosel incrementando los ángulos foliares, alcanzando el 95 % de IL a diferente IAF y en un periodo corto; los once días remanentes (33-22= 11) extra de crecimiento de la pradera tienen varios efectos:

1) Reducción de la calidad del forraje cosechado a 33 días. Posterior al momento en que la pradera alcanza una IL de 95 % las tasas de senescencia y respiración (catabolismo por autosombreo; Figura 1) del forraje, se incrementan; lo anterior, reduce el balance fotosintético (energético) positivo en la pradera. Por otra parte, la mayor participación de forraje senescente en el forraje total disponible para consumo del ganado resulta en menor digestibilidad del mismo. El forraje con 22 días de rebrote es más digestible en comparación a forraje con 33 días de edad de rebrote.

2) Reducción de las limitaciones físicas impuestas por la estructura elevada de dosel al ir más allá de 95 % de IL, dado que el ganado se adapta en intentos continuos de mejorar su eficiencia ingestiva.

3) Reducción en producción total de forraje y, en consecuencia en la producción animal, lo cual se atribuye a los siguientes factores:

a) Un menor crecimiento compensatorio (estímulo de yemas basales –dinámica de amacollamiento) de la pradera al prolongar los días de corte, afectando la condición, volumen y funcionalidad de la raíz.

b) Mayor contribución de forraje senescente en el forraje consumido por el animal.

4) Mayor número de ciclos de pastoreo durante la época evaluada. Mayor número de “vueltas al capital”. Un ejemplo, si las condiciones en que el forraje alcanza 95 % de IL (cada 22 días) se mantienen por seis meses del año, lo cual, normalmente no es el caso (hay que determinarlo mediante investigación), los ciclos de pastoreo se ven afectados de la siguiente manera:

180 d de pastoreo: descansos de 33 días = 180/33 = 5.5 ciclos de pastoreo (con forraje de menor calidad).

180 d de pastoreo: descanso de 22 días = 180/22 = 8.2 ciclos de pastoreo (con forraje de mayor calidad).

Diferencial: 2.7 ciclos más de pastoreo en seis meses: 5.5/2.7= 49.1 % más pastoreos.

5) La cosecha eficiente del forraje (por corte o pastoreo) en gramíneas a 95 % de interceptación luminosa (IL; antes de que el rebrote se vea afectado por el autosombreo), acota la respuesta de la gramínea a la expresión del genoma (con expresión plástica); lo anterior debido a que, siguiendo este criterio, se estandariza el estado fisiológico de la planta, en caso contrario, se expresan variaciones en a) fisiología en respuesta al manejo del ambiente (tasas de rebrote y componentes de este) quedan bien definidas y se modifican, en forma similar como respuesta genética específica, b) La estructura de la pradera. Por tanto, estos aspectos dejan de ser generalistas y se vuelven específicos, como respuesta vegetal al manejo de la pradera. i.e. se puede asignar el valor de un manejo acotado al 95 % de IL como expresión del genoma vegetal, el cual se vuelve de valor comparativo.

6) La cosecha del forraje a 95 % de IL en praderas de gramíneas, hace comparativos los resultados de experimentos de producción y manejo de la pradera en diferentes regiones, y las diferencias serán resultado directo del manejo evaluado en

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las condiciones fisiográficas establecidas (ambiente de crecimiento de la gramínea). Lo anterior, haría comparables los resultados obtenidos en el país para cada especie de interés en diversos ambientes y manejos.

7) Otro efecto igualmente importante y menos documentado, es que la cosecha del forraje a 95 % de IL, incrementa la resistencia a factores bióticos y abióticos desafiantes para la planta y, en consecuencia, para la pradera: sequía, bajas temperaturas, nubosidad, entre otros por documentar, como resultado de mantener un aparato fotosintético eficiente, lo que mantiene elevadas tasas de mitosis en los meristemos vegetales (los mantiene juveniles).

El pastoreo a través de la intensidad (número de animales) y frecuencia de pastoreo (pastoreo rotacional o continuo), resulta en alteraciones de la vegetación: morfológicas, fisiológicas (velocidad de rebrote) de biomasa aérea y distribución de la biomasa radical y sus interacciones con disponibil idad de humedad, de nutr ientes, intensidad luminosa y estadio fenológico de las plantas. Estas alteraciones, también varían con la época del año.

El pastoreo reduce el área foliar por remoción de tejido, y causa reducción en la reserva de nutrientes por la necesidad de la planta de asignación de reservas a nuevo desarrollo de raíz y parte aérea, para compensar las pérdidas de tejido fotosintético; se ha documentado la importancia de las reservas de N orgánico, amino ácidos libres y nitratos; lo anterior, como factores que limitan en mayor proporción el rebrote en el forraje, en comparación con las reservas de carbono. Las defoliaciones intensas favorecen a las especies con capacidad elevada de renovación de tejido, las de hoja pequeña y capacidad elevada de amacollamiento; por otra parte, bajo estas condiciones, especies de hojas largas, pocos tallos y baja capacidad de amacollamiento reducen su presencia en la pradera o desaparecen.

La plasticidad morfológica de las especies forrajeras con el cambio de la fisiología de asignación de fotosintatos, así como de características morfológicas (planta) y estructurales (pradera), son la respuesta de una relación evolutiva a través del pastoreo con los rumiantes. La luz, temperatura, humedad, disponibilidad de CO2 y velocidad del viento son variables importantes que determinan el ambiente de la planta forrajera y modifican su respuesta plástica en morfología y estructura; este microclima puede ser manipulado mediante manejo del corte o pastoreo y constituye el factor de mayor

importancia para promover el mejor crecimiento de la planta forrajera.

La defoliación afecta la absorción de nitrógeno, otros nutrientes y humedad por efecto de la reducción de la profundidad y de la superficie radical de contacto con el suelo (de forma general, defoliaciones más frecuentes e intensas provocan que las raíces sean superficiales; contrariamente a defoliaciones de menor intensidad y frecuencia); así mismo, el pastoreo beneficia a las plantas forrajeras por el incremento en intensidad y calidad de la luz en la parte baja del dosel, alterando la proporción de hojas nuevas por el rebrote, mediante la activación de meristemos basales, las cuales son más activas y eficientes fotosintéticamente.

En condiciones de pastoreo, la altura del dosel vegetal puede manipularse mediante la entrada y salida del ganado (inicio y finalización del pastoreo); por tanto, manejar diferente intensidad de éste resulta en diferente altura de forraje remanente. Al manejar estas intensidades de pastoreo, se verificó la importancia del valor de extinción luminosa (k =relación entre la luz incidente a nivel del dosel con diferente altura y la luz que llega al suelo en la pradera): a mayor altura de forraje remanente o residual (rastrojo) en la pradera (pastoreos ligeros), mayor índice de área foliar y de extinción luminosa, i.e. mayor aprovechamiento por el dosel vegetal remanente de la Radiación Fotosintéticamente Activa (PAR), resultando en mayor producción de forraje, en comparación a doseles mantenidos más bajos (mayor intensidad de defoliación= menor extinción luminosa) en praderas de Cynodon dactylon, mantenidas a cuatro alturas de forraje remanente mediante pastoreo rotacional y continuo (5, 10, 15 y 20 cm). Estos valores de extinción luminosa indican cambios en la arquitectura vegetal (individual) y en el dosel (demográfico) en la pradera, mismos que se relacionan con el ambiente: época del año, fisiología, especie, variedad, presión de pastoreo y en la velocidad y duración de las hojas.

ii.9 LiBeRACiÓn de VARiedAdeS

Evaluaciones de la Red Internacional de Evaluación de Pastos tropicales, RIEPT dieron la pauta para que por primera vez en México, se “liberaran” gramíneas y leguminosas forrajeras tropicales productivas (Cuadro 1). Todas ellas provenientes de la diversidad genética recibida y evaluada en los ensayos de la RIEPT-CIAT-CGIAR, y aunque otras no recibieron liberación formal, también se utilizan ampliamente en el trópico mexicano, dentro de las cuales se incluyen: M. maximus cv. Tanzania

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y Mombaza; B. dictyoneura cv. CIAT 6133 (Dictyoneura) y A. pintoi cv. Cacahuatillo, el cual se utiliza en praderas, cobertera en cultivos de café, cítricos y jardinería. Actualmente, se trabaja en colaboración INIFAP-Colegio de Postgraduados (COLPOS), en la evaluación de recursos genéticos de gramíneas nativas recolectadas en el trópico mexicano, donde el comportamiento morfológico y agronómico de materiales de H. amplexicaulis e H. acutigluma está siendo evaluado ex situ en tierras bajas e inundables con la finalidad de detectar materiales sobresalientes, y para el registro de variedades tipo para su posterior socialización entre los productores.

Cuadro 1. Gramíneas y leguminosas liberadas en México

Accesión No. CultivarAño de

liberación

Gramíneas:

Andropogon gayanus CIAT 621 Llanero 1986

Brachiaria brizantha CIAT 6 780 Insurgente 1989

Brachiaria decumbens CIAT 606 Señal o/ Chontalpo 1989

Brachiaria humidicola CIAT 679 Chetumal 1991

Brachiaria híbrido CIAT 36 061 Mulato 2000

Hymenachne amplexicaulis COLPOS NdeM- Red Gatro 2017

Leguminosas:

Clitoria ternatea CIAT 20 682 Tehuana 1988

Pueraria phaseoloides CIAT 9 900 Jarocha 1989

Se colabora activamente con el Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS-SAGARPA) en el desarrollo de descriptores varietales para el registro de variedades de especies forrajeras de temporal. A la fecha se han publicado las Guías Técnicas para la descripción varietal de: Paspalum Paspalum vaginatum; Buffel Cenchrus ciliaris L.; y pasto Banderita Bouteloua curtipendula, y se está en espera de la impresión de otros descriptores; lo anterior, con el fin de agilizar y cubrir la necesidad de descriptores varietales para el mercado de semillas forrajeras.

ii.10 ASoCiACiÓn GRAMÍneA-LeGUMinoSA

El factor limitante más común en la nutrición de plantas, es la baja disponibilidad de N mineral del suelo, ya que la cantidad que proviene de la amonificación y nitrificación de la materia orgánica es insuficiente. La fijación biológica de nitrógeno atmosférico se vuelve la alternativa viable, y éste es el proceso de convertir el gas nitrógeno del aire (N2), en amonio (NH4), forma intermediaria y asimilable por la planta, y su mineralización a nitratos. Pocas bacterias transforman el N no disponible a una forma reducida con valor en la agricultura. Por ello, para mantener altos rendimientos en praderas de gramíneas altamente productivas como las africanas, se tiene que recurrir a la fertilización nitrogenada, lo que eleva los costos de producción, la contaminación del suelo y de los mantos freáticos por lixiviación de nitrartos, convirtiendo a este sistema de producción animal en no sustentable y contaminante del medio.

Tanto para incrementar el valor nutritivo, principalmente en proteína, de los forrajes tropicales, como para aprovechar la capacidad de fijación biológica de nitrógeno de la diversidad de especies leguminosas Fabaceae, así como permitir el ahorro de costos y esfuerzo en la aplicación de este elemento a los ganaderos, desde hace 40 años se reconoce la importancia de integrar leguminosas a las praderas tropicales, siendo Australia el país que integró éstas con mayor éxito a los sistemas de pastoreo tropicales. Las leguminosas forrajeras tropicales reportan de dos a tres veces más concentración de proteína que las gramíneas forrajeras. Por lo anterior, las leguminosas forrajeras (Fabáceas) actualmente deben convertirse en un componente primordial de las praderas. Las leguminosas tienen la facultad de asociarse con bacterias del suelo del género Rhizobium, y a través de una relación simbiótica, la bacteria abastece de nitrógeno directamente a la leguminosa e indirectamente, mediante la mortandad de raíces y la integración

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bacteriana, a las gramíneas forrajeras adyacentes. Sólo a través de asociaciones simbióticas, se pueden reducir suficientes cantidades de N útiles para las plantas. La capacidad de fijación de N atmosférico por las leguminosas tropicales ha sido reportada en un rango de 80 a 300 kg de N ha-1 año-1, aunque sólo una fracción es incorporada dentro del sistema suelo-planta, y la fijación de N es mayor conforme se promueve la cosecha eficiente del forraje (sin afectar la supervivencia de la planta; Cuadro 2).

Cuadro 2. Fijación de nitrógeno en leguminosas forrajeras tropicales

EspeciePromedio

kg ha-1 año-1)Rango

(kg ha-1 año-1)

Acacia spp. Centrosema spp. Enterolobium saman Leucaena leucocephala Lotononis bainessi Macroptilium atropurpureum Mikaena cordata Pueraria phaseoloides Sesbania cannabina Stylosanthes guyanensis

270 259 150 277 62 291 120 99 542 124

126 - 365

74 - 584

34 - 220

Al integrar leguminosas, los resultados obtenidos en México han sido sobresalientes en la mayoría de los estudios de producción, en cuanto a ganancias de peso o producción de leche. Además, con las leguminosas el ganado contamina menos con gas metano, pues con el consumo de estas plantas ricas en taninos condensados, el ganado reduce las producciones de este gas de efecto invernadero. Por otra parte, las variaciones de forraje de las praderas de gramíneas a través del año, podría también disminuirse al mezclar gramíneas con leguminosas para formar la pradera. Esto se debe a que los picos de producción de cada especie ocurren en diferente momento, induciendo a una producción de forraje más estable en el tiempo, con respecto a las praderas en monocultivo. Sin embargo, no se ha logrado la integración masiva de estos sistemas asociados entre los productores. Las causas son diversas; sin embargo, entre las más importantes se pueden señalar: 1) El bajo nivel de persistencia de la leguminosa (principalmente de hábito postrado) bajo el manejo actual del productor; i.e. la palabra clave en el uso de leguminosas es: persistencia de la asociación. 2) La baja disponibilidad de semilla en oportunidad, cantidad y a costos accesibles para realizar la siembra (pobre planeación de la demanda en base a los cierres de ventanillas y programas oficiales de apoyo). 3) La necesidad de desarrollar y compartir tecnología para el establecimiento de éstas entre la diversidad de condiciones fisiográficas y de gramíneas de hábito de crecimiento diferencial, entre otras. Condiciones que han limitado fuertemente su socialización a pesar de sus importantes aportaciones en la producción animal sin contaminar.

Los sistemas silvopastoriles comprenden normalmente dos o tres componentes manejados como siembras mecanizadas con rotación de cultivos y forrajeras, basados en sistemas de cero labranza, los cuales resultan en un mejor aprovechamiento del terreno y en beneficios técnicos, ambientales y socioeconómicos. El uso eficiente de tierras desmontadas en el trópico es una de las alternativas para la conservación de áreas no disturbadas, el cual no debe ser interpretado como uso indiscriminado o abusivo de éstas, sino como un uso racional y eficiente con el empleo de tecnología para optimizar la relación beneficio:costo. Un sistema sustentable implica varios conceptos básicos como son: eficiencia técnica, pertinencia ecológica, viabilidad económica y aceptación social; lo anterior, basado en principios fundamentales de: manejo y conservación del suelo y agua, manejo integrado de plagas y enfermedades, respeto al potencial productivo de la tierra, regionalización fisiográfica y agrícola, reducción de la presión de cosecha sobre la vegetación natural, reducción de la emisión de CO2, fijación y secuestro de carbono, cumplimiento de la legislación ambiental, fomento a reserva de áreas naturales, reconocimiento a los servicios ambientales, adopción de buenas prácticas agropecuarias, producción certificada e implementación de un balance energético positivo.

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ii.11 MetAS de PRodUCCiÓn de BoVinoS en PAStoReo en eL tRÓPiCo

Los sistemas tropicales de producción en pastoreo en el trópico tienen un límite biológico de producción; se ha indicado que México posee un tercio de la productividad del trópico australiano y una cuarta parte de la productividad del trópico de Estados Unidos. Diversos factores inciden en la baja extracción alcanzada, en promedio, por el pastoreo en México tropical: bajos parámetros en el hato y escaso control de registros productivos, reducción cíclica de la condición corporal del ganado en pastoreo, baja integración de leguminosas forrajeras arbóreas al pastoreo, baja adaptación de los sistemas de producción a fenómenos cíclicos normalmente presentes en el sistema (sequía, bajas temperaturas invernales, “sures”, “nortes”) que condicionan la producción, reducción de la rentabilidad de la producción por el elevado uso de suplementos comerciales para adaptar estos fenómenos normales a la producción (y no al contrario), baja eficiencia de cosecha del forraje producido en el potrero, entre los de mayor importancia.

El potencial productivo en pastoreo bajo condiciones de temporal en vegetación nativa del trópico es conservador, y como se indicó en este documento, se incrementa al sustituir ésta con gramíneas introducidas, principalmente desde África. Estas últimas son altamente demandantes de nutrientes y agotan la fertilidad del suelo en pocos años, por lo que la utilización de leguminosas ha sido una alternativa valiosa y escasamente adoptada.

Producción de carne. La reducción cíclica de la condición corporal del ganado se puede evitar con la introducción de leguminosas arbóreas manejadas bajo pastoreo, e incluso lograr aumentos de peso sustanciales en los meses críticos del año (febrero-junio) en el trópico seco. El límite biológico en praderas de pastos introducidos fertilizados en la época de lluvias puede ser hasta de 450 kg (con suplementación a los novillos en época de secas) y en praderas asociadas este potencial se duplica con el uso de Leucaena y sin suplementación al ganado.

El uso de riego en el trópico amplía el potencial biológico del sistema en pastoreo, y ha sido escasamente visualizado como alternativa por los ganaderos del trópico húmedo y seco, dados los costos de la energía eléctrica o equipo requerido en la infraestructura de riego. Sin embargo, diversos productores tienen acceso a riego de menor costo para sus sistemas.

En sistemas de producción vaca-cría puede retenerse el destete y desarrollarse hasta 280 kg para el inicio de la finalización en corral a corto plazo. Sin embargo, la liquidez ofrecida por la producción de leche en sistemas de riego es más atractiva y rentable.

El manejo racional intensivo de la pradera permite maximizar la producción de forraje y por tanto, mejora el desempeño de los animales. Se han obtenido resultados satisfactorios bajo este sistema de utilización, con pasto estrella de África Cynodon plectostachyus (K. Schum.) Pilg., en el municipio de Medellín, Veracruz. En cinco hectáreas, con pastoreo rotacional en 40 potreros (un día de ocupación) se pudo manejar una carga animal promedio de 3.9 unidades animal, con ganancias de peso de 700 g/cabeza/día y producción de 1,570 kg/ha/año.

Con especies más productivas como pasto Taiwán C. purpureum y fertirriego en Medellín, Veracruz, bajo este sistema, con una superficie de 9.2 ha fue posible alcanzar una mayor producción de carne por unidad de superficie, con valores considerados como récord para México tropical, con producción por hectárea de 2,776 kg/año (Cuadro 3).

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Cuadro 3. Producción de carne con pasto Taiwán y fertirriego, y estrella de África en temporal en Veracruz, Ver. (Canudas, 1996; Canudas, 2014).

VariablesJulio 1994 a junio 1995

Estrella de África *Pasto Taiwán con fertirriego**

Superficie, ha 5.0 9.2

Ciclos de engorda por año --- 3

Animales engordados 33 193

Carga animal, UA/ha (animales/ha)

3.9 (6.5) 4.8 (7.0)

Ganancia diaria de peso, kg 0.700 1.09

Producción de carne, kg/ha/año

1,570 2,766

*Los novillos recibieron de 2 a 3 kg de pollinaza + 1 a 1.5 kg de materia seca/animal/día de barredura de pan. **Duración de la engorda 1/01/2000 al 2/01/2001. Suplementación con 1.14% del PV de concentrado con 16% PC y 2 kg MS/día de caña de azúcar picada con 3% de urea de enero a junio.

Producción de leche. La producción leche en praderas tropicales con pastos manejados intensivamente tienen una productividad superior respecto a aquélla bajo manejo tradicional; de esta forma, los resultados indican alta producción de leche, lo cual se ha corroborado con la siguiente información.

Resultados en praderas de riego con estrella de África Cynodon plectostachyus (K.Schum.) Pilg., con aplicaciones de fertilizante fraccionadas en 13 ocasiones y a niveles de 500 unidades de nitrógeno, equivalentes a 1.1 t de urea (00-46-00) y 100 unidades de fósforo durante el verano como única aplicación, soportan de 3 a 4 t de peso vivo por hectárea con 35 a 38 mil litros por hectárea y con suplementación de 400 g de concentrado por litro de leche producido por vaca.

En Veracruz, con información procedente de ranchos comerciales, tal como se reporta en el Grupo Ganadero de Validación y Transferencia de Tecnología de Tepetzintla (GGAVATT- Tepetzintla) en su primera evaluación realizada en 1993, reportan un promedio de producción de dos años de utilización de pasto Taiwán Cenchrus purpureum (Schumach.) Morrone, con la siguiente información:

Siembra realizada en agosto de 1991. Se preparó el terreno de forma convencional: barbecho y dos pasos de rastra. La siembra se realizó mediante estacas con tres a cuatro nudos, en surcos

separados a 80 cm y 30 cm entre plantas. Durante el establecimiento y dos meses después de la siembra, la pradera se fertilizó tomando en cuenta el análisis de suelo y se aplicaron 125 kg de urea y la misma cantidad de superfosfato de calcio triple por hectárea (57 kg de N y 57 kg de P2O5). En julio de 1992 se aplicó la fórmula 200-60-00 kg/ha de nitrógeno y fósforo (P2O5), aplicando el nitrógeno después de cada rotación y el fósforo una sola vez al año.

El pastoreo se realizó en 40 a 46 potreros con un día de ocupación y el descanso correspondiente; se utilizaron vacas de la cruza Holstein X cebú, en diferentes proporciones. La producción de leche al establecimiento de la pradera (1992) y el promedio de los dos primeros años fue diferente (1992-1994).

El rendimiento de leche disminuyó ligeramente en su producción total, posiblemente debido a una estabilización de la pradera en el tiempo, dado por los ajustes que se realizaron para lograr un buen manejo de la pradera: periodos de pastoreo y descanso, altura de entrada y salida del ganado en pastoreo, entre otros determinantes de la productividad. Cabe señalar que la producción por vaca es superior al promediar varios años; sin embargo, la carga animal disminuye, lo cual se refleja en disminución de la producción de leche por hectárea (Cuadro 4).

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Capítulo II

Cuadro 4. Producción de leche en pastoreo racional intensivo de pasto Taiwán

Parámetro Año 1992* Enero 1992 a diciembre 1994**

Número de hectáreas 8.0 9.4

Promedio de vacas en ordeña 26.0 27.6

Vacas por hectárea 3.2 2.9

Producción de leche, kg/vaca/día 8.9 9.6

Producción de leche, kg//ha/día 28.3 26.6

Producción de leche, kg/ha/año 10,313 9,630

**Las vacas recibían 1.5 a 2 kg de materia seca/día de suplemento con 16 % de PC durante la ordeña. Canudas (1993; 1996).

La información presentada es una muestra del potencial de producción en el trópico para producir carne y leche en pastoreo; para ello se requiere de apoyos y asistencia técnica con interacción de sociólogos que desarrollen dos alternativas: 1) mayor participación activa de los productores y 2) estrategias de asimilación y conservación de tecnología compartida por los expertos, detectando problemáticas para este segundo aspecto; el cual, ha sido mostrado ampliamente con la experiencia del programa GAVATT. Lo anterior, permitirá establecer alternativas para alcanzar la producción potencial que encierra esta región tropical.

Como se ha indicado, los avances en la producción en pastoreo en el trópico son mayores que aquéllos logrados en climas templados, los cuales se encuentran cerca del límite biológico de producción natural. Estos han sido logrados en el mundo tropical, tanto por la mejora de parámetros de hato, como por el uso de variedades mejoradas de pastos. Al respecto, la toma de datos de parámetros de hato es un problema entre los ganaderos de todo México y éste es más sociológico, que se debe fortalecer fuera del ámbito de la tecnología pecuaria i.e. con la participación de sociólogos especialistas en establecer esta dinámica, mediante técnicas probadas en su ámbito de especialización.

ii 12. PeRSPeCtiVAS fUtURAS

El uso de variedades mejoradas y exceptuando áreas templadas, el trópico tiene mayores avances respecto a otras zonas de temporal en México (desierto Chihuahuense y desierto Sonorense); existen grandes superficies establecidas con genotipos selectos de la diversidad natural o naturalizados con material vegetal africano. Al respecto, en el trópico se requiere incrementar la base genética, dado que amplias superficies de praderas introducidas en el trópico poseen una base genética reducida (Cuadro 5). Se ha trabajado en los últimos tres años en introducción

de materiales africanos aprovechando convenios internacionales de colaboración entre SAGARPA y el International Livestock Research Institute (ILRI) del Consultive Group for International Agriculture Reserch (CGIAR).

A la fecha se dispone de materiales introducidos con este convenio y multiplicados en campos de INIFAP para diversas especies de importancia; resta evaluarlos contra variedades destacadas en la producción en pastoreo y desarrollar los descriptores morfológicos para su liberación oficial. El incremento de la variabilidad genética y la adquisición por intercambio o recolecta de recursos genéticos de las especies de importancia, representan la mejor oportunidad de mejorar la productividad y, junto con el uso de leguminosas arbóreas o rastreras, ampliar la pertinencia ecológica de las praderas tropicales que reemplazan a la vegetación selvática original, y afectan los servicios ecológicos por la demanda de bienes materiales y alimentos en la economía actual.

Existen amplios avances sobre el aprovechamiento del genoma de gramíneas y como aplicar los mapeos genéticos disponibles, desarrollados en cultivos básicos y fácilmente aplicables a gramíneas no domesticadas como las especies forrajeras. Se deben acotar problemas de elevado impacto en la producción en pastoreo y con menor inversión económica i.e. desarrollo de alternativas para atender los problemas apremiantes de la ganadería: disponibilidad de nitrógeno para el crecimiento de los forrajes, mayor rendimiento de materia seca con la mejor calidad de forraje, manejo eficiente del pastoreo, entre los de mayor importancia, dado que la sequía y las bajas temperaturas invernales son componentes sempiternos del sistema de producción en temporal y a estos se debe adaptar el sistema completo de producción.

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Capítulo II

Cuadro 5. Disponibilidad de variabilidad genética para diversas especies de gramíneas, tipo reproductivo y predominancia del genotipo único indicado en las praderas introducidas. Porcentaje de superficie por especie, estimado por los autores.

Especie Diversidad genética Genotipo dominante y superficie que cubre

Cynodon dactylon Amplia (sexual*) ---

C. plectostachyus**Muy baja (híbrido

interespecífico estéril)100 %

Andropogon gayanus Amplia (sexual*) ---

Brachiaria decumbens Muy baja (apomíctico) Chontalpo >90 %

Brachiaria brizantha Muy baja (apomíctico) Insurgente >80 %

Megathyrzus maximus Muy baja (apomíctico) Común >80 %

Cenchrus ciliaris Muy baja (apomíctico T-4464 >90 %

Cenchrus purpureum Muy baja (híbrido interespecífico) Elefante >70 %

Digitaria decumbens Extremadamente baja (híbrido interespecífico estéril)

Común 100 %

Brachiaria humidicola Muy baja Chetumal >90 %

Paspalum spp. Elevada (apomíctico) Nativas

*La variabilidad genética se incrementa rápidamente en el sitio de introducción **Híbrido interespecífico natural. Las especies apomícticas son extremadamente lentas en incrementar su riqueza y frecuencia de alelos fuera de su centro de origen genético (Quero et al., 2010).

Para aprovechar esta tecnología se requiere infraestructura de investigación, escasamente disponible para el área de forrajes, o interacción entre expertos en tecnología de ADN y biotecnólogos, en conjunto con expertos en bioinformática, lo que ya ocurre en diversas regiones del país y en baja frecuencia y sin integración de programas a largo plazo. Es importante indicar que la interacción entre las técnicas de laboratorio, bioinformática y la experiencia de campo es fundamental para lograr un buen direccionamiento de la aplicación de la tecnología de ADN y biotecnología y, también, su mayor impacto posible en la ganadería de temporal.

Técnicas novedosas de util ización de ADN y biotecnología abren nuevos derroteros en la investigación en forrajes; sin embargo, la problemática básica de la ganadería en pastoreo anulará el impacto de estos avances tecnológicos sobre la productividad ecológicamente sustentable que demanda actualmente la sociedad. También, se debe aprovechar información y tecnología desarrollada sin necesidad de tecnología de ADN.

La producción de semillas es otro cuello de botella en México, somos importadores de semilla de materiales genéticos, incluso nativos de México: Leucaena spp., Bouteloua spp., Macroptilium spp., entre otros de gran importancia, y esto ocurre debido a la dependencia del financiamiento de

los programas federales que no son consistentes (intermitentes, no todos los años se presenta la oportunidad de financiamiento para establecimiento de praderas); los cuales, tradicionalmente no se identifican opor tunamente, o aglomeran la demanda para satisfacerla con producción nacional, aniquilando el desarrollo de empresas semilleras nacionales, o provocando que solamente algunas se desarrollen efectivamente gracias a su capacidad de importación (con la consecuente fuga de divisas y dependencia tecnológica), o aquéllas con capacidad de exportación a otros países de materiales genéticos de patente extranjera.

Existen iniciativas de interacción de Instituciones de investigación y empresas para la producción de semilla; sin embargo, son incipientes y deben atender un mercado con elevada necesidad de semilla, baja organización y aglomeración oportuna de la demanda de semilla, financiamiento intermitente para establecer praderas y uso de semilla, dependencia de los productores hacia el financiamiento de programas gubernamentales, entre otros que inhiben el desarrollo de material genético nacional y tecnología de semillas y establecimiento de praderas en condiciones desafiantes.

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Capítulo II

ii.13 ConSideRACioneS GeneRALeS SoBRe LA inVeStiGACiÓn en foRRAjeS en MéxiCo tRoPiCAL

Los objetivos de la investigación sobre forrajes tropicales deben de estar articulados en torno a temáticas principales:

4. La integración y uso, por parte de los ganaderos, de los conocimientos validados existentes en la l iteratura disponible para incrementar la producción en pastoreo.

5. Conservación y mejora de la base genética en las especies vegetales de mayor importancia.

6. Trabajar sobre objetivos a largo plazo, consistentes: resistencia a sequía, a alta densidad de nubes, a bajas temperaturas, mayor disponibilidad de nitrógeno, entre los de mayor impacto y pertinencia social.

La adaptación de los forrajes al cambio climático y disminución de emisiones de gas de efecto invernadero por los animales en pastoreo o estabulados, deben de concretarse en nuevos programas de investigación.

Se requiere de un programa sólido de investigación por regiones (Árida, Tropical y Templada), con presupuesto constante y seguro, con planes sistemáticos de evaluación continua; además objetivos claros y consistentes de investigación, en los cuales se establezcan líneas de investigación prioritarias, acordes con problemas actuales y reales, que aporten tecnología innovadora.

Es fundamental que los productores recaben información de su hato ganadero de manera constante y sistemática, para que pueda definirse su potencial de desarrollo productivo en comparación con los parámetros productivos demostrados en la información nacional; similarmente, el efecto de la aplicación de una u otra tecnología sobre la rentabilidad y estabilidad ecológica del rancho ganadero. Continuar sin tomar información de forma sistemática puede provocar que tecnologías valiosas y de impacto no se valoren.

ii.14 deSAfÍoS

Atender las demandas de investigación tanto básica como aplicada en las diferentes regiones agroecológicas del país; para ello, existe un Programa Nacional de Forrajes, el cual, enmarca las líneas de acción. Existe, por otra parte, un abanico amplio de problemas y limitantes, tanto

para la producción, vinculación ciencia-ganadería que afecta el aprovechamiento de los recursos forrajeros. Estos van desde los impuestos por el ambiente, hasta tecnológicos, económicos, jurídicos, sociales y políticos.

• Grandes extensiones con pastos nativos de bajo valor forrajero.

• Baja disponibilidad de semilla de forrajeras de alta calidad física y biológica, a precios accesibles, para las diferentes condiciones agroecológicas del país.

• Deficientes sistemas de conservación y mejoramiento de forraje.

• Deficiente acopio y evaluación sistemática del germoplasma forrajero.

• Subutilización de esquilmos y subproductos agrícolas y agroindustriales.

• Baja aplicación o ausencia de un marco jurídico que norme y proteja el uso, manejo y aprovechamiento de los recursos naturales dedicados a la ganadería.

• Sin embargo, el principal reto es llegar en forma eficiente a los productores con tecnología innovadora.

ii.15 ConCLUSioneS

Se debe satisfacer la demanda interna y desarrollar el potencial de exportación, mantener la viabilidad de numerosas unidades de producción de ganado aumentando su valor agregado, sin olvidar diversificar la producción y las fuentes de alimentación del ganado, sin deterioro de los recursos naturales. Existe amplio margen de mejora si se logra la vinculación eficiente con el productor, y se obtienen retornos financieros para lograr investigación sistemática e innovadora, competitiva a nivel mundial, basado en las siguientes consideraciones:

• El aspecto de mayor importancia para la producción en pastoreo es cosechar el forraje en el momento óptimo (95 % de interceptación luminosa).

• Se debe estandarizar la información sobre producción de forrajes y pastoreo a la cosecha eficiente de éste a 95 % de interceptación luminosa.

• México puede incrementar la productividad midiendo eficientemente la respuesta al manejo del pastoreo basado en atributos de estructura de la pradera.

85


Capítulo II

• Existen amplios avances específicos para el manejo eficiente del pastoreo, desde una perspectiva económica y ecológicamente viable.

• Problemas sociológicos como la toma consistente y eficiente de datos del hato son de gran importancia para demostrar la rentabilidad de tecnología disponible para el productor.

• Promover la consolidación y uso de patentes de variedades desarrolladas en México, para especies forrajeras, y consolidar un mercado de semillas sólido.

• Urge una unidad central de investigación en forrajes de temporal , t ipo los Centros Nacionales de Investigación Disciplinaria (CENID), que disponga de equipo, proyectos y t e c n o l o g í a i n n o v a d o r a d i r i g i d a a l aprovechamiento eficiente de forrajes de temporal, dado que estos sistemas se encuentran lejos de su límite biológico, contrariamente a aquéllos de clima templado.

• Considerar seguir el esquema de investigación sobre forrajes que ha establecido Brasil, lo que posiblemente potenciar ía la ganader ía Mexicana.

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Capítulo II

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Capítulo III

CAPÍtULo iii

ALiMentACiÓn deL GAnAdo BoVino en LAS ReGioneS tRoPiCALeS de MéxiCo

Juan Carlos Ku Vera

Francisco Indalecio Juárez Lagunes

Germán David Mendoza Martínez

José Luis Romano Muñoz

Armando S. Shimada Miyasaka

Angel Trinidad Piñeiro Vázquez

Ezequías Castillo López

Jorge Armando Bonilla Cárdenas

Octavio Alonso Castelán Ortega

iii.1 GRAndeS PARAdiGMAS

En la actualidad, la investigación científica en alimentación de bovinos está orientada a enfrentar el reto que la población humana tendrá para alimentar a más de 9 millardos de personas en el año 2050, particularmente a través de un aumento en la productividad ganadera (carne, leche) por animal y por hectárea, pero con un bajo impacto sobre la biodiversidad, el componente suelo-agua y la emisión de gases con efecto invernadero (CO2, N2O y CH4). Es por esta razón que el esfuerzo de investigación en alimentación de bovinos en las regiones tropicales está dirigido hacia el incremento en la eficiencia energética y nitrogenada del ganado en pastoreo, con la consecuente reducción en las emisiones de gases con efecto invernadero, tales como el metano y el óxido nitroso. Asimismo, la investigación científica está encaminada hacia el desarrollo y la incorporación de diversas tecnologías en los sistemas de producción, las cuales están dirigidas a incrementar la fermentabilidad ruminal de los pastos de mediana o baja calidad (para extraer la mayor cantidad de energía útil), así como a sincronizar la disponibilidad de los carbohidratos y de las proteínas en el rumen, para incrementar la eficiencia de uso de ambos nutrimentos, tanto en el rumen (mayor eficiencia de síntesis de proteína microbiana por kilogramo de materia orgánica fermentada), como en el animal (mayor eficiencia de utilización de la energía y proteína metabolizables

absorbidas desde el tracto gastrointestinal a nivel celular). Es relevante revisar el papel que las tecnologías del ADN podrían aportar en la alimentación de los bovinos, para incrementar el crecimiento animal, esto es, la acumulación de masa muscular y tejido adiposo en el cuerpo, así como la calidad de los productos de origen animal (grasa intramuscular). No obstante lo anterior, resulta pertinente revisar en México el estado actual de la investigación sobre alimentación de bovinos en las regiones tropicales, con el fin de identificar áreas de oportunidad que puedan reflejarse en el corto plazo en un incremento en la productividad ganadera, evitando o reduciendo, la dispersión en las temáticas que los diferentes grupos de investigación abordan en centros de investigación, así como en universidades públicas, para concentrarse en los temas relevantes, con el fin de priorizar líneas de investigación que redunden en una mayor eficiencia de utilización de los limitados recursos económicos destinados a la investigación científica en ganadería bovina tropical en el país.

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Capítulo III

iii.2 PRoBLeMAS eSPeCÍfiCoS ABoRdABLeS PoR LA CienCiA Y LA teCnoLoGÍA

La producción de carne y leche bovina depende en buena medida de las cantidades de energía y proteína metabolizables (EM, PM) absorbidas por día desde el tracto gastrointestinal (rumen, intestino delgado), y de la eficiencia de utilización de estos nutrimentos en la masa muscular y en el tejido adiposo, así como en la glándula mamaria para los procesos de síntesis en el ganado bovino. Es escasa la información disponible en México acerca de las cantidades de EM y de PM absorbidas por los bovinos en pastoreo en el trópico, y acerca de la eficiencia de utilización de estos nutrimentos para las diferentes funciones fisiológicas (mantenimiento, crecimiento, gestación, lactación). En rumiantes, la síntesis de proteína en el músculo depende del suministro de amino ácidos provenientes de la proteína microbiana sintetizada en el rumen, así como de aquéllos provenientes de la proteína alimentaria que no fue degradada en este órgano, y que son absorbidos en el intestino delgado (esto es, de la proteína metabolizable); así como del recambio de proteína (síntesis vs. degradación) en el cuerpo del animal. El recambio de proteína y grasa en el cuerpo del bovino es el proceso que va a determinar la tasa de acumulación diaria de músculo y tejido adiposo en el animal (i.e. la ganancia de peso). La eficiencia de utilización del nitrógeno para la síntesis de leche es baja, siendo en promedio este valor de alrededor del 25 % (rango: 18-45), existiendo por tanto, potencial para incrementar este proceso. Es preciso revisar la evidencia acumulada a través de los años en la literatura científica sobre alimentación de bovinos, para de ahí enfocar hacia dónde se debe de dirigir el esfuerzo de investigación en el país, en un periodo en el que los recursos para la investigación científica son limitados.

Las unidades de producción de ganado bovino de carne y leche en las regiones tropicales de México se caracterizan por ser de tipo extensivo, en las cuales se emplean vastas extensiones de tierra para el cultivo de pastos nativos e introducidos. La alimentación del ganado bovino bajo dichas condiciones se basa en el pastoreo de especies de pastos introducidos tales como el Guinea (Panicum maximum), Estrella de Africa (Cynodon nlemfuensis), Buffel (Cenchrus ciliaris), Insurgente (Brachiaria brizantha), así como de cor te: Pennisetum purpureum, entre muchos otros. Los pastos tropicales son cultivados principalmente bajo condiciones de temporal, aunque el riego es una de

las tecnologías empleadas por algunos productores. Existen fluctuaciones en el rendimiento (toneladas de materia seca por hectárea), composición química (proteína cruda, fibra detergente neutro) y calidad (digestibilidad de la materia seca) de los pastos a través del año, debidas en buena medida a las variaciones en la precipitación pluvial y en el fotoperiodo. Se presentan tres estaciones a través del año: la de secas, la de lluvias y la de nortes. Durante la estación de secas generalmente hay disponibilidad de pasto seco, el cual tiene una baja concentración de proteína cruda (<7%), una alta concentración de fibra detergente neutra (~80%), una baja degradabilidad ruminal de la materia seca (~45%) y como resultado de lo anterior, una baja concentración de energía metabolizable (<7 MJ/kg materia seca) y bajo consumo de alimento (kilogramos de materia seca por día). La producción de carne y leche bovina en sistemas de producción extensivos (doble propósito; vaca-becerro) depende de varios factores, de los cuales uno de los más importantes es la cantidad de materia seca consumida por el ganado en pastoreo. Durante la estación de secas al reducirse la calidad (composición química, digestibilidad) y la cantidad de pasto disponible, el consumo de materia seca se reduce, lo que causa que los bovinos tengan dificultad para alcanzar a cubrir sus requerimientos de energía metabolizable (EM) para el mantenimiento y la ganancia de peso, lo cual resulta en un balance energético negativo, y por lo tanto en ganancias de peso limitadas o en pérdidas de peso, hecho que retrasa el tiempo (meses) en que los bovinos en crecimiento/finalización alcanzan el peso de sacrificio (470-500 kg); el hato de cría, el retorno al estro después del parto o en una baja producción de leche. A pesar de que se han logrado avances considerables en el conocimiento de los factores que limitan la producción bovina tropical, la ganadería en estas regiones de México aún mantiene una baja productividad por unidad de superficie, por lo que es necesario llevar a cabo acciones que contribuyan al incremento en la eficiencia de la utilización de los nutrimentos (energía, proteína) en dichos sistemas productivos, particularmente a través de la incorporación de tecnologías que reviertan varias de las limitantes propias de las pasturas tropicales.

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Capítulo III

iii.2.1 PRodUCCiÓn de CARne BoVinA en PRAdeRAS tRoPiCALeS en MéxiCo

México posee un inventario de ganado bovino de alrededor de 33 millones de cabezas, millones de las cuales pastan en praderas tropicales. Sin embargo, la productividad es baja. Los resultados de productividad animal (ganancia de peso, producción de carne por hectárea) descritos posteriormente, se obtuvieron en experimentos con bovinos alimentados exclusivamente bajo condiciones de pastoreo (sin suplementación alimenticia) y sin la realización de prácticas de riego o fertilización de los pastos. Los primeros estudios de comportamiento de los bovinos en México se publicaron en las revistas Agricultura Técnica en México y en Técnica Pecuaria en México (hoy Revista Mexicana de Ciencias Pecuarias), así como en las revistas: Agrociencia, Revista Mexicana de Producción Animal y Veterinaria México, entre otras.

Hace más de 50 años, se evaluaron cinco pastos tropicales (de julio de 1963 a enero de 1964) en periodo de crecimiento durante la estación de lluvias, con novillos Cebú (240 kg de peso vivo; dos años de edad) en un sistema de pastoreo continuo en Cotaxtla, Veracruz (clima tropical semi-húmedo) (Cuadro 1).

Cuadro 1. Producción de carne con ganado Bos indicus en pastoreo de cinco pastos tropicales durante la estación de lluvias en Veracruz

PastoCarga animal

(No. de novillos/ha)Ganancia de peso diaria (g/novillo)

Producción de carne (kg /ha/año)

Guinea 2.57 426 157

Jaragua 4.13 278 190

Pará 2.52 518 223

Alemán 3.65 497 280

Pangola 3.61 620 406

(Arroyo y Teunissen, 1964).

Se documentó que con una carga animal intermedia (3.61 novillos/ha), el pasto Pangola (Digitaria decumbens) resultó en la mayor producción animal. También se observó que la ganancia de peso fluctuó entre 278 y 620 g/novillo/día y la producción de carne por hectárea entre 157 y 406 kg. Es probable que los novillos tuvieran el mayor consumo de materia seca, energía metabolizable y proteína cruda con la carga animal (intermedia) de 3.61, lo cual permitió a los animales un consumo suficiente de nutrimentos (EM, PM) para fines de almacenamiento de proteína (músculo) y grasa en el cuerpo (ganancia de peso). En un experimento posterior, llevado a cabo durante la época de lluvias con novillos Cebú (280 kg de peso; 36 meses de edad) en Cotaxtla, Veracruz (Cuadro 2), se observó que el pasto Pangola resultó de nueva cuenta en la mejor productividad animal.

Cuadro 2 Producción de carne con ganado Bos indicus en pastoreo de cinco pastos tropicales durante la estación de lluvias en Veracruz

PastoCarga animal

(No. de novillos/ha)Ganancia de peso diaria (g/novillo)

Producción de carne (kg /ha/año)

Guinea 2.32 570 192

Jaragua 3.66 272 186

Pará 2.05 498 167

Alemán 3.06 487 190

Pangola 2.64 588 303

Teunissen, Arroyo y Garza, 1966.

El pasto Pangola resultó nuevamente en una mayor producción animal con una carga intermedia (2.64 novillos/ha), y cuando la carga se incrementó por arriba de 3, la ganancia de peso y la producción de carne se redujeron. Desde aquellos años, se conocía la composición química del pasto Pangola, mencionando que la concentración de proteína cruda fluctuaba desde 4.86 hasta 13.21 % dependiendo del manejo (fertilización).

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Capítulo III

En un estudio posterior se evaluaron a los pastos Jaragua y Pangola con novillos criollos encastados con Cebú (de 250 kg de peso) en pastoreo rotacional (3.86 y 2.91 unidades animales por hectárea respectivamente) durante las temporadas de lluvia de 1966 y 1967 en Cotaxtla, Veracruz, reportando que las ganancias de peso diarias fluctuaron entre 276 y 367 g y la producción de carne entre 147 y 175 kg ha-1año-1 para los pastos Jaragua y Pangola respectivamente. Estos autores concluyeron que las diferencias entre los años se debieron a la cantidad y distribución de la precipitación pluvial, siendo menor ésta para el año de 1966.

La calidad de los pastos disponibles durante la estación de secas es insuficiente para mantener niveles adecuados de producción animal compatibles con las demandas de calidad de la carne de los mercados actuales (canales pesadas de animales jóvenes, suavidad y jugosidad de la carne, marmoleo).

Cuadro 3. Producción de carne con ganado bovino (de 330 kg peso vivo) en pastoreo en Tizimín, Yucatán

PastoSistema de

pastoreoCarga animal

(No. de toros/ha)Ganancia de

peso/toro/día (g)Producción de carne/ha (kg)

Guinea Rotacional 1.5-2.0 308 192

Buffel Rotacional 1.5-2.0 396 250

Molina, Garza y Torres, 1976.

El Cuadro 3 muestra las modestas ganancias de peso (308-396 g/animal/día) obtenidas en toros en pastoreo de los pastos Guinea y Buffel en Tizimín, Yucatán.

Durante la estación de secas generalmente está disponible pasto seco, el cual tiene una baja concentración de proteína cruda, una alta concentración de fibra detergente neutro (Cuadro 4), una baja digestibilidad aparente de la materia seca y como resultado de lo anterior, una baja concentración de energía metabolizable, dando lugar a un bajo consumo de materia seca.

Cuadro 4. Concentración de proteína cruda y fibra detergente neutro en pastos de la Península de Yucatán cosechados durante la estación de secas (mayo)

PastoMateria

seca (%)Proteína

cruda (%)Fibra detergente

neutro (%)

Guinea (Panicum maximum) 92.28 3.75 77.55

Guinea (Panicum maximum) 79.38 2.59 77.92

Insurgente (Brachiaria brizantha) 35.44 6.62 70.14

Taiwán (Pennisetum purpureum) 35.52 5.44 77.93

Taiwán (Pennisetum purpureum) 59.05 4.49 71.91

Los resultados de los análisis químicos realizados a los pastos Guinea (Panicum maximum), Insurgente (Brachiaria brizantha) y Taiwán (Pennisetum purpureum) en Yucatán (Cuadro 4), indican que durante la estación de secas, la concentración de proteína cruda fue baja (rango: 2.59-6.62 %) y limitante para el aprovechamiento en el rumen de la materia seca consumida, y la concentración de fibra detergente neutro fue alta (77 %), probablemente provocando un tiempo largo de retención de la fibra en el rumen, lo cual reduce el consumo de pasto por el animal, y por la tanto la producción de carne. Los microorganismos que habitan en el rumen no tendrían disponible, bajo tales circunstancias, suficiente nitrógeno (N-NH3) para poder aprovechar con eficiencia el pasto consumido. Bajo tales condiciones, la suplementación del ganado bovino con fuentes de nitrógeno fermentable en el rumen (urea, follajes de Brosimum aliscastrum o de Leucaena leucocephala) es necesaria para proporcionar los nutrimentos que los microorganismos requieren para la fermentación ruminal del pasto consumido. No obstante, durante la época de lluvias, debido a la disponibilidad de pasto de buena calidad, la degradabilidad ruminal de los pastos tropicales puede ser alta y bajo tales circunstancias, no existe un efecto de la suplementación nitrogenada sobre la degradabilidad ruminal de la materia seca.

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Capítulo III

En un rancho comercial localizado en Tizimín, Yucatán, se encontró que en ganado bovino en crecimiento, la ganancia de peso por día y la producción de carne se reducían conforme se incrementaba la carga animal de 1.4 a 4.2 UA/ha (Cuadro 5).

Cuadro 5. Producción de carne en bovinos en pastoreo en el Oriente de Yucatán

Carga animal (UA/ha)

1.4 2.8 4.2

Ganancia de peso g/cabeza/día 341 3 -32

Producción de carne por ha (kg en 120 días)

63.5 1.5 -21.1

Flores Chuc, 2009.

Se observó que con una carga animal de 1.4 unidades animal por hectárea sólo se obtienen ganancias de peso modestas (341 g/cabeza/día) en la ganadería tropical de México, que en esencia son comparables a las obtenidas hace más de 50 años en la ganadería de la región tropical de Veracruz. Poco ha cambiado la productividad de la ganadería bovina mexicana en medio siglo, y esto es incompatible con la necesidad de ser autosuficientes en la producción de proteínas de origen animal y poder responder a las crecientes demandas de carne y leche de una población en constante aumento.

En contraste, en un sistema silvopastoril resultado de la asociación de Panicum maximum con Leucaena leucocephala sembrada a una densidad de 35,000 plantas (de leucaena) por hectárea, se reportó una ganancia de peso de 765 g por día en toros en crecimiento en la Tierra Caliente (Apatzingán) de Michoacán. Es así como bajo condiciones de ganadería extensiva, la composición química pobre, los bajos consumos de materia seca y de energía metabolizable, limitan la ganancia de peso de los bovinos en pastoreo, por lo que se recomienda la suplementación durante las épocas críticas para evitar las pérdidas de peso en el ganado, o en su defecto, la implementación de sistemas silvopastoriles, mismos que contribuyen a incrementar el comportamiento animal.

En Colombia, en una asociación de gramíneas tropicales con Leucaena leucocephala, reportaron una ganancia de peso de 830 g/cabeza/día, lo que se explica en parte, debido al menor gasto energético por actividad física (caminar) en el sistema silvopastoril, y por el mejor confort animal (menor temperatura corporal) en este sistema con relación al tradicional-extensivo, así como a la mejor calidad y degradabilidad ruminal del follaje consumido. Los sistemas silvopastoriles (con Leucaena leucocephala) también ejercen un impacto benéfico en aspectos tales como la captura de carbono, la fijación de nitrógeno atmosférico y la reducción en las emisiones del metano eructado por los bovinos, por lo que tienen menor impacto sobre el ambiente, que los sistemas de monocultivo de gramíneas, tradicionales de la ganadería extensiva tropical.

Cuadro 6. Producción de carne bovina en un rancho tradicional extensivo y en un rancho holístico en la región Frailesca de Chiapas

Tipo de rancho

Variable Tradicional/extensivo Holístico

Superficie del rancho (ha) 38.3 88.3

No. de animales 58.6 203.6

Carga animal (UA/ha de pasto) 1.9 3.2

Producción de carne (kg/ha/año) 262 1084

Ferguson et al., 2013.

Se ha propuesto que la ganadería bovina de tipo holística es una mejor opción productiva que la ganadería tradicional extensiva; algunos de los resultados obtenidos en Chiapas, se pueden observar en el Cuadro 6: la producción de carne por hectárea en el sistema holístico es unas tres veces superior a la producción en sistemas ganaderos tradicionales o extensivos. El Cuadro 7 muestra claramente que el almacenamiento de carbono y la fijación de nitrógeno (N) son superiores en los sistemas ganaderos que incorporan árboles y bancos de proteína en los potreros.

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Capítulo III

En este mismo tenor, en Chiapas, se ha demostrado la mejor calidad de la dieta consumida por bovinos pastoreando en una asociación de pasto Cynodon plectostachyus con árboles forrajeros (Leucaena leucocephala y Guazuma ulmifolia), que un monocultivo del mismo pasto, observando la menor degradabilidad ruminal de la materia seca en el monocultivo (36.85 %) comparada con aquélla obtenida en la asociación (55.80 %) durante la estación de secas.

Cuadro 7. Efecto del tipo de sistema productivo y cobertura vegetal sobre el almacenamiento de carbono, la fijación de nitrógeno y la producción bovina en Chiapas, México

Monocultivo de Cynodon

plectostachyus

Cerco vivo, árboles esparcidos y Cynodon

plectostachyus

Cerco vivo, árboles esparcidos, banco de proteína y Cynodon

plectostachyus

A lmacenamien to de carbono (mg/ha)

13.1 23.4 27.1

Fijación de N (kg/ha/año) - 0.40 51.6

Bienestar animal (%) 65.9 75.9 86.0

Producción de leche durante la estación de lluvias (l/vaca/día)

4.0 4.75 5.0

Becerros (No./ha/año) 0.47 0.56 0.63

Nahed-Toral et al., 2013.

iii.2.2 ASPeCtoS A ConSideRAR en eL GAnAdo BoVino en PAStoReo en eL tRÓPiCo

Es de gran importancia que los bovinos en pastoreo consuman la mayor cantidad posible de materia seca (alrededor del 3 % del peso vivo) para cubrir sus requerimientos de nutrimentos (EM, PM) para una ganancia de peso o producción de leche, acorde con los objetivos del ganadero. La correcta alimentación del ganado en pastoreo presenta retos a cubrir por parte del técnico en cuanto a formulación de suplementos que contribuyan a resolver la problemática (baja fermentabilidad ruminal de la fibra detergente neutro y baja concentración de NH3

en el rumen) que la producción ganadera enfrenta bajo condiciones tropicales. Recientemente se han propuesto algunos mecanismos que pueden ayudar a explicar los factores que determinan el consumo de pasto en bovinos en pastoreo, entre ellos la teoría de la oxidación hepática y el papel de hormonas tales como la leptina y la grelina en la regulación del consumo. Se han esbozado algunas de las limitantes que enfrentan los sistemas de alimentación del ganado bovino lechero en pastoreo, en particular aquéllas relacionadas con los efectos asociativos de los alimentos, el efecto de sustitución, la sincronía de los nutrientes en el rumen, entre otros. Varios investigadores han proporcionado información relativa al consumo de materia seca y la conducta ingestiva de

bovinos en pastoreo en Yucatán y en Veracruz. Recientemente, se reportó que el consumo de forraje de Leucaena leucocephala en un sistema silvopastoril (asociación con Cynodon nlemfuensis) fue del 34 % del consumo total de materia seca de los forrajes. Otro de los temas relevantes a la investigación en alimentación del ganado bovino en las regiones tropicales, lo constituye las emisiones de gases de efecto invernadero, particularmente metano y óxido nitroso, que los rumiantes eructan hacia el ambiente. Quizás una de las opciones más viables para reducir estas emisiones sea a través del uso del follaje y los frutos de árboles y arbustivas, que contienen taninos condensados o saponinas. Existe poca información en México sobre el consumo de pasto de los bovinos en pastoreo en praderas tropicales, así como sobre la reducción en las emisiones de metano por medio del uso de metabolitos secundarios de las plantas tropicales, y poco se han estudiado las necesidades energéticas y proteicas de las vacas de doble propósito. Existe escasa información publicada sobre la degradabilidad ruminal de la proteína cruda de los pastos tropicales, aunque existe información sobre la composición química de árboles y arbustos.

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Capítulo III

iii.2.3 eVALUACiÓn nUtRiCionAL de LoS foRRAjeS tRoPiCALeS en RUMiAnteS

El avance en el conocimiento del valor nutritivo de los forrajes tropicales para los bovinos ha estado supeditado a los desarrollos tecnológicos en los equipos y metodologías que se emplean. En 1967 mediante el sistema de análisis con detergentes se descontinuó el análisis proximal para describir la fibra (fibra cruda) y los carbohidratos (extracto libre de nitrógeno) de los forrajes. Con las fracciones detergentes de fibra se logra una mejor descripción y cuantificación de la fibra y los carbohidratos fibrosos en las dietas. En 1992, por medio del modelo computacional Cornell Net Carbohydrate and Protein System (CNCPS por sus siglas en inglés), se sustituyó el valor estático y empírico de digestibilidad de la dieta y sus ingredientes a tiempo fijo, por valores dinámicos de tasas de digestión, y mecanísticos de nutrimentos digestibles totales (TND por sus siglas en inglés). Así como también, el valor de proteína cruda por cinco fracciones nitrogenadas de acuerdo a su solubilidad en el rumen. De tal forma que los procedimientos de laboratorio más aceptados para evaluar nutricionalmente los forrajes tropicales son: carbohidratos y sus fracciones, materia seca, cenizas, extracto etéreo, fibra detergente neutro, lignina, proteína cruda, proteína cruda insoluble en detergente neutro, y proteína cruda insoluble en detergente ácido. Adicionalmente para, proteína y sus fracciones: proteína soluble, y nitrógeno no proteico.

Actualmente la tecnología de espectroscopía de reflectancia en el cercano infrarrojo (Near Infrared Reflectance Spectroscopy, NIRS); permitirá determinar la composición química–nutricional de los forrajes en tiempo real y a un menor costo. De la misma manera, los equipos y métodos para medir las emisiones de metano, nitrógeno y fósforo empiezan a ser aplicados a la ganadería tropical. Ante este panorama, en México se empezaron a evaluar nutricionalmente los pastos tropicales bajo la estructura del CNCPS.

iii.3 eStAdo deL ARte

En las vastas regiones tropicales de México, la composición química del forraje y su rendimiento (kilogramos materia seca/hectárea), afectan directamente a la producción animal, ya que es la fuente primordial de las cantidades requeridas de energía metabolizable y proteína cruda por el ganado en pastoreo. Para lograr las metas

de productividad del sistema ganadero se hace necesario aumentar, así como maximizar la utilización de los forrajes y la extracción de energía de los mismos por los rumiantes. La plataforma CNCPS es una herramienta apropiada para apoyar las decisiones de manejo de alimentación. Sin embargo, su aplicación en sistemas tropicales requiere de bases de datos adecuadas en cuanto a la calidad nutritiva de los forrajes. Los análisis químicos son sólo un paso intermedio para la obtención de las fracciones nutricionales.

El principal enfoque en los protocolos de análisis nutricional de los forrajes está en el fraccionamiento de la proteína y los carbohidratos de acuerdo a la estructura del CNCPS. Es por esto que en México los estudios se han centrado en evaluar el cambio en las fracciones de carbohidratos y proteínas de los pastos y leguminosas tropicales. Los factores considerados incluyen al efecto de medio ambiente, especie, edad a la utilización, estación del año, y el manejo agronómico. Se han evaluado las principales especies de pastos introducidos: brachiarias, pennisetums, megathyrsus (panicums), cynodones, entre otros. Cuando la precipitación pluvial es menor a 100 mm por mes, estos pastos no crecen. La proteína verdadera soluble (PVS) y los carbohidratos totales (CHO) son las dos variables de composición nutricional más sensibles a factores ambientales, de rendimiento, y de manejo. Los pastos excelentes contienen ≥75 % CHO y ≥6.5 % PVS; los buenos contienen ≤75 % CHO y ≥6.5% PVS; los regulares con ≥ 75 % CHO y ≤6.5 % PVS; y los pobres con ≤75% CHO y ≤6.5 % PVS. Sólo el 12 % de los pastos se pueden clasificar como excelentes y se presentan principalmente en la época de lluvias. Los buenos se manifiestan en invierno, los regulares al inicio de lluvias y los malos en lluvias tardías y secas. Por especie, los pastos de mayor a menor calidad son: Mulato, Insurgente, Dictyoneura, Maralfalfa y Mombaza. La fertilización con N y con riego en invierno y secas mejora en un 170 % el rendimiento de materia seca (MS).

En una colección de seis leguminosas cortadas cada 45 días de rebrote (Leucaena leucocephala, Gliricidia sepium, Cratylia argentea, Flemigia spp, Arachys pintoi, Pueraria phaseoloides) se encontró que alrededor de un 65 % de la MS son carbohidratos repartidos en una relación 50:50 entre carbohidratos no fibrosos (CNF) y fibrosos (CF). Los CNF son los de mayor calidad por su completa disponibilidad en el rumen. De estos, la fracción CB1 (principalmente fibra soluble y almidón) es la más importante en leguminosas, quizá por su abundancia en pectinas. Otra característica distintiva de las leguminosas tropicales es que la contribución de carbohidratos

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Capítulo III

fibrosos digestibles (CB2) es la menos importante. A diferencia de las gramíneas en las que esta fracción es la de mayor importancia y variabilidad. El contenido de proteína cruda en leguminosas tropicales es del 24 % en promedio.

La relación entre la proteína verdadera (PV) y el nitrógeno no proteico (NNP) es de casi 80:20. En estos forrajes, la fracción más importante de la PV es la proteína verdadera de solubilidad rápida e intermedia (NB1+NB2). Dado que esta fracción es completamente disponible en el rumen, se espera que la calidad de la proteína crudas sea alta. Por tanto las leguminosas tropicales constituyen una fuente importante de carbohidratos no fibrosos y proteína soluble para los rumiantes. De estos trabajos se puede resumir que la estructura del CNCPS sería útil para estimar los valores nutritivos de los pastos tropicales. La PVS y los CHO son las variables nutricionales probablemente más sensibles a efectos ambientales, de especie y de manejo. Con información complementaria de características del grupo de manejo animal se puede estimar la concentración de energía metabolizable y la proteína metabolizable de los pastos tropicales, con el objetivo de desarrollar estrategias más mecanísticas de manejo nutricional para la ganadería bovina tropical.

En México el primer trabajo en este sentido se publicó en 1999 (Cuadro 10). Se utilizó la metodología del CNCPS para caracterizar las fracciones de carbohidratos y proteínas, así como las tasas de digestión, de varios pastos tropicales cultivados en Veracruz. Se encontró que con valores adecuados de composición química y tasas de digestión de los pastos, y descripciones confiables de condiciones ambientales y animales, se pudo predecir los contenidos de energía metabolizable y proteína metabolizable de los pastos para producción de leche con ganado cruzado europeo x cebú en sistemas de producción de doble propósito en clima tropical.

A través de tres trabajos utilizando el CNCPS, se evaluaron las limitaciones y potencialidades de los forrajes en la región del Golfo de México, considerando las variaciones estacionales y de grupos de animales de una manera dinámica. El primero de ellos evaluó al pasto Guinea (Panicum maximum) y el Estrella de África (Cynodon plectostachyus) sobre el crecimiento hasta el primer parto de vaquillas de reemplazo (Suizo Americano x Cebú) en zona de pie de montaña en el estado de Veracruz (cálido húmedo); los resultados indican que estos pastos presentan deficiencias de proteína metabolizable que limitan el crecimiento, retrasan la maduración y por consiguiente la edad

al primer parto de las vaquillas. La suplementación estratégica con Leucaena leucocephala durante todo el período de crecimiento y caña de azúcar (Saccharum officinarum) durante los períodos de escasez de forraje (sequía), condujo a reducir la edad al primer parto de 38 a 30 meses y con mejor condición corporal asegurada.

En un segundo t raba jo complementar io encontraron que el pasto Estrella de África (Cynodon plectostachyus) y el pasto Llanero (Andropogon gayanus), para vacas de doble propósito pastoreando en la planicie costera central del estado de Veracruz (cálido sub-húmedo), presentan deficiencias de energía metabolizable durante todo el año, que ocasionan deficiencias crónicas de energía que: retrasan el crecimiento de vacas inmaduras, ocasionan balance energético negativo antes del parto, reducción en la producción de leche y períodos abiertos más prolongados. La suplementación estratégica con leguminosas (Leucaena leucocephala) y heno de pasto Mulato (Brachiaria ruziziensis × Brachiaria brizantha) en época de sequía, propició el incremento de la productividad en un 60 % en vacas inmaduras y en un 80 % a lo largo de una vida productiva de tres lactaciones.

En el tercer estudio se evaluaron los pastos Estrella de Africa (Cynodon plectostachyus) y Guinea (Panicum maximum) bajo condiciones de Tizimín, Yucatán (cálido seco) en un sistema vaca-becerro con ganado Brahman, encontrando que la estacionalidad en la disponibilidad del forraje así como su baja calidad, ocasionan severas deficiencias de energía metabolizable en vacas desde el último tercio de gestación y durante la lactación. Las consecuencias son que: las vacas frecuentemente desvían energía de reservas corporales para asegurar el crecimiento fetal; al inicio de la lactación movilizan un cuarto de la energía para lactación de las reservas corporales; la condición corporal es ≤2.5 (escala de 1 a 5) a mitad de la lactación; baja fertilidad y periodos entre partos prolongados. La suplementación con melaza y pollinaza no fue suficiente para cubrir las deficiencias de forrajes de baja calidad.

Una limitante para hacer extensivas las tecnologías nutricionales con los servicios de asistencia técnica a los productores, es el análisis químico en el laboratorio de nutrición animal de las muestras de forrajes. Ya que los análisis son costosos, y demandan tiempo y mano de obra especializada, se requiere del desarrollo de métodos de rápida determinación de la calidad del forraje, de tal manera que el ganadero (y el técnico) puedan recibir oportunamente los resultados de sus

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muestras. El NIRS cubre esa necesidad, pero las ecuaciones de calibración para pastos tropicales no están disponibles todavía. Sin embargo, se está trabajando en esta temática. El Centro Nacional de Investigación Disciplinaria (CENID)–Fisiología del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias (INIFAP en Ajuchitlán, Querétaro), ha desarrollado ecuaciones NIRS con el equipo Thermo Scientific Nicolet TM 6700 (Thermo Electron Corp., Madison, Winsconsin, USA) para estimar el contenido de proteína cruda, proteína degradable y la digestibilidad in vitro de los pastos tropicales, y también se está trabajando para desarrollar ecuaciones para leguminosas tropicales, en las que las ecuaciones de calibración, particularmente las de fracciones de proteína B1, B2 y B3 no son suficientemente precisas. Se requiere del trabajo colaborativo con otras instituciones de investigación, inclusive de otros países, para tener bases de datos completas y así poder lograr la precisión requerida en las ecuaciones de calibración. Una limitante es que aunque otros países estén trabajando en el mismo sentido, las bases de datos no son uniformes en cuanto a las especies y los análisis de laboratorio realizados, y los equipos NIRS son diferentes e incompatibles.

Por otro lado, falta validar las predicciones que hace el CNCPS con relación a la excreción de nutrientes (nitrógeno y fósforo) e inclusive de metano por el ganado en sistemas doble propósito y de carne consumiendo forrajes tropicales. Para este último se requiere de equipos confiables para hacer las determinaciones de metano bajo condiciones de pastoreo (técnica de hexafluoruro de azufre; SF6 o la metodología Guardian).

Estudiando algunas características de la composición química de los pastos de Veracruz, los investigadores concluyeron que existen no solo diferencias en la composición química, sino también en la disponibilidad de las fracciones potencialmente nutritivas de los pastos tropicales para los bovinos en las regiones tropicales de México (Cuadro 8).

Es importante que el ganado en pastoreo consuma pastos con una alta digestibilidad aparente de la materia seca para lograr ganancias de peso satisfactorias. El potencial para incrementar la productividad de la ganadería tropical depende en buena medida de la eficiencia en la utilización del nitrógeno absorbido (como amino ácidos) desde el intestino delgado y de la minimización de las pérdidas de nitrógeno en las heces y la orina (urea), así como de la reducción en el gasto energético debido a la actividad física (caminar). La inexistencia de información sobre las variables arriba anotadas en la ganadería tropical de México apunta a que se deben de realizar esfuerzos de investigación para obtener dicha información, e incorporarla en prácticas de manejo orientadas a mejorar la productividad de la ganadería tropical del país.

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Cuadro 8. Fracciones de carbohidrato y proteína y tasas de digestión de algunos pastos tropicales cosechados en Veracruz

Pasto

Cynodon plectostachyus

Digitaria decumbens

Andropogon gayanus

Brachiaria brizantha

Panicum maximum

Materia seca % 26.7 26.8 25.0 23.0 22.5

FDN % MS 74.7 70.0 70.2 66.1 69.3

Lignina % FDN 7.5 7.3 6.1 5.6 6.2

PC % MS 8.0 7.0 8.6 8.9 7.4

Solubilidad % de la PC

35.6 36.7 20.4 42.5 31.0

Extracto etéreo % MS

1.3 1.8 2.0 2.3 2.5

Ceniza % MS 9.0 8.0 8.0 9.3 11.0

FDN no disponible % MS

13.4 12.3 10.3 8.9 13.3

FDN disponible % MS

58.1 55.5 55.7 56.0 56.4

Tasa de digestión %/h

Carbohidrato no estructural % MS (CHO A + B1)

13.2 22.4 13.8 27.4 8.6

FDN dsiponible (CHO B2)

3.8 5.2 7.3 8.4 6.8

Juárez-Lagunes et al., 1999.

iii.3.1 VALoR eneRGétiCo de LoS ALiMentoS Y ReqUeRiMientoS de eneRGÍA deL GAnAdo

Existe poca información acerca de la eficiencia del uso de la energía metabolizable para el mantenimiento, la ganancia de peso o la producción de leche en las regiones tropicales de México. La Figura 1, claramente demuestra la respuesta del ganado bovino al aumento en el consumo de EM en el rango 400-1,200 kilojoules/kg0.75/día con diferentes suplementos cuando es alimentado con pastos tropicales. No existe información comparativa de este tipo en México. No obstante, las posibilidades de incrementar la retención de la energía en la proteína y la grasa en el cuerpo son buenas, como se ha demostrado en ganado Bos indicus (y sus cruzas con razas Bos taurus) en otros países. La eficiencia energética del sistema vaca:becerro ha sido determinada para algunas razas y cruzas del trópico latinoamericano. El uso de vacas de las cruzas más eficientes desde el punto de vista energético (menor requerimiento de EM para el mantenimiento), resultará en una mayor producción de kilogramos de becerro destetado, aunque se han propuesto algunas opciones para incrementar la eficiencia de las vacas, así como manipular las estrategias de alimentación con el fin de reducir costos por alimentación.

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Capítulo III

Cambio de peso vivo observado ((kg/día)

Consumo estimado de EM (kJ/kg0.75/día)Figura 1. Relación entre el consumo de energía metabolizable y el cambio de peso vivo en bovinos (McLennan y Poppi, 2012)

La relación entre el consumo estimado de energía metabolizable y el cambio de peso vivo por día observado combinado de varios experimentos con novillos confinados, alimentados con henos de pastos tropicales de baja calidad y varios suplementos se observa en la Figura 1. La respuesta de los animales al consumo de EM sugiere que una de las mejores opciones para incrementar la productividad ganadera es incrementar el consumo de EM, proporcionando pastos en el momento (etapa fenológica) que contengan la mayor densidad energética por kilogramo de peso seco.

iii.3.2 ALiMentACiÓn de LA VACA de doBLe PRoPÓSito en LAS ReGioneS tRoPiCALeS

Una realidad en la alimentación de la vaca de doble propósito en las regiones tropicales es la estacionalidad en la disponibilidad de materia seca, independientemente del pasto de que se trate. Se ha demostrado que aunque la producción anualizada de los forrajes tropicales puede ser buena, la variación estacional en la disponibilidad de materia seca no permite, biológicamente, mantener un número constante de cabezas por unidad de superficie, ya que el resultado será una variabilidad paralela en la productividad animal. El uso eficiente de los forrajes tropicales se da

cuando, con base en la composición nutricional del material disponible, se establecen los sistemas adecuados de alimentación; lo cual, además, permite la planeación de estrategias dirigidas para la suplementación de materia seca, energía y proteína.

Se ha documentado la variación estacional en la composición de los forrajes tropicales, así como la variación debida al manejo de los mismos. Frecuentemente, el manejo no es el adecuado y, sin importar la época del año, se ofrecen forrajes que ya no están en su mejor etapa desde el punto de vista nutricional. Es bien entendido que un forraje entre más maduro está, la concentración de fibra detergente neutra y lignina se incrementan lineal y paralelamente, la concentración de proteína cruda disminuye sustancialmente, lo cual tiene una repercusión directa y negativa sobre el consumo de materia seca y la digestibilidad de la misma; factores que resultan en una disminución en la productividad del ganado. Esta situación es crítica en vaquillas en crecimiento, ya que el consumo se limita no sólo por la mala calidad del forraje sino que también se limita por la menor capacidad de consumo, debido al mayor tiempo de retención de la digesta en el rumen. En el caso de la vaca y su cría, la variabilidad de la disponibilidad de forraje se refleja no sólo en una baja producción de leche y pobre crecimiento del becerro, sino también en una reproducción comprometida. Cuando se analiza la

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Capítulo III

información de la producción anual de materia seca, se puede presuponer que las zonas tropicales tienen un gran potencial forrajero para lograr resultados muy favorables; sin embargo, para poderlo concretar se debe de considerar la estacionalidad en la producción de dicho forraje, y la variabilidad en la calidad dependiendo de su etapa fenológica.

En el Cuadro 9 se pueden observar los modestos rendimientos que se obtienen en los sistemas de producción de leche de doble propósito en México, mismos que fluctúan entre 3 y 12 litros por vaca al día.

Cuadro 9. Características básicas de los sistemas de producción lechera en México

CaracterísticaEspecializada

semi-especializadaFamiliar Doble propósito

Vacas (cabezas) 300-400 180-200 2-10 30-30

Días de lactancia 305 280-305 210-260 120-180

Producción de leche (L/vaca/día)

20-27 18-20 6-12 3-9

Rojo et al., 2009.

El Cuadro 10 muestra la modesta productividad de la ganadería de doble propósito en Latinoamérica, evidenciada por un valor más frecuente de producción de leche por vaca al día de sólo 4.0 kg.

Cuadro 10. Algunos indicadores de productividad de los sistemas bovinos de doble propósito en el trópico latinoamericano

Indicadores Valor más frecuente Amplitud

Producción de leche:

Vaca/día, kg 4.0 2.8-6.5

Vaca/lactación, kg 1160.0 749-1589

Largo de lactación, días 290.0 244-311

Fertilidad:

Edad al primer parto, m 37-0 32-43

Parición, % 64.0 39-81

Producción de carne:

Peso al destete, kg 150.0 120-160

Ganancia de peso, g/día:

Becerros 370 290-490

Post-destete 220 No determinado

Productividad por ha:

Carga, UA 1.4 0.72-1.90

Kg leche/año 476.0 182-749

Kg carne/año 116.0 45-192

Vaccaro et al., 1993.

El incremento de la productividad de los sistemas de doble propósito depende del suministro de alimentos de buen valor nutritivo para la vaca lactante. Bajo estas circunstancias, los sistemas silvopastoriles se presentan como una opción viable para la producción ganadera bajo las condiciones de producción de las regiones tropicales.

Independientemente de la estación de parición, la mayor parte de las hembras de pie de cría sufren de deficiencia en el consumo de energía metabolizable, principalmente al final de la gestación y al inicio de la lactancia, situación que las predispone a lactancias poco productivas y con menores probabilidades

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de un retorno a la actividad ovárica en el posparto temprano; por lo tanto, el eje principal para incrementar la productividad del ganado de doble propósito está en la mejora del aspecto nutricional y, consecuentemente, reproductivo de la vaca.

En un trabajo se analizó la producción de leche y el crecimiento del becerro de animales cebuínos y sus cruzas con Holstein, Pardo Suizo y Simmental. Los animales se alimentaron con base en gramíneas tropicales y suplementados con mezclas de sales minerales. En épocas de secas, los animales fueron complementados con forrajes conservados o frescos, y las vacas se suplementaron con alimento concentrado al momento de la ordeña. Aunque la producción diaria de leche de los animales resultantes de las cruzas con Holstein y Pardo Suizo fue mayor a la producción de los animales cebuínos, ésta no sobrepasó los 8.4 kg. Paralelamente, la ganancia diaria de peso de las crías, ajustada a 205 días, fue de 565 g y de 442 g a los 365 días. Los resultados tanto de producción de leche como de crecimiento, pueden ser considerados como modestos, lo cual conduce a concluir que los animales no consumieron alimento en las cantidades necesarias y con la calidad adecuada de manera constante.

La mejora en prácticas alimenticias promueve un aumento en la producción de leche. En un trabajo con bovinos con encaste creciente a genes de Pardo Suizo y Holstein y con prácticas alimenticias que iban desde el pastoreo en zacates Estrella de África y Guinea de temporal y sin fertilización, hasta el pastoreo en zacate Estrella de África, con riego, fertilización, con ofrecimiento de zacate de corte en corral y con ofrecimiento de subproductos locales como la pulpa de cítricos o de concentrado comercial, mostraron que la cantidad de leche vendida se incrementó de manera significativa conforme se mejoraron las prácticas culturales en los potreros y el aporte nutricional. De la misma manera, los animales con mejor aporte nutricional fueron los que perdieron menos condición corporal durante la lactancia. Estos resultados se pueden explicar en función de una mayor disponibilidad de energía metabolizable para el mantenimiento y la producción. En relación al nivel de encaste, reportan que los animales con encaste a B. taurus mayor al 25 % duplicaron la cantidad de leche vendida que los animales con encaste menor al 25 %. Sin embargo, las vacas con encaste mayor a B. taurus tuvieron mayores pérdidas de condición corporal durante la lactancia y mayores pérdidas por mortalidad de los becerros.

Algunos investigadores, analizando las curvas de lactancia en ganado Holstein x Cebú y Holstein

x Sahiwal, pastando en praderas de Estrella de África y suplementadas con 2 kg de concentrado comercial de manera constante, reportaron que la producción de leche al inicio de la lactancia fue de 7.5 y 6.7 kg, respectivamente. El pico de producción de leche y los días para alcanzar dicho pico fueron 11.9 y 11.0 kg, a los 52 y 61 días, respectivamente; la curva producción de leche en estos animales mostró tendencias similares a la reportada para ganado especializado. Adicionalmente, encontraron una relación negativa entre la producción al inicio de la lactancia y la persistencia de producción. Este efecto podría ser explicado por diversos factores como el manejo, el ambiente y, por supuesto, factores alimenticios. En el último caso, el resultado se puede interpretar que aunque un animal pueda tener un buen potencial de producción, la alimentación posparto, cuantitativa y cualitativa, no permite la expresión completa de dicho potencial para mantener producciones aceptables durante toda la lactancia. Este efecto se hace más manifiesto en animales de primera lactancia, los cuales, además, tienen que dirigir nutrientes para completar su crecimiento. Estos datos evidencian no solo la necesidad de mejorar el aporte de nutrientes (energía metabolizable, proteína metabolizable) en el ganado en pastoreo, sino que también muestran la necesidad de hacerlo racionalmente, considerando la etapa de la curva de lactancia para disminuir el riesgo de balance energético negativo.

La suplementación estratégica debe, sin lugar a dudas, considerar las fluctuaciones estacionales no sólo en la cantidad de materia seca producida, sino también en la composición nutricional de los forrajes disponibles; con base en tales consideraciones, se podrán diseñar alimentos que suplementen o complementen el forraje base, para obtener mejoras no solo en el comportamiento productivo, sino también en el comportamiento reproductivo.

La suplementación derivada de usos y costumbres regionales (concentrado con 18% de proteína cruda y 10.0 MJ de EM), junto con la utilización de ordeño mecánico, a animales cebú encastados con Suizo Americano y Holstein, pastoreando sobre praderas de Brachiaria brizantha y Estrella de África, resultó en un incremento de 2 kg en la producción diaria de leche (de 5 a 7 kg/día). Sin embargo, la tasa de gestación a 120 días posparto fue de 30 %, tanto en animales suplementados como en los no suplementados. Estos resultados permiten inferir que los requerimientos nutricionales, aun con la suplementación, no estaban cubiertos y que los animales estaban en balance energético negativo; por lo tanto, el reinicio de la actividad ovárica estaba comprometido.

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Aparentemente, la suplementación con grasa de sobrepaso no beneficia la producción ni la reproducción de animales en pastoreo en zonas tropicales. Con el propósito de evitar el balance energético negativo posparto y su efecto detrimental sobre la producción y la reproducción, se alimentaron sin y con grasa de sobrepaso ruminal, ganado Holstein x Cebú pastoreando en praderas de zacate Estrella de África y suplementados con concentrado rico en proteína cruda (21.8 %) y en energía metabolizable (12.5 MJ/kg materia seca). La producción de leche durante los primeros 98 días posparto fue similar entre tratamientos, el consumo de materia seca en potrero fue menor en los animales suplementados con grasa al inicio de la lactancia; no obstante, el consumo de concentrado, de proteína y energía metabolizable fue similar en los dos tratamientos, así como el balance de energía metabolizable. Sin embargo, a los 98 días posparto, los animales suplementados con grasa de sobrepaso perdieron más condición corporal que los no suplementados. En el aspecto reproductivo, la tasa de gestación a 90 días no fue diferente entre tratamientos, siendo ésta de 42 y 33 % para los animales control y suplementados, respectivamente. Los autores concluyen que la suplementación con grasas protegidas no fue efectiva para mejorar el balance energético posparto; de la misma manera, el comportamiento reproductivo en vacas en pastoreo no se mejoró, debido a que, aparentemente, la adición de grasa protegida no promovió acciones para estimular la actividad ovárica.

La suplementación a animales en pastoreo con un concentrado rico en cereales mejora la respuesta productiva y reproductiva, pues al alimentar vacas Holstein x Cebú con un concentrado basado en grano de sorgo, con 17 % de proteína cruda, 11.7 MJ de EM, al 0.9 % del peso vivo, pastoreando en praderas de Estrella de África, pariendo en épocas de lluvias y secas. Los resultados mostraron que a través de la suplementación se incrementó el consumo de materia seca junto con la proteína cruda y la energía metabolizable; la producción de leche aumentó de 7.8 a 11.1 kg por día en las vacas suplementadas, las cuales, además, no sufrieron de un balance energético negativo. En el aspecto reproductivo, las vacas suplementadas mostraron signos de estro en mayor proporción que las no suplementadas, y la tasa de gestación a los 90 días tendió a ser mayor en las primeras. Una respuesta similar fue reportada por otros investigadores, quienes suplementaron con concentrado basado en grano de sorgo a animales manejados en un sistema silvopastoril. Con base en estos resultados, se puede inferir que los productos

de la fermentación ruminal de concentrados ricos en granos son más efectivos en estimular el eje hipotálamo-hipófisis-ovario para la reactivación reproductiva posparto.

Trabajos de simulación han demostrado que la producción de leche de vacas en primera lactación, alimentadas con zacates tropicales como alimento base, se ve afectada por diversos nutrimentos. Para empezar, el ofrecimiento único de pastos tropicales, aun asumiendo un consumo de materia seca adecuado, escasamente cubre los requerimientos necesarios para una producción modesta (4 a 6 kg de leche por día). La incorporación subsecuente de leguminosas, como la leucaena (Leucaena leucocephala), mejora el aporte de nutrientes, promueve una mayor actividad microbiana y mayor degradabilidad ruminal, lo que repercute en mejoras en la producción diaria de leche (7 a 9 kg). La suplementación adicional de fuentes energéticas, como la melaza de caña y la pulpa de cítricos, potencialmente incrementa la respuesta animal, generando escenarios con producciones que oscilan entre los 8 y los 12 kg por día. Como adición final en estas simulaciones, se incluyeron granos de cervecería como fuente proteica, resultando en este caso producciones potenciales de más de 12 kg diarios de leche, manteniendo el crecimiento, la condición corporal y la actividad reproductiva. El mismo patrón de inclusión de suplementos para una vaca de cuarta lactación resultó en una esperanza de producción entre 13 y 14.5 kg diarios de leche. Es necesario mencionar que en este ejercicio de simulación, invariablemente la proteína metabolizable para la producción de leche era más limitante que la energía metabolizable para dicho fin productivo.

Si bien es cierto que la suplementación al pastoreo, en general, es errática e inconstante, existe un factor que suele ser todavía más errático e inconstante, y este es el caso de la suplementación mineral. Se sabe que las deficiencias minerales casi nunca son corregidas, ocasionando un problema nutricional que resulta en bajos crecimientos y limitada producción de leche, mayor frecuencia de problemas de salud y reproductivos.

Resumiendo, la estac ional idad c l imát ica resulta en una estacionalidad en la producción y disponibilidad de materia seca proveniente de forrajes. Adicionalmente, la calidad de los forrajes existentes en el trópico, generalmente, por las altas concentraciones de fibra detergente neutra tienen una baja digestibilidad y bajo contenido de proteína cruda; lo cual, repercute en una modesta respuesta productiva del animal, misma que fluctúa paralelamente a la disponibilidad estacional de los

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forrajes. Los excesos estacionales de forraje no son completamente aprovechados por los productores a través de la conservación de los mismos; ya sea por las condiciones climatológicas prevalecientes, como sería la alta humedad que no permite el henificado, o bien, la ausencia de cultura para la preservación a través del ensilaje.

La suplementación con concentrados no parece ser la más adecuada, ya que tal parece que se emplean concentrados “estándar” con cantidades fijas de proteína cruda y de energía metabolizable, sin identificar qué nutriente es el que, dependiendo la época y disponibilidad-composición de forraje, se debe suplementar. Adicionalmente, en el caso de las vacas en lactancia, no se hace distinción en la etapa de la misma, y aunque se sabe que hay una producción diferenciada, generalmente, la cantidad y composición del suplemento no varían. La literatura nacional disponible, relacionada con la alimentación y nutrición de ganado en los trópicos, adolece de trabajos que permitan conocer la eficiencia de utilización de los diferentes insumos normalmente considerados; de la misma manera, aunque existen algunos trabajos que comparan la respuesta productiva de animales cruzados y con diferente grado de encaste a Bos taurus, se carece de evidencias que evalúen los requerimientos nutricionales de dichos animales, así como su grado de tolerancia y adaptación a las condiciones ambientales prevalecientes en el trópico mexicano.

Partiendo de la premisa de que para mejorar la respuesta productiva y reproductiva de la vaca de doble propósito es necesario incluir suplementos alimenticios, es imperante que se establezcan líneas de investigación para dilucidar no sólo la respuesta a la suplementación cuantitativa con concentrados para disminuir el efecto negativo sobre el balance energético, sino que también se contemplen estudios para evaluar la fermentación ruminal de los componentes, y la producción de metabolitos que promuevan tanto la síntesis de leche como el desencadenamiento de la respuesta hormonal para el retorno a la actividad ovárica en el posparto. Adicionalmente, se debe retomar la investigación para determinar la variación en la concentración y disponibilidad de minerales en los forrajes disponibles, para poder establecer mecanismos adecuados y eficientes de suplementación.

iii.3.3 CALidAd de LA CAnAL BoVinA

Existe escasa información sobre la calidad de las canales bovinas, pero en general se ha observado que las canales provenientes de los sistemas de pastoreo del trópico (con alimentación a base de

pastos), son de menor calidad que aquéllas que provienen de sistemas intensivos (con alimentación basada en granos), por lo que en general se concluye que existe potencial para mejorar la calidad de las canales de bovinos alimentados en las regiones tropicales de México. Uno de los problemas que presentan estas canales con cierta frecuencia es la pigmentación amarilla del tejido adiposo. Es posible que los nuevos enfoques metodológicos tales como la medición del consumo de alimento residual (RFI, por sus siglas en inglés), resulte en una mejora de algunas de las características de la canal, al hacer posible la identificación de los animales más eficientes en la conversión de alimento a carne. Se han planteado opciones para incrementar la concentración de ácidos grasos de cadena larga n-3 en el cuerpo del bovino, a través del incremento en la biohidrogenación de los ácidos grasos insaturados en el rumen.

iii.4 ConoCiMiento de fRonteRA

Existen diversas áreas de la ciencia animal que están jugando un papel importante en el entendimiento a profundidad de los límites y los desafíos que enfrentan los sistemas de producción bovina para incrementar la productividad ganadera, en particular en las regiones tropicales del mundo.

La genómica, la transcriptómica y la secuenciación están jugando un impor tante papel en la identificación de las especies de metanógenos que tienen actividad relevante en la síntesis de metano en el rumen, así como en la identificación de agentes antimetanógenos que puedan inhibir o eliminar a los metanógenos, lo cual podría conducir hacia nuevos enfoques para la mitigación del metano ruminal en bovinos.

iii.4.1 PotenCiAL de LA GenÓMiCA nUtRiCionAL en LA inVeStiGACiÓn en GAnAdeRÍA

El aumento en la competitividad y la eficiencia de la actividad relativa a la producción de alimentos de origen animal, sólo será posible cuando la investigación en la disciplina se modernice, es decir, cuando los investigadores apliquen en sus experimentos las técnicas de punta que vayan siendo disponibles, lo cual no es frecuente en México. La adopción de las metodologías de la nutrigenómica que estudia el efecto de los nutrimentos en la salud a través de las alteraciones en el genoma, el proteoma, el metaboloma, y los cambios fisiológicos resultantes, y la microbiómica digestiva, se vuelve entonces de vital importancia

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tanto para las actividades de investigación, como eventualmente en la producción misma. El estudio de las interacciones entre genes y nutrimentos ha sido un tema de interés creciente en las últimas décadas. Por ejemplo, el estudio del genoma de los ovinos ha permitido conocer detalles de la evolución y el metabolismo lipídico de la especie Ovis aries. Al igual que en otros campos de la biología, los primeros experimentos se centraron en uno o unos pocos genes, principalmente debido a las limitaciones tecnológicas en ese momento. Más recientemente, los avances en estas últimas, han hecho posible estudiar un gran número de genes e incluso todo el genoma en un solo trabajo.

La genómica nutricional es una disciplina que estudia la relación entre el genoma, la nutrición y la salud. Se divide en:

a) Nutrigenómica: que estudia el efecto de los nutr imentos en la salud a través de las alteraciones en el genoma, el proteoma, el metaboloma, y los cambios fisiológicos resultantes.

b) Nutrigenética: que estudia los efectos de variaciones genéticas en la interacción entre dieta y salud con implicaciones a subgrupos susceptibles.

Más específicamente, la nutrigenómica estudia cómo las diferencias individuales en los genes influencian las respuestas del organismo a la alimentación y a la nutrición.

Es en la especie humana donde se han tenido los mayores logros. Por ejemplo, las personas con una deficiencia causada por mutaciones en la enzima fenilalanina hidroxilasa no pueden metabolizar los alimentos que contengan el aminoácido, y deben modificar sus dietas en consecuencia. Con los datos genómicos modernos, mutaciones genéticas con efectos menos severos están siendo exploradas para determinar si las prácticas alimenticias pueden personalizarse más acertadamente a perfiles genéticos individuales. Sin embargo, se han realizado pocos estudios validados para este tipo de efectos de mutaciones genéticas clásicas.

El entusiasmo reciente de la comunidad científica en la nutrigenómica proviene de una creciente conciencia de la posibilidad de modificaciones de los alimentos para mejorar la salud, y reducir el riesgo de enfermedades relacionadas con la dieta en humanos. Es un campo emergente que tiende a desplegar el papel de la nutrición en la expresión génica que reúne a la bioinformática, la nutrición, la biología molecular, la genómica, la epidemiología, y

la medicina molecular. Cubre el panorama general de la nutrigenómica, sus enfermedades asociadas, y el papel de los polimorfismos de nucleótidos simples (SNP; por sus siglas en inglés) en la alteración de genes, la suplementación de la dieta, y la conciencia pública. Se entiende que con el aumento de los cambios en los hábitos alimenticios y estilos de vida, las personas son cada vez más propensas a los trastornos relacionados con la dieta. Por lo tanto hay una necesidad urgente de impulsar más investigación en este campo para ayudar a la población a comprender la relación entre la dieta y la salud, y para garantizar que todos se beneficien de la revolución genómica.

Para el caso de las especies animales, la conexión entre la nutrición y la agricultura es una relación que, porque es tan fundamental, a menudo se pasa por alto o es subestimada. Por ejemplo, con un enfoque de genómica, el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA por sus siglas en inglés), y la empresa Illumina Inc. desarrollaron un chip con más de 50,000 SNP para predecir la producción lechera de los sementales, con el que se obtiene una exactitud de predicción del 70 %, se realiza al nacimiento y tiene un costo de 250 dólares; mientras que una prueba tradicional de progenie en sementales de ganado lechero tiene un costo aproximado de 50,000 dólares, dura 5 años y la exactitud de la predicción es del 35 %. Esto es de gran trascendencia, porque podrá cambiar a la industria lechera en un corto tiempo y porque finalmente contribuirá a incrementar la producción de leche, la cual es un insumo muy importante para la alimentación humana.

Respecto a la nutrición de los animales, en la medida que la población sea más consciente de los genes que están implicados en la salud, y de los polimorfismos asociados con esos genes, los científicos serán confrontados con la necesidad de hacer recomendaciones alimenticias significativas para mejorar la producción y la salud de las especies domésticas (de granja y mascotas).

Los animales han evolucionado durante millones de años para desarrollarse y prosperar en entornos exigentes y diversos, con presiones de selección que los impulsan a la adaptación a través de interacciones con el ambiente circundante. Estas adaptaciones pueden ir desde las variaciones anatómicas que llevaron a una especialización estructural, hasta los polimorfismos genéticos que tuvieron un profundo impacto en los rasgos fenotípicos. Una de tales presiones a lo largo de la evolución de los animales ha sido la constante interacción con diversas especies microbianas digestivas. Aunque existe la posibilidad de sufrir

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Capítulo III

problemas con bacterias patógenas, los animales han evolucionado para formar relaciones simbióticas con una amplia variedad de microbios, donde el mutualismo ofrece numerosas beneficios nutricionales, de desarrollo y fisiológicos.

Sin embargo, hasta hace pocos años, las interacciones del mundo microbiano con los animales se definían en el contexto de estados de enfermedad, con relativamente pocos casos reconocidos de simbiosis (como con los animales rumiantes). En la actual posibilidad de llevar a cabo análisis genómicos y de expresión génica de células aisladas, o incluso de comunidades microbianas completas (metagenómica y metatranscriptómica) asociado a la formación de bases de datos masivas, y su respectivo análisis e interpretación (bioinformática), permiten hacer sentido de la compleja información disponible. En esa forma ha aumentado la percepción de que los microbios influyen en el fenotipo de los organismos, lo que tiene alcances muchos mayores que aquéllos derivados de simples simbiosis. Aunque en un estudio reciente llevado a cabo por la Red de Biotecnología para la Agricultura y los Alimentos (BioRed) del CONACYT, la mayoría de los investigadores pecuarios encuestados del país expresaron su familiaridad con las técnicas biotecnológicas modernas; éstos más bien profesan las disciplinas relacionadas con la salud animal (i.e. la prevención y el tratamiento de las enfermedades infecciosas que afectan a los animales, y ya sea merman su productividad o bien representan riesgos sanitarios para la actividad pecuaria, o para la población humana). Los grupos identificados en México que realizan investigación en nutrigenómica o micobiómica digestiva con especies avi-pecuarias son todavía incipientes.

iii.4.2 ALiMentACiÓn de VACAS en PAStoReo

La formulación de suplementos para vacas en pastoreo se mantiene como un tema que presenta retos y desafíos al técnico que trabaja con vacas de doble propósito en las regiones tropicales. Se ha propuesto que el principal factor que limita la producción de leche en vacas en pastoreo es el consumo de energía metabolizable, el cual en las regiones tropicales se empeora particularmente durante la estación de secas cuando la concentración de proteína cruda y la digestibilidad aparente de la materia seca de los pastos se reducen. Bajo estas condiciones es de particular importancia, considerar el posible efecto de una estrategia de suplementación (energética, proteica; de alta o baja degradación ruminal) sobre: el consumo de

materia seca del pasto, los posibles efectos de substitución, los efectos asociativos, la sincronía de los nutrimentos en el rumen y las pérdidas de nitrógeno desde el tracto gastrointestinal, entre otros factores.

En este sentido, la conducta ingestiva del ganado bovino en pastoreo surge como un tema de gran importancia científica y práctica. Se han hecho propuestas novedosas para entender el cómo la conducta ingestiva refleja las interacciones entre los rumiantes y los alimentos, para lograr la homeostasis metabólica. En México, se han estudiado las relaciones que existen entre la conducta ingestiva y la producción de leche de vacas en pastoreo. Resulta de gran importancia continuar con los estudios de medición del consumo de alimento y conducta ingestiva de bovinos en pastoreo para obtener el mayor consumo posible de material vegetal fermentable en el rumen. Por otro lado, estudios sobre la conducta del ganado Bos indicus realizados en Veracruz, sugieren que independientemente del sexo de su propio becerro, las vacas cebuinas están más atentas (o son más receptivas) a becerros machos que a las hembras. Estos estudios de la conducta sin duda conducirán a reducir el estrés en los bovinos a través de la implementación de mejores prácticas de manejo.

Estudios recientes con vacas de carne en los Estados Unidos de América, sugieren que es preciso continuar con los estudios de los requerimientos de energía metabolizable (o neta), así como de los de proteína metabolizable, para aportar con precisión las cantidades requeridas de estos nutrimentos en el ganado bovino en pastoreo de gramíneas, en las cuales la disponibilidad y el consumo de materia seca varía dependiendo de las estación (fotoperiodo) y de la precipitación pluvial. La técnica calorimétrica continua siendo empleada para discernir los efectos de la inclusión de subproductos tales como los granos secos de destilería en raciones altas en grano; así como para determinar los requerimientos de mantenimiento de los bovinos Bos taurus y Bos javanicus. Esta es un área de estudio que podría aportar información relevante al componente eficiencia alimenticia en ganado bovino alimentado tanto con raciones de grano (almidón), como con bovinos alimentados con pastos (celulosa) tropicales en México.

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Capítulo III

i i i .5 t e C n o L o G Í A M U n d i A L diSPoniBLe Y GRAdo de APLiCACiÓn en MéxiCo

i i i . 5 . 1 S U P L e M e n t A C i Ó n eStRAtéGiCA Con nUtRienteS CRÍtiCoS (eneRGÍA/PRoteÍnA)Se han descrito ampliamente los principios que rigen la suplementación de bovinos en pastoreo en las regiones tropicales (uso del nitrógeno no proteico, leguminosas, mezclas minerales).

Es importante discernir acerca de los objetivos y las decisiones que se toman con relación a la suplementación de los bovinos durante la estación de secas. Algunas de las preguntas que el ganadero o el técnico se deben hacer antes de empezar a suplementar al ganado durante la estación de secas son las siguientes:

¿Qué tipo de suplemento emplear? (energético o proteico, o ambos)

¿Qué grupo de ganado dentro del rancho debe de recibir el suplemento?

¿Cuánto suplemento se les debe de proporcionar?

¿Con qué frecuencia?

¿Por cuánto tiempo?

¿Cuándo se debe de empezar a proporcionar?

La eficiencia de uso de los diversos suplementos por los bovinos depende de varios factores entre los que se encuentran: 1) los bovinos en pastoreo son capaces de seleccionar material vegetal con un buen contenido de proteína cruda; 2) puede ser que el suplemento no sea consumido por el animal en pastoreo; 3) los forrajes de baja calidad con frecuencia son deficientes tanto en energía como en otros nutrimentos, y las deficiencias de fósforo y azufre pueden limitar la respuesta a la proteína; 4) el requerimiento de proteína cruda en relación al suministro de energía disponible está determinado por la etapa de crecimiento y el estado fisiológico del animal, los forrajes pueden tener suficiente proteína para algunos tipos de producción pero no para otros; 5) los suplementos proteicos que no son muy degradables en el rumen, pueden ser deficientes en amino ácidos específicos o su valor biológico puede haber sido alterado durante su manufactura.

Los suplementos al iment ic ios deben ser formulados de acuerdo al orden en el cual los factores nutricionales están limitando la producción. El objetivo de la suplementación de bovinos alimentados con pastos de baja calidad, como los que están disponibles durante la estación de secas, es utilizar pequeñas cantidades del suplemento para aliviar las deficiencias nutricionales en la ración basal, mantener o aumentar el consumo de ésta y evitar las pérdidas de peso de los animales.

Un suplemento alimenticio debe: 1) ser palatable para el animal, 2) incrementar el flujo de proteína microbiana desde el rumen, 3) proporcionar proteína sobrepasante y 4) aumentar el consumo de energía metabolizable.

iii.5.2 tiPoS de SUPLeMentoS

Los suplementos pueden ser de tipo energético, proteico, grasas y minerales. Una forma de clasificarlos es como se describe:

Energéticos: melaza, cáscara de cítricos, sorgo, salvado de trigo, maíz molido, pulido de arroz, desperdicio de panadería, entre otros. Estos suplementos suministran energía fermentable a los microoganismos que habitan el rumen.

Proteicos: follaje de leucaena, mucuna, urea, pollinaza, gallinaza, harina de pescado, harina de plumas, harinolina, entre otros. Estos sustratos aportan nitrógeno para los microorganismos que habitan el rumen, aunque dependiendo de su degradabilidad en este órgano podrían también suministrar cierta cantidad de proteína a nivel post-ruminal.

Grasas: sebo, aceite, grasa de sobrepaso, entre otros. Estos sustratos tienen como función incrementar la densidad energética de la ración.

Durante la estación de secas se deben de formar varios grupos de animales en el rancho, el manejo inadecuado de potreros y animales causa que con frecuencia se encuentren juntos animales en diferentes etapas de desarrollo y producción. Los animales jóvenes y las vacas gestantes no pueden competir con los animales adultos no gestantes, que son más agresivos y que por tanto consumen más forraje o suplemento que los animales con un requerimiento mayor de nutrimentos. Para evitar esto, los animales deben de ser manejados en grupos en potreros separados, proporcionando los mejores potreros a los animales más valiosos y necesitados en términos de requerimientos de energía y proteína. Se pueden proporcionar suplementos de tipo energético (melaza, cáscara de cítricos, sorgo, yuca) o proteicos (follajes de leucaena o de Brosimum alicastrum, frijol mucuna).

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Capítulo III

En un rancho comercial localizado en Tizimín, Yucatán se llevó a cabo un trabajo (Cuadro 11) en el cual se suplementaron toros cebú en crecimiento que estaban pastoreando pasto Panicum maximum (Guinea) durante la estación de seca con melaza:urea (2 kg/cabeza/día; 3% de urea en la melaza), melaza:gallinaza (2 kg/cabeza/día) o sólo pastoreo de Guinea (durante las lluvias no se suplementó). Las ganancias de peso de los toros suplementados durante la sequía fueron superiores a las de los toros que estuvieron sólo en pastoreo; sin embargo durante la estación de lluvias las ganancias de peso de los tres grupos fueron similares. Combinando los resultados de las dos estaciones, la ganancia de peso de los toros fue alrededor de 100 gramos superior en los grupos que recibieron los suplementos comparados con aquél que no lo recibió.

Cuadro 11. Ganancia de peso (g/cabeza/día) en toros cebú en pastoreo de Panicum maximum en Tizimín, Yucatán, suplementados con melaza:urea o melaza:gallinaza

Sin suplemento Melaza:urea Melaza:gallinaza

Peso vivo inicial, kg 174.4 179.2 174.4

Ganancia de peso en secas (g/cabeza/día)

235 433 503

Ganancia de peso en lluvias (g/cabeza/día)

687 685 632

Ganancia de peso en secas y lluvias (g/cabeza/día)

461 559 567

J. Ku, 1984; datos no publicados.

En bovinos la fermentación ruminal de los forrajes de baja calidad puede mejorarse por la cantidad de proteína suplementaria proporcionada, más que por la fuente de dicha proteína. En Brasil, presentaron recientemente resultados del efecto de la suplementación con niveles crecientes de proteína cruda de diferente degradabilidad ruminal a ganado Nelore en pastoreo de Brachiaria brizantha (cv. Marandu) en la transición de la época de secas a la de lluvias, concluyendo que la suplementación con proteína verdadera sólo es beneficiosa en la etapa temprana de este periodo. Los bloques multirnutricionales (melaza, urea) han sido utilizados durante muchos años en México con buenos resultados en varias regiones ganaderas del país.

iii.5.3 AditiVoS nUtRiCionALeS iii.5.3.1 ionÓfoRoS

Los ionóforos son aditivos que se usan en sistemas intensivos y algunos pueden llegar a ser útiles en los sistemas extensivos en los trópicos. En un experimento realizado en Tabasco (trópico húmedo) con novillos B. taurus x B. indicus en pastoreo (Paspalum conjugatum y Cynodon plectostachyus) se evaluó el suministro de lasolacida (90 mg/animal/día) en la época de lluvias en el suplemento y los efectos fueron negativos, aunque no se detectaron diferencias estadísticas, reduciendo la ganancia diaria de peso (0.54 vs. 0.48 kg), el consumo (6.23 vs. 5.87 kg) y sin cambio en la digestibilidad.

En otro experimento realizado en Chiapas, evaluaron 0, 30, 60 y 90 mg/cabeza al día de monensina sódica y realizaron una prueba metabólica y un ensayo de crecimiento. Los resultados mostraron que la monensina mejoró (P<0.01) al incrementar las dosis, el consumo de forraje (7.6, 7.1, 8.2 y 8.0 kg), la digestibilidad (49.5, 54.7, 69.0 y 66.0%) y la ganancia diaria de peso fue mayor con las dosis de 60 y 90 mg (P<0.05)

El potencial de uso de ionóforos debe de explorarse más en los trópicos, dado que en otros países hay reportes de que la monensina sódica ha dado resultados positivos en vacas lecheras en pastoreo en 14 experimentos, y se han desarrollado cápsulas de liberación prolongada para su dosificación en estos sistemas.

iii.5.3.2 PRoBiÓtiCoS A pesar de que se ha reportado que los probióticos o cultivos microbianos tienen efectos benéficos en la fermentación ruminal y mejoran la digestibilidad, existen pocos estudios en condiciones tropicales y muchos productos no se han evaluado.

Los experimentos realizados en pastoreo al incluir Saccharomyces cerevisiae no han mostrado ningún efecto benéfico en el consumo, digestibilidad aparente o ganancia de peso. Un ensayo metabólico con pastos tropicales tampoco mostró cambios en la fermentación con esta misma levadura .Sin embargo, es posible que en pre-rumiantes puedan

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Capítulo III

tener un mayor impacto pues se ha reportado que reducen problemas digestivos.

También existen probióticos de nueva generación con combinaciones de microorganismos, que podrían ser evaluados con técnicas de gas in vitro usando pastos tropicales para identificar aquéllos potencialmente beneficiosos.

i i i .5.3.3 US o d e e n z i M A S fiBRoLÍtiCAS en eL tRÓPiCo Y SU PotenCiAL

El uso de enzimas fibrolíticas en ganado en pastoreo en el trópico no es común; sin embargo experimentos realizados en México con forrajes tropicales demuestran que tienen potencial para incrementar la digestibilidad aparente y mejorar la producción de carne. Estudios in vitro con caña de azúcar mostraron incrementos en la digestibilidad y en la síntesis de proteína microbiana al adicionar xilanasas y celulasas. El mismo complejo enzimático se usó con novillos en crecimiento en pasto Estrella de África con suplemento de caña de azúcar picada o en forma de sachharina y un suplemento proteínico en dos experimentos realizados en Tabasco, donde reportaron que la ganancia de peso y la digestibilidad de la materia seca y de la fibra detergente neutro respondieron en forma lineal a la dosis de enzima (0, 15 y 30 g/día). La ganancia de peso se incrementó hasta en 65 % en comparación con el grupo testigo debido a una mayor digestibilidad y consumo. A pesar de este potencial, el análisis económico de los dos experimentos, mostró que la dosis de 30 g no es rentable, pero sí la de 15 g, con una utilidad de US$ 0.1 a 0.17/animal/día y una inversión diaria de US$ 0.59/día/animal. Nuevamente es una inversión muy alta para cualquier productor, más aún cuando existe un reporte de un experimento similar donde no hubo respuesta a las enzimas. Dado que no siempre hay respuesta a las enzimas fibrolíticas, se ha planteado que la respuesta está en función de la calidad del forraje, y en forma particular por la fracción potencialmente digestible, y recomiendan que los estudios de forraje - enzima incluyan la caracterización de estudios de cinética de digestión de la fibra detergente neutro para cuantificar esa fracción. Así mismo sugieren que se desarrollen enzimas fibrolíticas en México para bajar los costos, y así ser más atractivos para su incorporación en diversos sistemas de producción ganadera. Algunos hongos con capacidad fibrolítica que podrían estudiarse son Fomes fomentarius, Trametes versicolor, Bjerkandera adusta, Pleurotus ostreatus, Fomes sp EUM1, o bien, la bacteria Cellulomona flavigena.

i i i . 5 . 3 . 4 ß - A G o n i S t A S (CLoRhidRAto de ziLPAteRoL)Existe evidencia a favor del uso del ß-agonista clorhidrato de zilpaterol para incrementar la eficiencia de la deposición de proteína en la masa muscular del ganado bovino en la etapa de finalización, aunque éste reduce el marmoleo e incrementa la dureza de la carne. El clorhidrato de zilpaterol (zilmax) es incorporado extensivamente en las raciones del ganado bovino en finalización en los corrales de engorda en México con resultados satisfactorios.

iii.5.4 tRAtAMientoS qUÍMiCoS Y fÍSiCoS de LoS eSqUiLMoS

Existe amplia información en la literatura científica sobre el tratamiento de esquilmos agrícolas (pajas, rastrojos) para incrementar el consumo y la digestibilidad de estos. Los tratamientos más empleados son: el hidróxido de sodio y el amoniaco; ambos tienen el efecto de romper la pared celular, por lo cual la fermentabilidad de la materia orgánica en el rumen usualmente se incrementa.

iii.5.5 SUPLeMentoS ACtiVAdoReS deL RUMen

Ya se ha documentado el potencial de los aditivos moduladores (microorganismos alimentados directamente) de la fermentación ruminal sobre la ganancia de peso y la conversión alimenticia de novillos.

iii.5.6 niRS PARA deteRMinAR LA CoMPoSiCiÓn qUÍMiCA de foRRAjeS Y SUPLeMentoS

La tecnología NIRS predice el balance nutricional de vacas de carne en pastoreo, así como indicador de cuándo, -dependiendo de la condición corporal de la vaca-, es necesario suplementar con los nutrientes críticos en determinadas épocas del año. La técnica de NIRS puede ser empleada para detectar la gestación de la vaca en pastoreo e inclusive la acidosis del ganado en el corral. Esta tecnología podría ser de utilidad bajo las condiciones de la ganadería tropical de México, donde existe carencia de laboratorios de análisis químico de los alimentos en varias regiones ganaderas del país.

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Capítulo III

U t i l i z a c i ó n d e m o d e l o s computacionales y simulación del balance nutricional y de sistemas para ganado en el trópico

Dentro del área de modelos y simulación, se han realizado diversos trabajos en condiciones tropicales en México. Algunos van desde aspectos básicos de digestión, como el modelo dinámico mecanístico para la evaluación de un sistema ruminal basado en caña de azúcar; otros se han usado para describir el crecimiento de algunas razas cebuinas y estimar requerimientos nutricionales. También se han propuesto modelos para estimar el balance calórico de bovinos en trópico, y otros han estudiado a nivel de sistemas de producción realizando modelos para estimar las emisiones de metano. Otros modelos han intentado implementar un enfoque integral hacia aspectos aplicados de la ciencia animal, para manejar cantidades masivas de datos. Se ha empleado la modelación matemática para evaluar el impacto ambiental del sistema vaca-becerro bajo diferentes escenarios de producción.

A nivel mundial existe interés por desarrollar programas de simulación que permitan evaluar raciones , y se han generado programas evaluados en condiciones tropicales como el modelo del NRC (1996; 2000) de requerimientos nutricionales para ganado bovino para carne, que integra un programa computacional, con el cual se obtienen diversas estimaciones (salidas del modelo), entre las que se encuentran el consumo de materia seca (CMS), la ganancia diaria de peso (GDP) en función de la energía metabolizable y proteína metabolizable, pH ruminal, balance de aminoácidos, entre otros parámetros.

La evaluación del modelo del NRC con datos de investigaciones mexicanas está ya reportada, pero se ha demostrado que este modelo para ganado bovino no permite obtener valores adecuados de exactitud en las predicciones de GDP y CMS. Debido a esto, diversos investigadores han realizado esfuerzos para desarrollar modelos que permitan mejorar la predicción. El uso de modelos para bovinos en pastoreo muestra que uno de los principales problemas es la estimación del consumo voluntario en pastoreo, lo cual tiene un impacto en la salida del sistema.

Es importante que en las evaluaciones de modelos se considere una metodología estandarizada de pruebas estadísticas, y que se incluya el análisis de sensibilidad, lo cual ha permitido detectar limitaciones de los modelos. En el manejo nutricional del pastoreo, el reto es desarrollar modelos que

permitan predecir la ganancia de peso, estimar el consumo de materia seca al usar suplementos considerando la calidad del forraje (composición química, degradabilidad ruminal), efectos del clima (temperatura, humedad) en el animal y los requerimientos de energía metabolizable, en respuesta al uso de suplementos y aditivos, así como hacer análisis económicos y escenarios al cambiar estrategias nutricionales de manejo. Se esperaría que los modelos permitieran detectar problemas de manejo, deficiencias nutricionales e incluso contribuir hacia una mejor presupuestación forrajera en la unidad de producción.

iii.6 GAnAdeRÍA BoVinA Y eMiSioneS de MetAno entéRiCo en MéxiCo

iii.6.1 eMiSioneS de MetAno PoR BoVinoS PRodUCtoReS de LeChe

Uno de los impactos ambientales asociados con la producción bovina es la contribución de ésta a las emisiones de gases con efecto invernadero (GEI). Al respecto, varios autores han señalado que la agricultura y la producción pecuaria contribuyen a las emisiones antropogénicas de dióxido de carbono (CO2), metano (CH4) y óxido nitroso (N2O) a la atmósfera, por lo que cada vez se realizan más acciones para reducir las emisiones de estos GEI, prevenir el calentamiento global y proteger de esta manera el sistema climático natural del planeta, por lo cual se considera que los sistemas de producción animal sostenibles deben plantear estrategias enfocadas hacia una menor producción de CH4. La mayor fuente de GEI en la producción de rumiantes es el CH4, el cual es producido durante la fermentación anaeróbica de los alimentos en el rumen, por la reducción del CO2 a CH4 por el H2

metabólico presente en exceso en este órgano. En términos energéticos, la producción de CH4 constituye una pérdida del 2 al 12 % de la energía bruta consumida. El forzamiento radiativo del CH4

es hasta 28 veces mayor que el del CO2, por lo que una pequeña concentración de CH4 es capaz de elevar eficientemente la temperatura de la atmósfera, de ahí la importancia de conocer con certidumbre los factores de emisión de CH4 y con ello estimar con mayor exactitud la cantidad emitida de este gas.

La producción de CH4 en los rumiantes está influenciada por factores tales como: consumo de alimento, composición de la dieta, digestibilidad del alimento, procesamiento previo del alimento, frecuencia de alimentación, entre otros. Entre las estrategias de mitigación de producción de CH4

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Capítulo III

se han planteado: reducir el número de animales rumiantes e incrementar el número de animales no rumiantes, selección genética para baja emisión, modulación de los microorganismos ruminales metanogénicos, desarrollar razas con menor emisión de CH4, y la manipulación dietética-nutricional. En México, la información sobre producción de CH4 por los rumiantes es escasa, así como la investigación al respecto, por lo cual esta actividad debe ser una acción prioritaria con el objetivo de disponer de información nacional que apoye la toma de decisiones tanto en ámbitos técnicos como económicos, sociales y políticos sobre estrategias de mitigación de emisiones de GEI en México, aunque recientemente se ha incrementado el número de estudios relativos a las emisiones de GEI por el sector agricultura, particularmente por el subsector pecuario. Todo lo anterior implica la necesidad de disponer de métodos para estimar y de preferencia medir in vivo las emisiones de CH4, cuyos resultados permitan evaluar estrategias para su mitigación en la ganadería bovina.

Recientemente, en un proyecto realizado por el INIFAP, se estimaron las emisiones de CH4 por vacas productoras de leche en los principales sistemas de producción de leche (SPL) en México: Intensivo (SPLI), familiar (SPLF), y tropical o doble propósito (SPLT), en las regiones con predominancia de cada uno de estos sistemas: Región Lagunera, Los Altos de Jalisco, y áreas de Veracruz y Puebla, respectivamente. Las emisiones de CH4 se estimaron con base en la metodología que utiliza sensores infrarrojos como detectores de CH4, durante el periodo de ordeño. Los comederos de las unidades de producción en las que se llevó a cabo el estudio se acondicionaron para evitar la dispersión del aire expirado y del eructo de las vacas, y poder realizar el muestreo del aire circundante al hocico y nariz de los animales durante el periodo del ordeño. Los sensores succionan de forma continua una fracción del aire expirado (atmósfera del comedero) y miden la concentración de CH4 que fluye a través del sensor, registrando la información cada segundo. Cada eructo o expiración se representa como un pico de CH4 expirado, y usando la frecuencia, amplitud y área bajo la curva de cada pico se estima la emisión de CH4 durante la ordeña. En estudios previos se determinó que esta metodología está asociada en un 79 % con la información obtenida en cámaras de respiración.

En el estudio fue posible detectar diferencias absolutas en la emisión diaria de CH4 entre vacas y entre establos, así como establecer las diferencias en la producción de CH4 por kilo de materia seca consumida (MSC) y por kilo de leche producida, es decir, la metodología utilizada permitió detectar aquellos establos con menor o mayor eficiencia económica y ambiental, en términos de producción de CH4. Las diferencias entre establos se atribuyeron principalmente a diferencias en la cantidad de MSC, tipo de alimento y manejo de la alimentación. A partir de la estimación de producción de CH4 en cada establo, es posible optimizar la alimentación mediante la reformulación de la dieta, ya sea para reducir las emisiones absolutas o para incrementar la cantidad de leche producida por kilogramo de CH4 emitido.

En el Cuadro 12 se muestran las emisiones de CH4 predichas en el estudio del INIFAP utilizando diversos estimadores(1), los valores obtenidos con los sensores infrarrojos (Guardian)(2) para ganado lechero especializado, excepto el de Martin et al. 2008, que refiere una menor producción de leche, así como valores de referencia reportados por otros autores(3).

En el Cuadro 13 se muestran las medias de las emisiones de CH4 estimadas para cada uno de los SPL en México, obtenidas con los sensores infrarrojos (Guardian). Se ha estimado la producción de CH4 en vacas productoras utilizando sensores infrarrojos en tres sistemas de producción de leche SPLI, SPLF, SPLT con producciónes promedios de 362.0, 283.1, 274.5 g/día, respectivamente.

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Capítulo III

Cuadro 12. Comparación de las emisiones de CH4 (kg d-1) por vacas en producción vs. otros reportes en la literatura

AutoresEllis et al.

(2007)Ellis et al.

(2007)Ellis et al.

(2007)Mills et al.

(2003)Sensores Guardian

Otros métodos

Prod. Leche lt d-1

Núñez et al. 2014

0.325(1) 0.367(1) 0.403(1) 0.468(1) 0.362(2) 31.5

Kinsman et al. 1995

0.365(3) 28.5

Sauer, 1998 0.372(3) 31.0

Johnson et al. 2002

0.385(3) 32.0

Martin et al. 2008

0.149(3)

a 0.4188.1

a 17.4

Garnsworthy et al. 2012

0.278(3)

a 0.456

También se exploró la diferencia entre periodos de lactación, y el efecto del grupo racial (Holstein, Suizo Pardo y cruzas Bos taurus taurus x Bos taurus indicus), dentro del SPL. Los efectos del estado de lactación y grupo racial dentro de SPL son fuentes de variación sobre las emisiones de metano, sin embargo, se requiere continuar con el estudio de los procesos fisiológicos, genética del animal y de la microbiología ruminal a fin de determinar la interacción de estos tres componentes. Esta tecnología permite estimar con mayor precisión la cantidad de metano producido por animal en ranchos del sistema de producción de doble propósito, y determinar la eficiencia de cada uno de estos, lo cual a su vez hace posible detectar factores limitantes e implementar acciones para mejorar la eficiencia productiva, además de mitigar el impacto al medio ambiente.

iii.6.2 eStRAteGiAS de MitiGACiÓn deL MetAno entéRiCo en LA GAnAdeRÍA BoVinA deL tRÓPiCo de MéxiCo

Anualmente se generan 80 millones de toneladas de metano (CH4) como resultado de las actividades antropogénicas. Se estima que el metano entérico representa el 39.1 % de los GEI generados por el sector ganadero. La producción de CH4 representa una pérdida de energía de hasta el 12 % de la energía consumida por el rumiante, siendo mayor en las zonas tropicales donde los animales son alimentados con forrajes de baja calidad, los cuales contienen alta proporción de compuestos estructurales, lo cual reduce la tasa de pasaje, aumenta el tiempo de fermentación e incrementan las emisiones de CH4 por unidad de materia seca (MS) consumida. Sin embargo, en las regiones tropicales existe una diversidad de árboles y arbustos que contienen metabolitos secundarios como los taninos condensados (TC), los cuales reducen la población de protozoarios y arqueas metanogénicas, reduciendo de esta manera la síntesis de CH4. La alimentación de rumiantes se ha realizado principalmente con el follaje de árboles y arbustos como la Gliricidia sepium, Samanea saman y Leucaena leucocephala, por lo que el consumo de estas arbóreas incrementa el consumo de proteína cruda, reducen la energía perdida en forma de CH4 e incrementa la producción animal. En las regiones tropicales el uso de arbóreas en la alimentación animal representa una estrategia de suplementación y de mitigación de las emisiones de GEI.

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Capítulo III

Cuadro 13. Producción de metano en novillas (Bos taurus × Bos inducus) alimentadas con forrajes de baja calidad

Tratamientos (%de inclusión de TQ/kg MS)

Variables 0 1 2 3 4 EE L

Producción de metano entérico

L CH4/día 92.79 96.89 63.86 48.73 40.50 15.25 **

L CH4/kg de MSC 13.67 14.86 9.70 8.03 6.65 2.05 **

L CH4/kg de MOC 14.37 15.55 10.18 8.41 6.96 2.07 **

LCH4/kg de FDNC 20.10 22.56 14.51 11.92 9.94 3.76 *

TQ: taninos de quebracho; MSC: materia seca consumida; MOC: materia orgánica consumida; FDNC: fibra detergente neutra consumida (Fuente: Piñeiro-Vázquez, 2015). L: contraste lineal; EE: error estándar; ** P<0.01, *P<0.05.

La producción de CH4 entérico encontrada en el trópico mexicano y en condiciones in vivo es baja por unidad de materia seca consumida (13.67 L/kg MS) en relación con otros reportes; esto puede estar influenciado por la baja digestibilidad (≤40 %) el contenido de proteína cruda (<7 %) las cuales no brindan las condiciones óptimas al rumen para su correcto funcionamiento. La suplementación de rumiantes con fuentes que contienen metabolitos secundarios como TC y saponinas tiene efectos positivos en el comportamiento animal, balance de nitrógeno y eficiencia energética. Se ha observado que con la inclusión de 2 y 3 % de TC de quebracho en la dieta de novillas (Bos taurus × Bos indicus) alimentadas con Pennisetum purpureum la producción de CH4 era reducida linealmente, de 29 y 41 % con respecto al tratamiento sin la inclusión de TC. Los TC incluidos en la dieta de rumiantes tienen la capacidad de cambiar el patrón de fermentación ruminal, reducir la digestibilidad de la dieta, disminuir la población de protozoarios y archaeas metanogénicas, reduciendo de esta manera la producción de CH4 tanto en condiciones in vitro como in vivo similar a los resultados en el Cuadro 13.

La L. leucocephala es una de las arbóreas más abundantes en las regiones tropicales de México, su potencial en la nutrición de rumiantes es debido a su contenido de proteína cruda (18 a 24 %) y digestibilidad (>60 %); esta buena calidad hace que sea aprovechada fácil y en consecuencia se incrementa la productividad animal (carne y leche). Adicionalmente, el follaje de esta arbórea contiene TC, un menor contenido de FDN y lignina en comparación de los pastos tropicales; estos atributos hacen que al ser consumida por los rumiantes disminuya las emisiones de CH4 entérico (L de CH4/kg de MS, litro de leche o kg de peso vivo incrementado).

Cuadro 14. Efecto de la inclusión de L. leucocephala sobre la reducción de las emisiones de CH4 entérico en bovinos

Dieta (% de inclusión de Leucaena leucocephala)

Variable 0 20 40 60 80 ES Lineal

Metano entérico

L/día 137.3 101.2 87.4 74.9 53.5 14.8 **

L/kg de MSC 20.1 14.7 12.1 10.5 7.7 2.1 **

L/kg de MOC 21.6 15.7 13.0 11.2 8.3 2.3 **

L/kg de FDNC 30.4 23.3 20.0 17.9 14.3 3.4 **

L/kg de FDAC 49.1 37.2 31.0 27.7 21.9 5.3 **

Energía en CH4 (MJ/día) 5.42 4.00 3.44 2.95 2.11 0.58 **

Energía en orina (MJ/día) 0.04 0.28 0.16 0.45 0.55 0.05 **

CH4= metano; MSC= materia seca consumida; MOC= materia orgánica consumida; FDNC= fibra detergente neutro consumida; EE= error estándar. Fuente: Piñeiro-Vázquez et al., 2015 (datos no publicados). ***Asumiendo una densidad energética de 55.22 MJ/kg CH4. L: contraste lineal; EE: error estándar; ** P<0.01.

116


Capítulo III

En novillas cruzadas y alimentadas con pasto P. purpureum se observó que con la inclusión de 20 y 40 % de L. leucocephala en la ración, se logró reducir la energia perdida en forma de CH4 entérico en 26 y 36 % respectivamente con relación al tratamiento sin la inclusión de esta arbórea (Cuadro 14); datos similares han sido encontrados por otros autores usando el follaje o frutos de esta u otras arbóreas que contienen metabolitos secundarios. Se menciona que los niveles de inclusión de la L. leucocephala en la ración fluctúan entre los 20 y el 40 % de la MS ofrecida debido a que con niveles de inclusión superiores la pérdida de energía en la orina en forma de nitrógeno se incrementa linealmente (Cuadro 14). El exceso de nitrógeno excretado bajo condiciones de alta humedad (durante la época de lluvias) podría convertirse en óxido nitroso (N2O) un potente GEI con un poder de calentamiento global 310 veces superior al del CO2.

iii.6.3 efeCto deL MiCRoBioMA deL RUMen SoBRe LA PRodUCCiÓn de MetAno entéRiCo

El ambiente reducido del rumen permite el desarrollo de un microbioma compuesto principalmente por bacterias, protozoarios, hongos y arqueas (Cammack et al., 2018). El uso de la secuenciación masiva de ADN microbiano y su análisis taxonómico usando herramientas de la bioinformática, ha demostrado la existencia de al menos 14 filos de bacterias en el rumen (Cuadro 15), los cuales incluyen alrededor de 40 órdenes, 80 clases, 180 familias y 320 géneros. Los filos de bacterias más abundantes son Bacteroidetes y Firmicutes, que representan al menos 75 % de la población de bacterias en el rumen; uno de los principales géneros es Prevotella. Los protozoarios pueden alcanzar hasta 50 % de la biomasa microbiana total en el rumen. Reportes recientes indican que los géneros más abundantes son Entodinium, Epidinium, Metadinium, Diploplastron, Polyplastron y Diplodinium, de los cuales el género Entodinium representa alrededor del 90 %. La comunidad de hongos en el rumen se encuentra normalmente asociada con las partículas de fibra vegetal de lenta digestión. La secuenciación masiva de ADN ha revelado la presencia de cinco filos de hongos en el rumen; los géneros predominantes son Ascomycota (27 %), Basidiomycota (3 %), y Neocallimastigomycota (1 %). Anteriormente, se pensaba que la comunidad de arqueas pertenece al dominio de las bacterias; sin embargo, análisis recientes de DNA han demostrado que éstas representan un dominio diferente. Las arqueas participan activamente en la formación del gas metano. El filo de arqueas de mayor abundancia es Euryarchaeota, el cual representa alrededor de 98 % de la población total, y el género predominante es Methanobrevibacter, llegando a representar hasta 91 % de la población total de arqueas.

Cuadro 15. Filos principales de bacterias presentes en el rumen y en el intestino del ganado bovino alimentado con una dieta a base de forraje

Parte del sistema digestivo

Filo, % del total de la población Rumen Duodeno

Firmicutes 45.95 31.32

Bacteroidetes 44.22 42.02

Fibrobacteres 0.10 10.1

Chloroflexi 1.69 2.00

TM7 1.60 0.29

Tenericutes 1.45 1.00

Spyrochaetes 0.92 1.78

Proteobacteria 0.63 3.81

SR1 0.33 0.22

Planctomyces 0.26 0.11

Lentisphaera 0.13 2.02

Synergistetes 0.11 0.14

Verrucomicrobia 0.12 0.52

WPS2 0.10 0.30

Otro 2.39 4.37

117


Capítulo III

En el ganado bovino, la población microbiana del rumen juega un papel muy importante sobre el comportamiento productivo, la producción de ácidos grasos volátiles, pH ruminal y el porcentaje de digestibilidad del alimento, el aporte de proteína metabolizable, y la composición química de la leche. Además, dichos microorganismos contribuyen con la formación de metano entérico. La emisión de metano tiene repercusiones nutricionales y ambientales. Por ejemplo, este gas posee un efecto invernadero bastante fuerte; además, representa una pérdida de energía para el rumiante, y este valor puede alcanzar hasta un 10 % del total de energía consumida a través del alimento.

La formación de metano en el rumen requiere de hidrógeno y de dióxido de carbono. Esto implica que las estrategias nutricionales diseñadas para mitigar la emisión de metano pueden tener al menos dos enfoques, ya sea inhibiendo los grupos de arqueas que participan directamente en la formación del gas metano; o bien influyendo sobre la población de bacterias, protozoarios u hongos que participan en la producción y utilización de hidrógeno en el rumen, en especial sobre la población de bacterias, ya que tienen un papel preponderante sobre los procesos metabólicos que afectan la disponibilidad de hidrógeno ruminal. Esto también demuestra la importancia de evaluar el perfil del microbioma ruminal cuando se implementan métodos para mitigar la emisión del gas metano en los rumiantes. De esta manera se fortalecen los conocimientos no solamente sobre la efectividad de tales estrategias, sino también sobre posibles efectos sobre los microrganismos del rumen, y de esta forma evitar efectos negativos sobre la digestibilidad del alimento y sobre el comportamiento productivo de los animales.

Se han evaluado muchas estrategias alimenticias para mitigar la formación de metano en el rumen, entre las cuales se puede mencionar el uso de aceptores de electrones, el uso de ionóforos, la inclusión de compuestos bioactivos provenientes de las plantas en la dieta, incrementando la proporción del concentrado en la ración, la eliminación de la población de protozoarios, o el uso de 3-nitrooxipropanol, un compuesto diseñado para inhibir la enzima responsable de la formación del metano. Según los resultados obtenidos, la efectividad de dichas estrategias ha sido variable. Vale la pena enfatizar sobre la necesidad de realizar más investigación para conocer a detalle el efecto de dichas estrategias sobre la población microbiana del rumen, y de esta manera conocer si las proporciones que ocupan ciertos grupos de microorganismos podrían estar asociados con

la formación del gas metano. Con los avances logrados en los últimos años en el área de biología molecular y bioinformática, esto está siendo posible. Por ejemplo, la secuenciación masiva de ADN microbiano ha permitido la identificación filogenética del microbioma ruminal y han permitido evaluar los cambios que ocurren en la comunidad microbiana debido a las variaciones en la composición química de las dietas que los animales consumen. Este tipo de análisis permite a los investigadores realizar una descripción detallada en los diferentes niveles taxonómicos; como por ejemplo filo, clase, orden, familia y género. Los resultados obtenidos en los últimos años han fortalecido nuestros conocimientos sobre la fisiología digestiva de los rumiantes, y nos permiten una mejor interpretación de lo que observamos a nivel fenotipo o en la productividad, como por ejemplo ganancia de peso o eficiencia alimenticia.

Otra estrategia que ha sido evaluada para mitigar la formación del gas metano en el rumen es la incorporación de grasa en la dieta. Se considera que la grasa puede afectar la generación de metano inhibiendo el crecimiento de la población de arqueas metanógenas. Por ejemplo, se ha observado que, en promedio, un incremento de 1% de grasa en la dieta disminuye la emisión de metano en una magnitud de hasta 0.5 g/kg de materia seca consumida. Además, estudios recientes han demostrado que cuando la proporción de grasa en la dieta de las vacas productoras de leche aumenta de 2.7 a 3.9 %, la emisión de metano disminuye de 19.2 a 16.7 L/kg de materia seca consumida.

Estudios recientes han encontrado una correlación entre la proporción que ocupan algunas poblaciones bacterianas en el rumen del ganado productor de leche y la cantidad total de metano emitido. Por ejemplo, se ha demostrado una correlación positiva entre la familia Prevotellaceae y la emisión de metano. Esta familia de bacterias está compuesta por microrganismos que pueden digerir una amplia variedad de nutrientes, entre ellos la hemicelulosa; dichos microorganismos también son capaces de producir acetato como producto de la fermentación ruminal. Se sabe que la producción de acetato en el rumen está asociada con la generación de hidrógeno. Por lo tanto, un incremento en esta población de bacterias podría estimular un incremento en la liberación de hidrógeno en el rumen y, por lo tanto, estimular la formación de metano. Por otro lado, también se ha observado una correlación negativa entre la emisión de metano y la familia Succinivibrionaceae. Los microorganismos que pertenecen a esta familia de bacterias son capaces de producir succinato, un producto intermediario

118


Capítulo III

en la generación de propionato en el rumen. Se ha demostrado que la formación de propionato no genera hidrógeno en el rumen; la formación de este ácido graso volátil es un proceso que utiliza hidrógeno, por lo que la generación de propionato se puede considerar como una vía metabólica que compite por la utilización de hidrogeno ruminal. De tal manera que dicha via metabólica puede alterar la cantidad de metano formado y emitido. Esto indica que un aumento en la familia Succinivibrionaceae podría disminuir la emisión del gas metano, lo cual concuerda con la correlación negativa que se ha observado entre dicha familia y la cantidad de metano emitido al medio ambiente. Esta situación también concuerda con otros reportes que han demostrado que un incremento en la producción de propionato en ganado bovino productor de carne alimentado con altas proporciones de concentrado está asociado con una disminución de la emisión de metano comparado con animales que consumen una dieta que contiene altas proporciones de forraje.

En general, la aplicación de la secuenciación masiva de ADN microbiano y el uso de programas de bioinformática para su análisis taxonómico para estudio de la comunidad microbiana del rumen, ha permitido fortalecer el conocimiento sobre la fisiología digestiva y la influencia de los microorganismos sobre el comportamiento productivo y salud animal. La mayoría de los estudios moleculares sobre el perfil microbiano del rumen se han enfocado en evaluar la población de bacterias; sin embargo, poco a poco se está incursionando al estudio del perfil taxonómico de protozoarios, hongos y arqueas. Lo cual anticipa que en los próximos años se tendrá un panorama más completo de la composición del microbioma total del rumen. Esto podría contribuir a la implementación de estrategias alimenticias más efectivas en los rumiantes que permitan disminuir la emisión de metano, mejorar la eficiencia alimenticia, lo cual tendría repercusiones positivas sobre la productividad animal y sobre el medio ambiente.

iii.6.4 fACtoReS de eMiSiÓn de MetAno entéRiCo en BoVinoS

Estudios recientes llevados a cabo en bovinos alojados en las cámaras de respiración de la FMVZ-UAEM (en el Estado de México) y en las de FMVZ-UADY (en Yucatán); aportan información en el sentido de que las emisiones de metano entérico en el ganado bovino alimentado con una variedad de pastos tanto de clima templado como de clima tropical fluctúan en un rango de entre 16 a 24 g CH4/kg de materia seca consumida. Esta información está dentro del rango de valores

reportados en la literatura científica por varios grupos de investigación en diversos países. Estos valores representan un primer punto de partida para generar inventarios de metano entérico de origen bovino más precisos (con menor incertidumbre) en México; así como el punto de inicio para el diseño de estrategias de mitigación de metano entérico en sistemas de producción bovina en el país que aporten elementos de sustentabilidad a los mismos. Hallazgos obtenidos recientemente en las cámaras de respiración de la FMVZ-UAEM y de la FMVZ-UADY; sugieren que es posible reducir hasta en un 30 %, las emisiones de metano entérico en bovinos cuando estos consumen el follaje o los frutos de especies, tales como Cosmos bipinnatus y Samanea saman.

iii.7 PRoSPeCtiVA

México corre el riesgo de convertirse en uno de los países con mayores importaciones de alimentos en el mundo en los próximos años. La autosuficiencia alimentaria ha sido una de las metas declaradas por el liderazgo político en los últimos seis sexenios de gobiernos federales; desafortunadamente, dicha meta parece alejarse cada vez más de la realidad. El aumento de la productividad de la ganadería bovina tropical de México, implica la incorporación de tecnologías novedosas en los millones de cabezas que pastan en praderas tropicales, para así lograr un efecto importante en términos de la obtención de mayores rendimientos de carne y leche por hectárea, sin menoscabo del suelo, el agua, la biodiversidad y las emisiones de gases con efecto invernadero.

Se percibe que en buena medida la investigación científica en alimentación de rumiantes en las regiones tropicales del mundo está enfocada hacia el uso de los recursos forrajeros con altos rendimientos de materia seca por hectárea, composición química adecuada para obtener una máxima extracción de energía en el rumen, alta fermentabilidad ruminal de los carbohidratos estructurales, que se refleje positivamente en el comportamiento animal y en productos de calidad (alto marmoleo; suavidad, jugosidad, ácidos grasos n-3) para los mercados tradicionales y emergentes. El uso de enzimas fibrolíticas que mejoran la fermentabilidad de la fibra detergente neutra en el rumen es una de las opciones disponibles para lograr extraer la mayor cantidad de energía química almacenada en los alimentos y convertirla en metabolitos energéticos (ácidos grasos volátiles) usados para la ganancia de peso y la producción de leche. Las tecnologías disponibles están enfocadas hacia la conservación (heno, ensilado) de forrajes

119


Capítulo III

y el uso de subproductos de buena calidad nutricional para suplementar a los bovinos durante las estaciones de baja disponibilidad de alimentos (sequía, nortes), y así evitar fluctuaciones en el comportamiento animal que comprometan la venta de animales en los mercados preferentes (animales jóvenes, canales pesadas) en el tiempo convenido con los clientes.

La necesidad de identificar las razas (o cruzas) de bovinos más apropiadas para los diferentes sistemas de producción ganadera tropical, sugiere que las técnicas de calorimetría indirecta podrían aportar información relevante en el relativo corto plazo, con el fin de identificar aquellas razas con menor requerimiento de energía metabolizable para el mantenimiento o mayor eficiencia energética para la deposición de proteína y grasa en el cuerpo.

Ya se ha demostrado la precisión de la técnica calorimétrica para entender el efecto de la inclusión de determinados ingredientes (suplementos) en la ración, sobre la retención de energía como grasa o proteína en el cuerpo de los rumiantes. El impacto de la producción sobre el ambiente no debe de ser subestimado, y el uso de metabolitos secundarios, así como de otras estrategias (nitratos, ácidos grasos insaturados) para reducir las emisiones de metano y óxido nitroso de los bovinos deben continuar siendo investigadas. Resulta imperativo concentrar el esfuerzo de investigación en alimentación de bovinos en las regiones tropicales en aquellas temáticas (consumo de alimento residual, suplementación proteica y mineral), que se vislumbren como más prometedoras (y económicamente ventajosas) para lograr un mayor impacto sobre la eficiencia de utilización de la energía y del nitrógeno en el animal, así como aquéllas que resulten en una mejora en la conversión alimenticia (identificación de razas o cruzas con menor requerimiento de energía metabolizable para el mantenimiento), que usualmente beneficia económicamente a los ganaderos, ya que estos padecen de los constantes aumentos en el precio de los insumos alimenticios. Sin embargo, es necesario incrementar la infraestructura analítica (laboratorios de análisis químicos; equipos NIRS) en las principales regiones ganaderas del trópico de México para determinar la calidad nutricia de los pastos y subproductos disponibles a lo largo del año de manera expedita, con el propósito de que el técnico junto con el ganadero, puedan realizar el balance nutricional y la presupuestación forrajera del rancho al inicio de cada año, minimizando así el impacto de la variación en la composición química a través del año y las estaciones climáticas (secas, lluvias, nortes). La suplementación mineral

estratégica se vislumbra como una práctica necesaria y recomendable a realizar en el ganado bovino que pastorea en las regiones tropicales del país, con el fin de incrementar la eficiencia de uso de la energía y la proteína en el ganado y mejorar la fertilidad de la hembra y el macho bovinos. La producción de canales bovinas con valor agregado (marmoleo, ácidos grasos insaturados) o de animales criados bajo condiciones de libertad en pastoreo sin la aplicación de aditivos como hormonas o ß-agonistas, que ciertos sectores de la sociedad perciben como no conducentes hacia la obtención de productos inocuos para el consumo generalizado de la población, representa una opción para la producción en el mediano plazo.

El incremento en la productividad de la ganadería bovina del trópico de México requerirá de la participación de grupos interdisciplinarios de investigación que aborden los problemas en las diferentes disciplinas de la zootecnia de una manera integral, concentrando el esfuerzo de investigación en temáticas que impacten directamente la productividad del rancho y la rentabilidad del negocio. Asimismo, se requerirán recursos humanos con una alta calificación científica para llevar a cabo investigación en la frontera del conocimiento en las diferentes ramas de la ciencia animal contemporánea, y es lo que se espera del posgrado nacional. Se percibe como prioritaria la comunicación y la movilidad (de profesores y estudiantes) entre los posgrados en ciencia animal, para enfocar de manera consensuada las líneas de investigación a ser abordadas por los grupos de investigación de una manera articulada, y concentrarse en problemáticas relevantes en esta área del conocimiento. Todo lo anterior sólo podrá lograrse con la participación coordinada de técnicos, ganaderos, empresas (alimentos balanceados, laboratorios), investigadores y las instancias del sector público (SAGARPA, Secretarías de Desarrollo Agropecuario estatales; Fundaciones Produce). Las acciones puestas en operación por la Red de Investigación e Innovación Tecnológica para la Ganadería Bovina Tropical (REDGATRO) del CONACYT durante los útlmos tres años, están orientadas a facilitar tales mejoras, tan urgentes y necesarias en el contexto de la situación actual de rezago de la ganadería bovina extensiva del trópico de México.

iii.8 LiteRAtURA ConSULtAdA

Absalon-Medina VA, Blake WR, Fox GD, Jua rez -Lagunes F I , N i cho l son FCh , Canudas-Lara GE, Rueda-Maldonado LB.Limitations and potentials of dual-purpose

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Capítulo III

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Capítulo IV

CAPÍtULo iV

MejoRAMiento GenétiCo de LoS BoVinoS deL tRÓPiCoSergio Iván Román Ponce

Ángel Ríos Utrera

Moisés Montaño Bermúdez

Adriana García Ruíz

Ana María Sifuentes Rincón

Guillermo Martínez Velázquez

Vicente E. Vega Murillo

Carlos Vázquez Peláez

Felipe de Jesús Ruíz López

Rafael Núñez Domínguez

Carlos M. Becerril Pérez

Juan G. Magaña Monforte

Juan José Baeza Rodríguez

Joel Domínguez Viveros

iV.1 exPeRienCiAS inteRnACionALeS en eL USo de CRUzAMiento

En la ganadería bovina tropical se pueden encontrar experiencias que van desde la introducción de animales especializados en producción de leche, hasta animales locales adaptados a las condiciones del medio ambiente tropical.

La introducción de animales de razas especializadas a las regiones tropicales no ha tenido éxito, debido entre otras causas a los problemas de salud y adaptación, diferentes objetivos de producción entre las regiones de origen y las regiones tropicales, escasez o ausencia de infraestructura requerida para la recolección y procesamiento de la información producida, así como aspectos genéticos y fisiológicos no similares en el mejoramiento genético de características específicas en las regiones tropicales. Adicionalmente, los costos de mantenimiento y producción con razas especializadas, dejan márgenes de ganancia menores o inclusive pérdidas en comparación de los sistemas tradicionales de producción.

Los sistemas de cruzamiento han sido herramientas de mejoramiento genético de las razas locales o criollas y cebuinas, mediante la importación de semen, embriones y sementales B. taurus para su uso posterior en hembras locales.

En India se incrementó la producción de leche en un 4 a 6 % anual durante 20 años, principalmente apareando sementales de razas lecheras especializadas con vacas nativas, obteniendo vacas con mayor potencial productivo.

En Tanzania, el uso de sistemas de cruzamiento se remonta a principios de los 30s, aunque se formalizó en 1958, mediante el uso de metodologías adecuadas para el desarrollo, pruebas de progenie, selección, sistemas de control de producción y sistemas de apareamiento. Los objetivos principales fueron, por un lado, desarrollar una raza de ganado en la cual las vacas produjeran 2,270 kg de leche de buena calidad por año, y que destetaran becerros

131


Capítulo IV

de buena calidad de canal de alrededor de 230 kg, sin dependencia de grandes cantidades de concentrado; y por el otro, determinar los parámetros genéticos de las características del ganado bovino de doble propósito bajo condiciones locales. Aunque no se logró el objetivo de producción, ésta si se vio incrementada al producir en la primera, segunda y tercera lactanciones entre 1,200 y 1,530, entre 1,425 y 1,675 y entre 1,475 y 1,800 kg, respectivamente.

En Australia, se tiene como experiencia la formación de la raza Australian Milking Zebu (AMZ), mediante el establecimiento de un programa de cruzamiento y selección, con la finalidad de formar una raza productora de leche y resistente a las enfermedades prevalecientes dentro de las regiones tropicales de Australia. Se utilizaron dos razas Cebuinas, Sahiwal (SW) y Red Sindhi, y como raza europea se utilizó Jersey, manteniendo los porcentajes de genes Cebú entre el 30 y 35 %, y siendo la SW la de mayor uso debido a su comportamiento productivo sobresaliente. Posteriormente se incluyeron genes de razas de mayor tamaño, principalmente Holstein (HS), aunque también se utilizaron las razas Guernsey y Suizo Pardo. Los niveles de producción de leche variaron entre 2,000 y 3,500 kg dependiendo de las condiciones de manejo, haciendo mención de un hato en Malasia, donde las vacas AMZ promediaron 2,106 kg de leche con 4.5 % de grasa en comparación de 1,917 kg de leche y 3.8 % de grasa de las HS.

En Cuba, en la década de los 60s se iniciaron trabajos de mejoramiento genético basándose en la utilización de la raza Cebú (CE), la cual representaba el 95 % del inventario en ese momento, y en la introducción de la raza HS. El objetivo principal de este programa fue el de llegar a formar una población seleccionada a partir de los animales mejor adaptados a las condiciones ambientales de Cuba, mediante cruzamientos absorbentes utilizando sementales de alto valor genético, y creando nuevas razas donde no se excediese el 75 % de genes de origen Holstein. Los genotipos a desarrollar fueron Siboney [SBC] (5/8 HS 3/8 CE), Mambi [MMC] (3/4 HS ¼ CE), Taino (5/8 HS 3/8 Criollo) y Caribe de Cuba (5/8 HS 3/8 Santa Gertrudis). La producción de leche de SBC presentó un rango de producción entre 2,500 y 2,809 kg y una duración de lactaciòn entre 257 y 271 días; y para MMC la producción de leche observada fue de 3,403 kg en 270 días basada en 1,780 registros productivos. Las heredabilidades estimadas para leche total fueron 0.26 ± 0.06 y 0.25 ± 0.04 en SBC y MMC, respectivamente. Como resultado de varias comparaciones entre MMC y SBC, se obtuvo que para la producción a 244 días la diferencia favorece a MMC en alrededor de 200 kg; sin embargo, el

porcentaje de grasa favorece a SBC, por lo que al final la producción de grasa total es igual para ambos genotipos.

En Brasil, la experiencia se basa en la utilización de razas europeas, principalmente HS y CE, predominantemente Gyr y Guzerat. Lo cual tuvo como objetivo obtener vacas cruzadas para sistemas donde la producción de leche fuera de 2,500 kg/vaca/año, fijando un genotipo de 5/8 HS x 3/8 CE, tomando esta decisión con base a una encuesta donde se puntualizó que los genotipos 5/8, 3/4 y 7/8 eran los que mejor comportamiento productivo presentaban en comparación con las media sangre y los animales puros. La producción promedio de los 14 hatos elite para la selección de hembras, fue de 2,549 kg en 6,092 lactaciones de 2,300 vacas.

En Venezuela, la información disponible menciona promedios de producción de leche y producción de leche corregida a 305 días de 4,214 ± 625.69 y 4,581.60 ± 783.97 y de 5,147.89 ± 869.03 y 5,715.85 ± 1,029.81, para dos grupos raciales, 1/2 y 3/4 HS, respectivamente.

iV.2 exPeRienCiAS nACionALeS en eL USo de CRUzAMientoS PARA PRodUCCiÓn de CARne

EI objetivo básico de cualquier sistema de cruzamiento para la producción de carne, debe ser la utilización adecuada de los efectos aditivos directos, maternos y de la heterosis resultante de la combinación de las razas involucradas. La caracterización de las razas y la estimación del efecto del cruzamiento entre ellas, constituye la primera informaciòn necesaria para diseñar un sistema de cruzamiento eficiente para la producción comercial.

La utilización de toros de razas Bos taurus taurus se ha vuelto muy popular en los trópicos de México; sin embargo, existe poca información sobre las ventajas que esta práctica ofrece comparada con la producción del ganado Cebuíno. La información publicada en México sobre el comportamiento de razas Bos taurus taurus en cruzamiento con hembras de razas Cebuinas se ha limitado a características de crecimiento. Por otro lado, la producción de becerros al destete es el factor principal que afecta la eficiencia de los sistemas para producción de carne, y está determinada en gran medida por el comportamiento reproductivo de la vaca. EI cruzamiento es una práctica que mejora la eficiencia en la producción de becerros

132


Capítulo IV

al destete; sin embargo, la producción de becerros para engorda en la zona tropical de México se hace principalmente con vacas de razas Cebuínas; aun cuando la utilización de vacas Bos taurus taurus x Bos taurus indicus es cada vez más frecuente.

A mediados de los años 70s el Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP) ahora Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias INIFAP), inicio una serie de trabajos de cruzamientos de ganado de carne en el Campo Experimental Las Margaritas (CELM), con el objetivo de: 1) caracterizar el comportamiento productivo y reproductivo de vacas razas Cebuínas (Indubrasil, Brahman y cruzas entre estas razas) apareadas con sementales Brahman (BHM), Angus (ANG), Charolais (CH), Hereford (HFD), Indubrasil (IB) y Suizo Pardo (SP) y; 2) caracterizar el comportamiento productivo y reproductivo de hembras Brahman y F1 Angus-, Hereford-, Charolais- y Suizo pardo-Cebú en clima subtropical húmedo. Las hembras en ambas fases se aparearon en dos épocas al año (primavera, otoño) y mantenidas en pastoreo rotacional de gramas nativas (Axonopus spp. y Paspalum spp.), con poca suplementación. Los becerros se destetaron a los 205 días en promedio. Los resultados obtenidos de este estudio han sido satisfactorios en muchos aspectos de la producción comercial de carne, al ser comparados con los de vacas Cebú, Brahman e Indubrasil.

Las vacas apareadas con sementales HFD, SP, BHM, ANG Y CH durante los empadres de primavera, tuvieron mayores kilogramos de becerro destetado (KBD) que los de las apareadas con sementales IB. Tanto durante los empadres de otoño como en el promedio de ambos empadres, las vacas apareadas con sementales HFD tuvieron mayor KBD que las apareadas con sementales ANG, BHM e lB. Las vacas BHM tuvieron mayor KBD en los empadres de primavera que en los de otoño.

En relación al peso al destete (PD), cuando los nacimientos ocurrieron en invierno, los becerros Angus x Cebú tuvieron un PD mayor que los Charolais x Cebú, Hereford x Cebú, Indubrasil y Brahman, mientras que los Suizo Pardo x Cebú fueron superiores únicamente a los becerros de estos tres últimos genotipos. Los becerros Indobrasil tuvieron un PD mayor que los Brahman. Cuando los nacimientos ocurrieron en verano, los becerros F1 Bos taurus taurus x Bos taurus indicus fueron más pesados al destete que los Brahman. Las diferencias en PD entre cruzas no fueron significativas, excepto la que se presentó a favor de Charolais x Cebú con respecto a Suizo Pardo x Cebú. Los becerros Indubrasil tuvieron un PD mayor que Ias Brahman.

En relación a las hembras cruzadas, Las vaquillas Bos taurus indicus parieron en promedio por primera vez a los 1,671 días (55.7 meses) de edad. Las vaquillas Bos taurus taurus x Bos taurus indicus tuvieron su primer parto a una edad menor que las Bos taurus indicus, con una diferencia máxima de 625 días (Angus x Cebú vs IB). Las vaquillas Angus x Cebú y Suizo Pardo x Cebú fueron 185 y 138 días más jóvenes al primer parto que las Hereford x Cebú, respectivamente, mientras que las Angus x Cebú fueron 165 días más jóvenes que las Charolais x Cebú.

Las vacas Brahman destetaron 26 unidades porcentuales más por vaca en empadre cuando se aparearon en primavera que cuando se aparearon en otoño. Cuando los apareamientos fueron en primavera, las vacas Suizo Pardo x Cebú, Hereford x Cebú, Angus x Cebú y Brahman tuvieron una mayor tasa de destete que las Indubrazil. Las vacas Charolais x Cebú tuvieron una tasa de destete intermedia. Por el contrario, cuando los apareamientos fueron en otoño, las vacas Angus x Cebú, Hereford x Cebú y Suizo Pardo x Cebú tuvieron una tasa de destete mayor que las Brahman e Indubrasil.

Cuando los apareamientos fueron en primavera, las vacas Suizo Pardo x Cebú, Angus x Cebú, Hereford x Cebú y Brahman produjeron más KBD que las Indubrasil, mientras que las cruzas Charolais x Cebú tuvieron KBD intermedios. Cuando los apareamientos fueron en otoño, las cruzas F1 Angus x Cebú, Hereford x Cebú y Suizo Pardo x Cebú produjeron más KBD que las vacas Indubrasil y Brahman, donde la diferencia mayor alcanzó 79.4 kg. Las cruzas AZ tuvieron KBD similares a las Hereford x Cebú y Suizo Pardo x Cebú, pero produjeron más KBD que las cruzas Charolais x Cebú. Las vacas IB y BH tuvieron una productividad similar. Las vacas BH produjeron al destete 51.6 kg más por vaca en empadre cuando se aparearon en primavera, que cuando se aparearon en otoño.

En general, los resultados obtenidos indican que la utilización de este tipo de hembras cruzadas con respecto a las hembras Cebú, le permite al ganadero:

133


Capítulo IV

1) Reducir 1.5 años la edad al primer parto (Figura 1).

Figura 1. Edad al inicio de su primer empadre, primer parto y vida productiva de vacas Brahman y cruzas F1 Bos taurus x Bos indicus

2) Aumentar 21 unidades el porcentaje de destete (Figura 2).

Figura 2. Tasa de gestación, sobrevivencia prenatal, nacimiento, sobrevivencia posnatal y de destete de vacas cebú y cruzas F1 Bos taurus x Bos indicus

3) Incrementar en un 7 % el peso al destete de los becerros, lo que en términos de becerro destetado por vaca expuesta resultaría en una ventaja total de 31 %, aproximadamente (Figura 3).

Figura 3. Kilogramos de becerro destetado por vaca en empadre de vacas cebú y cruzas F1 Bos taurus x Bos indicus

134


Capítulo IV

4) Disminuir en 3 % el periodo que comprende del inicio del empadre a la gestación. Esta ventaja adicional contribuiría al aumento de los pesos al destete, debido a que los becerros que nacen los primeros días de la época de nacimientos, tienen más tiempo para crecer. Además, la vaca tendría más tiempo para mejorar su condición corporal, previa a la siguiente época de empadre, teniendo una mayor probabilidad de quedar gestante.

5) Aumentar 3 años la vida productiva de las vacas (Figura 4).

Figura 4. Supervivencia de vacas Brahman y cruzas F1 Bos taurus x Bos indicus

6) Producir hasta 1.4 becerros más por vaca, hasta los once años de edad, lo que resulta en una ganancia de 350 kg más de becerro destetado, aproximadamente (Figura 5).

En el Campo Experimental Pecuario “El Macho” de lNIFAP, se analizaron 1,398 registros de producción de las crías nacidas entre los años de 1977 a 1982 de animales Bos taurus indicus (Brahman, Indubrasil y Cebú comercial) apareadas en primavera (15 de marzo al 30 de mayo) y otoño (15 de septiembre al 30 de noviembre), durante las cuales los vientres se sirvieron con inseminación artificial de sementales Chianina, Limousine, Simmental, Charolais y Pardo Suizo, con lo que se dio origen a animales cruzados de Bos taurus taurus x Bos taurus indicus (476) y a animales Bos taurus indicus (898). Los resultados obtenidos de esta información, permiten reconocer a los grupos genéticos Charolais x Cebú (193.7 ± 3.82 kg) y Suizo Pardo x Cebú (197.3 ± 4.55 kg) como aquéllos que representaron el mejor comportamiento hasta el destete.

Figura 5. Peso al destete acumulado de 3 a 11 años de vacas Brahman y cruzas F1 Bos taurus taurus x Bos taurus indicus

135


Capítulo IV

En el oriente del estado de Yucatán con vacas Cebú, Suizo Pardo y sus cruces, manejadas en un sistema vaca-cría, se encontraron que las vacas Brahman tuvieron la mayor media de edad al primer parto en comparación a los otros grupos raciales, y las vacas cruzadas parieron a una edad más temprana. Los intervalos entre parto más largos correspondieron a las vacas Brahman, seguidos de las vacas Cruzadas y las Suizo Pardo. Las hembras de raza Nelore tuvieron los intervalos entre parto más cortos, seguidas por las vacas cruzadas. Para el peso al destete ajustado a 205 días las vacas Suizo Pardo y Brahman destetaron las crías más pesadas en relación a los otros grupos raciales. También en Yucatán se han observado tasas de gestación de 40 % de hembras Cebú (Brahman y Nelore) y cruzas con Suizo Pardo y Charolais. Las vacas F1 mejoraron su fertilidad al parir en época de lluvias.

Con información de una finca en sur de Tamaulipas y con animales Simmental y sus cruzas con Brahman, se encontró que los terneros nacidos durante la primavera fueron más pesados al destete que los nacidos en otoño, los pesos al destete fueron de 203.3 ± 32.1 kg para los F1 Simmental x Cebú, 173.8 ± 38.2 kg para los ¾ Simmental x Cebú y 208.9 ± 31.5 para los ¼ Simmental x Cebú. Los becerros Simmental puros tuvieron los menores pesos al destete en este estudio (164.4 ± 25.3 kg).

Con información de un rancho comercial en el municipio de Hueytamalco en el estado de Puebla, y con el objetivo de determinar la proporción óptima de genes Bos taurus Indicus: Bos taurus taurus, sobre el peso al destete ajustado a 207 días y edad a primer parto (EPP) en vaquillas cruzadas, se analizaron 1,289 registros de hembras de primer parto con diversas proporciones de genes Bos taurus indicus y Bos taurus taurus (Charolais, Suizo Pardo, Simmental, Holstein Friesian y Salers), nacidas en el periodo de 1966 a 2006. Se encontró que cuando la proporción de genes Bos taurus indicus respecto a Bos taurus taurus la EPP osciló del 30 al 40 %, mientras que para el PD la proporción óptima de genes Bos taurus indicus se encontró en el rango de 42 al 70 %, por lo que es útil en producciones donde se utilicen como animales terminales, o en donde se tiene establecido un sistema de cruzamientos adecuado.

iV. 3 exPeRienCiAS nACionALeS PARA PRodUCCiÓn de LeChe

Con la información del CELP, varios investigadores han generado un gran número de reportes sobre el crecimiento corporal de animales de razas

especializadas y sus cruzas. Los investigadores de este centro experimental observaron pesos al nacimiento y al destete de las hembras y machos de las razas HS y SP y las F1 y F2 de sus cruzas con CE, donde los becerros se separaron al cuarto día de la madre y el destete se realizó a los 60 días. Las hembras y machos HS, F1 y F2 mostraron pesos al nacimiento en kilogramos de 33.2, 31.3 y 32.6 para hembras y 38.2, 31.6, y 34.8 para machos, y al destete de 62.7, 58.7, y 61.0 para hembras y 66.9, 59.8 y 60.4 para machos, respectivamente; y para SP, F1 y F2 mostraron pesos al nacimiento en kilogramos de 35.7, 32.8 y 32.4 para hembras y 38.3, 38.4 y 36.0 para machos, y al destete de 63.7, 61.5 y 66.5 para hembras y 67.3, 70.8 y 59.3 para machos, respectivamente. Posteriormente, se observaron los promedios de los pesos al nacimiento, destete (60), 90 y 120 días de becerros para HS de 32.60 ±1.60, 64.00 ± 1.90, 76.10 ± 2.50 y 89.50 ± 3.30 kg, para SP de 40.20 ± 0.86, 73.70 ± 1.30, 81.00 ± 1.15 y 91.90 ± 1.80 kg, para HS x CE de 33.80 ± 1.20, 67.50 ± 2.00, 76.80 ± 2.20 y 90.90 ± 1.80 kg y para SP x CE de 38.50 ± 1.60, 69.40 ± 3.20, 80.00 ± 3.00 y 99.40 ± 4.40 kg, respectivamente. Posteriormente a través de un experimento donde se evaluaron dos niveles de alimentación observaron pesos al nacimiento, 6, 12 y 18 meses de vaquillas para HS de 35 y 38 kg, 116 y 114 kg, 225 y 231 kg y 335 y 350 kg, y para SP de 35 y 34, 112 y 112, 215 y 246 y 313 y 380, para ambos niveles de alimentación, respectivamente. En todos los reportes anteriores la raza SP y su cruza con cebú fue más pesada que la HS y su cruza con cebú. En 1983 se analizó el peso al nacimiento, peso y edad a la primera inseminación y a la primera concepción de vaquillas de las razas HS y SP desde 1963 hasta 1981. Los resultados mostraron peso al nacimiento para HS de 35.00 ± 2.0 kg y para Suizo de 35.1 ± 1.7 kg. El peso y edad a la primera inseminación para HS fueron de 381.00 ± 14.00 a los 683.0 ± 22.90 días y para SP de 382.00 ± 12.80 a los 699.0 ± 21.70 días y para el peso y la edad a la primera concepción para HS fueron de 391.6 ± 14.7 kg y 724.0 ± 25.0 días y para SP de 392.00 ± 13.3 kg y 763.0 ± 23.7 días.

En el municipio de Playa Vicente en el estado de Veracruz en el CEPV, se observaron los pesos al nacimiento, destete, 12 y 18 meses de hembras y peso al nacimiento y destete de machos de los grupos raciales 1/2 SM y SP X CE. Para el caso de las hembras 1/2 SM los promedios fueron 22.2, 221.0. 330.3 y 386.6 kg y para las hembras 1/2 SP 33.3, 217.6, 278.0 y 361.4 kg respectivamente. Los machos 1/2 SM 336 y 233.0 kg y para los 1/2 SP 34.4 y 226.5 kg, respectivamente. En una segunda etapa durante la cual se dio seguimiento

136


Capítulo IV

a la información generada en este centro de investigación, en 1988 se observaron los promedios de pesos al nacimiento, a los 90 días y al destete de los grupos raciales 3/4 SP y SM X CE. Siendo para el grupo racial 3/4 SP 34, 92 y 142 y 37, 101 y 152 kg, hembras y machos respectivamente, y para el grupo racial 3/4 SM 36, 98 y 163 y 38, 103 y 175 kg, hembras y machos respectivamente.

En Oaxaca se observaron pesos al nacimiento y a los 270 días de animales cruza de HS X CE, CE, SP y ¾ SP X CE de 33 y 218.0 kg; 29.1, y 183.6 kg; de 37.1 y 162.6 kg y de 42 y 159.1 kg, respectivamente.

En Tabasco utilizando información del CEB se observaron los promedios de los pesos al nacimiento, destete y los 12 meses de nueve grupos raciales de HS, SP y SM X CE entre 1980 y 1986. Las hembras 1/2 HS tuvieron pesos de 34, 155 y 220 kg y los machos 37, 180, 233 kg; las hembras1/2 SP tuvieron pesos de 35, 166 y 217 kg y los machos 38, 175, 226 kg. Las hembras1/2 SM tuvieron pesos de 34, 151 y 209 kg y los machos 36, 176, 242 kg. Las hembras 3/4 HS tuvieron pesos de 39, 138 y 193 kg y los machos 38, 148, 222 kg. Las hembras 3/4 SP tuvieron pesos de 38, 134 y 191 kg y los machos 39, 132, 188 kg. Las hembras 3/4 SM tuvieron pesos de 39, 143 y 188 kg y los machos 40, 152, 218 kg. Las hembras 1/4 HS tuvieron pesos de 37, 147 y 191 kg y los machos 40, 162, 247 kg. Las hembras 1/4 SP tuvieron pesos de 40, 165 y 210 kg y los machos 45, 176, 227 kg. Las hembras 1/4 SM tuvieron pesos de 40, 167 y 211 kg y los machos 38, 150 y 241 kg.

En la sierra oriente de Puebla, en el CELM se observó el comportamiento de hembras y machos de la raza SP utilizando la información generada dentro del periodo de 1979 a 1987. Los pesos al nacimiento, a los 3, 6, 12 y 18 meses para las hembras fueron 38.4, 95.0, 128.8, 238.2 y 351.5 kg, respectivamente. Para los machos la información que se observó fue peso al nacimiento, 3, 7 y 12 meses, siendo los promedios 40.3, 101.5, 138.4 y 235.9, respectivamente. En 1989 se observó el comportamiento de hembras y machos de los grupos raciales SP, y 3/4 SP, HS y SM X Cebú en el CELM, donde para el caso de las hembras los pesos al destete, 12 y 18 meses fueron para cada uno de los grupos raciales 128, 185 y 282 kg, 184, 236 y 344 kg, 178, 239 y 354 kg, 171, 233 y 337 kg, respectivamente. Para los machos los autores observaron pesos al destete y 12 meses de los mismos grupos raciales de 132 y 191, 181 y 249, 178 y 262, 182 y 263, respectivamente.

Con el objetivo de determinar el porcentaje óptimo de genes Bos taurus taurus (BT) para edad al

primer parto (EPP), días al primer servicio (DPS), días abiertos (DA) e intervalo entre partos (IEP) de vacas cruzadas, se analizó la información de 1,704 lactaciones completas de 677 vacas desde 100 % Bos taurus indicus (BI) hasta 100 % BT de un rancho lechero típico mexicano de Tabasco. Las vacas de cuarto parto tuvieron DPS más cortos que las de segundo y tercero; éstas a su vez fueron diferentes a las de primero. Paralelamente, los animales de segundo o más partos presentaron DA e IEP más cortos que las de primero. La EPP fue mínima (31 meses) con 49 % de genes BT; después de dicha proporción el mismo parámetro incrementó hasta 36 meses. Las vacas con 100 % de genes BI presentaron DPS (106 d), DA (166 d) e IEP (14.6 meses) inferiores que las demás cruzadas con BT. En conclusión, las vacas con 50 % de genes BT alcanzan la EPP más temprano y tienen DPS, DA e IEP más prolongados; por lo tanto, dichas vacas representan los genotipos óptimos para la región tropical húmeda.

iV. 4 ReSULtAdoS nACionALeS de LA CoMPARACiÓn de GenotiPoS de AniMALeS CRUzAdoS

El papel del mejoramiento genético debe ser considerado dentro del contexto de los sistemas de producción, como los de la producción de carne, leche y doble propósito en el trópico mexicano. La magnitud del progreso dependerá del grado de armonía entre los genotipos utilizados con los recursos disponibles en el sistema, principalmente forrajes.

Debido a las condiciones climáticas del trópico, el ganado Cebú es favorecido para su utilización. Sin embargo, cuando las condiciones ambientales de producción cambian con la mejora en la nutrición, salud y otras prácticas de manejo, la utilización de otros recursos genéticos diferentes de Cebú es probable que hagan mejor uso de esa mejora en el sistema. Probablemente, con este argumento se han introducido razas europeas de carne y leche con mayor potencial para ser utilizadas a través de cruzamientos en sistemas comerciales.

La introducción de las razas mejoradas al trópico ha provocado una diversidad de genotipos en los sistemas de producción de carne y leche en el trópico mexicano. Los estudios sobre la comparación de genotipos o grupos raciales en el trópico, se han focalizado principalmente sobre la producción de leche, largo de la lactacion, edad al primer parto e intervalo entre partos, y las conclusiones se enfocan más a la producción de leche, lo cual puede ser

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Capítulo IV

erróneo -como lo han demostrado diversos estudios en los trópicos de Latinoamérica-.

En consecuencia, la comparación de genotipos basada sobre características biológicas básicas como fer t i l idad, producción, crecimiento y supervivencia, deberá incluir información sobre el manejo de la alimentación, ordeña, crianza del becerro, reproducción y salud animal, ya que la interacción genotipo x medio ambiente (nutrición) es de gran importancia, pues impacta directamente sobre la fertilidad y la producción de leche, y puede fortalecer las decisiones sobre los usos de los recursos genéticos animales.

Por ejemplo, la producción de doble propósito se mantiene bajo un amplio rango de situaciones nutricionales, mismas que tienen interacción con las características genéticas de las vacas, tales como el tamaño corporal, el potencial lechero y la habilidad para derivar la energía consumida hacia la condición corporal o a la producción de leche, lo que determina la cantidad de los productos y la eficiencia energética. Por lo tanto, algunos atributos de las vacas todavía no se han considerado, como el tamaño corporal y su relación con el consumo, mantenimiento y carga animal. Este conocimiento contribuiría a ayudar a diferenciar a los genotipos o grupos raciales, al ser evaluadas bajo determinadas condiciones agroecológicas y económicas; en otras palabras, podría ser utilizado como un criterio para la elección de grupos genéticos o raciales bajo condiciones tropicales.

Dist intos estudios en el trópico mexicano demuestran que bajo condiciones extensivas, sin suplementación no se evidencian las diferencias entre los genotipos con diferentes proporciones de genes europeos, sean Holstein o Suizo Pardo, para la producción de leche (600 a 800 kg por lactación). Bajo esas condiciones de producción, la tasa de ciclicidad y concepción es menor al 40% a 120 días postparto. En consecuencia, no tiene sentido incluir individuos con mayor potencial lechero bajo esas condiciones de producción, aunque es muy frecuente observarlos.

Cuando en los sistemas se mejora suplementando con subproductos agroindustriales, la producción de leche se incrementa, y la respuesta es mayor en los individuos con medio encaste de genes europeos; la fertilidad mejora levemente, pero sigue siendo menor al 50 % de concepción a 120 días posparto. La producción de leche es alrededor de 1,100 kg por lactacion. En ambos sistemas la frecuencia de lactaciones cortas, menor a 120 días, es mayor en vacas de menor encaste de europeo.

A medida que el ambiente de producción mejora, especialmente la nutrición y ordeño, la producción de leche aumenta en cualquier grupo genético o racial. Sin embargo, la mayor respuesta en kilogramos de leche por lactación (más de 2,000 kg) es con vacas de medio y alto encaste de europeo; lo que indica que los grupos genéticos o raciales deben armonizarse con los sistemas de producción (alimentación). En sistemas de bajos insumos, la recomendación sería manejar vacas de bajo a mediano encaste europeo; y en sistemas con mayores insumos, el uso de vacas de mediano a 80 % de genes europeos expresarían mejor respuesta para la producción de leche. Cuando en éstos últimos sistemas se utilizan vacas con bajo encaste de genes europeos la respuesta a la producción de leche es menor, ya que utilizan la mayor disponibilidad de nutrientes consumidos para mejorar su condición corporal y no la producción de leche.

En sistemas con uso de concentrados, la producción de leche por lactación puede ser mayor a 2,800 kg; pero también, se ha observado que a medida que la producción de leche se incrementa con el uso de genotipos de mayor encaste con europeo, el desempeño reproductivo disminuye (días abiertos e intervalo entre partos más prolongados), como consecuencia del prolongado anestro pospartal que resulta del balance energético negativo durante la lactacion temprana, que también se refleja en pérdidas de peso vivo y condición corporal.

Esta situación puede valorarse desde dos enfoques. El primero, con la inclusión de caracteres complejos como kilos de leche por día de interparto o la vida útil de las vacas, ya que se asocian directamente con la productividad anual o durante la vida productiva. La ventaja de que las vacas logren intervalos entre partos más cortos significa más kilos de leche al año; y que las vacas se mantengan más tiempo en el hato indica no solamente mayor producción de leche, sino también más pariciones y más kilos de becerro destetado.

El segundo enfoque, es a través de la eficiencia energética y económica para la producción de leche y destetes por ciclo productivo. Esta estimación incluye el peso vivo al parto y sus cambios durante la lactacion, así como el consumo de energía metabolizable. La estimación de la eficiencia energética por ciclo productivo sería reflejo de la adaptación y armonía con los recursos disponibles en los sistemas de producción.

En sistemas de pastoreo y de pastoreo con suplementación con subproductos (800 y más de 1,100 kg de leche por lactacion, respectivamente)

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Capítulo IV

se compararon grupos genéticos (GG) con bajo, medio y alto encaste de genes europeos durante un ciclo productivo. La eficiencia energética aparente estimada expresada como: total de energía metabolizable (EM) en los productos (kg de leche + kg de destete / EM disponible en la pradera o suplemento) fueron 0.19, 0.39 y 0.22 para los GG bajo, medio y alto, respectivamente, y la EM requerida para producir 1 Mcal en los productos fue 1.43, 1.23 y 1.57, respectivamente para los mismos GG. La mayor eficiencia energética aparente y el menor uso de EM por unidad de Mcal en los productos, es para los animales de mediano encaste, y es reflejo de la mayor adaptación que permite que se aprovechen mejor los recursos alimenticios del sistema, como consecuencia de la heterosis y el efecto aditivo racial, como se ha demostrado en otros países y en México.

Otros estudios realizados en el Golfo de México y en Yucatán, con sistemas de producción más intensivos con niveles de producción de leche mayor a 2,800 kg por lactacion, no señalan diferencias en la producción entre los grupos genéticos o raciales mayores al 50% de genes europeos, pero sí leves diferencias entre Suizo Pardo y Holstein. Sin embargo, cuando se evalúan a través de kilos de leche por día de interparto, las ventajas son para grupos que fluctúan entre 50 a 80% de europeo.

En otro estudio, al evaluar a los grupos raciales con base en la producción de leche por lactancia, ésta fue mayor para vacas Holstein, seguidas de ¾ y ½ Holstein, pero la duración del intervalo entre partos fue en sentido inverso. Sin embargo, cuando, para la evaluación de cada grupo racial, se incluyó la información del peso vivo al parto y sus cambios durante la lactancia, la producción de leche, el peso al destete de la cría, el intervalo entre partos y la EM disponible en la alimentación (forraje y concentrados), así como los egresos e ingresos por ciclo productivo para utilizar como criterios la eficiencia energética aparente, la EM para producir una unidad de Mcal en los productos (leche y carne) y la utilidad neta por día de interparto, el desempeño de los grupos raciales fue diferente y se señalan en el siguiente párrafo.

La eficiencia energética aparente fue de 0.28, 0.26 y 0.15 para ½, ¾ y Holstein, respectivamente. La EM requerida para producir 1 Mcal en los productos fue 3.65, 3.73 y 6.51, respectivamente y la utilidad neta por día de interparto fue 0.40, 0.33 y 0.29 US$ para ½, ¾ y Holstein, respectivamente. Si bien la producción de leche es mayor con vacas de mayor encaste de genes europeos, también su peso vivo y en consecuencia sus requerimientos de mantenimiento y de producción son también

mayores, a pesar de que la eficiencia energética para la producción de leche sea igual. Genotipos con mayor grado de encaste con genes europeos son más sensibles a los efectos directos del clima tropical que los de mediano encaste, debido a su pobre adaptación. Los caracteres relacionados con la adaptación, como fertilidad y el estado de salud, son prontamente afectados, de ahí el anestro posparto e intervalos entre partos más prolongados.

Las estrategias de alimentación tienen efectos positivos sobre la producción de leche, en especial con genotipos con mayor potencial genético, aunque el costo de su utilización no siempre tiene respuestas biológicas (eficiencia energética) y económicas favorables cuando se integran otros caracteres como el peso vivo, requerimientos de mantenimiento y la fertilidad.

Los grupos genéticos o raciales de medio encaste europeo son más versátiles en relación a su producción, reproducción y eficiencia bioeconómica, quizá como resultado de su mayor adaptación al trópico, y armonía con los sistemas o niveles nutricionales que prevalecen a nivel comercial en el trópico mexicano. El uso estratégico de los grupos genéticos o raciales con los niveles de alimentación y manejo sugieren no utilizar vacas con alto encaste en sistemas extensivos y mínima suplementación; así como tampoco utilizar vacas de bajo encaste europeo en sistemas más intensivos con uso de forrajes y concentrados.

iV.5 eVoLUCiÓn de LAS heRRAMientAS G e n Ó M i C A S A P L i C A d A S A L A CARACteRizACiÓn de PoBLACioneS de GAnAdo BoVino (taurus/indicus)En las últimas décadas, la genómica aplicada a especies de interés pecuario ha tenido un enorme progreso. La evolución de esta área definida como el estudio de la estructura, función e interrelaciones de los genes y el genoma en su totalidad, ha pasado de la construcción de mapas genéticos y físicos, ubicando en estos marcadores moleculares útiles en la disección genómica, a la secuenciación de genomas completos. En última instancia, lo que se espera de esta información es obtener el dominio sobre la descripción fundamental de la función celular a nivel del ADN, que incluye aspectos de regulación génica, expresión proteica e interacción entre proteínas.

El genoma de bovino está compuesto de 29 pares de cromosomas autosómicos y dos pares de cromosomas sexuales. A excepción del cromosoma

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Capítulo IV

X, los demás cromosomas son acrocéntricos. Al igual que otras células de mamíferos, la cantidad total de ADN por célula diploide es de 6x10-12 g. Otra característica de los genomas de rumiantes y en particular el de bovino, es que está compuesto aproximadamente de un 50 % de secuencias repetitivas de diferentes características y orígenes. De estas secuencias repetitivas, los microsatélites son las más abundantes, seguidas de los retroelementos SINE (Elementos Intercalados Cortos, por sus siglas en inglés) de menos de 400 pb y los LINE (Elementos Intercalados Largos, por sus siglas en inglés) de varias kilobases. Se ha estimado que el 45 % de los microsatélites en el genoma de los bovinos, están asociados a las regiones SINE (SINE/microsatélites).

Inicialmente destinados a la investigación en humanos, la facilidad técnica para identificarlos e implementarlos, convirtió a los microsatélites en una herramienta muy útil para la investigación en bovinos. Estos marcadores fueron extensivamente utilizados en la construcción de mapas genéticos, en estudios de genética de poblaciones, diversidad genética y análisis de paternidad. También llamados marcadores indirectos, el uso potencial de los microsatélites se centró en la descripción de QTLs para diferentes rasgos productivos y para el posicionamiento de los genes candidatos asociados al rasgo productivo estudiado. Un ejemplo fue la disección genómica del doble músculo. Los animales caracterizados por una musculatura excepcional son conocidos comúnmente como individuos de doble musculatura. El análisis de mapeo comparativo entre humano y bovino ubicó a este gen en el final centromérico del cromosoma dos (BTA2). En 1998 se realizaron los primeros estudios familiares para el mapeo fino de la región genómica en la cual reside el locus miostatina (MSTN). Para lograrlo, se usaron seis marcadores microsatélites que flanquean al locus. Estos marcadores fueron BMC9007, BY5, TGLA44, INRA040, TGLA377 y BMS1300. Con estos marcadores se ubicó al gen MSTN a dos cM de distancia del marcador TGLA44 y se describió la asociación del efecto de los alelos mh sobre la canal y calidad de la carne con límites de confianza entre dos y seis cM. Se ha descrito un miembro de la Superfamilia de Factores de Crecimiento TGFbeta como el causante del incremento en masa muscular en ratón. Estudios posteriores a este reporte, demostraron que en razas europeas como Belgian Blue y Piedmontese algunas mutaciones en el gen MSTN provocan la pérdida de funcionalidad de la proteína, expresándose el doble músculo. Desde esa fecha MSTN ha sido ampliamente estudiado en las diferentes razas de ganado bovino; se han descrito

diferentes alelos asociados con el fenotipo de DM y se han propuesto diferentes estrategias para el aprovechamiento productivo de este fenotipo.

Además del uso de los microsatélites, la exploración de genes candidatos, es decir, genes cuya función es conocida, permitió la descripción en ganado bovino, de una gran cantidad de marcadores asociados a los diferentes rasgos de interés productivo, especialmente de aquéllos que son difíciles de medir, como los de calidad de la carne que incluyen la suavidad y marmoleo. Son cuatro marcadores localizados en los genes calpastatina, calpaína y tiroglobulina que forman parte de las pruebas diagnósticas para suavidad y marmoleo que están comercialmente disponibles y los asociados a suavidad han sido validados para su uso, pues explican hasta el 20 % de la variabilidad genética de la característica. Para estos marcadores se ha evaluado el efecto de cada genotipo y los haplotipos formados por los dos marcadores de calpaína y combinados con cualquiera de los genotipos de calpastatina, encontrándose que están significativamente asociados con la disminución en la fuerza de corte Warner-Bratzler, por lo que son predictores de la terneza de la carne. Sin embargo, la búsqueda de los principales genes que controlan rasgos cuantitativos relacionados con la producción en el ganado ha tenido un éxito limitado, debido principalmente a que los efectos de un solo gen tienden a ser pequeños, y el número de marcadores genéticos disponibles son insuficientes para estimar con precisión los efectos.

Los avances tecnológicos aplicados a la genómica permitieron el desarrollo de plataformas para la rápida y no tan costosa obtención de genomas completos de diferentes especies domésticas. La secuencia del genoma bovino se obtuvo y ensambló inicialmente con una cobertura de 7X y fue publicado el Consorcio para la Secuenciación y Análisis del Genoma Bovino en abril de 2009. En esta publicación se observaron aproximadamente 22,000 genes y 14,345 ortólogos compartidos entre siete especies de mamíferos. La versión mejorada del genoma (9.5X) se hizo pública en el mismo año, y desde entonces el reto ha sido dar sentido funcional y biológico a toda la información obtenida, por lo que se han creado diferentes iniciativas como son el “Bovine Genome Sequencing and Analysis Consortium” (BGSAC) y “Functional Annotation of Animal Genoma Project”; ambas iniciativas son de carácter internacional y están enfocadas a obtener información y mapas funcionales del genoma bovino.

La secuenciación del genoma bovino permitió la verificación y descripción de una gran cantidad de

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Polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) entre las diferentes razas de ganado bovino. Los SNP son el tipo más común de variación genética identificada en los genomas de mamíferos, y rápidamente se convirtieron en los marcadores más populares para los diferentes estudios de genómica en bovinos. Los SNP son mutaciones de un solo par de bases en un locus específico, por lo general constan de dos alelos donde la frecuencia del alelo más raro es ≥ 1% (MAF).

Aunque en términos de informatividad los SNP podrían ser considerados no tan óptimos (son bialélicos) comparados con los microsatélites, presentan características como son amplia abundancia, estabilidad y baja tasa de mutación (108) en comparación con los microsatélites (103), nomenclatura más simple y lo que es más importante, posibilidades de automatización del proceso de tipificación y de interpretación de los datos.

Actualmente, se han desarrollado arreglos de SNP de alta densidad como el Illumina BovineSNP50, GeneSeek GGP-HD 77K y el Bovine Bead Chip 778K SNP, que han sido ampliamente utilizados para el mapeo genómico, el descubrimiento de regiones genómicas asociadas a rasgos productivos complejos, y se han vuelto fundamentales para el desarrollo de la Selección Genómica (GS) y los estudios de asociación de genoma completo (GWAS). La GS y el GWAS, están descritos como potentes procedimientos en los que estadísticamente se correlacionan grandes cantidades de datos genéticos y fenotípicos, para hacer predicciones sobre el mérito genético del animal, y de esta manera maximizar, o acelerar el proceso de selección.

Otros chips, tales el como el micro arreglo de baja densidad (3K), y el chip de parentesco (96 SNP), se encuentran comercialmente disponibles y fueron diseñados para utilizarse en los programas de mejoramiento genético.

La publicación de los primeros mapas del genoma completo del bovino también trajo consigo la descripción en esta especie de otras variantes estructurales del genoma: las variantes de número de copias o CNV. Estas se describen como un segmento de ADN> = 1 kb que es una copia variable de número, en comparación con un genoma de referencia. Esta fuente de variación genómica en otras especies se ha asociado a susceptibilidad a enfermedades, y en bovinos se está estudiando adicionalmente su posible asociación a la productividad.

iV.5.1 diVeRSidAd fenotÍPiCA Y GenétiCA deL GAnAdo BoVino

De la familia Bovidae, los mamíferos del género Bos taurus han sido a través de la historia los más domesticados. Esta especie es sin duda una de mayor domesticación en el mundo y como sector productivo, a nivel mundial el sector pecuario es uno de los que han crecido más rápido.

Diversas investigaciones afirman que el género Bos taurus alberga las subespecies Bos taurus taurus (B.t. taurus) y Bos taurus indicus (B.t. indicus), las cuales sufrieron un proceso de diferenciación evolutiva hace aproximadamente 300 mil años, y un segundo proceso (que coincide con el periodo en el que se registra el inicio de la domesticación del ganado) hace 10 mil años. Tomando en cuenta que el proceso de diferenciación se dio en regiones geográficas y ambientalmente distintas, se comprende que derivó en el desarrollo de características y cualidades únicas en ambas subespecies. También se debe considerar que la selección intensiva del ganado hacia determinados caracteres y aptitudes, además de su respectiva carga genética, han llevado al desarrollo paulatino de las características propias de cada raza dentro de las dos subespecies. Así es como en la actualidad se llega a la cuenta de aproximadamente 800 razas bovinas distribuidas en todo el mundo, las cuales pueden ser clasificadas de acuerdo a su origen geográfico y a su fin productivo.

Las subespecies B.t. taurus y B.t. indicus tienen características únicas que van más allá de las diferencias fenotípicas evidentes, como la ausencia y presencia de joroba o giba respectivamente. La divergencia entre ambas subespecies originada por las migraciones, aunada a otros factores, favoreció el desarrollo de caracteres únicos que se pueden ver a diferentes niveles.

Por ejemplo, basándose en respuestas fisiológicas como temperatura rectal, tasa de respiración y de sudoración, se ha observado que razas Cebú tienen umbrales más altos de tolerancia al calor (hasta 5°C más) que animales taurinos, lo cual puede deberse a una mayor densidad de glándulas sudoríparas y a un diámetro mayor de las mismas en los Cebú; estudios que fueron realizados mediante análisis histológicos de piel en animales de la raza Sahiwal (B. t. indicus), Holstein Friesian (B. t. taurus) y en cruzas de esta última.

Asímismo, se sabe que las razas de fondo genético taurino son más susceptibles a enfermedades transmitidas por garrapatas. Por ejemplo, realizaron

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un experimento relacionado con la infectividad de Theileria parva, parásito causante de la theileriosis cuyo vector es la garrapata, encontrando que B. t. indicus presenta una mayor resistencia a esta enfermedad también llamada la fiebre de la costa este que B. t. taurus, tanto en animales originarios de las zonas endémicas de la enfermedad como en procedentes de zonas libres de la misma.

Otro aspecto sobre el cual se han observado diferencias entre subespecies bovinas es su fisiología reproductiva, específicamente el tiempo que tardan en llegar a la madurez reproductiva los animales de razas taurinas es menor que en las razas cebuinas (6 a 12 meses más tardía en estos últimos); y también se ha observado que el periodo de estro en taurinos es más largo que en animales índicos.

Más recientemente el análisis del genoma parcial o completo de estas subespecies ha permitido documentar las diferencias que a nivel molecular se presentan entre las subespecies B. t. taurus y B. t. indicus. Recientemente se ha analizado la secuencia del mtADN y se observó que ésta difiere únicamente en un solo nucleótido (16,338 y 16,339 respectivamente) pero presentan diferencias en 237 posiciones correspondientes a sustituciones nucleotídicas e indels (inserciones/deleciones), lo cual es útil para estudiar la divergencia evolutiva entre ambas subespecies. Otro tipo de análisis molecular que se ha hecho es la búsqueda de SNP en el genoma completo para investigar los posibles efectos de estos polimorfismos en rasgos de interés. Incluso se ha resecuenciado el genoma de B.t. indicus y se han encontrado polimorfismos que posiblemente estén involucrados en la expresión de rasgos característicos de la subespecie.

iV.5.2 deteRMinACiÓn de LA CoMPoSiCiÓn GenétiCA de RAzAS o PoBLACioneS de GAnAdo BoVino

Las poblaciones de ganado tropical están formadas por varias razas y en su gran mayoría, el ganado es producto de cruzamientos entre las razas, que se ha realizado por varios años. Si se desea realizar un programa de mejoramiento genético es estas poblaciones, es importante primeramente conocer la composición genética de las poblaciones. Anteriormente, cuando la información genómica no estaba disponible, la relación genética entre los animales se estudiaba a través del análisis de pedigrí; desafortunadamente esta información no siempre estaba disponible o era incompleta, lo que resultaba en estimaciones de valores genéticos

erróneos o se limitaba la realización de estudios genéticos en las poblaciones.

Actualmente, con la disponibilidad de SNP a través de los análisis de mezcla, es posible estimar con exactitud la composición de una raza sintética o de una población sin el conocimiento previo de la información genealógica. A través de estos análisis, es posible determinar el origen del material genético que proviene de cada uno de los grupos ancestrales o razas de origen. Otros análisis que permiten estudiar la información genómica son los Componentes Principales, que permiten estudiar la relación entre razas de ganado o poblaciones, y son una herramienta útil para determinar la composición de las poblaciones de acuerdo a las frecuencias alélicas que los individuos presentan.

Se han conducido análisis de mezcla en ganado bovino para entender mejor las diferencias genéticas entre Bos taurus taurus y Bos taurus indicus y la composición genética de algunas razas o de ganado cruzado. Se ha encontrado que hace aproximadamente 330,000 años se inició la divergencia entre estas dos especies, y se han diferenciado genéticamente de acuerdo a las adaptaciones climatológicas y a la distribución geográfica de las mismas. A través de los análisis de mezcla ha sido posible identificar el origen del material genético de acuerdo al origen ancestral de los animales, ya que, como resultado de los cruzamientos, se tiene la formación de haplotipos específicos. Estos haplotipos varían de tamaño debido a la naturaleza aleatoria de la recombinación, pero se vuelven progresivamente más cortos con el aumento de las generaciones, por estar sujetos a una mayor tasa de recombinación. En la caracterización de las poblaciones, estos análisis evalúan el origen de los alelos, que pueden provenir de diferentes razas o poblaciones.

Un estudio de análisis de mezcla y de componentes principales que incluyó a 134 razas de todo el mundo, mostró que la domesticación, exportación de animales, cruzamientos, y la formación de razas han tenido un tremendo impacto en la variación genética presente dentro y entre las razas de ganado. En Asia, África, América del Norte y del Sur, los ganaderos han cruzado ganado Bos t. taurus y Bos t. indicus para producir híbridos bien adaptados a los sistemas de producción endémicas y medio ambiente. Se identificaron las relaciones entre las razas de ganado en todo el mundo y se dilucidó la complicada historia de ganado asiático que implica la domesticación y la posterior mezcla de varias especies. Se identificó la presencia de cruzamientos entre bovinos domesticados y el uro salvaje africano que formaron las razas taurinas

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Capítulo IV

existentes en África. Se demostró la ausencia de material genético indicus dentro de la mayoría de las razas taurinas europeas, pero para las razas italianas se detectó la presencia de indicus. Se comprobó que las razas de ganado en Asia se derivaron de ganado domesticado en India o importados de Europa.

iV.5.3 nUeVAS PeRSPeCtiVAS PARA diRiGiR LoS CRUzAMientoS deL GAnAdo tRoPiCAL

Se ha demostrado el gran potencial que presentan los cruzamientos de ganado bovino en los trópicos para el incremento de la producción láctea y de carne. Pero además de estas características, es importante considerar otras que son de interés económico, de adaptación y funcionales, para ser incorporadas en los programas de selección y de cruzamiento en ganado tropical.

En los últimos años, el uso de los arreglos de SNP de alta densidad, ha permitido la detección de numerosas regiones del genoma, asociadas con grandes efectos sobre la adaptación de los animales a climas tropicales, sin comprometer la productividad de los mismos; el objetivo final de estos estudios sería incrementar las frecuencias de las regiones del genoma favorables en estas poblaciones y dirigir un programa de selección genómica.

En el Cuadro 1 se muestran los detalles de las regiones genómicas asociadas con cada una de las características de interés en ganado tropical y se detallan a continuación.

a) Resistencia a garrapata. Rhipicephalus microplus o la garrapata de bovinos es un ectoparásito que se alimenta de la sangre de los animales. Su importancia radica en que son vectores de transmisión de otras enfermedades como la babesiosis y anaplasmosis, y grandes infestaciones pueden causar anemia y provocar grandes pérdidas económicas en la ganadería. Un mecanismo de medición del grado de afección de este parásito es a través del conteo de mordeduras que presenta un animal, y se obtiene una puntuación a través de una transformación logarítmica.

En ganado cruzado se estimó una heredabilidad (h2) moderada (de 0.35 a 0.41) para esta característica, y en líneas puras como la Brahman se estimó una h2 baja (0.09). Se han detectado SPN asociados con la resistencia a estos parásitos en cruzas de ganado Holstein con Gyr en los cromosomas 2, 3, 5, 7, 10, 11, 14, 23 y 27 y en poblaciones tropicales se encontró un marcador de SNP (BovineHD0200039167) en el cromosoma 2 que explica el 30 % de la variación genética para resistencia a garrapatas.

b) Susceptibilidad a M. paratuberculosis. La paratuberculosis bovina es una enfermedad crónica e incurable que produce cuantiosas pérdidas económicas por disminución de la producción, eliminación prematura de animales infectados y disminución del valor comercial de canales. Su diagnóstico es a través del cultivo de heces o tejido. Se han detectado regiones del genoma que se encuentran en los cromosomas 5, 20 y 21, altamente asociadas con la resistencia a la enfermedad en ganado tropical, herramienta que pude utilizarse para realizar la selección de animales.

c) Resistencia a tripanosomiasis. Es una enfermedad parasitaria producida por protozoos del género Trypanosoma. T. vivax y T. theileri, especies existentes en América Latina. Su transmisión es por vía mecánica a través de dípteros hematófagos (Tabanidae y Stomoxys), garrapatas e insectos. Los métodos más utilizados en el diagnóstico son: el frotis fresco, el frotis delgado o extendido, la gota gruesa, la punción ganglionar, la inoculación

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Capítulo IV

de animales de laboratorio, el cultivo y la microcentrifugación o técnica de Woo. En ganado tropical, se detectó que el cromosoma 4 presenta una amplia región del genoma (47.4 Mbp) asociada a la resistencia de esta enfermedad.

d) Capa lisa. Es una característica hereditaria dominante que está altamente asociada con la termotolerancia y la adaptación del ganado en el trópico. La capa lisa está determinada por la presencia de pelo muy corto, liso y brillante, que permite mantener temperaturas bajas del cuerpo bajo condiciones de calor extremas.

La h2 estimada en ganado Brahman y cruzado en el trópico es de 0.41 y 0.53 respectivamente. Se realizaron análisis de asociación del genoma en tres razas de ganado tropical (Senepol, Carora y Romosinuano), tres líneas de cruzamiento (Senepol X Angus, Senepol X Holstein y Romosinuano X Angus) y animales de la raza Angus, Red Poll, N´Dama, Holstein, Pardo Suizo y Cebú y se encontraron 35 SNP del cromosoma 20 que están asociados con la capa lisa.

e) Tolerancia al calor. Carácter que se mide a través de la frecuencia respiratoria y temperatura rectal de los animales. Su importancia radica en que el animal mantenga sus niveles de producción (carne y leche) en ambientes cálidos. Para esta característica, se han observado heredabilidades bajas (0.14 a 0.22) en poblaciones cruzadas y de ganado Brahman respectivamente. Se ha identificado una región del genoma con 9 SNP moderadamente asociada con la tolerancia al calor y se encuentra en el gen en HSP90AB1 ubicado en el cromosoma 23.

f) Además de los caracteres mencionados, se han estudiado otras características de interés en ganado tropical en diversas poblaciones, y que se les ha determinado un componente genético (h2) y genómico (Cromosoma: posición de QTL), entre las cuales destacan: 1) tiempo de huida en segundos (h2=0.44; 9:49377393), que es una medición del temperamento del animal que determina que tan excitable o nervioso es un animal ante la presencia de los humanos; 2) color de la capa (h2=0.53; 5:57681031 y 13:64153417), que se relaciona con la absorción de calor y radiación, y está altamente vinculado con la tolerancia al calor y el consumo de agua; 3) carga parasitaria medida a través de la cantidad de huevecillos en heces (h2=0.56; 21:66320006), que es una característica asociada a la capacidad de los organismos a ser parasitados; 4) vaina o piel del ombligo (h2=0.57; 5:46352065 y 5:48506281), que se encuentra altamente asociado con el rendimiento reproductivo de los toros y la capacidad de los animales para irradiar calor.

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Cuadro 1. Regiones genómicas asociadas con características de interés en ganado cruzado en regiones tropicales

Característica CromosomaUbicación del

QTL (cM)Extensión del QTL Raza

R e s i s t e n c i a a garrapata

2 58.443.468.7 (cM)

Cruza ganado Holstein y Gyr

28.445.6 (Mbp)

5 93.185.599.3 (cM)

48.954.5 (Mbp)

10 n/a53.990.5 (cM)

30.760.8 (Mbp)

11 57.438.669.1 (cM)

21.840.0 (Mbp)

23 46.242.254.2 (cM)

22.429.7 (Mbp)

23 56.549.566.6 (cM)

28.539.1 (Mbp)

27 n/a016.6 (cM)

1.110.8 (Mbp)

3 69 43.343.5 (Mbp) Ganado lechero de distintas razas

o Brahman o tropicales de

ganado de carne.14 99.57 21.022.0 (Mbp)

5 92.912.63117.3 (cM)

Cruza ganado Holstein y Gyr

9.066.1 (Mbp)

7 42.85.6116 (cM)

2.058.4 (Mbp)

14 20.55.193.5 (cM)

2.946.6 (Mbp)

Susceptibilidad a paratuberculosis

5 115.47 43.043.9 (Mbp)Gama de razas

no especificadas

20 14.31 21.022.0 (Mbp) Brahman x Angus Sire y vacas F1 de raza mixta; y una población con la composición de

raza desconocida

21 9.26 21.022.0 (Mbp)

R e s i s t e n c i a a Trypanosomiasis

4 77.57 47.247.4 (Mbp)

Población de África Occidental

de ganado (10% taurina

África, el 90% de origen cebú).

Capa Lisa 20 43.02 20.021.0 (Mbp) Diversas razas

Tolerancia al calor

23 22.8 15.715.9 (Mbp) Bos taurus (mestizas Holstein

Friesian) y Bos indicus (tailandeses

ganado nativo, White Lamphun, y el ganado de montaña) en

Tailandia.

23 22.8 15.615.7 (Mbp)

23 22.8 15.715.9 (Mbp)

145


Capítulo IV

i V. 5 . 4 o P o R t U n i d A d e S Y L i M i t A C i o n e S d e L U S o d e heRRAMientAS GenÓMiCAS Oportunidades

La selección genómica es una herramienta tecnológica que ha revolucionado el mejoramiento en diferentes especies domésticas, sobre todo en ganado lechero, donde esta tecnología ha sido ampliamente utilizada para incrementar las tasas de mejoramiento genético, ya que permite incrementar las confiabilidades de los valores genéticos, acortar los intervalos generacionales e incrementar la intensidad de selección.

Por el corto tiempo de la disponibilidad de la información genómica, en ganado tropical no se ha documentado su uso, pero cabe la posibilidad de hacer uso de sementales de razas puras que sean portadores de genes de interés en el mejoramiento genético y que estos sean usados en los diferentes programas de cruzamientos. La disponibilidad de la información genómica, permite la posibilidad de usar animales jóvenes de razas puras, seleccionados a partir de sus valores genómicos directos (calculados como la suma de los efectos de los SNP estimados en una población de referencia), que podrían disminuir los intervalos generacionales e incrementar las tasas de mejoramiento en las poblaciones, ventajas que se podrían incorporar en el sistema de cruzamiento rotacional. En la generación de razas sintéticas, la ventaja de seleccionar animales con base en sus valores genómicos sería aún mayor, ya que tanto hembras como sementales serían seleccionados con un mayor grado de confiabilidad a una edad temprana, lo que generaría una mayor tasa de mejoramiento genético en las poblaciones.

El conocimiento preciso de la información de pedigrí es necesario para establecer un programa de mejoramiento genético en cualquier población. A través del uso de información genómica es posible confirmar y hacer el descubrimiento de la paternidad de los animales. Estudios publicados recientemente mencionan que en animales cruzados, son necesarios 500 SNP para realizar la confirmación de la paternidad y para el descubrimiento se necesitan un poco más de marcadores de SNP (680). El uso de esta herramienta en ganado tropical podría permitir el conocimiento preciso de las relaciones aditivas de los animales.

Limitaciones

En el sistema de producción de ganado tropical, la recolección de información fenotípica es muy limitada, debido al tipo de instalaciones y al manejo que se le da al ganado. Este problema dificulta el establecimiento de un programa de mejoramiento genético en las poblaciones cruzadas, ya que aunque exista la posibilidad de estimar los valores genómicos de los animales a partir de los efectos de los SNP estimados en poblaciones ancestrales de referencia (que son de razas puras), los mismos efectos no se pueden aplicar en otras poblaciones, en otras razas o en productos de cruzamientos de las mismas. Por lo anterior, si un sistema de mejoramiento basado en información genómica se requiere establecer en una población de ganado tropical, será necesario obtener fenotipos, estimar relaciones aditivas entre los animales, diseñar la población de referencia, y posteriormente estimar los efectos de los SNP y calcular los valores genómicos directos.

Una desventaja de aplicar las herramientas genómicas en ganado cruzado, comparado con razas puras, es que tanto para selección genómica, como para pruebas de paternidad es necesario contar con una mayor cantidad de SNP por animal. Por ejemplo, para la confirmación y descubrimiento de la paternidad, en poblaciones cruzadas de ganado bovino se requieren 300 y 20 SNP más que en razas puras respectivamente.

La necesidad de contar con un mayor número de marcadores de SNP en poblaciones cruzadas, hace más costosa la aplicación de esta tecnología en ganado tropical.

iV.6 L A S e L e C C i Ó n e n e L MejoRAMiento GenétiCo de LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

iV.6.1 intRodUCCiÓn

El potencial genético actual de las especies domésticas (aves, cerdos, bovinos, ovinos), particularmente el de bovinos lecheros, es el resultado de la aplicación de tecnologías avanzadas que permiten con mayor eficiencia la identificación de animales genéticamente superiores. Sin embargo, el método de selección tradicional depende en gran medida del número de registros fenotípicos para aumentar la exactitud de los valores genéticos. En consecuencia, las características difíciles de medir, como aquéllas que se expresan tardíamente, las limitadas al sexo, o aquéllas que presentan baja

146


Capítulo IV

heredabilidad, son más difíciles de mejorar. A partir de la secuenciación del genoma bovino en el 2009, fue posible un nuevo adelanto en los métodos de selección, principalmente para las características productivas que se acaban de mencionar.

El mejoramiento de las especies domésticas ha avanzado conforme han progresado los métodos de selección. Por ejemplo, en un principio los bovinos lecheros eran seleccionados a partir de desviaciones de su grupo contemporáneo para predecir sus valores genéticos. Posteriormente, gracias a la metodología de modelos mixtos desarrollada por Charles R. Henderson, se logró un enorme avance en el mejoramiento genético de los animales. Henderson modificó las ecuaciones normales del método de cuadrados mínimos, desarrollando así la base para la metodología de modelos mixtos. Aunado a lo anterior, los avances en las ciencias computacionales hicieron posible la implementación de la metodología del modelo semental y, posteriormente, la metodología del modelo animal, que permitió resolver las complejas ecuaciones de los modelos mixtos. La evaluación genética mediante la implementación del modelo animal para la estimación de valores genéticos es ahora ampliamente aceptada, y el modelo se sigue usando en muchos países en sus diversas aplicaciones, como son las evaluaciones genéticas realizadas conjuntamente por varios países a través del Servicio Internacional de Evaluación de Sementales (INTERBULL).

El advenimiento de las técnicas de biología molecular hizo posible el estudio del genoma de diversas especies, permitiendo distinguir individuos por sus diferencias en la secuencia de nucleótidos, llamados marcadores moleculares. Los marcadores moleculares asociados con características productivas permitieron la selección de individuos sin la influencia del ambiente a través de la selección asistida por marcadores. A pesar del progreso logrado por la selección asistida por marcadores, esta metodología todavía es oportuna en los programas de selección, debido a que la mayoría de las características de interés son controladas por un gran número de loci. El uso de un limitado número de loci por dicha metodología puede resultar en la captura parcial de la varianza genética, lo que a su vez normalmente resulta en una pequeña ganancia genética.

El proyecto del genoma bovino permitió la identificación de alrededor de 35 millones de Polimorfismos de un Solo Nucleótido (SNP). Los SNP están densamente esparcidos en el genoma, característica que permitió el desarrollo de nuevas tecnologías basadas en paneles

densos de marcadores. En los últimos años, la selección genómica, nueva tecnología que está revolucionando los programas de mejoramiento, ha permitido la estimación de valores genéticos basándose en el genotipo de cientos de miles de SNP densamente distribuidos a través del genoma. En este caso, los valores genéticos son estimados como la suma de los efectos de todos los marcadores. La selección genómica en comparación con los programas de mejoramiento tradicionales permite hasta un incremento del 50 % o más en la ganancia genética anual. Además, existe una disminución en el costo de las evaluaciones por el hecho de que no se requieren pruebas de progenie.

iV.6.2 SitUACiÓn MUndiAL

El Comité Internacional de Registros de Producción Animal (ICAR) fue fundado en 1951 con el objeto de estandarizar los registros de producción animal y su evaluación.

Con el objeto de coadyuvar en la estandarización de las evaluaciones genéticas instituyó un comité llamado Servicio Internacional de Evaluaciones Genéticas (INTERBULL) que en un inicio trabajó solamente con razas lecheras y principalmente con Holstein. Dada la importancia de estandarizar los procesos de evaluación genética, en 1988 el INTERBULL se convir tió en un subcomité permanente de ICAR con personalidad propia.

El INTERBULL está manejado por un Comité Directivo que cuenta con nueve miembros de nueve países diferentes y cuyo objetivo es fijar la estrategia, prioridades planes de trabajo y el presupuesto de INTERBULL y cuenta con un centro operativo de evaluaciones en Suecia.

Desde 2003, el Comité Directivo está apoyado por dos grupos académicos: El Comité de Asesoría Científica y el Comité Técnico INTERBULL. El objetivo del primero es proponer los desarrollos metodológicos necesarios para asegurar la dirección, soporte científico y desarrollo a largo plazo de los servicios de INTERBULL; el segundo tiene como objetivos identificar y revisar aspectos técnicos esenciales para proveer servicios de alta calidad a los miembros participantes en las evaluaciones genéticas internacionales.

A la fecha los siguientes países participan en las evaluaciones genéticas internacionales:

Africa: Sudáfrica; América: Argentina, Canadá Estados Unidos de América y Uruguay; Asia: Corea, Israel, Japón: Europa: Alemania, Austria, Bélgica, Croacia, Dinamarca, Eslovaquia, Eslovenia,

147


Capítulo IV

España, Estonia, Finlandia, Francia, Holanda, Hungría, Inglaterra, Irlandia, Italia, Latvia, Lituania, Noruega, Polonia, República Checa, Suecia y Suiza; Oceanía: Australia y Nueva Zelandia.

La logística de las evaluaciones internacionales se fija cada año pero básicamente requiere de los siguientes pasos:

a) Los países miembros realizan sus propias evaluaciones genéticas dentro de cada país siguiendo los métodos consensados con INTERBULL y reconocidos mundialmente.

b) Los países miembros envían los resultados de las eva luac iones genét icas a l cent ro INTERBULL.

c) El personal de INTERBULL verifica que los resultados de las evaluaciones sean consistentes internamente y con evaluaciones anteriores.

d) El personal de INTERBULL combina las evaluaciones genéticas procedentes de diferentes países utilizando el método MACE (Multiple Across Country Evaluation).

e) El INTERBULL entrega a los países miembro 1.- Las evaluaciones genét icas de los sementales que envió originalmente modificadas por la información genética calculada en otros países donde los sementales también tienen hijas y 2.- Las evaluaciones de sementales que no tienen progenie en el país miembro, pero a los cuales, gracias a las correlaciones genéticas existentes entre países, se les pudo calcular un valor genético basado en información de otros países.

Todo este procedimiento se realiza por raza, pero no todos los países participan con el mismo número de razas, siendo solamente la raza Holstein la presente en todos los países miembro. Las evaluaciones internacionales se realizan tres veces al año en fechas preestablecidas por el propio centro INTERBULL.

Debido al éxito de INTERBULL se inició el INTERBEEF o servicio internacional de evaluación genética de ganado de carne. El INTERBEEF ha estado trabajando con el auspicio de ICAR, pero no ha tenido el auge o aceptación de INTERBULL. Hasta el momento no existen evaluaciones genéticas internacionales de ganado cruzado ni de ganado produciendo en condiciones tropicales húmedas.

Recientemente, por el advenimiento de la incorporación de información genómica en las evaluaciones genéticas, el INTERBULL desarrolló los programas necesarios para realizar esta incorporación en las evaluaciones internacionales, aplicando la metodología GMACE (Genomic Multiple Across Country Evaluation).

En la última evaluación MACE a realizarse por INTERBULL en diciembre de 2015, 31 países participarán para las características de kilogramos de leche, de grasa y de proteína. Se incluyeron las razas Holstein. Suizo Pardo, Guernsey, Jersey, Rojo Lechero (noruego y sueco) y Simmental. En lo que se refiere a las características de conformación, 22 países estarán participando con información de Holstein, Suizo Pardo, Guernsey, Jersey y Rojo Lechero. Para las características de salud de ubre 26 países participarán con información de las razas Holstein, Suizo Pardo, Guernsey, Jersey, Rojo Lechero y Simmental. Para la característica de supervivencia sólo 21 países participarán con las mismas razas que las características de conformación. Para características de parto serán 16 países contribuyendo información de las razas Holstein, Suizo Pardo y Rojo Lechero. Para características de fertilidad en hembras 17 países participarán con información de Holstein, Suizo Pardo, Guernsey, Jersey, Rojo Lechero y Simmental. Para velocidad de odeño y temperamento, sólo seis países contribuirán con información de las razas Holstein, Suizo Pardo, Jersey y Rojo Lechero.

iV.6.2.1 inCoRPoRACiÓn de eVALUACioneS GenétiCAS de GAnAdo hoLStein MexiCAno AL SeRViCio inteRnACionAL de eVALUACiÓn de SeMentALeS de MéxiCo en LAS eVALUACioneS inteRnACionALeS

La integración de las evaluaciones genéticas al sistema de evaluación internacional de sementales (INTERBULL), contribuye con la identificación de animales superiores a nivel mundial, y al diseño de programas de mejoramiento a través del intercambio de material genético. Para la incorporación de México a Interbull, se utilizó información productiva de ganado lechero de la raza Holstein. Dicha información se proporcionó por el Sistema de Control de Producción Oficial de la Asociación Holstein México y procesada por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal (CENID) del INIFAP). En total, se usaron 611,763 registros de

148


Capítulo IV

producción de leche correspondientes a 364,093 animales y 184,635 registros de 102,672 animales para componentes (grasa y proteína). Para la estimación de valores genéticos (VG) en la evaluación mexicana (MEX), se utilizó un modelo animal de repetibilidad que incluye como efectos fijos: la media general para producción de leche y componentes, hato-año-estación, número de lactancia y edad al parto; y como efectos aleatorios: ambiente permanente, efecto del animal y el error de predicción. Las heredabilidades (h2) previamente estimadas fueron de 0.20 para producción de leche y de 0.23 para las dos características de componentes. Previo a la incorporación oficial de las evaluaciones Holstein MEX a Interbull, en enero de 2017 se realizó el proceso de validación de valores genéticos nacionales, bajo la metodología Tipo I; prueba estadística de comparación de tendencias de valores genéticos calculados con información de la primera lactación (que incluyó VG de 6,525 sementales para leche y 4,407 para componentes) contra las de todas las lactaciones (información de VG de 7,248 sementales para producción de leche y 4,923 para componentes) a través de la regresión por año de nacimiento. Los coeficientes de regresión calculados mostraron que no había diferencia entre las tendencias comparadas, y que el modelo ajustó correctamente.

Los sementales incluidos en la evaluación MEX-INTERBULL cumplieron con los siguientes criterios: a) fueron usados para inseminación artificial; b) contaron con evaluación genética en el país solicitante (en este caso en MEX); c) contaron con pruebas de descendencia en el país de origen nacidos de 1990 a la fecha. Después de integrar la información nacional al sistema de evaluación internacional, se obtuvieron los resultados por país involucrado, obteniendo el rendimiento de las características evaluadas en diferentes países y las estimaciones de correlación genética entre los participantes. Para el cálculo de las correlaciones genéticas internacionales, se usaron sementales que contaron con más de 20 hijas en por lo menos 10 hatos. Las correlaciones genéticas se reportaron por país, raza y características de interés (leche, grasa y proteína), dada la aportación de sementales con pruebas en común entre los diferentes países. México contribuyó a dicho análisis con 547 sementales para leche, 180 para grasa y 179 para proteína. Las estadísticas descriptivas de estos sementales, tanto para la evaluación internacional (MACE) como mexicana (MEX), se presentan en el Cuadro 2. En este cuadro se destaca el incremento en el promedio de los VG y confiabilidades de MACE con relación a MEX para las tres características.

Cuadro 2. Comparación de promedios, mínimos (Min) y máximos (Max) de valores genéticos (VG) y confiabilidades (Conf) entre evaluación MACE y MEX del número de sementales (N) integrados a la prueba de correlación por característica

MACE MEX

N VG Min Max Conf Min Max VG Min Max Conf Min Max

Leche 547 20.28 -832 1203 94 78 99 16.94 -981 1204 50 9 95

Grasa 180 0.4 -25 32 92 83 99 0.01 -29 38 63 9 94

Proteína 179 1.23 -24 27 92 82 99 0.83 -23 27 63 9 94

El promedio de las correlaciones de México con respecto a los otros 29 países fue de 0.79 ± 0.04 para producción de leche (PL/kg) y 0.80 ± 0.04 para producción de grasa (PG/kg) y proteína (PP/kg). Israel fue el país que presentó una correlación más alta con México (0.85 para PL/kg, 0.86 para PG/kg y 0.85 para PP/kg), seguido de países europeos como Lituania, Eslovenia y Letonia; mientras que las correlaciones más bajas se encontraron en países en los que predominan sistemas de producción diferentes a los encontrados en México, como son Nueva Zelanda, Australia e Irlanda, con valores de 0.69 para PL/kg y 0.70 para PG/kg y PP/kg.

En el Cuadro 3 se observan las correlaciones de los valores genéticos de México con los países participantes para las tres características incluidas en el sistema MACE. Complementario al cálculo de las correlaciones genéticas, se analizó la cantidad de sementales con hijas en México por país de origen (Cuadro 4 y Figura 6), donde se destaca el uso de sementales de Estados Unidos de América (USA), Canadá (CAN) y Holanda (NLD), así como la cantidad de hijas en México generadas por sementales divididos por país de origen (Figura 7), destacando que USA contribuye con casi siete veces más en la cantidad de hijas que el segundo lugar con mayor cantidad que es CAN.

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Capítulo IV

Cuadro 3. Correlaciones de los países participantes en relación a México por característica de producción

País\Característica Leche Grasa Proteina

Israel 0.85 0.86 0.87

Lituania 0.82 0.85 0.86

Eslovenia 0.82 0.83 0.83

Letonia 0.81 0.83 0.83

Eslovaquia 0.81 0.82 0.82

Estonia 0.81 0.83 0.84

Croacia 0.81 0.82 0.83

Otros paises participantes* 0.80 0.81 0.81

Australia, Irlanda, Nueva Zelanda 0.69 0.70 0.70

*. Bélgica, Canadá, República Checa, Suiza, Alemania-Austria, Dinamarca-Finlandia-Suecia, España, Francia, Gran Bretaña, Hungría, Italia, Japón, Corea, Holanda, Polonia, Portugal, Uruguay, Estados Unidos de América, República de Sudáfrica.

Cuadro 4. Frecuencia de los sementales en México por país de origen

PaísN

sementales MACE

N sementales con hijas en México Hijas en

MéxicoLeche Componente

USA 38447 3713 2386 183581

Canadá 8670 1307 975 27514

Holanda 12085 183 121 8104

Italia 5873 92 51 2479

Francia 15014 90 34 5632

840 509 66 61 288

Alemania 16342 62 30 944

España 1238 46 35 1750

Gran Bretaña 3509 20 5 361

Australia 4963 11 2 347

Nueva Zelanda 5560 6 4 297

Bélgica 340 4 3 46

Hungría 1165 4 1 17

Dinamarca 7809 3 3 16

TOTAL 121524 5609 3711 231376840=Código Americano,.

150


Capítulo IV

Figura 6. Número de sementales por país con hijas en México

Figura 7. Número de hijas de sementales utilizados en México por país de origen (miles)

En una primera etapa, se compararon aquellos sementales que contaron con información de VG y confiabilidad para evaluación nacional (MEX) e internacional (MACE), contando con 5,607 sementales para producción de leche y 3,711 para componentes (grasa y proteína), todos ellos nacidos durante el periodo 1990 a 2012. El cálculo de las tasas de progreso de cada una de las evaluaciones fue a través del coeficiente de regresión (ß). Las tendencias de las confiabilidades se modelaron mediante los promedios por año de nacimiento agrupados en 5 años. Posteriormente, se realizó el cálculo de las correlaciones entre ambas evaluaciones, tanto VG y confiabilidades para las tres características.

Las tendencias de los valores genéticos para MEX y MACE son positivas a través de los años para las tres características, y las tasas de mejoramiento genético (ß) modeladas con los coeficientes de regresión, muestran ser casi el doble para producción de leche y el triple para grasa y proteína estimada por MACE (40.49, 0.85 y 1.03, respectivamente) con respecto a MEX (22.52, 0.28 y 0.43). En la Figura 8 se observa como aumentan las diferencias promedio en los VG MEX y VG MACE a través de los años (se omitió la tendencia de proteína, debido a que presenta un comportamiento similar a grasa). Las confiabilidades presentan un comportamiento consistente en cuanto a la tendencia, pero el

promedio por periodo es mayor en MACE que en MEX (Cuadro 5). En las confiabilidades de ambas evaluaciones, se observó un descenso a partir de 2005, lo que coincide con la disminución del número de sementales, y que puede explicar la diferencia observada entre MEX y MACE, tanto en las confiabilidades como en los VG (Figura 9).

En la segunda etapa, se integró la información disponible de evaluaciones por país de origen, que en este caso fueron Estados Unidos de América (USA) y Canadá (CAN) para producción de leche y componentes a la información MEX y MACE. Se incluyeron 1,649 y 964 sementales (para producción de leche y componentes, respectivamente), pertenecientes a la evaluación genética MEX, MACE y USA; mientras que la evaluación MEX, MACE y CAN consistió en 896 sementales para leche y 689 para componentes, todos ellos nacidos durante el periodo de 2002 a 2012. Se obtuvieron los coeficientes de regresión (ß) de los VG y confiabilidades de sementales que contaron con información MEX y el país de origen. Finalmente, se calcularon las correlaciones de los VG y sus confiabilidades de la evaluación MEX contra USA y CAN; y de MACE contra las USA y CAN (no se realizó la estadística descriptiva de confiabilidad para leche CAN y componentes USA, porque los datos no estuvieron disponibles).

151


Capítulo IV

Cuadro 5. Medias y desviaciones estándar del número de sementales y las confiabilidades de las evaluaciones MEX y MACE para producción de leche, grasa y proteína

Leche Componentes

Periodo NCONF MEX

CONF MACE

NGrasa Proteína

CONF MEX

CONF MACE

CONF MEX

CONF MACE

1990-1994 279±45 31±3 72±1 216±39 30±3 73±2 30±3 74±1

1995-1999 313±27 31±1 73±1 219±28 32±1 73±1 32±1 73±1

2000-2004 287±51 31±2 75±2 140±30 33±2 75±1 33±2 76±1

2005-2009 178±36 26±2 71±1 110±29 25±3 73±2 25±3 73±2

2010-2012 107±61 17±1 66±3 95±57 16±1 66±3 16±1 66±4

N=número de sementales involucrados; COMP=componentes; CONF=confiabilidad; MEX=evaluación genética mexicana; MACE=evaluación genética internacional.

Figura 8. Promedio de los VG para la evaluación MEX y MACE para producción de leche y grasa durante el periodo 1990 a 2012 (número de sementales evaluados: leche= 5607; grasa=3711)

152


Capítulo IV

Figura 9. Tendencias comparativas entre las evaluaciones internacionales MACE y evaluación nacional de México (MEX) de las confiabilidades para producción de leche y componentes durante el periodo 1990 a 2012 (número de sementales evaluados: leche= 5607; grasa y proteína=3711)

Al comparar la información con la de los países de origen (USA y CAN), se observó que la evaluación MEX tiene valores inferiores en relación a las demás, y que la evaluación MACE se encuentra entre las tendencias USA y CAN a lo largo del tiempo, lo que reduce las diferencias al tomar en cuenta los valores internacionales tanto para VG (Figura 10) como para confiabilidades (Figura 11). En el Cuadro 6, se presentan las tasas de mejoramiento genético (ß) para los VG MEX, MACE, USA y CAN para las tres características, en las cuales se observan ß positivos para las diferentes evaluaciones, siendo CAN las de mayor valor. Los resultados de las correlaciones de VG y confiabilidades entre MACE y los países involucrados (Cuadro 7), presenta correlaciones MEX que pueden ser consideradas bajas (entre 0.37 a 0.53), mientras que para USA y CAN son altas (≥0.86), y medias para confiabilidad (0.55 a 0.66).

153


Capítulo IV

Cuadro 6. Tasa de mejoramiento genético (ß) para las evaluaciones MEX, MACE, USA y CAN

Leche Grasa Proteína

MEX 35.13 0.78 0.91

MACE 28.80 0.99 0.84

USA 18.47 1.40 0.90

CAN 36.14 1.73 1.43

Cuadro 7. Valores de correlación entre las evaluaciones genéticas internacionales (MACE) y las diferentes evaluaciones genéticas nacionales (MEX, USA y CAN)

MACE


VG Conf VG Conf VG Conf

MEX 0.49 0.53 0.37 0.51 0.41 0.40

USA 0.87 0.51 0.92 . 0.92 .

CAN 0.86 . 0.88 0.68 0.90 0.68

VG= valor genético; Conf= Confiabilidad.

Figura 10. Valores genéticos promedio de las evaluaciones MEX, MACE, USA y CAN para producción de leche y componentes durante el periodo 1999 a 2010

Posteriormente, se estimó el desempeño de los sementales dependiendo de la fuente de información considerada, en donde se incluyeron VGP de 71,345 para producción de leche y 55,699 para componentes (grasa y proteína) de hijas nacidas durante el periodo 1997 a 2017, las cuales contaron con madres con evaluación genética mexicana (MEX) y padres con evaluación MEX e internacional (MACE). Se calculó el índice de pedigrí (IP) para cada animal como el promedio de los VGE de los padres, utilizando las dos fuentes de evaluación (MEX y MACE); por lo que cada hija obtuvo resultados de VGP, IP-MEX (que se compone de los VGE de ambos padres a partir de la evaluación MEX) e IP-MACE (calculada con

154


Capítulo IV

el VGP-MACE del padre y el VGP-MEX de la madre). Para comparar las tasas de progreso de las tres evaluaciones, se calcularon las tendencias genéticas con el coeficiente de regresión (ß), considerando el año de nacimiento de la progenie y las correlaciones entre ellas para las tres características de estudio.

Figura 11. Tendencias comparativas entre las evaluaciones nacionales de México (MEX) Estados Unidos (USA) y Canadá (CAN) de confiabilidad para producción de leche y componentes durante el periodo 2002 a 2012 (Número de sementales evaluados: MEX y MACE: leche= 5607, grasa y proteína=3711; USA: leche=1809; CAN: grasa y proteína= 1797)

Al comparar los VGP con los IP de los sementales incorporados por MACE, con el objetivo de evaluar cuál fuente de información describe mejor el desempeño de las hijas, los resultados fueron promedios de VGP de -111.2 ± 352.5 para leche, -1.6 ± 10.8 de grasa y -2.6 ± 9.6 en proteína; las diferencias de la evaluación MEX son menores con respecto a los estimados, con valores de -114.1 ± 302.8 para producción de leche, -1.6 ± 8.2 y -0.4 ± 8.8 para grasa y proteína respectivamente; en comparación a los obtenidos en MACE con -98.3 ± 320.1 en leche, -0.4 ± 8.8 para grasa y -1.1±8.4 de proteína, lo que constata que la estimación de los IP-MEX son más cercanas a valores reales al contemplar factores ambientales homogéneos. Las tasas de mejoramiento genético (ß) para leche, grasa y proteína, tanto para VGP, IP-MEX e IP-MACE son positivas a través de los años (Cuadro 8). La estimación de los IP-MACE sobreestiman los VG para las tres características; mientras que, los de MEX se ajustan a los VGP con diferencias mínimas.

Cuadro 8. Tasas de mejoramiento genético (ß) de los valores genéticos estimados y predichos MEX y MACE para las características de leche, grasa y proteína


VGP 34.8 0.43 0.73

IP-MEX 34.5 0.43 0.72

IP-MACE 41.8 0.71 0.99

VGP= Valor genético predicho, IP-MEX= Índice de pedigrí de evaluación mexicana, IP-MACE= Índice de pedigrí de evaluación internacional.

También, como se muestra en la Figura 12, se observa un comportamiento positivo en los promedios de los VGP para las tres características a través del tiempo que, a partir del año 2010 para leche y 2004 para componentes, comienzan a diferenciarse los VGP-MACE de los MEX, lo que comprueba la cercanía en la estimación de ambos métodos (se omitió la tendencia de proteína debido a que presenta un comportamiento similar a grasa). Las correlaciones de los VGP son mayores con MEX que en MACE, con resultados para leche de 0.91 y 0.85, y para componentes de 0.87 y 0.76, respectivamente. Entre VGP de ambas evaluaciones, la correlación es alta con 0.93 para leche y 0.87 en componentes, lo que verifica la calidad y robustez de la información utilizada por MEX y que fue integrada a la información internacional.

155


Capítulo IV

Figura 12. Promedio de los VGP e IP para la evaluación MEX y MACE de producción de leche durante el periodo 1997 a 2017

Figura 13. Promedio de los VGP e IP para la evaluación MEX y MACE de producción de grasa durante el periodo 1997 a 2017

156


Capítulo IV

iV.6.2.2 SeLeCCiÓn GenÓMiCA

La posibilidad de elegir a los mejores animales basados en los potenciales genéticos de producción y reproducción presentes en su constitución genética (ADN), fue expuesta en el 2001 por Meuwissen, quien llamó a este proceso como “Selección genómica”, en la que el potencial de los animales se determina a través de evaluaciones genómicas. Los avances logrados en las técnicas de genética molecular han hecho posible el uso de paneles de alta densidad de marcadores SNP a un costo cada día más accesible; aunado a esto, el desarrollo de metodologías estadísticas y la disponibilidad de herramientas computacionales, han hecho posible el establecimiento de programas de mejoramiento genético usando información genómica.

His tor ia de las eva luac iones genómicas

Las primeras evaluaciones genómicas se realizaron en octubre de 2007 en los Países Bajos, con una población de referencia de 1,500 sementales, incrementando la cantidad de animales en el 2008 a 3,600. En abril de 2008 en Nueva Zelandia, se usaron 4,500 sementales como población de referencia para calcular valores genómicos, animales que fueron genotipados en el 2007 con el Chip de Illumina BovineSNP50 BeadChip. En Estados Unidos de América y Canadá, las primeras evaluaciones genómicas oficiales fueron publicadas en el 2009 para ganado Holstein, Jersey y Suizo Pardo, aunque un año antes estuvieron disponibles los valores genómicos no oficiales. El éxito de la implementación de las evaluaciones genómicas en Estados Unidos de América y Canadá, radicó en la disponibilidad de material genético para formar la población de referencia, ya que en 1992 se creó el Repositorio de ADN de Cooperativas Lecheras (CDDR) donde algunas de las organizaciones de inseminación artificial de dichos países, como ABS Global, Accelerated Genetics, Alta Genetics, CRI-Genex, Select Sires y Semex, formaron un banco de semen. Con el material genético disponible en el CDDR y con el desarrollo del BovineSNP50 BeadChip de Illumina, fue posible genotipar a 7,195 animales que fueron usados en las primeras evaluaciones genómicas en Estados Unidos de América.

En 2008, en Europa se puso en marcha el proyecto internacional para la selección genómica (EuroGenomics) con el objetivo de realizar evaluaciones genómicas en países europeos. Los socios de EuroGenomics son compañías que llevan a cabo los programas de mejoramiento de ganado,

entre las que se encuentran: CRV (Representando a los Países Bajos y Bélgica), DHV / vit (Alemania), UNCEIA (Francia) y Viking Genetics (Dinamarca, Suecia y Finlandia). En el mismo año, un grupo de trabajo de genómica fue creado por el comité directivo INTERBULL para establecer la metodología para el uso de datos genómicos; en julio de 2009 fueron validadas las evaluaciones genómicas nacionales e internacionales y en agosto del mismo año se publicaron los resultados en la página WEB de INTERBULL. A partir de entonces, se han establecido las evaluaciones genómicas en diferentes poblaciones de ganado en todo el mundo. En México, en julio de 2014 se publicaron los primeros resultados de las evaluaciones genómicas para ganado Holstein, en la que se evaluaron cinco características (producción de leche, grasa y proteína; éstas dos últimas en kilogramos y porcentaje). Actualmente, la población Holstein de referencia en México es de aproximadamente 4,200 animales, de los cuales el 95 % son vacas.

Procedimiento general de las evaluaciones genómicas

A diferencia de las evaluaciones genéticas tradicionales, donde a partir de los registros fenotípicos y genealógicos se predice el potencial genético del animal, en las evaluaciones genómicas el mismo potencial genético se predice a partir de la combinación de SNP presentes en el animal, de su información fenotípica y genealógica.

Para realizar las evaluaciones genómicas es necesario determinar una población de referencia, en la cual será necesario contar con información genómica, fenotípica [que consta de valores genéticos en la metodología de dos pasos (G-BLUP o Bayes) y de registros productivos en el caso de la metodología de un solo paso (SS-GBLUP)] e información genealógica. Posteriormente, con las tres fuentes de información disponibles, se estiman los efectos de los marcadores SNP a través de análisis de asociación del genoma (GWAS) y se predicen los valores genómicos de cada uno de los animales. El valor genómico se define como el potencial genético de los animales calculado a través de información genómica, fenotípica y de pedigrí.

Una vez estimados los efectos de los SNP para las características de interés en la población de referencia, se debe establecer una población de validación para corroborar que la suma de los efectos de los SNP nos proporciona una estimación válida del potencial genético de los animales. A los animales de la población de validación se les deben estimar los valores genéticos tradicionales

157


Capítulo IV

(a través de sus registros productivos e información genealógica), y los valores genómicos directos (que son el resultado de la suma de los efectos de los SNP estimados previamente en la población de referencia). La correlación entre los valores genéticos y genómicos directos debe ser alta (>0.97) para que el uso de los valores genómicos sea válido en la población y se pueda realizar una selección genómica temprana, basada en la composición del ADN de los animales de manera confiable.

Debido a la variabilidad genética que existe entre las poblaciones, a los diferentes niveles de desequilibrio de ligamiento (LD) entre los marcadores de SNP y los loci de características cuantitativas (QTL) o genes de interés, y a las diferencias en los estados de las fases de persistencia de LD, es necesario que los efectos de los SNP se estimen en la misma población en la que se van a aplicar las fórmulas para calcular los valores genómicos directos, de lo contrario se podrían estar calculando valores genómicos erróneos y por consiguiente se estaría realizando una mala selección. Además, la estimación de los efectos de los SNP se debe realizar de manera continua dentro de cada población, debido a que las recombinaciones que se realizan en el ADN en cada generación pueden modificar los efectos de los SNP o se pueden generar mutaciones que alteren los niveles de variación genética explicada en una región del genoma específica.

Impacto de la genómica en el mejoramiento genético

Las ventajas de incorporar información genómica en los programas de mejoramiento genético de ganado bovino son numerosas y muy prometedoras para los ganaderos y para la industria bovina, sobre todo para la lechera, dentro de las cuales destacan:

a) Determinación de la relación de parentesco de manera más precisa que con información de pedigrí. Con información genealógica se determina que la relación de parentesco entre padre e hija es del 50 %, es decir, la mitad del material genético (y por ende de su potencial genético de producción o valor genético) de la hija proviene de su padre y por extensión cualquier animal tiene el 25 % del material genético de cada uno de sus abuelos. Por la recombinación genética que se realiza en cada generación, se sabe que la relación exacta entre una nieta y su abuelo no es 25 %, pero no era posible determinarla. Ahora, con la disponibilidad de la información genómica se puede conocer la relación casi exacta entre un animal y sus

descendientes, y con ello se pueden mejorar las evaluaciones genéticas de vacas y sementales.

b) Detección de genes con grandes efectos sobre las características de interés económico, y de esta manera es posible aumentar la velocidad del mejoramiento genético al identificar mejor a los animales superiores.

c) Incremento de la confiabilidad de los valores genéticos, lo que permite realizar mejor la selección de animales en la población. Por ejemplo, un índice de pedigrí para un toro joven se encuentra en un rango del 30 al 35% de confiabilidad, mientras que con información genómica, se puede alcanzar hasta un 60 o 75%, lo que equivale a tener entre 25 y 30 hijas con información productiva. Son diversos los factores que influyen en los niveles de confiabilidad de los valores genómicos (GEBV), entre los que destacan: 1) el tamaño de la población de referencia en la cual se estimarán los efectos de los SNP, 2) la densidad de los paneles a usar (número de SNP a utilizar), y 3) la heredabilidad de la característica de interés.

d) Disminución del intervalo generacional. La posibilidad de estimar los valores genómicos de los animales a partir de la información genómica (valores genómicos directos), con una confiabilidad superior a la alcanzada con el índice de pedigrí, hace posible realizar una selección genómica, que tiene la posibilidad de realizarse a una edad temprana de los animales. El realizar la selección genómica de animales jóvenes, hace posible la reducción del intervalo generacional varios años, dependiendo de la vía de selección de los animales. En el Cuadro 9 se muestra el intervalo generacional que se puede alcanzar a través de la aplicación de la selección genómica.

Cuadro 9. Intervalo generacional que se puede alcanzar a través de programas de selección genómica

Vía de selecciónIntervalo generacional

(años)

Padres de toros 1.75

Padres de vacas 1.75

Madres de toros 2.00

Madres de vacas 4.25

Total 9.75

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Capítulo IV

e) Incremento de las tasas de mejoramiento genético. El incremento de la confiabilidad, la disminución de los intervalos generacionales, la posibi l idad de poder expl icar mejor la variabilidad genética y un incremento en la intensidad de selección, hacen posible aumentar las tasas de mejoramiento genético en los programas de selección genómica hasta dos veces más, comparado con los programas de selección tradicional.

Resultados de la implementación de las evaluaciones genómicas

La población de ganado lechero en Estados Unidos de América, sobre todo la raza Holstein, fue la que adoptó más rápido y a gran escala la incorporación de las evaluaciones genómicas. Actualmente se ha estudiado el impacto de la incorporación de la información genómica en el programa de mejoramiento genético de la población Holstein de Estados Unidos de América para las características de leche, grasa y proteína, puntuación de células somáticas (SCS), vida productiva (PL) y tasa de preñez de las hijas (DPR). Se estimaron los diferenciales de selección (SD) y los intervalos de generación. En el período posterior a la implementación de la selección genómica, se observaron reducciones dramáticas en el intervalo generacional, especialmente para los sementales. El intervalo generacional de los padres de sementales se redujo de 7 a menos de 2.5 años, y el de los padres de vacas se redujo de 4 a casi 2.5 años. Se observó una mayor respuesta a la selección genómica para características con bajas heredabilidades (DPR, PL y SCS). En la población se observaron tasas de ganancia genética de 132 a 285 % al comparar el periodo previo a la implementación de la selección genómica (2006-2010) y el periodo donde nacieron las primeras hijas de los animales seleccionados a través de valores genómicos (2011-2015).

Hasta ahora sólo ha sido posible ver los cambios que se han obtenido en esta población, sobre todo debido a la cantidad de animales que han genotipado, pero se espera que los beneficios de la selección genómica en Estados Unidos de América impacten de manera positiva en el mejoramiento genético de todas las poblaciones de ganado lechero en todo el mundo, sobre todo porque esta población es una fuente importante en la comercialización y distribución de material genético.

iV.6.3 SitUACiÓn nACionAL

iV.6.3.1 AnteCedenteS En el año 1997, la Secretaría de Agricultura, Ganadería y Desarrollo Rural, a través de su Dirección General de Ganadería, en coordinación con la Confederación Nacional Ganadera (CNG), por conducto de sus Asociaciones de Criadores de Ganado de Registro y las Instituciones de Educación Superior, Investigación y Servicio, definieron la realización de cuatro Foros Nacionales de Análisis de los Recursos Genéticos Pecuarios de las distintas especies pecuarias, con el propósito de diagnosticar, caracterizar y establecer compromisos y acciones de las partes involucradas en la conservación de los recursos genéticos del país.

Durante estos cuatro foros se contó con la participación de más de 750 personas, incluyendo representantes de las Asociaciones de Criadores de Ganado de Registro, especialistas en mejoramiento genético y reproducción animal, técnicos, académicos de Investigación y Educación Superior, estudiantes, productores de las diferentes regiones del país y representantes de instancias nacionales e internacionales involucradas con el sector pecuario.

Con las experiencias compar tidas y con el consenso de quienes intervinieron, en estos foros se propusieron diversas acciones entre las que destacan la elaboración de un Programa Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios, como una estrategia para enfrentar los retos de una economía globalizada, en donde la productividad y la calidad son factores determinantes para competir con mayores ventajas en los mercados; y la integración de un Consejo Nacional de los Recursos Genético Pecuarios para coordinar, facilitar y alcanzar los objetivos del Programa.

En 1999 se constituyó El Consejo Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios (CONARGEN) como una Asociación Civil sin fines de lucro. En el año 2009, de manera coordinada la Coordinación General de Ganadería (CGG) de la SAGARPA y la Confederación Nacional de Organizaciones Ganaderas (CNOG) decidieron reestructurar al CONARGEN, adecuando sus estatutos y activando sus Comités Técnicos por especie-producto, con la finalidad de poder cumplir adecuadamente con su objeto, que es “coordinar las acciones de las Asociaciones de Criadores de Ganado de Registro, instancias del Gobierno Federal e Instituciones de Investigación y Docencia, para lograr los objetivos planteados en el Programa Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios (PNRGP)”.

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Capítulo IV

Para el cumplimiento de su objeto, el CONARGEN cuenta con distintos órganos internos, entre los que destacan los Comités Técnicos, que son órganos colegiados responsables de la valoración y de la opinión técnica que respalde las decisiones del CONARGEN en todos sus programas de apoyo y certificación para el desarrollo de los recursos genéticos pecuarios.

Entre las finalidades y responsabilidades del CONARGEN se destacan par t icularmente las siguientes: 1) fomentar el uso de registros genealógicos y de producción, dando seguimiento a su incremento en número y calidad; 2) promover la producción, procesamiento y comercialización de pies de cría y material genético con mediciones objetivas y certificadas de su productividad heredable, garantizando una mayor calidad genética, siendo éste un importante eslabón en las especies producto y cadenas productivas de todas las especies pecuarias representadas en esta asociación; 3) desarrollar los planes de acción específicos para las actividades establecidas en el PNRGP, o en su caso, ordenar y supervisar los ya existentes, como por ejemplo, creación y mantenimiento de bases de datos, estrategias de caracterización, conservación y utilización sostenible de los recursos genéticos pecuarios, y la capacitación de recursos humanos; y 4) coordinar la elaboración de documentos por especie-producto o razas, donde se indiquen los procedimientos para uniformar el sistema de control productivo, reproductivo y genealógico de los animales, con el fin de elaborar las bases de datos respectivas.

Como un primer paso en el intento de establecer programas de mejoramiento genético en México, se han implementado evaluaciones genéticas nacionales en diferentes especies y razas de animales. Las evaluaciones genéticas de bovinos de leche y carne, así como de caprinos y otras especies, son apoyadas por el CONARGEN. Del 2008 al 2017 este consejo ha apoyado a un total de 33 asociaciones que registran 50 distintas razas de cinco diferentes especies pecuarias.

iV.6.3.2 eVALUACioneS GenétiCAS nACionALeS

Las evaluaciones genéticas nacionales tienen como propósito generar las mejores predicciones de los valores genéticos para características de importancia económica en la producción comercial de carne y leche de todos los animales disponibles en los hatos de cría de una raza determinada. Por lo tanto, es importante que las asociaciones mexicanas de criadores realicen evaluaciones genéticas nacionales, para proporcionar información a la industria que permita: 1) mejorar las decisiones de

selección en las explotaciones comerciales y para pie de cría, y 2) facilitar el uso de esquemas de cruzamiento en las explotaciones comerciales.

Bovinos productores de leche

En ganado bovino lechero las evaluaciones genéticas incluyen a 16 mil vacas de diferentes razas, como son: Holstein, Jersey y Suizo Americano.

Holstein

La primera evaluación genética del ganado Holstein mexicano, en la cual sólo se incluyeron características de conformación, se realizó en 1974 (Figura 14) con el apoyo de la Universidad de Guelph y de Holstein Canadá. Aunque el establecimiento del control de producción en México se realizó desde 1970, fue hasta 1976 cuando se llevó a cabo la primera evaluación genética para producción de leche, con el apoyo del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos de América. A partir de entonces, las evaluaciones para producción se realizaron de manera periódica en la población Holstein de México. En 1977 se suspendieron las evaluaciones de conformación y éstas se volvieron a realizar hasta 1999. En la evaluación de 1999, se usó información generada de 1976 a 1985, y se realizó una evaluación para características de conformación, empleando la metodología BLUP, usando un modelo semental, en donde se incluyeron los efectos de: hato-año-época, ronda, clasificador, región y semental como efecto aleatorio.

En 1999 se realizó por primera vez, completamente en México, la evaluación genética de toros y vacas para producción de leche y conformación, a partir de una base de datos con 25,629 animales nacidos a partir de 1990. A partir de este año la evaluación de conformación también fue expresada de manera estandarizada, considerando la distribución de las Habilidades de Transmisión en la población. En el 2000 se adicionó la producción en kilogramos de grasa y proteína, para mejorar la composición genética de la leche. Posteriormente, en el 2002, se integraron las características de porcentaje de grasa y de proteína a la evaluación. A partir del 2005 las evaluaciones comenzaron a realizarse semestralmente, y no anualmente, como se venía haciendo desde 1974. En el 2010 se incorporó la característica longevidad, que se expresa de manera estandarizada, y en el 2012 se incluyeron conteo celular somático y los índices de vacas y sementales: índice económico de sementales (INES) e índice de vacas completo (INVAC), con la finalidad de realizar una selección conjunta de caracteres que favorezca a la productividad de los animales de la raza Holstein.

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Capítulo IV

A prinicipios de 2017, las evaluaciones de sementales Holstein de México fueron incorporadas al sistema de evaluación Internacional (INTERBULL) para características productivas (leche, grasa y proteína), con la finalidad de proveer a los ganaderos valores genéticos de sementales usados en México más confiables y al mismo tiempo ampliar la lista de sementales a usar.

Información utilizada

En las evaluaciones más recientes (febrero de 2017) se incluyeron los registros productivos, de calidad de la leche y de conformación de la siguiente cantidad de animales, por característica evaluada:

Característica evaluada

Número de vacas con información

Leche 423,048

Grasa y proteína (kg) 160,557

Grasa y proteína (%) 160,557

Longevidad 14,483

Conteo de células somáticas 130,004

Caracteres de conformación 48,968

Figura 14. Portada del primer sumario de sementales productores de leche publicado en México para conformación

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Capítulo IV

Figura 15. Portada del primer sumario de sementales productores de leche publicado en México para producción de leche y conformación

Modelos

Los modelos utilizados para la evaluación de cada característica se mencionan a continuación:

a) Producción y componentes de la leche. Los registros por cada lactación se describen a través de un modelo estadístico y se pre-ajustan por la edad, mes de parto y días en producción al último pesaje. Los valores genéticos para producción de leche y componentes se estiman mediante un modelo animal, como la suma de los efectos fijos (hato-año-estación y edad al parto) y aleatorios (ambiente permanente, interacción semental x hato, animal y residual).

b) Conteo de células somáticas (CCS). Los registros por cada lactación se describen a través de un modelo estadístico similar al de producción, pero la información utilizada es el promedio de las primeras nueve calificaciones lineales de CCS, considerando como 0.10 la calificación mínima de una muestra de leche.

c) Conformación. Para predecir el valor genético de un animal para las características de conformación se utiliza la primera calificación de la vaca para 17 caracteres lineales y puntos finales. Los valores genéticos se estiman a través de un modelo animal, incluyendo efectos fijos (edad al parto, tercio de lactación al momento de la calificación, hato-ronda calificador) y aleatorios (animal y residual).

d) Longevidad. Se utiliza un modelo semental-abuelo materno, a través de un análisis de supervivencia. El modelo incluye efectos fijos (riesgo base, hato-año, edad al primer parto, nivel de producción de leche, fase de la lactación y cinco caracteres de conformación que se encuentran relacionados con longevidad (anchura del anca, aplomos, vista lateral de patas posteriores, carácter lechero, profundidad del cuerpo y textura de ubre)) y aleatorios (hato-año de primer parto, semental y residual).

e) Índice económico de sementales e índice de vacas completo. Estos índices se calculan con la finalidad de evaluar conjuntamente las características más importantes en la población. Las características incluidas en el índice de vacas completo son: leche, porcentaje de grasa y puntos finales; esta última como una evaluación general de la conformación de la vaca. En el caso de los sementales se agrega longevidad.

162


Capítulo IV

El índice de vacas completo se calcula con la siguiente ecuación:

( )

+

+

+= HTEPUNTOS

0.1063HTP%GRASA*3

469.68HTPLECHE*625*4INVAC

El índice económico de sementales se calcula con la siguiente ecuación:

( ) ( )

++

+

+= HTPLONGEHTEPUNTOSGRASAHTPHTPLECHEINES

1051.0%*3

563*525*4

Donde:

HTPLECHE: Habilidad de Transmisión predicha para leche.

HTP%GRASA: Habilidad de Transmisión predicha para porcentaje de grasa.

HTEPUNTOS: Habilidad de Transmisión estandarizada para puntos finales.

HTPLONGE: Habilidad de Transmisión estandarizada para longevidad.

Tendencias genéticas

El potencial genético de ganado Holstein en México ha aumentado a través de los años para las características de producción de leche, grasa y proteína en kilogramos, tanto para hembras como para machos, pero debido al volumen de leche que se ha logrado aumentar genéticamente, el porcentaje de grasa y proteína se ha visto afectado y los valores genéticos han disminuido notablemente para estas características. Al igual que para leche, los valores genéticos para puntos finales de conformación y para conteo celular somático se han incrementado. A continuación, se muestran las tendencias genéticas para los diferentes caracteres evaluados en la población Holstein de México (Figuras 16,17,18,19).

Figura 16. Tendencias genéticas de producción de leche (kg) de ganado Holstein mexicano

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Capítulo IV

Figura 17. Tendencias genéticas de componentes de la leche (kg y %) de ganado Holstein mexicano

Figura 18. Tendencias genéticas de puntos finales de ganado Holstein mexicano

Figura 19. Tendencias genéticas de conteo celular somático de ganado Holstein mexicano

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Capítulo IV

Evaluaciones genómicas

En el 2011, la Asociación Holstein de México, junto con otras instituciones gubernamentales (CONARGEN, SAGARPA) y de investigación científica (INIFAP, UNAM), inició un proyecto para el desarrollo y validación de las evaluaciones genómicas nacionales de la raza, y en julio de 2014, se publicó la primera evaluación genómica de ganado Holstein en México, la cual incluyó producción de leche, componentes de la misma (en kilogramos y porcentaje) y conteo celular somático. La evaluación genómica incluye los mismos efectos fijos y aleatorios que las evaluaciones tradicionales de la raza, y a través de la metodología de un solo paso (SS-GBLUP) incorpora la información genómica. Debido a que los animales genotipados usaron diferentes densidades de plataformas, los genotipos fueron imputados a una sola base, que incluyó 44,224 marcadores de un solo polimorfismo (SNP). Los genotipos que se incluyeron en el proceso de imputación correspondieron a 5,418 animales, de los cuales, 463 animales fueron genotipados con el BovineLD v2.0 BeadChip (9K), 1,071 con el GeneSeek Genomic Profiler (GGP) Dairy LD (26K), 736 con el BovineSNP50 Genotyping BeadChip – Illumina (50K), 1,857 con el GeneSeek Genomic Profiler GGP-LD (77K), 56 con 39K, 1,044 con el GeneSeek Genomic Profiler GGP-LD v2 (150K) y 164 con el GGP-HD (777K). Los genotipos de 27 individuos fueron predichos con base a los genotipos de sus hijas y padres. A continuación, se presenta una gráfica con la precisión de imputación de acuerdo con la densidad original del Chip (Figura 20).

Figura 20. Precisión de imputación de acuerdo con la densidad original del Chip

Suizo Americano

La Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Suizo de Registro y la Universidad Autónoma Chapingo presentaron los resultados de la evaluación genética del ganado Suizo Americano en el 2013, con la finalidad de implementar programas de mejoramiento genético efectivos para la raza.

Información utilizada, animales y características

La evaluación más reciente, hace referencia al documento publicado en el 2013. En esta evaluación genética se usaron 8,242 registros de producción de leche ajustada a 210 días provenientes de 87 ranchos. En el estudio fueron considerados un total de 6,439 sementales, de los cuales 580 tuvieron hijas con información de producción de leche. En el pedigrí se incluyeron 162,903 animales, y se obtuvieron los valores genéticos para 141,950 animales. El análisis de la producción de leche ajustada a 210 días consideró ajustes por grupo contemporáneo (animales nacidos en el mismo hato, año y estación de nacimiento, régimen alimenticio y número de ordeños), edad de la vaca y grado de pureza. Sólo se consideraron lactancias de hasta 210 días.

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Capítulo IV

Modelo

El análisis estadístico se realizó utilizando el programa de máxima verosimilitud restringida, sin el uso de derivadas y multivariado (MTDFREML), desarrollado en la Universidad de Nebraska-Lincoln, E.U.A.


El potencial genético del ganado Suizo Americano se incrementó notablemente para los animales nacidos de 1993 a 2003 (30 kg de leche en este periodo), pero en los años siguientes (de 2004 a 2013) el potencial genético de los animales se disminuyó ligeramente (9 kg). En la siguiente figura se presenta la tendencia genética para producción de leche ajustada a 210 días. Los puntos en la figura representan los promedios de las HTP para cada año.

Jersey

A finales del 2002, la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Jersey de Registro, A. C., fue apoyada con recursos federales por parte de la SAGARPA, para la implementación del primer proyecto “Evaluaciones Genéticas del Ganado Jersey de Registro en México”, que estuvo a cargo de la Universidad Autónoma Chapingo. Este proyecto tuvo como finalidad ayudar a la mejor elección de animales de reemplazo y de esta manera lograr un diseño efectivo de programas de mejoramiento genético animal, tanto para criadores Jersey, como para los productores comerciales. Las primeras evaluaciones genéticas publicadas se realizaron en el 2009, contando con 18,951 animales evaluados y considerando la evaluación de características de tipo, producción y porcentaje de grasa y proteína. La evaluación del 2010 sólo fue para producción de leche.

Información utilizada

En las evaluaciones del 2010 se consideraron 9,498 registros de producción de leche ajustada a 305 días de 19 hatos. Un total de 1,337 sementales fueron considerados; el número de animales en el archivo de pedigrí fue de 21,173 para leche.

Modelos

Los registros de producción de leche fueron provistos por la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Jersey de Registro, A. C., los cuales se ajustaron a 305 días por el método de pruebas a intervalos (MPI). El modelo para la producción de leche consideró el efecto de grupo contemporáneo (animales nacidos en el mismo hato, año y estación), el efecto genético del animal, el efecto del ambiente permanente del animal y la covariable lineal y cuadrática de edad de la vaca al parto. Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa de máxima verosimilitud restringida, sin el uso de derivadas y multivariado (MTDFREML) desarrollado en la Universidad de Nebraska-Lincoln, EUA.

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Capítulo IV


En la siguiente figura se presenta la tendencia genética para producción de leche de ganado Jersey en México, en la cual se observa que los animales nacidos de 1991 al 2002, tuvieron un incremento en su potencial genético, pero la tendencia no se mantuvo para los animales que nacieron en años posteriores (del 2003 al 2010), ya que sus valores genéticos disminuyeron notablemente.

Todos los datos y sus procesos son avalados por convenios celebrados con Universidades e Instituciones como: CONARGEN, Universidad Autónoma Chapingo, DHI Provo, BCIL, Holstein de México, entre otros.

Bovinos productores de carne

En México, existen alrededor de 35 razas productoras de carne, pero sólo en 25 de ellas se han realizado evaluaciones genéticas a nivel nacional. La Asociación Mexicana Simmental Simbrah fue la primera asociación de criadores de registro en realizar una evaluación genética nacional, lo cual logró en el 2001 para la raza Simmental. El sumario de sementales Simmental (Figura 21), producto de esta primera evaluación, incluyó Diferencias Esperadas en la Progenie para peso al nacimiento, peso al destete directo, peso al destete materno, efecto materno total y peso al año. Posteriormente, en el 2002, la Asociación Angus Mexicana, la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne, la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Beefmaster y la Charolais Charbray Herd Book de México publicaron su primer sumario de sementales, indicando esto el inicio de las evaluaciones genéticas de sus respectivas razas. En el 2005, la Asociación Mexicana Simmental Simbrah realizó su primera evaluación genética multirracial.

Figura 21. Portada del primer sumario de sementales para producción de carne publicado en México (año 2001)

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Capítulo IV

En el Cuadro 10 se presentan las características económicamente importantes para las que se estiman Diferencias Esperadas en la Progenie en México. Actualmente, todas las razas evaluadas disponen de Diferencias Esperadas en la Progenie para pesos al nacimiento, destete y año de edad, quizá porque estas características son las que se han medido tradicionalmente en los hatos de los criadores de registro, debido a la importancia económica y bajo costo de medición de estas características. Además de ser la pionera en evaluaciones genéticas, la Asociación Mexicana Simmental Simbrah es la asociación de criadores de registro que más características evalúa actualmente, al igual que la Charolais Charbray Herd Book de México. Las ocho características que evalúan estas dos asociaciones son: peso al nacimiento, peso al destete directo, peso al destete materno o leche, peso al año, talla corporal, circunferencia escrotal, permanencia productiva y fertilidad de vaquillas. La Asociación Mexicana Simmental Simbrah evaluó estas dos últimas características por primera vez en los años 2007 y 2015, respectivamente. La permanencia productiva de la hembra está recibiendo la atención de la comunidad científica y de los criadores de cerdos, borregos, bovinos productores de carne y bovinos productores de leche. Esto se debe a su importancia económica debida a la relación directa que guarda con la rentabilidad del sistema de producción.

Al aumentar la permanencia productiva de las vacas disminuye el costo anual para la producción de vaquillas de reemplazo, aumenta la producción del hato (las vacas maduras tienen menos problemas al parto, destetan becerros más pesados y tienen menores requerimientos de energía que las vaquillas) y disminuye el desecho involuntario debido a muerte, infertilidad o lesiones. Varias asociaciones de criadores de registro en el mundo están reportando diferencias esperadas en la progenie para permanencia productiva en sus catálogos o sumarios de sementales, como un producto de las evaluaciones genéticas de bovinos productores de carne. Sin embargo, las únicas asociaciones mexicanas de criadores de registro que publican Diferencias Esperadas en la Progenie para permanencia productiva y fertilidad de vaquillas son la Asociación Mexicana Simmental Simbrah y la Charolais Charbray Herd Book de México.

Existen diversas definiciones de permanencia productiva en la literatura, pero todas ellas intentan reflejar el potencial de una vaca para pagar sus costos de desarrollo y mantenimiento, a través del número de becerros que ella produce y posiblemente desteta durante toda su vida productiva. La definición de permanencia productiva más común es la propuesta por Hudson y Van Vleck en 1981, y es la probabilidad de que una vaca alcance una edad específica dado que se le dio la oportunidad de alcanzar esa edad. En sus evaluaciones genéticas, la Asociación Mexicana Simmental Simbrah y la Charolais Charbray Herd Book de México definen la permanencia productiva como la probabilidad de que una vaca tenga dos crías o más antes de los 6 años de edad, dado que tuvo una cría antes de los 3 años de edad. Los resultados de dichas evaluaciones muestran que la heredabilidad de esta característica es cercana al 15 %. Por su parte, la Asociación Mexicana Simmental Simbrah define la fertilidad de vaquillas como la probabilidad de que una hembra para antes de los 3 años de edad.

La Charolais Charbray Herd Book de México y la Asociación Mexicana Simmental Simbrah actualmente están colectando información de área del ojo de costilla, espesor de grasa dorsal y grasa intramuscular con el fin de realizar la evaluación genética de dichas características en un futuro muy cercano.

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Capítulo IV

La Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Beefmaster evalúa actualmente seis características: peso al nacimiento, peso al destete directo, peso al destete materno, peso al año, ganancia posdestete y circunferencia escrotal. Las razas Angus, Braford, Droughtmaster, Limousin y Suizo Europeo cuentan con Diferencias Esperadas en la Progenie para las mismas características que la raza Beefmaster, excepto ganancia posdestete. La evaluación genética de las razas Cebú, Brahman, Guzerat, Gyr, Indubrasil, Nelore y Sardo Negro, se realiza para peso al nacimiento, peso al destete directo, peso al destete materno, peso al año y peso a los 550 días de edad. Las asociaciones de criadores de ganado Brangus, Gelbvieh, Salers y Santa Gertrudis estiman Diferencias Esperadas en la Progenie para las mismas características que la Asociación Mexicana de Criadores de Cebú, excepto peso a los 550 días de edad.

El Cuadro 11 muestra el número de registros analizados en la última evaluación, por raza y característica. Charolais es la raza que cuenta con el mayor cúmulo de información, utilizándose 201,108 registros en la evaluación de peso al nacimiento, 158,495 en la de peso al destete, 101,935 en la de peso al año, y 91,795 registros en la de talla corporal. Después de la Charolais, las razas Beefmaster, Simbrah y Simmental son las de mayor importancia debido al número de registros analizados. De las razas Cebú, la Brahman es la que posee el mayor número de registros útiles, seguida de la Nelore, mientras que la raza Sardo Negro ocupa la última posición (sexto lugar). En la evaluación de la fertilidad de vaquillas, la Charolais Charbray Herd Book de México analiza 77,833 registros de hembras Charolais y 4,279 registros de hembras Charbray. Por su parte, la Asociación Mexicana Simmental Simbrah analiza 24,937 registros de hembras Simbrah y 27,920 registros de hembras Simmental. Al parecer, las poblaciones bovinas más pequeñas en México son las de las razas Droughtmaster, Chianina, Gelbvieh, Guzerat, Hereford, Braford, Romagnola y Piemontese, ya que tienen los menores números de registros. Sin embargo, en algunas razas, la poca cantidad de información puede estar parcialmente relacionada con la baja calidad de los registros, orillando a los responsables técnicos de las evaluaciones genéticas a eliminar cantidades significativas de información en el momento de la edición de las bases de datos. Otros factores que pueden estar influyendo es la reciente introducción de las razas al país o debido a que son pocos los ganaderos que las han introducido y explotado, lo que las hace menos populares. La calidad de la información es un factor fundamental que influye directamente sobre la exactitud de las Diferencias Esperadas en la Progenie. Por otro lado, la calidad de la información, particularmente la genealógica, también afecta la estimación de consanguinidad, tamaño efectivo de población, número efectivo de fundadores, número efectivo de ancestros y número efectivo de genomas fundadores, parámetros útiles para estudiar la variabilidad genética de las poblaciones, la cual nos indica si éstas están genéticamente erosionadas o en peligro de extinción. Por lo tanto, parte de los recursos que invierten las asociaciones de criadores de ganado de registro debe ser utilizada en la generación de un libro de hato veraz y confiable. Las evaluaciones genéticas están a cargo de tres instituciones universitarias (Universidad Autónoma Chapingo, Universidad Autónoma de Chihuahua, Universidad Autónoma de Nuevo León) y un instituto de investigación (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, INIFAP).

169


Capítulo IV

Cuadro 10. Características para las que se realizan evaluaciones genéticas en las diferentes razas de carne en México

Asociación de criadores de registro PN PD PM PA P550 GPP CE Talla PP Fert

Asociación Angus Mexicana, A.C. X X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Beefmaster

X X X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Brangus

Brangus Negro X X X X

Brangus Rojo X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Braford, A.C.

X X X X X

Asociación Brangus Rojo de México, A.C. X X X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Cebú

Brahman X X X X X

Guzerat X X X X X

Gyr X X X X X

Indubrasil X X X X X

Nelore X X X X X

Sardo Negro X X X X X

Charolais-Charbray Herd Book de México

Charbray X X X X X X X

Charolais X X X X X X X

Asociación de Criadores de Ganado Gelbvieh de la República Mexicana, A.C.

X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Razas Italianas, A.C.

Chianina X X X X X

Romagnola X X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Droughtmaster, A.C.

X X X X X

Asociación Hereford Mexicana X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Limousin

X X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Salers, A.C.

X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Santa Gertrudis, A.C.

X X X X

Asociación Mexicana de Criadores Simmental-Simbrah, A.C.

Simbrah X X X X X X X X

Simmental X X X X X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Suizo de Registro, AC.

Suizo Europeo X X X X X

Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne

X X X X X

PN= peso al nacimiento; PD= peso al destete directo; PM= peso al destete materno; PA= peso al año; P550= peso a los 550 días de edad; GPP= ganancia posdestete; CE= circunferencia escrotal; Talla= talla corporal; PP= permanencia productiva; Fert= fertilidad de vaquillas.

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Capítulo IV

Cuadro 11. Número de registros analizados en la última evaluación genética

Característicaa

Raza PN PD PA P550 CE TA PP Fer

Angus 35,980 19,833 9,876 - 3,493 - - -

Beefmaster 84,570 84,570 84,570 - 35,282 - - -

Braford 3,715 2,649 1,066 - - - - -

Brangus Negro 35,393 24,924 5,130 - - - - -

Brangus Rojob 3,096 2,514 - - - - - -

Brangus Rojoc 9,774 8,810 5,439 - 1,329 9,770 - -

Brahman 42,915 26,865 24,974 16,662 - - - -

Indubrasil 7,775 5,821 5,877 3,957 - - - -

Gyr 6,558 5,047 5,025 3,186 - - - -

Nelore 13,586 16,564 16,501 11,458 - - - -

Sardo Negro 5,988 5,163 5,054 3,361 - - - -

Guzerat 2,109 1,720 1,600 1,313 - - - -

Charbray 17,958 12,846 7,834 - - 10,912 18,567 4,279

Charolais 201,108 158,495 101,935 - 20,789 91,795 16,808 77,833

Chianina 1,921 977 64 - - - - -

Piemontese 277 135 12

Romagnola 2,879 1,606 1,050 - - - - -

Droughtmaster 3,103 1,185 839 - 234 - - -

Gelbvieh 2,169 1,664 1,664 - - - - -

Hereford 2,244 1,555 1,203 - - - - -

Limousin 17,337 11,919 8,523 - 1,593 - - -

Salers 6,677 6,030 2,332 - - - - -

Santa Gertrudis 8,749 3,536 1,180 - - - - -

Simbrah 90,825 78,047 47,651 - 32,630 8,115 5,921 24,937

Simmental 88,878 73,381 38,242 - 34,829 12,946 7,473 27,920

Suizo Europeo 29,331 18,519 13,333 - 3,034 - - -aPN= peso al nacimiento; PD= peso al destete; PA= peso al año; P550= peso a los 550 días; CE= circunferencia escrotal; TA= talla corporal; PP= permanencia productiva; Fer= fertilidad en vaquillas.

bAsociación Mexicana de Criadores de Ganado Brangus; cAsociación Brangus Rojo de México, A.C.

Tendencia Genética

Un producto importante de las evaluaciones nacionales de las razas es la tendencia genética. En teoría, las Diferencias Esperadas en la Progenie deben cambiar a través del tiempo a medida que los criadores ejercen selección sobre diferentes características para mejorarlas. Este tipo de selección resulta en tendencias genéticas que se crean año con año. Por lo tanto, la tendencia genética es un indicador de la dirección en la que se mueven las características y la rapidez con que lo hacen. La tendencia genética se genera usando las Diferencias Esperadas en la Progenie promedio de los animales nacidos en cada año. Es importante mencionar que cada DEP se ajusta a una base genética, previo al cálculo de la tendencia genética.

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Capítulo IV

Las Figuras 22 al 28 presentan la tendencia genética de diversas características de las razas Angus, Brangus Negro, Charolais, Limousin, Simbrah, Simmental y Suizo Europeo. En general, las tendencias genéticas de peso al nacimiento, peso al destete directo y peso al año de las siete razas indican un aumento de estas características en los últimos 10 años de evaluación. El peso al nacimiento disminuyó 14 g en la raza Charolais y 2 g en la Simbrah; en contraste, el peso al nacimiento aumentó 780 g en la Angus y 160 g en la raza Suizo Europeo. El peso al destete directo incrementó 1.5, 1.2, 1.0 y 0.69 kg en las razas Simmental, Limousin, Simbrah y Brangus Negro, respectivamente. Los mayores incrementos en el peso al año se han presentado en las razas Limousin (1.6 kg), Brangus Negro (1.4 kg) y Simmental (0.79 kg).

Figura 22. Tendencias genéticas de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA), leche y circunferencia escrotal (CE) de la raza Angus

Figura 23. Tendencias genéticas de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA), y leche, de la raza Brangus Negro

Figura 24. Tendencias genéticas de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA), de leche, circunferencial escrotal (CE) y talla de la raza Charolais

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Capítulo IV

Figura 25. Tendencias genéticas de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA), y leche, de la raza Limousin

Figura 26. Tendencias genéticas de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA), y leche, circunferencia escrotal (CE) y talla de la raza Simbrah

Figura 27. Tendencias genéticas de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA), de leche, circunferencia escrotal (CE) y talla de la raza Simmental

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Capítulo IV

Figura 28. Tendencias genéticas de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA), de leche y circunferencia escrotal (CE) y talla de la raza Suizo Europeo

Bovinos de doble propósito

En México, existen tres asociaciones de criadores de registro de bovinos de doble propósito: Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Bovino Holando Cebú de Registro A.C., Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Suiz-Bú A.C. y Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Tauríndicus A.C. En comparación con las asociaciones de criadores de bovinos productores de carne más importantes, en términos del tamaño sus poblaciones, como la Asociación Mexicana Simmental Simbrah y la Charolais Charbray Herd Book de México, las asociaciones de criadores de bovinos de doble propósito son relativamente más jóvenes y menos importantes, dado que sus poblaciones son mucho más pequeñas y su distribución está prácticamente limitada a algunos estados que presentan clima tropical (e.g., Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Chiapas). En el Cuadro 12 se presenta el número de registros analizados en la última evaluación y las instituciones responsables de la evaluación. La Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Bovino Holando Cebú de Registro A.C. ha realizado evaluaciones genéticas para producción de leche, peso al nacimiento, peso al destete y peso al año. Por el contrario, las evaluaciones genéticas realizadas por la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Tauríndicus A.C. sólo han sido para producción de leche, pero el número de registros analizados por esta asociación es mayor que el número de registros analizados por la asociación de la raza Holando-Cebú. Por su parte, la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Suiz-Bú A.C. sólo ha estimado valores genéticos para características de crecimiento, peso al nacimiento, peso al destete y peso al año. El Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) es el responsable técnico de las evaluaciones genéticas de las razas Tauríndicus y Holando-Cebú, mientras que la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT) es responsable técnico de las evaluaciones de la raza Suiz-Bú.

Cuadro 12. Número de registros en la última evaluación de razas bovinas de doble propósito

Raza Producción

de lechePeso al nacer

Peso al destete

Peso al año

Holando-Cebú - 1,863 1,748 1,622

Tauríndicus 3,291 - 801 -

Suiz-Bú - 6,419 888 852

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Capítulo IV

iV.6.4 AVAnCeS en inVeStiGACiÓn GenÓMiCA

Hay descritos en la literatura una gran cantidad de marcadores moleculares localizados en genes que se asocian a diferentes rasgos productivos, la mayoría de ellos son marcadores del tipo SNP (Single Nucleotide Polymorphism). Estos marcadores se han utilizado para realizar asociaciones a todo tipo de fenotipos (desde rasgos de calidad hasta rasgos de resistencia y adaptación) tanto en razas de ganado taurino como indicus.

En México, existe un gran interés por implementar estas tecnologías, y ya empieza a ser evidente su estudio de acuerdo con el número de artículos publicados. La mayoría de los trabajos se enfocan a la caracterización de poblaciones para estimar frecuencias alélicas de marcadores que la literatura sopor ta con efecto sobre rasgos de interés productivo; sin embargo, en los últimos dos años se ha avanzado en el estudio de la asociación de esos loci con rasgos productivos.

A) Calidad de leche

Los genes que codifican para los componentes de la leche de bovino han sido ampliamente estudiados en ganado lechero, se ha reportado una amplia variabilidad alélica de los genes que codifican para las proteínas de la leche: caseínas y blactoglobulinas, muchas de las variantes de estos genes se han asociado con la producción, composición y propiedades tecnológicas de la leche.

En 2014 encontraron que en el ganado Jersey mexicano los genes ß-caseína, ß-caseina y ß-lactoglobulina tenían una amplia variabilidad genética, por lo que los propusieron para ser incluidos dentro de los programas de mejoramiento genético. Más recientemente, se estimaron las frecuencias genotípicas y alélicas de las variantes A1 y A2 de la ß-caseína y determinaron su relación con la producción de leche por lactancia (PL305) en el bovino Criollo Lechero Tropical (CLT). Los autores determinaron que las frecuencias de la ß-caseína en el ganado CLT fueron similares a la raza Holstein, sin embargo, no observaron efecto de los genotipos estudiados sobre la PL305. Es importante que se siga evaluando el efecto de estos loci a fin de determinar su efecto y posibilidad de inclusión en los criterios de selección y mejoramiento genético del ganado principalmente lechero.

B) Crecimiento

En México se han estudiado marcadores asociados a rasgos de crecimiento. Estos incluyen principalmente los genes del eje somatotrópico y están descritos en ellos variaciones genéticas que se han asociado con diferentes parámetros de este rasgo complejo.

Diferentes estudios realizados en hatos de ganado de la raza Charolais en México han mostrado asociación entre algunos marcadores moleculares y diferentes rasgos de crecimiento, como pesos al nacimiento, destete y año de edad.

En un estudio realizado en el 2013, se analizó un panel de 43 marcadores localizados en genes del eje somatotrópico, incluyendo los genes de la hormona de crecimiento y su receptor, encontrándose que un marcador (GHR6.1) del receptor de la hormona del crecimiento explicó aproximadamente 9 % de la varianza genética (P=0.0877) del peso al nacimiento, con un ∂G>A=0.509.

Otros estudios también en la raza Charolais y en la raza Brahman han identificado nuevos marcadores asociados a rasgos de crecimiento. Estos marcadores incluyen al rs136289117 localizado en el gen RXRA, el cual mostró un efecto significativo para peso al destete en el ganado Brahman. La media del genotipo heterocigoto (215.029 kg) fue aproximadamente 10 kg mayor en comparación con el genotipo CC homocigoto (206.152 kg). Para el ganado Charolais, se encontró asociación de cuatro SNP (rs210778604, g.106004449, rs208140993, rs385131275) localizados en el receptor del gen IGF1 y el gen EGFR, para peso al nacimiento y peso al destete, respectivamente.

Recientemente, se publicó el primer estudio de asociación de genoma completo para rasgos de crecimiento en ganado Charolais mexicano. Analizando una población de 721 machos y 143 hembras con el arreglo de alta densidad 50K se lograron identificar 18 SNPs con asociación peso al nacimiento, al destete y al año, así como a ganancia de peso pre y post destete. Debido a su asociación con funciones biológicas como sobrevivencia pre y perinatal, crecimiento óseo, adhesión celular, y regulación de la ladipogénesis y apetito, se identificaron cinco nuevos genes candidatos para crecimiento; estos son los genes TRAF6 (tumor necrosis factor receptor-associated factor 6), CDH11 (cadherin 11, type 2, OB-cadherin), KLF7 (Kruppel-like factor 7), MIR181A-1 (microRNA 181A-1), and PRCP (prolylcarboxypeptidase [angiotensinase C]).

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Capítulo IV

C) Calidad de la carne

Desafortunadamente, en México no existe un mercado que demande carne bovina de alta calidad, ya que los consumidores buscan productos que se ajusten más a su economía, sin buscar en muchas ocasiones la calidad de dicho producto. La falta de exigencia de carne bovina de mejor calidad ha provocado que los productores mexicanos busquen incrementar la cantidad de este producto, sin tomar en cuenta la mayoría de las veces su calidad. Sin embargo, se han realizado algunos estudios enfocados a evaluar la calidad de la carne bovina y su asociación a marcadores moleculares.

El gen miostatina (MSTN) es también conocido como el gen del doble músculo. En bovinos, diferentes mutaciones de este gen se han asociado a características de peso de la canal y calidad de la carne, además del doble músculo o hipertrofia muscular.

En México, algunos productores de la raza Charolais han optado por limitar, e incluso eliminar, la presencia del doble músculo en sus hatos, debido a los problemas de distocia. Para lograrlo, ellos se han basado en la inspección visual de los animales, buscando las características relacionadas con el síndrome del doble músculo. Sin embargo, el uso de pruebas de ADN específicas para detectar el alelo Q204X han identificado portadores del alelo en frecuencias que van de 2 a 21.8 %. Por lo tanto, es posible que en los animales portadores se aprovechen las ventajas productivas de esta condición genética.

Se han realizado evaluaciones de la calidad de la carne bovina comercial mexicana, utilizando marcadores moleculares del tipo SNPs (TG5, CAPN1 316 y 4751, Leptina) asociados a calidad de carne (grasa intramuscular, terneza, y fuerza de corte). En estos trabajos se reportaron efectos significativos en los genotipos CAPN1 316 CT y CT TG5 asociados a la calidad de la carne, por lo que estos pueden ser utilizados para la caracterización de la carne bovina comercial mexicana. En 2012, se evaluaron tres marcadores asociados a la calidad de la carne y características productivas. Para ello se utilizó sangre de 80 toretes Charolais de un año de edad. Los marcadores utilizados fueron CAPN316 y CAPN4751 asociados a terneza de la carne, y TG5 asociado al marmoleo. Se encontró que el gen de la CAPN4751 tiene efectos significativos sobre el área del músculo Longissimus dorsi y grasa intramuscular; sin embargo, no se encontró asociación significativa del marcador TG5 a ningún rasgo de marmoleo.

Los marcadores asociados a suavidad de la carne y marmoleo han sido utilizados para evaluar su frecuencia en ganado de registro de las razas Charolais, Simmental, Simbrah y Brangus Rojo. Más recientemente, se ha reportado la caracterización de cinco razas Cebú en México (Brahman, Gyr, Guzerat, Indubrazil y Sardo Negro). De acuerdo a las frecuencias alélicas y genotípicas reportadas, se puede concluir que para los marcadores CAST-T1 y CAPN4751 asociados a suavidad de la carne, los alelos favorables se encuentran en frecuencias que a través del diagnóstico molecular, se puede dirigir su introgresión y selección asistida para mejorar la suavidad de la carne.

D) Temperamento

El temperamento bovino, se ha definido como el comportamiento del animal en respuesta al manejo del humano; este rasgo se considera como el más importante, y comprende un amplio rango de expresiones que van desde la docilidad hasta el miedo, el nerviosismo, la falta de respuesta, el intento de fuga y las conductas agresivas, donde son observables diversos parámetros como la actividad locomotriz general del animal y la reactividad al estrés. El temperamento es afectado por la edad, experiencia, sexo, manipulación de los animales, efectos maternos, factores ambientales, la herencia, la especie y la raza; por lo que su estudio es complejo. A nivel genético, no existen muchos estudios encaminados a la exploración de las características del temperamento, debido principalmente a la complejidad biológica del sistema, las dificultades en el manejo de los modelos animales y en los análisis estadísticos. Sin embargo, la identificación de los mecanismos moleculares del temperamento puede contribuir a diseñar mejores estrategias que permitan sobrellevar los problemas asociados con este rasgo, como son el manejo, la susceptibilidad al estrés o la adaptabilidad a diferentes condiciones de producción. Adicionalmente al ser considerada una característica económicamente relevante, la información molecular podría fundamentar la aplicación de estrategias de selección asistida, ya que por ejemplo se ha reportado que los bovinos de carne con un temperamento dócil muestran mejores parámetros de crecimiento en contraste con los animales más temperamentales (nerviosos o agresivos), obteniendo entre un 10 a 14 % más de kilogramos por animal.

A la fecha son muy pocos los reportes de genes asociados al temperamento. Se han estudiado polimorfismos localizados en genes relacionados a la regulación de hormonas de estrés, y otros con los niveles de neurotransmisores. En 2010 no

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Capítulo IV

encontraron asociación significativa entre algunos SNPs localizados en el gen monoamino oxidasa A con rasgos de temperamento en ganado de carne. En 2011 reportaron asociación de un polimorfismo localizado en el intron 1 del gen del receptor de la dopamina (DRD4). También se han analizado la variación genética en genes y receptores de la de la vía dopaminérgica, y han encontrado que existen variaciones específicas del fondo genético de los bovinos; lo cual resulta interesante ya que se ha reportado que los animales con fondo genético Bos taurus taurus son menos temperamentales que los de fondo genético Bos taurus indicus. Más recientemente, se estableció una población de ganado Charolais contrastante en temperamento medido por un método objetivo: velocidad de salida (VS), y uno subjetivo de comportamiento en la manga (PS). Con esta población y utilizando una aproximación basada en redes de interacción, se identificaron nuevos genes con potencial de asociación al temperamento bovino. Los nuevos genes identificados incluyen a los genes POMC (Proopiomelanocor tin), NPY (Neuropeptide Y), SLC18A2 [Solute carrier family 18 (vesicular monoamine transporter), member 2], SLC6A4 [Solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter), member 4, and FOSFBJ (Murine osteosarcoma viral oncogene homolog). La identificación de SNPs reportados en estos 5 genes y de otros 19 genes que participan en vías dopaminérgica y serotoninérgica, permitió realizar un análisis de asociación al temperamento, lo que permitió ubicar a seis SNPs con efecto significativo sobre este rasgo. Aunque estos resultados representan un importante progreso, ya que muestran que efectivamente la regulación del temperamento involucra múltiples genes con funciones divergentes; es necesario continuar con más estudios que permitan integrar rutas funcionales que integren todos los procesos biológicos que afectan el temperamento.

Si bien en algunos países, incluyendo México, se ha iniciado con la inclusión de los resultados del diagnóstico molecular en los catálogos de sementales con el fin de incrementar el valor económico del animal que se comercializa, este primer paso de ninguna forma garantiza mayor productividad o competitividad, si antes no se estima en las poblaciones analizadas el efecto del genotipo con los rasgos fenotípicos. La falta de esta información hace imposible elevar objetivamente la competitividad en la venta de sementales, ya que no se tienen parámetros que cuantifiquen la ganancia productiva de la compra de un semental con determinado genotipo.

P r o y e c t o d e l a A s o c i a c i o n Simmental-Simbrah Mexicana para predecir valores genómicos directos

Por décadas, los criadores de ganado de registro han utilizado los valores genéticos, expresadas como Diferencias Esperadas en la Progenie, para seleccionar a sus mejores animales como progenitores de las generaciones subsecuentes como parte de sus programas de mejoramiento genético. Esto ha sido posible debido al uso del modelo animal, que permite predecir el valor genético de todos los animales con información genealógica y fenotípica.

Hoy en día, ha surgido una nueva rama de la biología molecular que ha contribuido a cambiar los paradigmas del mejoramiento genético. Los avances en las tecnologías de secuenciación de ADN (ácido desoxirribonucleico) y bioinformática han dado como resultado la aparición de técnicas sofisticadas para realizar análisis de genomas completos, mismos que han hecho posible la aparición de la era genómica en el mejoramiento genético animal.

Las pruebas de ADN se basan en el uso de marcadores moleculares, siendo estos segmentos de ADN cuya herencia se puede rastrear y nos permite identificar animales portadores de variantes genéticas asociadas con un mejor desempeño en características de importancia económica, incluyendo características complejas como las relacionadas a fertilidad y eficiencia alimenticia. Las áreas principales de utilización para el mejoramiento genético del ganado bovino, son la validación de pedigrís mediante la determinación del parentesco (paternidad), identificación de enfermedades hereditarias y la selección de características productivas de importancia económica.

La selección genómica abre la posibilidad de trabajar con características con las que los programas de mejora genética convencionales no han podido, ya sea porque algunas características sólo se pueden medir a edades tardías o después del sacrificio del animal (v.gr. vida productiva o calidad de canal) o por el alto costo de la tecnología para su medición (v.gr. eficiencia alimenticia).

La Asociación Simmental-Simbrah Mexicana, comprometida con el avance genético usando tecnologías de vanguardia, vio la necesidad de aplicar esta nueva herramienta en sus programas de mejoramiento. En 2016 se iniciaron negociaciones con el laboratorio Neogen-GeenSeek, líder a nivel mundial en genómica de bovinos, con el apoyo de investigadores en mejoramiento genético del

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Capítulo IV

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agr ícolas y Pecuar ias (INIFAP), logrando establecer una alianza estratégica para desarrollar el procedimiento para la estimación de valores genómicos directos en la población de ganado Simmental y Simbrah mexicana.

Se cuenta con una población de referencia de 600 animales Simmental y 600 Simbrah integrada por animales seleccionados por su contribución genética marginal en la población y con Diferencias Esperadas en la Progenie para todas las características incluidas en la evaluación genética, en particular para permanencia productiva y fertilidad en vaquillas. Está población se caracterizó genéticamente con un microarreglo de alta densidad. Se están desarrollando las ecuaciones para predecir valores genómicos de animales jóvenes tanto hembras como machos para las características que se relacionan más adelante. Esto traerá consigo la posibilidad de identificar prospectos a sementales y a hembras de reemplazo a edades más tempranas.

Las características productivas para las que se podrán obtener valores genómicos directos son:

1) Peso al nacimiento

2) Peso al destete directo

3) Peso al destete materno

4) Peso al año

5) Talla

6) Circunferencia escrotal

7) Permanencia productiva

8) Fertilidad en vaquillas

Por otro lado, se han estado realizando actividades para integrar poblaciones de referencia para eficiencia alimenticia y características de la canal, medidas por ultrasonido. Una vez que se tengan el número adecuado de animales con información fenotípica se procederá a la caracterización genotípica con un microarreglo de alta densidad, y al desarrollo de las ecuaciones para predecir valores genómicos para: consumo de alimento residual (como indicador de la eficiencia alimenticia), área del ojo del lomo, marmoleo y grasa dorsal.

iV.7 ConSeRVACion de ReCURSoS GenétiCoS en LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

iV.7.1 SitUACiÓn MUndiAL

De acuerdo con el segundo reporte de la Situación Mundial de los Recursos Genéticos Animales para la Alimentación y la Agricultura, se considera la existencia de 1,408 razas de bovinos que, dependiendo de su situación de riesgo se clasifican como se muestra en el Cuadro 13.

Cuadro 13. Estado de riesgo de razas de ganado bovino en el mundo

Situación No. de Razas

Fuera de riesgo 285

En peligro estable 54

En peligro 67

Crítico estable 11

Crítico 39

Extinta 184

Desconocido 768

Total 1408

La clasificación de la situación de riesgo se hace de acuerdo con los siguientes criterios:

Extinta: una raza se considera extinta cuando no hay reproductores machos o hembras; pero puede haber semen, óvulos y embriones congelados que puedan permitir la restitución de la raza. En realidad, la extinción pudo haberse considerado antes de la pérdida del último animal o material genético.

Crítico: una raza se considera en situación crítica si el total de hembras de cría es menor o igual a 100 o el total de machos de cría es menor o igual a cinco; o el tamaño global de la población es menor o igual a 120 y disminuyendo, y el porcentaje de hembras apareadas con machos de la misma raza está por debajo de 80 %, y no está clasificada como extinta.

Crítica-estable: son aquellas poblaciones que cumplen con los criterios para considerarlas en situación crítica, pero que cuentan con programas de conservación activos, o las poblaciones están bajo la responsabilidad de empresas privadas o instituciones de investigación.

En peligro: una raza se considera en peligro si el total de hembras de cría es mayor de 100 y menor o igual a 1,000, o el total de machos reproductivos

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Capítulo IV

es menor o igual a 20 y mayor de cinco; o si el total de la población es mayor de 80 y menor de 100 y en aumento, y el porcentaje de hembras apareadas con machos de la misma raza es mayor de 80 %; o si el total de la población es de más de 1,000 y menor o igual a 1,200 y disminuyendo, y el porcentaje de hembras apareadas con macho de la misma raza es menor de 80 %; y si no está considerada en alguna de las categorías anteriores.

En peligro-estable: son aquellas poblaciones que cumplen con los criterios para considerarlas en peligro, pero que cuentan con programas de conservación activos o las poblaciones están bajo la responsabilidad de empresas privadas o instituciones de investigación.

Raza en riesgo: una raza clasificada como en situación crítica, crítica-estable, en peligro o en peligro estable.

En la determinación de la situación de riesgo de una raza, la información demográfica es muy importante. El tamaño efectivo de la población es la información usada, de entrada, para definir la situación de riesgo; depende del número de machos y hembras que se usan como reproductores en cada generación y permite conocer los niveles de consanguinidad y la posible pérdida de diversidad genética en una población. Asimismo, las tendencias presentes y futuras influyen en la situación de riesgo; una tendencia rápida a la reducción de la población indica un mayor nivel de riesgo, mientras que, si el tamaño de la población está estable o en aumento, el nivel de riesgo es menor o no lo hay.

Se recomienda obtener información del tamaño y estructura de la población por lo menos una vez en cada generación, 5 años en bovinos, para tener un monitoreo efectivo que permita conocer la situación de riesgo de una raza. Es común que se tenga información demográfica que no se ha actualizado con la frecuencia deseada, lo que resulta de poca utilidad. Se señala que es importante desarrollar un método para hacer un muestreo representativo de las poblaciones animales para estimar, de manera efectiva, su tamaño y otra información demográfica; también señalan que faltan medidas que reflejen la dilución genética por cruzamiento, ya que no es clara la interacción con razas trasnacionales y el nivel de afectación en la integridad de las razas locales.

Un aspecto más que hay que considerar en la determinación de la situación de riesgo es la distribución geográfica de la población; una población más concentrada es más vulnerable a desastres locales, como epidemias, que una

población más dispersa. Asimismo, una raza que está presente en otros países debe tener menor prioridad de los planes de conservación de un país.

La variación genética en las poblaciones de ganado en el mundo está disminuyendo, tanto dentro como entre razas. Pero es necesario que haya variación genética para hacer mejoramiento genético que lleve a un aumento de la productividad y de la adaptación a condiciones ambientales cambiantes, asociadas con el clima, condiciones de producción o del mercado.

El objetivo principal de un programa de conservación debe ser preservar tanta diversidad genética como sea posible. En este sentido, es importante conservar tanto la diversidad dentro como entre razas.

Uno de los factores a considerar en la elección de razas a conservar es la diversidad genética existente dentro de las razas, que puede conocerse con la información del pedigrí o el conocimiento de la historia de la raza; pero en muchas ocasiones, esta información no se tiene. La alternativa es usar la información de genética molecular, que provee de información de la diversidad, tanto entre como dentro de razas; y puede también ser usada para ayudar a cuantificar el potencial de evolución futura.

Otro factor a considerar es el comportamiento fenotípico en características de producción y adaptación. Esta información puede utilizarse para estimar la variabilidad genética existente. La información molecular también puede ser útil para identificar la existencia de genes asociados a características de interés presente o futuro.

Finalmente, algunos criterios adicionales que ayudan a decidir cuáles razas conservar son: el valor cultural o patrimonial de una raza; la adaptación a ambientes específicos; la amortiguación ante los efectos del cambio climático; la resistencia o tolerancia a enfermedades y plagas; y la posesión de características específicas de valor cultural, científico o económico futuro.

Se han propuestos varios métodos para definir la importancia relativa de las razas en un programa de conservación. Estos métodos tienen ventajas y desventajas y su utilización depende de la situación en la que se utilizan. También se ha hecho una recopilación de programas computacionales para ser usados en el proceso de priorización; la mayoría de los programas están disponibles sin costo y con ninguno de ellos se puede hacer el proceso de priorización completo. Un aspecto que impide el uso de los métodos de priorización de conservación

179


Capítulo IV

de razas es la falta de la caracterización molecular. Por ello, es necesario promover ese proceso y, simultáneamente caracterizar las razas en sus fenotipos, condiciones de producción, distribución geográfica e importancia socioeconómica y cultural.

iV.7.2 SitUACiÓn nACionAL

De acuerdo con el Documento Metodológico para el Cálculo del Subíndice de Diversidad Pecuaria en México hay 10 razas de bovinos Criollos, que se muestran en el Cuadro 9, así como el inventario estimado de hembras en edad reproductiva de cada una de ellas.

También se informa de un inventario de 157,122 cabezas de Criollo de Rodeo en Chihuahua, como resultado de un censo levantado en 2006 por la SAGARPA, el Gobierno del Estado y la Unión Regional Ganadera. Esta información sugiere que, de las razas locales, solo la Nukini estaría en riesgo. En sentido estricto, el Criollo Lechero Tropical, Cuernos Largos y Romosinuano, siendo razas de reciente introducción, son más bien razas transfronterizas que locales.

Para ninguno de los grupos genéticos locales identificados se han hecho estudios de dinámica del tamaño de la población. Estos estudios son necesarios para conocer las tendencias en el tamaño de la población y tomar las acciones necesarias, en caso de que resulte una situación de riesgo. La recomendación es obtener información del tamaño y estructura de la población cada 5 años.

Cuadro 14. Inventario de hembras en edad reproductiva de las razas de bovinos Criollos en México

Raza No. de hembras

Criollo de Rodeo o Rarámuri 488,125

Criollo del Golfo 222,696

Ganado de Lidia 24,500

Criollo Chinampo 10,000

Criollo Coreño o del Nayar 6,240

Frijolillo 1,921

Cuernos Largos 585

Criollo Lechero Tropical 462

Romosinuano 370

Nunkini 200

i V. 7 . 3 C A R A C t e R i z A C i Ó n MoRfoMétRiCA Y de LA CoLoRACiÓn deL PeLAje

Diversos grupos de investigadores identificaron las coloraciones de pelaje presentes en Criollos de los Valles Altos de Chiapas, Criollos Chinampos, Criollos de Chihuahua, Guerrero, Oaxaca, Puebla y Nayarit. En todos los casos se encontró una gran diversidad de colores, muchos de ellos compartidos por los diferentes grupos de Criollo.

En cuanto a caracterización morfométrica, se menciona la caracterización del Criollo de Rodeo con base en 15 criterios, que incluyen algunas mediciones; del Criollo Chinampo considerando 10 criterios, y del ganado Criollo de la Mixteca usando 42 variables.

i V. 7 . 4 C A R A C t e R i z A C i Ó n PRodUCtiVA

Criollo Chinampo

Utilizando información que se tomó en visitas a 245 ranchos en las que se midieron 1,150 hembras y 300 machos, sin proporcionar mayor información sobre la distribución de animales por rancho, se encontraron pesos de 255 ± 9 kg en hembras adultas y 345 ± 15 kg en machos adultos. Además, se ha observado que, en presencia del macho, las vacas concentran su conducta estral en un periodo más corto y aumenta la proporción de estros con duración menor que 8 horas. También, se encontró que la frecuencia de amamantamiento es mayor durante las primeras horas de la mañana y al final de la tarde, y que la frecuencia y el tiempo de amamantamiento se redujeron a los 180 días. Asimismo, se concluyó que, con base en temperatura rectal y tasa respiratoria, las vacas Chinampo fueron más tolerantes al estrés calórico que las Jersey o Holstein.

Criollo de Rodeo o Rarámuri

Se informa de pesos de 17.5 kg al nacimiento, 239 ± 4.2 kg en hembras adultas y 314 ± 18.6 kg en machos adultos. En vacas con amamantamiento restringido, sometidas a dos tratamientos hormonales para sincronización del estro e inseminadas a tiempo fijo, se observó que todas mostraron estro, pero sólo 18.8 % quedaron gestantes; porque las vacas mostraron estro antes de lo esperado, de acuerdo con el protocolo; también se observó una mejor eficiencia reproductiva en vacas con mejor condición corporal.

180


Capítulo IV

Criollo Mixteco

Analizando información tomada en 135 animales de un centro de acopio que comercializa bovinos machos y estimando la edad de los animales por erupción dentaria, se encontró un peso promedio de176 ± 51 kg en machos de 2 años.

Criollo Coreño

En el Campo Experimental El Verdineño del INIFAP se estableció un hato de Criollo Coreño en 1982, con la adquisición de vacas y toros en la sierra de Nayarit. De 1982 a 1990 se desarrolló un hato con antecedentes conocidos, que fue usado en un cruzamiento dialélico con Guzerat. Se observó que vaquillas puras y cruzadas, hijas de toros Criollo Coreño presentaron una edad menor al primer parto en 158 ± 37 días que vaquillas puras y cruzadas hijas de toros Guzerat; asimismo, vaquillas puras y cruzadas hijas de vacas Criollo Coreño tuvieron su primer parto 104 ± 35 días más temprano que vaquillas puras y cruzadas hijas de vacas Guzerat. En específico, las vaquillas Criollo Coreño tuvieron el primer parto antes que las Guzerat (1392 ± 38 vs 1655 ± 31 días, respectivamente).

El comportamiento reproductivo de las vacas producidas en el dialelo se muestra en el Cuadro 15.

Cuadro 15. Tasas de estro (TE), gestación (TG), parición (TP) y destete (TD) de vacas Guzerat (G), Criollo Coreño (C), Guzerat x Criollo Coreño (GC) y Criollo Coreño x Guzerat (CG)

Genotipo de la vaca

TE TG TP TD

G 49±13 46±12 42±14 38±14

GC 82±17 72±16 71±15 63±21

CG 75±10 64±11 56±12 54±13

C 69±09 60±09 59±10 52±10

No se encontraron diferencias en efectos genéticos directos y maternos de Criollo Coreño y Guzerat, excepto para tasa de parto en la que Criollo Coreño fue 15 puntos porcentuales superior a Guzerat. En particular, las vacas Criollo Coreño fueron superiores a las Guzerat en 20, 14, 17 y 14 puntos porcentuales en tasas de estro, gestación, parición y destete, respectivamente.

El crecimiento hasta el destete de las crías y la productividad de las vacas producidas en el cruzamiento dialélico se muestran en el Cuadro 16. Las vacas Criollo tuvieron las crías con los menores pesos al nacimiento y al destete; el mejor comportamiento reproductivo de las vacas Criollo compensó los bajos pesos al destete, de tal manera que no hay diferencias entre Criollo y Guzerat en kilogramos de becerro destetado por vaca en empadre. Las cruzas Guzerat x Criollo fueron las que produjeron los mayores kilogramos de becerro destetado por vaca en empadre. Estos resultados muestran la conveniencia de la utilización del Criollo Coreño en la producción comercial de carne de bovino.

Cuadro 16. Productividad al parto y destete de vacas Guzerat (G), Guzerat x Criollo Coreño (GC), Criollo Coreño x Guzerat (CG) y Criollo Coreño (C)

Genotipo de la vaca

PN, kg PA210, kg BN, kg BD, kg

G 31.72±0.3 177.42±2.8 17.69±1.2 98.44±8.4

GC 30.44±1.0 187.45±7.7 19.73±2.6 143.50±24.1

CG 31.11±0.4 183.34±3.3 18.21±1.5 116.15±10.9

C 28.86±0.3 153.50±2.6 16.38±1.3 83.97±7.9

PN= peso al nacer; PA210= peso al destete; BN= kilos de becerro nacido por vaca en empadre; BD= kilos de becerro destetado por vaca en empadre.

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181


Capítulo IV

Al comparar la producción de leche y su influencia sobre el crecimiento hasta el destete de las crías, se encontró que la diferencia en efectos genéticos directos para producción total de leche fue de 213± 72 kilogramos a favor de Guzerat; la diferencia en efectos genéticos maternos fue de 69 ± 58 kilogramos a favor de Criollo.

También se encontró que las crías de vacas Criollo consumieron 22 kg de leche por kilogramo de peso al destete, mientras que las de Guzerat consumieron 31 kg. Estudiando el comportamiento en corral de engorda y las características de la canal en crías de vacas Criollo, Guzerat y sus cruzas recíprocas apareadas con toros Angus, se encontró que las crías de abuelo Guzerat iniciaron el período de engorda 29.6 ± 8.6 kg más pesados que las crías de abuelo Criollo; esta ventaja se mantuvo durante todo el período de engorda, al final de la engorda la diferencia fue 41.0 ± 13.7 kg; no se detectaron diferencias importantes para ganancia diaria promedio o eficiencia alimenticia entre razas de abuelos; los resultados sugieren un mejor comportamiento durante la engorda y para algunas características de la canal, de las crías de abuelo Guzerat y un mejor comportamiento para algunas características de la canal de las crías de abuela Criolla.

Criollo Lechero Tropical

Al comparar 10 vacas Criollo Lechero Tropical con 10 vacas Australian Friesian Sahiwal y 10 vacas doble propósito, todas de segundo parto, el intervalo parto primer estro fue de 55.1 ± 20.10, 37.2 ± 7.42 y 93.0 ± 15.8 días, respectivamente; la producción de leche por día interparto fue: 6.6 ± 1.9, 11.9 ± 4.4 y 8.3 ± 1.8 kg, respectivamente.

Por otro lado, en un estudio en el que analizaron 1,377 registros de 401 vacas se obtuvieron los resultados que se muestran en el Cuadro 17.

Cuadro 17. Comportamiento productivo y reproductivo del ganado Criollo Lechero Tropical de México

Característica N MediaError

estándar

Producción de leche a 305 días, kg

1,075 1,774 11.4

Duración de la lactación, días

896 319 2.3

Edad al primer parto, días 388 1,222 12.7

Servicios por concepción 1,263 1.6 0.03

Intervalo entre partos, días

619 455 3.2

Se ha observado que la curva de lactacion no mostró el ascenso inicial característico de razas de bovinos en climas templados, sino que mostró una producción máxima al inicio (6.8 kg/día) con descenso monótono después de 40 días (finalizando con 2.6 kg/día al final de la lactacion). El progreso genético anual estimado en producción de leche ajustada a 305 días fue 11 kg, lo que corresponde a 0.94 % de la media fenotípica.

Romosinuano

Se ha observado una eficiencia reproductiva anual fue de 85.7 (64 – 100) %, con 40 % de los años mayor de 90 % o intervalos interparto menores de 400 días, con media de 426.3±130.3 días. Además, los pesos corporales de los machos al nacimiento, destete a 270 días y 16 meses fueron de 31.24 ± 9.15, 215.90 ± 46.45 y 283.79 ± 52.89 kg; y el peso adulto de las vacas de 420 – 455 kg y de los toros hasta de 700 kg, así como el peso del canal caliente de 231.7 ± 10.8 kg, con rendimiento de 57.8 ± 2.7 %.

182


Capítulo IV

i V. 7 . 5 . C A R A C t e R i z A C i Ó n MoLeCULAR

Criollo de Rodeo

Análisis por secuenciación de 10 clonas del BoLA-DRB3 en bovinos Criollos de Rodeo, resultaron 8 nuevos alelos que mostraron homología con alelos ya observados en un 99 % en tres casos, 98 % en cuatro y 94 % en uno. Es necesario hacer estudios que permitan comprobar si estos alelos explican la mayor resistencia a enfermedades que el Criollo de Rodeo parece tener.

Se estudió el polimorfismo del locus BoLADRB3.2 del complejo mayor de histocompatibilidad en 47 animales Criollo de Chihuahua y 47 de Tamaulipas, encontrándose 18 y 34 alelos, respectivamente, en frecuencias que variaron de 0.011 a 0.383; algunos de estos alelos son exclusivos para estas poblaciones.

Criollo Lechero Tropical

Las frecuencias observadas por electroforesis capi lar de las var iantes genét icas de la ß-lactoglobulina (ß-LG) fueron por genotipo AA 0.14, AB 0.33 y BB 0.53 y por alelo A 0.35 y B 0.65; la variante B está asociada a mayor rendimiento quesero. La leche de vacas de genotipo BB tuvo 4.4±0.2, 4.6±0.2 y 13.9±0.3 % de grasa, proteína y sólidos totales, superiores a los genotipos AA 3.2±0.2, 3.9±0.2, 12.8±0.3 y AB 3.4±0.2, 3.6±0.2 y 12.3±0.3. Las frecuencias obtenidas por fragmentos de ADN amplificados por PCR de las variantes genéticas de la ß-caseína fueron por genotipo AA 0.09, AB 0.60 y BB 0.31 y por alelo A 0.39 y B 0.61; también favorables a la variante B, relacionada con mejores propiedades queseras de la leche. No se encontraron diferencias por genotipo de la ß-caseína en la composición química de la leche. Las frecuencias obtenidas por fragmentos de ADN amplificados por PCR de las variantes genéticas de la ß-caseína fueron por genotipo A1A1 0.09, A1A2 0.78 y A2A2 0.13 y por alelo A1 0.48 y A2 0.52. La variante A2 está asociada a leche más saludable al consumidor y a una mayor producción por vaca.Se ha informado que las frecuencias génicas en el locus de la k-caseína en Criollo Lechero Tropical fueron de 0.57 para la variante A y 0.43 para la B. El genotipo BB está relacionado con un elevado contenido de grasa y caseína, lo que lo hace más deseable para la producción de queso.

Criollo Coreño

Recientemente, se estimó la diversidad genética del Criollo Coreño de tres localidades de Nayarit: El Nayar, La Yesca y Santiago Ixcuintla, usando marcadores SNP en plataforma de alta densidad. Los resultados obtenidos indican que las poblaciones de Criollo Coreño mantienen altos niveles de diversidad genética y que, en la práctica, la coancestría molecular estimada indica que la población de El Nayar es diferente de las otras dos, que pueden considerarse como parte de una misma población.

iV.8 teMA de inVeStiGACiÓn CientÍf iCA BáSiCA, APLiCAdA, tRAnSfeRenCiA de teCnoLoGÍA Y foMento GAnAdeRo en GenétiCA AniMAL El grupo de trabajo en la disciplina de genética animal y mejoramiento genético tomó en cuenta la información derivada del árbol de problemas bajo un enfoque del marco lógico. Lo anterior, hizo posible la identificación de siete problemas que potencialmente pudieran ser un tema de investigación cientifica básica, aplicada, transferencia de tecnología y fomento ganadero; así como necesidades de infraestructura para la puesta en marcha de esta propuesta; los cuales se enlistas a continuación.

1) Implementar el uso y procesamiento de registros productivos

2) Identificar los animales improductivos

3) Implementación de programas de mejoramiento genético

4) Incorporar procedimientos de tecnología reproductiva moderna

5) Incrementar la eficiencia reproductiva

6) Desarrollar estrategias para mitigar la agresión térmica

7) Mejorar el acceso a información y tecnología

8) Caracterizar de los factores de adaptación y del compor tamiento productivo, conservar e incorporar al proceso productivo a las poblaciones localmente adaptadas.

183


Capítulo IV

COMPONENTES

A Investigación cientifica básica

Este componente de investigación estaría enfocado a los fondos CONACyT de investigación básica, entre los cuales se identifican los Fondos SEP de Ciencia Básica y Fondos Fronteras de la Ciencia.

La prioridad de investigación identificada sería:

1. Identificación de genes y estructuras genómicas asociadas a la producción de leche, crecimiento corporal, características de la canal y calidad de carne, eficiencia reproductiva, eficiencia alimenticia, resistencia al estrés calórico, resistencia a enfermedades (infecciosas y parasitarias) y baja huella ambiental, a través de la secuenciación completa del genoma bovino e información genómica de muy alta densidad en la ganadería bovina tropical de carne y leche en México.

B Investigación cientifica aplicada

Este componente de investigación estaría enfocado a los Fondos CONACyT de investigación aplicada, entre los cuales podemos identificar los Fondos SAGARPA – CUFUPRO, Fondos para la resolución de problemas nacionales y Fondos Mixtos estatales.

La prioridad de investigación identificada sería:

1. Identificación, evaluación y utilización de germoplasma bovino superior para la producción de leche, crecimiento corporal, características de la canal y cal idad de carne, eficiencia reproductiva, eficiencia alimenticia, resistencia al estrés calórico, resistencia a enfermedades y baja huella ambiental, a través del uso de la información recolectada en las unidades de producción, y la incorporación de información genómica en las valoraciones genéticas en la ganadería bovina tropical de carne y leche en México.

C Infraestructura cientifica

Este componente de investigación estaría enfocado a los Fondos CONACyT para la adquisición de infraestructura cientifica e incluso de laboratorios nacionales.

La prioridad de infraestructura cientifica identificada fue:

1. Infraestructura científica para el mejoramiento de la productividad ganadera bovina.

2. Laboratorio Regional de Biología Genómica en el sureste de México.

3. Red de centros experimentales con hatos de bovinos para la identificación de los componentes fisiológicos que influyen en las características de resistencia al ambiente.

ACTIVIDAD

A Actividades de investigación cientifica básica

La actividad a realizar dentro del componente de investigación cientifica básica es:

I. Identificación de genes y estructuras genómicas asociadas a la producción de leche, crecimiento corporal, características de la canal y calidad de carne, eficiencia reproductiva, eficiencia alimenticia, estrés calórico, resistencia a enfermedades y baja huella ambiental a través de la secuenciación completa del genoma bovino e información genómica de muy alta densidad en la ganadería bovina tropical de carne y leche en México.

B Actividades de investigación cientifica aplicada

Las actividades a realizar dentro del componente de investigación cientifica aplicada son:

I. Identificar reproductores bovinos genéticamente superiores para la producción de leche, crecimiento corporal, eficiencia alimenticia, características de la canal y calidad de carne, reproducción, estrés calórico, resistencia a enfermedades y bajas emisiones de metano, a través del uso de la información recolectada en las unidades de producción y la incorporación de información genómica en las valoraciones genéticas en la ganadería bovina tropical de carne y leche en México.

II. Establecer un mecanismo de utilización de germoplasma seleccionado a través de modelo de transferencia de tecnología, que integre usuarios originales y potenciales de los resultados del proyecto y contribuya a consolidar las Asociaciones de Criadores de Ganado Bovino de Doble Propósito de Registro.

III. Caracterización genotípica y fenotípica de las poblaciones localmente adaptadas, para la identificación de estructuras genómicas asociadas a la sobrevivencia en ambientes tropicales (fertilidad, eficiencia en el uso de nutr ientes, eficiencia de la conducta de pastoreo).

184


Capítulo IV

C Act i v idades para la adquis ic ión de infraestructura cientifica

Las actividades a realizar dentro del componente de adquisición de infraestructura para la investigación cientifica son:

I. Instalación de al menos cuatro Centros para la medición de eficiencia alimenticia con equipo Growsafe®, con capacidad para 64 animales cada uno; así como báscula ganadera electrónica, estación meteorológica para registrar variables atmosféricas, instalaciones para la elaboración de dietas exper imentales requer idas, e instalaciones mínimas de nutrición animal que permitan preparar y enviar adecuadamente muestras de forrajes y dietas a un laboratorio especializado en nutrición animal.

II. Equipamiento de un laboratorio Regional de Biología Genómica en el sureste de México.

III. Establecimiento de centros experimentales, con hatos de razas sintéticas y bovinos criollos para la identificación de los componentes fisiológicos que influyen en las características de resistencia al ambiente.

D Actividades necesarias en transferencia de tecnología

Las actividades a realizar dentro del componente de transferencia de tecnología para el fomento de la ganadería bovina tropical son:

I. Capacitación a profesionales de asistencia técnica y productores sobre la importancia de la selección del pie de cría en la actividad ganadera, así como el por qué realizar los cruzamientos en bovinos, beneficios y resultados a esperar durante la selección y cruzamiento.

II. Identificar hembras y machos con presencia de las variantes favorables de los genes estudiados, para establecer un banco de germoplasma animal bovino para dispersarlo por medio de inseminación ar tificial y transferencia de embriones.

iV.9 LiteRAtURA ConSULtAdA

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Capítulo IV

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Capítulo V

CAPÍtULo V

efiCienCiA RePRodUCtiVA de LoS BoVinoS en eL tRÓPiCoHéctor Raymundo Vera Ávila

Rubén Santos Echeverría

Juan Heberth Hernández-Medrano

Carlos Guillermo Gutiérrez Aguilar

José Fernando De La Torre Sánchez

Horacio Álvarez Gallardo

Héctor Jiménez Severiano

Horacio León Velasco

Horacio Ruiz Hernández

Alfonso Ruiz Moreno

Fernanda González Gómez

Alejandro Villa Godoy

V.1 PARAdiGMAS Y RetoS

Ante un escenario que históricamente ha sido el de crecimiento exponencial de la población humana, la tendencia a través de los siglos ha sido la de intensificar los sistemas de producción de alimentos de origen vegetal y animal. Particularmente durante el siglo XX, la intensificación en los sistemas agropecuarios de producción representó un cambio de paradigma de los sistemas tradicionales de producción, basados primordialmente en el manejo de los recursos naturales y de los servicios de ecosistemas, a la aplicación de tecnologías basadas en el uso de productos químicos, biológicos, mecánicos y de ingeniería para incrementar la producción. Siguiendo el mismo modelo que revolucionó la industria, la intensificación en los sistemas agropecuarios de producción implicó el desarrollo y la adopción de tecnologías que promovieron la mecanización y estandarización, pero limitaron el uso de mano de obra. Con el paradigma del siglo XX se logró incrementar enormemente la productividad mediante el uso de equipo agrícola y pecuario, maquinarias cuya energía se suministra con derivados del petróleo o electricidad, elevada producción mediante variedades de plantas y animales seleccionadas

para dicho fin, uso de irrigación y una creciente intensificación del uso de capital.

En el presente siglo dicho paradigma continúa, sin embargo, cada vez se generan más evidencias de los efectos negativos de la intensificación de los sistemas agropecuarios, los cuales pueden comprometer el potencial productivo futuro de los mismos. Entre dichos efectos, llamados “externalidades negativas”, se pueden citar : degradación y contaminación del suelo, salinización de tierras irrigadas, sobre-explotación de mantos acuíferos, aumento creciente de la resistencia de agentes biológicos nocivos, contaminación de los productos de origen pecuario con fármacos de varios tipos (antibióticos, desinfectantes, hormonas, entre otros), erosión de la biodiversidad vegetal y animal, así como daño al ambiente natural a través de la deforestación, emisión de gases tipo invernadero y polución de cuerpos de agua.

Aunque es innegable que la necesidad de producción de alimentos continuará en aumento, debido a las externalidades negativas y a la creciente preocupación de la sociedad por estos

194


Capítulo V

efectos nocivos de los sistemas intensivos de producción de alimentos, es imperante el cambio de paradigma hacia sistemas que permitan una elevada productividad sin las externalidades negativas de la intensificación.

La ganadería tropical en México se desarrolla bajo condiciones muy par ticulares que, por una parte favorecen a la actividad y por otra le imponen una serie de retos, incluyendo en esto al proceso reproductivo. Por el lado positivo se cuenta con un amplio recurso forrajero, una firme cultura ganadera, genotipos con un buen nivel de adaptación al ambiente, y en algunas regiones un buen nivel de organización e infraestructura de soporte a la producción.

En el caso de las limitantes, las más importantes se asocian con el clima, específicamente con la temperatura y humedad elevadas y sus consecuencias negativas directas e indirectas sobre los animales; estrés climático y sus efectos negativos directos sobre la fisiología de procesos productivos, así como efectos negativos indirectos por la alta proliferación e infestación con ecto y endoparásitos, aunado a la alta incidencia de las enfermedades transmitidas por estos. También en el aspecto limitativo y en relación a los sistemas de producción, en términos generales existe dificultad para proporcionar una adecuada cantidad de nutrientes de acuerdo a los diferentes estados fisiológicos de los animales, particularmente para aquéllos con una mayor demanda metabólica, como son las fases de crecimiento acelerado, último tercio de la gestación y primer tercio de la lactación, por lo que no es infrecuente la subnutrición afectando el desempeño reproductivo de los animales. Las elevadas demandas de nutrientes en las etapas fisiológicas citadas se conjugan con elementos característicos de los climas tropicales, tales como forrajes con baja densidad de algunos nutrientes (proteínas y compuestos proveedores de energía), precio elevado y disponibilidad limitada de complementos energéticos y proteicos, así como deficiencias o excesos de minerales en los forrajes.

La adaptación al ambiente de los genotipos utilizados y mayoritariamente disponibles en la ganadería tropical (Bos taurus indicus y sus cruzas con Bos taurus taurus), tiene desde luego un componente positivo, pero así mismo implica una desventaja para la productividad. En el aspecto reproductivo y comparado con los genotipos taurus taurus explotados en climas templados, en la ganadería tropical los taurus indicus puros o los que tienen su influencia, presentan en general y como parte de un componente genético/fisiológico independiente del manejo, un desempeño

reproductivo menos eficiente. Por otro lado, aunque en los genotipos taurus taurus se cuenta con algunos semi-adaptados al ambiente tropical, existe en estos una mayor sensibilidad que en los taurus indicus y sus cruzas a los efectos negativos directos e indirectos del clima, por lo que se requiere la aplicación de estrategias para mitigarlos, si se pretende un desempeño reproductivo adecuado.

El hecho de que la ganadería tropical se lleve a cabo bajo condiciones no intensivas de manera mayoritaria, favorece la posibilidad de desarrollar sistemas de producción más amigables con el medio ambiente, y por lo tanto con una mejor aceptación social que los sistemas típicos de otras regiones, donde predomina la aplicación de tecnologías y esquemas de manejo cuyo propósito es intensificar la producción, los que tradicionalmente se han desarrollado sin tomar en cuenta sus efectos nocivos sobre el medio ambiente natural. Desde luego que lo señalado como ventaja de los sistemas tropicales, también involucra como reto la generación o adaptación de métodos de producción que se ajusten al concepto de producción “limpia, verde y ética”. En el aspecto de manejo reproductivo, lo anterior implica el desarrollo preferencial de estrategias de manejo en las que se limite, por ejemplo, el uso de productos hormonales, y que más bien se basen en conceptos novedosos de selección por marcadores moleculares, que permitan reconocer características productivas deseables en los animales, desarrollo del concepto de nutrición funcional hasta un estado que permita su aplicación en el trópico, métodos de bioestimulación para realzar o mejorar las cualidades productivas y reproductivas de los animales, entre otros de esta índole.

Un aspecto de orden no biológico/geográfico que es también característico de la ganadería tropical en México, es la limitada difusión y adopción de las tecnologías de manejo desarrolladas ex profeso para hacer más eficientes sus procesos productivos, entre estos el de la reproducción. El problema anterior, se deriva sobre todo del insuficiente grado de cobertura y continuidad en la aplicación de programas de transferencia de tecnología, pero también se asocia a un deficiente acopio y sistematización de las tecnologías disponibles para su posterior difusión a asesores técnicos y productores. Aunado al bajo uso de tecnologías, en la ganadería tropical no existe una cultura sólida de registro de información para evaluar el desempeño de los procesos productivos. Esta falta de información, imposibilita el identificar los puntos críticos de ineficiencia dentro de cada proceso, para aplicar entonces de manera estratégica los recursos

195


Capítulo V

disponibles y así mejorar la operatividad de los sistemas. Si bien el uso eficiente de los recursos disponibles es deseable en cualquier sistema de producción, la condición de recursos limitados que comúnmente encontramos en la ganadería tropical o la ventaja de su cuidado en aras de hacer una producción “limpia, verde y ética”, hacen prioritario su uso no solo eficiente sino estratégico. En los rubros anteriores, la utilización creativa de las nuevas tecnologías de comunicación será a su vez prioritaria.

Dentro de las limitaciones que se tienen para hacer una valoración adecuada, se estima que el desempeño reproductivo en la ganadería tropical se encuentra en general a un 50 % de su potencial, esto si se considera el porcentaje de vientres paridos por año.

A partir de la discusión/reflexión de un panel de especialistas en reproducción de ganado tropical, inducida como par te de las actividades de estructuración de la REDGATRO, se propusieron como problemas principales que afectan el desempeño reproductivo en la ganadería tropical a:

- Falta de criterios de selección para reemplazos

- Desconocimiento de patrones de desarrollo sexual en hembras y machos

- Edad elevada a pubertad y primer parto

- Anestro posparto prolongado

- Dificultad para mantener nutrición adecuada durante todas las etapas fisiológicas

- Desconocimiento de la tasa real de pérdidas embrionarias

- No se aplican programas de manejo reproductivo de sementales

- Limitada aplicación de métodos para control de estro/ovulación/servicio

- Deficiente control de enfermedades infecciosas que afectan la reproducción

- Limitada obtención y sistematización de información asociada a desempeño reproductivo

- Valores de indicadores de desempeño reproduct ivo extrapolados de sistemas de producción en climas templados y no necesariamente adecuados a ganadería tropical

Para abordar esta problemática a su vez se propuso considerar estrategias de corto/mediano plazo asociadas con la transferencia de tecnología y

estrategias de mediano/largo plazo relacionadas con el acopio/análisis y uso estratégico de información de desempeño y con el establecimiento de líneas estratégicas de investigación.

En el caso de las líneas estratégicas de investigación, se determinó que éstas deberían centrarse en los aspectos biológicos que representan un problema para la eficiencia reproductiva y se establecieron las siguientes:

- Estudio de interacciones nutricionales-reproduc tivas para el desarrollo de estrategias de nutrición funcional orientadas a mejorar la eficiencia reproductiva

- Estudios genómicos y de epigenét ica relacionados con procesos y desempeño reproductivos en machos y hembras

- Estudios de fisiología ovárica y su control endógeno y exógeno para mejora de la eficiencia reproductiva

- Estudio de factores fisiológicos y ambientales asociados con la sobrevivencia embrionaria

- Estudio de factores fisiológicos y ambientales que influyen sobre la conducta sexual del macho e identificación de marcadores de fertilidad

V.2 deSeMPeño RePRodUCtiVo de LA GAnAdeRÍA en MéxiCo

Se realizó recientemente un estudio para estimar la eficiencia reproductiva de los hatos de cría en el que se visitó 6,592 ranchos distribuidos en todos los estados del país, y se palparon más de 300 mil vacas. A saber de los autores, este es el primer estudio de tal magnitud en México, y en forma importante, los parámetros reproductivos se obtuvieron al calcular los intervalos entre partos y tasas de gestación de los datos capturados por los técnicos especialistas tras la evaluación directa de los animales.

La época en la que las vacas se exponen a los toros es la principal herramienta con la que se cuenta para programar las actividades del rancho. Este periodo se fija tomando en cuenta variables como la época de lluvias, la época de venta y la edad de los becerros a la venta, entre otras. Los resultados indican que el 96.7 % de los hatos de cría en México son manejados en sistemas de empadre continuo, y la región geográfica y el tamaño del hato no tienen efecto sobre la política elegida para el empadre (Cuadro 1). Únicamente el 2.7 % de las vacas son manejadas bajo empadre estacional.

196


Capítulo V

Cuadro 1. Tipo de empadre utilizado en explotaciones ganaderas de acuerdo con su tamaño

Tipo de Empadre

Tamaño del hato

Chico (%) Mediano (%) Grande (%) TOTAL (%)

Continuo 96.1 97.0 96.7 96.7

Estacional 3.6 2.4 2.6 2.7

Bianual 0.3 0.6 0.7 0.6

En relación al método empleado para servir a las vacas, se observó que en el 94.2 % de los casos se utiliza monta natural. El empleo de la monta dirigida y de la inseminación artificial (IA) es muy reducido en el país. En el ganado lechero especializado muestreado (sólo hatos manejados bajo sistema de pastoreo) en este estudio, se detectó un 33 % en el uso de la inseminación artificial en forma única, o bien en combinación con algún otro método de servicio (Cuadro 2).

Cuadro 2. Relación entre tipo de servicio y fin zootécnico (%)

Tipo de Servicio

Fin zootécnico

Cárnico Doble Propósito Lechero TOTAL

Monta natural 95.1 93.6 66.3 94.2

Inseminación artificial 1.7 2.5 16.7 2.1

Monta dirigida 0.3 0.5 0.8 0.3

Mixto 3.0 3.5 16.2 3.4

No se encontraron diferencias en el tipo de empadre entre las distintas regiones del país, sin embargo, en la región norte-este y en la región del Golfo se utilizan más los servicios mixtos (IA seguida por toros) y la inseminación artificial se emplea hasta en un 28 % en la región del Golfo, lo que se asocia a una mayor presencia de ganado lechero en esa zona.

La tasa de gestación encontrada a nivel nacional es de tan sólo 32.6 %, lo que equivale a una tasa de parición anualizada de 56 % y, aunque existen diferencias entre las distintas regiones del país, en el mejor de los casos la tasa de gestación no superó al 42 % (Cuadro 3). En las regiones geográficas del norte-este, del centro-oeste y de la península fue donde se encontró una mayor tasa de gestación, que correspondió a un valor de alrededor del 40 %. En consecuencia, se desprende que el 67.4 % de las vacas no está gestantes y de éstas, un 60 % se encuentra ciclando, mientras que el 40 % restante está en anestro.

Cuadro 3. Tasa de gestación en las distintas regiones geográficas del país

Zona

Región fisio-geográfica

Proporción de vacas por estado reproductivo (%)

Gestantes Ciclando Anéstricas

Norte

Noroeste 30.5 52.2 17.3

Norte 25.1 56.8 18.1

Noreste 41.5 24.5 34.0

Centro

Centro-oeste 41.1 24.3 34.5

Centro-sur 35.1 32.0 32.9

Sur

Pacífico sur 34.7 28.4 36.9

Golfo 31.5 24.3 44.3

Península 39.0 19.5 41.5

México Muestreo 32.6 40.0 27.4

197


Capítulo V

En el Cuadro 3 se aprecia también que el 40 % de las vacas a nivel nacional están vacías y ciclando. Interesantemente, el 67 % de las vacas que se encuentran ciclando tiene 120 días abiertos o más, lo que implica, potencialmente, una gran oportunidad de mejorar la productividad del hato sin alterar los procedimientos utilizados en las unidades productivas actualmente.

V.3 ConoCiMiento de fRonteRA

V.3.1 fiSioLoGÍA RePRodUCtiVA en GenotiPoS tRoPiCALeS

Un aspecto importante que se debe considerar con respecto a los genotipos indicus utilizados en la ganadería tropical, es el hecho de que representan una subespecie diferente a los genotipos taurus y no solamente razas diferentes.

Por el lado positivo y asociado con lo anterior, los animales indicus poseen varias características de utilidad para adaptarse al medio ambiente tropical, como es la mayor capacidad para termorregularse, que asociada a una menor tasa metabólica, los hace más resistentes a las temperaturas ambientales altas del trópico. Asimismo, son más rústicos y resistentes a los endo y ectoparásitos comunes en las zonas tropicales, y debido a sus piernas largas y pezuñas fuertes son buenos para pastorear incluso en terrenos difíciles.

En relación a desempeño reproductivo, considerando los criterios de eficiencia que se aplican en los genotipos taurus en climas templados, es muy común que en los genotipos indicus no se alcancen los valores establecidos como óptimos. Esta condición, en parte se debe a diferencias en la fisiología de algunos procesos reproductivos en los genotipos indicus, así como a una mayor sensibilidad al efecto negativo sobre la reproducción de factores como la condición nutricional y la lactación. En contraste con lo anterior, existen diferencias fisiológicas a favor de los genotipos indicus, que los hacen más eficientes como donadores in vivo de ovocitos para la producción in vitro de embriones, o los hacen más resistentes a los efectos negativos de las elevadas temperaturas ambientales sobre la sobrevivencia embrionaria. Asimismo, cabe mencionar que las diferencias entre indicus y taurus, son más bien en grado de intensidad o tiempo de presentación de los eventos reproductivos, y no implican cambios en los componentes básicos de su regulación.

Dentro del contexto anterior, resulta importante y de utilidad conocer las diferencias fisiológicas a

favor y en contra de la eficiencia reproductiva de los genotipos indicus. A partir de esto y de acuerdo al caso, se pueden establecer criterios más adecuados de evaluación del desempeño reproductivo para genotipos indicus o diseñar estrategias de manejo para cumplir con los criterios establecidos para los genotipos taurus.

A continuación, se describen las diferencias más relevantes en la fisiología reproductiva entre genotipos Bos taurus indicus y Bos taurus taurus, indicando a su vez si estas diferencias pueden afectar el desempeño zootécnico.

V. 3 . 1 . 1 d i f e R e n C i A S e n L A f i S i o L o G Í A d e P R o C e S o S RePRodUCtiVoS en heMBRAS

Edad a pubertad

En general, las razas indicus inician la pubertad y alcanzan la capacidad para reproducirse a una edad más tardía que las razas taurus (18 a 22 meses de edad en indicus y 13 a 15 meses en razas productoras de carne taurus). Por lo anterior, en las razas indicus resulta en extremo difícil alcanzar la meta de 24 meses de edad a primer parto, que es la establecida como óptima para razas productoras de carne taurus.

La causa de esta maduración sexual tardía, se debe fundamentalmente a una interacción de tipo genético ambiental (potencial genético y nivel de alimentación), la cual determina que las tasas de crecimiento en los animales jóvenes no sean muy altas, y por lo tanto hay un retraso para alcanzar el desarrollo corporal umbral para iniciar la pubertad. Por otra parte, las becerras indicus aparentemente necesitan alcanzar una mayor proporción de desarrollo corporal con respecto a su condición adulta y entonces también mayor tiempo para iniciar este proceso.

Independientemente de lo anterior, la tasa de heredabilidad para edad a pubertad ha mostrado ser alta en las hembras indicus. Por lo tanto, la respuesta a selección por este criterio sería buena y deseable de incluir en los programas de mejoramiento genético.

Duración de la gestación

La gestación en las razas indicus es en promedio 10 días más prolongada que en las razas taurus, esto con la excepción de algunas razas pequeñas como las Cebú Africana y Cebú Etiope, las cuales por su baja productividad no se consideran adecuadas como productoras de carne.

198


Capítulo V

Esta diferencia impone la necesidad de cargar a su vez a las hembras indicus 10 días antes que a las taurus, si es que se quiere lograr el valor óptimo considerado para intervalo entre partos en taurus que es de 12 meses. Aunque la diferencia anterior es pequeña, se suma a la mayor probabilidad de tener un anestro post parto prolongado en las razas indicus y así hacer más difícil alcanzar la meta ideal de intervalo entre partos.

Duración del anestro post parto

En las razas indicus es factible tener una alta proporción de vientres ciclando a un tiempo postparto considerado como adecuado para razas taurus (60 a 65 días post parto), aunque esto resulta bastante difícil. Lo anterior, en gran medida asociado a la mayor susceptibilidad de las razas indicus al efecto detrimental de la subnutrición y el amamantamiento, que de manera interactiva pueden prolongar severamente el anestro post parto. Sin embargo, un buen manejo de la nutrición pre y post parto, así como intervenciones para disminuir el efecto del amamantamiento (destetes temporales, lactación controlada), pueden permitir que la duración del anestro post parto no represente un problema mayor en los hatos de hembras indicus.

Intensidad y duración del estro

Cualitativa y cuantitativamente, el estro es menos manifiesto en las hembras de razas indicus comparadas con las de razas taurus. El estro es más corto en las hembras indicus, con una menor proporción de eventos de aceptación de monta homosexual (signo primario o definitivo de estro) y mayor proporción de signos secundarios como intentos de monta a otras hembras, inquietud y secreción vaginal de moco. Asimismo, la proporción de estros que se presentan durante la noche es mayor en las hembras indicus.

El comportamiento de estro en las hembras bovinas, es provocado por un incremento importante en las concentraciones sanguíneas de estrógenos que se mantiene por varias horas, y que se deriva de la gran actividad estrogénica que mantiene el folículo preovulatorio. Este “pico preovulatorio” de estrógenos es también el responsable de que se secrete una gran cantidad de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y hormona luteinizante (LH), produciéndose entonces el “pico preovulatorio” de LH que a su vez es el responsable de la ovulación del folículo preovulatorio.

La menor intensidad y duración del estro en las hembras indicus, está asociada a una menor sensibilidad a los estrógenos como inductores del

comportamiento de estro. Esa menor sensibilidad, a su vez se ve reflejada como un retraso en la manifestación del estro con respecto al pico preovulatorio de estrógenos.

La condición anterior, puede representar un problema y afectar la fertilidad en hatos en los que el servicio se realiza mediante inseminación artificial, ya que es más difícil lograr una buena eficiencia y precisión en la detección de estros. Sin embargo, esto se puede contrarrestar con un buen programa de detección de estros; utilizando métodos auxiliares a la observación directa para la detección de estros y aumentando la frecuencia/dispersión de los periodos en que se realiza. También puede ayudar el uso de programas de sincronización del estro y la ovulación.

Capacidad de secreción de LH hipofisiaria

La secreción de LH estimulada por GnRH o estrógenos resulta menor en las hembras indicus, lo cual a su vez provoca que el pico preovulatorio de LH sea menor. Esta respuesta parece estar relacionada con que el “pool” liberable de LH es menor en las hembras indicus, sin embargo, no se ha determinado con claridad si esto resulta detrimental para la fertilidad.

Intervalo estro a ovulación

Las hembras indicus tardan 8 a 10 h menos que las taurus para presentar la ovulación después del inicio del estro. Como ya se mencionó, el comportamiento de estro es inducido por el pico preovulatorio de estrógenos que produce el folículo preovulatorio y asimismo el pico de estrógenos estimula la secreción preovulatoria de LH y a través de eso la ovulación. En el caso de las hembras indicus, la menor sensibilidad a los estrógenos hace que se retrase la presentación del estro con respecto al pico preovulatorio de estrógenos. Sin embargo, como no hay un retraso entre el pico preovulatorio de estrógenos y el pico preovulaorio de LH, entonces se reduce el tiempo entre el estro y la ovulación. En términos zootécnicos, este fenómeno puede causar un problema de fertilidad en los hatos en que se usa la inseminación artificial, ya que aumenta la posibilidad de dar servicios tardíos con respecto a la ovulación, sobre todo cuando la eficiencia y precisión del programa de detección de estros no es adecuada.

Función lútea

Las hembras de razas indicus presentan cuerpos lúteos más pequeños y que producen y contienen

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Capítulo V

una menor cantidad de progesterona. Por esta razón, las concentraciones sanguíneas de esta hormona durante la fase lútea son aproximadamente 20 % menores. A diferencia de lo que ocurre con los cuerpos lúteos, el peso del estroma ovárico es mayor en las hembras indicus. Los factores anteriores, contribuyen a que sea más difícil detectar los cuerpos lúteos por palpación rectal en las vacas y vaquillas indicus. Aparte de eso, no se han establecido con claridad las posibles repercusiones sobre la fertilidad derivadas de esta menor actividad lútea

Desarrollo folicular

La última etapa de desarrollo folicular en los bovinos, que involucra el crecimiento de folículos antrales pequeños (2-3 mm de diámetro) hasta folículos antrales grandes (11-15 mm), se da en forma de ondas u olas que duran de 7 a 8 días. Estas olas se inician con el reclutamiento de un grupo de folículos antrales pequeños que inician una fase de crecimiento rápida. A la mitad de la ola, generalmente uno solo de los folículos es seleccionado para convertirse en dominante, e impedir el desarrollo de los demás. El folículo dominante puede o no ser ovulatorio dependiendo de cuando adquiere la condición de dominancia; es ovulatorio sólo si es dominante al final o fuera de la fase lútea.

En las hembras indicus post puberales, las olas de desarrollo folicular duran un poco menos que en las taurus y en general presentan un mayor número de olas durante el ciclo estral. Asimismo, los folículos dominantes anovulatorios y ovulatorios alcanzan un menor tamaño en los animales indicus. Adicionalmente, la cantidad de folículos antrales medianos y pequeños presentes en los ovarios de las hembras indicus es normalmente mayor, lo cual favorece la obtención de ovocitos que eventualmente pueden destinarse a técnicas in vitro de reproducción.

Estacionalidad reproductiva

En general, los bovinos domésticos se consideran como una especie poliéstrica continua que no presenta estacionalidad. Sin embargo, existen evidencias de que en la subespecie indicus se presenta un cier to grado de estacionalidad reproductiva. Esta estacionalidad se manifiesta como una menor eficiencia reproductiva durante el invierno; aumenta la proporción de hembras en anestro, con ciclos estrales irregulares o con estros anovulatorios y disminuye la fertilidad, afectándose a su vez la función lútea.

En el caso de hembras taurus mantenidas en el trópico, no se observa un comportamiento estacional como tal, aunque sí una disminución de la fertilidad durante los meses más calurosos. Durante el periodo de mayor estrés por calor ambiental, las hembras indicus presentan un comportamiento reproductivo mucho más eficiente que las hembras taurus. Esta condición, tiene mucho que ver con que el desarrollo embrionario pre implantación es menos afectado por el estrés de temperatura ambiental en los animales indicus; esta termotolerancia parece expresarse a nivel celular y tener un componente genético, lo cual deja abierta la posibilidad de identificar genes de termotolerancia para su eventual uso mediante estrategias genómicas.

Por otra parte y también en el terreno de las características positivas, las hembras indicus presentan una mayor longevidad que las taurus y además una muy buena habilidad materna. Importante también mencionar que las cruzas de hembras indicus con taurus tienden a presentar una fisiología reproductiva más parecida a las hembras taurus, y en ocasiones por consecuencia de la heterosis, mejor eficiencia reproductiva en climas tropicales que sus progenitores taurus e indicus.

V.3.1.2 d i f e R e n C i A S e n L A f i S i o L o G Í A d e P R o C e S o S RePRodUCtiVoS en MAChoS

La reproducción del ganado, ya sea en forma natural o artificial es el prerrequisito indispensable para la producción de las especies. En las regiones tropicales la forma predominante para la reproducción de los bovinos es la monta natural. Bajo estas condiciones, el desempeño reproductivo depende de una serie de factores inherentes no sólo a la hembra, sino también al macho, al ambiente y a las diversas interacciones de estos. Bajo condiciones de campo, el desempeño reproductivo de los toros en el empadre, depende de una serie de interacciones múltiples, que incluyen la relación numérica toros:vacas, la interacción con el hato de cría (vacas y otros toros), la duración del empadre, la topografía de los potreros, la condiciones ambientales, el estado nutricional del hato de cría, la fertilidad individual de los toros, y todos los parámetros de fertilidad por parte de las vacas. Los toros de los genotipos indicus están mejor adaptados a las condiciones ambientales en los trópicos que los toros de los genotipos taurus, y son ampliamente utilizados, ya sea en forma pura o en la generación de nuevos genotipos; sin embargo, se ha reportado que tienen algunas características

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Capítulo V

reproductivas que los distinguen de los animales taurus, las cuales deben ser consideradas para garantizar el mejor uso de estos animales.

Fis io log ía de l e j e endocr ino reproductivo

Los procesos reproductivos de los toros son controlados por hormonas. La función testicular está controlada por la acción de las gonadotropinas hipofisiarias, LH y FSH, las cuales a su vez, son sintetizadas y liberadas por la acción de la hormona hipotalámica GnRH. La estimulación hormonal de los testículos determina la producción de espermatozoides y la producción de testosterona, la cual estimula la libido y la conducta sexual. Algunos estudios han reportado que los toros indicus jóvenes tienen menor concentración circulante de testosterona, que los taurus; esta situación podría deberse al menor desarrollo testicular en los toros indicus en edades tempranas. Los toros secretan LH en forma de pulsos, en respuesta a la secreción, también pulsátil, de GnRH; al comparar los perfiles de LH en toros adultos, se observa que la frecuencia de pulsos es similar en los toros indicus y taurus, pero la concentración basal y el área bajo a curva es menor en los primeros. La frecuencia de pulsos de testosterona es similar entre ambos genotipos. Al evaluar la capacidad de respuesta de la hipófisis al desafío con GnRH, en términos de secreción de LH, se ha observado menor capacidad de respuesta de los toros indicus; sin embargo, estas diferencias no se observaron en la respuesta testicular, pues tanto la altura del pico, como el área bajo la curva de respuesta de testosterona fueron similares en ambos genotipos.

Función testicular

Los testículos realizan dos funciones principales: la función endocrina, dada principalmente por la producción de testosterona, hormona esteroide producida por las células de Leydig localizadas en el intersticio testicular. La segunda función, y quizá la más importante, es la producción de espermatozoides (espermatogénesis), la cual se realiza dentro de los túbulos seminíferos; la producción espermática de los sementales depende de la eficiencia de este proceso. Los sementales indicus jóvenes tienen testículos más pequeños y menor producción espermática y de menor calidad que los taurus; esto se debe principalmente a que la tasa de desarrollo es más lenta en los primeros, ya que en la edad adulta las diferencias son menores o no existen. En poblaciones seleccionadas, es decir, sementales adultos de Centros de inseminación artificial, no se han observado diferencias en el

tamaño testicular entre estos grupos raciales; respecto a la calidad seminal, tampoco hay diferencias, inclusive en algunos estudios se ha observado que los toros indicus adultos tienen mayor concentración espermática y mayor número de espermatozoides totales y viables. Estos datos no son generalizados, ya que dependen del genotipo específico, pues se han detectado diferencias entre los genotipos dentro de la subespecie indicus. En general, la producción espermática de los toros Nelore es mayor que en otros genotipos indicus, como Guzerat y Gyr; aparentemente, estas diferencias se deben a que hay menor cantidad de muerte celular y por lo tanto, mayor eficiencia de la espermatogénesis, lo que repercute en mayor producción espermática por gramo de parénquima testicular y mayor producción total. Estas diferencias en la espermatogénesis, aparentemente no afectan la densidad numérica de las células de Sertoli, ni su capacidad para mantener un número determinado de células germinales. Es probable que estas diferencias se deban a la selección genética de la raza Nelore, pues esta raza es la que ha tenido mayor presión de selección que las otras razas indicus, principalmente en Brasil.

Para que la espermatogénesis se realice en forma normal, la temperatura testicular debe estar entre 2 y 6 °C por debajo de la temperatura corporal; por lo tanto, cuando la temperatura testicular se eleva, también aumentan las anormalidades espermáticas y disminuye la calidad del semen, causando diferentes grados de infertilidad. Los testículos tienen diferentes mecanismos para regular su temperatura, los cuales incluyen las características de la piel del escroto, la capacidad de elevar y descender los testículos, dependiendo de la temperatura ambiental, y el arreglo especial que tienen la arteria testicular, rodeada por el plexo pampiniforme; estos forman una estructura llamada cono vascular, localizado en el extremo dorsal de cada testículo, y que mediante mecanismos de contracorriente disipa eficientemente el calor generado en los testículos. Estudios recientes han demostrado que mayor diámetro del cono vascular y menor distancia entre la sangre arterial y venosa se relacionan con mayor porcentaje de espermatozoides normales.

Interesantemente, también se han observado diferencias en la morfología del cono vascular entre toros indicus y taurus; estas diferencias facilitan la transferencia de calor entre la arteria y las venas testiculares, lo cual confiere mayor resistencia a las altas temperaturas ambientales de los toros indicus. Los genotipos taurus también son más susceptibles a las temperaturas elevadas; al

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Capítulo V

exponer a toros cruzados (indicus x taurus) y taurus puros a temperaturas elevadas, se observó que en los animales cruzados la disminución de la calidad seminal fue menos severa, ocurrió más tarde y se recuperaron más rápidamente.

Desarrollo sexual y pubertad

La edad a la pubertad es un factor importante que determina la eficiencia productiva del ganado bovino. Edades tempranas a la pubertad reducen el intervalo generacional, con la posibilidad de obtener un mayor avance genético; además, permiten el uso de los sementales a edades más tempranas, ya sea para monta directa o para inseminación artificial. La pubertad es el proceso mediante el cual un toro adquiere la capacidad de reproducirse; este proceso, incluye el desarrollo endocrino, el desarrollo de las gónadas y de los órganos sexuales secundarios, además de la adquisición de la capacidad de monta. Para fines de investigación, es común definir la pubertad en toros, como la edad a la cual se puede obtener un eyaculado con al menos 50 millones de espermatozoides y 10 % de motilidad progresiva; sin embargo, es necesario entender que esta definición se refiere a un momento muy específico, dentro de todo el proceso de desarrollo sexual, el cual abarca desde el inicio de la espermatogénesis hasta la madurez sexual.

Existen marcadas diferencias entre razas en la edad a la pubertad; consistentemente se ha reportado que los toros de los genotipos indicus alcanzan la pubertad a edades considerablemente mayores que aquéllos de los genotipos taurus; igualmente, la pubertad se retrasa en toros de genotipos taurus adaptados a los trópicos y en taurus no adaptados a esas condiciones, en comparación con los genotipos taurus en climas templados. De acuerdo a la literatura publicada, la edad a la pubertad en meses de algunos genotipos indicus son las siguientes: Brahman 15.9 a 17, Nelore 14.8 a 19.7, Gyr 17 a 19.2, Guzerat 18.2; éstas son considerablemente mayores que las reportadas para los genotipos taurus: Angus 10.1, Hereford 9.6 a 11.7, Holstein 9.4 a 10.9, Suizo Pardo 8.7 a 10.2, Simmental 10.6 a 11.4. En términos generales, el patrón de crecimiento testicular y los mecanismos fisiológicos que lo determinan son similares entre genotipos; sin embargo, las características de las curvas de crecimiento testicular tienen marcadas diferencias. El desarrollo es considerablemente más lento en los genotipos indicus, de tal forma que a edades similares, la circunferencia escrotal de los toros indicus jóvenes es menor que la de los taurus; sin embargo, en la edad adulta, las

diferencias en tamaño testicular son menores o llegan a desaparecer. Por ejemplo, algunos datos indican que los toros Brahman alcanzan un tamaño testicular similar a los toros Hereford hasta que tienen 35 meses de edad.

Cuando se utiliza el sistema actual para la evaluación de la capacidad reproductiva, propuesto por la “Sociedad Americana de Teriogenología”, los toros indicus están en franca desventaja frente a los genotipos taurus, debido precisamente a las diferencias en las curvas de desarrollo testicular, y por lo tanto al grado de madurez reproductiva entre genotipos, ya que este sistema ha sido desarrollado con base en la información generada en genotipos taurus. Por lo tanto, en condiciones similares y en el mismo rango de edad, los toros indicus obtienen menores porcentajes de reproductores satisfactorios; en este sentido, valdría la pena analizar la conveniencia de utilizar un sistema de evaluación modificado cuando se trate de evaluar a toros indicus, de tal forma que se ajuste a las características de estas razas. Sin embargo, en el largo plazo, sería de mayor beneficio incluir en los esquemas de selección genética los resultados de las evaluaciones de la capacidad reproductiva y las mediciones de circunferencia escrotal; en este sentido, algunos estudios indican que al seleccionar toros indicus reproductores, incluyendo estas características, se logran efectos muy favorables sobre el tamaño testicular y la edad a la pubertad después de varias generaciones. La respuesta a la selección por circunferencia escrotal es buena, debido a que la heredabilidad de esta característica es entre mediana y alta, lo cual también repercute favorablemente en la producción espermática y en la calidad seminal.

V.3.2 CienCiAS ‘ÓMiCAS’ en LA RePRodUCCiÓn AniMAL

V.3.2.1 eStRAteGiAS “ÓMiCAS”, ASPeCtoS GeneRALeS

Las ciencias “ómicas” se basan en el dogma central de la biología molecular, el cual se refiere a la expresión de RNA mensajero (ARNm; transcritos) tomando como base la información genética (genoma) presente en cualquier organismo, que luego son traducidos en proteínas (proteoma), que a su vez controlan o participan en procesos metabólicos complejos (metaboloma). Así, basados en cada uno de los componentes de esta ‘cadena’ biológica molecular se identifican a la genómica, transcriptómica, proteómica y metabolómica como las ciencias “ómicas”, principales encargadas de

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Capítulo V

estudiar cada eslabón de la cadena. La investigación basada en estas ciencias no sería posible sin la inclusión de la bioinformática, incluso se menciona que ésta es la ciencia que permite integrar toda la información generada en las ciencias “ómicas”. A la integración de todas las ciencias mencionadas se le conoce como Biología de Sistemas. Ésta, además incluye a las matemáticas aplicadas a la biología, para la elaboración de mapas o modelos biológicos que integran toda la información generada, para darnos un panorama más detallado del metabolismo de una célula, tejido, órgano e incluso organismo completo. Así, en lugar de analizar componentes individuales de una célula u organismo, la biología de sistemas busca analizar los efectos de un tratamiento o enfermedad en todos los componentes simultáneamente, de manera que se puedan evaluar interacciones o respuestas relevantes del sistema completo.

El objetivo del presente apartado será describir las ciencias “ómicas” aplicadas a la reproducción bovina. En general, la información disponible para bovinos es relativamente escasa en varias de estas ciencias, en especial aquélla disponible para ganado en condiciones tropicales. Sin embargo, la genómica es la que mayor uso ha tenido para la producción animal, ya que ha permitido el avance genético a través de la selección basada en varios genes a la vez o selección genómica. A continuación se presentan brevemente las ciencias “ómicas” más relevantes y la aplicación que se les ha dado en la producción animal enfocada a la reproducción.

Genómica

La genómica se refiere al estudio de la estructura, función e interacciones dentro del genoma. La ciencia genómica nació con la secuenciación del genoma completo de un bacter iófago. Recientemente se ha reportado la secuenciación del genoma completo del bovino, que está formado por cerca de 3 millones de bases, lo que ha permitido la investigación de genes individuales o grupos de genes específicos. Uno de los principales enfoques ha sido la identificación de mutaciones en genes o grupos de genes, para determinar si están asociadas con características productivas de importancia.

La genómica es la ciencia “ómica” más utilizada en especies pecuarias, particularmente para la selección y mejoramiento genético, y se ha hecho a través de la selección asistida por marcadores (SAM) y la selección genómica o de genoma completo (SGC).

En el proceso de identificación de mutaciones y su relación con la expresión fenotípica de características de interés, estas mutaciones pueden ser marcadas a través de polimorfismos conocidos y cuantificables llamados polimorfismos de nucleótidos únicos (SNP por sus siglas en inglés). Estos SNP están asociados a regiones conocidas dentro del genoma, de manera que usando estas “marcas” genéticas, se puede predecir la presencia de genes o regiones completas específicas que pueden ser heredables. Este tipo de selección ha sido posible gracias a la aparición de paneles específicos para ganado (chips) de alta densidad, en los cuales es posible identificar (mapear) desde 55,000 hasta ~800 mil SNP en el genoma completo, usando una muestra única.

Sin embargo, uno de los requisitos de esta metodología es el conocimiento de los efectos de las mutaciones marcadas por SNP sobre la expresión fenotípica, o sea la característica específica, en los animales. Para esto es necesario contar con poblaciones de referencia que permitan realizar las comparaciones con los animales bajo estudio o selección. La disponibilidad de estas poblaciones ha hecho posible que esta selección pueda ser empleada en ganado bovino lechero, donde poblaciones de Holstein y Jersey, por ejemplo, están disponibles. Sin embargo, poblaciones de referencia para ganado de carne o para ganado de doble propósito aún no están disponibles en un tamaño adecuado para que la herramienta sea usada con mayor frecuencia.

Transcriptómica

La transcriptómica se enfoca en el estudio de la expresión genética, o sea el estudio de la dinámica de producción de ARNm, lo que ayuda a explorar la expresión o supresión de genes como base de la regulación de síntesis de proteínas específicas. La transcripción de genes en ARNm es el primer paso en la síntesis de proteínas, que a su vez pueden estar ligadas a la expresión de alguna característica de interés en el animal (fenotipo). El conocimiento de la expresión génica a través de la producción de ARNm, ayuda a entender cómo se determina la expresión de características complejas de interés, e identificar genes candidatos que controlan dichas características.

La tecnología de los microarreglos ha sido una de las más empleadas para la evaluación del transcriptoma en bovinos. Esta tecnología permite la evaluación de la expresión de una gran cantidad de genes en una sola muestra, y ayuda a determinar qué genes se “prenden” o “apagan” comparando dos o más etapas fisiológicas (e.g. lactación, pubertad,

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entre otras) o tratamientos de interés. Actualmente existen nuevas tecnologías que permiten la medición del transcriptoma de manera más sensible y reproducible, como son las tecnologías de secuenciación de nueva generación aplicadas a la transcriptómica: método de secuenciación de regiones de ARNm, secuenciación de ARN (ARN-seq) y secuenciación de DNA genómico. El método más usado es ARN-seq, ya que permite la secuenciación de la totalidad del ARNm contenido en una muestra. Esta tecnología ayuda a identificar modificaciones post-transcripcionales, efectos epigenéticos e incluso el reconocimiento de polimorfismos de nucleótido único (SNP) que son empleados en la selección genética de animales de producción, incluyendo bovinos. Asimismo esta tecnología ha permitido conocer más a fondo el transcriptoma, lo que puede permitir en un futuro conocer las diversas variaciones en expresión genética debida a modificaciones epigenéticas o post-ranscripcionales que permitan predecir mejor el fenotipo animal.

Proteómica

La proteómica se enfoca en el estudio de la estructura y función de todas las proteínas (concentración y variedad) sintetizadas a partir del genoma, presentes en una célula, tejido, órgano o individuo en algún momento específico de su vida. A diferencia del genoma, el proteoma es mucho más complejo, debido a que existen varios mecanismos postranslacionales que pueden modificar a la proteína que se produce a partir de un gen. Se ha reportado que existen cerca de 2,000 genes en el genoma, tanto humano como bovino, que codifican para proteínas encargadas de modificar otras proteínas mediante procesos como segmentación proteolítica, acetilación, glicosilación, metilación, fosforilación, sulfatación o formación de puentes disulfuro. Todas estas modificaciones mediante interacciones proteína-proteína, aunadas a las modificaciones de la expresión genética (microRNA, epigenética, entre otras), hacen que la cantidad y variedad de proteínas presentes en una célula sea mucho mayor que la cantidad de genes presentes en el genoma de la célula. Esto implica que existe una muy baja correlación entre el proteoma y genoma en cualquier célula animal.

A diferencia de las tecnologías disponibles para medir el genoma o el transcriptoma, la medición de las proteínas en una célula aún no es posible de manera rápida y barata. Las tecnologías disponibles, como la espectrometría de masas, pueden medir cerca de 102 a 104 proteínas en una ensayo, lo cual es cerca de 20 a 30 % del proteoma

de una célula. A pesar de esto, la proteómica es empleada en la producción animal para detectar proteínas de interés en diversas especies animales.

Metabolómica

El metaboloma se refiere al contenido total de los metabolitos de un organismo, que representan el producto final o parcial de la expresión de genes y proteínas. El metaboloma representa la huella digital de los procesos metabólicos celulares que se llevan a cabo en un tejido u órgano en un momento específico, lo que representa el perfil fisiológico de la célula. El principal problema de la metabolómica es que no existe la tecnología o métodos que sean capaces de medir la totalidad de los metabolitos producidos por una célula o tejido. Sin embargo se espera que algunos métodos como HPLC-MS, GC-MS, CE-MS y la resonancia magnética nuclear (NMR) serán capaces de ser desarrollados para medir la cantidad de metabolitos requeridos por la metabolómica.

V.3.2.2 eStRAteGiAS “ÓMiCAS” Y efiCienCiA RePRodUCtiVA en LA heMBRA BoVinA

En México, la ganadería bovina tropical, en comparación con la ganadería del altiplano, es la actividad pecuaria nacional más importante en cuanto al número de cabezas que posee y al número de becerros y becerras destetados que produce. En los sistemas de producción de doble propósito y carne del trópico mexicano se ubica más del 60 % de los vientres nacionales, los cuales se caracterizan por ser de razas cebuinas (Bos taurus indicus) y sus cruzas con razas europeas (Bos taurus taurus). En comparación con los animales de razas europeas, los animales cebuinos y los cebuinos x europeos (cruzados) se caracterizan por ser más resistentes a las condiciones del trópico, mismas que se caracterizan por disponer de forraje de pobre calidad nutricional y una carga alta de parásitos, enfermedades infecciosas y calor.

Si bien es cier to que la ganadería bovina tropical cuenta con genotipos adaptados a las condiciones ambientales propias del trópico, estos genotipos a su vez presentan en promedio una menor eficiencia reproductiva que los genotipos desarrollados en ambientes templados, aún en las mejores condiciones ambientales del trópico. Es importante señalar que en el trópico de México existe un mosaico diverso de genotipos, producto de la introducción de diversas razas cebuinas y el cruzamiento de éstas con razas europeas, por

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lo que en la población de bovinos tropicales se tiene animales con diferente nivel de resistencia al ambiente y potencial reproductivo.

Con base en estudios desarrollados en Australia con ganado bovino de carne, adaptado a condiciones tropicales de ese país, se ha puesto de manifiesto que la edad a la pubertad es determinada en gran medida por la constitución genética de los animales (heredabilidad de 0.52 a 0.57); aunque de menor magnitud, la duración del anestro lactacional también presenta una influencia genética considerable, al menos en vacas Australianas Brangus (5/8 Angus 3/8 Brahman). Lo anterior posiblemente obedece a las adaptaciones a condiciones ambientales desfavorables que los animales Bos indicus indicus han vivido por muchos años. Adicionalmente, la posibilidad de que el comportamiento reproductivo de las hembras bovinas cebuinas y cruzadas con razas europeas también sea regulado por algunos genes específicos, rutas o redes de genes particulares, o de que algunas condiciones ambientales regulen la expresión de estos genes; vale la pena explorarse para que a partir del conocimiento generado se puedan seleccionar animales en que haya un mejor balance entre la adaptación al medio y el desempeño reproductivo.

Con las técnicas modernas actuales diseñadas para estudiar los sistemas biológicos de tipo “ómicos” como la genómica, transcriptómica, proteómica y metabolómica, ahora es posible mejorar ese conocimiento. Además, con estas técnicas y otras relacionadas con la informática, ahora es posible identificar marcadores genéticos o moleculares que están asociados con algunas características de interés económico, e inferir la participación de algunos genes o descubrir nuevos genes, asociados con dichas características. De resultar que algunos biomarcadores estén estrechamente relacionados con la función reproductiva, será posible diseñar herramientas de manejo que permitan identificar, desde edades tempranas, a los animales que presentarán un desempeño reproductivo sobresaliente.

A continuación se hará un breve análisis/descripción de la literatura disponible en relación con sistemas biológicos de tipo “ómicos” relacionados con la edad a pubertad y el intervalo del parto al inicio de la ciclicidad estral posparto (anestro posparto) en hembra bovinas tropicales.

Estrategias “ómicas” y edad para inicio de pubertad

Con base en el estudio de polimorfismos de nucleótidos simple (SNP) en todo el genoma (GWAS, acrónimo del inglés de genome-wide association study), usando el chip BovineSNP50 (Illimina, CA.), mismo que fue diseñado para detectar aproximadamente 54 mil SNP, se determinó que en vaquillas Brahman del norte de Australia el cromosoma 14 presenta una región específica de 6.45 Mb que contiene 32 SNP que están asociados significativamente con la edad a primer cuerpo lúteo; por otra parte, en un segmento similar del cromosoma 14 de vaquillas cruzadas de la misma región Australiana (F1, Europeo x Brahman, Africander o N’Dama) se identificó la mayor proporción de los SNP que estuvieron asociados con el desarrollo corporal. Lo anterior sugiere que los genes que han sido identificados y otros aún no identificados en esa porción del cromosoma como el FENK (regulador de GnRH en humanos) y RPS20 y SNORD54 (moduladores del crecimiento) podrían tener un papel preponderante en el desarrollo corporal y puberal de las hembras bovinas tropicales, los cuales requieren de ser estudiados y caracterizados para posteriormente identificar las rutas fisiológicas o redes de genes en las que participan. Por otra parte, las vaquillas ruzadas de ese país adicionalmente presentan SNP que están asociados con edad a primer cuerpo lúteo en la región 44 a 50 Mb del cromosoma 5, la cual requiere de ser analizada para conocer los genes ahí presentes y conocer su relación con el desarrollo puberal.

Por otra parte, la posibilidad de que el inicio precoz de la pubertad en becerras tropicales esté ligado a SNP en genes candidatos (previamente identificados y conocida su posición en el genoma), con funciones relacionadas con el desarrollo corporal, o directamente con la función reproductiva, es una estrategia que han seguido algunos investigadores. En este sentido, el gen IGF-1 y varios componentes de su mecanismo de acción, mismos que tienen un papel central en el crecimiento y desarrollo de los mamíferos, fueron estudiados utilizando el chip BovineSNP50 en vaquillas Brahman y vaquillas cruzadas del norte de Australia. En este estudio, y con base en la asociación de SNP con edad a la pubertad, se visualizaron siete genes que estuvieron asociados significativamente con este indicador reproductivo, mismos que son IGF1R, IGFBP2, IGFBP4, PERK, EIF2AK3, PIK3R1, GSK3B y IRS1. De estos, el receptor de IGF1 (IGF1R) fue el que presentó SNP y haplotipos (combinación de SNP en este caso) que presentaron un mayor grado

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de asociación con edad a la pubertad. Lo anterior permite proponer a algunos SNP del gen IGF1R como marcador biológico de pubertad precoz, y pone de manifiesto a este gen como un candidato sobresaliente para la activación de la pubertad en las hembras bovinas tropicales. A esta fecha, no se han estudiado e identificados SNP en la estructura de otros genes de importancia reproductiva en hembras bovinas tropicales, tales como los de leptina, kisspeptina, neurokinina B, GnRH, LH, FSH, entre otros. El estudio de la asociación de marcadores moleculares en genes candidatos se fundamenta en que secuencias específicas de ADN del gen candidato con marcadores moleculares de interés (upstream, downtream, intrones, exones) están involucradas en el control de la función génica.

No obstante, la expresión de un gen puede ser controlada a diferentes niveles, entre los que se incluyen: la transcripción del gen (síntesis de ARN mensajero a partir del ADN), el procesamiento del ARN, el transporte de las moléculas de ARNm desde el núcleo hasta el citoplasma, la traducción del ARNm a proteínas en los ribosomas la velocidad de degradación del ARNm, o la activación o inactivación de proteínas después del ser sintetizadas; sin embargo, de todos ellos el más importante es la regulación de la transcripción genética. La transcripción de cada gen es controlada por una región reguladora constituida por secuencias específicas de ADN, y por un complejo de proteínas reguladoras que reconocen y se unen a las secuencias de ADN; entonces, la región reguladora actúa como un apagador que permite o impide la transcripción del gen. Con el análisis conjunto de estrategias genómicas (GWAS), transcriptómicas (RNA-Seq) y proteómicas es posible precisar el encendido/apagado de genes y visualizar rutas fisiológicas involucradas en el inicio de la pubertad. De esta manera, la combinación de GWAS y RNA-Seq realizada sobre hipotálamo, pituitaria, ovario, útero, endometrio, tejido muscular, tejido adiposo e hígado de vaquillas Brangus pre y pospuberales permitió identificar la activación de 2,450 genes y la participación de siete reguladores transcripcionales (PITX2, FOXA1, TSG1D1, DACH2, LHX4, PROP1 Y SIX6) relevantes en el proceso puberal; de los genes encendidos en hembras pospuberales, la mayor proporción fueron observados en el hipotálamo, órgano maestro de la reproducción, cuya madurez durante el desarrollo prepuberal es factor limitante en la activación puberal. Adicionalmente, en este estudio se identificaron 25 SNP que infieren a locus de QTL (acrónimo del inglés de quantitative trait locus) que estuvieron asociados con el estado puberal, mismos que a su vez ayudarán por un lado

a identificar genes con SNP que biológicamente son relevantes en la activación de la pubertad y por otra parte estos SNP podrán eventualmente ser usados para generar herramientas de manejo reproductivo en el ganado bovino tropical.

Un tema de amplio interés actual en la investigación genómica es la interacción entre nutrición y genómica (nutrigenómica). Existe documentación amplia que indica que el nivel de alimentación en las vacas durante la gestación ejerce efectos notables en sus crías en el corto, mediano y largo plazo, incluso el plano de alimentación de las crías misma influye notablemente en el comportamiento futuro de éstas; lo anterior posiblemente debido a cambios transcripcionales inducidos por la nutrición, como se ha evidenciado en estudios desarrollados en las crías de vacas Angus x Simmental que fueron o no suplementadas durante la gestación tardía. En el estudio anterior, se determinó que la subnutrición en las vacas gestantes en pastoreo inhibió la activación transcripcional de múltiples genes, el perfil de las hormonas metabólicas y el comportamiento productivo de los becerros durante la fase de crecimiento y finalización. Es necesario hacer estudios en ganado bovino tropical acerca de cómo la alimentación y los nutrientes en particular afectan el transcriptoma, proteoma y metaboloma de los genes asociados con la pubertad de la hembra bovina. Lo anterior permitirá producir una herramienta de diagnóstico, posiblemente un chip que permita identificar individuos mal atendidos, y que en el futuro podrán presentar ineficiencias en cuanto al inicio de la pubertad en los sistemas de producción de bovinos tropicales.

Estrategias “ómicas” y anestro posparto

A diferencia de lo observado en cuanto a los SNP que están asociados con edad a la pubertad, la distribución de los SNP que están asociados con la duración del anestro posparto parece tener una mayor distribución a lo largo del genoma. En vacas Brahman y cruzadas del norte de Australia se identificaron 66 y 113 SNP, respectivamente, asociados con el intervalo parto a primer cuerpo lúteo, los cuales se ubicaron en los cromosomas 3, 5, 14, 16 y 21. En ambos genotipos, el cromosoma 14 presentó un segmento en el que varios SNP estuvieron asociados con edad a pubertad y periodo posparto, lo cual permite inferir que esta región cromosómica es poseedora de genes reguladores de la función reproductiva en hembras bovinas. De manera particular, en la vacas cruzadas la mayor concentración de SNP asociados con la duración del anestro posparto se localizan en el

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cromosoma 5 y 16; de estos, el cromosoma 16 en el segmento definido aloja a los genes codificantes de la Papalsina-2 y del MTOR (acrónimo del inglés de mechanistic target of rapamycin), ambos genes involucrados en el crecimiento del esqueleto y mediador de la leptina en la expresión del gen Kiss1 (responsable de la regulación de la secreción de GnRH), respectivamente. Lo anterior permite inferir que la expresión de estos genes respecto de la reactivación de la actividad ovárica posparto obedece a señales provenientes del exterior, siendo la dieta un componente esencial en la función reproductiva.

En esta línea de evidencias, mediante el estudio de genes candidatos con técnicas menos sofisticadas como es el uso de enzimas de restricción, PCR y electroforesis en geles de agarosa, se determinó en vacas Holstein Friesian en pastoreo de Uruguay, que el homocigoto dominante del SNP IGF-1/SnaBI presentó un menor intervalo del parto al primer cuerpo lúteo, por lo que este marcador genético es un componente de amplio interés económico para el mejoramiento genético de ganado bovino lechero.

Si bien es cierto que este genotipo animal no es muy utilizado en el trópico como raza pura, su uso para obtener animales cruzados para producir leche en el trópico mexicano es una práctica común. Por lo anterior, el estudio de este marcador genético en dicho gen y su relación con los niveles sanguíneos de IGF-I en ganado bovino tropical podría generar conocimientos que permitan identificar animales con mayor fertilidad. En esta misma ruta de estudio y con esta misma metodología, se determinó que el homocigoto dominante del SNP L127V de la hormona de crecimiento (GH) de vacas Jersey fue el que presentó el menor intervalo entre partos y el menor intervalo del parto a concepción, comparado con los heterocigotos y homocigotos recesivos del mismo SNP y gen. Esto indica la posibilidad de que algunos marcadores moleculares en la estructura de genes asociados con el desarrollo somático estén vinculados con la reproducción posparto.

Respecto del encendido/apagado de genes en tejidos y condiciones específicas, la información disponible en ganado bovino tropical es muy limitada. En un estudio reciente desarrollado con vacas Brahman y cruzadas del norte de Australia se demostró que durante la reanudación de los ciclos estrales después del parto, se presentó la expresión diferencial de 56 genes en el hipotálamo; de estos, tres genes vinculados con la formación de membranas celulares (ALDH1A2, SLCO1C1 y SLITRK6) fueron los que presentaron SNP con el mayor grado de asociación con la duración de anestro lactacional.

Por otra parte, la alimentación que las hembras reciben antes, durante y después de la concepción ejerce efectos notables en la producción y el desarrollo del embrión, con el subsecuente efecto en la fertilidad de la hembra. Más aún, las deficiencias de algunos nutrientes específicos tienen efectos epigenéticos en el embrión, según fue demostrado con la restricción de metionina, vitamina B12 y folato en borregas, con consecuencias notables en la presión sanguínea y la función del sistema inmune de los neonatos.

En vacas Holstein se demostró mediante RNA-Seq y qRT-PCR, que la suplementación con metionina en las vacas durante el desarrollo folicular y el desarrollo embrionario temprano indujo un cambio significativo en el transcriptoma de los embriones, es decir en el perfil de expresión génica. Lo anterior permite deducir que la maduración de los ovocitos, la fertilización y el desarrollo temprano de los embriones, son etapas altamente sensibles a las condiciones del medio ambiente en que estos procesos se desarrollan. A su vez, este medio es influido por el estado nutricional de la hembra, por lo que esta condición debe ser explorada en hembras bovinas tropicales que frecuentemente padecen de estrés nutricional.

V.3.2.3 eStRAteGiAS “ÓMiCAS” Y efiCienCiA RePRodUCtiVA en MAChoS

En los últimos tiempos se ha observado que la fertilidad en el ganado bovino productor de leche ha disminuido. Parte de esta caída en fertilidad ha sido por el gran peso que se ha puesto sobre la selección para características productivas, dejando de lado las reproductivas. Esta tendencia se ha modificado con la inclusión de parámetros reproductivos en los índices de selección más modernos. Sin embargo todo lo anterior está desarrollado para ganado lechero especializado y la información similar para ganado bovino productor de carne o de doble propósito, como el del trópico, es escasa.

Tradicionalmente se ha prestado mayor atención a la fertilidad en las hembras que en machos. Sin embargo con la aparición de las nuevas tecnologías para la selección se han comenzado a investigar los factores que afectan la reproducción en machos. En general, los principales defectos que afectan la fertilidad en machos están relacionados a la capacidad de los espermatozoides para llegar al oviducto y fertilizar al ovocito. Estos defectos se clasifican en conmensurables e inconmensurables. Los primeros se refieren a alteraciones que pueden ser contrarrestadas mediante un incremento en el número de espermatozoides por dosis

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de inseminación, y generalmente están relacionadas con alteraciones morfológicas. Los defectos inconmensurables tienen que ver con fallas durante la espermatogénesis y en especial durante la espermiogénesis, como por ejemplo, fallas en el proceso de condensación del ADN, formación del acrosoma o aquéllas que disminuyan la sobrevivencia embrionaria temprana. Estos defectos no son corregibles por incrementos en el número de espermatozoides en las dosis para inseminar. Se cree que la proporción en que se presentan ambos tipos de fallas es lo que determina la fertilidad de un macho.

A continuación se presentan algunos ejemplos de cómo se han empleado las ciencias ‘ómicas’ para investigar factores que afectan la fertilidad en los machos. Se intentará presentar información disponible para cada una de las ciencias por separado y en los casos en los que no hay información para ganado en condiciones tropicales se empleara información obtenida de razas lecheras o cárnicas.

Genómica

En machos reproductores, la calidad del semen producido, determinada por el porcentaje de espermatozoides normales en el eyaculado, es uno de los factores determinantes de la fertilidad potencial y que muestra valores de heredabilidad alta (~0.60). Estudios recientes en Australia han reportado la heredabilidad y asociación de ciertos genes con parámetros de fertilidad en machos de la raza Brahman y cruzas de Bos taurus indicus x Bos taurus taurus (e.g. motilidad y morfología espermática, concentraciones sanguíneas de LH, inhibina e IGF1). Se encontró que uno de los parámetros con mayor asociación a la fertilidad fue el diámetro escrotal a los 18 meses de edad, que se asociaba con un mayor porcentaje de espermatozoides con morfología normal y con buenos porcentajes de motilidad tanto en masa como individual. Esto ha sido corroborado en un estudio realizado con machos de la raza Nelore, donde se reportó una asociación negativa entre el diámetro escrotal y el porcentaje de anormalidades espermáticas.

Asimismo, se han reportado asociaciones entre concentraciones circulantes de algunas hormonas y la calidad del semen de los machos. La hormona de mayor relevancia fue la inhibina, que participa en el control de la espermatogénesis y que mostró asociación positiva con el diámetro escrotal, pero negativa con parámetros de calidad de semen, como motilidad y porcentaje de espermatozoides normales. Además de inhibina, IGF1 fue otro de los factores endocrinos asociados a diámetro escrotal e indirectamente a los parámetros reproductivos mencionados. Además, las concentraciones sanguíneas de IGF1 estuvieron asociadas a composición corporal, porcentaje de grasa dorsal y altura, lo que indica que este factor se asocia más a características de desarrollo corporal y por lo tanto a edad a pubertad.

Por otro lado, estudios realizados utilizando análisis genómicos (GWAS) en ganado Holstein han identificado posibles genes que tienen efectos sobre la espermatogénesis y la fertilidad en toros. Dentro de los genes candidatos identificados, la mayoría están relacionados a procesos celulares que ocurren durante la espermatogénesis o con la regulación de ésta. Una lista de algunos genes candidatos descritos para ganado bovino se presenta en el Cuadro 1. Esta lista muestra varios genes determinados en Bos taurus taurus, pero también incluye algunos genes o regiones identificadas para Bos taurus indicus, en especial de la raza Brahman. La lista presentada no es exhaustiva, pero ayuda a ilustrar la importancia e impacto de la espermatogénesis sobre la fertilidad en toros.

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Capítulo V

Cuadro 1. Genes relacionados a la fertilidad en toros Hosltein (Bos taurus taurus) y Brahman (Bos taurus indicus) determinados a través de la técnica de análisis de asociación del genoma completo (técnica “omica”)

Región Gen Candidato FunciónE s p e c i e (Raza)

Cromosoma 2 Dynain DYNC112Principal motor de los microtúbulos que permiten la mitosis y la meiosis, además de la posición y función de los organelos

Bos taurus taurus (Holstein)

Cromosoma 5 CBP-1Permite progresión hacia meiosis durante espermatogénesis

Cromosoma 18 ZNF541Remodelación de la cromatina durante la espermatogénesis

Cromosoma 18Gen de la familia Ectonucleótido pirofosfatasa/fosfodiesterasa

Par t i c ipa en e l me tabo l i smo de esfingolípidos

Cromosoma 18Subunidad alfa 1H del canal de calcio-dependiente de voltaje

Median el influjo de calcio al interior de la célula; participación en la reacción acrosomal

Cromosoma 25 RODGIAsoc iado con incrementos en la proliferación celular

Cromosoma 25

Pseudogen – Parecido a Testina, localizado en zona de regulación del gen de Proteasa Serina, Treonina 21 (PRSS21)

Asociado a maduración de células germinales pre-meioticas.

Cromosoma 29 No genes reportados en esta regiónRelac ionada a deter minac ión de circunferencia escrotal

MAP1B – Fami l ia de proteínas asociadas a microtúbulos

Afecta desarrollo neuronal y tejidos nerviosos asociados. Afecta fertilidad en machos de diferentes especies

PPP1R11Asociado a función espermática normal a través de participación en motilidad espermática y espermatogénesis

STAT5A & UMPParticipan en fertilización y sobrevivencia embrionaria temprana

Cromosoma 2 Inhibina alfaR e g u l a c i ó n e n d o c r i n a d e espermatogénesis

Bos taurus indicus (Brahman)

Cromosoma 2 STK11IPPa r t i c i p a e n l a r e g u l a c i ó n d e espermatogénesis en humanos y fertilidad relacionada a acoplamiento de histonas

Cromosoma 28 RTKN2Relacionada al mecanismo de liberación de GnRH. Regula respuesta de la pituitaria a GnRH

Cromosoma 14 Región relacionada a IGF-1Regula edad a pubertad, altura, peso, adiposidad, entre otras características pleiotrópicas

Cromosoma X Receptor a AndrógenosRe g u l a c i rc u n fe re n c i a e s c ro ta l , espermatogénesis, desarrollo testicular y fertilidad

Cromosoma X Cadena ligera de DineinaRegula espermatogénesis y motilidad espermática

Cromosoma X SERPINA7

Codifica para tiroglobulina, proteína transportadora de hormonas tiroideas en suero. Función indirecta sobre desarrollo testicular

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Capítulo V

Transcriptómica

Rec ien temen te se ha desc r i to que e l espermatozoide transfiere algunos o la totalidad de transcritos (ARNm) que posee hacia el ovocito durante la fertilización. Sin embargo la función de los ARNm transferidos es aún desconocida. Se ha investigado comparativamente, a través de microarreglos, la presencia de transcritos en toros de alta y baja fertilidad para conocer si hay una expresión diferencial que permita predecir fertilidad del toro. Se encontró una expresión diferencial de más de 200 genes entre toros de alta y baja fertilidad, y sólo una proporción baja (~8 %) fueron reportados como desconocidos. La mayoría de transcritos descritos están relacionados a procesos de transporte, interacciones entre proteínas, mecanismos de transcripción y modificaciones membranales, procesos necesarios para una adecuada capacitación e interacciones durante la fertilización entre ovocito y espermatozoide. Más aún, varios de los transcritos descritos también participan en la regulación del desarrollo y sobrevivencia embrionaria temprana. Algunos de los genes cuya expresión es diferente entre toros de alta y baja fertilidad son: Protamina 1 (participa en la condensación de la cromatina durante la espermatogénesis), Subunidad Beta 2 de Canales de Calcio Dependientes de Voltaje (reacción acrosomal) y Miembro 8 de la Familia de Acarreadores de Solutos (transportador de glucosa). La expresión diferencial entre toros de alta y baja fertilidad de los transcritos mencionados nos permitiría explorar la posibilidad de predecir la fertilidad a través de ARNm obtenido del eyaculado.

Proteómica

La evaluación de fertilidad en machos normalmente se basa en la evaluación de los espermatozoides eyaculados, sin embargo se sabe que no sólo los espermatozoides contenidos en el semen son los responsables de la fertilidad en un macho. De hecho, la presencia de las secreciones de las glándulas seminales, entre ellas una gran cantidad de proteínas, juega un papel fundamental en la capacitación de los espermatozoides para que estos puedan viajar a través del tracto reproductor femenino a encontrarse con el ovocito y fertilizarlo. Basados en estudios realizados en Bos taurus taurus, se sabe que proteínas secretadas en el epidídimo son capaces de proteger a los espermatozoides del estrés oxidativo durante su paso y almacenamiento por este órgano, y que proteínas seminales protegen a las células espermáticas de las respuesta inmunes locales de la vagina, útero y oviducto. Las proteínas epididimales y seminales

se unen a la membrana espermática y participan en la capacitación de los espermatozoides, para que estos puedan llevar a cabo interacciones funcionales con el epitelio oviductal y el ovocito. Así pues el conocer el proteoma seminal, esto es las proteínas contenidas en el semen, es de gran importancia para establecer relaciones causales entre éste y la capacidad fertilizante del macho.

En el caso del ganado Bos taurus indicus (Brahman) se han descr i to dos proteínas que son las más abundantes en el plasma seminal: Isoformas de la Proteina Ligadora de Espermatozoides 1 (SBP1) y Espermadesina ZI3. Las primeras están involucradas en la capacitación y median la interacción con el epitelio oviductal; las segundas, por otro lado, tienen propiedades antioxidativas y median la motilidad espermática. Otras proteínas descritas incluyen: BSP-5, prostaglandina D sintetasa, tioredoxina reductasa, Inhibidor de Metaloproteinasa Tisular 2, Proteína Secretora del Epidídimo E1, Beta-2-Microglobulina, Albúmina, Alfa-enolasa, Transferrina, Clusterina, Inmunoglobulinas, Glutatión Peroxidasa, Proteína Acídica de Fluído Seminal y proteínas fijadoras de calcio. La importancia de varias de estas proteínas desde el punto de vista de fertilidad fue investigado en un estudio proteómico comparando toros Brahman de alta y baja fertilidad. En el estudio, se encontraron 125 proteínas presentes de manera diferencial entre toros de alta y baja fertilidad. De estas proteínas, las expresadas en toros de alta fertilidad, se agruparon en tres procesos biológicos fundamentales: metabolismo, comunicación celular y motilidad. Las relacionadas al metabolismo fueron las involucradas en el metabolismo del piruvato y glicólisis (Piruvato cinasa M2), ya que la capacitación es un proceso que requiere de alta energía. Adicionalmente, las enzimas COX3 y ATP5B, involucradas en la respiración oxidativa, también se encontraron elevadas.

Otras proteínas que se expresan más en toros con alta fertilidad son: el Factor de Crecimiento Epidermal (EGF) y el Factor de Crecimiento Derivado de Plaquetas (PDGF). El EGF juega un papel fundamental en la capacitación, ya que estimula la fosforilación de varias enzimas tirosina cinasa, además de activar a la Proteina Cinasa C (PLC) que modula la disponibilidad de calcio intracelular, necesario para la activación espermática. En cuanto a las proteínas involucradas en motilidad, la Proteína de Anclaje Cinasa-A 4 fue la expresada a la alza en los toros con alta fertilidad. Esta proteína está involucrada en la formación de la pieza principal del flagelo espermático y a través de reclutar a la Proteína Cinasa A (PLA) que facilita la fosforilación local, regula la función móvil del flagelo.

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Capítulo V

Aunado a los estudios comparativos entre animales con alta y baja fertilidad, en estudios recientes se ha investigado la relación entre proteínas seminales y morfología espermática en animales Bos taurus indicus. En dichos estudios se identificaron 152 posibles proteínas del plasma seminal, de las cuales 17 estuvieron significativamente asociadas al porcentaje de espermatozoides normales. De estas últimas, sólo 6 proteínas fueron candidatas a ser usadas para predecir el porcentaje de espermatozoides normales en el eyaculado de toros a los 24 meses de edad. Proteínas como Apolipoproteina A-1, Proteína DJ-1, Glutatión Peroxidasa 3, Fosfoglicerato Cinasa 1 y Miembro de la Familia de Secretoglobina 1D mostraron una relación positiva con el porcentaje de espermatozoides morfológicamente normales. Mientras que para Clusterina/Proteína del Plasma Seminal A3 y Proteína Epididimal Secrotora E1, la relación fue negativa. Estos estudios demuestran que existen varias proteínas candidatas que han sido identificadas en animales Bos taurus indicus, aunque solo descritas para Brahman, que pueden servir como marcadores de fertilidad en toros adultos. Sin embargo, investigaciones proteómicas como la anterior apenas se encuentran en etapas iniciales.

En general la aplicación de las ciencias “omicas” en la evaluación de la fertilidad en toros es una herramienta que nos permitirá explorar nuevos hor izontes para la selección de animales reproductores. De tal manera que se pueda avanzar genéticamente en las características productivas sin poner en riesgo el desempeño reproductivo.

V.3.2.4 ConCLUSioneS

Gracias a la llegada de las plataformas comerciales ha sido posible identificar SNP en algunos genes relacionados con la función reproductiva de los bovinos machos y hembras de regiones tropicales, no obstante, la información disponible es escasa y focalizada a algunos genotipos y regiones geográficas. Además, se ha puesto muy poca importancia al estudio de la reproducción de los sementales mediantes las estrategias “ómicas”, cuando su relevancia en el mejoramiento reproductivo del hato es muy importante. Por su parte, el estudio de características reproductivas de las hembras bovinas tropicales ha tenido mayor atención, en donde se han observado algunas regiones cromosómicas asociadas con la edad a la pubertad y la duración del anestro lactacional en hembras cebuinas y cruzadas con razas europeas, pero se han empleado estrategias “ómicas” con relativamente baja capacidad de

detección de marcadores moleculares (densidad). Con el empleo de plataforma de mayor densidad (ejemplo, BovineHD; Illumina; 770,000 SNP) se podrán descubrir más componentes implicados en los procesos reproductivos de los toros y las vacas; no obstante, considerando la amplia diversidad genética de los bovinos del trópico mexicano, es necesario validar las diferentes plataformas “ómicas” (genómica, transcriptómica, proteómica y metabolómica) bajo las condiciones de nuestra ganadería.

Sin bien es cier to, que se han identificado vínculos significativos entre el genoma y el comportamiento reproductivo de los machos y las hembras bovinas tropicales, a la fecha no se han generado herramientas de manejo que permitan seleccionar animales con desempeño reproductivo sobresaliente. Mediante estudios funcionales que integren dos o más estrategias “ómicas” se espera identificar polimorfismos “funcionales” en la estructura de genes candidatos, o cerca de ello, que estén asociados con características reproductivas y otras que tienen que ver con el desarrollo somático y neural. Lo anterior permitirá entonces establecer estrategias de manejo mediante el diseño de paneles de marcadores moleculares que explique en gran medida (> 50%), la variación genética asociada con la fertilidad de los toros y el comportamiento reproductivo de las vacas.

V.4 teCnoLoGÍAS RePRodUCtiVAS diSPoniBLeS

V.4.1 teCnoLoGÍAS PARA eL MAnejo RePRodUCtiVo deL hAto

El trópico mexicano tiene un gran potencial productivo para el desarrollo de la ganadería bovina; sin embargo, existe una baja eficiencia reproductiva con sólo alrededor del 40 a 50 % de los vientres pariendo cada año. En estas regiones predomina la explotación del ganado Bos taurus indicus y sus cruzas con ganado Bos taurus taurus y un 10 a 15 % de razas especializadas en producción de leche o carne. Uno de los factores que más restringe la productividad en la ganadería tropical, es el prolongado anestro posparto que comúnmente se presenta en los hatos. La duración del anestro posparto resulta de una interacción compleja entre la intensidad del amamantamiento por parte de las crías y la condición nutricional de los vientres, y también puede ser modulada por otros factores como la presencia del semental, involución uterina, distocia, época del año, edad de la hembra y número de partos. En síntesis, la mayoría de las

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Capítulo V

vacas reinician la actividad ovárica posparto en un periodo superior a los 100 días, el cual puede incluso prolongarse hasta los 250 días; éste es el principal factor que afecta el intervalo entre partos y en el 57 % de los casos es el problema reproductivo que afecta a los hatos.

Existe amplia evidencia de que los cambios en el peso vivo y la condición corporal durante el periodo pre y posparto tiene una estrecha relación con la reproducción en el ganado bovino. En las vacas taurus x indicus manejadas en el sistema de doble propósito, la complementación energética durante el periodo posparto disminuye el intervalo parto primera ovulación y primer estro. A su vez, las vacas de doble propósito que paren en época de norte y época seca, no logran restablecer su actividad ovárica a pesar de que se limite al mínimo el amamantamiento. Teniendo en cuenta lo anterior, resulta importante resaltar que la base para lograr un adecuado comportamiento reproductivo y productivo, es mantener una buena condición nutricional en las vacas pre y posparto.

En los últimos años, se ha venido empleando la sincronización de estros en la ganadería tropical, aunque no de manera extensiva. Al agrupar la presentación de estros, esta técnica de manejo reproductivo facilita el uso de la inseminación artificial e indirectamente de la transferencia de embriones; que son las principales herramientas para el mejoramiento genético. Incluso con algunos protocolos, que a su vez sincronizan la ovulación, se puede realizar la inseminación a tiempo predeterminado sin detectar estros. Adicionalmente, la sincronización estral permite agrupar los partos, evitar la transmisión de enfermedades venéreas y en algunos casos inducir la actividad ovárica en vacas anéstricas o en novillonas prepúberes. En este apar tado se describe el uso de la sincronización estral en la ganadería tropical, así como el de otras tecnologías de manejo reproductivo que son de mucha utilidad: control del amamantamiento, diagnóstico precoz de gestación, evaluación de sementales y sistematización de la información reproductiva por medio de programas computacionales.

V.4.1.1 SinCRonizACiÓn deL eStRo Y LA oVULACiÓn

Este método involucra la manipulación y el control del ciclo estral de las vacas, y como es común en otras áreas, existe mayor información para genotipos taurus explotados en climas templados, que la disponible para genotipos indicus manejados en regiones tropicales. La mayoría

de los protocolos de sincronización de estros se basan en la utilización de agentes luteóliticos, como son las prostaglandinas y sus análogos sintéticos. También incluyen progesterona o progestágenos cuya función es imitar la función de un cuerpo lúteo, y a su retiro, simulan la luteolisis endógena con la presentación posterior de un estro y ovulación. Las hormonas anteriores pueden combinarse entre sí y también con otras como estrógenos, hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH) y sus análogos, gonadotropina coriónica equina (eCG) y gonadotropina coriónica humana (hCG).

Tratamientos con prostaglandinas

Las prostaglandinas F2 alfa (PGF2∂) y sus análogos sintéticos (cloprostenol, luprostiol, fenprostaleno), actúan como sincronizadores del estro induciendo la regresión del cuerpo lúteo (luteólisis). Debido a esto, sólo son de utilidad en animales ciclando y entre los días 5 a 16 del ciclo estral, que es cuando hay un cuerpo lúteo presente. Las vacas inyectadas entre el día 10 y 16 del ciclo estral (diestro tardío) tienen una mejor respuesta de estro y fertilidad, que las vacas que son inyectadas entre el día 5 y 9 del ciclo (diestro temprano). El índice de concepción es más alto cuando la PGF2∂ es inyectada en la fase lútea tardía que en la fase temprana. Una explicación a esta respuesta es que en el cuerpo lúteo, el número de receptores a PGF2∂ se incrementa durante la fase lútea tardía, por eso se presenta una menor respuesta en la fase lútea temprana. Los valores de fertilidad al sincronizar con prostaglandinas pueden oscilar entre 45 a 75 %.

El método más común que se ha utilizado en la sincronización de estros con PGF2∂es en el cual primero se hace una exploración transrectal de los ovarios, y la prostaglandina sólo se aplica en animales en que se detecte un cuerpo lúteo. Después de la aplicación de la hormona se detectan estros por un periodo de 5 días y las vacas que presentan estro se inseminan convencionalmente. Los vientres que no manifiestan estro en el día 5, son inyectados nuevamente y observados por cuatro días más. Un aspecto a considerar con este método de sincronización, es que la detección transrectal de cuerpos lúteos requiere de entrenamiento y experiencia y aun así la precisión que se logra es sólo de un 72 a 78 %. También, hay que considerar que la PGF2∂ es abortiva durante la mayor parte del periodo de gestación, por lo que antes de usarla se debe confirmar que las vacas no están gestantes. En este método de sincronización se minimiza el número de aplicaciones de la hormona por vaca, aunque por otra parte requiere mayor tiempo destinado a la detección de estros e inseminación comparado con otros esquemas de uso de prostaglandinas.

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Capítulo V

Una alternativa al método anterior, es la de aplicar dos inyecciones de PGF2∂ con un intervalo de 10 a 12 días. En teoría, 66 % de los vientres estarán en fase lútea y manifestarán estro después de la primera inyección (Esquema 1). Tanto las vacas que manifiestan estro como las que no lo demuestran, tendrán para la segunda aplicación un cuerpo lúteo sensible a la acción de la prostaglandina. Con el intervalo de 10 a 12 días entre aplicaciones se logra la mejor fertilidad, ya que las vacas están en fase lútea tardía al momento de la segunda aplicación y esto mejora la respuesta luteolítica a las prostaglandinas.

En la sincronización con prostaglandinas, el tiempo para la presentación del estro depende de la dinámica del desarrollo folicular, particularmente de su última parte, la cual se manifiesta como ondas u olas de desarrollo de folículos antrales; los bovinos presentan dos a tres olas de desarrollo folicular durante el ciclo estral, desarrollándose un folículo dominante en cada una y ovulando sólo el folículo dominante de la última ola. Si la aplicación de prostaglandinas se hace cuando el folículo dominante de una ola se encuentra en la última fase de crecimiento y aún es viable, éste es el que ovulará y entonces el estro/ovulación se presenta relativamente pronto (2 a 3 días post tratamiento). En el otro extremo, si la aplicación de prostaglandinas se hace cuando el folículo dominante se encuentra en la fase estática tardía y ya no es viable, entonces hay que esperar a que se desarrolle un nuevo folículo dominante para que éste sea el que ovule, y el tiempo para presentación del estro/ovulación se alargará (5 a 6 días post tratamiento). Esta dispersión en la presentación de estros al sincronizar con prostaglandinas, impide realizar la inseminación a tiempo fijo (IATF), sin detección de estros, cuando se sincroniza con esta hormona. En los bovinos y otros rumiantes la dosis de PGF2∂ se puede disminuir cuando se aplica vía submucosa vulvar sin afectar la respuesta al tratamiento y la fertilidad.

Tratamientos con prostaglandinas en combinación con otras hormonas

Ovsynch

Este protocolo consiste en sincronizar el estro y la ovulación por lo que permite llevar a cabo la IATF. En el día cero se administran 100 μg de GnRH para inducir una nueva oleada folicular y siete días después una dosis luteolítica de PGF2∂ para causar la regresión del cuerpo lúteo. Finalmente, 48 h después se aplica una segunda dosis de 100 μg de GnRH para inducir la ovulación del folículo dominante de la nueva oleada y se insemina a tiempo fijo a las 16 h (Esquema 2). Los resultados de fertilidad de este método son muy variables (35 a 70 %) debido al gran número de factores que influyen en la respuesta como son: condición corporal, número de partos, estrés calórico, época del año, entre otros. En general, el tratamiento Ovsynch ha dado buenos resultados en vientres de hatos lecheros en climas templados, sin embargo, es menos eficiente en vaquillas, ya que éstas no responden muy bien a la primera aplicación de GnRH; algunas evidencias indican que en general los genotipos indicus se comportan como vaquillas de razas lecheras, aunque esto requiere confirmación. Independientemente de lo anterior, en el caso de ganado tropical, la alta incidencia de anestro postparto prolongado limita mucho la utilización del Ovsynch; en esas condiciones las tasas de gestación que se obtienen pueden ser tan bajas como 15 %. Existen variantes al Ovsynch como el Heatsynch en que se sustituye la segunda aplicación de GnRH por la inyección de 1 mg de cipionato de estradiol, y el Cosynch en que insemina al momento de aplicación de la segunda GnRH. Otra variante es la de Selectsynch, en la que después de la aplicación de la PGF2∂ se detectan estros por 4 días y se insemina a las vacas que lo presentan, al quinto día se aplica GnRH e IATF a las vacas que no han presentado estro. Las tasas de gestación en ganado lechero con el protocolo Heatsynch, Cosynch y Selectsynch son comparables a las del programa Ovsynch, sin embargo, la eficiencia de estas variantes también es muy baja en vacas en anestro, por lo que son de poca utilidad en la ganadería tropical.

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Capítulo V

Tratamientos a base de progesterona o progestágenosLa progesterona y sus análogos sintéticos o progestágenos ejercen retroalimentación negativa sobre la liberación pulsátil de GnRH y de la hormona luteinizante (LH) y debido a eso suprimen el estro y la ovulación. En los tratamientos de sincronización estral con progesterona/progestágenos, al suspender su suministro se pierde el efecto inhibitorio que ejercen, resultando en un incremento en la liberación de GnRH y LH que estimula la maduración folicular final y la ovulación pocos días después de suspender el tratamiento.

Se ha observado que tratamientos largos de progesterona/progestágenos (16 a 18 días) provocan una disminución de la fertilidad debido al desarrollo de folículos dominantes persistentes. Los mejores resultados son tras la utilización de tratamientos de corta duración (7 a 9 días) pero en estos se debe aplicar además un agente luteolítico; el luteolítico de elección es la PGF2∂ y su administración puede realizarse al momento de suspender la progesterona/progestágeno o uno/dos días antes.

En los tratamientos en que se combinan progesterona/progestágenos con PGF2∂ se logra un buen grado de sincronización y además por la administración de la progesterona/progestágenos durante varios días se puede inducir el estro y la ovulación en una proporción aceptable de vacas en anestro.

Uno de los progestágenos utilizados para la sincronización estral es el acetato de melengestrol (MGA; 6- metil-17 alfa-acetoxy-a6metileno-pregn-4, 6-dieno-3, 20-diona). Este progestágeno es suministrado oralmente por periodos de tiempo variables (0.5 mg /vaca/día, por 8 a 14 días), con buenos resultados de sincronización estral e inducción de estro en hembras anéstricas.

El suministro de progestágenos también se puede hacer mediante implantes subcutáneos. En el mercado nacional existe un producto que se denomina CRESTAR (Laboratorio Intervet), en el que el implante contiene 3 mg del progestágeno

norgestomet (17 ∂-acetoxi-11-ß- metil-19-norpreg-4-ene-3.20-dione). El tratamiento para sincronizar estros con CRESTAR, incluye la inyección intramuscular de una solución al momento de inserción del implante, el cual se mantiene insertado por 9-10 días; la solución inyectable contiene 3 mg de norgetsomet y 5 mg de valerato de estradiol. El propósito de la solución inyectable es en principio promover la luteólisis (progestágeno y valerato de estradiol) y también inducir la emergencia de una nueva ola de desarrollo folicular 4 a 5 días después (valerato de estradiol); el implante por sí sólo no afecta la formación ni la función del cuerpo lúteo pero evita la ovulación mientras esté insertado. Con este protocolo el grado de sincronización es mejor que con prostaglandinas luteolíticas (estro 48 a 72 h después de retirar el implante), pero aun así no es suficiente para hacer IATF con buenos resultados; la fertilidad con inseminación artificial a estro detectado es variable (30 a 60 %) y depende de la condición corporal, periodo posparto, presencia de la cría, época del año, entre otros.

Una variante del tratamiento anterior (Esquema 3), que se ha utilizado con éxito en la ganadería del trópico es la combinación del tratamiento base CRESTAR con administración de una dosis luteolítica de PGF2∂ (al retiro del implante o uno/dos días antes) y eCG (500 U.I. al retiro del implante); en este caso la administración de eCG mejora el grado de sincronía permitiendo hacer la IATF, y además mejora la respuesta de inducción de estro en animales en anestro.

Existe a su vez una combinación de Ovsynch con CRESTAR en la que se inserta el implante con norgestomet durante el periodo entre la primera administración de GnRH y la de PGF2∂ (días 0 y 7 del protocolo Ovsynch); en este caso y por el efecto del progestágeno se llega a inducir estro/ovulación en vacas en anestro, mejorando las respuestas a Ovsynch en condiciones de producción tropical con alta incidencia de anestro posparto prolongado.

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Capítulo V

En el caso de la sincronización estral con progesterona la manera más práctica para hacerlo es mediante el uso de dispositivos intravaginales de liberación controlada; CIDR-B (Laboratorio Pharmacia), es el nombre del producto comercial que se encuentra disponible en México.

El CIDR-B se puede incluir como parte de los protocolos Ovsynch, Cosynch o SelectSynch, manteniéndose el implante entre el día 0, aplicación de 1era GnRH, y el día 7, aplicación de PGF2∂ (Esquema 4); así mejora la respuesta a estos protocolos en hatos con alta incidencia de anestro posparto prolongado.

En los protocolos de sincronización del estro y la ovulación con IATF se puede a su vez sustituir a la GnRH por alguna sal de estradiol; tanto en la aplicación inicial de GnRH que sincroniza la emergencia de una nueva ola de desarrollo folicular, como en la segunda que induce la ovulación del folículo maduro de esa nueva ola. De hecho en genotipos indicus puros o cruzados se ha detectado una mejor respuesta al estradiol para sincronizar la emergencia de una nueva oleada de desarrollo folicular que con GnRH.

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Capítulo V

Un ejemplo de tratamiento en que se sustituye GnRH por benzoato de estradiol (BE) y que ha dado buenos resultados en hatos de ganado indicus en condiciones tropicales es: en el día cero se inserta un CIDR-B y se inyecta i.m. 2 mg de BE, el día 8 se retira el CIDR-B y se aplica una dosis luteolítica de PGF2ϋ, el día 9 se aplica 1 mg de BE i.m. y por último se hace la IATF 52 a 56 h después del retiro del CIDR-B. En caso de que por el tiempo posparto (menos de 90 días) o por el estado nutricional de las hembras (condición corporal baja; menor a 2.5 en escala de 1 a 5), se sospeche que hay una proporción importante de anestro, se recomienda aplicar también 400 U.I. de eCG i.m. el día 8 del protocolo.

Una ventaja extra de los CIDR, es que cuando se usan por periodos cortos, al retiro todavía tienen una cantidad suficiente de progesterona como para ser reutilizados; en este caso es importante limitar la posibilidad de transmisión de enfermedades infecciosas mediante su lavado y desinfección antes de reutilizarlos, asimismo, se recomienda la reutilización sólo en animales de un mismo hato y sólo en hatos con un buen estado de salud.

V. 4 . 1 . 2 C o n t R o L d e L AMAMAntAMiento

La regulación del estímulo de amamantamiento en el ganado bovino de carne y de doble propósito en el trópico, combinado con mejores sistemas de alimentación son las mejores opciones para reducir la duración del anestro posparto.

En relación con el amamantamiento, se ha demostrado que en bovinos retrasa la reanudación de la actividad estral/ovulatoria posparto de manera similar al “bloqueo lactacional” de la ovulación observado en otras especies. También se ha identificado que la intensidad o duración de este retraso, o anestro lactacional, depende del genotipo (mayor duración en indicus vs. taurus), del tiempo postparto (menor efecto después de 45 días posparto), de la frecuencia con que la cría amamante (se requieren más de dos eventos de amamantamiento/día para que haya efecto), de si la cría que amamanta es la propia o ajena (mayor efecto cuando la cría es propia) y del estado nutricional de la vaca (la subnutrición potencializa el efecto del amamantamiento); todos estos factores interactúan entre sí para determinar la duración del anestro lactacional.

De acuerdo con lo anterior, se han desarrollado diferentes alternativas de manejo de la lactación para disminuir la duración del anestro asociado a

este proceso. En la ganadería tropical su uso es de gran utilidad, sobre todo en el sistema vaca-cría, en donde el anestro lactacional es comúnmente un problema importante, aunque también puede ayudar en los sistemas de doble propósito.

En el sistema vaca-cría, la variante más sencilla de manejo de la lactación es la del destete precoz, que consiste en separar definitivamente el becerro de la madre a los 4 a 5 meses de edad. Las vacas después del destete reiniciarán en un periodo corto su actividad estral/ovulatoria. Este método da buenos resultados en cuanto a la reactivación reproductiva de los vientres, pero se requiere contar con una dieta de alta calidad para alimentar a los becerros destetados, de tal manera que no se afecte su desarrollo.

También se puede optar por realizar un destete temporal por periodos de 3 a 5 días a partir del día 45 posparto. Es importante la separación completa de vacas y crías para que no se vean ni se oigan entre ellas, así como proporcionar agua fresca/limpia y alimento suculento de buena calidad nutricional a las crías durante el periodo de destete. El destete temporal se puede repetir a intervalos de 30 a 45 días hasta que se resuelva la condición de anestro. Asimismo, también se puede asociar con un tratamiento de inducción de estro a base de progesterona o progestágenos, mejorando de esa manera los resultados de inducción de estro/ovulación.

Una variante en el control del amamantamiento que requiere un poco más de manejo es el amamantamiento restringido a una o dos veces al día. Los becerros amamantan por un periodo de 30 a 60 min cada ocasión y posteriormente son separados de la madre a instalaciones/potreros distantes. Al igual que en el destete precoz, es recomendable ofrecer a las crías agua fresca / limpia y una complementación alimenticia de buena calidad. Este manejo reproductivo es eficiente para reducir la duración del anestro posparto en genotipos indicus y taurus.

Si bien en los sistemas de doble propósito normalmente se reduce la f recuencia de amamantamiento comparado con el sistema vaca-cría, es importante que esta reducción sea suficiente para que el amamantamiento no constituya un problema alargando el anestro posparto; máximo dos eventos de amamantamiento de corta duración por día. Un manejo que ayuda a controlar el anestro lactacional en los sistemas de doble propósito, es que en la primera ordeña del día se apoye con el becerro(a) sin permitirle mamar, y una vez bajada la leche se inicia el ordeño. Seis a

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Capítulo V

ocho horas después, se juntan madre y cría para que esta última amamante por 20 a 30 minutos, seguido de separación de la cría hasta la ordeña del siguiente día. Como alternativa, se puede apoyar con el becerro(a) para estimular la bajada de la leche y dejar un cuarto sin ordeñar para que la cría amamante de este cuarto por 20 a 30 minutos en el post-ordeño. En cualquier caso, se debe asegurar que la cría tenga acceso a agua fresca / limpia y que se le ofrezca una complementación alimenticia.

V.4.1.3 diAGnÓStiCo PReCoz de GeStACiÓn

Para un buen manejo reproductivo en hatos productores de carne o de leche, es importante identificar a los animales que no están gestantes lo más pronto posible, para tratar de servirlos de nuevo y que queden gestantes.

Los métodos para el diagnóstico precoz de gestación que comúnmente se utilizan en bovinos y el tiempo post servicio en que se aplican son:

1. Retorno a estro 18-24 días.

2. Palpación transrectal de alantocorion 33 días.

3. Palpación transrectal de vesícula amniótica 28 a 30 días.

4. Ultrasonografía 24 a 30 días pos-servicio.

No retorno al estro

El no retorno a estro es un método de manejo simple para identificar vacas potencialmente gestantes, pero para que sea útil se requiere de un buen programa de detección de estros. El siguiente ejemplo ilustra el riesgo de usar solamente este método: asumiendo que en un hato en cada servicio de inseminación el 65 % concibe y el 35 % no. Esto sería 35 % de retorno a estro. Si el índice de detección de estro es de 50 %, el 17 % de las vacas serían incorrectamente consideradas como gestantes. Sin lugar a dudas, alguna de ellas retornaría a estro tres semanas más tarde. Adicionalmente, se debe considerar que un número pequeño de vacas presenta conducta de estro aun cuando está gestante (5 %). Lo anterior indica que el método de no retorno a estro no es del todo eficiente e incluso existe la posibilidad de inseminar animales gestantes provocándoles el aborto.

Palpación del alantocorion

La estructura responsable del crecimiento del útero durante la gestación temprana es el alantocorion

el cual contiene el fluido alantoideo. Alrededor de los 30 a 35 días de gestación, el cuerno uterino grávido incrementa su tamaño y a la palpación la pared uterina es delgada pudiéndose detectar la presencia del fluido alantoideo. Alrededor de 35 a 40 días de gestación es posible la palpación del alantocorion, el cual es identificado como un tejido delicado que se escapa/desliza al presionar la pared del cuerno uterino; esto debido a que solamente se fija al endometrio a nivel de las carúnculas, pues el tipo de placentación en la vaca es cotiledonario. Es recomendable hacer el diagnóstico de gestación por palpación del alantocorion después de 45 días de gestación para minimizar la posibilidad de daño al embrión; una vez transcurrido este tiempo el método es seguro y de gran eficiencia cuando es realizado por un técnico entrenado.

Cabe mencionar que el alantocorion puede persistir por un período corto después de la muerte embrionaria/fetal aunque con reabsorción de fluidos fetales; esto se debe considerar al hacer el diagnóstico de gestación a partir de la detección del alantocorion.

Por otra parte, existen condiciones como la piometra o hidrometra en la que hay aumento del tamaño del o los cuernos uterinos, y que deben diferenciarse de una gestación para no generar diagnósticos falsos positivos.

Palpación de vesícula amniótica

Esta vesícula puede ser palpada en algunas vacas en forma temprana, alrededor de los 30 días, con un diámetro aproximado de 1 cm, mientras que a los 40 días es de 1.7 cm. El diagnóstico por palpación de vesícula amniótica se complementa con la identificación de un cuerpo lúteo en alguno de los ovarios. Esta técnica se dificulta en vacas pluríparas por el tamaño y posición del tracto reproductivo.

El saco amniótico se identifica como un objeto turgente esférico, del tamaño de un guisante, flotando en el fluido alantoideo. A los 65 días de gestación, la vesícula amniótica es más fácil de identificar pues ya tiene el tamaño aproximado de un huevo de gallina (Cuadro 2). En general, no se recomienda hacer el diagnóstico de gestación por palpación de la vesícula amniótica y menos de manera muy precoz (antes de 45 días post-servicio); esto porque se puede dañar al embrión e interrumpir la gestación por mortalidad embrionaria.

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Capítulo V

Cuadro 2. Estimación de la longitud de gestación por el tamaño del amnios

Longitud de la gestación (días)

Cm Anchura de los dedos

35 0.7 ½

42 1.5 1

48 3.5 2

53 5.5 3

58 7.5 4

62 9.0 Palma de la mano

65 10.5 Palma de la mano

Ultrasonografía Palpación de la vesícula amniótica

La ultrasonografía permite hacer diagnósticos de gestación muy precisos aún con gestaciones muy tempranas (25 a 30 días post-servicio), sin que esto comprometa la integridad del embrión y el mantenimiento de la gestación; desde luego que esto depende de la destreza y experiencia del técnico que realiza el diagnóstico.

Lo que se detecta con el equipo es la distención por líquido del cuerno uterino grávido y eventualmente la presencia de la vesícula amniótica con el embrión. El posible inconveniente de este método es que el costo del equipo que se requiere sigue siendo bastante elevado.

Existen otros métodos para hacer diagnóstico de gestación precoz en bovinos (25 a 30 días post-servicio) que presentan un buen nivel de eficiencia, como el de cuantificación de la glicoproteína asociada a la gestación (PAG-ELISA), o pueden ser un buen auxiliar en la aplicación de estos diagnósticos (determinación de progesterona en leche por ELISA). Sin embargo, estos sistemas requieren de un entrenamiento mínimo en métodos de laboratorio y al menos en el caso del segundo no se encuentra disponible comercialmente en México.

A través de la aplicación rutinaria de métodos de diagnóstico precoz de la gestación se puede identificar a los animales que no están gestantes, para reencauzarlos al programa de servicios por monta natural o inseminación artificial y hacer que queden gestantes lo más pronto posible.

En el caso de las hembras diagnosticadas precozmente como gestantes, es indispensable reconfirmar la gestación en un estadio más avanzado para a su vez identificar a aquéllas que no hayan mantenido la gestación; es importante tener en cuenta que el periodo entre la concepción y los 50 a 60 días post servicio es cuando se presenta la mayor proporción de pérdidas de la gestación, particularmente en el periodo de concepción a 40-45 días post servicio.

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Capítulo V

V.4.1.4 PRoGRAMAS de CÓMPUto PARA deteRMinAR eL deSeMPeño RePRodUCtiVo

Una máxima de la era de la tecnología de la información y la comunicación dice que “Información es poder”. Esto se refiere a que quien tenga la información adecuada y en el momento oportuno, tendrá la posibilidad de tomar las mejores decisiones. En el caso de los sistemas de producción animal, resulta casi imposible pensar en que un productor que tiene en su explotación pecuaria un agronegocio, tome las decisiones basado en corazonadas, intuiciones o en otras razones que no sean la información fidedigna que el mismo sistema de producción genera.

En este sentido, los Sistemas de Información para el Manejo de la Explotación (SIME) se convierten en herramientas esenciales en el apoyo a la toma de decisiones, en primera instancia en la misma explotación. Sin embargo, al ir más allá, permite analizar los datos de varios sistemas de producción, llegando a generar información general sobre la realidad del sector, desde la particularidad de todos y cada uno de los sistemas de producción.

No sólo basta decir que el sistema es eficaz porque produce leche, carne o animales para la venta; hay que detallar qué tan eficiente es el sistema, esto medido por medio de indicadores zootécnicos o bio-económicos. Todo sistema debe apuntar a la sostenibilidad (económica, social y ambiental), buscando producir alimentos inocuos en suficiente cantidad y calidad. En este entramado de condiciones, el sistema de información se reafirma como el elemento esencial para controlar y monitorear todas las actividades del sistema de producción y determinar si las metas y objetivos de la explotación pecuaria se cumplen o no.

Existen en el mercado un gran número de programas de cómputo para el control del desempeño reproductivo y el apoyo en la toma de decisiones en los sistemas de producción bovina. Uno de estos es el programa VAMPP (Programa Automatizado para el control de Producción y Manejo Veterinario, por su nombre en inglés: Veterinary Automated Management Production and Control Program), el cual ha sido validado y adaptado a las condiciones tropicales de Costa Rica con excelentes resultados.

V.4.1.5 eVALUACiÓn deL MACho

Los bajos índices de fertilidad del ganado bovino observados en muchas regiones de México son inicialmente atribuidos a problemas en las vacas; por lo tanto, la mayor parte de las acciones para aumentar los porcentajes de fertilidad van dirigidas hacia mejorar la eficiencia de las hembras, dando por hecho que los sementales no tienen problemas reproductivos. La presencia de una vaca sub-fértil o estéril en el hato representa un problema individual, el cual puede reflejarse en una gestación menos; por el contrario, el uso de sementales con problemas reproductivos puede reflejarse en una seria disminución de becerros nacidos, pues cada toro tiene la responsabilidad de gestar a muchas vacas en un periodo muy corto. Si el empadre se realiza con un solo toro, al no ser apto para la reproducción los resultados se hacen evidentes al final del empadre o en la temporada de partos; cuando se utilizan varios sementales, los toros “aptos” pueden cubrir parcialmente las deficiencias de los toros “no aptos”, a costa de ser sobre utilizados los primeros y de estar manteniendo a toros pocos productivos, además de estar obteniendo constantemente porcentajes bajos de fertilidad que pueden pasar inadvertidos para el ganadero. Por lo tanto, es importante contar con metodologías que permitan discriminar entre sementales aptos y no aptos, y el ganadero debe estar consciente de la importancia de realizar en forma rutinaria la evaluación de todos los sementales, para detectar a los toros con problemas serios que puedan disminuir su capacidad reproductiva.

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Capítulo V

Evaluación de la capacidad reproductiva de los sementales

Cuadro 3. Resultados de la evaluación de la capacidad reproductiva de toros, en estudios realizados en diferentes regiones de México y otros países

Condiciones o regionesToros

evaluadosSatisfactorios,

%

No Satisfactorios,

%Referencia

Diversas (Son) 692 85 15 Sánchez et al., 1982

Trópico húmedo (Oax) 103 75 25 Flores et al., 1984

Seco estepario (Mich) 386 83 17 Pulido et al., 1987

Trópico seco (Tam) 601 71 29 Jiménez et al., 1989

Sierra (Son) 300 83 17 Pedroza, 1992

Trópico húmedo (Ver) 148 78 22 Gudiño et al., 2003

Total en México 2,230 79.6 20.4

Otros países

Trópico (Venezuela) 838 83 17 Bastidas et al., 1997

Varias (Costa Rica) 898 67 33 Chacón et al., 1999

(TN y SC, USA) 2,898 65-79 21-35 Higdon et al., 2000

(TN y SC, USA) 3,648 76 24 Kennedy et al., 2002

Islas Vírgenes, USA 495 68 32 Godfrey y Dodson, 2005

La evaluación de la capacidad reproductiva es un procedimiento relativamente rápido y económico; se refiere al examen completo y sistemático de los factores que contribuyen para una función reproductiva normal de los machos, de tal forma que permite detectar a los animales que tienen problemas que pueden afectar su desempeño reproductivo para desecharlos, manteniendo como sementales sólo a aquellos ejemplares que tienen las características físicas y seminales asociadas con una fertilidad alta.

La necesidad de realizar esta evaluación se basa en los siguientes hechos: 1) La reproducción del ganado dedicado a la producción de carne se basa casi en su totalidad en el uso de la monta natural con toros. 2) Un gran número de sementales usados son infértiles, sub-fértiles o incapaces de copular. En diferentes estudios realizados en México se ha observado que sólo entre el 71 y 85 % de los toros usados en los empadres son considerados como reproductores satisfactorios; es decir, en promedio uno de cada cinco toros no funciona adecuadamente; datos similares han sido observados en otros países (Cuadro 3). 3) La evaluación de los sementales en verdaderas pruebas de fertilidad, colocándolos individualmente con grupos de hembras consume mucho tiempo

y recursos económicos. Por lo tanto, es necesario contar con pruebas alternas que evalúen el potencial reproductivo del semental, para poder desechar aquellos machos no aptos para la reproducción, sin necesidad de arriesgar mucho tiempo y dinero al evaluarlos directamente con las vacas.

Recomendaciones para hacer la evaluación de la capacidad reproductiva

Es recomendable realizar esta evaluación en las siguientes situaciones: 1) Antes de la operación de compraventa de los sementales. Los toros ofrecidos para la venta deben ser evaluados, de tal forma que tanto el criador como el comprador tengan cierto grado de seguridad de que estos toros no tienen defectos que interfieran con su habilidad reproductiva, de lo contrario, el comprador debe ser advertido para que él se encargue de buscar quien la haga antes de que el toro empiece a trabajar. 2) Antes de cada empadre. Todos los toros deben ser evaluados, independientemente de su desempeño en empadres previos o de las evaluaciones hechas anteriormente, pues la calidad del semen y los diferentes aspectos físicos pueden variar y deteriorarse con la edad y por otros factores externos. 3) Al detectar problemas reproductivos.

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Capítulo V

La evaluación de los toros es de utilidad diagnóstica cuando hay problemas de fertilidad; en hatos manejados rutinariamente el problema se detecta al observar que un gran número de vacas repiten estro; cuando la observación del ganado no es tan estrecha, el problema se descubre hasta que se hace el diagnóstico de gestación o hasta la temporada de partos. Aunque la evaluación del toro debe ser el primer paso al buscar las causas de baja fertilidad, con frecuencia no se hace sino hasta después de haber hecho a las vacas otras pruebas más costosas y que consumen más tiempo.

Algunas consideraciones sobre la evaluación reproductiva

La evaluación de la capacidad reproductiva se basa en diferentes criterios, mediante los cuales un toro puede ser calificado como potencialmente satisfactorio o no satisfactorio. Esta evaluación incluye un examen físico general, examen de los órganos genitales externos e internos, medición de la circunferencia escrotal y evaluación de la calidad del semen. Al evaluar un semental es necesario considerar cuidadosamente su historia clínica, pues problemas recientes de salud, principalmente aquellos acompañados de fiebre y reducción drástica de la condición corporal pueden afectar seriamente su capacidad reproductiva. La edad del semental es muy importante; la evaluación debe realizarse sólo en toros que han alcanzado la pubertad y debemos tomar en cuenta que la calidad del semen mejora notablemente durante las 16 semanas siguientes a la pubertad; es común encontrar toros muy jóvenes con adherencias del glande a la mucosa prepucial, las cuales indican falta de desarrollo sexual e impiden la erección completa.

La circunferencia escrotal es una de las características más importantes de la evaluación, por su relación con la producción espermática y la fertilidad. Hay que estar conscientes que el desarrollo testicular puede variar dependiendo de la raza y aún dentro de la misma raza se observan grandes diferencias; por ejemplo, al año de edad los toros de las razas Angus y Simmental tienen los testículos más grandes que los toros de las razas Hereford, Charolais y Limousin; estas diferencias son aún mayores si se comparan con toros de los genotipos indicus, pues el desarrollo testicular en estas razas es aún más lento, de tal forma que al año de edad sus testículos son muy pequeños y su madurez reproductiva la alcanzan aproximadamente un año más tarde que los toros de los genotipos taurus; tales diferencias deben ser consideradas cuando se evalúan toros muy

jóvenes (entre 12 y 24 meses), principalmente los de genotipos indicus.

La circunferencia escrotal muy pequeña puede deberse a diferentes motivos; por ejemplo los implantes anabólicos para aumentar la ganancia de peso de los bovinos en crecimiento ocasionan alteraciones hormonales, disminución del tamaño testicular y retraso en el desarrollo sexual, por lo cual no se recomienda su uso en futuros sementales; los testículos pequeños también pueden indicar degeneración o deficiencia en su desarrollo (hipoplasia); estas condiciones se asocian con porcentajes muy altos de anormalidades, disminución de la producción espermática y eventualmente azoospermia, lo cual se refleja en fertilidad reducida, que puede llegar a convertirse en esterilidad. En ocasiones la degeneración testicular no está asociada con hipoplasia, lo cual puede presentarse en toros jóvenes como resultado de condiciones extremosas de calor y frío, infecciones sistémicas, traumatismos o deficiencias nutricionales; esta degeneración disminuye el tamaño y la consistencia de los testículos y puede ser permanente o reversible, dependiendo de las causas involucradas, la duración de las condiciones adversas y la edad del toro.

Además de la relación del tamaño testicular con la producción espermática y la fertilidad, la selección de sementales con testículos grandes tiene otras ventajas, pues el tamaño testicular es heredable y está asociado en forma positiva a algunas características reproductivas de las hijas, de tal forma que los toros jóvenes con circunferencia escrotal arriba del promedio tienen hijos con testículos más grandes y su hijas maduran más rápido, pues la edad a la pubertad está asociada con el tamaño testicular del padre; por el contrario, el uso de toros con circunferencia escrotal abajo del promedio, se asocia con retraso en la edad a la pubertad de las hijas.

Este sistema de evaluación de sementales considera dos posibles calificaciones: satisfactorio o no satisfactorio, cuando se tienen dudas y no es posible asignar una calificación, se dice que la calificación es diferida o aplazada. Cualquier anormalidad física o de los genitales, que se considere que puede disminuir seriamente la habilidad reproductiva o que limite en forma importante o impida el apareamiento, son causas suficientes para calificar al semental como no satisfactorio. Cuando no se detectan problemas físicos ni genitales importantes, la calificación se basa en el resultado de la circunferencia escrotal, la motilidad y la morfología espermática.

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Capítulo V

Otros aspectos de la evaluación

La evaluación de la conducta sexual (libido) y capacidad de monta deben realizarse siempre que sea posible. Se ha observado que los toros con libido alta fecundan a un mayor porcentaje de hembras que los toros con libido baja, durante empadre de corta duración; hay que recordar que los toros jóvenes tienen menor habilidad de servicio que los toros adultos, pero mejoran rápidamente conforme adquieren experiencia; la habilidad de monta puede ser afectada en forma importante por defectos del sistema musculoesquelético y de los genitales externos. Cuando se utilizan varios toros durante el empadre, siempre hay competencia entre ellos y se establecen jerarquías sociales, en las cuales, los toros dominantes generalmente son los más grandes; los problemas de bajos porcentajes de gestación son más serios cuando el toro dominante es subfértil o estéril; por otro lado, si los toros subfértiles son subordinados, los porcentajes de gestación no se reducen tan drásticamente, pero se corre el riesgo de estar encubriendo algunos toros con problemas reproductivos, y en el largo plazo las pérdidas económicas pueden ser mayores. Otro aspecto complementario de la evaluación es el diagnóstico de las enfermedades que afectan la reproducción y las de transmisión venérea, entre las cuales se encuentran brucelosis, campilobacteriosis (vibriosis) genital, tricomoniasis, leptospirosis, rinotraqueitis infecciosa bovina (IBR), tuberculosis y paratuberculosis.

Fertilidad y aspectos económicos

Diferentes estudios han demostrado el efecto favorable de la evaluación de la capacidad reproductiva de los toros sobre la fertilidad. En un estudio en EE.UU. se estimó que la fertilidad disminuye cuando la motilidad espermática es menor de 37 % y la morfología normal es menor de 65 %; en Texas, al usar toros con 70 a 80 % de espermatozoides normales se obtuvo al menos 6 % mejor tasa de gestación que con toros no seleccionados para espermatozoides normales. En otro estudio, usando empadres con sementales en forma individual, clasificados como satisfactorios, cuestionables e insatisfactorios (de acuerdo con la nomenclatura previa), se obtuvieron tasas de gestación de 75, 52 y 12 %, respectivamente. Otros estudios en Florida y Australia han corroborado la importancia de la calidad seminal sobre las tasas de gestación.

En un estudio realizado en hatos grandes en el sur de Brasil se estimó que el uso de esta tecnología durante un periodo de cuatro años aumentó la producción de becerros en un 31 %, o 13.8

becerros/toro/año y 24 kg de becerro/vaca/año; la relación beneficio/costo de la inversión hecha al realizar este procedimiento fue de 36:1. En el sur de Australia también se estimaron beneficios similares en ganaderías lecheras, con un retorno económico de 14:1 sobre la inversión hecha en la evaluación de los toros. Un aumento conservador del 6 % en la cosecha de becerros al destete, representaría un retorno de 20 a 25 dólares por cada dólar invertido en realizar esta evaluación. Beneficios adicionales se obtienen vía el aumento de los pesos al destete, al tener mayor número de vacas gestantes al inicio del empadre y mediante el mejoramiento subsiguiente de la fertilidad del hato, debido a la relación genética al seleccionar toros superiores respecto a las características reproductivas consideradas.

El uso de los sementales generalmente es en el orden de un toro por cada 15 a 30 vacas, dependiendo de la edad del toro y del uso o no de sincronizadores del estro. Algunos estudios en la Universidad de Colorado, EE.UU. han demostrado que al utilizar toros con buena capacidad reproductiva puede aumentarse hasta 50 vacas por toro sin que afecte los porcentajes de gestación, lo cual permite reducir a un tercio el costo asociados al uso del toro por cada hembra gestante. Para lograr esta mejora en la eficiencia del uso de los toros es imprescindible que estos sean evaluados en su capacidad reproductiva antes de cada empadre.

Consideraciones finales

Con la evaluación de la capacidad reproductiva no se intenta pronosticar la fertilidad individual de cada semental; este sistema nos permite identificar animales con problemas reproductivos que pueden afectar negativamente la fertilidad del hato y mantener sólo aquellos toros con características asociadas a una fertilidad alta. El Médico Veterinario debe hacer sus recomendaciones con base en los diferentes aspectos de la evaluación, pero siempre apoyado en su experiencia y sus conocimientos de la fisiología reproductiva. Cuando la evaluación es realizada por personal capacitado y con experiencia, es una herramienta muy valiosa para aumentar los porcentajes de gestación y mejorar la eficiencia reproductiva de las generaciones siguientes, por lo cual se recomienda que sea incluida como práctica de rutina en los ranchos.

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Capítulo V

V.4.2 teCnoLoGÍAS PARA oBtenCiÓn, MAniPULACiÓn, PRoCeSAMiento Y ConSeRVACiÓn de GAMetoS Y eMBRioneS

V.4.2.1 intRodUCCiÓn

Las herramientas biotecnológicas han demostrado ser un excelente aliado para la humanidad, para enfrentar los retos que se presentan tanto en términos de suficiencia y calidad alimentaria, como los relacionados con las especies animales con algún grado de amenaza o en peligro de extinción.

Los programas de mejoramiento basados en evaluaciones genéticas y orientados a necesidades específicas de producción y el uso intensivo que se da a los animales sobresalientes, gracias al uso de herramientas reproductivas, van reduciendo la base de variabilidad genética en estas razas, generando la necesidad de que se establezcan estrategias de conservación ex situ que permitan conservar el germoplasma de individuos relevantes a lo largo del tiempo, y así preservar variabilidad genética que pudiera desaparecer ante la acelerada evolución que experimentan estas razas y tenerlo disponible para su posterior reintroducción, con características particulares al pool genético de la o las razas cuando así se requiera.

Así mismo, estas herramientas han sido utilizadas a nivel comercial como apoyo para alcanzar objetivos de mejoramiento genético y de producción. Lo anterior ha sido particularmente relevante para el caso del semen procesado y congelado.

El término germoplasma animal, se refiere colectivamente a células que, por sí mismas o en combinación con otras dan origen a descendencia viva (primordialmente embriones en estadios de pre-implantación, células espermáticas y óvulos). El método de conservación de gametos y embriones que ha probado su eficiencia tanto por permitir mantener la viabilidad del germoplasma como por ser efectivo en el largo plazo, es la conservación de los especímenes, congelados o vitrificados en el nitrógeno líquido (NL) o en vapores del mismo elemento, a temperaturas de -196 ºC. La crioconservación de germoplasma animal no solo tiene impacto como método de conservación ex situ de los recursos genéticos animales, también es una herramienta reproductiva utilizada en ganadería para diseminar ampliamente la genética de animales superiores a través de técnicas como la transferencia de embriones e inseminación

artificial con semen congelado. Baste decir que en 1998, más de 250 millones de dosis de semen proveniente de toros genéticamente superiores fueron criopreservadas a nivel mundial, y que más de 100 millones de vacas recibieron su primer servicio de inseminación artificial de esas dosis.

La crioconservación de germoplasma animal demanda la concurrencia de conocimientos y tecnologías en áreas como la fisiología animal, biología celular, embriología, cultivo in vitro de células y criobiología, entre otras. El mantener la viabilidad de los gametos y embriones después de someterlos a procesos de colección, dilución, cultivo, co-cultivo, adición de componentes orgánicos y químicos, exposición a sustancias tóxicas (crioprotectores), enfriamiento y congelación, es el gran reto que enfrenta la conservación de gametos y embriones, y una gran cantidad de información se ha generado a partir de la década de 1940, cuando de manera fortuita se descubrieron las cualidades crioprotectoras del glicerol para la criopreservación de la célula espermática, hasta nuestros días en donde el reto a vencer es la vitrificación de óvulos con tasas de sobrevivencia adecuadas al proceso.

V.4.2.2 SeMen

La criopreservación de semen está respaldada por 65 años de investigación, desde el descubrimiento de las capacidades crioprotectoras del glicerol, y es actualmente una tecnología de uso rutinario en casi todas las especies domésticas, tanto para la conservación de germoplasma como para el uso productivo (inseminación artificial). Adicionalmente, en virtud de que el volumen de un eyaculado se puede incrementar con el uso de diluyentes fisiológicos, es posible generar varios cientos de unidades de germoplasma de una sola colecta de semen. Estos hechos colocan a la conservación de semen como el método preferido y más utilizado en los bancos de germoplasma, con la desventaja, sin embargo, de que se está conservando únicamente la mitad del acervo genético necesario para crear un individuo, y que para poder generar el genotipo que se está conservando, se requieren varias generaciones de cruzamiento absorbente (4 a 5 para obtener animales con 94 a 97 % de la composición genética deseada). Una última consideración en este apartado, es la dificultad que entraña la colección de muestras de semen como recurso genético, pues a diferencia de la colección comercial de semen a partir de individuos de alto mérito genético, que se realiza en instalaciones sanitariamente aseguradas, los machos que se colectan como resultado de la identificación de animales candidatos a representar la variabilidad

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Capítulo V

genética en una población, por lo general están dispersos y resulta muy complicado asegurar condiciones sanitarias al momento de la colección. Por ello, es importante contar con métodos sensibles y específicos de evaluación de germoplasma, que permitan asegurar la calidad sanitaria. El factor sanitario es crítico cuando se trata de semen, por ello, investigaciones recientes orientadas a sustituir los componentes orgánicos de origen animal (yema de huevo, leche) en los diluyentes para el procesamiento de semen, con componentes vegetales con propiedades similares (lecitina de soya), resultan relevantes al disminuir la posibilidad de contaminar el semen (bacterias, virus, etc.), lo que puede ocurrir con diluyentes conteniendo componentes orgánicos de origen animal.

Aunque la inseminación ar tificial ha sido la herramienta biotecnológica más difundida en el bovino, su uso se concentra en explotaciones lecheras de clima templado y el grado de utilización en ganaderías de los trópicos de México es todavía muy bajo.

Semen sexado

La inseminación artificial ha tenido un papel central en el mejoramiento genético del ganado bovino, principalmente en los bovinos productores de leche; sin embargo, con el uso de semen convencional se obtiene un 50 % de hembras y un 50 % de machos aproximadamente; además, se ha observado que las vacas muy viejas producen alrededor de 53 % de las crías machos.

El sexo es la característica productiva más deseable en producción animal, ya que está asociado a la producción de leche y becerros en las hembras, o mayores conversiones alimenticias y producciones de carne en los machos. En los mamíferos el sexo de la cría es determinado por el cromosoma sexual contenido en el espermatozoide fecundante.

La predeterminación del sexo se pudo lograr gracias a los avances en la computación, biofísica, biología celular y fisiología reproductiva aplicada. A partir de la década de 1980 comenzó a aplicarse una técnica denominada citometría de flujo, la cual permite separar los espermatozoides de acuerdo a sus cromosomas sexuales. Tomó alrededor de 20 años que esta tecnología fuera comercializada para su uso en inseminación artificial en ganado bovino. Esta técnica se basa en diferenciar los espermatozoides X e Y en base a su contenido de DNA. En el caso de los bovinos, los espermatozoides X que producen hembras contienen un promedio de 3.8 % más de DNA que los espermatozoides Y que producen machos.

La primera producción comercial de semen sexado fue en la compañía Cogent en el Reino Unido. Desde entonces millones de crías han nacido de semen sexado producido por citometría de flujo y miles más están gestándose. La gran mayoría de estas crías se han producido en Estados Unidos, Reino Unido, Argentina, y con menores números en otros países. Aunque tuvo un inicio relativamente lento, ha aumentado exponencialmente la producción de semen sexado bovino con un estimado de 4 millones de dosis en el 2008.

El semen sexado se comercializa en pajillas de 0.25 ml a una concentración de 2.1 millones de espermatozoides. Esta concentración se debe a que al momento de sexar el semen se pierde aproximadamente un 80 % del eyaculado entre los espermatozoides machos y los espermatozoides que no se logran diferenciar. Este semen es menos fértil y más delicado que el semen convencional, debido a que los espermatozoides son sometidos a varios procesos para la separación de las células conteniendo el cromosoma sexual X y las que portan el Y, además del proceso de congelado. A pesar de las limitantes previamente mencionadas, el semen sexado claramente ha tenido una buena aceptación como biotecnología reproductiva, y se espera que su utilización aumente exponencialmente en años venideros.

Se han conseguido aceptables porcentajes de preñez con la dosis reducida de semen sexado congelado en vaquillas y vacas productoras de carne, aunque los resultados en vacas lecheras (Holstein) han sido poco alentadores. No obstante lo anterior, esta tecnología puede utilizarse en vacas lecheras en producción que cumplan con ciertas características, con resultados cercanos a los obtenidos con semen convencional. Con respecto a este punto, en un estudio realizado en 2010 en el norte de México, se realizaron 426 inseminaciones en vacas multíparas Holstein x Gyr con semen sexado y 223 inseminaciones con semen convencional, obteniéndose 22 y 37 % de animales gestantes respectivamente, con una eficiencia en la producción de hembras del 91 %.

Dado el alto costo de mantenimiento del hato de cría el uso del semen sexado ha permitido el diseño de sistemas productivos más eficientes, al reducir los costos asociados con el mantenimiento de animales únicamente dedicados a la reproducción. Con el uso de semen sexado se reduce potencialmente a 50 % el número de vacas necesarias para producir las hembras de reemplazo. Esto le permite al productor ser más estricto en la selección de las hembras que producirán a los reemplazos permitiendo un avance genético más acelerado.

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Capítulo V

Se han diseñado sistemas productivos que resultan ser 25 a 50% más eficientes que el sistema tradicional. Por ejemplo, se puede inseminar a las novillas con semen sexado para producir la siguiente generación de hembras de reemplazo y el resto del hato se insemina con semen sexado para producir machos para el abasto o pie de cría. Otro sistema, que ha mostrado tener la mayor eficiencia biológica, consiste en inseminar las novillas de reemplazo con semen para producir hembras y enviarlas a rastro después de destetar a su primera cría y que produjeron su reemplazo. De esta manera sólo se tienen hembras en el rancho, producen una cría y se venden como pie de cría o para abasto antes de cumplir su tercer año de vida. En todo caso, el uso de semen sexado requiere de una evaluación económica para cada circunstancia, y habrá situaciones especiales en las que el uso de semen sexado será económicamente viable. Entre las variables que hay que considerar están los beneficios como el avance genético derivado del uso de menos y mejores vacas para producir los reemplazos, menor distocia en las becerras que tienen becerros hembra, uso de vacas que no producirán reemplazos para producir becerros machos, mejor crecimiento de los becerros macho, etc.

El sexado espermático ha permitido su utilización con otras técnicas como la transferencia de embriones para la producción de embriones sexados, ya sea producidos in vivo o in vitro, así como en el caso del semen revertido (semen convencional que se descongela y se sexa para su uso principalmente en producción in vitro de embriones y en menor grado para inseminación artificial).

V.4.2.3 eMBRioneS

Aunque la producción de embriones bovinos (TE) a través de superovulación y colección no quirúrgica y su posterior crioconservación es una técnica rutinaria en la actualidad, sigue siendo, con respecto a la producción de semen un procedimiento que requiere mayor inversión, más recursos técnicos y de equipamiento y la producción de unidades de germoplasma por colección por animal es menor (un promedio de 5.5 embriones congelables por colección), comparado con los varios cientos de dosis de semen que se pueden llegar a obtener de un solo eyaculado.

A través de la TE se puede aumentar la capacidad de transferir características genéticas de hembras seleccionadas al permitir una mayor presión de selección. Adicionalmente, si la hembra es seleccionada tempranamente basado en la información de su pedigrí o de sus hermanas,

el avance genético se acelera al acor tar el intervalo entre generación. Puede ser aplicada conjuntamente con otras tecnologías de selección, como marcadores genéticos, colección de ovocitos guiada por ultrasonido y fertilización in vitro y fertilización con semen sexado reduciendo el intervalo entre generaciones aún más. Como regla general, los animales seleccionados deben ser no más del 30 de las mejores hembras del hato, e idealmente deben ser sólo el 10 % superior.

Con respecto al uso de la TE en programas de conservación, por lo anteriormente explicado, su aplicación en bancos de germoplasma es mucho menor (menos del 5 % con respecto al semen), aunque existe consenso a nivel global de la importancia de incrementar el porcentaje de conservación en forma de embriones en los bancos de germoplasma.

Una cantidad importante de investigaciones se han realizado en torno a mejorar la calidad, pero sobre todo la cantidad de embriones potencialmente viables que es capaz de producir una hembra en un lapso de tiempo. Los protocolos modernos de superovulación incluyen la sincronización del desarrollo folicular para hacer coincidir el inicio del tratamiento superovulatorio con la emergencia de la oleada de desarrollo folicular. La manera en que se controla el desarrollo folicular puede ser por destrucción directa del folículo por aspiración guiada por ultrasonido o el uso de progesterona y estradiol para causar su atresia. Con estos nuevos protocolos se ha mejorado la consistencia de las respuestas superovulatorias y en menor grado la producción de embriones; sin embargo, el número de embriones susceptibles de ser congelados por tratamiento de superovulación no ha cambiado mucho en los últimos 20 años. En promedio se obtienen 5 embriones congelables por tratamiento superovulatorio y 50 % de gestación después de su transferencia. En lo que se refiere a incrementar el número de superovulaciones y sus respectivas colectas embrionarias que se pueden dar en un lapso determinado de tiempo, se ha generado una tecnología denominada reciclado rápido de donadoras que ha permitido reducir de 60-70 a 33-35 el intervalo entre tratamientos de superovulación sin reducir la respuesta ovulatoria hasta en 18 tratamientos consecutivos, ofreciendo la posibilidad de casi duplicar la producción de embriones congelables por vaca por año. La producción in vivo de embriones se realiza con mayor o menor eficiencia en las diferentes especies de mamíferos domésticos y la posterior criopreservación de los embriones es también un procedimiento rutinario, realizado por el método de congelación lenta y más recientemente por el método de vitrificación.

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Capítulo V

Se ha demostrado que existen diferencias de acuerdo al estado de desarrollo y tipo de embriones en cuanto a la sensibilidad a la crioconservación; embriones en estadios de desarrollo temprano y producidos in vivo resisten mejor el proceso, comparados con los embriones en estadios tardíos y producidos in vitro, por lo que existe todavía el reto de establecer protocolos que funcionen efectivamente para los diferentes tipos de embriones.

La sociedad internacional de transferencia de embriones (IETS) reportó en 2013 de acuerdo a los datos obtenidos, que en México se realizaron 986 colectas de embriones y se transfirieron 5,919 embriones, incluyendo ganado lechero y de carne.

A pesar de sus limitantes en cuanto a amplificación de la capacidad reproductiva de vacas donadoras, la TE es la manera más segura para la transportación, introducción y propagación de nuevas razas o líneas genéticas.

V.4.2.3.1 PRodUCCiÓn in vitro de eMBRioneS

La producción de embriones in vitro (PEIV) consiste en la obtención de óvulos directamente de los ovarios de las hembras. Posteriormente, los ovocitos son madurados y fertilizados en el laboratorio y los cigotos (ovocitos fertilizados) son cultivados hasta que alcancen el desarrollo necesario (mórula o blastocisto) para ser transferidos a una vaca que llevará la gestación hasta el nacimiento del becerro. Los ovocitos pueden ser obtenidos de ovarios de animales sacrificados, o bien ser extraídos de animales vivos por medio de aspiración de ovocitos guiada por ultrasonido.

Cuando los ovocitos son obtenidos de animales sacrificados en rastro se logra la producción de embriones a un costo muy barato. Sin embargo, tiene la desventaja de que en la mayoría de los casos no se tiene control del estado de desarrollo folicular así como de la genética de las madres y existe la posibilidad de transmisión de enfermedades. Alternativamente, si los ovocitos son obtenidos de animales vivos se logran muchas ventajas, empero el costo de mantenimiento de la infraestructura de laboratorio y de animales puede ser prohibitiva.

En la colección de ovocitos guiada por ultrasonido (oocyte pick-up, OPU), el ovocito es extraído directamente del folículo ovario a través de la punción del folículo y aspiración de su contenido. Esta hace posible la obtención de ovocitos de hembras seleccionados antes de que alcancen su madurez sexual e inicien su vida reproductiva. Se

han logrado colección de ovocitos y gestaciones de becerras de tan solo 6 semanas de edad. También permite la colección de ovocitos durante casi toda la vida del animal, incluyendo etapas iniciales de la gestación. Con esto se logra obtener crías de estos animales acortando aún más los intervalos entre generaciones y diseminar avances genéticos más rápidamente.

La OPU y PEIV son técnicas validadas para el bovino que conjuntamente superan a la superovulacion in vivo en cuanto a la capacidad de producción de embriones. La producción in vitro de embriones ha tenido un “boom” en años recientes. Principalmente en Brasil donde en el 2009 el 85 % de los embriones fueron producidos por técnicas in vitro, que equivalen al 50 % de los embriones producidos in vitro a nivel mundial. El éxito de la tecnología en Brasil incentivó a empresas Brasileñas a establecerse en México en forma independiente o asociada con agrupaciones ganaderas nacionales. Sin embargo, la producción de embriones en México no ha tenido el desarrollo que se logró en Brasil debido a las diferencias de la producción ganadera entre estos dos países: 1) Demanda, previo a despegue de la PEIV, en Brasil existía un mercado muy dinámico que demandaba la producción y venta de embriones producidos in vivo, y su éxito se basó en altos volúmenes de producción de embriones a precios bajos. 2) Razas, para mantener altas producciones a bajo costo se depende de un alto número de ovocitos recuperados por sesión. El hato brasileño se compone predominantemente de ganado cebú y sus cruzas. El promedio de ovocitos recuperados por sesión de OPU es de 20 (rango 15 a 24) para ganado cebú, en cambio para ganado europeo es de tan sólo 6 o 7. En cuanto al promedio de gestaciones en razas cebuinas se obtienen 2.7 gestaciones por sesión de OPU, tres veces más de lo que se obtiene para ganado europeo. Esta diferencia entre la fisiología del ganado cebú y ganado europeo explican en parte por qué la PEIV no ha tenido el desarrollo comercial en Europa y Norte América como lo tuvo en Brasil. 3) Escala, ya que La PEIV puede producir grandes cantidades de embriones, sin embargo la congelación disminuye su viabilidad, y los embriones son preferentemente transferidos frescos. Lo anterior demanda la presencia de un gran número de hembras vacías y preparadas para recibir los embriones producidos, requisito que sólo puede ser logrado en explotaciones con un gran número de animales.

Las condiciones descritas impactan directamente en los costos de producción, y son importantes para que los costos de la PEIV sean accesibles y se genere la demanda. Actualmente, en los Estados

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Capítulo V

Unidos la producción de embriones in vitro resulta más costosa que la producción de los mismos in vivo. Es difícil, que la infraestructura de laboratorio y la experiencia técnica pueda ser sustentada en forma particular; sin embargo, las potenciales ventajas que se logran con la PEIV pueden incentivar a asociaciones ganaderas para que conjuntamente hagan ajustes a sus organizaciones, y generen la demanda y las condiciones de disponibilidad de animales para la adopción de dicha tecnología.

Un hecho a resaltar es que los problemas asociados a las gestaciones de embriones producidos in vitro (síndrome del becerro gigante), que reducen significativamente la sobrevivencia perinatal de las crías, no se presentan en razas indicus, por lo que las regiones tropicales presentan una ventaja competitiva para la aplicación de esta tecnología. Por el contrario, cuando se pretende la criopreservación de estos embriones, se presenta la dificultad de obtener adecuadas tasas de sobrevivencia embrionaria después de la criopreservación; lo anterior debido a que el embrión producido in vitro presenta anormalidades morfológicas y fisiológicas, entre las que destaca una excesiva acumulación de lípidos intracitoplasmáticos con un efecto directo en la resistencia del embrión al proceso de criopreservación. Este efecto es muy marcado en animales Bos taurus indicus. Esta limitante se está tratando de resolver desde dos perspectivas. En primera instancia, con el desarrollo de medios para la maduración, fertilización y cultivo in vitro de óvulos y embriones que son completamente definidos, es decir, que no contienen componentes de origen animal que necesariamente vienen con otros compuestos indisociables de los compuestos útiles para los óvulos o embriones; esto no solamente presenta la ventaja de asegurar la calidad sanitaria de los embriones que se producen, sino que reduce considerablemente la acumulación de lípidos en el embrión. En segundo lugar, con la utilización del método de vitrificación para criopreservar los embriones, esta técnica ofrece una alternativa para mantener la viabilidad de embriones producidos in vitro después de la criopreservación, en comparación con el método de congelación lenta. En la actualidad no se cuenta con un método de vitrificación con el que se pueda realizar la transferencia directa del embrión a nivel de campo.

En la actualidad en México sólo existen dos compañías que ofrecen los servicios de producción de embriones bovinos in vitro. En cuanto a instituciones de investigación y de educación superior, la producción in vitro de embriones bovinos se realiza con fines de investigación, siendo ésta en su mayoría a partir de ovarios de

rastro. Según la IETS en el año 2013, en México se obtuvieron 7,500 ovocitos mediante OPU, a partir de los cuales se produjeron 2,500 embriones que en su totalidad fueron transferidos. En cuanto a los embriones producidos a partir de ovarios de rastro, se colectaron 7,103 ovocitos, se produjeron 1,881 embriones y se transfirieron 1,879.

En cuanto a la técnica OPU, su éxito depende de dos grupos de factores: técnicos y biológicos. Los factores técnicos incluyen método de contención, procedimiento de aspiración, tipo de aguja, diámetro de la aguja, bisel de la aguja y presión de aspiración. Para desarrollar esta técnica se requiere que el animal se mueva lo menos posible, ya que esto puede generar pérdidas de ovocitos y traumatismos tanto en ovario como en útero y vagina. En cuanto al procedimiento se debe de puncionar sólo la corteza del ovario, penetrando lo menos posible el estroma ovárico. Las agujas más utilizadas son de calibre 18 a 21 G y de 1 ½ pulgadas de largo y de preferencia de bisel corto. La presión del vacío va de 50 a 100 mm Hg, dependiendo la edad del animal y número de procedimientos que ha recibido (OPU).

Los factores biológicos incluyen estimulación hormonal previa a la aspiración, el momento particular del ciclo estral, edad, raza, condición corporal, estado fisiológico de la donante y tipo de folículo a aspirar (folículo preovulatorio).

La frecuencia de aspiración es de 1 a 2 veces por semana en ganado Bos taurus indicus y de una vez por semana a cada 15 días en ganado Bos taurus taurus (sin estimulación hormonal).

Las complicaciones que puede tener esta técnica son principalmente: sangrados internos (cuando la donante tiene problemas de coagulación), fibrosis (ovarios y pared vaginal) y diseminación de enfermedades si es que no se utiliza camisa sanitaria, una aguja por vaca y no se desinfecta el equipo.

V.4.2.4 ÓVULoS

La crioconservación de óvulos tiene la importancia estratégica de permitir, junto con la crioconservación de semen, la realización de cruzamientos programados con fines específicos, aun cuando los progenitores ya no estén disponibles. Esta opción cobra mayor relevancia cuando se detecta un alto valor de la descendencia en una cruza específica de dos individuos. La crioconservación de ovocitos reviste importantes dificultades técnicas y es a la fecha una tecnología en constante desarrollo, por lo que es muy reducido el número de unidades de germoplasma actualmente conservadas en los bancos de germoplasma a nivel mundial.

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Capítulo V

Los ovocitos recuperados de ovarios procedentes del rastro o aspirados in vivo pueden ser crioconservados por periodos largos de tiempo para después ser utilizados en la producción de embriones in vitro. Como se ha observado con la disponibilidad de semen congelado, la crioconservación de ovocitos representa una oportunidad excelente para el posible intercambio de germoplasma nacional e internacional, evitando así riesgos sanitarios y lesiones innecesarias cuando se utiliza transporte de animales vivos.

Muchos han sido los esfuerzos para disminuir los daños que causa la congelación lenta convencional a los gametos. En el caso de los ovocitos no es la excepción, ya que son muy susceptibles a daños originados por la exposición prolongada a bajas temperaturas. Es por lo anterior que la vitrificación es la herramienta biotecnológica más adecuada, ya que elimina el uso de máquinas programables y permite mayores tasas de sobrevivencia al proceso. Por otra parte en esta técnica se usan altas concentraciones de crioprotectores que de alguna manera evitan la formación de cristales intracelulares. Esta técnica ha demostrado ser una herramienta efectiva en algunos estudios en ovocitos, y sin duda será la de elección tanto para estos como para embriones.

La vitrificación es el método de crioconservación que mejores resultados ha brindado en óvulos; este método requiere tiempos cortos de exposición a las sustancias crioprotectoras y una tasa de enfriamiento ultrarrápida (+2,000 ºC/min). Diversos métodos se han ensayado con relativo éxito; sin embargo, todos ellos implican la exposición en mayor o menor grado al nitrógeno líquido, con la consecuente posibilidad de contaminación. El desarrollo de un método aséptico de vitrificación de ovocitos, sin que la muestra entre en contacto con el nitrógeno líquido es de vital importancia para la crioconservación de ovocitos sin que exista riesgo sanitario.

A pesar de los grandes avances en la crioconservación de ovocitos en la mayoría de mamíferos de interés zootécnico y de laboratorio, siguen existiendo muchas preguntas y los resultados no han sido tan halagadores como lo ha sido para semen y embriones. Una de las causas de este hecho es por su compleja estructura y su alto contenido de lípidos. Aunque en los últimos cinco años se ha generado un gran número de referencias bibliográficas sobre el uso de la vitrificación de ovocitos, la mayoría de los autores coinciden en que todavía se requieren más investigaciones para determinar su efectividad en diferentes especies animales. Sin embargo entre las estrategias a utilizar para maximizar la viabilidad

de los ovocitos se encuentra el uso de ovocitos inmaduros, estabilizantes del citoesqueleto (taxol, citocalasina B, docetaxel) y diferentes métodos de vitrificación (microgotas, columna de aire en microvolumen, superficie sólida, técnica capilar entre otros).

V.5 PRoSPeCtiVA

V. 5 . 1 P e R S P e C t i V A S e n BioteCnoLoGÍA RePRodUCtiVA

En capítulos anteriores se revisó el uso de tecnologías reproductivas que pueden aplicarse de manera extensiva. Entre éstas se encuentran la inducción y la sincronización de estros que puede mejorar las tasas de gestación y reducir los intervalos entre partos y la inseminación artificial que disemina características genéticas que se traducirán en mejores índices productivos para la explotación. Las tecnologías anteriores han sido ampliamente validadas y su beneficio demostrado ampliamente. Más allá de lo anterior, existen ya también tecnologías más vanguardistas para mejorar la producción de carne y leche, con un producto de mejor calidad y de forma más eficiente. En esta sección se revisarán las tecnologías reproductivas de reciente desarrollo y su potencial para aumentar la efic iencia reproduct iva, productiva y facilitar el uso de selección genética de los bovinos.

Sin embargo, para lograr visualizar lo cercano que las tecnologías que revisaremos están de su aplicación práctica en nuestro país, es importante conocer el grado de penetración que las tecnologías reproductivas de uso estandarizado han tenido en los ranchos ganaderos del país. Datos obtenidos de una encuesta ganadera con cobertura nacional señalan que tan sólo el 1.5 % de las ganaderías utilizan inseminación artificial y tan solo el 5 % usa tecnologías para el control del ciclo estral. Las tecnologías que aquí discutimos exigen un buen manejo del ganado y experiencia en las tecnologías básicas, y aunque algunas de las tecnologías que describiremos son ya de uso común en otros países, en nuestro país deben superarse factores técnicos, económicos y logísticos que han detenido el uso de las tecnologías más básicas como las ya mencionadas.

Se pueden dividir las tecnologías reproductivas en dos grandes categorías. Aquéllas que buscan mejorar la eficiencia biológica de la especie y las que buscan facilitar la introducción y diseminación de mejoras genéticas en la población.

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Capítulo V

V.5.2 teCnoLoGÍAS qUe MejoRAn LA efiCienCiA BioLÓGiCA

Los bovinos son un recurso invaluable para la agricultura sustentable por su habilidad de transformar recursos biológicos vegetales y subproductos agrícolas en proteína para el consumo humano de alta calidad. Sin embargo el sistema de vaca-cría tiene una baja eficiencia biológica debido al alto costo de mantenimiento del hato reproductivo y su baja tasa reproductiva. El alimento requerido por la vaca para producir un becerro para la venta representa del 50 al 80 % del requerimiento total de alimento del periodo. La cría es la única fuente de ingreso en el ganado productor de carne, y la eficiencia biológica se refleja más claramente en el número de crías destetadas por hembra por año. Luego entonces la eficiencia en el hato aumenta al maximizar la fertilidad, y puede ser mejorada aún más si se incrementa el número de crías, por ejemplo induciendo partos gemelares. Hay dos formas en la que se puede aumentar el número de crías por gestación:

Uso de líneas genéticas seleccionadas para partos gemelares

La selección para animales con prolificidad aumentada ha rendido frutos alentadores y ha demostrados que a través de la selección genética se pueden crear líneas de alta prolificidad. El trabajo más reconocido, es el que se realizó en el “Centro de Investigación de Animales Productores de Carne (US Meat Animal Research Center; USMARC). En dicho centro se realizó la selección genética para tasa ovulatoria y llevó a una línea de ganado bovino de tener una incidencia de 3.1 % de partos gemelares al principio de la década de los 80s a 55 % de partos gemelares con una tasa ovulatoria de 1.8 en el 2004. La fertilidad a la inseminación artificial de las vacas con ovulaciones dobles fue de 64 % y la tasa de parición después de la época de empadre fue en todos los casos superior al 80 %. Estudios han demostrado un aumento del 70 % en el número de becerros, que representa un aumento de 48 % en el total de kilogramos de becerro destetados en las vacas que tienen gemelos, comparado con aquéllas que sólo tuvieron una cría. Actualmente, existen dos fuentes de semen de líneas prolíficas de bovinos: USMARC (Nebraska, E.U.) y AgResearch (Nueva Zelanda). Sin embargo, debe de ser notado que los toros de las líneas prolíficas han sido seleccionados exclusivamente por su capacidad de producir hijas cuateras y no han sido seleccionados para ninguna otra característica productiva. Además, debe tenerse en cuenta que

la parición de becerros gemelares se asocia a un aumento en la incidencia de pérdidas de gestación, distocias, muertes perinatales, retención placentaria y aumento en los días abiertos que incrementan el manejo y los costos en la producción.

El aumento en la prolificidad por medio de la selección genética logra mayor rentabilidad del hato. Sin embargo, sería deseable que la parición de gemelos fuera un método opcional para que el ganadero pueda determinar el número de animales que desea destinar para tener gestaciones dobles y el momento en que dichas gestaciones son bienvenidas.

Gestaciones dobles por transferencia de embriones

En ganado bovino el método más comúnmente reportado para inducir gestaciones dobles es la trasferencia de embriones. La producción de partos dobles por medio de trasferencia de embriones tiene las ventajas de poder controlar del número exacto de fetos, control exacto de la fecha de concepción y de parto, control del genotipo y potencialmente control del sexo de las crías (evitando free-martinismo).

Los métodos más usados para obtener gestaciones dobles por trasferencia de embriones son: la trasferencia de dos embriones, la trasferencia de un embrión que ha sido bipartido (clones reales) y la transferencia de un embrión en el día 7 a una vaca que ha sido inseminada y que probablemente está gestante con un embrión propio. Los resultados de esta metodología han sido variables y dependen mucho del nivel de tecnificación y manejo del hato. Sin embargo, se han logrado tasas de gestación de 55 %, con 60 % de las vacas gestantes con dos fetos. La principal limitante de esta tecnología es la baja eficiencia de la producción in vivo de embriones, y para que esta tecnología sea sustentable se requiere que los costos de producción y transferencia de embriones sean optimizados. No obstante, la producción de embriones in vitro puede reanimar el interés de la transferencia de embriones múltiple. En México en el estado de Chiapas, se han realizado trabajos a baja escala utilizando la transferencia de dos embriones sexados producidos in vitro (a partir de ovarios de rastro) en vacas con encaste cebuino, con resultados de 56 % de gestación y 30 % de partos gemelares.

Otras estrategias nutricionales e inmunológicas han sido utilizadas con éxito en ovinos para aumentar la tasa ovulatoria y prolificidad. Sin embargo, debido a diferencias en la fisiología ovárica y de la gestación, estas estrategias no son directamente transferibles al ganado bovino. No obstante, estudios preliminares

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Capítulo V

recientes indican que es posible el desarrollo de un método para aumentar la tasa ovulatoria en vacas de forma controlada que no produzca estimulación ovárica excesiva y superovulación. El desarrollo de métodos de bajo costo, de efecto inmediato y de fácil aplicación hará posible que sea evaluada por los ganaderos y su posible adopción para aumentar la eficiencia de los hatos de cría.

En todo caso, antes de considerar la adopción de cualquiera de las tecnologías mencionadas para aumentar la frecuencia de partos gemelares debe considerarse que los partos gemelares se asocian a un incremento en la mortalidad de becerros, distocia, retención placentaria, mayor intervalo entre partos y abandono de crías. Además la demanda de alimento de la vaca criando dos becerros aumenta y por ello esta tecnología sólo debe considerarse en unidades de producción con disponibilidad de alimento suficiente a lo largo del año. Es de esperarse, que como sucede para los ovinos, la producción de partos gemelares en bovinos será económicamente benéfica dentro de límites definidos de producción, después de los cuales el beneficio se reduce debido al aumento en los costos de mano de obra y debe evaluarse si el posible beneficio sobrepasa los costos asociados a los partos dobles.

Después de la eficiencia reproductiva, todas las otras características del hato son negociables pero deben de adaptarse al mercado que abastecen, y por otro lado aprovisionar al animal con características de adaptabilidad para desarrollarse adecuadamente en el medio ambiente en el cual vivirá. Luego entonces la selección de la raza o cruza es de suma importancia para lograr el mejor balance entre eficiencia biológica y económica.

V.5.3 teCnoLoGÍAS qUe fACiLitAn LA intRodUCCiÓn Y diSeMinACiÓn de MejoRAS GenétiCAS en LA PoBLACiÓn Existen muchos estudios donde se ha modelado la producción del sistema vaca–cría tomando como base la eficiencia en la producción de carne por unidad de alimento consumido o el costo de producción. Las variables asociadas a la productividad como son la producción de leche, el crecimiento y la eficiencia alimentaria son altamente importantes para mejorar la producción. Particularmente, se ha demostrado que el valor predicho de los sementales utilizados, tiene la calificación más alta entre los factores que afectan la eficiencia del sistema productivo, reduciendo el uso de tierra, agua y emisiones de gas

invernadero. Esto nos indica, que al igual que la eficiencia reproductiva, el diseño genético del hato y la selección de los sementales debe recibir gran atención para lograr la mayor eficiencia productiva.

Las siguientes tecnologías son tecnologías de aplicación individual, sin embargo cuando son usadas para la multiplicación de animales y líneas fundadoras pueden ayudar a la introducción y rápida diseminación de características genéticas deseables al hato comercial. Importantemente, las tecnologías para diseminar las mejoras genéticas pueden ser util izadas en forma combinada obteniendo resultados más acelerados que si se utilizan de forma separada.

Transferencia de embriones

(Ver en Tecnologías para obtención, manipulación, procesamiento y conservación de gametos y embriones)

Producción de embriones in vitro


Semen sexado


Clonación

La clonación por transferencia nuclear consiste en introducir el material genético de una célula donadora al citoplasma de un ovocito cuyo DNA nuclear ha sido removido. Generalmente el ovocito está madurado en la etapa de Meiosis II. Después de la transferencia del núcleo, el ovocito es activado y su citoplasma es capaz de reprogramar el nuevo DNA para lograr el desarrollo de un embrión. La clonación fue primeramente realizada en borregos y poco tiempo después en ratones, bovinos, equinos, cerdos, perros e incluso primates, No obstante, la eficiencia de la clonación es extremadamente baja (menor a 3 %) y costosa, por lo que esta tecnología parece seguirá en un futuro mediato teniendo un nicho muy específico para la generación de animales de muy alto valor comercial. Significativamente la clonación por transferencia nuclear se puede utilizar para la generación de células madres con fines terapéuticos, y para la introducción de modificaciones genéticas a animales fundadores después de que dichas modificaciones se han establecido por transfección de células en cultivo.

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Capítulo V

Ingeniería genómica

En otra sección que acompaña a este documento se revisaron los avances que se están teniendo en la identificación de secuencias génicas que controlan las características fenotípicas de interés en producción de carne y leche de bovinos. Debido al alto número de cambios en las bases deoxiribonucleicas de las secuencias de DNA que probabilísticamente se asocian a características productivas, el rol especifico de cada uno de los genes involucrados no puede ser determinado. La ingeniería genética permite ahora la edición puntual de estos genes de manera sistemática para estudiar dicha función. Una vez que se conocen las secuencias de DNA asociadas a características productivas mejoradas, se puede editar el gen de animales no portadores para que desplieguen esa característica (por ejemplo, a un animal adaptado a un medio ambiente hostil se le pueden incorporar característica de alta productividad, o a un animal altamente productivo se le puede incorporar la característica de resistencia a parásitos). Lo anterior parecería más tema de una historia de ciencia ficción. Sin embargo, avances en la ingeniería genética en los últimos tres años ha hecho posible la edición de genes con la eficiencia y especificidad que nunca antes se había logrado.

La ingenier ía genética consiste en hacer modificaciones en el genoma ya sea por inserción, deleción o modificación de las secuencias de DNA, La ingeniería genética ha sido utilizada principalmente en investigación permitiendo el descubrimiento del funcionamiento de genes específicos y de sus elementos regulatorios. Cambios en el genoma pueden cambiar la arquitectura del DNA, o de los productos proteicos a los que codifica, estimulando la generación de nuevos procesos terapéuticos.

Inicialmente, los animales transgénicos se producían por la microinyección de las secuencias de DNA deseadas al pronúcleo de cigotos, con la esperanza de que el DNA-introducido se incorporase en el DNA del cigoto. Esta tecnología tenía muchas desventajas y su eficiencia era alrededor de 2%, Muchos son los factores que contribuían a la baja eficiencia, entre ellos la incorporación del DNA ocurría en forma aleatoria en DNA génico. Se conocía sin embargo, que el sitio de incorporación, aunque no se podía controlar, podía alterar la expresión de la secuencia introducida. Esta metodología fue posteriormente reemplazada por transfección de DNA a células en cultivo y la utilización de estas células transfectadas con el DNA de elección para la transferencia nuclear a ovocitos denucleados. La transfección de células in vitro permitía la selección de células que habían incorporado el DNA-introducido, sin embargo la

baja eficiencia de la transferencia nuclear seguía limitando la eficiencia del sistema. En los últimos diez años la recombinación homóloga y sistemas de ingeniería genética que logran la incorporación del DNA en sitios específicos del genoma mejoraron aún más la producción de transgénicos y forman la base de las terapias génicas existentes (Talen y ZnF). Estos sistemas siguen utilizándose pero son de diseño laborioso y costoso.

En los últimos tres años se ha desarrollado una tecnología basada en el sistema inmune de organismos procariotes. Las bacterias tienen un mecanismo para reconocer el DNA viral que ha infectado a la célula y eliminarlo cuando el DNA viral es localizado. Investigadores han cambiado este sistema para reconocer secuencias de DNA específicas a las que se quiera editar. El sistema después de localizar la secuencia específica puede cortarla, editarla, o removerla e insertar una nueva (CRISPR-CAS9). Esta tecnología es altamente poderosa y como ejemplo de lo que con ella se puede lograr es la generación de cerdos donadores de órganos para humanos, a los que se les ha quitado genes que codifican para moléculas que causarían rechazo inmune y adenovirus endógenos del cerdo. En ganado se pueden generar animales sin cuernos, más musculosos, o capaces de sintetizar glucosa a partir de acetato. También se puede tener animales que produzcan proteínas farmacéuticas para enfermedades humanas como albumina, factor de la coagulación, o anticuerpos humanizados, etc.

En resumen, la investigación científica ha desarrollado tecnologías que logran nuevas formas de producción, la identificación temprana de animales superiores y métodos acelerados de selección y finalmente de transmisión de dichas características a poblaciones animales. Todas las tecnologías mencionadas son ya una realidad y en un futuro próximo repercutirán en la eficiencia productiva del ganado y seguramente en el manejo de los animales y los ranchos. También es importante tener en cuenta de lo rápido que los nuevos descubrimientos pueden ahora ser llevado a la práctica. Durante la escritura de esta revisión se informó de la producción in vitro de espermatozoides humanos. El grupo de investigación que realizo esta investigación ya había previamente producido espermatozoides de rata y monos. No es exagerado pensar que en un futuro se produzcan espermatozoides de bovinos en forma masiva in vitro, y que estos sean de un sexo y características genéticas determinadas para su utilización en inseminación artificial.

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Capítulo V

V.6 LiteRAtURA ConSULtAdA

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Capítulo VI

CAPÍtULo Vi

SALUd AniMAL en BoVinoS de doBLe PRoPÓSitoEfrén Díaz Aparicio

Francisco Aguilar Romero

Beatriz Arellano Reynoso

Alejandro Benítez Guzmán

José Luis Gutiérrez Hernández

Enrique Herrera López

María Magdalena Limón González

Erika Gabriela Palomares Reséndiz

Vi.1 intRodUCCiÓn

El territorio mexicano se clasifica en tres regiones agroecológicas diferenciadas: árida-semiárida, templada y tropical, esta última subdividida en trópico seco y húmedo que se localiza principalmente en zonas de menos de 1,600 metros de altitud, tanto del lado del Golfo de México como del Pacifico. El trópico seco se le denomina de esa forma por su periodo de secas (de 5 a 9 meses), se localiza en 17 estados de México (825 municipios), con una superficie aproximada de 40 millones de hectáreas (20 % del territorio nacional), cuenta con selvas bajas caducifolias y sabanas. El trópico húmedo básicamente se ubica al sur sureste de México, comprende los estados de Veracruz, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo. No obstante, también existen otros estados de la República como Puebla, San Luis Potosí, Hidalgo y Tamaulipas, que tienen ecosistemas característicos de trópico húmedo. De acuerdo al Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP, 2014), el inventario de bovinos en México asciende a 32 millones de cabezas, de los que el 93 % se orienta a la producción de carne y carne-leche y el 7 % restante se especializa en producción lechera. El doble propósito es una de las actividades productivas más extendidas y diseminadas en las zonas tropicales de América Latina. Es la actividad productiva más difundida en el medio rural y se realiza en todas las regiones agroecológicas de México, se desarrolla en aproximadamente 110 millones de hectáreas, lo que representa aproximadamente el 60 % de la superficie del territorio nacional.

En el trópico las principales limitaciones de la producción de bovinos, son los problemas relacionados a la salud, debido al desconocimiento de productores y técnicos en aspectos de prevención y control de las enfermedades.

Se considera que las afecciones del aparato respiratorio representan una de las causas más importantes de pérdidas económicas; aunque la mortalidad de los animales sea reducida, se sabe que económicamente son más importantes los animales afectados crónicamente, debido a gastos adicionales por servicios médicos y tratamientos, además de la pérdida de peso y retraso en el crecimiento por conversión alimenticia deficiente, lo que trae como consecuencia una baja productividad. El ganado de doble propósito cuenta con características para producción de carne y leche. Este sistema de producción predomina en la zona tropical húmeda del país, y ha presentado un amplio desarrollo, por lo que tiene una fuerte participación en las actividades económicas. Para incrementar la productividad en condiciones de trópicos, es necesario mejorar la sanidad, alimentación y reproducción. La reproducción bovina es un factor importante para lograr una adecuada productividad, que se reflejará en la economía del productor y del país.

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Capítulo VI

Vi.2 GRAndeS PARAdiGMAS

Vi.2.1 BRUCeLoSiS

La brucelosis en bovinos es principalmente debida a Brucella abortus (B. abortus); otros animales, incluido el hombre, son susceptibles de contraer la enfermedad y jugar un papel en la persistencia y en su transmisión. B. abortus tiene nueve biovariedades de las cuales 1, 2, 3, 4 y 9, son las más reportadas, destacando la biovariedad 1 como la más frecuente en América Latina. La distribución de biovariedades tiene importancia para conocer el origen de algunas infecciones. Los rumiantes en general son susceptibles a B. abortus, adquiriendo mayor relevancia en áreas donde se practican programas de erradicación. Los búfalos, camélidos, cérvidos, caprinos y ovinos, son altamente susceptibles a la infección. Los cerdos y caballos también se infectan con frecuencia, pues la alimentación a los animales con suero de leche derivados de la fabricación de quesos, es una forma usual de transmitir la infección. La infección de perros con B. abortus ha sido demostrada bajo condiciones experimentales y de campo. Además, los perros juegan un importante papel en la distribución de la enfermedad, al alimentarse de los fetos de rumiantes, arrastrarlos y diseminar las bacterias. La infección por Brucella en un hato se debe a la introducción de animales infectados que no han sido previamente diagnosticados de la enfermedad. Las ferias o exposiciones ganaderas son un riesgo, ya que los animales pueden infectarse y al regresar al hato original pueden contagiar a los demás animales; es recomendable no adquirir animales enfermos o que no provengan de hatos libres de brucelosis. Que la vaca aborte dentro de establos y corrales es el principal factor para la diseminación de la brucelosis. La principal vía de entrada de Brucella es la oral, por la ingestión de alimento o agua contaminada con secreciones o restos de abortos de vacas infectadas, o bien por lamer las secreciones vaginales, los genitales, los fetos abortados y becerros recién nacidos de vacas infectadas. No se acepta la vía venérea como de importancia epidemiológica en la transmisión de la enfermedad; pero sí el semen infectado al ser utilizado en la inseminación artificial. La leche es una forma natural de eliminación de Brucella en las vacas infectadas y es trascendental en la transmisión al becerro. En los establos lecheros otra forma de contagio que debe ser tomada en cuenta es el ordeño, ya que, al ser eliminada la bacteria en la leche, si se utilizan las mismas copas para el ordeño es muy probable que la bacteria se transmita de vaca a vaca, por lo que se recomienda

ordeñar primero a las vacas sanas y a las vacas infectadas al final. Normalmente la enfermedad es asintomática en las hembras no gestantes, después de la infección por B. abortus, las hembras adultas en gestación desarrollan una placentitis que, por lo general, provoca el aborto entre el quinto y el noveno mes de gestación. Incluso en ausencia de aborto se produce una gran eliminación de microorganismos a través de la placenta, los líquidos fetales y los exudados vaginales. La glándula mamaria y los nódulos linfáticos regionales también pueden infectarse y los microorganismos pueden aparecer en la leche. La transmisión vertical es importante, ya que del 60 al 70 % de los fetos nacidos de madres infectadas nacen con la infección. Las becerras también se pueden contagiar durante el nacimiento al momento de atravesar el canal de parto, al mamar calostro o leche de vacas infectadas. La mayoría de ellas se deshacen de la Brucella, pero un porcentaje bajo puede mantenerse infectadas hasta que son adultas, permaneciendo negativas a las pruebas serológicas de diagnóstico y abortar en la primera gestación. Estos animales representan un serio problema en el control y erradicación de la brucelosis. Es frecuente que las vacas aborten la primera vez después de adquirida la infección, se menciona que el 80 % de las vacas solo abortan una sola vez; en la mayoría de los casos las siguientes gestaciones llegarán a término sin signos aparentes, o con nacimientos de becerros débiles, pero la infección uterina y la mamaria se repiten, existiendo microorganismos en los productos del parto y en la leche, por lo que estas vacas seguirán eliminando gran cantidad de brucelas al momento del parto, que se convertirán en fuentes de infección para otros animales. Los machos adultos pueden desarrollar orquitis, y la brucelosis puede causar la esterilidad en ambos sexos. Los machos castrados, dedicados a la engorda no son importantes en la distribución de la enfermedad. Existen reportes de vacas infectadas con B. abortus pero seronegativas; se aisló B. abortus en 119 muestras de leche que provenían de vacas seronegativas, los aislados fueron de las biovariedades 2, 3 y 9. En México, reportan el aislamiento de la cepa de campo de B. abortus con fenotipo liso, a partir de exudado vaginal en dos vacas de primer parto vacunadas con RB51 a dosis reducida que habían parido normalmente y que eran seronegativas. En explotaciones con elevada prevalencia de brucelosis un importante factor de riesgo para el contagio es que las vacas infectadas del hato, contaminen la pastura, donde la Brucella puede permanecer viable largo tiempo, favorecidos por un adecuado grado de humedad. La resistencia del microorganismo es mayor en presencia de material orgánico; esta situación se presenta en las regiones tropicales de nuestro país.

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Capítulo VI

Vi.2.2 LePtoSPiRoSiS

La leptospirosis que afecta a todos los mamíferos, tanto silvestres como domésticos, es una enfermedad zoonótica que se presenta con mayor frecuencia en zonas tropicales. La leptospirosis bovina provoca pérdidas principalmente por sus efectos a nivel reproductivo, en segunda instancia por disminución en la producción de leche y, en tercer lugar, por la aparición de un cuadro grave en animales jóvenes, que cursan con fiebre, ictericia, hemorragias y hematuria que por lo regular es de curso fatal, y en la que están implicadas principalmente serovariedades accidentales, el género Leptospira está conformado tanto por las especies saprofitas, como patógenas. La enfermedad es provocada por cualquiera de las 13 especies patógenas de este género y los más de 260 serovariedades que se han identificado. En los bovinos la causa más común de leptospirosis es la serovariedad Hardjo, sin embargo, se pueden infectar con otras serovariedades; esto depende de la región en la que se encuentren los bovinos y las especies animales con las que convivan, así como también la zona geográfica, siendo la zona tropical la de mayor riesgo, debido a la humedad, donde puede sobrevivir. La infección ocurre principalmente a través de las membranas mucosas o de lesiones en la piel. La transmisión de la leptospirosis entre los hospederos de mantenimiento, se da de forma directa e implica el contacto con orina infectada, fluidos placentarios o a través de la leche. Además, puede transmitirse por vía venérea y transplacentaria. La infección de hospederos incidentales ocurre comúnmente de forma indirecta por el contacto con áreas contaminadas o con los hospederos de mantenimiento. Las condiciones ambientales son críticas en determinar la frecuencia de la transmisión indirecta. La supervivencia de Leptospira se ve favorecida por condiciones de un ambiente húmedo, temperaturas templadas (alrededor de 25 °C), pH neutro o ligeramente alcalino y la presencia de materia orgánica; bajo estas condiciones el microorganismo puede permanecer viable por días e incluso semanas fuera de su hospedero. Uno a dos días después de la entrada de las leptospiras al organismo del hospedero, comienza la fase de bacteremia, que puede durar hasta una semana. Cuando el número de leptospiras alcanza un nivel crítico en la sangre y en los tejidos del animal, aparecen las lesiones en los tejidos debidas a la acción inespecífica de las toxinas de Leptospira o los componentes de la toxicidad celular, con la consiguiente aparición de los signos de la enfermedad. Las primeras lesiones son el daño al endotelio de los pequeños vasos sanguíneos, que conducen a la isquemia localizada en los órganos, resultando en necrosis de los túbulos renales, daño pulmonar y hepatocelular,

meningitis, miositis y placentitis e incluso pueden aparecer hemorragias, hemoglobinuria e ictericia en los casos graves de la enfermedad y hasta la muerte. Esta manifestación de la enfermedad se observa frecuentemente en animales jóvenes y se asocia con infecciones accidentales, particularmente con cepas productoras de hemolisinas de las serovariedades Icterohaemorrhagiae, Grippotyphosa y Pomona. Una vez que aparecen los anticuerpos circulantes las leptospiras son removidas de la circulación y de la mayoría de los tejidos. El daño tisular se puede revertir incluso si es grave o pueden aparecer lesiones permanentes en los órganos dañados. Cuando la infección ocurre con una serovariedad adaptada, después del periodo de leptospiremia, las leptospiras colonizan los túbulos renales proximales, donde se multiplican y son eliminadas en la orina, en cantidad y duración variable entre cada animal, las leptospiras también pueden alojarse en el útero de hembras gestantes. Los signos clínicos dependen de la edad del animal, del estado inmune, del tiempo de gestación al momento de la infección y de la serovariedad infectante. En animales jóvenes, que no tienen protección y se infectan con cepas pertenecientes a los serogrupos Pomona, Icterohaemorrhagiae y Gryppotyphosa puede aparecer una enfermedad clínica aguda e incluso severa que cursa con fiebre, anemia hemolítica, hemoglobinuria, ictericia, ocasionalmente meningitis y la muerte. En hembras lactantes la infección con serovariedades accidentales puede ocasionar hemolactia. Finalmente, cuando una serovariedad accidental entra a un hato puede desencadenar una tormenta de abortos. Por otro lado, la infección con la serovariedad Hardjo en los bovinos adultos es generalmente subclínica o puede provocar disminución de la eficiencia reproductiva, y un estado de portador crónico que es fuente de infección para otros animales. En hembras gestantes pueden aparecer abortos, nacimiento de crías débiles, mortinatos, aumento en el número de servicios por concepción, así como falla reproductiva. Aunque, los abortos y las crías débiles generalmente aparecen sólo cuando la hembra gestante se infecta por primera vez con la serovariedad Hardjo. En las vacas lactantes puede aparecer una caída repentina de la producción láctea, que puede durar hasta 14 días; la leche tiene apariencia de calostro, contiene coágulos, un alto recuento de células somáticas y los cuatro cuartos pueden estar implicados. El número de animales afectados puede variar desde 1 hasta 50 % dependiendo de la inmunidad del hato, aunque la mayoría de las veces se presenta en casos aislados. Las serovariedades que se encuentran comúnmente en bovinos en México son: Wolffi, Tarassovi, Hardjo prajitno, Bratislava, Canicola, Pyrogenes, Icterohaemorrhagiae, Grippotyphosa y Pomona.

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Capítulo VI

Vi.2.3 CLAMidioSiS

La clamidiosis provoca principalmente abortos en el último tercio de la gestación, el nacimiento de crías débiles y la presencia de mortinatos; las especies causales son Chlamydia abortus, C. pecorum y C. psittaci. Al tener la capacidad de colonizar los trofoblastos de la placenta la Chlamydia spp., es uno de los principales microorganismos causales de abortos y pérdidas fetales en rumiantes, además de representar un riesgo zoonótico pudiendo causar en los humanos cuadros clínicos oculares, respiratorios e incluso el aborto; a la enfermedad ocasionada por C. abortus en bovinos se le llama aborto epizoótico bovino. C. psittaci y C. abortus son patógenos potencialmente zoonóticos. La taxonomía del orden Chlamydiales ha sido objeto de modificaciones. Actualmente, la familia Chlamydiaceae incluye un solo género y 11 especies afectando a diferentes hospedadores: C. trachomatis (humanos), C. suis (cerdos), C. muridarum (ratones y hámster), C. abortus (ovejas, vacas, cabras), C. avium (aves), C. caviae (cuyes), C. felis (gatos), C. gallinaceae (aves), C. pecorum (ovejas, vacas, cabras), C. pneumoniae (humanos) y C. psittaci (aves). La infección celular se inicia por el llamado cuerpo elemental (CE), que representa la forma madura patógena infectiva. Es una partícula de 0.2 a 0.4 micras con un núcleo y numerosos ribosomas. Este CE, una vez que ha penetrado en la célula hospedadora, se sitúa en el interior de una vesícula, cuya pared parece originarse por una invaginación de la membrana citoplasmática. Seguidamente y durante varias horas reorganiza su estructura interna, aumenta de tamaño y se transforma en el llamado cuerpo reticular, el cual representa la fase vegetativa, aparentemente no infecciosa, mide de 0.8 a 1.6 micras de diámetro. Las células hijas así formadas continúan dividiéndose, para finalmente reducir de modo gradual su tamaño y transformarse en nuevos cuerpos elementales, los cuales se liberan por ruptura de la vesícula y de la célula hospedadora e invaden nuevas células, repitiéndose el ciclo. Las vacas infectadas son la principal fuente de transmisión y en el momento del parto o aborto eliminan gran cantidad de microorganismos en la placenta, el feto y los fluidos fetales. En los rumiantes, la infección suele originarse a partir de la ingestión de la placenta o hierba contaminada por descargas vaginales y placenta. La transmisión venérea también ha sido descrita; estudios han demostrado que las bacterias pueden ser excretadas en el semen de los toros y carneros tanto natural como experimentalmente infectados.

La vaca presenta aborto, el cual ocurre del sexto al octavo mes de gestación, aunque se han descrito casos de aborto entre el tercero y el quinto mes; puede haber casos de fetos expulsados muertos a término o terneros nacidos vivos pero débiles que mueren en poco tiempo. Además de causar aborto C. abortus también reduce la fertilidad en las vacas y toros infectados debido a trastornos de la reproducción que incluyen placentitis necróticas con vasculitis leucocitoclástica, endometritis, repetición de celo, vaginitis, retención placentaria y atrofia testicular, epididimitis/vesiculitis seminal, en el caso de los toros. Por otra parte, se ha reportado signología asociada con cuadros de neumonía, conjuntivitis, enteritis, poliartritis y encefalitis.

Vi.2.4 diARReA ViRAL BoVinA

La Diarrea Viral Bovina (DVB) es una de las enfermedades de mayor distribución en el mundo, una característica dentro de su patogenia es que puede transmitirse durante la gestación al feto e inducir un fenómeno de inmunotolerancia o persistencia de la enfermedad, por lo tanto, los individuos estarán propensos a tener enfermedades concomitantes del complejo abortivo. Se considera que un animal persistente puede infectar al 90 % de los animales del hato. Las pérdidas económicas en hatos con el 14.6 % de prevalencia, ascienden a 20 millones de dólares anuales en Dinamarca y 40 millones en Nueva Zelanda; en México se sabe que hay regiones con prevalencias arriba del 70 % y no se ha cuantificado el número de individuos persistentes que promueven la diseminación de la DVB y otras enfermedades del complejo abortivo, lo que repercute directamente en la disminución de la producción de leche y carne a nivel nacional. La DVB, se caracteriza por la presentación de diarrea, hemorragias en cavidad oral y diferentes segmentos del tracto digestivo; sin embargo, los signos clínicos varían desde una presentación subclínica hasta una enfermedad de desenlace fatal. El agente causal de la DVB es un Pestivirus de la familia Flaviviridae, altamente emparentado con los pestivirus causantes de la fiebre porcina clásica (o peste porcina clásica) y la enfermedad de la frontera en los ovinos. Los pestivirus son virus envueltos de RNA de cadena sencilla de una longitud de 12.5 Kb. Por su efecto en cultivo celular, se reconocen dos biotipos del virus de la diarrea viral bovina (VDVB): citopático (provoca la destrucción celular) y no citopático (no provoca este efecto en cultivo celular). Ambos biotipos pueden provocar un amplio espectro de presentaciones, que varían desde un carácter subclínico, que abarcan manifestaciones agudas y crónicas, hasta formas hiperagudas de la enfermedad en función principalmente del estatus

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Capítulo VI

inmune del animal. Los principales cuadros clínicos que se presentan son de carácter reproductivo, digestivo y respiratorio. El biotipo no citopático es capaz de infectar vacas gestantes, transmitirse al feto y provocar tolerancia inmunológica hacia el virus, estos fetos pueden llegar a término y mostrar un desarrollo aparentemente normal sin mostrar signos clínicos, sin embargo, presentan una infección de carácter persistente y eliminan al virus durante toda su vida, constituyéndose de esta manera como los principales reservorios y diseminadores del virus. Los animales con DVB, pueden adquirir la infección por contacto directo o indirecto, a través de animales (enfermos y portadores) o bien a través de vehículos como: fomites, alimento contaminado con secreciones, deyecciones, placenta u orina. En la infección aguda es posible observar inmunosupresión asociada a linfopenia, neutropenia y alteraciones en el funcionamiento de los leucocitos, siendo posible afectar la respuesta a infecciones subsecuentes. En los animales infectados, el VDVB se replica en tejidos linfoides y células, incluyendo linfocitos B, linfocitos T, monocitos y macrófagos, por lo tanto, induce supresión de diversas funciones en células inmunes, incluyendo proliferación de linfocitos T, actividad fagocítica en neutrófilos y la respuesta quimiotáctica de los monocitos in vivo e in vitro. Los datos epidemiológicos que se tienen reportados en algunas zonas del país, oscilan entre un 40 % (2008, municipios de Veracruz) y 72 % (2005, zona centro), lo anterior indica una alta distribución de la enfermedad en el ganado bovino del país. En la prevalencia de la DVB, la infección intrauterina juega un papel importante, la transmisión al feto ocurre cuando la madre se infecta dentro de los días 30 al 120 de gestación; el producto puede desarrollarse de manera normal y nacer inmunotolerante, debido a la maduración del sistema inmune en el desarrollo fetal, por lo tanto, el feto reconoce al virus como propio, y al nacer, las vacunas no serán eficaces y las pruebas serológicas no podrán detectar al animal como infectado, sin embargo, el animal podrá diseminar la infección. Como consecuencia de la infección persistente, los becerros pueden presentar un cuadro clínico mortal, resultado de una segunda infección con una variedad antigénicamente similar, además, constituyen el principal reservorio del virus, al eliminarlo durante toda su vida.

La DVB puede ingresar a través del calostro y afectar directamente al sistema inmune, ya sea innato o adaptativo. Se ha demostrado la presencia del virus asociado con la secreción de interferones tipo 1 y 3, que tienen efecto en las células dendríticas que son clave para la presentación antigénica, misma que se afecta tras el estímulo de

los interferones y por ende un mal funcionamiento de la respuesta inmune celular. Por otro lado, se ha asociado la presencia de la enfermedad con una disminución en la secreción de interferón gamma, indispensable para que se monte una respuesta inmune celular contra enfermedades de campaña como la tuberculosis y brucelosis bovina o bien, otras enfermedades virales; datos como estos son pocos en la literatura, pero crean un nuevo horizonte de diagnóstico para los animales con DVB y su repercusión como factor desencadenante del complejo abortivo y respiratorio, además de enfermedades de campaña.

Vi.2.5 CAMPiLoBACteRioSiS

La campilobacteriosis genital bovina (CGB) cuya etiología es el Campylobacter fetus subespecie venerealis, fue reportada por primera vez en México en 1965, y en 1975 se aisló por primera vez de toros. Esta enfermedad se consideraba muy importante en los años setenta, pero lamentablemente se ha dejado de lado la investigación, el diagnóstico, la prevención y tratamiento, por lo que su frecuencia en los sistemas de producción de bovinos debe haber aumentado en estos últimos años. Los países que han reportado la presencia de la enfermedad son Argentina, Australia, Brasil, Canadá, Colombia, Cuba, Estados Unidos, Francia, España, Guatemala, India, Japón, México, Panamá, Perú, Portugal, Sudáfrica, Venezuela, Polonia, Ecuador, Kenia y Grecia. Aunque no existe confirmación, se sospecha de su presencia en Afganistán, Belice, Bolivia, Costa Rica, El Salvador, Honduras, y Nigeria. C. fetus subespecie venerealis es un bacilo corto Gram-negativo en forma de coma, mide 0.3-0.4 μm de ancho por 1.5-2.5 μm de largo y posee un flagelo polar que le confiere motilidad. Aunque varios miembros del género Campylobacter son considerados de riesgo para la salud humana, C. fetus subespecie venerealis sólo se ha asociado a algunos cuadros de septicemia. La mucosa vaginal presenta inflamación con descargas vaginales, la infección por C. fetus subespecie venerealis puede también comprometer la fertilización, la implantación y ser el origen de la mortalidad embrionaria. Las primeras modificaciones histológicas del endometrio se observan luego de 16 a 21 días después de una infección experimental, los anticuerpos uterinos provocan la expulsión gradual del microorganismo desde el oviducto hasta el útero, y permiten que el animal recupere su fertilidad luego de 3 a 6 meses de comenzado el proceso. En el toro, la bacteria se aloja en la mucosa prepucial y peneana sin causar ningún tipo de signo clínico, la calidad del semen no se ve afectada y el comportamiento reproductivo del macho es prácticamente normal.

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Vi.2.6 tRiCoMoniASiS

La tricomoniasis bovina causada por Tritrichomonas foetus (T. foetus), es una enfermedad venérea que provoca diversos trastornos reproductivos como la muerte embrionaria temprana, abortos, infertilidad y cuadros de piometra, disminuyendo en gran medida la eficiencia reproductiva y la producción láctea de los hatos. Aunque los principales efectos negativos y manifestaciones clínicas de la enfermedad son asociados a las hembras, los sementales también son afectados debido a que disminuyen su valor zootécnico y económico, aún sin que estos sean capaces de manifestar signos clínicos como consecuencia de la infección; en la literatura internacional existen pocos reportes sobre la presencia de sementales con balanopostitis a causa de la infección. En base a esta característica, la monta natural o la inseminación artificial a partir del semen de animales infectados debe ser evitada, ya que el semental es el principal diseminador de la tricomoniasis. El bovino macho porta a las Tritricomonas en los pliegues de la mucosa prepucial, en las criptas peneanas y alrededor del glande. La cópula es la principal vía de transmisión de la enfermedad, pues a través de ella se facilita la apertura de las criptas peneanas, permitiendo la liberación de los parásitos y su posterior ingreso en el aparato reproductor de las hembras durante la penetración. La transmisión desde la hembra hacia el macho también es posible, aunque no se ha descrito con claridad la forma en cómo ocurre el contagio. T. foetus invade el aparato reproductor de la hembra desde la vagina hasta el útero y oviductos. La invasión del parásito en el aparato reproductor de las hembras causa la inflamación en la vagina y el endometrio, pudiendo provocar la aparición de descargas uterinas, piometra, endometritis, muerte embrionaria y aborto, las hembras infectadas pueden manifestar también un periodo de infertilidad de distinta duración en cada individuo. La tricomoniasis bovina ha sido reportada en varios países, se le considera una enfermedad de distribución mundial, debido a que se ha encontrado prácticamente en cualquier país en donde la especie bovina se cría y explota, tomando mayor importancia en aquéllos considerados como altos productores de ganado bovino y sus subproductos. Se estima que, en promedio, el grado de transmisión de la enfermedad desde un bovino macho hacia las hembras puede llegar a ser hasta del 42 %. En algunos países como EUA en donde la prevalencia oscila entre el 0.18 y el 6 %, el diagnóstico de esta enfermedad es obligatorio. Poco se sabe de la tricomoniasis bovina en países latinoamericanos, los reportes de la enfermedad son generalmente limitados a ciertas regiones de Brasil, Argentina, Venezuela y México.

En 1967 se realizó un reporte de la enfermedad en sementales del valle de México, 12 % de los animales estudiados demostraron ser positivos a la enfermedad mediante pruebas de cultivo y observación microscópica del parásito; para 2016 se realizó un estudio sobre la prevalencia de la enfermedad en el estado de Chihuahua, demostrando su presencia en el 25 % de los animales considerados para el estudio. Actualmente no existen reportes sobre la prevalencia real de la enfermedad en nuestro país, pero podría asumirse su presencia en buena parte del territorio nacional, debido al aumento en el número de hembras que no quedan gestantes, la presencia de abortos, el retorno al celo luego de la monta o inseminación artificial, la disminución en el número de partos y el aumento en el intervalo entre partos son problemas frecuentemente reportados en los hatos mexicanos. La infección por T. foetus no solo ha tomado importancia debido a las pérdidas económicas que ocasiona en la producción bovina, en 2016 se publicaron datos que sugieren que el parásito posee un potencial zoonótico, pudiendo tener efectos negativos en personas inmunosuprimidas o inmunodefic ientes, con daño intest inal ocasionado en primera instancia por otro tipo de microorganismos.

Vi.2.7 CoMPLejo ReSPiRAtoRio infeCCioSo de LoS BoVinoS

En México existen pocos estudios sobre pérdidas económicas relacionadas al Complejo Respiratorio Infeccioso de los bovinos (CRIB); en otros países y bajo condiciones diferentes han realizado este tipo de estudios, por ejemplo, en el Reino Unido calculan la pérdida de 22 £ libras esterlinas en promedio por becerro afectado y en Estados Unidos han estimado la pérdida de 1 billón de dólares anuales por este concepto. El reto actual es conocer el origen o las causas que predisponen a un animal para padecer esta enfermedad, por lo que se han realizado estudios para determinar cuáles son las causas que provocan las neumonías, y de esta forma realizar una prevención integral tomando las medidas necesarias para evitar este padecimiento. Se encontró que es multifactorial, donde participan desde los factores medioambientales que provocan situaciones de estrés en los animales, diversos agentes infecciosos tanto virales como bacterianos y las condiciones propias del animal, que repercuten de forma negativa en el estado inmunológico y por lo tanto en sus mecanismos de defensa. Los factores medioambientales estresantes que predisponen a tener un padecimiento respiratorio, pueden ser los cambios bruscos de temperatura,

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el hacinamiento, una ventilación deficiente y la transportación prolongada a los centros de consumo (fiebre de embarque). También causan estrés las prácticas de manejo como destete, castración, descorne y la mezcla de animales de diferente procedencia. Todo lo anterior produce estrés y puede comprometer el sistema inmune, lo que traerá como consecuencia una pobre respuesta de los mecanismos de defensa. Se sabe que bajo las condiciones de un estrés crónico se liberan corticosteroides y se produce leucocitosis, neutrofilia y linfopenia; esta situación induce a la lisis de linfocitos susceptibles. Los esteroides inhiben la actividad de las células T por disminución en señal de transducción de los receptores de las células T y también se disminuye la producción de Interleucina 2 (IL-2). Esto forma parte de la respuesta inmune deficiente del huésped y por lo tanto factor clave en la presentación del CRIB. Con respecto a los diferentes agentes infecciosos, estos se clasifican en agentes primarios y secundarios; los primeros generalmente son virus tales como el de la rinotraqueitis infecciosa bovina (IBR), el Virus Respiratorio Sincitial Bovino (VRSB), Virus de DVB) y Virus de Parainfluenza-3 (PI-3), además de la bacteria Mycoplasma bovis causante de bronconeumonía con nódulos caseonecróticos; estos son los que se encuentran con mayor frecuencia en este tipo de padecimiento. Con respecto a los agentes secundarios participantes, son bacterias oportunistas como Mannheimia haemolytica, Pasteurella multocida e Histophilus somni. Un agente primario como el virus de la IBR, el virus herpes bovino-1 causa varias formas independientes de enfermedad incluyendo la respiratoria, la genital y aborto. La forma respiratoria se manifiesta generalmente como una rinotraqueitis aguda y transitoria. Con respecto a los virus de PI-3 y Respiratorio Sincitial causan una infección transitoria manifestada por neumonía broncointersticial. Todas estas infecciones virales respiratorias pueden causar una disminución severa de los mecanismos de defensa del pulmón, predisponiendo a los animales a una neumonía secundaria causada principalmente por bacterias como M. haemolytica, P. multocida e H. somni. Estudios experimentales con aerosoles han demostrado que las curvas de eliminación bacteriana están notablemente reducidas de 5 a 7 días después de una infección viral. Una vez deprimidos los mecanismos de defensa, las bacterias presentes en la flora nasal o en el medio ambiente colonizan el pulmón. Las infecciones mixtas virales y bacterianas se presentan frecuentemente como resultado del llamado sinergismo virus-bacteria. Es importante mencionar que ciertas bacterias de la mucosa nasal de los bovinos como M. haemolytica, P. multocida e

H. somni son consideradas como microbiota normal, y que, bajo las condiciones antes mencionadas, son capaces de participar en infecciones respiratorias severas. En el caso específico de M. haemolytica es uno de los microorganismos principales y se le atribuye ser el causante de neumonía fibrinosa, también l lamada fiebre de embarque. Con respecto a P. multocida, aunque se aísla en menor proporción que M. haemolytica, también juega un papel importante en la presentación de neumonía fibrinosa. Los tipos capsulares que usualmente participan son el A y el D, aunque el A es el más frecuente. H. somni es otra de las bacterias participantes en el CRIB y aunque originalmente se le relacionó con otros padecimientos tales como encefalitis en bovinos, en tracto respiratorio bajo H. somni puede causar bronconeumonía supurativa y participar de forma importante en el síndrome clásico conocido como fiebre de embarque y en casos de pleuritis fibrinosa. La infección parece estar asociada a ciertas variantes de cepas y a la susceptibilidad individual del animal. Los factores relacionados al hospedero que pueden contribuir a la presentación del CRIB, incluyen desde un deficiente calostrado de los becerros, un sistema inmune deficiente, desnutrición, parasitosis, deshidratación o sistema mucociliar dañado por virus, lo que hace deficiente una remoción o limpieza bacteriana de los conductos aéreos, etc. La presentación de neumonías se puede prevenir reduciendo las situaciones de stress, estableciendo programas de manejo adecuados y diseñando instalaciones acordes a las necesidades de los animales; todo lo anterior complementado con programas de inmunización utilizando vacunas altamente eficientes. La capacidad de protección que tienen las vacunas siempre ha sido un tema de discusión, por lo que las investigaciones se deben enfocar a conocer el papel que juegan los virus y sobre todo tratar de entender los factores de virulencia de las bacterias participantes, todo con la finalidad de poder formular biológicos con los antígenos específicos que permitan producir una respuesta inmune con anticuerpos protectores que neutralicen los factores de virulencia que producen la enfermedad.

Vi.3 PRoBLeMAS eSPeCÍfiCoS ABoRdABLeS PoR LA CienCiA Y LA teCnoLoGÍA

Brucelosis. Establecer cuáles son los factores de virulencia de la Brucella spp.; realizar estudios epidemiológicos basados en el diagnóstico serológico, bacteriológico y molecular, para establecer con precisión la distribución geográfica

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y espacial de las cepas y serotipos que causan la enfermedad; conocer si las hijas de las vacas positivas están infectadas de manera latente para poder establecer si deben de ser eliminadas basándonos en el diagnóstico serológico antes de la vacunación y del primer servicio; realizar un diagnóstico bacteriológico en leche y subproductos lácteos en zonas de la República Mexicana donde no se realice la pasteurización de la leche, dando énfasis a la utilización del suero de la leche para la alimentación de porcinos; estudios de la presencia de la bacteria en animales silvestres ej. Cerdos ferales, carnívoros, animales de uso cinegético, que comparten pasturas con los bovinos; determinar las especies de la Brucella que causan la enfermedad en humanos, para realizar actividades de control y prevención de la enfermedad para reducir su incidencia.

Leptospirosis bovina. El diagnóstico depende de una buena historia clínica, de su historia de vacunación, así como de las pruebas de laboratorio y la experiencia de éste en el diagnóstico de la enfermedad. La aglutinación microscópica (MAT) es la prueba serológica estándar. La MAT requiere usar cepas de todos los serogrupos y serovariedades identificados en la región o país donde se lleva a cabo el diagnóstico. El aumento en el título de anticuerpos para una serovariedad y que coincide con la presentación clínica de la enfermedad es suficiente para establecer el diagnóstico. Sin embargo, esta prueba no puede diferenciar entre anticuerpos vacunales y los provocados por la infección. Otras pruebas usadas para detectar anticuerpos contra la leptospirosis son la prueba de Fijación del complemento y la ELISA. Existen pruebas para la detección de leptospiras; estas pruebas incluyen la inmunofluorescencia (IF) y la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). El cultivo es otro método que se puede usar, sin embargo, es una técnica cara, que lleva mucho tiempo y generalmente no está disponible en todos los laboratorios. La IF se usa para detectar leptospiras en tejidos, sangre o sedimento urinario, su principal desventaja es que no diferencia la serovariedad infectante, por lo que es necesario un examen serológico. La PCR es una prueba que consiste en la amplificación del ADN del microorganismo, es capaz de detectar la presencia de la bacteria en tejidos o fluidos corporales. Las desventajas de esta prueba son que no diferencia la serovariedad implicada y que es extremadamente sensible a la contaminación con ADN exógeno, por lo tanto, puede dar reacciones falsas positivas. Las leptospiras son prácticamente sensibles a cualquier antibiótico, con excepción de las sulfonamidas y el cloranfenicol. En el caso de una manifestación clínica severa se necesita la combinación de antibióticos

más un tratamiento de soporte para evitar la muerte del animal. La combinación de estreptomicina a 25 mg/kg más penicilina, es el tratamiento de elección en los casos de leptospirosis aguda. En el caso de portadores crónicos el tratamiento de elección es la administración de estreptomicina a 25 mg/kg más la vacunación; esto ha demostrado la disminución de la cantidad de leptospiras que se eliminan en la orina, sin embargo, algunos experimentos han demostrado que el tratamiento no elimina el estado de portador crónico. Los programas de control de la leptospirosis en los bovinos se basan en: prevenir la exposición de los animales a las fuentes de infección, establecer programas de vacunación, limitar el acceso de los bovinos a aguas estancadas o pequeños arroyos, sobre todo cuando otros animales también tienen acceso a estas fuentes de agua. También se sugiere la cuarentena de animales que se desean introducir al hato, esto con la finalidad de evitar la introducción de la serovariedad Hardjo. Sin embargo, hay limitaciones en estas prácticas, ya que algunas requieren de mucho dinero, es imposible terminar con todos los animales silvestres que pueden ser portadores de la enfermedad, y además la prevalencia de la serovariedad Hardjo en el ganado hace imposible prevenir la exposición a todas las fuentes de la enfermedad. La vacunación es necesaria para mejorar la resistencia de los bovinos a la infección, las bacterinas deben contener serovariedades patógenas que previamente hayan sido diagnosticadas en la región o en el hato en cuestión; estas bacterinas en general proveen una buena protección en contra de la enfermedad, inducida por cada uno de las serovariedades que contiene la bacterina, excepto contra la serovariedad Hardjo. Los protocolos de vacunación para la leptospirosis incluyen dos dosis iniciales de la bacterina, seguidas de una vacunación semestral en hatos de ganadería tropical.

La clamidiosis era considerada como exótica en México hasta el presente año; se carece de métodos de identificación y tipificación de las cepas circulantes en nuestro país; se desconoce si solamente C. abortus, C. pecorum y C. psittaci son las especies presentes en animales de nuestro territorio. Para reducir la gravedad de los abortos por clamidia se suele emplear una terapia preventiva con oxitetraciclina en los animales gestantes; este tratamiento reducirá el número de microorganismos eliminados, pero no terminará con la infección ni podrá recuperar las lesiones patológicas ya producidas en una placenta con infección intensa. En México no se realiza la vacunación contra Chlamydia en bovinos; mientras que en otros países se han utilizado vacunas muertas con resultados contradictorios. Se han realizado algunas pruebas

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con vacunas elaboradas con cepas mutantes termosensibles obtenidas de ovino, aunque estas vacunas han tenido eficacia en dicha especie, la adaptación a ganado vacuno permitiría vacunar a los reemplazos a la edad de seis meses. Las hembras infectadas excretan un gran número de clamidias infectivas al momento del aborto o el parto, sobre todo con las descargas placentarias y uterinas. La infección humana ocurre principalmente por contacto directo con tales fuentes o con cultivos de laboratorio manejados con descuido. El mayor riesgo es para mujeres embarazadas las cuales presentan dolor de cabeza, malestar general, náuseas y vómitos y se asocia con frecuencia con dolor abdominal bajo, y dependiendo del momento de la infección pueden llegar a presentar aborto espontáneo.

Diarrea viral bovina. Para diagnosticar a un animal persistente al VDVB, se necesita aplicar primero una prueba serológica a todo el hato, de manera común se utiliza la prueba de ELISA (existen distintos tipos de casas comerciales que ofertan la prueba), una vez que se determina que el hato es positivo, se realiza la prueba de PCR para demostrar que se encuentra infectado; con los resultados se puede inferir la presencia de un animal persistente, es decir, un animal negativo a serología y positivo al virus. Los inconvenientes en este diagnóstico son el costo de la prueba; además, con esta estrategia, no se evidencia la tolerancia inmunológica que desencadena la infección persistente, por lo tanto no se tienen datos epidemiológicos sobre el número de animales con infección persistente, mismos que son considerados un factor de riesgo determinante para la prevalencia de la DVB en el ganado de doble propósito, puesto que, como se mencionó, tienen tropismo hacia células del sistema inmune y ha sido asociado a la presentación de otras enfermedades como la tuberculosis.

Campilobacteriosis. La falta de detección de animales infectados sea por fallas en el diagnóstico o medidas de manejo y profilaxis, permite que esta enfermedad subsista durante varios ciclos reproductivos, comprometiendo la eficiencia productiva del hato. En la producción de bovinos del trópico, existen escasas medidas zoosanitarias y de bioseguridad que predisponen a que los animales sean infectados por C. fetus subespecie venerealis. Actualmente existen distintas técnicas usadas en el diagnóstico de la enfermedad, los ensayos usados en la detección de antígenos tienen una especificidad y una sensibilidad variable, la inmunofluorescencia por ejemplo, tiene la desventaja de no diferenciar entre especies de Campylobacter, la inmunohistoquímica a partir

de muestras de fetos abortados suele compartir también este problema; otras pruebas como la de aglutinación con moco vaginal, ELISA, y el aislamiento bacteriológico son otras de las pruebas de elección; sin embargo, en México estas tecnologías no están disponibles debido a lo complicado que resulta la estandarización de los ensayos.

Aunque muchas afecciones reproductivas de los bovinos son asociadas a agentes infecciosos, el comportamiento de la enfermedad en las hembras le permite ser confundida o enmascarada por otros cuadros clínicos causados por bacterias (Brucella, Leptospira, Chlamydia, Campylobacter), virus (vIBR, vDVB) o parásitos (Neospora caninum) diagnosticados con más frecuencia, y comúnmente asociados a cuadros abortivos o que provocan modificaciones en el ciclo reproductivo.

La detección de animales infectados por Tritrichomonas foetus suele pasar desapercibida en países donde el monitoreo no es obligatorio. El desconocimiento de la existencia de la enfermedad en las distintas zonas ganaderas del país, ha focalizado el diagnóstico de las fallas reproductivas hacia diversos agentes infecciosos, principalmente relacionándolos con la brucelosis bovina, debido a que es una enfermedad del ganado monitoreada mediante la campaña nacional contra la brucelosis en los animales (NOM 041-ZOO-1995). La signología frecuentemente silente en los animales, suele pasar desapercibida o considerada “normal” cuando dentro de los sistemas de producción no se realizan registros productivos, reproductivos y sanitarios de manera sistemática. En hatos bovinos de traspatio, los cuales representan alrededor del 70 % de la ganadería nacional, la ausencia de estas prácticas permite que la enfermedad permanezca en los animales y se transmita entre ellos; el problema es frecuentemente agravado cuando, además, existen prácticas como el préstamo de sementales o la permanencia de animales viejos, poco productivos o con trastornos reproductivos. La Organización Internacional de Epizootias (OIE) considera distintas pruebas para el diagnóstico de la enfermedad, la identificación directa del agente o mediante cultivo in vitro y su posterior caracterización genética son consideradas pruebas confirmatorias; sin embargo, el éxito de ellas dependerá de la cantidad de microorganismos presentes en los animales, naturaleza de las muestras obtenidas y la especialización técnica que se requieren para su ejecución. En términos generales, se estima que la sensibilidad y especificidad de este tipo de pruebas varía entre el 78 y el 100 %. La PCR supone una prueba con

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ventajas superiores con respecto al cultivo, pues ofrece una alta sensibilidad analítica, rapidez en el diagnóstico y una manipulación menos exigente con respecto a la muestra a analizar. A pesar que en la literatura se reportan diferentes iniciadores para la detección del genoma de T. foetus, los más utilizados están diseñados en base a la secuencia ARN 5.8s; sin embargo, la especificidad de estos se ve comprometida debido a que es posible, al menos de forma experimental, detectar el genoma de otras especies de Tritrichomonas como T. suis, T. monilensis, y otras Tritrichomonas capaces de infectar al gato doméstico. La presencia de T. foetus en lesiones intestinales observadas en los felinos podría suponer un problema, pues en la mayoría de las explotaciones la convivencia entre ambas especies es frecuente; sin embargo, existe evidencia científica que sugiere ciertas diferencias entre los genotipos de T. foetus aislados en ambas especies. Existen también diversas técnicas para la detección de anticuerpos contra el parásito, su uso es limitado debido a la poca especificidad que presentan y en términos generales, no son recomendados para el diagnóstico de la enfermedad. A pesar que se han desarrollado diferentes ELISAs y actualmente, pruebas de aglutinación para la detección de anticuerpos, su uso sólo se ha sugerido como pruebas tamiz. Los exámenes inmunohistoquímicos sugieren mayor sensibilidad y especificidad, pero su uso es limitado debido al manejo y características que la muestra en estudio debe tener, siendo las muestras de fetos abortados y placentas las de elección.

Complejo Respiratorio Infeccioso de los Bovinos. Las investigaciones recientes se enfocan a varios aspectos, como entender los factores predisponentes medioambientales, las infecciones virales primarias y las infecciones por las bacterias oportunistas. Con el entendimiento de estos factores y las fallas en los mecanismos de defensa del aparato respiratorio, se podrán establecer las acciones necesarias para prevenir la enfermedad. Se ha hecho especial énfasis en el estrés, los glucocorticosteroides, el efecto de la infección viral, y la exposición a cambios bruscos de temperatura que afectan los mecanismos de defensa del tracto respiratorio, como son las sustancias antimicrobianas que se encuentran en los fluidos del epitelio pulmonar, además de su respuesta proinflamatoria, la actividad de los macrófagos alveolares, neutrófilos y monocitos. También se ha abordado la diversidad de antígenos bacterianos y su discriminación para elegir los que son importantes en la patogenia de la enfermedad, y que pueden ser candidatos para formular vacunas subunitarias o recombinantes para que logren una

mayor protección, aunado a medidas de prevención integrales. Por ejemplo en el caso de M. haemolytica se han realizado extensos trabajos para entender el papel que juega una citolisina conocida como leucotoxina (LKT) que causa daño en leucocitos de rumiantes con capacidad antifagocítica; ésta es considerada como el factor de virulencia más importante, debido a las observaciones realizadas en experimentos, en los que se encontró que en el ganado desafiado con cepas de campo de M. haemolytica se observaron muertes con diferentes grados de lesión en el pulmón, en comparación con el ganado desafiado con cepas mutantes de M. haemolytica deficientes en su producción de LKT, pero no de otros factores de virulencia. También se han estudiado antígenos capsulares y Proteínas de Membrana Externa (OMPs) reguladoras de hierro, proteína P1pE-LKT. En el caso de H. somni se han purificado dos lipoproteínas denominadas p31 (Plp4) y p40 (LppB), que son proteínas estructurales de la membrana externa. Los resultados experimentales obtenidos demuestran que animales vacunados con estos antígenos han sobrevivido al desafío experimental, lo que sugiere que pueden ser excelentes candidatos para formular un biológico con características protectoras. En el área del diagnóstico también se ha abordado realizarlo de forma más confiable e inmediata, utilizando metodologías como la PCR en diversas variantes y algunas serológicas como ELISA, tratando de responder a las demandas existentes.

Vi.4 teCnoLoGÍA diSPoniBLe (MUndiAL) Y GRAdo de APLiCACiÓn en MéxiCo

Los estudios realizados sobre la brucelosis priorizan el desarrollo de nuevas vacunas y pruebas diagnósticas. En los países desarrollados, las nuevas publicaciones sobre la brucelosis son de investigación básica, dirigidas al estudio de los factores de virulencia de la bacteria, básicamente mediante la obtención de mutantes para evaluarlas en los modelos celulares y murinos. En México, se han realizado estudios similares de investigación básica sobre el microorganismo y sus factores de virulencia. Asimismo, se realizaron estudios sobre la resistencia natural de los bovinos a la brucelosis, sin llegar a plantear un argumento irrefutable. En México el primer reporte de la brucelosis animal data de 1905; los esfuerzos realizados para su control han redundado en tener zonas libres y en erradicación de la brucelosis bovina; sin embargo, la enfermedad sigue siendo un serio problema, como lo evidencia que sea la principal zoonosis bacteriana en México. Los datos de personas positivas a la

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brucelosis ha fluctuado en los últimos diez años entre 2,000 y 3,000 casos anuales; lo importante es que se desconoce la especie de la bacteria que causa la enfermedad en los humanos, pues solo se realiza rutinariamente el diagnóstico serológico. Desde los años setenta existen numerosos reportes de seroprevalencia en ganado bovino del trópico mexicano, pero actualmente ese tipo de estudios son poco numerosos. Se cuenta con todas las herramientas necesarias para lograr su control, dos vacunas excelentes la S19 y la RB51, pruebas diagnósticas económicas, fáciles de realizar y con elevada sensibilidad y especificidad, como son tarjeta, inmunodifusión radial con el hapteno nativo y fluorescencia polarizada. Laboratorios con la infraestructura y gente capacitada para realizar el estudio bacteriológico y de PCR; y una Norma Oficial Mexicana, en la que se basa la Campaña Nacional de Control de la enfermedad. Pero existen problemas de baja cobertura de vacunación, y aplicación inadecuada de las vacunas, como es la revacunación múltiple. En el proyecto integral para mejorar la productividad, competitividad y sustentabilidad de la cadena productiva de leche de bovino en México, se realizó un estudio para conocer la prevalencia de la brucelosis bovina en las principales cuencas lecheras de nuestro país con diferente tipo de explotación. En el sistema de doble propósito se involucró a los estados de Veracruz, Chiapas y Sinaloa; se obtuvieron 5,396 muestras de suero bovino, las cuales se sometieron a la prueba de tarjeta al 8% con antígeno comercial (PRONABIVE, México) elaborado con la cepa 1119-3 de Brucella abortus, teñido con rosa de bengala en ácido láctico a un pH de 3.65 (±0.05), con una concentración celular del 8%. La prueba de inmunodifusión radial (IDR) con hapteno nativo obtenido a partir de la cepa de Brucella melitensis 16M, se utilizó para evaluar los sueros positivos a tarjeta 8%. La prevalencia general se determinó utilizando 5,396 muestras de suero de bovino provenientes de 197 unidades de producción distribuidos en 11 estados, con positividad del 86 % a la presencia de anticuerpos contra Brucella. En Chiapas se tomaron muestras de 21 unidades de producción, y la prevalencia general fue 0 % para los municipios considerados. Para Sinaloa se tomaron 420 muestras de 12 unidades de producción, la prevalencia general para el estado fue 3.5 %. En el estado de Veracruz se tomaron 820 muestras de 49 unidades de producción, y la prevalencia general fue de 0 %. Los estados de Sinaloa, Veracruz y Chiapas presentaron el menor número de animales positivos en ambas pruebas: Tarjeta 8% e IDR, mientras que el estado de Hidalgo mostró la prevalencia más alta. La prevalencia promedio de brucelosis en el sistema intensivo fue de 21.8 % que comprende los

estados de Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Coahuila, Hidalgo, Guanajuato y Querétaro, para el sistema de doble propósito fue de 2.3 % que incluye los estados de Sinaloa, Veracruz y Chiapas, para la lechería familiar que solo incluye el estado de Jalisco fue de 15.8 %.

La leptospirosis en bovinos se caracteriza por tener mayor frecuencia en zonas tropicales y subtropicales; esto debido a que la humedad favorece la supervivencia de la bacteria fuera de sus hospederos, dando tiempo a que otros animales susceptibles adquieran la infección. Por lo que las tecnologías disponibles a nivel mundial se basan principalmente en el uso de técnicas de diagnóstico oportunas, así como la elaboración de nuevos biológicos que garanticen la inmunidad en los bovinos que permitan el control y la prevención de la enfermedad. En la actualidad la leptospirosis juega un papel importante en las zonas tropicales del país, en estados del sur, se reportan seroprevalencias del 62.8 % como en el estado de Yucatán, siendo las serovariedades Hardjo y Tarassovi las de mayor frecuencia. Por otra parte, se han encontraron seroprevalencias del 70.4 % en bovinos del estado de Tamaulipas, siendo las serovariedades Tarassovi (53.25 %), Hardjo (23.64 %), Canicola (15.32 %) las más frecuentes. Así como también frecuencias del 52 % en bovinos del municipio de Cuajinicuilapa, Guerrero, siendo las serovariedades más frecuentes Hardjo H89 (45.5 %), Hardjo (33.1 %), Wolffi (28.6 %) y Tarassovi (9 %). La serovariedad Hardjo, es la de mayor frecuencia en el trópico, debido a que los bovinos son reservorios de esta serovariedad y la transmisión entre ellos se facilita por contacto directo y no depende de factores medioambientales; además, las prácticas de introducir animales al hato sin diagnóstico previo pueden favorecer la diseminación de la misma. Es importante determinar las serovariedades de cada región tropical, para administrar bacterinas que contengan aquéllas a las que están expuestos los bovinos, y de esta forma protegerlos contra la enfermedad; en la medida de lo posible tratar de establecer medidas de control de la infección de acuerdo a la serovariedad predominante, ya que encontrar una alta frecuencia de cierta serovariedad podría orientar hacia la fuente de infección.

Las clamidias son bacterias intracelulares obligadas, por lo que se requieren técnicas de cultivo celular para su aislamiento y crecimiento, como cultivo en huevos de embrión de pollo o en líneass celulares continuas, técnicas necesarias para demostrar la viabilidad de una cepa de campo. Varios estudios a nivel mundial han tenido como objetivo el uso de técnicas de diagnóstico molecular como la PCR

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o la PCR en tiempo real, las cuales proporciona una detección rápida y específica en muestras biológicas sin recurrir a cultivo celular; además se puede realizar la caracterización y diferenciación de las diferentes especies de Chlamydia spp., que afectan a los bovinos. En México el diagnóstico se basa principalmente en el cultivo celular, además se está poniendo en práctica el uso de la PCR tanto punto final como tiempo real para la identificación de Chlamydia spp., y las especies relacionadas con rumiantes principalmente; presentando en ambos casos el inconveniente de que son pruebas costosas para su uso a nivel de campo en nuestro país. En México se han realizado ensayos para la obtención de antígenos para la realización de técnicas de diagnóstico serológico, las cuales, por su inespecificidad, son de poca utilidad, a no ser que se realice un monitoreo continuo del hato o se asocien a otras pruebas de diagnóstico directo. En años recientes se ha utilizado un ELISA basada en reconocer regiones específicas de la proteína mayor de la membrana externa y fragmentos de proteína recombinante de la familia POMP (Proteína polimórfica de membrana externa). Se ha corroborado la presencia de anticuerpos específicos contra C. abortus, en pequeños rumiantes y bovinos. En bovinos el primer y el único antecedente de la presencia de la clamidiosis en México era un estudio serológico realizado por nuestro grupo de investigación, durante el periodo de tiempo comprendido de 2010 a 2012, donde se determinó mediante ELISA la prevalencia de animales positivos a C. abortus. De un total de 1,032 muestras analizadas, 145 (14 %) resultaron positivas, con prevalencias que varían desde el 2.9 al 57 % por animal y del 3.5 al 72.7 % por hato, en los estados de Guanajuato, Aguascalientes, Veracruz, Puebla, Estado de México, Hidalgo, Morelos y Tlaxcala. En bovinos, durante 2016 y 2017, se obtuvieron 33 aislamientos de Chlamydia spp. de 159 vacas muestreadas en varios estados del país, entre los cuales se encuentran Sonora (3/4), Tamaulipas (2/3), Estado de México (1/18), Oaxaca (4/25), Sinaloa (8/30), Hidalgo (12/33), Guanajuato (0/4), Veracruz (1/6), Chiapas (1/6) y Jalisco (1/30).

Diarrea Viral Bovina. Para detectar esta enfermedad, se han desarrollado diversos métodos serológicos, tal es el caso de ELISA, o bien técnicas para la detección de ácidos nucleicos; sin embargo, el precio de cada una de las pruebas es alto, sobre todo, si se considera diagnosticar a cada una de las enfermedades que componen el complejo abortivo o respiratorio; por lo tanto, actualmente se están desarrollando diferentes estrategias para abaratar los costos en el diagnóstico y obtener

una mayor cantidad de datos que nos brinden una mejor situación epidemiológica, como las pruebas multiplex, en donde se pueden diagnosticar con una sola muestra la presencia de anticuerpos contra 15 enfermedades distintas; el principio es igual al de la ELISA, la diferencia es que la fase sólida (placa de ELISA) es reemplazada por esferas y la lectura se hace con un citómetro, por lo tanto se aumenta la sensibilidad de la prueba y el número de antígenos dependerá del número de esferas acopladas.

Campilobacteriosis. A pesar del cierre de fronteras para la importación de ganado en pie proveniente de otros países, es probable que se realicen prácticas de importación de semen utilizado para el mejoramiento genético de los bovinos nacionales, proveniente de países como Brasil, en donde la campilobacteriosis se considera como endémica según los reportes de la OIE, o los Estados Unidos de América, en donde se ha reportado la presencia del microorganismo en toros usados con fines reproductivos. Distintos grupos de especialistas a nivel mundial han desarrollado diversas tecnologías genómicas que permiten la detección del ADN del microorganismo a partir de muestras clínicas de manera más sencilla, económica y confiable en términos de sensibilidad y especificidad; incluso se han desarrollado métodos que permiten establecer árboles filogenéticos que permiten estudios más profundos relacionados con el agente causal de la enfermedad. Aunque el aislamiento bacteriológico es considerado ante la OIE la prueba de oro, la correcta toma de muestras, su conservación en cadena fría y la dependencia del uso de medios de transporte enriquecidos como el de Clark, Lander o SBL, comprometen la viabilidad de la muestra. Debe tomarse en cuenta que este microorganismo tiene condiciones específicas de crecimiento, por lo que se hace necesario el uso de medios selectivos que elevan considerablemente el costo de la prueba diagnóstica. Actualmente se ha desarrollado para la detección del genoma bacteriano, una serie de iniciadores a partir de la fracción 16S rRNA, los cuales permiten diferenciar a C. fetus de C. hyointestinales, especie con la cual comparte un 98 % de identidad genética. Las aplicaciones de estas tecnologías han permitido incluso lograr diferenciar mediante PCR múltiple a C. fetus subespecie fetus de C. fetus subespecie venerealis, ambas bacterias asociadas a procesos infecciosos en el ganado bovino. Se ha desarrollado una PCR en tiempo real, la cual ha demostrado ventajas en cuanto a su capacidad y rapidez de detección, sin embargo, el costo del equipo y de algunos insumos usados para su implementación, así como la falta de personal capacitado aún limita el acceso para la mayoría de los laboratorios de diagnóstico en salud

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animal. Todas las pruebas diagnósticas descritas pueden ser realizadas a partir de muestras de semen, esmegma, secreciones vaginales y tejidos de fetos abortados, sin ser necesario el uso de medios especiales de transporte, aunque debe considerarse una correcta colecta de la muestra, sobre todo para evitar la contaminación con material orgánico o cualquier otra sustancia que pueda comprometer la viabilidad de ésta.

Tricomoniasis. Gracias a la secuenciación de la región transcrita interna de la unidad de ADN ribosómico y la repetición de longitud variable TR7 / TR8 se ha logrado la diferenciación entre genotipos de T. foetus, indicando además que el genotipo felino no está relacionado con las patologías observadas en la especie bovina. Gracias a esta diferenciación genética, es posible utilizar de forma confiable las técnicas de PCR o RT-PCR desarrolladas para el diagnóstico de la tricomoniasis bovina a partir de muestras de esmegma, semen, secreciones vaginales, placentas y fetos abortados. Pese a que la prevalencia e incidencia de la enfermedad en los bovinos de México es desconocida, es necesaria la adopción de tecnologías usadas a nivel mundial para su correcto diagnóstico, tomando en cuenta también que los signos clínicos generados por ésta, pueden en ocasiones ser similares a los causados por otras infecciones como la campilobacteriosis, histofilosis, leptospirosis, neosporosis, IBR y DVB, por citar algunas, y que tampoco son diagnosticadas con frecuencia. En diversos países se usan biológicos para la prevención de la enfermedad, la mayoría de ellos elaborados a base de T. foetus inactivados. Este tipo de vacunas han demostrado un grado de protección limitado; únicamente reducen la frecuencia de presentación de los signos clínicos en las hembras, pero no impiden la infección y diseminación del parásito desde los animales portadores hacia los susceptibles. De manera experimental, se ha demostrado que la proteína de superficie TF1.17 de T. foetus incrementa los niveles de IgG específicos contra el parásito en suero sanguíneo, secreciones vaginales y fluidos uterinos, mostrándola como una alternativa en la fabricación de biológicos que promuevan protección contra la presentación de la tricomoniasis bovina. Durante mucho tiempo se ha usado al metronidazol para el tratamiento de la enfermedad en los bovinos; sin embargo, se ha reportado un aumento de resistencia contra este fármaco en alrededor de un 9 % de los casos de infección por T. vaginalis en mujeres. Esta evidencia sugiere la posibilidad que T. foetus pueda tener la misma capacidad de resistencia hacia moléculas derivadas del 5-nitroinmidazol, pues son también frecuentemente usadas para el control de la infección en los animales que se han

diagnosticado positivos y que presentan signos a consecuencia de ésta. De forma experimental se ha sugerido el uso de la 4-diamina, pues ha mostrado interferir en canales metabólicos diferentes a los interrumpidos por los compuestos derivados del 5-nitroinmidazol.

Complejo Respiratorio Infeccioso de los Bovinos. Actualmente, a nivel mundial se han realizado los estudios suficientes para desarrollar biológicos y técnicas diagnósticas eficientes para la prevención; sin embargo, sigue siendo un problema en la industria de los bovinos en cualquier sistema de producción y fin zootécnico. Por ejemplo, en los sistemas de producción altamente especializados, someten a los animales a condiciones de estrés, lo que repercute en una baja en la respuesta inmune, por lo que los hace más susceptibles a padecer enfermedades como el CRIB. La tecnología está disponible en México, aunque su grado de aplicación en la ganadería tropical es limitado por varios aspectos, como el desconocimiento de los pequeños productores de las alternativas tecnológicas disponibles, además de la problemática de su capacidad económica. La adopción de tecnología se dificulta por sus costumbres, muchas de las cuales han pasado de generación en generación y están muy arraigadas. La asistencia técnica es escasa o nula. Se calcula que solamente el 50 % de los productores reciben asesoría técnica por parte de médicos veterinarios zootecnistas generalmente relacionados con asociaciones ganaderas, y 1 % la recibe de Centros de Investigación y de las Universidades.

Vi.5 PRoSPeCtiVA

Para el estudio de la brucelosis en México deben realizarse estudios epidemiológicos, procesos para garantizar la inocuidad de la leche y subproductos lácteos, establecer los mecanismos de la infección en crías de vacas positivas, efectuar estudios de nuevas estrategias de vacunación y diagnóstico, de los factores de virulencia de la bacteria y determinar la presencia de la bacteria en perros, pequeños rumiantes y animales silvestres que comparten el hábitat de los bovinos de doble propósito, los cuales pueden ser reservorios y diseminadores de la brucelosis en bovinos.

Es primordial realizar investigación básica y aplicada, encaminada a desarrollar nuevas técnicas de diagnóstico para la identificación de la leptospirosis bovina en regiones tropicales a nivel de campo, con la finalidad de establecer medidas de prevención y control en los hatos, con la intención de aumentar la productividad, en cuanto

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al número de becerros destetados, obtención de remplazos, así como también la producción de leche en el trópico del país. Por otro lado, se debe trabajar en nuevos biológicos que incrementen la inmunidad celular y humoral hacia serovariedades de Leptospira presentes en las zonas tropicales de México.

Al ser considerada a la clamidiosis en rumiantes como una enfermedad exótica, se limitó el avance en el diagnóstico de ésta, por lo cual es necesario realizar más estudios para conocer el impacto económico y en la salud que tiene dicha bacteria en México. Esto permitirá, además, profundizar en el conocimiento de esta enfermedad, así como de las especies de Chlamydia que afectan a los bovinos, para lo cual es necesario continuar trabajando en una línea de investigación en el área de biología molecular, que permitirá caracterizar y genotipificar las clamidias circulantes en el país. Con el conocimiento de las clamidias presentes en el país, se podrán aplicar medidas de control y prevención tanto en pequeños rumiantes como en bovinos, y con esto, se buscará evitar su diseminación y la posible fuente de contagio a humanos. En cuanto al diagnóstico, es necesario encaminar los esfuerzos en el desarrollo de técnicas de diagnóstico rutinario, como son las pruebas serológicas (ELISA), que puedan ser implementadas y estandarizadas en los laboratorios de diagnóstico e investigación del país; utilizándose como una prueba tamiz para el diagnóstico de los hatos de México.

Diarrea Viral Bovina. Debido a la interacción que tienen con el sistema inmune, enfermedades como la DVB, aumentan el riesgo de contraer otras enfermedades, y hasta el momento no se sabe la importancia epidemiológica y de salud pública que esto implica, puesto que podrían ser nodos centrales en la diseminación y diagnóstico de otras enfermedades como la brucelosis bovina y la tuberculosis. Por ejemplo, la modulación en la que interviene el VDVB con la inmunidad innata, crea una nueva ventana de posibilidades para el diseño de nuevos inmunomoduladores, o bien el uso de inmunoestimulantes para disminuir sus efectos a nivel de hato. La interacción de la DVB con el sistema inmune, es un tema poco desarrollado, sobre todo dentro de la patogenia de otras enfermedades del ganado bovino, por ende, aumenta la importancia en identificar a animales con infecciones persistentes capaces de diseminar enfermedades.

En México la campilobacteriosis es una enfermedad olvidada y subdiagnosticada; el poco conocimiento acerca de la enfermedad, así como la falta de herramientas para su diagnóstico

está impidiendo que puedan aplicarse medidas de control y de prevención en los bovinos; por ello es necesario demostrar la participación del agente patógeno en casos donde se han reportado problemas reproductivos, permitiendo retomar una línea de investigación que al parecer ha sido olvidada, y que en la actualidad puede contribuir a la mejora de la capacidad productiva del ganado nacional. El diagnóstico a nivel mundial está basado en técnicas de detección del ADN bacteriano, otras herramientas como la producción de antígenos recombinantes, la construcción de árboles genéticos y su uso en la epidemiología molecular, así como la especialización de científicos y profesores de universidades e institutos de investigación nacionales, pueden permitir en el futuro, la mejora del panorama de la ganadería nacional, contribuyendo al incremento en la económica de aquellas regiones donde esta práctica representa una importante fuente de ingresos.

La tricomoniasis bovina en México es una enfermedad endémica, poco estudiada y a nivel de campo, subdiagnosticada. Su impacto dentro de la mayor parte de las explotaciones suele ser subvalorado debido a la presencia de otras enfermedades que también generan trastornos reproduct ivos y que f recuentemente son monitoreadas, como la brucelosis, o prevenidas a través de la aplicación de biológicos ofrecidos por la industria, sin siquiera saber realmente sobre la existencia e impacto que éstas tienen dentro del hato o región en que se cría al ganado. La falta de herramientas para la detección de animales infectados por T. foetus impide que puedan aplicarse medidas de control y de prevención en los bovinos, la ausencia de estudios epidemiológicos impide conocer el verdadero impacto que tiene su presencia en la ganadería nacional. Demostrar que T. foetus es responsable de la presencia de trastornos reproductivos en hatos bovinos permitirá la generación de nuevos conocimientos sobre esta enfermedad, su comportamiento y la adaptación de medidas que impidan agravar las pérdidas ya generadas por su presencia, contribuyendo a la mejora de la capacidad productiva del ganado nacional.

En México se ha realizado investigación sobre el Complejo Respiratorio Infeccioso de los bovinos, determinando las características de los agentes bacterianos aislados de casos clínicos, utilizando herramientas moleculares como la PCR, con la que se han determinado tipos capsulares, proteínas de membrana externa, producción de toxinas, etc. Lo anterior ha permitido interactuar con la industria farmacéutica con la finalidad de poner a

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Capítulo VI

su disposición cepas nacionales de M. haemolytica, P. multocida e H. somni, para que las utilicen en las formulaciones de los biológicos que producen para prevenir de forma más eficiente el CRIB, ya que son los microorganismos que se encuentran circulando en los hatos nacionales. Otro aspecto importante que hay que contemplar es la capacitación de técnicos y productores, para que comprendan la importancia y necesidad de adoptar las tecnologías disponibles y que se les pueden transferir, haciendo énfasis que al establecer algunas prácticas en sus unidades de producción, les permitirá prevenir de forma integral que sus animales no enfermen del CRIB, lo que repercutirá en mejorar su productividad.

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255


Capítulo VII

CAPÍtULo Vii

ePideMioLoGÍA Y ContRoL de GARRAPAtAS, MoSCAS Y neMAtodoS GAStRointeStinALeS qUe AfeCtAn A LoS BoVinoS en MéxiCo

Roger Iván Rodríguez Vivas

Juan Felipe de Jesús Torres Acosta

Carlos Cruz Vázquez

Consuelo Almazán García

Yazmín Alcalá Canto

Miguel Ángel Alonso Díaz

José Israel Chan Pérez

Delia Inés Domínguez García

Agustín Fernández Salas

Juan Antonio Figueroa Castillo

Edelmira Galindo Velasco

Rodolfo Esteban Lagunes Quintanilla

María Eugenia López Arellano

Francisco Martínez Ibáñez

Cintli Martínez Ortíz de Montellano

Pedro Mendoza de Gives

Nadia Florencia Ojeda Robertos

Antonio Ortega Pacheco

Rodrigo Rosario Cruz

José Alberto Rosado Aguilar

Lorena Torres Rodríguez

Irene Vitela Mendoza

Vii.1 ePideMioLoGÍA Y ContRoL de GARRAPAtAS

Vii.1.1 intRodUCCiÓn

La garrapata Boophilus microplus reclasificada como Rhipicephalus (Boophilus) microplus, es una de las plagas del ganado bovino más importantes en zonas tropicales y subtropicales del mundo. Los efectos causados por las infestaciones, representan uno de los principales problemas que repercuten la salud y productividad del ganado bovino en las regiones donde se distribuye este ectoparásito. Esta repercusión es causada principalmente: por los efectos directos en la producción y por la transmisión de patógenos como Babesia bigemina, B. bovis y Anaplasma marginale. Recientemente, se ha estimado que las pérdidas económicas anuales que producen las garrapatas R. microplus a la ganadería bovina de México, es de 573.61 millones de dólares americanos.

Los acaricidas convencionales y las lactonas macrocíclicas (LM) juegan un papel importante en el control de las garrapatas. Sin embargo, poblaciones de varias especies de garrapatas principalmente en países tropicales y subtropicales, han desarrollado resistencia a la mayoría de las familias de estos compuestos. Esto ha motivado el estudio y desarrollo de nuevas alternativas de control químico y no químico. La forma más adecuada de control de garrapatas se logra mediante la aplicación de programas integrados con el uso sistemático de dos o más tecnologías para lograr el control de manera más sostenible, compatible con el medio ambiente y rentable. El propósito de este capítulo es documentar la situación actual de la epidemiología y control de las garrapatas que afectan a los bovinos en México, con énfasis en la especie R. microplus.

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Capítulo VII

Vii.1.2 eSPeCieS de GARRAPAtAS qUe AfeCtAn A LoS BoVinoS en MéxiCo

Los ácaros representan el grupo más diverso de arácnidos y se encuentran entre los animales terrestres más antiguos; se tienen registros fósiles de especies que existieron en el periodo Devoniano temprano, hace aproximadamente 400 millones de años. Hasta el momento se han registrado a nivel mundial alrededor de 54,617 especies de garrapatas y se estima que sólo se han descrito aproximadamente 893 de ellas, que comprenden 701 especies de diversos géneros de la familia Ixodidae, 191 especies de la familia Argasidae y una sola especie de la familia Nuttalliellidae. En México se han registrado 2 625 especies de ácaros clasificados en 5 diferentes órdenes, lo que representa el 4.8 % de las 54 617 especies identificadas a nivel mundial.

La diversidad de las garrapatas en México, está constituida por dos grandes grupos; la familia Argasidae, también conocida como garrapatas blandas, e Ixodidae como garrapatas duras. Los argásidos están representados por 5 géneros y 32 especies: Ornithodoros (20 especies), Argas (6), Antricola (3), Otobius (2) y Nothoaspis (1); mientras que los Ixódidos por 5 géneros y 68 especies: Ixodes (26 especies), Amblyomma (26), Dermacentor (10), Haemaphysalis (3) y Rhipicephalus (3).

Los géneros más diversos son Amblyomma e Ixodes. Las especies del género Amblyomma están asociadas con 43 taxones de mamíferos vertebrados, afecta al 1.9 % de las 2 306 especies y han sido registradas en 30 de los 32 estados de la República Mexicana, siendo A. cajennense la especie de mayor distribución. Las especies del género Ixodes han sido registradas en asociación con aves y mamíferos, sólo 6 especies de las 1 050 especies de aves y 24 de las 525 especies de mamíferos, han sido referidas como hospedadores de garrapatas, y se distribuyen en 26 de los 32 estados de la república Mexicana, siendo Ixodes scapularis, la especie más distribuida en 13 entidades federativas.

En México se han identificado 100 especies de garrapatas, que afectan a los animales y al hombre, 32 especies de argásidos y 68 de ixódidos, aunque en la ganadería nacional, las garrapatas importantes que afectan a los bovinos son: Rhipicephalus microplus, R. annulatus, Amblyomma cajennense (ahora denominada A. mixtum), A. imitador, A. maculatum, A. triste, A. americanum

y Anocentor nitens. Sin embargo, las especies que por su importancia económica se considera que son las principales especies parásitas que afectan a la ganadería bovina, son 3 especies que están incluidas en las 29 especies identificadas de los géneros Amblyomma (26 especies) y Rhipicephalus (3 especies): R. microplus, R. annulatus y Amblyomma mixtum.

Las garrapatas se han adaptado a la mayoría de los nichos terrestres del planeta y se han especializado en alimentarse de sangre de mamíferos, aves y reptiles; la adaptación evolutiva de las garrapatas a la hematofagia es la principal razón por la que producen grandes pérdidas económicas; sin embargo, el impacto mayor de las infestaciones por garrapatas sobre los animales y el hombre es a través de los patógenos que ellas transmiten. Se consideran responsables de más de 100,000 casos de enfermedades en humanos, y en animales salvajes y domésticos son los más importantes vectores de patógenos causantes de enfermedades. A nivel mundial, son los segundos vectores más importantes de enfermedades en humanos después de los mosquitos.

V i i . 1 . 3 i M P o R t A n C i A d e rh i p i c e p h a l u s (Bo o p h i l u s) microplus Y LAS enfeRMedAdeS qUe tRAnSMiten AL GAnAdo BoVino

Se estima que tan solo la garrapata R. microplus causa pérdidas a la ganadería bovina mundial por 2.5 billones de dólares anuales en la zonas tropicales y subtropicales, y en México las pérdidas ascienden a 573.61 millones de dólares por este mismo agente. Por esta razón, el control de estos parásitos es fundamental en las explotaciones bovinas para mantener una producción ganadera exitosa, sobre todo en las zonas donde las garrapatas encuentran las condiciones ambientales favorables para su desarrollo.

La garrapata R. microplus es el vector de B. bovis y B. bigemina, que causan la babesiosis bovina, y de A. marginale que causa la anaplasmosis. La babesiosis y anaplasmosis son responsables de importantes pérdidas económicas en la industria ganadera de las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Solo en Brasil las pérdidas anuales por anaplasmosis y babesiosis bovina se estiman en $500 millones de dólares. El impacto económico es una consecuencia de las pérdidas directas como la mortalidad, abortos, reducción en el rendimiento de carne y leche, así como efectos indirectos asociados la presentación de la enfermedad y a

257


Capítulo VII

las medidas de control de las garrapatas. En México, la babesiosis y anaplasmosis son frecuentes en lugares donde existe la presencia de R. microplus y R. annulatus, y el 75 % del ganado bovino nacional se considera a riesgo de ser infectado con B. bovis y B. bigemina. Sin embargo, en México no ha sido posible estimar el impacto económico de estas enfermedades en la industria ganadera debido a que no se cuenta con datos epidemiológicos fundamentales, tales como la descripción de las regiones de inestabilidad enzoótica específica, la mortalidad e incidencia de brotes de babesiosis y anaplasmosis, el número de abortos debido a los casos clínicos, así como la aparición estacional de brotes.

Vii.1.4 diStRiBUCiÓn GeoGRáfiCA de GARRAPAtAS qUe AfeCtAn AL BoVino en MéxiCo

La distribución geográfica de las garrapatas Ixodidae está determinada por la compleja interacción de una gran variedad de factores del ecosistema sobre el hábitat del parásito (topografía, temperatura, humedad, altitud, radiación y cobertura vegetal, entre otros), así como la disponibilidad de hospederos. En el caso particular de las garrapatas del ganado bovino, las prácticas de control realizadas en las unidades productivas y las regulaciones sanitarias establecidas en el Acuerdo por el que se establece la Campaña Nacional para el control de la garrapata Rhipicephalus (Boophilus) spp. (versión 2015), son actividades que modifican la distribución y diversidad de las garrapatas presentes en México.

Datos oficiales de la campaña señalan que el 30.6 % de la superficie del país está libre de garrapatas Rhipicephalus spp., el 3.4 % se encuentra en etapa de erradicación y el 65.9 % tiene vastas regiones en etapa de control y zonas libres de manera natural, como la zona templada montañosa del altiplano.

Estudios de revisión de la Colección Nacional de Ácaros del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, bases de datos de laboratorios, así como bancos de datos e investigaciones ex profeso que compilan los reportes de ocurrencias, revelan que el ganado bovino es hospedero principal, secundario o accidental de por lo menos 20 especies de garrapatas duras. En los siguientes mapas se presenta la distribución de los reportes de cuatro de los géneros de garrapatas encontradas en el ganado bovino. R. microplus tiene un hábitat idóneo para su establecimiento, desarrollo y reproducción en las regiones de clima cálido húmedo y semihúmedo, mientras que R. annulatus lo hace en regiones cálidas secas (Figura 1).

Figura 1. Distribución geográfica de los registros de Rhipicephalus spp. en ganado bovino (basado en diferentes fuentes de información)

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Capítulo VII

El bovino aloja una gran diversidad de especies de Amblyomma (10), de las cuales A. mixtum es la que encuentra ampliamente distribuida en 26 estados de la República Mexicana, posiblemente debido a que tiene un rango amplio de hospederos (18 especies de reptiles, aves y mamíferos) (Figura 2).

Figura 2. Distribución geográfica de los registros de Amblyomma spp. en ganado bovino (basado en diferentes fuentes de información

Figura 3. Distribución geográfica de los registros de Dermacentor spp. e Ixodes spp. en ganado bovino (basado en diferentes fuentes de información

De las seis especies de Dermacentor reportadas en el bovino, D. albipictus es la de mayor distribución en México (21 estados) (Figura 3). Hasta donde se tiene conocimiento, solamente se han registrado dos especies de Ixodes que parasitan al ganado bovino, las cuales tienen una distribución muy limitada: Ixodes affinis en Chiapas y Yucatán e Ixodes scapularis en Coahuila, Jalisco, Oaxaca y Tamaulipas (Figura 3).

El análisis de la información revela que las garrapatas duras se encuentran ampliamente distribuidas en México, que hay subnotificación de las ocurrencias o la información es incompleta, la mayoría de los reportes no están georreferenciados o no se identificó la especie de garrapata o no mencionan al hospedero, y que debe actualizarse la nomenclatura de algunas especies de Amblyomma, Dermacentor e Ixodes.

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Capítulo VII

Vii.1.5 CiCLo de VidA de LAS GARRAPAtAS

El ciclo de vida R. microplus es de un solo hospedero, principalmente los bovinos; sin embargo, también parasitan a caballos, cabras, borregos, burros, perros y algunos animales salvajes. El ciclo de vida se divide en dos fases: de vida libre y de vida parasitaria.

Etapa de vida libre (no parásita). Inicia desde el desprendimiento de la hembra repleta hasta la aparición de las larvas en la vegetación. Esta etapa dura de 35 a 90 días y comprende las fases: oviposición, incubación y eclosión de larvas de R. microplus, seguido de la búsqueda de un huésped.

Después de que las larvas eclosionan inician la búsqueda de hospederos, para lo cual se desplazan hacia la punta de las hojas del pasto; este proceso ocurre en las primeras horas de la mañana y coincidiendo con la mayor actividad de pastoreo por parte del bovino. Alrededor del 95 % de las infestaciones ocurren en el ambiente (etapa de vida libre), mientras que el otro 5 % se manifiesta en el huésped. Esta etapa es de gran importancia cuando se desea combatir y/o erradicar a este ectoparásito. La duración de esta fase de encuentro varía de acuerdo a las condiciones climáticas, influyendo principalmente la temperatura y la humedad ambiental. Una hembra repleta de R. microplus pone de 2 500 a 3 500 huevos.

Etapa de vida parasitaria. Comienza cuando la larva infesta al bovino y finaliza con el desprendimiento de la teleogina (hembra adulta repleta) para comenzar la oviposición y puede durar de 18 a 22 días. Durante su estancia, las garrapatas se alimentan de la sangre del huésped, llevando a cabo los diferentes procesos de muda o cambio de fases siendo tres las principales: larva, ninfa y adulto. Durante esta última fase se lleva a cabo la diferenciación de sexo. Se ha observado que las teleoginas tienen la tendencia de desprenderse preferentemente por la mañana.

La garrapata del género Amblyomma presenta un ciclo de vida que se caracteriza por la utilización de tres hospederos. La larva se alimenta en un primer hospedero, cae al suelo y muda al estado de ninfa, ataca a un segundo hospedero, se alimenta hasta estar repleta, se cae al suelo y muda; finalmente el adulto se sube a un tercer hospedero en donde se alimenta nuevamente. Una hembra repleta de A. mixtum pone de 5 000 a 6 500 huevos.

Vii.1.6 ContRoL qUÍMiCo de LAS GARRAPAtAS

Principales ixodicidas y lactonas macrocíclicas para el control de garrapatas

En las regiones donde las garrapatas son endémicas, el control químico ha sido la estrategia más utilizada para su control, y los principales garrapaticidas utilizados pertenecen a las familias de los carbamatos, organofosforados, piretroides sintéticos, amidinas, inhibidores del desarrollo, lactonas macrocíclicas y las fenilpirazolonas. Los principales métodos de aplicación de estos químicos son mediante aspersión, inmersión, aplicación epicutánea (pour on) y vía sistémica. Estos ixodicidas actúan de diferente manera en el organismo de las garrapatas y, de acuerdo a su sitio de acción, son colocados en grupos específicos.

Carbamatos. Los carbamatos son químicos derivados del ácido carbámico que fueron aislados originalmente de la planta Physostigma venenosum de África. Se utilizan para el control de diferentes plagas en la agricultura y en la ganadería, donde el componente más importante es el carbaryl. El mecanismo de acción de estos químicos es la inhibición reversible de la acetilcolinesterasa, enzima que termina la acción del neurotransmisor acetilcolina en la sinapsis nerviosa de los parásitos. Al inhibirla (por carbamilación enzimática), el neurotransmisor no es controlado, se acumula en la unión sináptica y se afecta la transmisión normal de los impulsos nerviosos, consecuentemente causa hiper-excitación en el SNC, parálisis y la muerte. Los carbamatos son relativamente tóxicos para los mamíferos y se han reportado como cancerígenos para los humanos. Actualmente se están diseñando y evaluando nuevos compuestos sintéticos tipo etil y metil carbamatos para el control de las principales garrapatas en México.

Organofosforados. Los organofosforados (OF) son esteres del ácido fosfórico que se empezaron a sintetizar a partir del desarrollo como insecticida del tetraetilpirofosfato en los años 40s. Estos productos se utilizan contra una amplia gama de ectoparásitos en la ganadería bovina, tales como garrapatas, ácaros de la sarna, piojos, pulgas, moscas y sus larvas. Esta familia de ixodicidas comprende una gran variedad de integrantes químicos, entre los que destacan coumafos, clorpirifos, clorfenvinfos, etión, diclorvos, diazinón, fentión y triclorfon. Su forma de aplicación contra garrapatas es por aspersión, inmersión y pour-on. Se han desarrollado mezclas

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Capítulo VII

con ixodicidas de la familia de los piretroides para aumentar su efectividad contra garrapatas resistentes a esta clase química. El mecanismo de acción de esta familia química en las garrapatas es similar a la de los carbamatos (inhibición de la actividad de la acetilcolinesterasa) con la diferencia de que la inhibición es por hidrolización e irreversible. Estos componentes organofosforados son tóxicos para los mamíferos en situaciones de sobredosificación, se eliminan en leche y se acumulan en el tejido graso, lo que puede provocar intoxicaciones crónicas en los animales o daños a la salud pública.

Piretroides sintéticos (PS). Los piretroides son análogos sintéticos de las piretrinas (obtenidas de la flor del Chrysathemum cinerarifolium) pero que poseen mayor estabilidad a la luz, al calor y a la humedad. En México, estos productos sintéticos se empezaron a utilizar con mayor intensidad contra las garrapatas en la década de los 80s, cuando la eficacia de los organofosforados se vio afectada por la resistencia de estos parásitos. El espectro de acción de estos ixodicidas incluye efecto de mortalidad contra garrapatas, moscas, pulgas, piojos y ácaros de la sarna. Entre los piretroides más utilizados en la ganadería contra garrapatas se encuentran la cipermetr ina, flumetr ina, deltametrina, lamdacialotrina y alfa-cipermetrina, aplicados principalmente mediante baños de aspersión, inmersión y en presentaciones pour-on. Sus características de sinergismo junto con los organofosforados, han permitido el desarrollo de formulaciones en mezclas para maximizar su impacto sobre garrapatas resistentes. Después de su aplicación, los piretroides entran en contacto con las garrapatas y causan la apertura mantenida de los canales de sodio, retrasan el mecanismo normal de inactivación del impulso nervioso, incrementando la liberación de neurotransmisores en las terminales nerviosas. Consecuentemente se provoca, principalmente, ataxia, convulsiones, descoordinación y, finalmente, la caída de la garrapata. Los canales de sodio están envueltos en la propagación del potencial de acción a lo largo de los axones nerviosos. La exposición prolongada a piretroides puede provocar prurito y dificultad para respirar en los animales y personal que use el químico. Los productos son altamente tóxicos para peces, reptiles y abejas.

Amidinas. Son compuestos derivados de las formamidinas, donde el amitraz es el principal integrante que se utiliza en la ganadería para control de garrapatas. El cimiazol, otra amidina, se usó moderadamente en la década de los 80s para el control de garrapatas, aunque actualmente

su mayor uso es en mezclas o combinaciones con cipermetrina. Debido a la resistencia de las garrapatas a las amidinas y piretroides, durante mucho tiempo se han alternado estos dos componentes para el control de estos ectoparásitos. El espectro de acción de estos químicos incluye a las garrapatas, ácaros y piojos, pero no es efectivo contra moscas. El mecanismo de acción exacto de las amidinas no está completamente conocido; sin embargo, se sabe que posee actividad ∂2 – adrenérgica. También se conoce que el amitraz en las garrapatas imita la acción de la octopamina, activa los receptores de octopamina, lo cual conduce a una hiper-excitación, temblores, convulsiones, anorexia, desprendimientos e interrupción de la reproducción. La octopamina en el insecto es equivalente a la adrenalina en los humanos; la neurohormona de lucha o huida. El amitraz es tóxico para los equinos, sobre todo las formulaciones al 12.5 %.

Inh ib idores de l desarro l lo . Es tos componentes químicos pertenecen al grupo de los benzofeniles-urea y que han demostrado eficacia en el control de garrapatas, sobretodo R. microplus. El principal representante de este grupo para el control de garrapatas es el fluazurón, el cual se encuentra disponible en el mercado para su uso en forma pour-on. Debido a su diferente mecanismo de acción, el fluazurón se presenta como una de las principales alternativas para el control de garrapatas que son resistentes a los ixodicidas previamente mencionados. El mecanismo de acción es la inhibición de la formación de la quitina; por lo tanto, se afectan diversas fases del desarrollo de las garrapatas como huevos, larvas y ninfas. Después de la exposición, estas fases no tienen la capacidad de completar la ecdisis y mueren durante el proceso de muda. Además, este componente posee un efecto en los huevos de aquellas garrapatas adultas que entren en contacto con sus moléculas químicas, así, estos huevos ovipositados tendrán estas moléculas incluidas en sus nutrientes, el desarrollo del vitelo ocurrirá normalmente, pero las larvas serán incapaces de eclosionar. Debido a la prolongada liberación de metabolitos químicos secundarios post-aplicación, no se recomienda su uso en vacas en producción láctea. Es compatible con otros ixodicidas químicos.

Fenilpirazolonas. Estos componentes químicos son plaguicidas del tipo fenil pirazola, y su principal representante para el control de garrapatas es el fipronil. Aparecieron en el mercado a partir de la década de los 90s y su uso en la ganadería para el control de plagas ha aumentado de manera importante a nivel mundial. Su uso está indicado para el control de garrapatas, moscas y ácaros en los

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Capítulo VII

bovinos con la aplicación pour-on como la principal vía de administración. Aunque ya se han reportado los primeros casos de resistencia de las garrapatas al fipronil, aún se mantiene como una alternativa viable para el control de estas poblaciones. De manera, general, estos plaguicidas actúan sobre los receptores del ácido gama-amino butírico (GABA), lo que provoca bloqueo de los canales del cloro que son controlados por receptores del GABA. También bloquean dos tipos de activadores glutamato de los canales del cloro que se encuentran solamente en invertebrados. Posteriormente se produce una parálisis y finalmente la muerte de la garrapata.

Lactonas macrocíclicas. En este grupo de compuestos químicos encontramos a las avermectinas, derivadas de la bacteria Streptomyces avermitilis y a las milbemicinas, derivadas de S. cyaneogriseus. Entre los principales integrantes de las avermectinas se encuentran la ivermectina, abamectina, doramectina, eprinomectina y la selamectina. Mientras que los integrantes del grupo de las milbemicinas son la moxidectina, milbemicina-D, milbemicina-5-oxima y a la nemadectina. Estos componentes son usados en la ganadería para el control de garrapatas, nematodos e insectos. El mecanismo de acción de estos componentes es que impiden, alostéricamente, el cierre de los canales de cloro ligados al receptor glutamato, y se aumenta la permeabilidad de este ion en las membranas celulares. Posteriormente, se hiperpolariza la membrana, cesa el estímulo nervioso y se origina una parálisis flácida en la musculatura faríngea y somática, con el consiguiente desprendimiento y muerte del parásito.

V i i . 1 . 7 R e S i S t e n C i A d e rh i p i c e p h a l u s (B o o p h i l u s ) microplus Y amBlyomma mixtum A LoS ixodiCidAS

A nivel mundial, la garrapata R. microplus ha desarrollado resistencia a las principales clases de acaricidas debido a su uso intensivo en décadas pasadas. En México, la resistencia a los acaricidas OF se desarrolló por primera vez en la década de los 80s, y la resistencia a los PS surgió en los años 90s. En 1986 el amitraz se introdujo junto con los PS para controlar las garrapatas resistentes a los OF. Al principio el amitraz no fue ampliamente utilizado, debido a su elevado costo, pero su uso se incrementó después de 1983, cuando se detectaron los primeros casos de resistencia a los PS. El primer caso en México de resistencia de R. microplus a amitraz se detectó en 2001 en un rancho en el

estado de Tabasco. Asimismo, el primer reporte de R. microplus resistente al fipronil fue realizado en ranchos del norte del país. Hoy en día existen reportes de resistencia al fipronil en los estados de Tabasco y Yucatán.

En el sureste de México se ha estudiado la resistencia de R. microplus a los PS, OF y amitraz en más de 400 ranchos bovinos, y se encontró que la resistencia a deltametrina, cipermetrina y flumetrina era uno de los problemas más graves en la ganadería del trópico mexicano (66 a 96 % de ranchos resistentes a los PS). Asimismo, se estudiaron 98 poblaciones de R. microplus en Yucatán, México y encontraron que 63, 61 y 59 % de esas poblaciones de garrapatas eran resistentes a flumetrina, deltametrina y cipermetrina, respectivamente.

En el 2010 se reportó por primera vez en México la presencia de poblaciones de R. microplus resistentes a la ivermectina en Yucatán. Posteriormente, ese mismo año se realizó un estudio para evaluar el nivel de resistencia de 30 poblaciones de campo de R. microplus a la ivermectina en ranchos bovinos con historia de uso de lactonas macrocíclicas (LM) en Yucatán. Se encontró que las poblaciones de campo de R. microplus presentaban diferentes niveles de resistencia a la ivermectina, con índices de resistencia (IR) de 1 a 10.2. En otro estudio realizado en Veracruz se determinó el estado de resistencia o susceptibilidad a la ivermectina en 53 poblaciones de R. microplus. Se identificaron 13 poblaciones de garrapatas susceptibles a la ivermectina, 22 resistentes y 18 con resistencia incipiente. Además se demostró que los ranchos que usan ≥ 4 veces LM al año tienen 13 veces más probabilidad de tener garrapatas R. microplus resistentes a la ivermectina. En el Cuadro 1 se presentan los reportes de resistencia de R. microplus a los acaricidas e ivermectina en México.

El primer reporte de A. mixtum resistente a OF en México se realizó en 1986. En el 2010 se reportó la presencia de poblaciones de A. mixtum tolerantes al clorpirifos, coumafos, deltametrina y diazinón. En el 2013 se estudiaron 24 poblaciones de A. mixtum para conocer su estatus de susceptibilidad y se encontró que el 100 %, 91.7 %, 12.5 % y 12.5 % fueron resistentes a diazinón, coumafos, clorpirifos y amitraz, respectivamente.

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Capítulo VII

Cuadro 1. Reportes de resistencia de R. microplus a los acaricidas e ivermectina en México

Autor Acaricida Prueba

Ortiz et al. (1995)Dieldrin, lindano, coumafos, diazinón, dioxatión, dimetoato, etión, cipermetrina, deltametrina, cipermetrina

Paquete de larvas

Soberanes et al. (2002) Amitraz Inmersión de larvas

Li et al. (2004) Carbaril Paquete de larvas

Rodriguez–Vivas et al. (2006a)Diazinón, coumafos, clorfenvinfos Paquete de larvas

Flumetrina, deltametrina, cipermetrina Inmersión de larvas

Rodriguez–Vivas et al. (2006b) Amitraz Inmersión de larvas

Rodriguez–Vivas et al. (2007)Diazinón, coumafos, clorfenvinfos, Paquete de larvas

Flumetrina, deltametrina, cipermetrina Inmersión de larvas

Rosado–Aguilar et al. (2008) Amitraz Inmersión de larvas

Pérez–Cogollo et al. (2010a) Ivermectina Inmersión de larvas

Pérez–Cogollo et al. (2010b) Ivermectina Inmersión de larvas

Rodriguez–Vivas et al. (2011) Cipermetrina Paquete de larvas

Olivares–Pérez et al. (2011)Ami t raz , f l ume t r i na , de l tamet r i na , cipermetrina, clorpirifos, coumafos, diazinón

Paquete de larvas, Inmersión de larvas

Fernandez–Salas et al. (2012c) Cipermetrina Paquete de larvas

Amitraz Inmersión de larvas

Fernandez–Salas et al. (2012b)Diaz inón, f lumetr ina, de l tametr ina, cipermetrina

Paquete de larvas

Ivermectina Inmersión de larvas

Miller et al. (2013) Fipronil Paquete de larvas

Rodriguez–Vivas et al. (2014b)Clorpir ifos, coumaphos, cipermetrina, permetrinal, fipronil

Paquete de larvas

Amitraz, ivermectina Inmersión de larvas

Rodriguez–Vivas et al. (2013)Ivermectina, amitraz Inmersión de larvas

Clorpir ifos, coumaphos, cipermetrina, permetrina, fipronil

Paquete de larvas

Vii.1.8 ContRoL no qUÍMiCo de GARRAPAtAS

Integra al menos dos estrategias, y es lo que se conoce como el Manejo Integrado de Garrapatas, donde se deberán incluir dos métodos de control biológico contra garrapatas R. microplus. Existen varias alternativas de control no químicas que a continuación se mencionan:

Resistencia del hospedero. La inmunidad del ganado a la infestación de garrapatas se define como un proceso de defensa inmunológica del hospedero para imponer limitaciones sobre el parásito en cualquier etapa de su ciclo de vida. Hay algunos estudios en los que se indica la diferencia entre razas en lo relacionado con la resistencia o tolerancia a enfermedades específicas, lo cual se logra a través de varias generaciones de entrecruzamiento genético mínimo un 50 % de sangre de Bos indicus para obtener inmunidad como tal, que dé respuesta inmunológica natural para toda la vida, de 10 a 20 % menos garrapatas que en el ganado Bos taurus. En cruzas de ganado B. indicus la heredabilidad del número de garrapatas R. microplus es alta (h2= 0.34), la muerte o no repleción de las garrapatas está determinada por la resistencia del hospedero en que se alimente, los porcentajes de sobrevivencia van de 0, en animales que no son hospederos habituales o que han desarrollado fuerte resistencia hasta 40 % en vacunos

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Capítulo VII

susceptibles. En ganado Holstein, de 100 larvas Rhipicephalus rechazó 85 y en Brahaman de 100 larvas, rechazo 99 y a medida que se cruza Bos taurus con Bos indicus la resistencia natural del Bos taurus, se incrementa notoriamente, en Jersey; a pesar de que es B. taurus mostró alta resistencia y a medida que se cruza con cebú se incrementa la resistencia natural hasta llegar al Brahman cuya resistencia natural es del 99 %.

Depredadores. La depredación es un método de control natural (sostenible) de los ixódidos en algunos países de América Latina, EEUU y México; se fundamenta en dos tipos:

a) control biológico por depredación. Estos incluyen a pequeños roedores, la gallina doméstica (Gallus domesticus) en sistemas de ecopastoreo, la gallina de guinea (Numida meleagris), las garzas blancas (Bubulcus ibis) (Figura 4). También incluye la garza blanca (Bubulcus ibis) que significa vaquero, refiriéndose a la costumbre de esta especie de alimentarse de garrapata del ganado y otros animales de cría y caza.

Figura 4. Depredadores naturales de las garrapatas. A. Gallina de guinea (Numida meleagris), B. Garza blanca (Bubulcus ibis). https://www.pinterest.cl/aaser177/mutualism/

b) Control por parasitoides. Son de forma natural o por introducción de parasitoides en praderas, en la cual parasita e interrumpe una etapa de vida de un hospedero plaga, en el cual oviposita y se alimenta de él completando la etapa de adulto, y a su vez va en busca de otro hospedero plaga, como por ejemplo las avispas.

Otros depredadores de huevo y adultos de R. microplus son las hormigas himenópteras del género (Pheydole megacephala). En la planicie huasteca de México, se reporta a hormigas de los géneros Solenopsis germinata (Figura 5), S. saevissima, Camponotus rengira y Ectatomma cuadridens que son depredadoras de huevos y garrapatas.

Figura 5. Hormiga Solenopsis germinata. parasitoides https://es.scribd.com/document/262074191/Enemigos-Naturales-parasi-toides-Caracteristicas-Del-Parsitismo-en-Insectos

https://www.pinterest.cl/aaser177/mutualism/

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Capítulo VII

Otra estrategia parasítica de control en garrapatas es el uso de nematodos entomopatógenos, que se encuentran en pastizales de manera natural. Experimentos in vitro con teleoginas y usando una cepa de nematodo (Heterorhabditis sp. JMO71) nativo en pastizales de Tecomán, Colima, México, mostraron que este nematodo es capaz de invadir a las garrapatas R. sanguineus Este nematodo a una concentración de 2 000 juveniles/mL, produjo en las garrapatas una tasa de mortalidad del 100 % a los cinco días post infección.

Manejo de praderas. El control cultural de la garrapata R. microplus mediante el manejo de praderas se ha comprobado que en su etapa de vida libre depende de las condiciones medio ambientales, temperatura y humedad, disponibilidad de hospederos por lo que pastoreos intensivos reducen la cobertura vegetal y pueden limitar la sobrevivencia de huevos y larvas porque se alteran los microclimas. En 1988 investigación en pequeñas praderas simuladas bajo condiciones de trópico seco de Tecomán, Colima se demostró la supervivencia larvaria de la garrapata R. microplus hasta 60 días sin alimentarse, muriendo por deshidratación resultados que permiten recomendar un manejo rotacional de potreros con periodos de descanso de 60 a 70 días. En un rancho de Colima, se introdujeron ciervos rojos (Cervus elaphus) a una reserva ecológica endémica de garrapata con siete praderas habilitadas, mismos que sufrieron infestación de R. microplus a los 30 días de introducidos con una estimación promedio de 300 garrapatas por animal, muriendo el 40 % de la población. Se implementó el método cultural al programa de manejo de los ciervos para el control de las garrapatas R. microplus y A. mixtum, además de implementar un programa integral mediante rotación de praderas cada 60 días, baño de aspersión de un organofosforado cada 14 días, quema de pradera y control biológico a base del hongo entompatógeno Metarhizium anisopliae (cepas Ma34 y Ma14) asperjado cada 14 días por tres meses. Con base en este esquema se logró un eficiente control de las garrapatas

En México, se ha evaluado el efecto de las gramíneas forrajeras Melinis minutiflora y Andropogon gayanus, las cuales poseen la capacidad de atrapar a las garrapatas mediante sus secreciones stylozantes y vellosidades adherentes; siendo la primera más capaz para su control; este tipo de plantas, cultivadas en potreros estratégicamente utilizados, puede reducir el riesgo del encuentro garrapata-bovino y así contribuir a disminuir el uso de ixodicidas

En foros de ganadería sustentable se recomienda suplementar flor de azufre para el control de moscas y garrapatas, mediante una ración completa para novillos en pastoreo con 0.15 % de azufre disponible. Se requiere de más estudios para evaluar si la plaga muere o hacen diapausa alimenticia las diferentes fases de garrapatas mientras encuentran hospederos.

Control biológico. El concepto de control biológico de garrapatas se define como aquel organismo vivo (entomopatógeno) capaz de desarrollar patogenicidad y virulencia en las garrapatas. En México desde 1988 a la fecha se han buscado alternativas de control de la garrapata, con el propósito de aminorar la resistencia a ixodicidas y seleccionar las alternativas biológicas amigables con el ambiente y hospederos con visión a un sistema sostenible. A nivel mundial se conocen más de 700 especies de hongos entomopatógenos de los cuales los más usados en la ganadería bovina son Metharrizium anisopliae, Cordyceps(=Beauveria) bassiana, e Isaria fumosoroseus, así como especies de nematodos (Heterorhabditis spp. y Steinernema spp.).

El control biológico de garrapatas con M. anisopliae ha demostrado ser uno de los hongos entomopatógenos bio-reguladores de R. microplus, Ixodes scapularis y Amblyomma variegatum. En los últimos cuatro años se han desarrollado unos 171 micopesticidas, alrededor del mundo, de los cuales únicamente tres productos contienen M. anisopliae para el control de garrapatas.

Una de las desventajas de estos biológicos son las condiciones adversas del clima y la manera lenta del proceso mortalidad de los artrópodos no se hace tan evidente como ocurre al compararlo con un producto químico. Sin embargo, los controladores biológicos pueden llegar a establecerse en campo y seguir actuando constantemente sobre los organismos indeseados cuando se establece las condiciones de humedad y temperatura favorables, se sugieren aplicaciones cada 14 a 15 días cuando hay infestaciones altas y de tres a cuatro aplicaciones sobre el ganado o en pradera.

En Colima, las cepas Ma14 y Ma34 de M. anisopliae, así como Beuveria vassiana e Isaria fumosoroseus de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima, fueron seleccionados por su patogenicidad y virulencia. En investigación conjunta con el Centro de Investigación de ganadería tropical de Martínez de la Torre Veracruz de la UNAM, evaluaron la mezcla de dos cepas Ma14 y Ma 34 para el tratamiento de bovinos Jersey y Suizo, tres aplicaciones de cada

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14 dias a la dosis de 5 litros por animal de 400 kilos promedio a la misma concentración 1X108 conidias/ml, reportando eficacias de 40 a 90 %. En praderas y bovinos de ranchos de trópico-subhúmedo de Yucatán, se aplicó el hongo M. anisopliae bajo el mismo diseño anterior, reportando que Ma34+Ma14 en mezcla y separados tuvieron eficacias de 64 a100 % de control de larvas en praderas infestadas de R. microplus y un 35 a 55 % de reducción en el índice de eficiencia reproductiva de teleoginas. En diferentes centros de investigación en México se ha corroborado la eficacia de las cepas Ma14 y 34 de M. anisopliae en el control de la garrapata R. microplus en diferentes condiciones climáticas.

Actualmente en Tecomán, Colima se realiza un estudio en 30 bovinos de raza B. taurus x B. Indicus infestados naturalmente con R. microplus, donde se usó M. anisopliae (cepa Ma14) en combinación con tierra Diatomeas (celite) grado inerte 92 %. Se observó de la primera aplicación de los tratamientos hasta el final del experimento una disminución en el número promedio de garrapatas adultas por animal, de 50.6 a 2.2 en T2, mientras que en el T3 de 47.4 a 0 garrapatas.

La efectividad y patogenicidad en campo de los hongos entomopatógenos está influenciada por factores macroclimáticos (temperatura, humedad y radiación) y microclimáticos (secreciones y temperatura de la piel del animal), ya que el hongo disminuye su germinación a temperaturas mayores de 34 °C y humedad relativa <60 %.

Extractos de plantas y sus metabolitos secundarios con actividad ixodicida. A nivel mundial y en México se ha evaluado la actividad ixodicida de extractos vegetales y los metabolitos secundarios de diferentes especies de plantas contra R. microplus (resistentes y susceptibles a acaricidas) obteniendo resultados alentadores. Son escasos los estudios donde se han evaluado los compuestos identificados de los extractos para comprobar si son los responsables de la actividad acaricida. A continuación se describen los estudios realizados en la evaluación de extractos vegetales junto con las técnicas utilizadas, para evaluar la actividad acaricida contra R. microplus e identificar sus metabolitos secundarios.

En un estudio realizado en Veracruz se evaluó la actividad acaricida de extractos acetona-agua (70:30) de hojas frescas de cuatro plantas ricas en taninos (Acacia pennatula, Piscidia piscipula, Leucaena leucocephala y Lysiloma latisiliquum) contra larvas y garrapatas adultas R. microplus. Las cuatro plantas evaluadas mediante la prueba de inmersión de larvas mostraron actividad acaricida

contra larvas de R. microplus, obteniéndose mor talidades de 54.8 % para A. pennatula, 88.14 % para P. piscipula, 66.79 % para L. leucocephala y 56.0 % para L. latisiliquum. En la prueba de inmersión de adultas, ninguna de las plantas probadas mostró actividad acaricida sobre garrapatas adultas. Los extractos de L. latisiliquum y P. piscipula demostraron mayor dosis-respuesta contra larvas de R. microplus. Los valores de concentración letal (CL50) de los extractos fueron 6.40 y 2.47 µg/ml, respectivamente.

En Yucatán, se evaluó la eficacia de 45 extractos metanólicos de plantas sobre larvas de R. microplus resistentes a acaricidas reportando mortalidades de 5 a 99 %. En otro estudio se evaluó la actividad acaricida de extractos metanólicos de las hojas de Havardia albicans y Caesalpinia gaumeri contra larvas y adultas de R. microplus obteniendo una LC50 de 7.0 a 7.8 % y una LC99 de 25.5 a 38.3 % en larvas. En adultas demostraron una actividad moderada en la inhibición de la puesta de huevos (51.1 a 54.4 %) y de la eclosión larval (48.7 %). En otro estudio al evaluar la eficacia del extracto de tallo de Petiveria alliacea (Phytolaccaceae), sobre larvas de R. microplus reportaron CL50 de 3.88 % y CL99 de 16.5 %. A su vez en adultas reportaron 86 % de mortalidad y 91 % en inhibición de la oviposición. En el tallo de P. alliacea identificaron mediante cromatografía de gases y espectrometría de masas, al benciltrisulfuro y bencildisulfuro como los compuestos mayoritarios de la fracción activa. Siendo éste el trabajo más completo en cuanto a actividad acaricida contra larvas y adultas y la identificación de los posibles compuestos responsables de dicha actividad. Para comprobar la actividad acaricida de benciltrisulfuro y bencildisulfuro, se evaluaron de manera individual y en combinación demostrando sinergismo contra larvas y adultas de R. microplus resistentes a acaricidas.

Los resultados de las investigaciones generadas a nivel mundial y en México demuestran que los extractos de plantas y sus metabolitos secundarios representan una alternativa prometedora para el control de garrapatas R. microplus susceptibles y resistentes a acaricidas.

V a c u n a c o n t r a l a g a r r a p a t a Rhipicephalus (Boophilus) microplus. El uso de vacunas como método preventivo es una herramienta que ha arrojado resultados alentadores en diversas regiones del mundo, convirtiéndose en una de las opciones más promisorias. Las ventajas de las vacunas es que pueden tener un efecto de larga duración, no presentan complicaciones de residualidad en animales y en sus derivados, ni de contaminación ambiental, hay menor probabilidad

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de que se desarrolle resistencia hacia ellas y actúan sobre blancos muy específicos. Las vacunas se basan principalmente en el uso de proteínas internas del artrópodo como antígenos; el caso más estudiado sin duda ha sido el antígeno Bm86 localizado específicamente en la superficie de las células intestinales de garrapatas R. microplus. El mecanismo de acción consiste concretamente en la producción de inmunoglobulinas dirigidas contra antígenos derivados del intestino de garrapatas que interactúan con el antígeno ubicado en la superficie del intestino. Como consecuencia, todos los procesos digestivos se deterioran a causa del daño en la pared intestinal, ocasionando que las garrapatas presenten inanición, disminución del peso, fertilidad, sobrevivencia y se desprenden fácilmente del hospedador. Estas vacunas han sido utilizadas con cierto grado de éxito para controlar las infestaciones de garrapatas y han reducido la incidencia de enfermedades como la babesiosis y la anaplasmosis. No obstante, se ha observado que estas vacunas tienen una efectividad variable contra aislados de garrapatas R. microplus de distintas zonas geográficas, debido a la presencia de polimorfismos en el gen codificador de la proteína que conlleva a variaciones en aminoácidos.

La proteína Bm86 fue clonada mediante tecnología de ADN recombinante y expresada en Escherichia coli en Australia, posteriormente en Cuba con el vector de expresión Pichia pastoris, en el que se obtuvieron niveles más altos en cuanto a la pureza de la proteína. De acuerdo con esto, las primeras vacunas utilizadas para el control de garrapatas contra R. microplus fueron registradas entre 1993 y 1997, con los nombres comerciales TICKGARD® (Hoechst Animal Health, Australia) y GAVAC® (Heber Biotec S.A., Havana, Cuba) en Australia y América Latina respectivamente. Recientemente, en México se distribuye una vacuna comercial sintetizada en P. pastoris a partir de una cepa mexicana de Bm86, la cual lleva por nombre Bovimune Ixovac® (Lapisa S.A. de C.V., México).

Además del antígeno Bm86 y sus variantes, recientemente se han caracterizado diferentes antígenos que se encuentran en fase experimental como candidatos a vacuna; extractos y proteínas de glándulas salivales (Serpinas), proteínas r ibosomales (P0), proteínas intracelulares (Subolesina), aquaporinas, Ferritina 2, Vitelogenina, entre otros. Estos antígenos al ser inoculados en animales producen anticuerpos, que, al contacto con las garrapatas, provocan lisis en células intestinales y consecuentemente reducción en la supervivencia del ar trópodo, disminuyendo los parámetros reproductivos y causando la muerte; aunado a esto,

la vacunación con otras proteínas involucradas en la interacción garrapata-patógeno han demostrado reducción de la infestación e infección por patógenos, lo cual respalda el uso de candidatos potenciales para el desarrollo de una vacuna que controle las infestaciones por garrapatas y las enfermedades que transmiten. Sin embargo; debido al gran número de candidatos experimentales propuestos como vacuna, es indispensable realizar un riguroso análisis y una correcta identificación de blancos antigénicos apropiados para llevar a cabo ensayos experimentales in vivo e in vitro, que nos brinde la suficiente evidencia científica para considerarlos como antígenos potencialmente protectores.

Actualmente, el estudio de las vacunas se ha incrementado debido a la utilización de la vacunología inversa, que comprende el uso de técnicas de biología molecular e ingeniería genética para identificar antígenos protectores y desarrollar vacunas recombinantes. Por otro lado, el comienzo de la era post-genómica, revolucionó la forma de poder diseñar y desarrollar antígenos que pueden ser ensayados de manera experimental; de tal forma, que la búsqueda y el diseño de nuevos candidatos vacunales comienza con el análisis in silico del genoma de interés, detectando genes específicos con potencial a vacunas.

Los recientes avances en la biología de garrapatas de la familia Ixodidae para caracterizar los genomas de las diferentes especies, abre nuevas posibilidades en la búsqueda, identificación y descubrimiento de nuevos antígenos protectores contra garrapatas que sean propuestos como candidatos a ser antígenos vacunales y que puedan contribuir a controlar múltiples especies de garrapatas, así como reducir la transmisión de agentes patógenos. Al día de hoy, no se cuenta con vacunas alternativas contra diferentes especies de garrapatas que sean más efectivas que la derivada del antígeno Bm86, que solo afecta una sola especie. El uso de vacunas contra garrapatas, promete ser la alternativa de control más eficaz en un futuro, que evite la selección de garrapatas resistentes, contribuya a mejorar la producción y la salud animal en hatos ganaderos y que sean nobles con el medio ambiente.

Vii.1.9 MAnejo inteGRAdo de GARRAPAtAS

En México existen algunos programas integrados de control de garrapatas (CIG) que han mostrado resultados promisorios; sin embargo, es necesario usar métodos químicos y no químicos que

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sean factibles. Un verdadero control integrado combina métodos químicos y no químicos p.ej. utilizando ixodicidas + vacuna + hongos. El CIG consiste en la asociación del medio ambiente y la dinámica de población de las especies de parásitos, utilizando una combinación de técnicas y métodos sustentables que sean compatibles, y que mantengan niveles bajos de las poblaciones de parásitos que causan pérdidas económicas. El CIG se asocia a una drástica disminución de la frecuencia de tratamientos y por consiguiente una disminución en la presión de selección genética y en la aparición de resistencia de los parásitos. Para prevenir y manejar la resistencia, es necesario además utilizarlos en épocas/momentos/animales que no aumenten la presión de selección genética. El CIG en los rumiantes ha sido exitoso en ciertas circunstancias, pero es necesario poner énfasis al control integral de parásitos y transferir esta tecnología a nivel de campo. Ejemplos de control integrado de garrapatas es el uso acaricidas y vacuna-antigarrapata, acaricidas y LM, y el uso de acaricidas y hongos entomopatógenos. El reto principal que tienen los médicos veterinarios es integrar las tecnologías químicas y no químicas disponibles para el control de garrapatas.

Vi i .1.10 C o n C L U S i o n e S Y PeRSPeCtiVAS

El control de garrapatas R. microplus, se logra principalmente mediante el uso de ixodicidas y LM. Sin embargo, en México existe resistencia de esta especie de garrapata a la mayoría de los acaricidas disponibles comercialmente, y se espera que este fenómeno de resistencia aumente. Es necesario desarrollar y validar estrategias para el control de garrapatas que retrasen la aparición de resistencia. La presión de selección a que son sometidas las garrapatas podría reducirse mediante el uso de alternativas de control tales como promover la resistencia del hospedero, uso de depredadores, manejo de praderas, control biológico, extractos de plantas y sus metabolitos secundarios con actividad ixodicida, así como el uso de vacunas antigarrapatas. Se debe dar alta prioridad a la bioseguridad de los ranchos y controlar la movilidad de animales entre ranchos para reducir la dispersión de poblaciones de garrapatas resistentes.

Vii.1.11 LiteRAtURA ConSULtAdA

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Capítulo VII

Vii.2 ePideMioLoGÍA Y ContRoL de neMAtodoS GAStRointeStinALeS


Los bovinos en pastoreo han co-existido con infecciones por nematodos gastrointestinales (NGI). En la actualidad, las infecciones por NGI son uno de los principales problemas de salud de los bovinos en pastoreo. Los NGI son parásitos que viven su etapa adulta dentro del tracto digestivo del ganado provocando lesiones en diferentes órganos, incluyendo el abomaso y los intestinos delgado o grueso. La permanente convivencia de los bovinos con los NGI ha permitido al ganado desarrollar la capacidad de desarrollar una respuesta inmune sólida contra estos parásitos. Sin embargo, cuando el ganado tiene problemas de mala alimentación, que es muy frecuente en épocas de escasez de forraje, o cuando la infección por NGI es masiva, pueden presentarse lesiones que afectan severamente la producción y la salud, e incluso pueden ocasionar la muerte de algunos animales. Las pérdidas causadas por los NGI dieron como resultado que los ganaderos demandaran métodos eficaces de control. Ante esta situación, la industria farmacéutica veterinaria desarrolló diferentes medicamentos antihelmínticos (AH) que, aplicados correctamente en los animales, pueden reducir con gran eficacia a las poblaciones de NGI. Desde que surgieron al mercado estos productos en los años setentas y ochentas del siglo pasado, fueron adoptados como la panacea para el control de los NGI por los productores y los médicos veterinarios. La receta era sencilla: (a) comprar el producto AH de moda en una tienda de productos veterinarios, (b) aplicar el producto a todos sus animales como se indica en la etiqueta y (c) olvidarse de los parásitos. Con esa sencilla estrategia los productores y los veterinarios lograron un control eficaz de los NGI, evitando las pérdidas en producción, los casos clínicos y las muertes por estos parásitos. En algunos países se propusieron calendarios de desparasitación oficiales y en algunas regiones de México se propuso el uso de dos tratamientos al año a todos los animales del hato, uno al principio y otro al final de la época de lluvias. Incluso se propuso la desparasitación mensual de los animales jóvenes (< 1 año). Es decir, se promovió el uso de los AH sin realizar ningún diagnóstico, ni confirmar que los animales realmente lo necesitaran. Aunque todo parecía ir bien, los AH tenían un talón de Aquiles: aún usados correctamente tenían eficacias > 95 % al empezar

su comercialización. Lo anterior significa que un pequeño porcentaje de parásitos podía sobrevivir en el interior de los animales desparasitados y mantener el ciclo de los parásitos en animales y praderas. Desde principios de los años ochenta se demostró que existían parásitos que podían sobrevivir a las dosis normales de las drogas, y estos NGI eran resistentes a los AH. Durante los años ochenta y noventa se pensó que el problema de resistencia antihelmíntica (RA) se presentaría solamente en rebaños de ovinos y caprinos, pero ya se han reportado muchos ranchos bovinos en México con poblaciones de NGI resistentes a los AH. Lo anterior muestra que en el futuro los productores deberán usar los AH de manera cuidadosa, usándolos solamente para los animales que realmente lo necesiten. Otro cambio que debe ocurrir es que los productores deberán usar una clase de AH mientras sea todavía eficaz, y dejar de usar los que ya no sirvan en los animales de su rancho. Ambos aspectos representan un cambio radical en la forma de usar los AH en los ranchos. También significa que los ganaderos y los médicos veterinarios deberán realizar pruebas diagnósticas rápidas y de bajo costo. Además, se deberán incluir métodos de control alternativos, que reduzcan la necesidad de usar AH para el control de los NGI.

V i i . 2 . 2 n e M A t o d o S GAStRointeStinALeS qUe PARASitAn A LoS BoVinoS en MéxiCo

México ha carecido de financiamiento para realizar estudios en los que se sacrifiquen bovinos en pastoreo para conocer los géneros y las especies de NGI más abundantes presentes en ranchos de diferentes climas y regiones geográficas y diferentes épocas del año. La información que existe acerca de los NGI que parasitan el tracto gastrointestinal de los bovinos en México, se generó en su mayor parte con la identificación de huevos en heces o la identificación de larvas a partir de cultivos de heces de bovinos de diferentes edades. Estos estudios muestran que los bovinos generalmente tienen infecciones mixtas, es decir, siempre hay diferentes especies de parásitos que se establecen en los diferentes órganos del tracto gastrointestinal. Esto implica que deben enfrentar cuatro o más especies de NGI simultáneamente. Los parásitos que se encuentran comúnmente en los diferentes órganos de los bovinos en México son los siguientes:

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Capítulo VII

a) Abomaso o estómago glandular. Las especies de NGI presentes en ranchos de zonas cálidas húmedas o subhúmedas son Haemonchus spp. y Mecistocirrus digitatus. En ranchos de zonas templadas se encuentran los mismos parásitos y también Ostertagia spp. y Trichostrongylus axei.

b) Intestino delgado. Las especies presentes en ranchos de zonas cál idas húmedas y subhúmedas son Cooperia spp., Trichostrongylus spp. y Strongyloides papillosus. En zonas templadas también se encuentran Bunostomum spp. y Nematodirus spp.

c) Intestino grueso: Las especies presentes en ranchos de zonas cálidas húmedas subhúmedas son Oesophagostomum spp. y Trichuris spp. En algunas zonas de México se han reportado la escasa presencia de Chabertia spp.

Vii.2.3 infeCCiÓn de BoVinoS Con nGiLa mayoría de los NGI comparten un ciclo de vida semejante. Los bovinos infectados con NGI adultos eliminan huevos en sus heces contaminando la pradera. Los huevos son microscópicos y se encuentran dentro del excremento, por lo que no pueden observarse a simple vista. Cuando el excremento llega al suelo de la pradera, los huevos se transforman en larvas 1 (L¹) en menos de dos días. Después de dos días las L1 se transforman en L2 que también viven dentro del excremento. Después de 5 a 10 días las L2 se transforman en L3 (con excepción de Nematodirus spp. que pasa de L1 a L3 dentro del mismo huevo). Las L3 tienen una vaina protectora, que les permite sobrevivir a la desecación ambiental, y les da la capacidad de salir de las heces para trasladarse hacia las plantas de alrededor, y subir a las hojas que comen los bovinos los cuales se infectan con NGI cuando consumen hierba con L3. Esto puede ocurrir en el potrero cuando empiezan a comer pasto durante la etapa pre-destete. También puede ocurrir en animales que nunca salen a pastoreo pero que reciben forraje con L3 en el comedero. Esta primera infección se conoce como primo-infección y cada vez que los bovinos comen hierba con L3 se reinfectan, lo cual ocurre continuamente a lo largo de toda su vida y la infección proviene de comer las plantas cercanas al excremento de los bovinos. En las zonas cálidas húmedas, las L3 que no son consumidas por los bovinos mueren en el potrero aproximadamente al mes después de salir del excremento del bovino en época de calor. En condiciones templadas las L3 pueden sobrevivir más de seis meses y en las

heladas pueden morir en pocos días. Es por esto que los parásitos adultos que habitan dentro de los bovinos, necesitan mantener una producción diaria de huevos para poder contaminar diariamente las praderas y haya nuevas L3 saliendo de las heces.

Las L3 que son ingeridas por el bovino alcanzan al sitio donde llegarán a ser adultos (abomaso, intestino delgado o grueso), se liberan de la vaina protectora y penetran la mucosa del órgano donde van a vivir para dar lugar a las larvas L4. Estas últimas pueden salir de la mucosa en pocos días, aunque en ocasiones se pueden quedar como L4 por varios meses. Cuando salen de la mucosa se transforman en L5 o gusanos juveniles, llegan finalmente a su fase adulta (machos y hembras) para tener reproducción sexual. Una vez que los parásitos adultos se fecundan, las hembras producen huevos fértiles durante varios meses. El tiempo que pasa entre el consumo de la L3 por el bovino y llegar a la fase adulta para producir huevos se llama fase de prepatencia, y demora generalmente de 18 a 23 días. Una vez que el bovino elimina huevos de NGI en sus heces se dice que tiene una infección patente.

La capacidad de sobrevivencia o viabilidad de las fases de vida libre de los NGI (huevos y larvas L1, L2 y L3) en las heces y el follaje del potrero depende de la temperatura, humedad y precipitación pluvial de la zona, y todas estas variables dependen a su vez de la topografía y ubicación geográfica, que dictan los diferentes climas en cada región del planeta. Para la sobrevivencia de la mayoría de las fases de vida libre de NGI se requiere de un macroclima con temperaturas promedio de 20 a 25 ºC y humedad relativa promedio superior a 85 %, que generalmente se asocia a la época de lluvia. Los parásitos de climas templados son capaces de sobrevivir a condiciones de temperaturas más bajas pero requieren de una humedad elevada. En ciertas zonas del país con condiciones ambientales extremas, fuera del óptimo para la sobrevivencia de las fases de vida libre, los parásitos pueden esperar dentro de las heces hasta que las condiciones sean óptimas en el exterior y en esos momentos se activan, aunque mueren cuando las condiciones vuelvan a ser extremas. Las condiciones del macroclima son tan importantes como el microclima a nivel del suelo. En algunos ranchos se mantienen las condiciones de humedad óptimas para las fases de vida libre aún en época de seca como consecuencia de sistemas de riego, sea por inundación o por aspersión. Por otro lado, en condiciones de adecuada humedad y temperatura ambiental, las heces expuestas a los rayos solares directos, o que son destruidas y dispersadas por

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Capítulo VII

escarabajos peloteros o lombrices de tierra, pueden tener elevada mortalidad de fases de vida libre aún en épocas propicias para su desarrollo.

Por todo lo anterior, aun cuando existen pocos estudios de infectividad de praderas en muchos estados o ecosistemas de México, es factible suponer que en zonas desérticas del norte de México, la sobrevivencia o viabilidad de las fases de vida libre de los NGI es escasa debido a las altas temperaturas y baja humedad existente, y solo será posible que sobrevivan en los pocos días posteriores a alguna lluvia esporádica. Por otro lado, en zonas cálidas húmedas, las condiciones son favorables para las fases de vida libre por varios meses del año. En zonas cálidas subhúmedas la sobrevivencia de las fases de vida libre se limitan a los meses que dure la época de lluvias o nortes y durante la época de seca las fases de vida libre mueren. En las zonas templadas de México se presentan condiciones de temperatura generalmente óptimas para la sobrevivencia de las fases de vida libre, pero también puede haber estacionalidad debida a la marcada época de seca y, en algunas zonas de mucha altitud, también las heladas pueden matar a las fases libres de NGI.

La infectividad de una pradera se refiere a la cantidad de L3 que pueden ser consumidas por los bovinos que se alimentan en esa vegetación. La infectividad será más alta en aquellos potreros donde hay mucho excremento de bovinos infectados, y existen las condiciones de humedad y temperatura ideales para el desarrollo de las fases de vida libre. La infectividad será baja, cuando las condiciones ambientales sean adversas (época de seca o de frío) o cuando haya poco excremento de bovinos y estos animales tengan infecciones leves de NGI. Por lo tanto, la infectividad será más baja en las épocas de baja humedad ambiental, como en época de seca, y será mayor en época de lluvias. Es decir, la infectividad es generalmente estacional. Sin embargo, dentro de cada potrero las L3 se van a mover desde el excremento del bovino hacia las hojas de las plantas alrededor, fenómeno llamado traslación. La traslación de L3 siempre se realiza para alejarse del excremento y es más fácil que las larvas L3 se muevan hacia las hojas de pastos y herbáceas de baja altura. Por lo tanto, en un potrero siempre habrá más contaminación por L3 en las plantas más cercanas al excremento y las de menor altura, y conforme las hierbas estén más lejos del excremento o sean más elevadas, como en los arbustos o árboles, habrá menos L3.

Vii.2.4 intenSidAd de infeCCiÓn en LoS BoVinoS

Existen pocos estudios que identifiquen la abundancia de las diferentes especies de NGI en bovinos de diferentes zonas de México. Es importante resaltar que es normal que todos los animales en pastoreo se enfrenten al ciclo de los NGI. Los animales infectados con NGI adultos contaminan las praderas con huevos, las L3 salen de las heces e infestan las plantas de las praderas y los bovinos se re-infectan al consumir las plantas con L3. Esta relación bovino-pradera-parásito ha existido en la naturaleza por miles de años. De hecho, esta relación se fue expandiendo sobre el planeta tierra junto con la expansión de la ganadería bovina, llegando a nuevos ecosistemas donde la ganadería fue introduciéndose, como por ejemplo la llegada de bovinos de zonas templadas de Europa a zonas de trópico cálido de América. Por lo tanto, la presencia de bovinos en pastoreo es suficiente para suponer que los NGI estarán infectando a estos animales. La severidad de la infección en cada animal depende de varios factores externos e internos. La intensidad de la infección, es decir, cuantos parásitos tendrá cada animal dentro de cada hato, va a ser diferente entre ranchos y también para cada animal dentro de cada hato. Es importante resaltar que la cantidad de NGI dentro de cada rancho bovino presenta una distribución clásica llamada sobredispersión, en la cual existe una gran cantidad de animales con pocos parásitos, que puede llegar a ser hasta de 70 u 80 % de los animales, y solamente entre el 20 y 30 % del hato tendrá cantidades altas de infección. Este fenómeno ha sido descrito en diferentes zonas de México para rebaños de ovinos y caprinos y actualmente se están generando los datos para hatos bovinos. Recientemente, se realizó un esquema de tratamiento selectivo basado en desparasitar los becerros (seis meses de edad) que estuvieran eliminando >800 huevos por gramo de heces (HPG), en el trópico húmedo de México; y durante el periodo experimental (seis meses), sólo 23 % de los animales recibieron tratamiento antihelmíntico, sin que existieran daños a la producción animal.

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Capítulo VII

Vii.2.5 fACtoReS de RieSGo qUe fAVoReCen LA infeCCiÓn PoR nGiVii.2.5.1 difeRenCiAS entRe RAnChoS a) Elevada humedad y temperatura: Las zonas cálidas y húmedas permiten un mayor desarrollo de las larvas L3 comparado a las zonas templadas o frías. Por lo tanto, aquellos ranchos de zonas tropicales cálidas tienen mayor riesgo de tener animales con altas cargas parasitarias. También se debe considerar que en época de lluvias existe mayor cantidad de L3 que pueden salir de las heces y la cantidad de L3 será menor en época de secas o en la época de heladas. La época del año también puede influir sobre la presencia de géneros de NGI.

b) Elevada carga animal: Los ranchos con altas cargas animales tienen, como su nombre lo dice, muchos animales por hectárea y la contaminación con huevos de NGI se incrementa. Esto implica mayor cantidad de L3 en la pradera y significa mayor re-infección en los animales. Además, las altas cargas animales también ocasionan un mayor consumo de la vegetación disponible en la pradera, lo que facilita el consumo de las L3 en el follaje. Los ranchos con bajas cargas animales, tendrán pocos animales que dejen heces con huevos de NGI; en este tipo de ranchos la contaminación con larvas L3 en las praderas es generalmente baja, y por lo tanto la re-infección de los animales será baja y habrá pocos parásitos en los animales. En estos ranchos solo puede haber alta infección cuando se permite que los animales permanezcan en terrenos pequeños por mucho tiempo para algún manejo como el parto.

c) Mal estado nutricional. Los ranchos que tienen animales mal alimentados tienen más infecciones por NGI. Esto se debe a que los animales mal alimentados van quedando débiles y pierden la capacidad de desarrollar una defensa contra los NGI. Estos parásitos pueden desarrollar mejor en los animales debilitados por la mala nutrición, por lo que se producen más huevos y se contaminan más las praderas con L3, y esto favorece que todos los animales se infecten más. En los ranchos con mala nutrición se presentan más animales con signos clínicos. Puede ocurrir en ranchos de baja y alta carga animal pues en ambas condiciones puede haber animales desnutridos. Otra situación que puede influir, es la presencia de enfermedades como la paratuberculosis, que se refleja en un mal estado nutricional de los animales. En el trópico húmedo de México, se encontró que bovinos adultos con

paratuberculosis tuvieron una alta carga parasitaria de Mecistocirrus digitatus a la necropsia.

d) Animales de razas con altos requerimientos nutricionales. Los animales de razas lecheras o de elevado potencial de crecimiento, como los animales Bos taurus, van a necesitar mayor cantidad de nutrientes. Si la vegetación en los potreros no aportata los nutrientes necesarios, y el productor no ofrece un suplemento de la calidad requerida, los animales se debilitarán, favoreciendo la infección con NGI. De hecho, aún con un buen nivel nutricional, los bovinos de razas Bos taurus son más susceptibles a los NGI que las razas Bos indicus. En algunas regiones se recomienda el cruzamiento de estos tipos de razas para favorecer la tolerancia de NGI en los Bos taurus como se mencionará más adelante.

e) Manejo en estabulación. Los animales de ranchos con manejo estabulado y dietas integrales que no incluyen forraje de corte no tienen oportunidad de infectarse con NGI. Es decir, pueden mantenerse libres de infección. En algunos casos los animales llegan a estos sistemas de engorda o leche intensiva con NGI que adquirieron durante su crecimiento pre-destete en pastoreo. Pero generalmente se desparasitan al entrar y ya no se infectan de nuevo.

f) Sistema de producción. Aun cuando el rancho se encuentre en un lugar con condiciones climáticas que favorezcan la presencia de NGI, el sistema de producción puede influir sobre la cantidad de parásitos. En un sistema de doble propósito tradicional, se puede combinar la influencia de razas europeas especializadas en producción de leche, la mala nutrición de los becerros debido al bajo consumo de leche (porque se ordeña casi toda), a la falta de un buen suplemento nutricional y a la elevada densidad de becerros por metro cuadrado. En estos sistemas de producción es muy probable encontrar animales con severas infecciones por NGI. Mientras que en un sistema de producción vaca-cría, los becerros están en un mejor estado nutricional porque están a “toda leche” (consumen toda la leche materna), además de tener una mayor proporción de raza cebuina, y la densidad animal es menor debido a que pastorean en mayores superficies de potrero.

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Vii.2.5.2 difeRenCiAS entRe AniMALeS dentRo de CAdA RAnCho Además de las diferencias en la infección entre ranchos, también existe una gran diferencia en la infección que presentan los animales dentro de un mismo rancho. Los factores de riesgo para que exista una mayor infección dentro de cada rancho son:

a) Edad. Los bovinos jóvenes que se infectan por primera vez y los animales muy viejos pueden tener mayores infecciones por NGI. Los jóvenes no han desarrollado una respuesta inmune sólida contra los NGI. Los de mayor edad pueden tener una débil capacidad inmunitaria debido al desgaste de las gestaciones y lactancias consecutivas. En un estudio reciente, se reportó una prevalencia del 98.8 % de Mecistocirrus digitatus en el abomaso de 68 bovinos adultos sacrificados en rastro (384.7 kg de peso en promedio), con lesiones similares a las causadas por las haemochosis. Por lo tanto, es necesario evaluar el impacto real de las parasitosis por NGI en bovinos adultos.

b) Mal estado nutricional. Los animales de cualquier edad que reciben insuficiente cantidad y calidad de alimento o que tienen una alimentación desbalanceada en energía o proteína, tendrán mayor susceptibilidad a tener cargas elevadas de NGI.

c) Estado fisiológico. La mayoría de los animales que se encuentren cercanos al parto y durante la lactancia tienen mayores eliminaciones fecales de huevos de NGI. Esto se debe a que las vacas utilizan sus nutrientes para el crecimiento del feto y posteriormente para la producción de leche. Estos animales son los que tendrán mayor eliminación de huevos de NGI en heces. Sin embargo, esto es más evidente en las vacas de alta producción de leche o en las primerizas y las eliminaciones de huevos en heces serán menores en vacas de baja producción de leche. Las vacas de carne que tienen periodos abiertos muy largos generalmente tienen menores eliminaciones fecales de huevos de NGI. Las becerras post-destete y hasta antes del parto son las que deben tener menores cargas de HPG de todo el hato de pastoreo.

d) Raza. Como ya se mencionó, si en el mismo hato existen animales de razas B. taurus estos tendrán mayores cargas de NGI que los animales de razas B. indicus aun cuando compartan praderas con la misma cantidad de L3.

e) Fallas en el cuidado del bienestar animal. Como se mencionó antes, los animales con

malas condiciones de manejo nutricional pueden tener más altas cargas de NGI ya que se puede reducir su capacidad de respuesta inmune contra los NGI. Esto también pudiera ser el resultado de intervalos entre partos muy cortos, que ocasionen el “síndrome de la vaca flaca”. Es probable que los animales que tienen enfermedades crónicas o que reciben maltrato por parte de los trabajadores también tengan mayores cargas parasitarias, pero esto queda por ser demostrado en trabajos de investigación.

Vii.2.6 dAño de LoS nGi A LoS BoVinoS

Los NGI ocasionan un síndrome digestivo y anémico. La infección por NGI puede ocasionar un menor consumo de alimento que se conoce como anorexia parasitaria. Esto lleva a la disminución en la cantidad de nutrientes consumidos y disponibles para mantenimiento, incluyendo la respuesta inmune contra los NGI, así como menos nutrientes para la producción. Los NGI ocasionan también una reducción de la capacidad de digerir y absorber los nutrientes del alimento. Esto se debe a que los NGI de diferentes especies y etapas de desarrollo afectan los procesos normales de producción de enzimas y ácido en el abomaso, o aumentan la tasa de pasaje por lo cual los animales reducen su capacidad de digerir los alimentos que consumen. Estos alimentos mal digeridos tienen además mala absorción por los daños en las mucosas intestinales. En situaciones de infecciones extremadamente altas, se pueden presentar lesiones muy extensas en intestino delgado y ocasionar diarreas, disminuyendo aún más la absorción de nutrientes. Además, los animales tienen que usar nutrientes de su dieta para la reconstrucción de tejidos y la producción de la sangre perdida por el daño de los parásitos. Si los animales no pueden comer suficiente, entonces empezarán a usar reservas corporales (grasa o músculo) para los procesos de reparación. Lo anterior implica que los animales reducen su capacidad de crecer o producir leche. Las infecciones por NGI hematófagos (ej. Haemonchus spp.) ocasionan la pérdida de proteínas plasmáticas, células sanguíneas y el hierro asociados a este proceso. Todo lo anterior puede ocasionar anemia. Las infecciones por NGI no hematófagos (ej. Trichostrongylus spp.) también pueden ocasionar anemia como resultado de la anorexia, menor digestión y absorción del alimento (nutrientes).

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Capítulo VII

Vii.2.7 iMPoRtAnCiA de LoS PARáSitoS en LA PRodUCCiÓn BoVinA

Las infecciones por NGI representan un gran impacto económico y productivo para los ranchos de bovinos en pastoreo. El impacto de los NGI en la ganadería debe incluir las pérdidas a la producción de carne y de leche, y cier to porcentaje de animales que en condiciones de pésima nutrición y elevada infección, llegan a la muerte por los NGI. Además se debe considerar el costo por la compra de AH y el manejo necesario para realizar las desparasitaciones, incluyendo la mano de obra.

En un hato bovino, la mayoría de los animales tienen parásitos en cantidades bajas o moderadas. Estas infecciones no se detectan y en consecuencia se subestiman. Solo en pocos casos se encuentra infección severa de NGI y estos animales presentan signos de enfermedad como diarrea, baja ganancia de peso o pérdida de peso, pelo hirsuto, anemia, edema sub-mandibular o abdominal, debilidad y muerte. Estos signos no son exclusivos de los NGI y se pueden presentar en casos de mala nutrición, toxinas en el alimento, paratuberculosis, pseudotuberculosis, lesiones incapacitantes como ceguera, cojeras, plantas tóxicas, etc. Por esto es necesario confirmar el diagnóstico presuntivo siempre que se presenten supuestos signos ocasionados por NGI.

Las parasitosis por NGI en el ganado bovino provocan pérdidas en la producción de diversas formas: (i) En animales jóvenes (crianza y desarrollo) las infecciones de NGI se refleja en una menor ganancia de peso. Esto se debe a la disminución en el consumo de alimento que se considera que es el principal mecanismo de impacto de una infección subclínica. En estudios se ha comprobado que las vaquillas en pastoreo parasitadas con NGI pastorean 105 minutos menos por día y consumen menos forraje (0.78 kg de materia seca / día), que los animales tratados con AH. La pérdida de peso puede llegar a ser de 50 a más de 60 %. La disminución en la ganancia diaria de peso en becerros con infecciones subclínicas y clínicas de NGI resultan en mermas de 65 a 315 g/día/animal. Las infecciones por NGI también afecta la deposición de grasa en la canal así como su calidad, características que están directamente relacionadas con el crecimiento y la ganancia diaria de peso. (ii) Las mermas en la producción láctea causadas por las infecciones por NGI varían de 0.35 a 2.2 kg/día/vaca. (iii) Asimismo, existen estudios que muestran que hay repercusión en el desempeño reproductivo ya que las vacas infectadas con NGI pueden tener una disminución de la tasa

de concepción, y del porcentaje de parición, así como un aumento del intervalo parto-concepción. (iv) Otra de las causas que repercuten en las pérdidas económicas ocasionadas por los NGI, son los costos por medicamentos AH, así como mano de obra asociada al control de estas enfermedades como parte de los programas de salud en las unidades de producción bovina. En México, se estimó que las pérdidas económicas asociadas a NGI son de $ 445.10 millones de dólares anuales considerando únicamente las pérdidas en producción láctea y ganancia diaria de peso en animales, sin considerar tratamientos. Son muchos los estudios que concuerdan que los NGI amenazan la sustentabilidad a largo plazo de las unidades de producción bovina, por lo que la investigación y desarrollo de métodos de control alternativos podría ayudar a minimizar dichas pérdidas económicas.

Vii.2.8 diAGnÓStiCo de AniMALeS Con PRoBLeMAS PoR nGiLa infección por NGI puede ser diagnosticada empleando tres metodologías: a) por indicadores productivos, b) por signos clínicos y c) por pruebas de laboratorio.

a) Indicadores productivos

Los indicadores productivos se pueden utilizar para identificar problemas subclínicos ocasionados por NGI. Los más empleados son la ganancia diaria de peso (GDP) y la producción de leche. La presencia de nematodos en becerros provoca retrasos en el crecimiento sobre todo si los animales están mal alimentados. La GDP se puede usar durante los meses de crecimiento de los animales, que es cuando presentan mayor susceptibilidad a las infecciones por NGI. Al reducir la GDP se retrasa varios meses la edad para alcanzar el peso meta para su comercialización. Sin embargo, cuando alcanzan la etapa adulta, el efecto de los NGI sobre la GDP deja de ser importante.

Respecto a la producción de leche, es bien conocido que los NGI reducen la producción de leche de las vacas infectadas. Adicionalmente, la GDP y la producción de leche están fuertemente influenciados por el potencial genético de los animales y la calidad del alimento consumido por los animales. Por lo tanto, para usar estos indicadores como apoyo para el diagnóstico de infecciones subclínicas de NGI, se deben conocer los valores esperados según la genética de los animales ya que cada raza puede tener diferentes finalidades zootécnicas (ej. Holstein lechera vs. Brahaman cárnica). Además, se debe

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descartar que la baja ganancia de peso o de producción de leche no es causada por insuficiente aporte de nutrientes, una dieta mal balanceada o por insumos de mala calidad.

b) Signología clínica

Existen varios signos clínicos que pueden usarse para identificar animales que puedan estar infectados con NGI. Sin embargo, estos signos tienen sus limitaciones. Por ejemplo, los animales adultos son más resistentes a las infecciones por NGI, por lo que presentan cargas parasitarias bajas y menos signos de parasitosis. Debido a esto, cuando los adultos presentan anemia y baja condición corporal en muchas ocasiones no se debe a NGI. Por tanto, al observar estos signos el productor debe tomar muestras de heces para confirmar que los animales tengan NGI. En caso de que las muestras sean negativas a huevos de NGI o tengan bajos niveles de infección, el productor debe verificar que los animales tengan una correcta alimentación o que no tengan enfermedades crónicas como la paratuberculosis o tuberculosis.

Debido a la mayor susceptibilidad de los becerros a las infecciones por NGI desde el pre-destete hasta su edad adulta, la signología clínica puede ser útil para identificar animales infectados. La presencia de diarrea, condición corporal baja, anemia y pelo hirsuto son signos que pueden indicar una parasitosis. Sin embargo, estos signos también pueden sugerir parásitos como coccidias, mala nutrición e incluso infecciones intestinales bacterianas o virales. Por lo que también se sugiere confirmar el diagnóstico con una muestra de heces para el conteo de huevos de NGI. Es importante descartar a la desnutrición como causa de los signos puede provocar signos similares a los NGI.

c) Pruebas de laboratorio y necropsia

Las muestras de excremento de los animales se envían a un laboratorio para confirmar la presencia de NGI e incluso para saber si las infecciones son leves, moderadas o elevadas. Eso se realiza cuantificando los huevos de NGI presentes. Un mayor número de huevos de NGI en heces sugiere un mayor número de NGI adultos dentro del animal. Como ya ha sido mencionado, los animales adultos tienen generalmente cargas bajas de NGI con conteos de HPG menores a 200. Aunque falta definir la cantidad de HPG que afecte a animales en crecimiento y adultos en México, existen estudios en otras regiones que indican que una carga de HPG superior a 1000 HPG podría tener impacto sobre los indicadores productivos y podría causar signos clínicos.

La necropsia es una técnica definitiva que permite el diagnóstico de la cantidad de NGI en un animal. Los NGI pueden observarse directamente en los órganos de los animales infectados, aunque algunas especies de NGI tienen que observarse con una lente de aumento por su pequeño tamaño. La mortalidad por NGI en la etapa adulta es rara y generalmente sólo ocurre como consecuencia de otra enfermedad o accidente que desencadena la muerte y los NGI sólo serán un hallazgo secundario a la necropsia. Las infecciones masivas de NGI pueden ocasionar la muerte becerros mal alimentados, y la necropsia servirá para confirmar el diagnóstico.

Diagnóstico de nematodos resistentes a los desparasitantes en bovinos

El uso excesivo de los desparasitantes comerciales en la industria ganadera, la subdosificación y la mala aplicación son de los principales factores que han desencadenado el surgimiento de poblaciones de NGI resistentes a los principios activos de los desparasitantes.

El diagnóstico de resistencia a los desparasitantes se debe realizar en cada rancho de México. Este diagnóstico se realiza mediante una prueba de campo descrita y aceptada a nivel mundial. Esta prueba se llama Prueba de Reducción en el Conteo de Huevos en Heces y consiste en comparar las cuentas de huevos de NGI en excremento (HPG) de grupos infectados sin tratamiento comparado con los animales tratados con un desparasitante para determinar el porcentaje de reducción y así saber si hay resistencia a esa droga en el rancho. A continuación se esquematiza los principales pasos de la prueba en bovinos.

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Capítulo VII

Figura 6. Representación esquemática de los principales pasos para realizar una prueba de campo y determinar la resistencia antihelmíntica en ranchos bovinos.

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Capítulo VII

Vii.2.9 ContRoL MediAnte AntiheLMÍntiCoS ConVenCionALeS

Desde los años sesentas del siglo XX, la industria farmacéutica realizó esfuerzos importantes para crear excelentes productos AH comerciales de amplio espectro (que afecta varias especies de NGI). Gradualmente llegaron a México diferentes productos de tres clases: bencimidazoles, imidazotiazoles y lactonas macrocíclicas. También se introdujeron productos de espectro limitado contra algunas especies de NGI como por ejemplo el closantel (CLOS). Los productos fueron probados con éxito en México en diferentes zonas del país en los años ochenta del siglo pasado. Estos productos pueden ser adquiridos en cualquier centro de distribución, y son utilizados en los ranchos sin más requisito que seguir las instrucciones de la etiqueta. A diferencia de otros países en los que los AH son vendidos solamente con receta de un Médico Veterinario, en México se permite la venta sin receta, por lo que la responsabilidad del uso de los AH recae sobre los propietarios de cada rancho. Recientemente han surgido dos nuevas clases de AH: el monepantel (Zolvix©, Novartis) y el derquantel (Startec©, Zoetis). Ambos productos se usan en Oceanía, Sudamérica, Europa y han llegado al continente Americano vía Estados Unidos de América, Argentina, Uruguay y Brasil. Se desconoce cuándo serán registrados en México.

A diferencia de lo que ocurre en las granjas de pequeños rumiantes, el uso de AH comerciales en la industria bovina para tratar las parasitosis por NGI no es tan rutinario, debido a la baja susceptibilidad de los bovinos adultos. Sin embargo, el uso de AH para tratar otras parasitosis está muy extendido en la ganadería bovina. Un ejemplo de esto es el uso de las lactonas macrocíclicas, específicamente la ivermectina (IVM), la cual en muchos casos es administrada a los bovinos para controlar garrapatas. Las lactonas macrocíclicas como la ivermectina, son compuestos endectocidas, es decir, que pueden matar tanto parásitos internos como externos. El uso de ivermectina para controlar garrapatas puede ocasionar un aumento de poblaciones de NGI resistentes a este AH.

Vii.2.10 eL PRoBLeMA de ReSiStenCiA A LoS AntiheLMÍntiCoS en MéxiCo

En México existen pocos trabajos que hayan diagnosticado la presencia de NGI resistentes a los AH en los ranchos bovinos. Los pocos estudios realizados muestran una gran extensión de poblaciones de NGI resistentes a los AH comerciales disponibles en México. Esto muestra la urgente necesidad de ampliar el diagnóstico situacional de resistencia a los AH en diferentes zonas de México. A continuación en el Cuadro 2 se presentan los resultados de pruebas de campo realizadas en tres estados de la zona del Golfo de México.

Cuadro 2. Frecuencia de ranchos bovinos en los que se ha diagnosticado la presencia de nematodos gastrointestinales resistentes a alguna de las tres clases de antihelmínticos comerciales en bovinos de tres estados de México

EstadoNúmero

de hatos

Hatos resistentes a lactonas

macrocíclicas (% reducción)

Hatos resistentes a

levamisol (% reducción)

Hatos resistentes a bencimidazoles (% reducción)

Referencias

Campeche 5 5/5 (100 %) - -Encalada-Mena

et al., 2008

Campeche 10 - - 3/10 (30 %)Encalada-Mena

et al., 2014

Yucatán 14 11/14 (78.6 %) - - Canul-Ku et al., 2012

Veracruz 7 - - 5/7 (71.4 %)Arnaud-Ochoa y

Alonso-Díaz, 2012

Yucatán 12 12/12 (100 %)-

-Alegría-López

et al., 2015

Veracruz 21 15/21 (71.4 %) - -Alonso-Díaz et al., 2015

Veracruz 11 - 4/11 (36.4 %) -Becerra-Nava

et al., 2014

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Capítulo VII

Las prácticas de manejo que han favorecido la aparición de poblaciones de NGI resistentes a los AH comerciales en los ranchos bovinos se mencionan a continuación. Uno de los más importante es la aplicación de tratamientos a todos los animales del rancho, muchos ganaderos tratan a todos los animales aun cuando no haya indicadores productivos bajos o signos clínicos. Desparasitar a todos los animales destruye la población de parásitos susceptibles y solo sobreviven los parásitos resistentes. Cada vez que se hace ese manejo se favorece una selección de parásitos resistentes hasta que en pocos años ya no habrá parásitos susceptibles. A partir de ese momento y para el futuro, esa droga ya no sirve en el rancho. Esta práctica ha sido promovida entre los productores y reforzada por su interés de aumentar la producción al máximo posible, como promete la propaganda de algunos laboratorios farmacéuticos. Por otro lado, muchos Médicos Veterinarios en el ejercicio profesional fueron entrenados en los ochentas y noventas del siglo pasado para usar los AH como única herramienta de control de NGI, y no han recibido el entrenamiento para evitar el uso indiscriminado de antiparasitarios. Por lo tanto, siguen promoviendo la desparasitación frecuente de todos los animales. Algunos incluso promueven el uso de “calendarios de desparasitación” que hoy en día se sabe que no tienen base científica o productiva y favorecen la resistencia antihelmíntica.

Otra práctica que ha favorecido la generación de resistencia, es administrar los desparasitantes mediante el cálculo de la dosis por estimación visual, sin conocer el peso real de los animales. Esto favorece la aplicación de dosis por debajo de lo necesario para esos animales (sub-dosificación). Se sabe que es difícil pesar a los animales, sobre todo por falta de infraestructura en los ranchos, pero al menos se debe lotificar a los animales para hacer grupos más homogéneos para pesar al animal más grande de un mismo lote y desparasitar a los demás animales de acuerdo a ese animal del mismo lote y edad. También se puede usar una cinta métrica para medir el perímetro torácico y calcular el peso sobre todo en animales que tengan más manejo y sean dóciles.

En contraste con la percepción de la publicidad comercial de drogas AH, es necesario enfatizar que los representantes de la industria farmacéutica veterinaria han manifestado su interés por promover el uso racional de los antiparasitarios. Sin embargo, lo primero que se deberá corregir por la industria es el aspecto de las etiquetas de los productos. Muchos productos que contienen benzimidazoles o levamisol sugieren en la etiqueta dosis incorrectas para los bovinos (Figura 7).

Figura 7. Porcentaje de productos antiparasitarios de las tres clases de AH de amplio espectro de venta en México que indican en su etiqueta una dosis correcta para la especie bovina, una dosis por debajo de la necesaria (sub-dosificación) o una dosis superior a la recomendada (sobre-dosificación).

281


Capítulo VII

Vii.2.11 iMPACto deL USo de AntiPARASitARioS A LAS PoBLACioneS no BLAnCo Las lactonas macrocíclicas (especialmente la ivermectina y doramectina), son potencialmente tóxicas para el ambiente, debido a su persistencia durante un largo período de tiempo en las excretas de los animales tratados. Por ejemplo, la ivermectina causa daños a organismos benéficos asociados al estiércol tales como escarabajos y dípteros coprófagos, lombrices de tierra, colémbolos, ácaros y nematodos de vida libre. El uso constante de lactonas macrocíclicas en la ganadería bovina ha ocasionado la reducción de poblaciones de los escarabajos coprófagos ya que al ser un insecticida les causa mortalidad o reduce su capacidad reproductiva. Estos organismos dejan de cumplir sus funciones ecológicas como la incorporación de excretas al suelo, fertilización del suelo, control de moscas y parásitos gastrointestinales. Es necesario que los ganaderos eviten desparasitar con lactonas macrocíclicas en los meses de máxima reproducción de los escarabajos estercoleros y otros invertebrados benéficos asociados al estiércol o diseñar estrategias para reducir el impacto negativo de estas drogas sobre la fauna benéfica.

Vii.2.12 deSPARASitAR CoRReCtAMente A LoS BoVinoS

Para realizar una correcta desparasitación de los bovinos se deben conocer tres cosas: 1) La dosis recomendada para la especie, la cual depende de la sustancia activa (miligramos de la sustancia x kilogramo de peso); 2) El peso de los animales que serán desparasitados; 3) La concentración a la que viene el desparasitante que se va a emplear (miligramos de la sustancia activa por cada mililitro).

Vii.2.12.1 LA doSiS ReCoMendAdA

Los AH comerciales para el tratamiento de NGI en rumiantes se agrupan en tres clases principales: bencimidazoles, imidazotiazoles y lactonas macrocíclicas. Las dosis de medicamento recomendado para la especie, según el principio activo así como su vía de aplicación se mencionan en el Cuadro 3.

Cuadro 3. Clases de antihelmínticos de amplio espectro, incluyendo las sustancias activas, y dosis correctas para bovinos de los diferentes antihelmínticos comerciales en México

Familia Sustancia activaDosis

(mg/kg de peso)

BENCIMIDAZOLES

Albendazol 5.0

Fenbendazol 7.5

Oxfendazol 5.0

Sulfóxido de albendazol (ricobendazol)

7.5

IMIDAZOTIAZOLES

Clorhidrato de levamisol 7.5

Levamisol 7.5

Fosfato de L-tetramisol 7.5

Clorhidrato de L-levamisol 7.5

L A C T O N A S MACROCÍCLICAS

Ivermectina 0.2

Doramectina 0.2

Moxidectina 0.2

Nota importante: Emplear la vía intramuscular sólo si lo indica el producto.

282


Capítulo VII

Vii.2.12.2 eL PeSo de LoS AniMALeS

Lo ideal es que los ranchos cuenten con una báscula que permita medir el peso exacto de los animales que serán desparasitados. En la realidad la gran mayoría de los ranchos no cuentan con báscula o se encuentran en malas condiciones por la falta de mantenimiento. En estos ranchos sólo queda la opción de estimar el peso vivo de los animales. La medición del perímetro torácico empleando una cinta métrica flexible ha sido una técnica validada que se ha correlacionado con el peso y es una alternativa al uso de una báscula, pero es necesario tomar precauciones con animales agresivos de alto riesgo.

Vii.2.12.3 LA ConCentRACiÓn de LA SUStAnCiA ACtiVA en eL PRodUCto

La concentración de la sustancia activa viene indicada en las etiquetas de los productos. Normalmente es referida como mg por cada ml o como los mg totales en el volumen total del producto. Siempre es importante conocer la relación de mg por ml para poder calcular la dosis total de medicamento que se va a emplear.

Vii.2.12.4 CáLCULo de LA doSiS PoR AniMAL

Para saber la cantidad de medicamento que se va a necesitar para cada animal se calcula empleando la siguiente fórmula:

Cantidad a administrar= (Peso vivo x Dosis correcta)

___________________________________

(mg por ml de sustancia activa del producto)

A continuación se mencionan un par de ejemplos:

Ejemplo 1) Desparasitar a un animal de 310 kg de peso con un desparasitante comercial “X” en cuya etiqueta indica que contiene 100 miligramos de albendazol por cada mililitro. La dosis de albendazol es de 5 mg/kg. Entonces calculamos usando esos valores:

Cantidad a administrar= 310 kg peso vivo x 5 mg albendazol

______________________________

100 mg de albendazol

Cantidad a administrar= 1550

_______

100

Cantidad a administrar= 15.5 ml

Para desparasitar un animal de 310 kg de peso se deberá administrar 15.5 ml de desparasitante.

Ejemplo 2) Desparasitar un becerro de 80 kg de peso con un desparasitante comercial “X” en cuya etiqueta indica que contiene 10 mg de ivermectina por cada ml. La dosis de ivermectina es de 0.2 mg/kg. Entonces se calcula usando esos valores:

Cantidad a administrar= 80 kg peso vivo x 0.2 ivermectina

______________________________

10 mg de ivermectina

Cantidad a administrar= 16

______

10

Cantidad a administrar= 1.6 ml

Para desparasitar un becerro de 80 kg de peso se debe administrar 1.6 ml de desparasitante.

Un desparasitante bien empleado y bien conservado, es un desparasitante que va a ser efectivo siempre que se use dentro de un esquema de desparasitación selectiva.

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Capítulo VII

V i i . 2 . 1 2 . 5 A L G U n A S ReCoMendACioneS PARA eL CUidAdo de LoS deSPARASitAnteS • Los rayos del sol pueden afectar la eficacia de los desparasitantes por lo que hay que protegerlos del sol en todo momento.

• Para los desparasitantes inyectables usar una aguja exclusivamente para sacar la dosis del desparasitante. Evite introducir al frasco de desparasitante agujas usadas.

• En los ranchos donde existan enfermedades virales o bacterianas crónicas se debe evitar usar la misma aguja en animales sanos y enfermos.

• Las suspensiones orales deben ser agitadas suavemente 3 min antes de ser usadas.

• Una vez agitado el desparasitante oral se debe abrir el frasco y colocar en un vaso o recipiente de plástico la cantidad necesaria para las dosis que se van a aplicar y luego se cierra el frasco. No regresar las sobras del desparasitante al envase.

• No usar desparasitantes caducos o que contengan residuos desconocidos en el interior del envase, con la tapa de goma dañada, sin etiquetas, etc.

• Evite utilizar productos que carezcan de registro oficial de SAGARPA México.

• Usar jeringas de 3, 5, 6, 10 ml o según la cantidad de medicamento a emplear por animal.

Vii.2.12.6 deSPARASitACiÓn SeLeCtiVA

Como se mencionó, los animales de un rancho tienen diferentes cantidades de NGI de manera natural. Se espera que la mayoría de los animales del rancho tengan bajas o muy bajas cantidades de NGI. Los animales con pocos parásitos no necesitan ser desparasitados pues el beneficio de la desparasitación sería muy pequeño o inexistente. Por otro lado, entre un 20 y 30 % de los animales pueden tener muchos parásitos. Desparasitar a los animales con muchos parásitos si puede resultar en un beneficio para la salud y producción. Por lo tanto, los ganaderos deben realizar la desparasitación selectiva dirigida, es decir, tratar sólo a los animales que si necesitan el desparasitante. Este principio se ha comprobado exitosamente para caprinos y ovinos

en diferentes regiones de México y actualmente se realizan pruebas en bovinos en el estado de Veracruz. El principio que se aplica en ovinos y caprinos consiste en tomar muestras de heces de animales flacos o anémicos, y desparasitar sólo a los que tengan más de cierto umbral de HPG, que puede variar entre 500 y 2,000 HPG dependiendo de la granja. En bovinos seguramente se podrán aplicar los mismos principios pero usando diferentes niveles de HPG que aún quedan por confirmarse. Sin embargo, un estudio reciente en becerros desde los 6 meses de edad utilizó un umbral de 800 HPG en el trópico húmedo de México y en seis meses, sólo se desparasitó al 23 % de los animales.

Otra estrategia de desparasitación selectiva consiste en desparasitar sólo lotes de animales en alto riesgo de infección, como por ejemplo a las vacas recién paridas o solo a los destetes en época de lluvias. Esta estrategia pudiera evitar el uso de muestras de excremento y coprológicos. Lo que es un hecho es que desparasitar a todos los animales es innecesario y favorece el desarrollo de parásitos resistentes a los desparasitantes.

Vii.2.13 MétodoS ALteRnAtiVoS de ContRoL de nGiEl uso frecuente e indiscriminado de drogas antihelmínticas para el ganado ha traído muchas consecuencias nocivas. No solo las relacionadas con la resistencia en los parásitos que ha ocasionado la alarmante ineficacia de estos medicamentos, sino también su repercusión en el medio ambiente. Algunos AH comerciales son eliminados al ambiente externo en su forma química activa, causando daño a organismos benéficos en la naturaleza. Asimismo, algunos compuestos pueden permanecer por largo tiempo como residuos tóxicos en los productos de origen animal para consumo humano, lo que significa un riesgo de salud pública. En este contexto, contar con métodos alternativos de control de parásitos, diferentes al uso de drogas sintéticas, para el ganado es una necesidad importante. Por lo anterior, se ha puesto especial atención en la búsqueda de alternativas de control sin los inconvenientes que representa el uso de drogas convencionales.

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Capítulo VII

Vii.2.13.1 MétodoS de ContRoL dentRo deL AniMAL

a) Estrategias para mejorar la respuesta inmune

Una de las alternativas más viables para el control de NGI en los sistemas de producción es incrementar la habilidad de los animales para desarrollar una respuesta inmunológica eficiente. Los animales inmunes tienen la capacidad de regular los procesos biológicos vitales para que los NGI se establezcan y desarrollen a adultos, además pueden reducir la cantidad de huevos que pueden producir los parásitos e incluso pueden hacer que los parásitos mueran más rápido. Esto puede lograrse a través de las estrategias siguientes:

(i) Suplementación alimenticia. Es la forma más viable para el control de NGI. La infección por NGI puede llegar a tener un elevado costo nutricional ya que requiere mucha energía y proteína para reparar los tejidos dañados por los parásitos y para producir las células que permitan establecer la respuesta inmune contra los NGI en los animales. Ante esto, lo que se propone es simplemente mejorar la nutrición de los animales. Los becerros con mejores dietas tienen menor establecimiento parasitario, y esto hace que haya menos casos clínicos. Los ganaderos deben garantizar que los animales reciban un suplemento adecuado para las condiciones de la pradera de cada rancho. Los ranchos con pastos tropicales de baja calidad requerirán mayor cantidad de alimento que aporte proteína y energía, mientras que los que tengan abundantes árboles de leguminosas como la Leucaena leucocephala, necesitarán un suplemento energético (ej. melaza o maíz). La suplementación proteica sin considerar el aporte de energía podría resultar en un desperdicio de dinero y problemas nutricionales. La correcta suplementación permite a los animales parasitados con NGI mejorar su capacidad de resistir y soportar la presencia de parásitos (resiliencia) por sí mismos. En los trópicos, donde el plano nutricional de los animales generalmente es pobre, la presencia de H. contortus, T. colubriformis y O. columbianum ocasionan fuertes pérdidas en los sistemas de producción. En estas regiones, la suplementación alimenticia con proteína, energía y la combinación de ambas, incluso en forma de bloques de melaza/urea, puede mejorar la resiliencia y la resistencia de los rumiantes.

(ii) Vacunación. Esta metodología es una de las que llegará a ser más viable en un futuro. En algunos países Europeos es posible conseguir una vacuna contra el nematodo pulmonar Dictyocaulus viviparus que provoca una buena respuesta inmune

contra ese parásito en los bovinos. Esta vacuna se elabora con nematodos irradiados, y ésta forma de atenuar a los nematodos no ha funcionado contra NGI. La vacuna que actualmente ha demostrado gran eficacia contra H. contortus es la Barver-vax© que es una vacuna de antígenos ocultos, que utiliza proteínas del intestino de H. contortus. Esta vacuna puede reducir la eliminación de huevos de NGI exitosamente en ovinos y ya hay resultados positivos en bovinos. Sin embargo, se desconoce si llegará a comercializarse en México. También se encuentra disponible una vacuna contra Cooperia oncophora que muestra elevada eficacia (91 %). Posiblemente la principal limitante del uso de vacunas es que su efecto es especifico contra una especie de nematodo y las infecciones de NGI generalmente son de naturaleza mixta. Las vacunas utilizan tecnologías viables, amigables con el medio ambiente y reducen la prevalencia de animales con signos de NGI, disminuyen el costo por tratamientos químicos, reducen la contaminación ambiental y ayudan a prevenir la aparición de NGI resistentes a los químicos. Las principales desventajas de este método son: (a) el efecto de las vacunas no es inmediato, ya que la población de NGI disminuye a través del tiempo, (b) se necesita llevar un protocolo riguroso de varias aplicaciones, y (c) por ser un biológico, es necesario cuidar su mantenimiento, aplicación y almacenaje, cualquier mal manejo puede afectar su efectividad.

(iii) Razas resistentes y selección genética. Como se mencionó, al introducir razas Bos indicus o sus cruzas en un rancho es una alternativa de control de NGI que puede utilizarse en el trópico. Esto puede tomar la forma de cambio de razas o de cruzamientos entre razas susceptibles y resistentes. También es posible seleccionar animales más resistentes a NGI. La eliminación de HPG en heces es una característica fenotípica que se puede heredar a las siguientes generaciones (heredabilidad moderada de 0.2 a 0.4). Por lo tanto, la selección animales resistentes con bajas eliminaciones de HPG puede mejorar la inmunidad contra NGI. Mediante el uso de animales más resistentes se puede reducir el número de aplicaciones de AH a través del año. No obstante, se ha reportado que los animales de razas resistentes a NGI tienen menor productividad. Por lo tanto, se debe evaluar el costo-beneficio de este tipo de alternativas. En la actualidad, se están buscando marcadores genéticos de resistencia contra NGI con la finalidad de utilizarlos en sistemas de selección o cruzamientos más prácticos. Es probable que los marcadores genéticos permitan encontrar el umbral óptimo entre resistencia y productividad dentro de la variabilidad genética existente en diferentes individuos, razas e incluso especies.

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Capítulo VII

b ) U s o d e a n t i p a ra s i t a r i o s n o convencionales

(i) Plantas con actividad antihelmíntica. En medicina veterinaria, las plantas bioactivas han sido utilizadas como plantas medicinales (etnoveterinaria/fitoterapia) o nutracéuticas. Las plantas medicinales se basan en la medicina tradicional y consiste en preparaciones de extractos de una o varias plantas que son aplicadas directamente a los animales en busca de efectos curativos. Esta forma de uso es parecida a la aplicación de AH químicos. No obstante, estas preparaciones herbales tienen una amplia mezcla de moléculas químicas o componentes por lo que es difícil relacionar alguna en especial con el posible efecto AH. Existen estudios recientes que han demostrado el efecto AH de compuestos secundarios de plantas leguminosas contra el nematodo Cooperia punctata que afecta a los bovinos, incluyendo plantas como la Gliricidia sepium, que afectó la eclosión de huevos y el desarrollo embrionario del parásito. El uso de plantas como nutracéuticos implica que aparte de su aporte nutricional tengan otras ventajas como el efecto AH relacionado a los compuestos secundarios, e implica que por medio de su consumo como forraje fresco, ensilado, henificado o incluso mediante pellets para que se obtenga el efecto AH deseado. Al respecto, estudios recientes utilizando leguminosas tropicales en bovinos han demostrado que el consumo ad libitum de hojas de G. sepium por bovinos disminuyó la cantidad de parásitos C. punctata que se establecen en los animales y disminuyen la población de parásitos C. punctata adultos. Varias plantas de la selva baja caducifolia de Yucatán están siendo estudiadas en la actualidad como nutracéuticos con resultados prometedores para plantas como Lysiloma latisiliquum, Havardia albicans y Gymnopodium floribundum. El consumo del follaje fresco de estas plantas puede reducir la eliminación de HPG de H. contortus en ovinos, además de limitar la fecundidad y tamaño de estos parásitos. Aún queda por confirmarse este resultado en bovinos.

(ii) Uso de agujas de óxido de cobre. Las agujas de óxido de cobre ocasionan la muerte de los NGI del abomaso, particularmente H. contortus. Estudios en ovinos y caprinos muestran que las agujas de óxido de cobre pueden evitar la infección por varias semanas. Sin embargo, estos estudios quedan todavía por ser confirmados en bovinos ya que existe el riesgo de ocasionar la intoxicación por cobre en estos animales. Las partículas de óxido de cobre se introducen al animal mediante cápsulas que se administran a los animales utilizando un tirabolos. Las cápsulas se disuelven y

las partículas continúan el flujo de la comida hasta llegar al abomaso. En los pliegues del abomaso las partículas de cobre se oxidan al entrar en contacto con los jugos digestivos y se liberan iones de cobre que tienen efecto mortal en los parásitos adultos del abomaso. Los iones de cobre sólo afectan a Haemonchus spp. y no tienen ningún efecto en contra de otros NGI de los rumiantes. Hasta el momento, esta tecnología se encuentra en etapa de experimentación y aun no se encuentra disponible comercialmente.

Vii.2.13.2 MétodoS de ContRoL fUeRA deL AniMAL

(i) Reducir la carga animal y pastoreo mixto. En los ranchos con bajas cargas animales se espera que exista un bajo riesgo de infección. Estas bajas cargas animales son características de ranchos que tengan vegetación tipo agostadero. En los potreros donde se practica el pastoreo intensivo, que incluye altas cargas animales, pudiera existir el riesgo de tener mayores riesgos de infección. Sin embargo, esto se puede evitar manteniendo tiempos de permanencia cortos en la pradera para evitar re-infecciones por NGI.

(ii) Manejo de potreros. Las estrategias de pastoreo para el control de NGI buscan por un lado diluir el riesgo de que los bovinos coman L3 en las praderas y por otro buscan evadir la infección. Entre las técnicas de dilución de la infección se encuentra el pastoreo mixto, que consiste en utilizar la pradera con varias especies de herbívoros por ejemplo bovinos y caprinos, bovinos y ovinos, bovinos y caballos. Al juntar varias especies de herbívoros, se puede lograr que las L3 de NGI de una especie sean consumidas por otra especie. Por ejemplo, los caballos no comparten parásitos con bovinos, ovinos y caprinos. Esto significa que las L3 pueden ser comidas por una especie de animal en donde no pueden vivir. De tal forma que los caballos eliminan las L3 de los bovinos y los bovinos comen las L3 de los caballos sin ningún riesgo. Otra estrategia de pastoreo que permite diluir la infección consiste en introducir bovinos adultos a las praderas que tengan mayor riesgo de infección y no introducir becerros a esas praderas ya que estos animales son más susceptibles a los NGI. Una de las estrategias de dilución más recientes consiste en pastorear en sistemas silvopastoriles que combinan arbustos o árboles de leguminosas y pastos. Las L3 no alcanzan a subir al follaje de arbustos altos y árboles en crecimiento, donde los bovinos consumen follaje sin NGI y esto permite un efecto de dilución de la infección, además de mejorar de la dieta de los animales.

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Capítulo VII

El pastoreo rotacional es una estrategia evasiva donde los animales se movilizan de forma sistemática a través de diferentes potreros para evitar infecciones de NGI. Los animales utilizan una parte del potrero por uno a tres días y se mueven a un segundo potrero, se mantienen en ese potrero otra vez por un corto tiempo y pasan a otro potrero. Los animales solo pueden regresar al primer potrero después de que las L3 de los NGI hayan sido destruidas por el clima o por inanición. Para lograr un óptimo funcionamiento de esta estrategia de pastoreo es necesario generar información epidemiológica regional de los NGI (ej. tiempo de sobrevivencia larvaria) y de la tasa de crecimiento del forraje.

(iii) Uso de hongos nematófagos para el control biológico. Los NGI, al igual que la mayoría de los seres vivos, tienen predadores o competidores naturales. Los hongos nematófagos como Duddingtonia flagrans se han utilizados para reducir la población de larvas de NGI en el forraje. El uso de D. flagrans se basa en la administración oral de clamidosporas para disminuir la contaminación larvaria del forraje. Las clamidosporas de D. flagrans tienen la capacidad de: i) sobrevivir al paso del tracto gastrointestinal de rumiantes, ii) germinar y colonizar excremento fresco y, iii) formar trampas, para atrapar y alimentarse de las larvas de NGI antes de que abandonen las heces. El hongo D. flagrans ha demostrado eficacia contra los NGI más importantes y no tiene un impacto negativo sobre otros microorganismos de vida libre. Este hongo forma trampas para capturar y matar a la mayoría de las L3 que se encuentran en el excremento de los animales. Estos hongos se administran como esporas en el alimento de los bovinos, para que éstas pasen el tracto digestivo del ganado y sean expulsadas del excremento al medio ambiente. Aquí, las esporas desarrollan rápidamente en micelio con estructuras atrapadoras de L3 y éstas últimas sirven de alimento para los hongos. De esta manera se reduce la contaminación del pastizal con L3. Este es un método de control es indirecto, ya que los NGI de los animales no mueren; sin embargo, al disminuir la población de L3 en el pasto, las reinfecciones disminuyen de manera considerable. Estos hongos aún no se encuentran disponibles en México, pero se espera que en breve estén disponibles comercialmente para beneficio de la salud y la productividad animal de una manera sustentable. Su uso deberá centrarse en la época de lluvias que es cuando las L3 pueden ser abundantes en el potrero. En época de seca las L3 mueren por desecación fácilmente y el hongo no funcionaría.

Vii.2.14 ContRoL inteGRAdo de nGi en MéxiCo

El control integrado de NGI consiste en usar dos o más estrategias que permitan un éxito más duradero en el control de los NGI de cada rancho. Debido a que cada rancho es distinto, las opciones de control que se apliquen en cada rancho serán distintas. Por lo tanto, los productores deberán encontrar las que mejor le ayuden en sus condiciones. Se puede decir que la base del control de los NGI debe ser la mejora en la nutrición. Los ranchos que cuenten con potreros pudieran hacer pastoreo rotacional que permita mantener una pradera sin pastoreo por al menos 25 a 30 días. En las praderas de algunos ranchos tal vez sea posible dejar que crezcan algunas plantas que tengan efecto antiparasitario, plantas que tengan buen nivel de proteína o plantas de ramoneo que por su gran altura se encuentren libres de NGI. Una vez que los animales estén bien alimentados, se puede aplicar una estrategia de desparasitación selectiva que evite desparasitar animales que no lo necesiten. Esto reducirá el uso de AH y desfavorece el desarrollo de parásitos resistentes. En algunos sistemas de producción se podrá incluir un mayor porcentaje de sangre cebuína para aprovechar su resistencia genética contra los parásitos. Posiblemente en el futuro se puedan usar otras estrategias de control como los hongos nematófagos, las agujas de óxido de cobre o vacunas contra NGI en la medida en que se hagan disponibles para los ganaderos. Lo importante es concientizar que el control basado en más de una estrategia es la mejor manera de controlar los NGI.

Vii.2.15 ConCLUSioneS

De continuar con el uso intensivo de AH en la ganadería mexicana se correría el riesgo de entrar a una nueva era donde los NGI sean resistentes a uno o varios AH comerciales. Aún con el surgimiento de nuevas clases de AH, el ganadero debe evitar cometer el error de usar indiscriminadamente los antiparasitarios. Los ganaderos deberán adoptar estrategias de control integrado que sean técnica y económicamente viables y que reduzcan su dependencia por los AH comerciales. Deberán ser capaces de implementar manejos que les ayuden a reducir la contaminación de L3 en las praderas. También tendrá que utilizar criterios para enfocar los tratamientos con AH convencionales haciendo uso selectivo de estos medicamentos sólo en aquellos animales que más lo necesiten. También deberán aprender a utilizar las plantas de su región que tengan cierta actividad contra los NGI. Todos estos elementos en conjunto llevarán a un control

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Capítulo VII

sustentable de los NGI. Cualquier nueva estrategia de control que surja en el futuro deberá ser también integrada cuidadosamente a todos los manejos que ya se estén implementando en cada rancho, buscando siempre mejorar el nivel de control que ya esté alcanzando cada productor.


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Vii.3 ePideMioLoGÍA Y ContRoL d e M o S C A S heMAtÓfAGAS qUe A f e C t A n A L o S B o V i n o S : haematoBia irritans, stomoxys calcitrans Y tABánidoS


Las moscas son parásitos externos tanto de animales domésticos como de vida silvestre, y se reconoce que su presencia en las unidades de producción ganaderas representa un evento cotidiano. En las regiones tropicales y subtropicales de México la mosca de mayor importancia es la denominada mosca del cuerno, Haematobia irritans, de hábitos hematófagos, la cual tiene una amplia distribución asociada a la producción en sistemas ganaderos de pastoreo; sin embargo, la denominada mosca del establo, Stomoxys calcitrans, de hábitos hematófagos, también se encuentra parasitando al ganado, particularmente en sistemas de producción de doble propósito, así como en confinamientos totales o parciales como por ejemplo, los corrales de engorda. Finalmente, los tábanos representan a un grupo muy grande de dípteros, algunos de hábitos hematófagos, que bajo ciertas circunstancias pueden ser consideradas una plaga importante en la ganadería.

La presencia de infestaciones en las unidades de producción por una o más especies de estos dípteros, especialmente cuando sea considerada alta, puede tener un efecto negativo en la salud, bienestar y productividad del ganado, siendo entonces cuando se hace necesaria la aplicación de alguna medida de control para limitar los daños; sin embargo, cualquier intervención en este sentido debe de realizarse al amparo del conocimiento del ciclo de vida de estos ectoparásitos, así como de la dinámica poblacional, estacionalidad de la infestación y la susceptibilidad a los insecticidas en la población bajo riesgo, con la finalidad de favorecer la elección del método más adecuado a la situación presente sin dejar de lado la relación costo-beneficio.

En el presente escrito, se abordarán temáticas que pueden ser de utilidad para alcanzar un control racional de la infestación por moscas y con ello desarrollar una ganadería sustentable y la producción de alta calidad e inocuidad.

Vii.3.2 AGenteS etioLÓGiCoS

La mosca H. irritans (Figura 8), es un insecto holometábolo, que se desarrolla en cuatro estadios, que son huevo, larva (con tres etapas de desarrollo), pupa y adultos con dimorfismo sexual. En su estado adulto mide 3 a 5 mm de longitud, es de color gris plateado, presenta el tórax de color negro con cuatro bandas longitudinales que se interrumpen en la sutura transversal; los ojos, que son compuestos, en los machos son más grandes que en las hembras y están relativamente juntos. Los huevos son de color rojizo y miden entre 1.3 y 1.5 mm, las larvas son de color blanco amarillento de 2 mm de largo; sin embargo, la larva III llega a medir 12 mm de largo y posee labium tripartita, surcos orales y protuberancias anteromaxilares que poseen órganos sensoriales, además sus espiráculos posteriores poseen una cicatriz ecdial. Las pupas son de color café rojizo a pardo, de forma ovoide mide 3 a 4 mm, y conserva las características del tercer estado larval.

Figura 8. Mosca del cuerno, Haematobia irritans.(www.opsu.edu/Academics/SciMathNurs/NaturalScience/Plant-sInsectsOfGoodwell/diptera/muscidae/mus5.html)

La mosca del establo, Stomoxys calcitrans (Figura 9), es también conocida como mosca del establo o mosca brava se considera una mosca grande, que tiene el cuerpo dividido en tres segmentos: cabeza, tórax y abdomen. Es un insecto holometábolo, que se desarrolla en cuatro estadios, que son huevo, larva (con tres etapas de desarrollo), pupa y adultos con dimorfismo sexual. Los estados adultos miden 6 a 8 mm de longitud, de color café grisáceo con un brillo amarillo verdoso. El dimorfismo sexual se reconoce por el tamaño de una mancha negra presente en los genitales y por la macha en la punta del abdomen. Los huevos son de color blanco cremosos, alargados y miden 1 mm de largo, la

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larva I mide 1.7 mm de largo y la larva III 11 mm, son de color blanco, de forma semicilíndrica y 12 segmentos. La pupa es redondeada y estrecha hacia los lados, de un color que va del naranja a castaño y casi negra antes de la eclosión, miden 5 a 7 mm de largo.

Figura 9. Mosca del establo, Stomoxys calcitrans. (www.adirondackalmanack.com/2014/07/adirondack-insects-the-stable-fly.html)

Las moscas de la familia Tabanidae poseen características morfológicas particulares que les diferencian claramente de la mosca del establo y de la mosca del cuerno. Son moscas grandes y robustas que miden 6 a 30 mm de largo, son de diferentes colores, que van del marrón al negro y algunas poseen manchas de diferentes colores e incluso de tono metálico. Las larvas son grandes de 15 a 50 mm de longitud con el cuerpo cilíndrico y fusiforme, de color que va del blanco hasta el pardo y las pupas son libres, o sea, no están encerradas en un pupario, con el cuerpo cilíndrico y relativamente largo.

Vii.3.3 háBitoS ALiMentiCioS

Los hábitos alimenticios de cada una de las moscas que se están describiendo son singularmente diferentes. La mosca del cuerno, H. irritans, es de hábitos hematófagos estrictos, es decir, solo se alimenta de sangre en su estado adulto, tiene una preferencia muy alta a alimentarse de su hospedero definitivo, el ganado bovino y solo en ocasiones de ausencia del mismo puede alimentarse de otros rumiantes y de caballos, lo cual es poco común; tiene una amplia capacidad de dispersión para buscar ganado del cual alimentarse, pudiendo volar hasta 25 km para encontrarlo. El nombre de mosca del cuerno deriva de la supuesta costumbre que tiene ésta de posarse en la base de los cuernos; sin embargo, tal fenómeno se observa más en Europa que en el continente americano siendo más comunes las infestaciones en la región de la cruz, costados, giba del cebú y paleta, cuando el calor es muy intenso se posan en la región metacarpiana, partes inferiores del abdomen, glándula mamaria e inglés donde se encuentran varias agregaciones

al alimentarse se colocan con la cabeza dirigida hacia abajo, sus alas se superponen las tres cuartas partes de su superficie, además de que suelen moverlas al momento de la hemosucción. Para realizar esta actividad, su aparato bucal perfora la piel causando dolor e inoculando sustancias anticoagulantes, enzimas proteolíticas y citolíticas que le permiten fijarse y establecer un elemento succionador que permite la ingesta de sangre del hospedero, al alimentarse inocula también sustancias alergénicas que provocan una reacción de hipersensibilidad retardada en la zona que causa inflamación y prurito, la lesión es reparada por el organismo pero generalmente deja una pequeña cicatriz en la piel; cuando se desprende del hospedero puede observarse una minúscula gota de sangre en el sitio de perforación. Al alimentarse la hembra ingiere aproximadamente 2.19 mg de sangre y el macho 1.23 mg, la ingestión de sangre dura de 10 a 20 minutos haciéndolo

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de manera intermitente de 24 a 38 veces al día, así que la pérdida de sangre es de al menos 14.3 mg al día. Este hábito de alimentación causa una sensible pérdida de sangre, que solo en ocasiones de alta infestación puede conducir a un estado de anemia; sin embargo, los daños provocados por los “piquetes” en la alteración de la conducta y bienestar del ganado son considerables.

La mosca del establo o mosca brava, S. calcitrans , t iene hábitos hematófagos, se alimenta preferentemente de ganado bovino y alternativamente de otros herbívoros como los equinos y borregos, también lo hace con frecuencia de los perros e incluso de los seres humanos; sin embargo, al alcanzar la madurez sexual requiere alimentarse de ganado bovino adulto con objeto de lograr una mejor oviposición. En ciertos periodos y en ausencia de animales, puede alimentarse de néctar de flores por un corto tiempo; además, tiene capacidad de dispersarse en busca de un hospedero hasta 20 km, situación poco común pues prefiere habitar estrechamente asociado a sus hospederos. Esta mosca se alimenta intermitentemente, es decir, realiza actividades de alimentación por un periodo y posteriormente se retira a reposar. S. calcitrans tiene una alta preferencia por alimentarse en la parte inferior de las piernas del ganado, especialmente de las delanteras, sin embargo, también lo hacen en los costados cuando la infestación es alta y cuando rumia o descansa el ganado. Para alimentarse, la mosca se posa sobre la región mencionada colocándose con la cabeza hacia arriba e introduce su aparato bucal perforando la piel, causando un fuerte dolor ya que no inocula ninguna sustancia anestésica, enseguida y por acción de sustancias anticoagulantes, enzimas citolíticas y proteolíticas, fija el aparato bucal e inicia la acción succionadora de sangre también inocula sustancias alergénicas que causan una reacción inmune local con inflamación e irritación, que microscópicamente evidencia hiperemia y foliculitis con daño tisular en la dermis superficial. Se alimentan de dos a tres veces durante el día, y ambos sexos deben de ingerir sangre para alcanzar la madurez sexual; cada evento de alimentación puede durar entre 2 y 5 minutos; sin embargo, debido a las respuestas defensivas del ganado al percibir el “piquete” y el dolor consecuente, la hemosucción puede ser interrumpida y completarse en el mismo o en otro hospedero, lo que amplía su capacidad como transmisor de patógenos. Una mosca para repletarse requiere entre 8 y 12 ml de sangre, llegando a ingerir en un día 25.8 mg de sangre, al repletarse, el abdomen aumenta considerablemente de tamaño y se observa rojizo, la mosca después de repletarse vuela a reposar a

un sito cercano, generalmente sitios bien iluminados y se les observa con mayor frecuencia en postes, paredes y techos de color claro, así como en áreas arbustivas o sobre pacas de heno y sobre los vehículos automotores, especialmente los de color blanco. La conducta y bienestar del ganado y otros hospederos alternativos se ve alterada por los hábitos alimenticios de esta mosca, lo que puede repercutir en su productividad.

La famil ia Tabanidae está constituida por numerosas especies, algunas de ellas son de hábitos hematófagos estrictos, mientras que otras pueden alimentarse alternativamente de néctar de flores o sustancias azucaradas disponibles en la naturaleza; los machos no son hematófagos. La toma de sangre es especialmente necesaria en las hembras para desarrollar su etapa reproductiva; tienen afinidad por alimentarse del ganado y de los equinos, sin embargo, pueden atacar también de cualquier mamífero, varios reptiles e incluso al ser humano. Los tábanos atacan al ganado de manera individual y se alimentan una o dos veces al día, por lo general se posan en el abdomen o la cara interna de las piernas e introducen su aparato bucal perforando la piel, su “piquete” es extremadamente doloroso y además desgarran la piel para producir un derrame de sangre ya que suelen regresar a lamer e ingerir este alimento en el mismo hospedero; la pérdida de sangre puede ser hasta de 200 ml por animal cuando el ataque es intenso. La saliva del tábano contiene sustancias anticoagulantes, así como alérgenos, que causan una reacción de hipersensibilidad en la zona; la lesión producida por el “piquete” de esta mosca sana después de varios días. Debido a que estas moscas son grandes, producen zumbido perceptible por los animales, que reaccionan huyendo del sitio para evitar ser atacados, y cuando son “picados” el dolor asociado al mismo también causa conductas de huida, de manera que los ataques por Tábanos son detectables a nivel de hato alterando su conducta y bienestar, si bien no es común observar infestaciones altas. El hábito de regresar a ingerir sangre en la herida dejada en el hospedero propicia la alternancia de los mismos y la transmisión de patógenos. Los adultos abundan en días calurosos encontrándose principalmente en las cercanías de los corrales y caballerizas.

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Capítulo VII

Vii.3.4 CiCLoS BioLÓGiCoS

Los ciclos de desarrollo de estas tres moscas, si bien guardan múltiples similitudes entre ellos, tienen particularidades que, en cada caso, les diferencia de forma notable. El ciclo biológico de la mosca del cuerno es de tipo directo, siendo un insecto de metamorfosis completa; para ello pasan por cuatro estadios, que son huevo, larva (que consta de tres estados de desarrollo), pupa y adultos con dimorfismo sexual. El ciclo de vida completo se desarrolla en tan solo 10 a 14 días, dependiendo de diferentes factores tanto bióticos como abióticos, pero con una gran influencia de las condiciones ambientales, principalmente temperatura y humedad. La duración del ciclo es más corta en el verano (5 a 7 días) y más largo en el invierno rígido (hasta 160 días), lo cual permite el desarrollo de varias generaciones durante el año. En regiones de clima cálido, el ciclo biológico dura 10 días y cuando emergen los adultos vuelan en busca de su hospedero, recorriendo distancias de hasta 20 km.

El estado adulto, machos y hembras, de la mosca del cuerno, único estado parásito en su ciclo, se mantiene siempre sobre el ganado bovino, en el cual se alimenta, descansa y copula. La presencia y desarrollo de H. irritans se favorece cuando las condiciones ambientales oscilan entre 27 a 30oC y 65 a 70 % de humedad relativa, y un microclima en la piel del animal de 29.5 a 36oC y humedad relativa de 65 %. Las hembras fecundadas ovipositan en el estiércol fresco, recién defecado, siendo éste el único momento en que la mosca se aparta de su hospedero. La hembra inicia la oviposición a los cuatro días de edad, poniendo grupos de 20 a 40 huevos en cada ocasión; se ha estimado que en condiciones naturales cada hembra puede ovipositar entre 200 y 400 huevos. Las etapas no parasíticas de desarrollo tienen lugar en el estiércol, el cual no debe de ser perturbado para un óptimo desarrollo de las mismas, esta situación puede ser un evento común en el ganado mantenido en pastoreo, razón por la cual la mosca del cuerno está asociada generalmente en este tipo de ganado y sistema de producción (Figura 10). Los huevos evolucionan al estado de larva en tan solo 18 a 24 horas si existe una temperatura de 24 a 26oC y 65 a 70 % de humedad relativa, mientras que a las larvas les lleva 4 a 6 días a una temperatura de 27 a 29oC para cubrir sus tres estados de desarrollo y pasar al estado de pupa, el cual en 6 a 8 días a una temperatura de 27 a 29oC evoluciona a una mosca adulta, la cual emerge de la pupa con sexo definido; las moscas recién emergen buscan al hospedero y se alimentan de inmediato para terminar su maduración y estar en capacidad de copular, lo cual pueden hacer de 2 a 5 días de edad, y así producir la siguiente generación. Las pupas tienen la capacidad de hibernar o entrar en estado de diapausa en el invierno y reiniciar su desarrollo en la primavera. Las hembras son monógamas mientras que los machos pueden copular con 3 a 4 hembras (Figuras 11 y 12). La longevidad de los adultos va de 28 a 42 días, siendo reducida por efectos de las bajas temperaturas. Su desarrollo amplio se presenta con temperaturas entre los 25 y 32oC.

Figura 10. Infestaciones de mosca del cuerno en bovinos de color obscuro

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Figura 11. Ciclo Biológico de las moscas (ej. Haematobia irritans)

Figura 12. Huevos, larvas III, y pupas de Haematobia irritans

El ciclo biológico de la mosca del establo, S. calcitrans (Figura 13) es también de tipo directo y con metamorfosis completa, conformado por cuatro estadios: huevo, larva (con tres etapas), pupa y adultos con sexos diferenciados. El ciclo biológico de S. calcitrans se desarrolla en 16 a 21 días, y se encuentra influenciado por diferentes factores tanto bióticos como abióticos, en condiciones de temperatura y humedad óptimas la duración del ciclo puede ser más corto, como sucede en el verano; sin embargo, las bajas temperaturas inducen a ciclos más largos y en regiones con invierno rígido se puede presentar el fenómeno de diapausa o de hibernación. Esta característica provoca la presentación de ciclos de vida con estacionalidad bien definida.

La hembra fecundada oviposita en el estiércol del ganado, buscando aquel que se encuentre mezclado con paja o restos de forraje y humedecidos por orina; sin embargo, también lo hace en desperdicios de forraje o material vegetal en descomposición, incluyendo las orillas de los silos. En ausencia de estos sitios, puede oviponer en estiércol de otros rumiantes, de equinos, cerdos e incluso en excretas de perro. La hembra inicia la oviposición a los 6 a 8 días de edad, poniendo grupos de 80 a 100 huevos en cuatro o cinco ocasiones, de esta manera se calcula que puede producir entre 500 y 800 huevos durante

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su vida. La oviposición se ve afectada por la temperatura, una hembra no oviposita a una temperatura menor a 15oC; el valor nutricional de la sangre también afecta la tasa de oviposición, es mejor para este fin la sangre de ganado adulto. Para un buen desarrollo de los estados inmaduros el estiércol o sustrato donde se oviposita no debe de ser perturbado, por lo que es común que los mejores sitios de desarrollo incluyan estercoleros, orillas de los corrales y de los silos, principalmente. En algunas regiones tropicales, los acúmulos de desperdicios del beneficio de frutales como por ejemplo la piña, que no son perturbados por varios días, favorecen el desarrollo de esta mosca. Las larvas aparecen aproximadamente 30 h después de puestos los huevos y 143 h después pasan al estadio de pupa, esta última dura 3 días y luego emergen los adultos con sexos diferenciados. Las pupas tienen la capacidad de hibernar o entrar en estado de diapausa en el invierno y reiniciar su desarrollo en la primavera. Los ejemplares adultos buscan alimentarse de sangre inmediatamente para alcanzar la madurez sexual en 2 a 3 días e iniciar la oviposición a los 6 a 8 días de edad, iniciando así una nueva generación. Las hembras son monógamas mientras que los machos pueden inseminar a 3 a 6 hembras. La longevidad del adulto es de 21 a 28 días, que disminuye con el incremento de temperatura; los adultos pueden vivir y reproducirse al máximo de su capacidad con temperaturas entre 20 a 30oC.

Figura 13. Infestación por mosca del establo en ganado de ordeña

El ciclo de vida de los Tabánidos es de metamorfosis completa (huevo, larva, pupa y adulto), se puede llevar desde 4 a 5 meses hasta uno a tres años, dependiendo de múltiples factores ambientales, así como de la especie que se trate. La hembra oviposita después de ingerir sangre, pone masas de 100 a 1,000 huevos sobre la vegetación emergente, rocas, troncos u otro elemento presente aledaño a los sitios de desarrollo de los estados larvarios, que generalmente son cuerpos de agua o lugares muy húmedos. Los huevos eclosionan al menos en 5 a 7 días o hasta en 1 a 2 semanas; las larvas pueden tener hasta ocho estados de desarrollo que cubren en un tiempo largo, que va desde 1 a 2 años o más, posteriormente pasan a suelo más seco para pupar, evento que les puede llevar desde cinco días hasta 9 semanas. Los adultos emergen con sexo diferenciado y la cópula sucede unos cuatro días después, los machos mueren después de aparearse; mientras que la hembra puede sobrevivir hasta dos meses.

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Vii.3.5 diStRiBUCiÓn GeoGRáfiCA Y eStACionALidAd

De acuerdo con la información disponible, la mosca del cuerno es de origen europeo y se ha documentado que emigró al continente americano con las importaciones de ganado a finales del siglo XIX, teniendo el primer reporte en Nueva Jersey, Estados Unidos de América, en 1886, en donde llegó con un cargamento de ganado proveniente de Francia, posteriormente se dispersó con el movimiento de ganado para llegar al sur y sudoeste de los Estados Unidos de América aproximadamente en 1899, se estima que para finales del siglo XIX, ya se encontraba en territorio mexicano y unos años después llegó a Centroamérica; para 1937, se reportó en Venezuela, en 1976-1977 en el norte de Brasil y entre 1990-1991, en el sur de Brasil y norte de Argentina.

La mosca del cuerno se encuentra presente en todo el territorio nacional; su distribución geográfica se encuentra asociada a la actividad ganadera debido a su estrecha relación biológica. Sin embargo, su estacionalidad es diferente entre las regiones fisiográficas y está estrechamente relacionada con las características climáticas de cada una de ellas y con el sistema de producción extensivo basado en el pastoreo. La infestación por H. irritans en regiones ganaderas con estaciones del año bien definidas en donde prevalece el clima templado, templado húmedo y templado seco, es de tipo estacional, es decir, la presencia de la mosca es más patente y de mayor intensidad en el periodo que va del final de primavera a inicio de otoño (junio a septiembre), que es cuando existen mejores condiciones de temperatura y humedad relativa para el desarrollo de los estados adultos, así como de los estados inmaduros de la mosca; en esta época es posible detectar infestaciones entre 150 y 350 moscas por animal. El descenso de la temperatura ambiental provoca una disminución de la reproducción de H. irritans con un alargamiento del ciclo biológico lo que causa que los niveles de infestación observados en el ganado sea menor conforme se acerca el invierno. En regiones de invierno rígido la mosca del cuerno puede entrar en diapausa o hibernación manteniendo pupas enterradas en el suelo que esperarán la mejora del clima para reiniciar su actividad biológica al incrementarse la temperatura ambiental; en cambio, en regiones con invierno menos rígido, la mosca puede mantener su ciclo biológico activo, aunque con un desarrollo limitado siendo posible observar niveles de infestación muy bajos, entre 10 y 15 moscas por animal.

En las regiones ganaderas de clima cálido húmedo y subhúmedo, la infestación por H. irritans es patente durante todo el año, y no se presenta el fenómeno de diapausa ya que las temperaturas mínimas promedio tienden a ser de alrededor de los 14oC. Sin embargo, se puede percibir un comportamiento estacional de la infestación, siendo la presencia de altas infestaciones a partir de la segunda mitad de la primavera hasta el inicio del otoño (mayo a septiembre), disminuyendo las poblaciones entre noviembre y febrero. La intensidad de la infestación en la temporada de mosca puede ir de 200 a 5,000 moscas por animal, mientras que en el resto del año pueden variar entre 250 y 450 moscas por animal, pero en invierno pueden ser de solo 30 a 40 moscas por animal. La intensidad de la infestación en cualquier región y clima, guarda relación con el manejo del pastoreo y de las excretas, así como de las intervenciones con insecticidas. Los animales de color obscuro son más atractivos para esta mosca teniendo por ello infestaciones más altas (hasta 5,000 moscas por animal), mientras que en los de color claro las infestaciones son de menor intensidad (hasta 3,000 moscas por animal). Se han identificado estas infestaciones en los estados de Sinaloa, Veracruz, Tamaulipas, Tabasco, Nuevo León, Chiapas, Nayarit, Morelos, Colima, Jalisco y Campeche, estos estados presentaron problemas de fallas de control con el uso de insecticidas.

La mosca del establo, S. calcitrans, es originaria de la región paleártica (Europa, Asia al norte del Himalaya, África septentrional y las zonas norte-central de la península Arágiba). Se ha documentado que llegó al continente americano con las migraciones europeas acompañando seguramente al ganado bovino y equino que era transportado para fomento durante la época de colonización; se tiene el primer registro de su presencia en el año de 1776, en los Estados Unidos de América, pero es posible que su presencia sea anterior a esa fecha; actualmente es la única especie del género Stomoxys en el continente y se encuentra ampliamente distribuida en el mismo.

En México, se encuentra presente en todas las regiones ganaderas asociada principalmente a las unidades de producción de ganado bovino y de equinos, mantenidos en sistemas de producción en confinamiento total o parcial, debido a sus hábitos de vida. La infestación por mosca del establo guarda un comportamiento estacional marcado debido a su origen paleártico relacionado con el clima templado, que conserva aun cuando se encuentra adaptada a las regiones de clima cálido del país.

En las regiones de clima templado, la infestación más importante se presenta del medio verano

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Capítulo VII

al medio otoño, con dos picos de abundancia poblacional en esta temporada, en la cual se pueden apreciar infestaciones entre 15 y 50 moscas por animal, el efecto de este nivel de infestación es importante ya que el umbral económico ronda las 10 a 12 moscas por animal; en esta época las condiciones de temperatura y humedad relativa son excelentes para el desarrollo de su ciclo biológico. Las poblaciones disminuyen conforme lo hace la temperatura ambiental, generalmente a partir de mediados del mes de octubre y para el invierno es posible observar el fenómeno de diapausa, más evidente en las zonas con invierno rígido. Las pupas en diapausa o hibernación se entierran en el suelo y el reinicio de la actividad biológica se puede observar al comenzar la primavera al incrementarse la temperatura ambiental y va creciendo la población conforme se incrementa la temperatura, alcanzando su clímax en condiciones de temperatura y humedad presentes en el verano.

En las regiones de clima cálido, la infestación puede estar presente todo el año debido a que esta mosca se reproduce a partir de una temperatura de 15oC, además de que la humedad relativa en estas regiones es superior al 50 % todo el año. Sin embargo, su presencia también está relacionada con la disponibilidad de un ambiente propicio para reproducirse. La estacionalidad en estas regiones se mantiene en el periodo verano-otoño, más largo que en climas templados, en el cual se pueden observar las infestaciones más altas, generalmente entre 40 y 60 moscas por animal. Las poblaciones decrecen al bajar la temperatura y pueden dejar de ser económicamente importantes en el otoño-invierno, con la presencia de la temporada de “nortes”. La intensidad de la infestación guarda una relación directa con las condiciones de manejo del estiércol y residuos vegetales aún en presencia de algún tratamiento con insecticidas.

En los sistemas de producción de doble propósito es común encontrar al ganado infestado por S. calcitrans y H. irritans, ya que comparten el mismo hospedero, agravando la hemosucción y el estado de tensión y bienestar de los animales; este ganado adquiere la infestación por mosca del cuerno al pastorear y la de mosca del establo durante su permanencia en los corrales. Sin embargo, la estacionalidad no se ve afectada por esta situación ya que cada mosca conserva su ciclo biológico intacto.

La famil ia Tabanidae es muy numerosa y cosmopolita, en la región neotropical se conocen 1,172 especies agrupadas en 65 géneros; en México se tiene registro de tres subfamilias, 29 géneros y 201 especies distribuidas en todo en el país. Existe

limitada información sobre las especies que atacan al ganado en las regiones ganaderas, por ejemplo, en la península de Yucatán, se han reportado 25 especies, de ellas, Diachlorus ferrugatus es la dominante, seguida por Tabanus commixtus; sin embargo, no se documenta su importancia y frecuencia en las unidades de producción ganadera. Se conoce que estas moscas atacan con mayor frecuencia al ganado en los meses de lluvia y que puede entrar en diapausa en el invierno, aunque en condiciones de clima cálido esto es poco probable.

Vii.3.6 iMPACto A LA GAnAdeRÍA BoVinA

Las moscas hematófagas H. irritans, S. calcitrans y los tábanos, son ectoparásitos que afectan negativamente al ganado. El origen de estos daños está relacionado con sus hábitos alimenticios, la hemosucción detona efectos negativos directos, como la pérdida de sangre, e indirectos diversos; la alimentación de estos insectos desencadena una serie de eventos fisiológicos y conductuales en el ganado que se manifiestan de diferentes maneras, causando finalmente un efecto detrimental en la salud, productividad y bienestar de los mismos, cuyo impacto va a depender de la intensidad de la infestación; a mayor cantidad de moscas parasitando al ganado mayor será su impacto, aunque el impacto de la intensidad de la infestación va a ser diferente de acuerdo a la mosca que se encuentre afectando al ganado.

Las pérdidas económicas por estos ectoparásitos han sido estimadas en México; así, se ha calculado que la presencia de H. irritans provoca pérdidas por 231.67 millones de dólares americanos, mientras que S. calcitrans lo hace por 6.7; no existe información sobre las pérdidas ocasionadas por Tabánidos, pero también deben de ser cuantiosas.

Como se mencionó, el efecto de la infestación se inicia por el causado directamente a través de la hemosucción mediante la cual además inocula alérgenos, transmite patógenos y provoca daños en la calidad de las pieles, y tiene un consecuente impacto en la conducta y bienestar, con alteración en los patrones de consumo de alimento en el pesebre y durante el pastoreo y consecuentemente su efecto en la producción de leche y en la ganancia de peso. Además, habrá que sumar los costos por la aplicación de tratamientos de control de cualquier naturaleza.

H. irritans es una mosca que tiene una mayor presencia entre el ganado en pastoreo, se ha informado que una mosca hembra puede ingerir

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Capítulo VII

2.19 mg de sangre en cada comida y que los machos ingieren 1.23 mg, esta mosca se alimenta de 24 a 38 veces al día, de manera que la pérdida de sangre puede ser de 14.3 mg al día. De esta forma, se estima que la pérdida de sangre por el ataque de 500 moscas puede ser de 7 ml por día; sin embargo, la irritación causada al alimentarse reduce el consumo de pasto, interfiere con la rumia, digestión y asimilación del alimento e incrementa la pérdida de energía, ya que en respuesta al ataque el ganado responde con conductas defensivas que le implican un gasto extra de energía. Aunque es difícil determinar el umbral económico de la infestación, diversos estudios indican que puede ser de 300 moscas/ animal en el ganado de carne mantenido en pastoreo y de 200 en ganado lechero mantenido en régimen semi-intensivo o en animales de doble propósito. Generalmente con esta intensidad de infestación se presentan claramente conductas alteradas en el ganado tanto a nivel social como individual, conductas que tiene su origen en el estado de tensión y nerviosismo que las moscas causan en los animales y que finalmente son las responsables indirectas de la afectación productiva. El ganado así infestado responde mediante conductas defensivas como movimientos de cabeza, cola, orejas y contracciones cutáneas; los animales infestados se tornan inquietos, no se alimentan, no rumian adecuadamente, no duermen y deambulan esperando liberarse del insecto. El aumento en la actividad móvil y el nerviosismo repercute en la ingesta de alimento, presentándose un mal aprovechamiento del pienso, se registra un menor aumento de peso y una reducción de la producción lechera. La pérdida de peso de bovinos en pastoreo varía entre 27 y 239 g por animal al día, dependiendo de la gravedad de la infestación; se estima que con 350 moscas H. irritans se ocasiona una disminución de 20 % del peso de los bovinos parasitados respecto a los tratados con un insecticida. En vacas lecheras, la pérdida de producción en 5 semanas de infestación asciende a 17 kg por animal, lo que representa una disminución entre 10 % y 20 %.

La forma en cómo las vacas lecheras se comportan es importante para su sobrevivencia como grupo y como especie, ya que de esta forma se protegen de sus depredadores, aprenden de sus compañeros de grupo y de sus progenitores. De esta forma los miembros del hato gozan de las ventajas de permanecer juntos al hacer más eficientes sus conductas de mantenimiento como comer, dormir y acicalarse; se define como facilitación social, cuando un animal comienza a realizar una conducta y los otros miembros del grupo lo siguen por imitación; lo que provoca la sincronización conductual del

hato y que, en situaciones ideales, el 90 % de los individuos del hato se encuentran haciendo lo mismo al mismo tiempo.

En clima tropical, las vacas pastorean más tiempo durante la noche como una forma de protegerse del sol. Se han documentado cambios en la forma de pastoreo en lugares donde existen más moscas, en estos casos se ha observado que las vacas tienen que disminuir su espacio individual permaneciendo juntas, para que la superficie corporal expuesta a los insectos sea menor. El refugiarse de las moscas es difícil; las vacas se impacientan y responden a la irritación o piquetes sacudiendo la cabeza y las orejas, moviendo la cola, pateando y con temblores de piel; en ocasiones se acuestan apoyando la panza, pecho y cuello en el suelo para protegerlos. También puede haber una respuesta social hacia las moscas; los bovinos se sitúan uno muy cerca del otro para crear una barrera eficiente contra las moscas, con las cabezas una frente a la otra. En un momento de emergencia o estrés, o cuando gran cantidad de moscas las atacan, éstas tienen que reducir su espacio individual permaneciendo juntas, para que la superficie corporal expuesta a los insectos sea menor. Las conductas de defensa y protección presentadas por largos períodos causan estrés a los animales.

En México se han observado altas infestaciones de H. irritans en áreas tropicales y subtropicales, que van de 100 a 2500 moscas por cabeza de ganado bovino, dependiendo de diferentes factores, entre ellos la presencia de resistencia tanto en mosca del cuerno como en garrapata del ganado. En ciertas regiones de los estados de Tamaulipas y Veracruz, en donde existen los factores mencionados anteriormente, las infestaciones son muy altas, encontrando más de 5 mil moscas por animal, principalmente en bovinos machos y preferentemente de color oscuro, mientras que en animales de color claro, como la raza Charolais y Brangus rojo, se ha encontrado infestación por arriba de las tres mil moscas por animal; las infestaciones se incrementan durante la temporada de lluvias o posterior a su conclusión. Esta intensidad de infestación provoca daños mayores a las ganaderías; la aplicación de tratamientos estratégicos, así como del manejo integrado de la infestación son el único medio que puede ser efectivo para reducir el impacto de la infestación.

S. calcitrans es una mosca que afecta principalmente al ganado mantenido en confinamiento, las hembras se alimentan dos veces al día mientras que los machos lo hacen dos veces, sin embargo, para repletarse requieren de 8 a 12 mg de sangre en cada ocasión, y lo hacen alimentándose de

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uno más animales si son perturbadas, lo cual sucede frecuentemente. El evento de alimentación, es decir, la introducción del aparato bucal a la piel del ganado, es muy doloroso y provoca una respuesta enérgica por parte del animal para tratar de desprenderse de la mosca, siendo las parte baja de las patas la preferida para alimentase en estas moscas, la respuesta defensiva del ganado es el pateo, aunque también es frecuente el coleo, movimiento de la cabeza y orejas así como temblores de piel; se han observado hasta 20 sacudidas/animal/minuto y más de 60 pateos por hora/animal. Las moscas ahuyentadas por estas respuestas defensivas requieren volar hacia otros animales cercanos para completar la repleción de su aparato digestivo permitiendo de esta manera la transmisión de patógenos. Al igual que en el caso de las infestaciones por H. irritans, estos eventos desencadenan efectos tales como disminuir el tiempo dedicado a comer así como a rumiar, descansar y dormir. Es muy frecuente en la temporada de alta infestación, que los coleos se incrementen notablemente y que los animales en el corral se ubiquen uno muy cerca del otro con las cabezas una frente a la otra, con la finalidad de reducir su espacio individual permaneciendo juntas, para que la superficie corporal expuesta a los insectos sea menor y crear una barrera contra el ataque, particularmente en las horas más cálidas del día que es cuando mayor actividad tiene la mosca del establo; si las condiciones de los corrales lo permiten, buscan permanecer parados en los charcos y barrizales. Estas conductas provocan una merma en la producción de leche ya que se ingiere menos alimento, se descansa menos y se gasta más energía en ahuyentar a las moscas. El umbral económico es muy sensible, se estima que con tan solo 10 moscas por vaca, ya se tiene un efecto en la producción de leche y el bienestar animal, justificándose la aplicación de un tratamiento con insecticida. Se ha observado que en vacas con infestación de 21 moscas del establo, las conductas defensivas se incrementan notablemente al compararla con vacas que son tratadas con insecticida, por ejemplo, el coleo se incrementa 322 % y el pateo hasta 500 % y la concentración de cortisol aumentó al máximo 56.81 ng/ml con 26 a 30 moscas por vaca, indicando el alto grado de tensión presente en estos animales. En tanto, la producción de leche sufre una disminución de 10 % por día en los animales infestados, con lo que esto significa en la producción diaria a nivel individual y de hato.

En el caso de los tabánidos, se cuenta con escasa información sobre su impacto directo e indirecto, pero basta mencionar que lo doloroso de sus

piquetes provoca un fuerte estrés en el ganado, que reaccionan huyendo del sitio para evitar ser atacado, de manera que los ataques por tábanos son detectables a nivel individual y de hato alterando su conducta y bienestar. La producción de leche puede declinar hasta 25 % en el verano, y como los ataques son intermitentes, no ha sido posible determinar un umbral económico de la infestación.

La transmisión de patógenos es otro evento en el que pueden involucrarse tanto la mosca del establo como la del cuerno y los tábanos. Si bien en la literatura se menciona que pueden transmitir bacterias, protozoarios, rickettsias, virus y helmintos, en México se les involucra principalmente en la transmisión de la anaplasmosis; también se les relacionan con problemas de mastitis, infecciones cutáneas, respiratorias y digestivas, entre otras; además, la presencia de los excrementos de la mosca del establo en los sitios de reposo da un mal aspecto a las instalaciones y son un foco potencial de infección.

V i i . 3 . 7 R e S i S t e n C i A d e L hoSPedAdoR

La mosca H. irritans prefiere un microambiente con temperatura en la piel del ganado de 36oC y humedad relativa de 65 %; esto ha sido comúnmente encontrado en ganado de la raza Holstein, con una diferencia significativa entre el número de moscas encontradas en animales de esta raza y en novillas Guernsey o Jersey. Durante el día, las moscas prefieren áreas de color obscuro del ganado pinto; prefieren el color negro de las Holstein al color tostado de la Jersey. A una temperatura de 29.5oC muchas moscas se encuentran también sobre la piel blanca del vientre y áreas de la ubre. Esta preferencia por los animales de pelaje obscuro es muy evidente durante el verano, mientras que en los días nublados y frescos tiende a desaparecer. Lo anterior se basa en que el pelaje más obscuro absorbe más calor y el pelaje claro actúa como un refractante, aparentemente prefieren los animales de piel obscura que los de piel clara y en estos prefieren las zonas de piel más obscuras. Sin embargo, la preferencia está influenciada por la temperatura ambiental. También se ha demostrado que H. irritans tiene predilección por los bovinos machos enteros, preferentemente animales de pelaje oscuro, que para las restantes categorías (Figura 8). La predilección por los toros, que no es absoluta, se debe probablemente a los efectos de la testosterona. Está comprobado que novillos inyectados con propionato de testosterona tuvieron mayor cantidad de moscas que el grupo sin tratamiento. Posiblemente también los toros

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Capítulo VII

tendrían mayor carga parasitaria por sus impedimentos físico-mecánicos para espantarlas; cuello grueso y hombros que restringen los movimientos articulares. Además, se ha comparado a ganado Bos taurus con Bos indicus para determinar la efectividad de la raza como factor de resistencia. Los resultados indicaron que la disminución de moscas H. irritans registrada en la raza Brahman es igual o menor a la de los animales tratados continuamente con insecticidas y que la efectividad de la raza para disminuir el número de moscas resistentes a insecticidas se incrementa conforme incrementa el porcentaje de la raza Brahman, en las cruzas con ganado europeo. Otro de los factores de resistencia a las moscas inherentes al hospedero son la densidad del pelo y la correspondiente cantidad de sebo presente en la piel del ganado; al respecto, se ha reportado la disminución de moscas respecto al incremento de 100 pelos/cm2 y la disminución de 9.2 moscas por cada 0.25 g de sebo/cm2, además se sabe que la presencia de 478.5 pelos/cm2 en un animal está asociada al incremento de 1 g de sebo/cm2. Por lo tanto, los animales con mayor densidad de pelo/cm2 tendrán una mayor cantidad de sebo/cm2 y serán más resistentes a la presencia de moscas. En conclusión, el ganado cebú se ve menos atacado que el europeo, por diferencias genéticas que se reflejan en la alta movilidad de la piel y en la mayor secreción de las glándulas sebáceas (Figura 14).

En la mosca del establo así como en los tabánidos, no se cuenta con información que permita identificar algún elemento o factor de resistencia en el ganado a estos dípteros; probablemente, el hecho de que la relación hospedero-parásito sea intermitente, es la causa de que el ganado no presente alguna característica que le permita resistir de manera natural a las infestaciones.

Figura 14. Infestación por H. irritans en bovinos machos de razas europeas. Animales de color obscuro mantienen infestaciones más altas que los de pelaje claro

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Capítulo VII

Vii.3.8 Re S i S t e n C i A A L o S inSeCtiCidAS

En México, a partir de 1986, se comenzaron a utilizar moléculas de la familia de los piretroides como la deltametrina, cipermetrina, ciflutrina y permetrina para el control de la garrapata Rhipicephalus microplus, en presentación de concentrados emulsificables y epicutánea (pour on), utilizándose estos productos también para el control de la mosca del cuerno H. irritans en ganado en pastoreo de doble propósito.

Los piretroides presentan una alta efectividad, baja toxicidad y poseen la característica de ser altamente persistentes en el organismo, por lo cual son los compuestos químicos de elección en programas de control; por su alto poder insecticida reducen poblaciones de mosca del cuerno, aun cuando no se aplica la dosis exacta para este díptero. Esta exposición a los piretroides ha favorecido y es causa de resistencia a insecticidas, debido a que estos sólo se utilizaron para el control exclusivamente de la garrapata del ganado, por esto se presentan en la mosca casos de comportamiento atípico en zonas donde la garrapata es resistente, observándose un aumento gradual de las poblaciones de mosca del cuerno en el campo, después de las aplicaciones a intervalos frecuentes de los insecticidas.

Haematobia irritans es un ectoparásito hematófago que, a partir de 1986, empieza a ser considerada como una plaga de importancia en la ganadería extensiva de México, básicamente en climas tropicales y subtropicales. A fines de 1990, los piretroides empezaron a mostrar fallas en el control y disminución de su efecto protector; tal fenómeno se manifestó como un aumento en las poblaciones de esta mosca, principalmente en las regiones tropicales y subtropicales durante casi todas las épocas del año. Siete años después de autorizados los piretroides, en 1993, se detectaron los primeros casos de resistencia a este grupo en el municipio de Soto la Marina (Tamaulipas), Emiliano Zapata (Tabasco), en el sur del estado de Veracruz y en San Luís Potosí. Se confirmaron los casos de resistencia en garrapatas principalmente a los piretroides flumetrina, deltametrina y cipermetrina en estos ranchos; asimismo se reportó en estas zonas un aumento gradual de la población de mosca del cuerno por parte de los ganaderos y una dificultad para combatir esta plaga siendo ésta su mayor problema, más que la garrapata del ganado.

En México, las pruebas de laboratorio para determinar la resistencia y susceptibilidad de una población de campo de H. irritans se basa

generalmente en la exposición de los dípteros a diferentes concentraciones de insecticidas por un período determinado de tiempo; con los resultados, se determinan los índices de resistencia obteniendo la concentración letal 50 (CL50), a los 60 min de lectura del ensayo, y éstas se comparan con la CL50 de una población de moscas susceptibles mantenidas en el laboratorio, obteniendo el índice de resistencia . El diagnóstico de resistencia en mosca del cuerno se efectuó de 1993 a 1996 en 13 predios en diferentes fechas mediante la técnica descrita por Sheppard y otros en 1987. De igual forma que en garrapatas, existían fuertes sospechas de que el problema estaba ampliamente difundido debido a las fallas de control notificadas por los ganaderos. En 1994, se inicia un programa de monitoreo en zonas donde existía alta infestación por garrapata del ganado, coincidiendo con el aumento de la población de H. irritans, mientras que en el Laboratorio de Dípteros del Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal (CENAPA DGSA -SARH), se desarrolló una técnica para el diagnóstico de resistencia hacia los piretroides. A partir de esta fecha se realizan los primeros diagnósticos de resistencia a piretroides en ranchos del noreste del país, por lo que se considera que su dispersión es amplia, abarcando la mayoría de las regiones ganaderas y sólo se monitorean ranchos que son reportados con presencia de comportamiento atípico de la población del díptero. La resistencia fue determinada utilizando fenvalerato (1993), permetrina, deltametrina y cipermetrina en 1996. Los resultados pudieron concluir que el fenómeno estaba difundido y con muy altos índices de resistencia.

En 1998, aumentó el número de informes sobre fallas de control de los piretroides en sus diferentes presentaciones comerciales, dando inicio un monitoreo constante en las diversas zonas ganaderas del trópico y subtrópico del país, tanto en el Golfo como en el Pacífico y en la zona centro, para determinar el comportamiento toxicológico a los piretroides, y a finales del mismo año se comienza con los primeros ensayos para establecer y determinar las dosis discriminantes a los productos organofosforados (diazinon y clorfenvinfos); para mediados de 1999, se estableció la técnica de resistencia a dichos productos para su diagnóstico en campo. Actualmente, se realizan las técnicas de diagnóstico de la resistencia a organofosforados y piretroides en zonas donde se sospecha de resistencia a dichas moléculas.

En México, existen pocos estudios de resistencia en la mosca del cuerno y solo se ha realizado en algunos estados del país, donde se reportaron

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Capítulo VII

problemas de control y actualmente no se sabe exactamente como está distribuida en todo el país. El laboratorio de Ectoparásitos y Dípteros del CENAPA SENASICA SAGARPA ha realizado estudios de resistencia en varios estados de la república y es el único a nivel nacional que realiza esta actividad de diagnóstico, pero está supeditada a reportes de falla de control y no a un programa de monitoreo.

Los piretroides se han utilizado con gran intensidad en México para el control de las moscas y garrapatas durante los últimos años y ello ha generado el problema de resistencia; a diferencia de la resistencia con garrapatas, ésta aparece muy rápidamente en moscas debido a la alta tasa de reproducción del insecto, ello inutiliza los productos piretroides y ocasiona que el ganadero incremente la concentración del tratamiento o busque opciones no recomendables como la preparación de formulaciones caseras o aplicación de piretroides y fosforados agrícolas. Sin embargo, en caso de los organofosforados su utilización es más limitada por su riesgo de toxicidad y baja residualidad.

La resistencia y la susceptibilidad de la mosca del cuerno a los insecticidas piretroides y organofosforados se determinó en 11 estados de México, se evaluaron 39 ranchos ubicados en 29 municipios, que tenían ganado infestado con esta mosca, utilizando la técnica de papel filtro impregnado con la concentración letal 99.99 de los organofosforados: diazinon y clorfenvinfos así como de los piretroides: deltametrina, permetrina y cipermetrina. De acuerdo a los resultados obtenidos, se concluye que la resistencia de H. irritans hacia los piretroides se encuentra distribuida en los 11 estados y se expresa con diferentes índices de resistencia; así mismo hay poca susceptibilidad a estos insecticidas, mientras que la mosca es susceptible a los organofosforados excepto en tres estados donde se presentó resistencia a estos productos (Figura 15)

Figura 15. Distribución de la resistencia a insecticidas organofosforados (Estados del país con línea roja) y piretroides (Estado del país en color amarillo) en poblaciones de la mosca del cuerno, Haematobia irritans

En el estudio descrito, la deltametrina presentó los factores de resistencia más altos, en segundo término la cipermetrina y por último la permetrina siendo este producto uno de los más vendidos actualmente por la industria a diferentes concentraciones y en presentación epicutánea para el control de mosca del cuerno. En los organofosforados la resistencia no se difunde tan drásticamente como en el caso de los piretroides, presentándose en gran parte de ellos susceptibilidad básicamente al diazinon, y solo se reporta resistencia en Veracruz y Tabasco. En el caso de clorfenvinfos la resistencia se presenta también en Veracruz y Jalisco, observándose que en los demás estados hay susceptibilidad para los organofosforados, por lo que diazinon y clorfenvinfos, son una alternativa de control químico en poblaciones de mosca del cuerno resistente a piretroides.

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Capítulo VII

La rotación química de productos es una alternativa para retardar el proceso de la resistencia; esto permite que el fenómeno se desarrolle en un tiempo mucho más largo, siempre y cuando se traten a los animales con la cantidad adecuada de producto y a la concentración comercial recomendada; así mismo, el número de generaciones que necesita para expresarla va a depender de la tasa de selección y factores tales como su ciclo de vida y medio ambiente. Es un hecho que durante los últimos años la mosca del cuerno ha pasado de ser una plaga estacional a un problema permanente, situación que se observa con mayor frecuencia en la región del Golfo de México. Es probable que en otras zonas donde existan infestaciones de H. irritans, el fenómeno de la resistencia está presente debido a su control indiscriminado con insecticidas, que se aplican asperjados, epicutáneos y por medio de aretes, y será necesario hacer un diagnóstico toxicológico para integrar una mejor estrategia y métodos adecuados para su control. En los Estados Unidos de América, la resistencia ha sido asociada al uso de aretes impregnados con insecticidas.

Al determinar cambios de susceptibi l idad toxicológica en la mosca del cuerno se puede establecer y diseñar estrategias de control químico, las cuales deben incluir el uso de compuestos con estructuras y mecanismos de acción diferentes, así como su presentación para prevenir, retrasar o en todo caso manejar la resistencia. Existen actualmente en México familias químicas de productos como lo son las Lactonas Macrocíclicas (Avermectinas y Milbemicinas) y Fenilpirazolona (fipronil) que son una alternativa para controlar poblaciones resistentes de H. irritans a organofosforados y piretroides, presentando éstos mayor residualidad sobre el ganado y reduciendo infestaciones de moscas hasta por un mes después de su aplicación.

El establecimiento de una dinámica poblacional de mosca del cuerno permite conocer los picos máximos de población y determinar tratamientos estratégicos de acuerdo a las condiciones climáticas de cada región, además de que solo se trataran a los animales cuando es necesario, estableciendo umbrales económicos de acuerdo al área geográfica. El nivel de umbral económico es de 200 moscas por animal, esta infestación debería dictar cuando el ganado debe de ser tratado o dejarse sin tratamiento. Esto podría llevar a disminuir el uso de químicos, que a su vez reduciría los costos de producción y la contaminación al medio ambiente, proporcionando seguridad tanto al ganado como a la persona que lo aplica.

En la mosca del establo, el fenómeno de resistencia ha sido reportado en diferentes regiones ganaderas del mundo; sin embargo, no alcanza los niveles de frecuencia, distribución e índices de resistencia que se presentan en la mosca del cuerno, seguramente debido a la tendencia estacional de la infestación en las regiones donde se ha documentado el fenómeno, ya que este comportamiento poblacional evita que las moscas sean expuestas a los insecticidas de manera frecuente o permanente. En México, no existen reportes sobre la presencia de resistencia a los insecticidas en ranchos ganaderos, aunque de manera no formal, se conoce que en algunos establecimientos ganaderos se han reportado fallas en el control con insecticidas, principalmente con el uso de piretroides (Morelos, Jalisco, Guanajuato, Querétaro). De tal forma que resulta recomendable desarrollar trabajos de diagnóstico de la susceptibilidad de diferentes poblaciones a los insecticidas de uso común en México, principalmente piretroides y organofosforados, en especial en regiones en donde las condiciones ambientales favorecen la presencia de esta mosca a lo largo del año, así como en las que tienen una temporada de alta infestación y que en ella usan intensivamente este recurso de control químico; esta información sería útil para conocer el estado actual y hacer un mejor uso de los insecticidas. Debido a que los insecticidas de uso agropecuario se venden sin ninguna restricción, es también recomendable que exista información precisa y oportuna de las limitaciones que tienen algunas moléculas para su uso en las vacas que se encuentran en ordeña.

Finalmente, en el caso de la familia Tabanidae, es conocido que el tratamiento con insecticidas no es una práctica común para combatirla a causa de sus hábitos y comportamiento de vida, y hasta donde se sabe no existen reportes respecto a la presencia de resistencia en México.

Vii.3.9 ContRoL

El control de las infestaciones en el ganado por dípteros hematófagos es una actividad preponderante en la ganadería mundial y nacional, ya que tiene por objetivo el de limitar los efectos negativos de su presencia y las repercusiones económicas, de salud y bienestar de los animales. Existen diferentes métodos de control, divididos genéricamente en los que están basados en la aplicación de compuestos de síntesis química (control químico), los que se fundamentan en el uso de medidas físicas y culturales (control físico) y aquellos que utilizan a organismos vivos con acción conocida de enemigos naturales de los dípteros hematófagos y de sustancias de origen botánico

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Capítulo VII

con capacidad de repeler o matar a estos insectos (control biológico). La planificación y la acción de las actividades de control conducen a dos alternativas de manejo de control, el control táctico y el control estratégico. El primero de ellos se refiere a una acción inmediata, originada por la emergencia de niveles de infestación de moscas considerados dañinos por quién debe tomar la decisión (independiente de si tal umbral está científicamente justificado o no). El control estratégico se fundamenta en estudios epidemiológicos que permiten conocer las épocas de mayor incidencia de moscas relacionado con el daño económico, y por supuesto, con el fin de evitarlos. El uso combinado y racional de estos métodos de control lleva a la implementación del denominado control estratégico de plagas o manejo integrado de plagas.

Vii.3.9.1 ContRoL qUÍMiCo

Este método de control se puede considerar como tradicional en la ganadería tropical, ya que ha sido empleado desde hace décadas debido, entre otras cosas, a su fácil manejo y buenos resultados, que incluyen la “limpieza” del ganado, es decir, en los animales tratados prácticamente desaparecen los dípteros después del tratamiento siempre que no exista resistencia al compuesto utilizado. Los compuestos disponibles en el mercado para efectuar este tipo de control se dividen en adulticidas, comúnmente denominados insecticidas, y larvicidas. Siendo que los primeros se dirigen al combate de los estados adultos que parasitan al ganado y los segundos al tratamiento de las larvas que se desarrollan en el estiércol. Actualmente, los insecticidas sintéticos de uso en la ganadería incluyen compuestos de las familias de los organofosforados (por ejemplo: diazinón, ethion), carbamatos (propoxur), piretroides (por ejemplo: permetrina, flumetrina, cipermetrina, deltametr ina), las Lactonas Macrocícl icas (Avermectinas de primera, segunda y tercera generación (por ejemplo: ivermectina, abamectina, moxidectina), fenilpirazolona (fipronil) y recientemente el clorfenapir. En los larvicidas, encontramos a los inhibidores del desarrollo o crecimiento como la ciromazina, un insecticida organofosforado y las Lactonas Macrocíclicas.

Diversos métodos se encuentran disponibles para la aplicación de estos compuestos químicos, por ejemplo para tratar directamente al ganado usando baños de inmersión o de aspersión, que representan los más tradicionales; sin embargo, en la actualidad otros tipos de procedimientos se han desarrollado, como: a) la aplicación epicútanea o derrame dorsal (pour on), por este método los insecticidas son puestos sobre la línea media del dorso del animal

desde la cruz hasta la base de la cola dispersándose a todo el cuerpo del bovino, b) aretes, los cuales están impregnados con productos insecticidas embebidos en una matriz de plástico colocándose en una o ambas orejas, y c) las Lactonas Macrocíclicas que también se pueden aplicar inyectadas. Los inhibidores del crecimiento de la quitina, se aplican directamente en el estiércol o por medio de una dilución para controlar fases de larva en el estiércol; recientemente se comercializa un insecticida oral (tetraclorvinfos) que actúa en el estiércol, y las Lactonas Macrocíclicas que afectan a los estados larvarios al excretarse por el estiércol.

De esta forma, es claro que existe una amplia oferta de insecticidas para controlar las infestaciones por mosca del cuerno, la más importante para la ganadería tropical extensiva, así como de la mosca del establo en la ganadería de doble propósito; sin embargo, su desempeño depende principalmente de la presencia de la susceptibilidad de las poblaciones de esta mosca a las diferentes moléculas, del método de aplicación, la dosis y los momentos en que se aplican los tratamientos. Actualmente, lo más recomendable debido a la presencia de resistencia es realizar la rotación de moléculas/familias químicas, bajo esquemas de tratamiento estratégico. Debido al uso indiscriminado de los compuestos químicos para el control de garrapatas, se ha favorecido la resistencia en las moscas, particularmente en mosca del cuerno, de tal forma que es recomendable considerar que con frecuencia el ganado puede estar parasitado tanto por moscas como por garrapatas, y que el uso del control químico debe de ser cuidadoso en estos casos con la finalidad de limitar la resistencia y potencializar la eficacia de los insecticidas. Finalmente, debe de considerarse que en el caso del ganado que se ordeña, existen algunos insecticidas de uso restringido y que, en el ganado de carne, existe un tiempo de retiro de los insecticidas antes de que los animales sean enviados al rastro.

Controlar tabánidos con compuestos químicos es tarea difícil de alcanzar porque un área puede tener varias especies con diferentes patrones de actividad estacional y características biológicas variadas; en altas infestaciones se aplican insecticidas solo que el tiempo de contacto típico es de 4 min por animal por día, lo que puede darse una vez cada 3 a 4 días y sería control a corto plazo, pero los insecticidas en aerosol no parecen ser efectivos, se recomienda los tipos de pintura o cebos que se colocan en los cobertizos o puertas. No se debe de aplicar insecticidas al suelo para tratar las larvas, es inefectivo ya que las mismas están fuera del alcance del producto, y el aplicar insecticidas al suelo contamina a organismos benéficos del medioambiente.

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Capítulo VII

Vii.3.9.2 ContRoL fÍSiCo El control físico consiste en la aplicación de medidas que ayuden a: a) disminuir la importancia de los sitios de reproducción y desarrollo de los estados inmaduros de las moscas, y b) eliminar moscas adultas por medios de contención y atrapamiento. Este tipo de control es diferente de acuerdo al díptero objetivo del programa, así para el caso de la mosca del cuerno, la cual desarrolla su fase de vida libre en cada una de las majadas, las medidas para limitar estos sitios de desarrollo de estados inmaduros son limitadas debido a que el ganado en pastoreo va dejando sus deyecciones en el campo, y esto dificulta el paso de maquinaria o mano de obra para perturbar las majadas. Sin embargo, una opción de control físico en estos dípteros lo son las trampas para moscas adultas, tales como los cilindros azules o copas invertidas, recubiertas con material pegajoso o bien como bolas negras y brillantes adecuadas con luz violeta, las moscas son atraídas a estos objetos a medida que el viento las mueve y unidos al movimiento lento en la parte superior de la cabeza de los animales como en arcos de puertas son eficaces en la reducción de estas moscas, algunas trampas pueden capturar grandes cantidades por el simple hecho de sus trayectorias de vuelo o por el uso de atrayentes, como el CO2 y el octenol; también existe la denominada trampa de paso, que consiste en un túnel oscuro por el que transitan los animales parasitados, lo que provoca que los dípteros se separen del ganado y las moscas así desplazadas vuelan hacia las zonas con luz y se congregan en la parte superior (techo) de la cubierta externa de la trampa donde mueren por hambre y desecación por el calor en aproximadamente 2 a 12 h.

La mosca del establo, puede ser limitada en su reproducción al perturbar los montones de estiércol que se acumulan dentro o en las cercanías de los corrales de engorda y áreas de ordeña, así como en las acumulaciones de forraje o residuos agrícolas en fermentación; la remoción de estos materiales y su dispersión permiten que el sol y los enemigos naturales de los estados inmaduros ejerzan su acción letal o depredadora. El uso de trampas para estados adultos es también una alternativa eficiente (Figura 16), estas trampas pueden ser de sol con conos invertidos en la base que se colocan en el piso, o botellas de refresco con cono invertido o bolsas de plástico con dispositivos de entrada similares, todas ellas acompañadas de un atrayente olfatorio líquido que puede ser algún producto fermentado como la levadura de panadería; también existen las trampas pegajosas. Estas trampas son eficientes para atrapar cientos de dípteros tanto de mosca del establo como mosca doméstica, pero deben de ser limpiadas y renovar el atrayente con frecuencia.

En el caso de los tabánidos, las medidas de control físico sobre los sitios de reproducción son limitadas debido a que los mismos son de difícil acceso; el manejo del agua en áreas que se pueda hacer drenar o alterar el nivel de agua, inundar un predio cuando los tabánidos están principalmente en la etapa de pupa es una forma de controlar la población, llamado control por la inundación de las praderas dentro del manejo integrado, cuando se tienen sistemas de producción alternos como huertos y producción de ganado como en los trópicos. Las trampas pueden resultar de utilidad, tanto las pegajosas como las que contienen atrayentes.

Figura 16. Trampa de botella de “Pet” 2 litros, para mosca del establo y mosca doméstica con atrayente olfatorio fermentado

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Capítulo VII

Vii.3.9.3 ContRoL BioLÓGiCo Este tipo de control tiene como finalidad la regulación de las poblaciones de dípteros por medio de sus enemigos naturales, tales como depredadores, parásitos y patógenos; esto incluye en control biológico natural, así como el inducido por el ser humano a través de la introducción, cría y liberación masiva de enemigos naturales.

Dentro del control biológico natural de dípteros, existen los parasitoides o microavispas, como Muscidufurax spp., y Spalangia spp., presentes en todo México, y que parasitan a las pupas de mosca del establo, mosca del cuerno y mosca doméstica; estos organismos vivos son producidos y comercializados actualmente en el país con buenos resultados, pero como parte de un programa de control integrado. Los parasitoides se distribuyen de manera comercial en bolsas de tela o botes de plástico que contienen pupas de moscas parasitadas por la avispa. Los contenedores (Figura 17) se reparten en potreros y establos 48 h antes de la eclosión de los adultos, se recomiendan en sistemas silvopastoriles 2,000 avispas por animal por mes; estos insectos se establecen fácilmente en los potreros ganaderos que tienen un uso moderado de productos químicos.

Figura 17. Contenedor con pupas parasitadas con Muscidufurax y Spalangia (www.biocontrol.com.mx)

El uso del control biológico natural también ayuda a disminuir la población de tabánidos; todas las etapas de desarrollo de los tabánidos son susceptibles al ataque de depredadores, varias especies de avispas bembicinas (Strictia carolina y Bembis texana) que utilizan las larvas de tabánidos para desarrollar su ciclo. Las avispas son vistas volando alrededor de los tabánidos mientras estos se alimentan. Se les llama a estas avispas, guardianes de caballos. Además de consumidos por las mariquitas, los huevos de tabánidos son parasitados por avispas de las familias Trichogrammatidae y Scelionidae que llegan a generar mortandades de hasta un 50 %. Las larvas son parasitadas por moscas Tachinidae y Bombyliidae y las pupas por avispas en las familias Diapriidae y Pteromalidae. Otros organismos que ayudan al control biológico natural de dípteros son: organismos como aves, ranas, sapos y lagartos, son depredadores de moscas adultas y contribuyen a regular eficientemente sus poblaciones. Los organismos descomponedores de materia orgánica compiten con la mosca de los cuernos por espacio y recurso, los escarabajos estercoleros durante su proceso de apareamiento, se entierran rápidamente en el estiércol evitando que las moscas se reproduzcan en la superficie.

En los ecosistemas nativos hay algunas bacterias (Bacillus thuringiensis) y hongos entomopatógenos (Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae) que pueden actuar en el control de moscas que afectan al ganado. En particular, en nuestro país existe información científica que respalda el uso de los hongos entomopatógenos en el control de las infestaciones por mosca del cuerno y mosca del establo, tanto bajo condiciones de laboratorio como de infestación controlada y de campo en ganado con infestación natural.

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Capítulo VII

Los hongos entomopatógenos nativos de diferentes regiones del país que han sido evaluados incluyen Beauveria bassiana (Bb), Metarhizium anisopliae (Ma) e Isaria fumosorosea (If), y se ha demostrado su patogenicidad en todos los estados evolutivos de estos dípteros a nivel de laboratorio causando hasta 100 % de mortalidad. En un estudio desarrollado en Tecomán, Colima, los animales de aislaron en jaulas individuales y los conteos directos de la infestación por H. irritans se realizaron durante 13 días de experimentación, se observó que las cepas de Metarhizium Ma2, Ma6, Ma10, Ma14 y Ma34 (Figura 18) controlan del 94 a 100 % la infestación de mosca del cuerno entre los días 12 y 13 post-tratamiento, mientras que las cepas Ifr19, Ifr11 y Ifr12 reducen la infestación de 90 % a 98 % hasta el día 13 post-aplicación (Figura 19), con efecto colateral en la disminución generacional de las moscas del cuerno de los excrementos de los bovinos tratados.

Figura 18. Moscas S. calcitrans, infectadas por M. anisopliae (Ma134), 5 días post-infección (Laboratorio IT El Llano Aguascalientes)

Figura 19. Moscas H. irritans, infectada por el hongo I. fumosoroseus 4 días post-infección (Laboratorio control Biológico N°1. FMVZ Universidad de Colima)

La cepa Ma34, ha sido evaluada en condiciones de campo para controlar mosca del cuerno en Martínez de la Torre, Veracruz, alcanzando una eficacia de 60 %. Recientemente, se ha evaluado a la cepa mexicana Ma134 en ganado infestado naturalmente con mosca del establo, aplicando un formulado con la concentración 1x108 conidios/ml, logrando un control de la infestación de 73 % en cuatro semanas de tratamiento, observándose también una mejora en el bienestar de los animales, que redujeron de manera importante sus conductas defensivas como patear y colear. Por otra parte, esta misma cepa se evaluó también en animales infestados naturalmente con mosca del cuerno, alcanzando una efectividad en el control de la infestación de 68 % en cuatro semanas de tratamiento. Actualmente, se evalúan formulados en mezclas de hongos entomopatógenos con materiales inertes, por ejemplo, Ma14 más tierras deatomeas, formulado en polvo humectable bajo infestación natural de H. irritans en ganadería tropical en Tecomán, Colima, con resultados de control de 34.1 hasta 60.2 %.

Estos agentes representan un riesgo mínimo hacia los invertebrados que no son blanco específico, así como para aves y mamíferos, por lo que se propone atender las plagas de moscas mediante control estratégico. Si se comparan los insecticidas químicos con los biológicos como agentes de control

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Capítulo VII

microbiano, este último ofrece otros avances, es un método de control de insectos en su especie, que puede utilizarse junto con otro tipo de biocontrol y es biodegradable. Este método de control biológico se encuentra a un paso de ser transferido al sector productivo mexicano.

Vii.3.10 ConCLUSioneS

La presencia de infestaciones con moscas hematófagas es un hecho ineludible en la ganadería mexicana, ya que existen condiciones adecuadas para su desarrollo y proliferación. Esta situación se hace más preocupante en el periodo de verano-otoño, en donde la intensidad de infestación alcanza niveles perjudiciales para la salud, productividad y bienestar animal, haciéndose necesaria la intervención con alguna medida de control para limitar los daños directos e indirectos. Sin embargo, la prevención es la intervención más recomendable en la ganadería para limitar el efecto nocivo de las moscas hematófagas y hacer un uso racional de los recursos con que se cuenta para el control de estos insectos.

A continuación se enlistan algunos elementos que deben de orientar el manejo racional de este problema sanitario:

• Identificar la dinámica poblacional de la infestación en el área donde se desarrolla la actividad ganadera, con lo que se tendrá información sobre los momentos en que existe mayor intensidad de infestación, así como el inicio y fin de la temporada de moscas hematófagas.

• Mantener un índice de infestación (número promedio de moscas por animal por día) tolerable y compatible con el bienestar animal y la producción de carne y leche, de manera general que para H. irritans no exceda de 200 moscas/animal, en el caso de S. calcitrans de 10 moscas/animal y en los tábanos no más de 5 por animal.

• Hacer un uso estratégico de las diferentes alternativas que se encuentran disponibles para la prevención y control, cuidando hacer un uso limitado de los insecticidas con el fin de reducir la resistencia y alargar la vida útil de las moléculas; incrementar el uso de medidas de control físico y biológico, eligiendo las más adecuadas al predio ganadero y bajo supervisión técnica especializada.

• Iniciar el programa de prevención y control antes de que la población de moscas hematófagas

alcance su mayor momento de intensidad y mantenerlo toda la temporada; esto permitirá mantener índices de infestación tolerables y menores perjuicios.

• Procurar que la relación costo-beneficio del programa de prevención y control sea la mejor de acuerdo al predio ganadero, acudiendo a la asistencia técnica especializada.

La instalación y operación de un programa de prevención y control de la infestación por moscas hematófagas permitirá limitar los efectos negativos de estas parasitosis en la ganadería, y sin duda ayudará a producir carne y leche de alta calidad e inocuidad para la población de manera más eficiente y sustentable.


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Capítulo VIII

CAPÍtULo Viii

AS P e C t o S S o C i o e C o n Ó M i C o S d e L A G A n A d e R Í A BoVinA tRoPiCAL

José Antonio Espinosa García

Sergio Fernando Góngora González

Anton García Martínez

Fernando Cervantes Escoto

Georgel Moctezuma López

Ma. Enriqueta Mancilla Rendón

Jaime Rangel Quintos

Venancio Cuevas Reyes

José Luis Dávalos Flores

Abraham Villegas de Gante

Lourdes Velázquez Fragoso

Viii.1 intRodUCCiÓn

El área de socioeconomía forma parte de las ciencias sociales, para el caso de la ganadería tropical, el objeto de investigación son los individuos, los sistemas de producción, los procesos productivos y la sociedad en su conjunto, los productos que se generan son conocimientos, modelos, procesos e información de indicadores económicos y sociales para la toma de decisiones. Esta disciplina está conformada por dos ciencias, la economía y la sociología, por ello los investigadores que realizan investigación son principalmente economistas, sociólogos, antropólogos, especialistas en desarrollo rural, o una combinación de estas profesiones, aunque también se encuentran estudios de veterinarios y zootecnistas.

La investigación socioeconómica enfocada a la ganadería tropical en comparación con otras áreas de la zootecnia, es relativamente menor en número de investigadores y por tanto en conocimientos generados; sin embargo la ganadería tropical enfrenta grandes problemas relacionados con el factor humano de los sistemas de producción, y su interacción con el contexto externo, por ello el reto del área de socioeconomía es enorme.

De acuerdo a tres talleres participativos realizados a finales del 2014 por la Red de Ganadería Tropical para detectar su problemática, se concluyó que esta actividad enfrenta una limitada competitividad, por ello, la investigación socioeconómica relacionada con esta actividad, involucra estudios a conocer la problemática y potencial de: a) el productor primario y sus sistemas de producción, b) la agroindustria y la cadena de valor c) los problemas relacionados con aspectos de política pública.

A nivel productor, los problemas están referidos a la falta de diagnósticos “confiables” de características y recursos involucrados en las unidades de producción, considerando las diferentes regiones agroecológicas del país. Baja productividad y rentabilidad de la actividad ganadera; además no se encuentran documentados los impactos sociales, económicos y ambientales de los procesos de innovación y adopción de tecnología en la ganadería bovina tropical. Todo ello por falta de información, vinculación, método y cultura de evaluación.

En el ámbito de la cadena agroalimentaria, existe falta de conocimiento del comportamiento del agronegocio actual con enfoque de cadena de valor, tampoco se cuenta con información sobre

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Capítulo VIII

pronósticos o estudios prospectivos que contribuyan al diseño de políticas de mediano y largo plazo; además se observa un inadecuado manejo de los recursos naturales, de los sistemas asociados a otras actividades económicas, así como desconocimiento del impacto ambiental y de la sustentabilidad de la actividad bovina del trópico.

A nivel estructural existe desconocimiento y falta de evaluación de políticas relacionadas con aspectos de transferencia, adopción de tecnologías e innovación en la ganadería tropical y de aspectos relacionados con la legislación y programas de apoyo a la ganadería. Por lo que un factor crítico es la generación de políticas diferenciadas por tipos de productores, y la generación e integración de información dinámica actualizada y confiable del desempeño de los eslabones de la ganadería bovina tropical del país.

En base a lo anterior se conformó un equipo integrado por investigadores del área de socioeconomía para realizar una revisión de literatura de artículos, libros, capítulos de libros, memorias de congresos especializados, para identificar estudios que aborden temas sociales y económicos, que se identifiquen los métodos utilizados y los resultados derivados de proyectos de investigación en temas sociales y económicos para la ganadería tropical, principalmente en México, incluyendo también los estudios sobre el marco conceptual y uso de información estadística que soporta la investigación realizada en temas de socioeconomía. A continuación se presentan los principales resultados obtenidos.

Viii.2 MARCo ConCePtUAL de LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL en MéxiCo

La ganadería bovina tropical en México se caracteriza por contar con sistemas de producción con menos intensificación tecnológica, asociado a las condiciones agroclimáticas de las regiones tropicales, predominando la utilización de ganado criollo y sus cruzas con ganado especializado en la producción de leche, y cuya fuente de alimentación es principalmente el pastoreo. Por las características planteadas de este sistema de producción, la FAO lo clasifica como de pastoreo (en México se conoce como de Doble Propósito), dado que una parte importante de la materia seca con que se alimenta a los animales se produce en la unidad de producción, ya sea como pastos tropicales o en praderas donde densidad del ganado no superan las diez cabezas por hectárea de tierra agrícola.

En lo que concierne al sistema doble propósito de las zonas tropicales del país, se observa en la Figura 1, que posee valores bajos de productividad, expresados como litros de leche producidos por cabeza por día, aunque se observa una tendencia positiva, derivado a la incorporación de manera importante del mejoramiento genético de sus hatos mediante la cruza de las razas cebuinas con ganado europeo de alto rendimiento lechero (principalmente Suizo y Holsteín). Aunado a lo anterior, se ha incorporado el manejo de praderas, introduciendo pastos con mayor calidad nutricional y el uso de árboles forrajeros.

Figura 1. Comportamiento de la productividad en el Sistema doble propósito

Fuente: Elaboración propia con datos del Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP).

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Capítulo VIII

Además de lo expuesto, la actividad bovina en el trópico responde a una producción ganadera de pequeña escala, aunque las unidades de producción son clave para seguridad alimentaria de los habitantes del t rópico; ya sea en términos de provisión y acceso a los alimentos, estabilidad y precios. En términos globales los pequeños productores generan entre el 19 y 12 % de la producción mundial de carne y leche respectivamente, y fijan gran parte de la mano de obra que se ocupa en la actividad agropecuaria del trópico.

El sistema de producción predominante en el trópico mexicano es el de doble propósito (DP); el cual ha sido descrito como una variación del sistema mixto agricultura-ganadería, con una parte de pastoreo en praderas nativas y residuos de cultivos en tierras de uso comunal, en el contexto de una producción ganadera multifuncional.

Las explotac iones DP muestran e levada capacidad de resiliencia y versatilidad, alto nivel de diversificación y complementariedad con las restantes actividades; estos atributos le permiten al sistema soportar cambios climáticos y económicos como consecuencia de su bajo nivel de inversión. El DP genera ingresos directos y además promueve la sustentabilidad ambiental, a través del uso de los recursos disponibles. El ganado es un activo que favorece la reducción de la vulnerabilidad de la explotación y la pobreza, a través de una estrategia de mínimo costo, aunque con bajos niveles de eficiencia y de innovación tecnológica.

Frecuentemente las políticas de mejora de estos sistemas, se orientan a mayor intensificación como estrategia para incrementar la productividad y mejorar el nivel de vida de los productores. Sin embargo, mayor intensificación no conlleva mayor eficiencia económica ni mejores resultados económicos. A pesar de ello, se considera que la adecuada adopción tecnológica favorece la mejora de los resultados de las explotaciones. Las políticas de desarrollo del sector han pretendido incorporar tecnologías de forma directa y lineal sin considerar factores que afectan al sistema de DP y que limitan su adopción y por tanto sus impactos. En este sentido la adopción tecnológica debe ser vista como un proceso que requiere que el ganadero sea un líder que formule y ejecute estrategias con un enfoque tecnológico integral y sistémico de los procesos involucrados en la actividad.

V i i i . 3 i n V e S t i G A C i Ó n SoCioeConÓMiCA ReLACionAdA Con eL PRodUCtoR Y SUS SiSteMAS de PRodUCCiÓn

La investigación socioeconómica se ha enfocado principalmente a estudios de caracterización del productor y su unidad de producción, por ello están asociados al avance de la tecnología de la información; esta caracterización ha transitado de estudios descriptivos donde se aplicaban estadísticas básicas, hacia el uso de modelos econométricos y estudios multivariados que demandan mayor cantidad de información y manejo de equipo y software para su análisis.

Viii.3.1 MARCoS de RefeRenCiA Y diAGnÓStiCoS

En el ámbito agropecuario, los sistemas de producción de bovinos, han sido ampliamente estudiados a través de diagnósticos y marcos de referencia; en la literatura se puede encontrar gran diversidad de investigaciones con diferentes enfoques, realizados por la academia, las organizaciones gubernamentales, los centros de investigación, etc. Los resultados de los diagnósticos se han enfocado a conocer la problemática del fenómeno, y crear e implementar estrategias de mejora.

En el caso de la ganadería bovina en México, su comportamiento ha sido abordado desde diferentes escenarios, destacando aquéllos que se refieren a la situación al interior de los diferentes sistemas de producción, tanto de carne como de leche. Destacan los estudios de diagnósticos y marcos de referencia, que han tratado de explicar el estado en que se encuentra la ganadería en el país desde el punto de vista técnico y socioeconómico. Sin embargo, es importante destacar que a nivel productor, de acuerdo a la precepción de especialistas en ganadera tropical, los diagnósticos realizados a la fecha indican poca confiabilidad en cuanto a las características y recursos involucrados en las unidades de producción, considerando las diferentes regiones agroecológicas del país.

A través de diagnósticos estáticos también se han hecho estudios para estimar la rentabilidad de los ranchos ganaderos; sin embargo, la limitante importante en ello, es la escasa cultura del registro por parte de los productores. Pocos son los que llevan registros técnicos y menos aun los que toman datos económicos. Lo anterior, ha generado

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Capítulo VIII

indicadores de rentabilidad en los ranchos de poca confiabilidad. Se requiere un gran esfuerzo para generar información producto del seguimiento técnico y económico de los sistemas de producción.

De la revisión documental de los diagnósticos y marcos de referencia realizados en México, y el aporte de los mismos a la identificación de factores técnicos y socioeconómicos que limitan el desarrollo de la ganadería bovina tropical en el país, se encontró una gran diversidad de estudios, publicados en memorias de congresos, así como tesis y diagnósticos realizados por instituciones oficiales, pero pocos artículos científicos.

Viii.3.2 MétodoS UtiLizAdoS PARA LA eLABoRACiÓn de diAGnÓStiCoS

En la revisión de artículos y otros reportes de investigación, la metodología con que se han llevado a cabo las investigaciones, destaca por mucho la encuesta, aplicación de entrevistas a informantes clave, mismos que se han dirigido a realizar diagnósticos estáticos. Otras metodologías utilizadas son los análisis de bases de datos de series de tiempo, o bien de información capturada mediante registros principalmente técnicos, basados en variables que sirven para el análisis de la información, a través de la estimación de modelos econométricos o análisis de varianza (ANOVA), la suma de cuadrados y cálculos en Microsoft Excel; las muestras utilizadas pueden ser por superficie de rancho o cabezas de ganado. De los artículos revisados el 75 % utiliza el registro de datos o de prácticas como método de muestreo.

Viii.3.3 PRinCiPALeS ReSULtAdoS enContRAdoS

En México la ganadería ocupa más del 50 % del territorio nacional y mantiene cerca de 32 millones de cabezas de ganado bovino. La producción de leche y carne, es de más de 10,800 millones de litros y de 1.8 millones de toneladas, respectivamente.

A través de los diagnósticos y marcos de referencia, realizados en la ganadería bovina a partir de la década de los 80s, se han logrado conocer las formas de producción en las diferentes regiones agroecológicas del país y las diferentes condiciones socioeconómicas de los productores. Con base en ello se han llegado a definir sistemas de producción para carne, leche y doble propósito. La definición de esos sistemas, ha variado dependiendo de los objetivos que se han planteado las instituciones que las realizan.

Para producción de carne se destacan tres tipos de sistemas, según un estudio realizado por Financiera Rural:

Extensivo: Se requieren grandes extensiones de pastizales, sin embargo las ganancias de peso y calidad de la carne resultan inferiores a los obtenidos en otros sistemas. Los animales permanecen un tiempo más prolongado para ser ofrecidos al mercado, pero el costo de producción es inferior, puesto que no se requiere de mucha mano de obra, concentrados y costosas instalaciones.

Semi-intensivos: Tienen como base el pastoreo, donde se combina la engorda extensiva y la engorda intensiva, y tiene dos modalidades:

1) Suplementación: se le proporciona diariamente determinada cant idad de al imentos en comederos fijos en los mismos pastizales.

2) Encierro: los animales pastan medio día, y el otro medio día y toda la noche son encerrados en corrales, en donde se les alimenta con mezclas alimenticias.

Intensivo: Mantiene al ganado en confinamiento por un periodo de 90 días, con una alimentación a base de raciones balanceadas especialmente preparadas. Para este sistema se requiere sólo de una reducida superficie de terreno para engordar un gran número de animales en periodos de tiempo cortos; en este sistema los animales obtienen más peso debido a la tranquilidad, al menor ejercicio, y por lo tanto al menor desgaste de energía.

Con base al objetivo de producción, la ganadería para carne comprende principalmente la producción de novillos para abasto, la cría de becerros para la exportación y la producción de pie de cría, siendo los sistemas básicos de explotación, el intensivo o engorda en corral y el extensivo o engorda en praderas y agostaderos en las diferentes regiones del país.

Para el caso de la producción de leche, los sistemas se clasifican en:

• Especializado: tiene ganado y tecnología especializada para la producción de leche, principalmente ganado Holstein y en menor medida Pardo Suizo y Jersey. Este tipo de sistema lo utilizan principalmente las pasteurizadoras y transformadoras.

• Semi-especializado: cuenta con un nivel medio de tecnología, predominan las razas Holstein y Pardo Suizo, pero no se llegan a los niveles de producción del sistema especializado.

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Capítulo VIII

• Doble propósito: El ganado se destina a producción de leche y carne, predominan las razas cebuinas y sus cruzas, la alimentación se basa en el pastoreo en el trópico mexicano.

• Familiar o de traspatio: se desarrolla en extensiones pequeñas de terreno y puede darse cerca de las viviendas (traspatio).

La SAGARPA reporta que el 50.6 % de la producción total de leche se genera en sistemas especializados, el 21.3 % en sistemas semi-especializados, el 18.3 % por el ganado de doble propósito y el sistema familiar produce el 9.8 %.

La clasificación de los sistemas de producción referidos, han descrito las características técnicas de su funcionamiento y contribuido al conocimiento al interior de los mismos, permitiendo detectar niveles de producción y productividad de cada uno de ellos, y definir líneas de investigación en el área de alimentación, reproducción, sanidad, genética y manejo general del sistema, mismas que se pueden encontrar en múltiples reportes de resultados de investigación.

Sin embargo, a pesar de que se ha estado investigando en las disciplinas referidas, se ha detectado que el estudio aislado de esos sistemas a nivel de producción primaria, no garantiza el crecimiento y desarrollo de la actividad. Se concibe la necesidad de realizar estudios integrales que involucren a variables del contexto como es la comercialización, el mercado, financiamiento y políticas de apoyo a la actividad.

Se cambia el paradigma y se realizan estudios que visualicen la actividad como cadena agroalimentaria, identificando y diagnosticando sus eslabones y las interacciones existentes entre ellos. Se parte de la necesidad de lograr una integración, desde el proveedor de insumos hasta el consumidor, y detectar los flujos de productos y capital, estableciendo debilidades susceptibles de convertir en fortalezas, mediante la investigación y el diseño de políticas públicas acorde a la problemática detectada. En esta etapa juega un papel importante las Fundaciones Produce, que financian a través de proyectos de investigación, el desarrollo de las cadenas a nivel nacional. Se identifican problemas a nivel de producción primaria, derivados de bajos índices de productividad, concentrados sobre todo en pequeños y medianos productores, escaso valor agregado; en muchos casos canales de comercialización innecesarios que fomentan el intermediarismo y la desigual distribución de los márgenes de comercialización, con inequidad para el eslabón de producción. Una de las debilidades de

estos estudios es que la mayoría se han quedado a nivel descriptivo, ya que los flujos de la cadena se han estimado con la poca y escasa confiabilidad de las estadísticas disponibles.

Recientemente se publicaron estudios que describen el comportamiento del productor de ganado de doble propósito por región agroecológica de México; se encontró que los productores ubicados en el trópico seco del país producen más leche por unidad de producción y también más leche por vaca por año, que los productores del trópico húmedo, en cambio los productores del trópico húmedo tienen más animales y más hectáreas. No se reporta diferencia estadística en cuanto a producción de carne, ni a producción de queso, ni a número de empleados en la unidad de producción.

V i i i . 4 i n V e S t i G A C i Ó n SoCioeConÓMiCA ReLACionAdA Con LA AGRoindUStRiA Y LA CAdenA de VALoR

La investigación del área de socioeconomía con un enfoque de agronegocio y cadena de valor realizada en México, es menor que la realizada a nivel de productor primario. Actualmente existe un equipo de investigación del CIESTAAM de la Universidad Autónoma Chapingo, que se ha enfocado a estudiar la producción de quesos artesanales en México. En el Colegio de Postgraduados se han realizado estudios de mercado, aplicando modelos econométricos para conocer la respuesta de cambios en precios e ingresos de los consumidores en la oferta y demanda de leche, y se ubicaron estudios con enfoque de cadena agroalimentaria, cuyos resultados son aplicables a un Estado, sin tener un enfoque nacional o por lo menos regional. En este tema también se ubicaron metodologías que evalúan la sustentabilidad de la cadena de valor de leche.

También se encontró que la agroindustria que mayormente se ha estudiado es la relacionada a la transformación de leche, por ello se presentan los resultados encontrados; también se encontró amplia literatura sobre estudios prospectivos relacionados con la ganadería tropical, y en menor proporción estudios de sustentabilidad.

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Capítulo VIII

Viii.5 eStUdioS SoCioeConÓMiCoS SoBRe LA AGRoindUStRiA LeCheRA

De acuerdo a la investigación realizada, se encontró que la industria quesera artesanal se puede clasificar convencionalmente en tres estratos (según el volumen de leche que procese diariamente): pequeña, transforma volúmenes menores a 2,000 L; mediana, procesa entre 2,000 y 20,000 L; gran industria, la que maneja volúmenes superiores a 20,000 L. Otras características identificadas en la literatura sobre la agroindustria lechera son las siguientes.

La mayor parte de la producción quesera no se registra. Tan sólo en el estado de Chiapas existen alrededor de 600 queserías, pero sólo 109 están censadas por el Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI). Además, hay otro tipo de unidades productoras que no registran los censos económicos, y son ignoradas en muchos estudios. Se trata de la producción quesera que se realiza directamente por los ganaderos. Sólo en la Sierra de Jalmich existen alrededor de 200 queseros de ese tipo.

Se reporta también la existencia de una producción similar en una región de Zacatecas. En Ocosingo, Chiapas muchos de los queseros producen la totalidad o parte de la leche que requieren. También se han localizado ganaderos-queseros en cuencas de producción de lechería familiar o semi-tecnificada, desde las colonias menonitas en Chihuahua hasta Villaflores, Chiapas; pasando por Lagos de Moreno, Jalisco; Aculco, Estado de México; Tlaxco y Tetlatlahuca, Tlaxcala.

Se puede inferir lo difícil que resulta cuantificar con precisión el impacto económico de la producción artesanal de queso en México. Sin embargo se puede afirmar que es relevante, y también socialmente, por el número de actores involucrados en la cadena agroalimentaria, igualmente por ofrecer la mayor variedad de quesos en el país.

Viii.5.1 CARACteRÍStiCAS de LA AGRoindUStRiA qUeSeRA en eL tRÓPiCo MexiCAno

La gran mayoría de las queserías presentes en zonas tropicales tienen en común ser empresas artesanales de tipo familiar. A pesar de la gran disparidad entre unidades que procesan 100 L cada día y otras que alcanzan 100,000 L, se caracterizan por procesar fundamentalmente leche cruda, y el empleo de una tecnología “básica”

(equipos y procesos), con un saber-hacer empírico, mezclando tradición e intuición, e infraestructuras “improvisadas”. Por falta de conciencia, pero también de medios, no presentan mucha exigencia en términos de calidad a sus proveedores de leche. Sus productos son comercializados principalmente en tianguis, y tiendas de abarrotes o cremerías.

Algunos queseros de la Costa de Chiapas han tratado de instalar bodegas en la Ciudad de México, pero no han logrado mantenerse en ese mercado. Eso muestra la dificultad para pasar de un mercado regional a uno nacional por las diferencias en la demanda (calidad, precio). Pero también que los intermediarios, a menudo denunciados como eslabón inútil e ilegítimo, pueden ser necesarios para vincular oferta y demanda. A pesar de todo, algunos queseros han logrado incursionar en mercados más valorizados, ya que han logrado vender su producto en supermercados (a nivel regional). En el trópico se elabora una gran mayoría de quesos frescos (tipo Oaxaca, panela, tipo cotija, queso doble crema, etc.), aunque también existe una gran tradición de quesos madurados, especialmente en zonas de transición climática, y que desarrollan pequeños queseros, como son: queso poro de Tabasco, queso cotija y bola de Ocosingo, etc.

Viii.5.2 te n d e n C i A S d e L A AGRoindUStRiA LeCheRA ARteSAnAL Particularmente en la última década, el modelo Holstein ha tenido un avance significativo, y las regiones tradicionalmente consideradas como de especialización lechera han expandido ampliamente sus fronteras. En ese sentido, zonas como La Laguna han mantenido un alto estatus, al mismo tiempo entidades como Chihuahua y Durango se han consolidado como regiones de gran aporte. Una situación similar ocurre en el centro del país, en donde se conforma una macroregión especializada en producción de leche que fusiona prácticamente el Altiplano Central de México, desde Zacatecas hasta Tlaxcala.

Por otro lado, las regiones tropicales como Veracruz y Chiapas, han orientado más su estructura agropecuaria hacia la producción de leche, que hacia la carne, lo que va aparejado con el avance del modelo Holstein, pues, dentro de la producción en sistemas de doble propósito, se han instaurado cambios tecnológicos dirigidos al aumento de la producción lechera (v.g. cruza de razas cebuinas con lecheras especial izadas, procesos de semi-estabulación, uso de inseminación artificial, ordeña mecánica y enfriamiento de la leche in situ).

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Se presupone por lo tanto, un fuerte avance de dicho modelo en toda la lechería del país, y por supuesto también en el trópico, una especie de “revolución blanca”, por lo menos en la última década.

A pesar del aumento en la producción, la quesería se ve afectada por la gran estacionalidad en la generación del lacticinio que aún persiste, lo cual provoca junto con una infraestructura de comunicación deficiente (carreteras y de medios como celular, fax, computadoras, red, y otros), falta de abasto en la materia prima, fundamentalmente en la época de estiaje. Esto tiene efectos negativos a lo largo de la cadena productiva.

Un insuficiente abasto de leche, como ocurre en La Costa de Chiapas, provoca que algunos queseros recurran a proveedores y asesores técnicos que promueven el empleo de sustitutos de la leche natural (v.g. leche descremada en polvo, proteínas lácteas, y grasa vegetal); esto reporta ventajas a los transformadores, al sostener la oferta de quesos y abatir los costos de producción; sin embargo, por estas medidas tecnológicas los quesos artesanales se “desnaturalizan”, pierden su identidad y tipicidad, y entran a competir en el mercado con una lógica industrial, en detrimento de su preservación.

Así, la escasez estacional del lacticinio (explicada por diversos factores) junto con el envejecimiento de los propios queseros, la ausencia de relevo generacional en las unidades de producción, y la competencia desleal con los quesos de imitación de menor precio (y que se ostentan como queso auténtico), son factores que están contribuyendo a la desaparición de las queserías, y con ello a la extinción de algunos de los quesos mexicanos genuinos. Se puede concluir que para la quesería, el problema más grande es la escasez estacional de leche, que está orillando al uso de sustitutos de la leche fluida.

V i i i . 6 e S t U d i o S d e PRoSPeCCiÓn SoBRe LAS CAdenAS AGRoALiMentARiAS de BoVinoS

Se han realizado estudios prospectivos con enfoque de cadenas agroalimentarias para identificar el potencial futuro de la ganadería bovina tropical. Una herramienta que se ha tomado como punta de lanza para realizar análisis prospectivo en el tema de la tecnología y el agronegocio sobre la ganadería tropical es el método Delphi. Esta técnica funciona como método de estructuración de un proceso de comunicación grupal, efectivo cuando un grupo de individuos analiza un tema complejo.

En la formulación teórica del método Delphi se aplican una serie de etapas para garantizar la calidad de su resultado: formulación del problema, elección de expertos, elaboración y lanzamiento del cuestionario, desarrollo práctico y elaboración de resultados.

La revisión de la literatura relacionada sobre prospección de ganadería tropical en México, por medio del método Delphi, sirve para destacar los modelos más útiles que permitan elaborar una visión actualizada sobre el tema y sus características, tano positivas como negativas; sirven de lecciones para focalizar las áreas de oportunidad en una nueva prospección.

Se presenta el estado del arte sobre publicaciones de prospección bajo el enfoque, preferentemente, del método Delphi, tomado como principal estrategia, ya que se manifiesta convergencia de opiniones y se deducen consensos y disensos mediante la consulta directa de expertos. La generación de escenarios y cuestionarios forma parte imprescindible para prever las variaciones más importantes que se producen en la prospección de la ganadería bovina tropical en carne y leche.

Para facilitar el manejo de los datos, los materiales bibliográficos que se encontraron se concentraron en una base de datos en Excel, de la cual se desprenden los siguientes comentarios:

1) El total de materiales que se encontraron sobre estudios prospectivos con énfasis en el método Delphi fue de 69 diversos documentos.

2) La búsqueda más antigua se reportó en el año 1990 y la más reciente fue en 2015, con la mayor frecuencia de reportes en 2012, y hubo seis citas que carecieron de año de publicación. La frecuencia, medida en términos porcentuales se presenta en la Figura 2.

La mayor abundancia de información se observó durante el periodo de cuatro años, del 2010 al 2015. De acuerdo a la información encontrada, en esta búsqueda del estado del arte de la ganadería bovina tropical, se obtiene como resultado que México destaca por sus aportes científicos y técnicos. Para el caso de los documentos internacionales, España muestra un gran desempeño en cuanto a estudios de ganadería bovina en carne.

El mayor número de temas motivo de estudio, lo representaron los estudios prospectivos de la leche con 20 documentos, que representaron el 29 %, siguió en orden de importancia el de la carne (10 estudios), que significaron el 14.5 % y los temas que abordaron tanto a la leche como a la carne

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de manera combinada representaron el 2.9 % del total. Al combinar estos tres temas, su participación porcentual llegó hasta el 46.4 % (poco menos de la mitad). Los temas de carácter general que representaron un alto porcentaje, 39.1, se consideraron de interés para una mejor comprensión del método prospectivo Delphi y sus aplicaciones a la ganadería tropical.

Figura 2. Distribución de los estudios prospectivos en ganadería bovina

En cuanto al tipo de material, la mayor cantidad que se encontró fue la correspondiente a artículos científicos, con 18 documentos, siguió en orden de importancia los materiales presentados como extensos en congresos nacionales e internacionales con 14 escritos, el tercer lugar lo ocuparon los libros que fueron 8 materiales, en cuarto lugar quedaron en igualdad de circunstancias los resúmenes en congreso nacionales e internacionales y los cuadernillos, ambos con 5 documentos, siguió en orden de importancia las tesis con 4 ejemplares (3 de doctorado y 1 correspondió a licenciatura), se encontraron 3 capítulos de libro, 1 ensayo y 11 documentos varios, entre los cuales se pueden mencionar a las presentaciones en el programa Power Point que se utilizaron en distintos eventos de difusión.

Los materiales que más se encontraron fueron los artículos científicos, los documentos en extenso que se presentaron en congresos nacionales e internacionales y los libros, que entre los tres representaron más de la mitad (58 %) de los materiales.

La búsqueda bibliográfica por país arrojó que México fue el país en el que más materiales se encontraron con 40 documentos, en segundo lugar fue España en donde se encontraron 10 citas bibliográficas, siguió en orden de importancia Colombia con 7 documentos y posteriormente, con 2, Cuba, Venezuela y Francia; finalmente con 1 documento los países de Chile, Argentina, Costa Rica, Perú, Italia y Alemania. En la Figura 2 se puede observar la composición porcentual del material bibliográfico relativo a estudios prospectivos con énfasis en análisis Delphi.

Entre los tres países; México, España y Colombia en los que se detectó el mayor volumen, se alcanzó el 83 % de la información, de los cuales sobresalió México con más de la mitad (58 %).

Con relación al sitio de donde proviene el material bibliográfico, se encontró que la mayor información se obtuvo de Centros de Investigación nacionales con 39 documentos, en segundo término fueron las Universidades extranjeras las que aportaron 9, siguieron en orden de importancia los que desarrollaron los Centros de Investigación internacionales con 7, posteriormente fueron las Empresas privadas extranjeras con una aportación de 5, después con igual número, fueron las Universidades Nacionales y Organismos Internacionales, ambas con 3; y finalmente se identificó a 1 Dependencia Gubernamental extranjera y 2 documentos que no pudieron ser clasificados bajo este rubro.

Las instituciones que más aportaron a la revisión del estudio del arte fueron los Centros de Investigación Nacionales, ya que su aportación fue del 57 %; dentro de estos el INIFAP presentó una aportación significativa, al sumar a las Universidades extranjeras y a los Centros de Investigación Internacionales, la proporción alcanzó el 80 %.

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Resultados de estudios prospectivos

A manera de comentarios finales, se puede mencionar que el número de citas (69) que el equipo de investigación encontró, se considera adecuado. Dentro de los temas que se estudiaron, los de la leche fueron los que más aportaron, ya que fueron 20, lo que representó una participación del 29 % del total. El año de publicación de los documentos más recurrente fue el de 2012, mismo que se puede considerar reciente. Los artículos científicos fueron los documentos que más se encontraron dentro de la literatura. El país con mayor aportación de documentos fue México, y las instituciones con más publicaciones fueron los Centros de Investigación a nivel nacional y dentro de estos, el INIFAP tuvo una participación significativa. Se incluyeron algunos materiales de carácter general que tratan el método Delphi por considerar de alta relevancia las aportaciones que en ellos se hacen, y que ilustran el marco conceptual y teórico de la prospección.

En complemento a los estudios prospectivos se han llevado a cabo pronósticos a la producción de leche y carne en los estados del trópico mexicano. Aplicando series de tiempo, se encontró que el modelo de serie de tiempo que mejor predice la producción tanto de carne como de leche en el estado de Tabasco, fue el autorregresivo integrado de promedio móvil, ARIMA (p, d, q) (P, D, Q) k, de orden 1, por tanto, la producción de carne y leche en Tabasco tiene un comportamiento estacional; en base a este modelo se puede predecir el comportamiento futuro de ambos productos, lo cual permite hacer un pronóstico cercano a la realidad con una confiabilidad estadística significativa.

Vi i i .7 e V A L U A C i Ó n d e L A SUStentABiLidAd

De acuerdo con datos de la FAO, la producción de leche en sistemas de pastoreo contamina el ambiente mediante la emisión de gases de efecto invernadero, relacionadas con la nutrición, estiércol y cría de los animales, por ello se tienen que considerar los procesos de nutrición, de manejo del excretas, de reproducción, de genética y de crianza de reemplazo, como los más importantes en una evaluación de la sustentabilidad, para poder ubicar cuáles son las tecnologías disponibles para producción de leche en pastoreo tendientes a disminuir las emisiones de metano entérico, acortar los tiempos de crianza de remplazos y mejorar la productividad de las vacas.

La investigación documental realizada indica que para poder evaluar la sustentabilidad de un

sistema de producción es necesario además de conocer los procesos productivos y sus efectos en el medio ambiente, conocer el marco teórico de la sustentabilidad, partiendo de definir qué es un sistema de producción de leche sustentable.

La Comisión de la ONU para el medioambiente y el desarrollo (WCED), más conocida como la Comisión Brundtland, propuso la definición más extendida de “desarrollo sostenible”, como aquél que permite cubrir las necesidades de la generación actual, sin comprometer las posibilidades de las futuras generaciones para cubrir sus propias necesidades. Así, a partir de la década de los 90 del siglo XX, el desarrollo sostenible se ha convertido en el paradigma dominante que ha guiado los procesos de desarrollo, a la vez que se ha constituido como principio rector en el diseño e implementación de las políticas públicas.

Partiendo de este concepto, se puede decir que un sistema de producción de bovinos en pastoreo es sustentable si cumple con los siguientes requisitos: a) promueve la suficiencia alimentaria; b) conserva los recursos naturales y protege el medio ambiente; c) es viable económicamente; d) es socialmente y culturalmente aceptable, por ello la evaluación de la sustentabilidad se enfoca a considerar tres dimensiones básicas que se explican a continuación.

Sustentabilidad ambiental, que requiere que la producción de bovinos en pastoreo sea compatible con el mantenimiento de los procesos biológicos en que se fundamentan los ecosistemas naturales. Esto se puede traducir como la capacidad para garantizar la continuidad de la productividad de las vacas gracias al uso de prácticas que permitan un uso adecuado de los recursos naturales, y la prevención de daños a los ecosistemas locales y colindantes.

Sustentabilidad económica, que requiere que la producción de bovinos en pastoreo sea económicamente viable. A nivel microeconómico esto implica una rentabilidad de la actividad aceptable para los productores privados, y a nivel macroeconómico una contribución positiva del conjunto del sector a la renta regional/nacional.

Sustentabilidad socio-cultural, que exige que el desempeño de la producción de bovinos en pastoreo sea social y culturalmente aceptable. Esta condición se traduce como la garantía de la suficiencia alimentaria, la equidad en el reparto de la renta generada, y la contribución a la viabilidad de las comunidades rurales.

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Además de las dimensiones mencionadas, la literatura menciona que es necesario considerar otros aspectos conceptuales relevantes para la evaluación, como si se aplicara el concepto de sustentabilidad débil o fuerte. La sustentabilidad débil considera a la naturaleza como una forma de capital, que puede ser sustituido por el capital hecho por el hombre; en cambio la sustentabilidad fuerte, considera al capital natural como proveedor de algunas funciones que no pueden ser sustituidas por capital hecho por el hombre, esta elección influirá en la selección de indicadores y por supuesto en los resultados obtenidos.

También debe definirse la escala temporal de evaluación, dado que la definición de sustentabilidad incorpora intrínsecamente esta dimensión. Aunque la idea de sustentabilidad no define un horizonte temporal, para su evaluación es práctico definir un período de tiempo acotado y visible. Se puede considerar que, si en la definición de sustentabilidad se habla de satisfacer las necesidades de las futuras generaciones, el horizonte temporal no debería ser menor a una generación, es decir, 25 años.

La FAO incluye una cuarta evaluación para medir la sustentabilidad de sistemas agropecuarios, que es la de buen gobierno, conceptualizado como el proceso de toma de decisiones y su implementación, sustentada en las fallas institucionales que se presentan en estos sistemas.

V i i i . 8 i n V e S t i G A C i Ó n SoCioeConÓMiCA ReLACionAdA Con LA PoLÍtiCA PúBLiCA

Un aporte importante del área de socioeconomía al estudio de la política pública se ha enfocado a evaluar los impactos económicos y sociales de la tecnología, así como a conocer los niveles de adopción e innovación de dicha tecnología, y finalmente existen estudios sobre los aspectos fiscales de la ganadería bovina tropical. A continuación se exponen cada uno de estos tres grandes apartados.

Viii.9 eVALUACiÓn de iMPACtoS e C o n Ó M i C o S Y S o C i A L e S d e teCnoLoGÍAS Y ConoCiMientoS APLiCAdoS A LA GAnAdeRÍA BoVinA

Existen diferentes métodos para evaluar los impactos de los resultados de investigación y extensión agrícola sobre indicadores económicos, productivos, sociales y ecológicos. Los estudios de evaluación de impacto se pueden realizar a dos niveles:

• El primero se efectúa en la unidad de producción y con información obtenida del productor; se estima a través de los cambios ocurridos por la aplicación de tecnología en los costos de producción, la productividad, rentabilidad, sustentabilidad y competitividad de la empresa, y el ingreso del productor.

• El segundo nivel de evaluación mide los cambios que se producen en la sociedad en su conjunto por el uso de tecnología, a través de las var iaciones en el bienestar de los consumidores y los productores de un país.

Si bien existen numerosos estudios y métodos sobre evaluación del impacto de las inversiones en investigación y tecnologías agropecuarias, y dado que cada vez es mayor la demanda por generar indicadores de impacto e identificar los beneficios de las tecnologías y conocimientos generados, esto ha propiciado que las instituciones de investigación y las que financian la generación de tecnologías destinen recursos para desarrollar proyectos de evaluación de impactos, lo que ha permitido generar indicadores de rentabilidad de las inversiones de algunas tecnologías, principalmente vacunas, pero no se ubicaron estudios relacionados con la evaluación de las tecnologías aplicadas a ganadería tropical en México, por lo que esto se convierte en una necesidad y área de oportunidad para los investigadores del área de socioeconomía de las instituciones de enseñanza e investigación del país.

La evaluación de impacto puede informar a los encargados de formular las políticas y a los gestores de programa y de proyecto, si las mediciones están produciendo los resultados deseados, y pueden ofrecer pistas clave del porqué las estrategias de ejecución avanzan o no por la senda correcta. La evaluación ofrece evidencias de porqué los objetivos y los efectos se están logrando o no, es decir, busca resolver problemas de causalidad.

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Capítulo VIII

Viii.10 identifiCACiÓn Y AdoPCiÓn de teCnoLoGÍAS APLiCAdAS A LoS SiSteMAS de PRodUCCiÓn de GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

La innovación involucra un cambio, donde las tecnologías deben ser relevantes, pertinentes, viables, racionales y con visión de sustentabilidad; lo que implica el correcto flujo de información entre los distintos actores que conforman el complejo agroalimentario (científicos, asesores, canales, productores, consumidores, etc.). De acuerdo con FAO, los cambios no pueden ser encarados sólo con más intensificación, más tamaño y más tecnología. La innovación conlleva mejoras y frecuentemente no supone incorporar tecnologías de última generación, aunque sí se precisa la reorganización de procesos.

La innovación tecnológica propone mejorar procesos y productos a partir de un conocimiento holístico y dinámico del sistema. La mejora debe ser socialmente útil y económicamente viable; además su producción, uso y diseminación deben ser posibles. Se menciona que la innovación incluye un conjunto de mecanismos que integran diferentes estadios de un proceso, que involucra desde la formación de recursos humanos, hasta la comercialización de productos tangibles, donde varios actores y estrategias son articulados. Se indica que la innovación emerge como una necesidad para desarrollar una ganadería basada en la interacción entre el “scientific y actionable knowledge” (conocimiento básico y aplicado).

Es necesario en una primera etapa cuantificar el nivel tecnológico existente en las explotaciones, independientemente de los resultados productivos, ya que las explotaciones muestran distintos objetivos y estrategias de producción (Cuadro 1).

Cuadro 1. Objetivos de las explotaciones de doble propósito

Tipo de unidades de producción

Principales objetivos de desarrollo rural

Objetivo productivo

Comerciales (15%) Aumentar la competitividad Mejorar productividad

Pequeñas (35%)Reducir la pobreza y la desigualdad (género, territorios, etc.)

Estabilidad de la producción. Acceso a mercados internos

Subsistencia (50%)Seguridad alimentaria (suministro de alimentos, salud, etc.)

Estabilidad del consumo familiar y acceso a otras fuentes de financiación

Fuente: FAO (2008, 2012), OCDE (2011), Oosting et al (2014) entre otros.

El nivel de innovación depende de múltiples factores y en los sistemas de DP de pequeña escala, es básica la incidencia de la dimensión, las condiciones climáticas, cultura, etc. Algunos investigadores agrupan las fincas de acuerdo con el uso medio de la innovación tecnológica (baja, media y alta). Asimismo se indica que los productores más competitivos con mayor dimensión y nivel tecnológico, tienen mayor participación en las políticas públicas de apoyo al sector, en un sistema donde la mayor parte de los productores son de pequeña dimensión, y bajo nivel tecnológico.

La evaluación posterior de impacto, busca establecer si el paquete tecnológico aplicado mejora las estrategias de vida de los productores. La identificación de las tecnologías utilizadas en DP y su impacto ofrecerán una herramienta que podría proponer medidas correctoras de mejora. Se ha propuesto una metodología para la evaluación de la innovación de tecnologías, partiendo desde la identificación de tecnologías y selección de áreas tecnológicas utilizando la participación de expertos. La identificación de tecnologías y su agrupamiento en áreas adquiere relevancia estratégica en el posicionamiento competitivo de la finca.

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Capítulo VIII

Principales resultados obtenidos

Los estudios sobre innovación en DP a menudo consideran enfoques especializados y aislados al sistema. La mayor parte de los estudios que visualizan el uso e impacto de tecnologías se han hecho a través de la caracterización del sistema asociado con aspectos socioeconómicos, parámetros productivos, recursos disponibles, entre otros. La caracterización a menudo se realiza mediante el uso de tipologías, utilizando métodos de análisis de componentes principales y clústeres; los resultados han podido clasificar a las granjas por factores como dimensión, capacidad económica, nivel empresarial, or ientación productiva y disposición de recursos.

Recientemente se llevó a cabo un estudio que encuestó a 1,650 pequeñas unidades de producción para evaluar la adopción de tecnologías y prácticas organizativas en las áreas de manejo, alimentación y reproducción en el sistema de doble propósito del trópico mexicano, y se encontró que el nivel de adopción tecnológica en las áreas de alimentacion y reproducción es bajo, inferior al 30 %, y medio en el área de manejo (52.2 %), en donde fueron escasas las tecnologías relativas al ordeño mecánico, pastoreo de praderas, control de registros y pastoreo de residuos agrícolas. Hay un marcado efecto del tamaño del rebaño sobre el nivel tecnológico, y es mayor en el trópico seco. En el área de alimentación fue muy baja la utilización de subproductos, bloques nutricionales, granos y oleaginosas, melaza/urea y el uso de concentrado elaborado en la propia explotación. En el área de reproducción no fue significativo el efecto del tamaño del rebaño, aunque se observaron diferencias significativas en la zona ecológica y las interacciones. El trópico húmedo (TH) mitigó con tecnologías de bajo costo algunos efectos adversos de la temperatura y la humedad, tales como: evaluación de semen, reproductores, monta dirigida, diagnóstico de gestación y del celo.

En el año 2017 se publicó un estudio que evaluó la relación entre las prácticas tecnológicas de manejo de hatos de bovinos de doble propósito y su productividad; la diferencia con respecto al estudio anterior, es que los resultados obtenidos se basan en datos de registros mensuales de las prácticas tecnológicas y variables productivas de treinta unidades de producción de los estados de Tabasco, Chiapas y Sinaloa durante un año. Mediante la técnica de Correlaciones Canónicas se estimó la relación entre las prácticas tecnológicas: suplementación, sanidad, prevención y control de enfermedades y manejo de praderas, con variables productivas: producción de leche, porcentaje de vacas en ordeño y número de crías.

Los resultados mostraron tres correlaciones canónicas, la primera fue de 3.33 y significativa, con una variabilidad observada del 89 % y las prácticas tecnológicas que mejor explican las variables productivas son la suplementación, sanidad, prevención y control de enfermedades. Se concluyó que el uso de las práct icas tecnológicas en las unidades de producción influye en las variables productivas, principalmente en la producción de leche.

Viii.11 ASPeCtoS fiSCALeS PARA LA GAnAdeRÍA

Dentro de los aspectos socioeconómicos de la ganadería mexicana, la investigación en materia fiscal es muy limitada. En la actualidad este aspecto cobra relevancia por las repercusiones que puede representar al sector.

La tributación ganadera tiene su origen en la Constitución Política de los Estados Unidos Mexicanos, de la cual emana un conjunto de ordenamientos jurídicos, entre los que sobresale la Ley del Impuesto Sobre la Renta (LISR) y la Resolución Miscelánea Fiscal. Las actividades de ganadería por mucho tiempo fueron consideradas en un régimen fiscal denominado “Bases Especiales de Tributación” (BETS), uno de los tratamientos especiales de tributación que tiene su origen e importancia para el país en la autosuficiencia alimentaria, es decir, que el país produzca lo que su población consume. A través del tiempo el régimen fiscal de bases especiales evolucionó al Régimen Simplificado. Éste surge en 1989, el cual fue opcional en la etapa inicial, convirtiéndose en obligatorio a partir de 1991 para los contribuyentes del sector primario (agricultura, ganadería, pesca y silvicultura) y por muchos años benefició a las actividades ganaderas. Hasta antes de la reforma de 2014 las actividades primarias estaban exentas, y el Régimen Simplificado dejó de ser un régimen fiscal operable para el sector primario, y pasó a formar parte del Régimen General de Ley para tributar en materia del Impuesto Sobre la Renta.

Vii i.11.1 PR i n C i P i o S PA R A eStABLeCeR Un iMPUeSto

El principio constitucional establece la obligación de los mexicanos de “contribuir para los gastos públicos, así de la Federación, como el Estado o Municipio en que residan, de la manera proporcional y equitativa que dispongan las leyes”, cuya primera línea advierte la obligación de los mexicanos de contribuir al Estado, y especifica el principio que ésta deberá ser de manera proporcional y equitativa.

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Capítulo VIII

Resu l ta innegable, que e l p r inc ip io de proporcional idad puntual iza “ la capacidad contributiva del obligado al pago” de los impuestos (las cargas tributarias), considerando la suficiencia de pago de cada uno de los contribuyentes, es decir, esta capacidad está directamente vinculada al nivel de ingresos, y entre mayores sean los ingresos del contribuyente el impuesto deberá aumentar, “de acuerdo con la posibilidad del que ha de pagar el tributo”. La Suprema Corte de Justicia de la Nación fijó jurisprudencia en la que expresa que “los gravámenes deben fijarse de acuerdo con la capacidad económica de […], de manera que las personas que obtengan ingresos elevados tributen en forma cualitativamente superior a los de medianos y reducidos recursos”.

En el ámbito legal, la Ley de Organizaciones Ganaderas ha descrito a la actividad ganadera como el conjunto de acciones para la explotación racional de especies animales or ientadas a la producción de carne, leche, huevo, miel, piel, lana y otras de interés zootécnico, con la finalidad de satisfacer necesidades vitales o del desarrollo humano.

A su vez, la Ley del Impuesto sobre la Renta define las actividades ganaderas como las que realizan los propietarios del ganado, aves de corral y animales, y las actividades de engorda de ganado, así como la primera enajenación de sus productos, que no hayan sido objeto de transformación industrial. También realizan actividades ganaderas, los compradores que adquieren por primera vez el ganado cuando realicen actividades de engorda de ganado, siempre que el proceso de engorda se haga en un periodo mayor a tres meses contados a partir de la compra.

Para los efectos fiscales en México, las actividades de la ganadería están clasificadas como una actividad empresarial.

Viii.11.2 eL AntiGUo eSqUeMA de “BASeS eSPeCiALeS de tRiBUtACiÓn”Las reglas generales de Bases Especiales de Tributación fueron reglas a las que podían optar los contribuyentes personas físicas. Establecían las condiciones que prevalecieron para la introducción de ganado y aves, además facilitaron el cumplimiento de las obligaciones fiscales para el pago del Impuesto Sobre la Renta (ISR) y sobre las erogaciones por remuneración al trabajo personal prestado bajo la dirección y dependencia de un patrón.

Las personas físicas que introdujeron ganado o aves a los centros de sacrificio para su matanza y venta de la carne en canal y subproductos obtenidos de los animales sacrificados, podían aplicar para este régimen de base específica de tributación. Los ingresos objeto del impuesto fueron los percibidos por las personas físicas, que provenían de la venta de carne en canal, aves sacrificadas y subproductos (pieles en crudo, cebo, vísceras, cerda, cuernos, pezuñas, pluma y sangre) obtenidos de los animales introducidos a los centros de sacrificio para su matanza. Los introductores que tuvieran explotación en ranchos o granjas que se dedicaran a la cría, engorda de ganado o aves, los animales provenientes de dichos ranchos o granjas, también pagaban el impuesto en esta figura fiscal.

El impuesto se determinaba con base en el número de cabezas de ganado, de aves introducidas para su sacrificio o del número de canales introducidos para su venta con base en una zonificación de tres franjas geográficas.

Viii.11.3 RéGiMen SiMPLifiCAdo PARA LAS ACtiVidAdeS GAnAdeRAS A partir de 1990 surge el Régimen Simplificado, que para dicho año fue opcional y para 1991 se convirtió en un régimen obligatorio en la ganadería. El régimen definió que las personas físicas que realizaran actividades ganaderas no pagarían el ISR, siempre que no hubieran excedido en el año anterior, ingresos por 75’258,400.00, 69’613,500.00, y 62’750,300.00, para áreas geográficas áreas A, B y C, respectivamente. En el caso de las personas morales, se elevaban las cantidades anteriores por el número de sus integrantes sin exceder de 10. Y en este último supuesto, los integrantes de las personas morales no estaban obligados a pagar el impuesto, aun y cuando sus ingresos hubieran excedido las cantidades señaladas.

Se encontraban exentas de pago del impuesto por las actividades ganaderas, los ejidos y comunidades; uniones de ejidos y de comunidades; la empresa social constituida por avecindados e hijos de ejidatarios con derechos a salvo; asociaciones rurales de interés colectivo; unidades agrícolas industriales de la mujer campesina; y las colonias agrícolas y ganaderas.

Las personas físicas y morales que obtuvieran ingresos de diez a veinte salarios mínimos vigentes a esa fecha, tenían la obligación de inscribirse en el registro federal de contribuyentes, y de expedir y conservar comprobantes por las operaciones que realizaron, los cuales debían tener la leyenda “No Contribuyente”.

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Capítulo VIII

Los contribuyentes cuyos ingresos en el año de 1990 hubieran excedido la cantidad señalada entonces, determinaban el impuesto sobre la renta con base en el Régimen Simplificado, considerando la diferencia de restarle al total de las entradas el total de las salidas. Se comprendía por entradas la cantidad obtenida en efectivo, en bienes o en servicios por los ingresos propios de la actividad; por los préstamos obtenidos; por los intereses cobrados; los recursos provenientes de la venta de títulos de crédito distintos de las acciones; los retiros de cuentas bancarias; los recursos que obtuvieran por la venta de los bienes que hubieran utilizado en el desarrollo de su actividad; las cantidades devueltas por otros impuestos; las aportaciones de capital; y los impuestos trasladados por el contribuyente.

Se consideraban salidas a las devoluciones, descuentos y las bonificaciones; las adquisiciones de mercancías; los gastos; las adquisiciones de bienes; la adquisición de títulos de crédito; los depósitos e inversiones en cuentas bancarias del contribuyente; el pago de préstamos; los intereses pagados; los pagos de contribuciones a cargo del contribuyente; los impuestos que le trasladen al contribuyente; las retenciones de impuestos; el reembolso de las aportaciones de capital. Específicamente las cooperativas ganaderas también podían considerar como salidas los anticipos y rendimientos pagados a sus miembros; así como las cantidades que se hubieran aportado para constitución de los fondos sociales. Las salidas se registraban en un cuaderno de entradas y salidas, en el que se señalaba la cantidad total.

En el caso de los contribuyentes de más de veinte salarios mínimos la cantidad del impuesto se disminuía en un 50 % y, en el caso específico de las personas morales, tenían el derecho a veinte salarios mínimos por integrante, sin exceder de doscientos salarios mínimos.

Los gastos por mano de obra, alimentación del ganado y otros gastos menores, fueron deducibles en los porcientos para cada especie de ganado, respecto del total de los ingresos propios de la actividad: bovina 60 %, tratándose de ganado lechero 80 %; caprina 77 %; cunícola 74 %; ovina 77 %; y porcícola 77 %. Además enteraban el 3 % por productos del trabajo, lo cual determinaban sobre el total de los pagos por este concepto; y el 1 % del impuesto sobre erogaciones por remuneración al trabajo personal prestado bajo la dirección y dependencia de un patrón, aunque no estuvieran obligados a llevar nóminas.

En el supuesto de que varios ganaderos se agruparan con el objeto de realizar gastos necesarios para el desarrollo de las actividades ganaderas en forma conjunta, estos podían hacer deducible la parte proporcional del gasto en forma individual, aun cuando los comprobantes correspondientes estuvieran a nombre de alguno de ellos.

Para el año de 1997 la exención continuó aplicándose y cuando los contribuyentes, personas físicas y morales, se excedían de los límites para considerarse exentos, en sustitución se calculaba la reducción a la base del impuesto.

No podían optar por pagar el impuesto quienes en el año anterior obtuvieron más del 25 % por concepto de mediación, comisión, agencia, representación, cor redur ía , cons ignac ión, d is t r ibuc ión o espectáculos públicos.

Hasta el año de 2001 el Régimen Simplificado continúo gravando con base entradas y salidas. Las personas físicas a partir del año 2002 tributaron en el Régimen de las actividades empresariales y profesionales previsto en la ley, o bien en el régimen intermedio de las personas físicas con actividades empresariales, de los cuales los principales beneficios fueron:

a) La reducción del ISR en un 30 %

b) La exención en el ISR para las personas morales hasta por 20 salarios mínimos anuales del área geográfica del contribuyente por cada uno de sus socios o asociados, siempre que no excediera de 200 veces el salario mínimo correspondiente al área geográfica del Distrito Federal;

c) La exención en el ISR para personas físicas hasta por un nivel de ingresos de 40 salarios mínimos anuales del área geográfica del contribuyente

d) La posibi l idad de apl icar una ser ie de facilidades administrativas para la comprobación de erogaciones sin comprobantes fiscales

Para este régimen fiscal no había obligación de determinar al cierre del ejercicio, el ajuste anual por inflación.

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Capítulo VIII

Viii.11.4 LA fiGURA tRiBUtARiA A C t U A L d e L A S A C t i V i d A d e S GAnAdeRAS El Régimen simplificado de flujo de efectivo (vigente de 2002 a 2013), con la reforma fiscal 2014 tuvo modificaciones sustanciales. El nuevo esquema fiscal llamado Régimen de actividades agrícolas, ganaderas, silvícolas y pesqueras, aunque implica flujo de efectivo, la nueva disposición tiene beneficios acotados respecto al régimen anterior. La exposición de motivos de la autoridad describe que la ley del ISR (LISR) daba ciertos beneficios a contribuyentes que, a criterio de ésta, eran un exceso e iban en contra del principio de recaudación tributaria efectiva, describiendo específicamente al sector primario. La aplicación de estos beneficios generaba inequidad, ya que contribuyentes que obtienen un monto de utilidad igual, al pertenecer a distintos sectores de actividad, enfrentan cargas fiscales diferentes. Según el principio de equidad horizontal establece que los contribuyentes en igualdad de circunstancias deberían recibir el mismo tratamiento; además, estas medidas –argumentaban- afectan la neutralidad del sistema tributario, toda vez que introducen distorsiones que hacen que la inversión no necesariamente se destine a aquellas actividades en donde resulta más productiva. En este sentido, y con el propósito de contar con un sistema tributario equitativo y eficiente, se propuso eliminar el régimen simplificado, y por ende, los beneficios de exención, tasa reducida y facilidades administrativas, debido a que su permanencia no se justificaba, en la argumentación del recaudador.

La eliminación del Régimen Simplificado que permaneció por muchos años trajo consigo algunas modificaciones importantes para los ganaderos. El nuevo régimen describe un término de exclusividad, para indicar que pueden tr ibutar con estas características, cuando la suma de los ingresos por las actividades primarias represente el 90 % de sus ingresos totales, sin incluir los ingresos por las ventas de activos fijos y terrenos.

Los contr ibuyentes del sector que pueden permanecer en el nuevo Régimen son: 1) Las personas morales que se dediquen a las actividades ganaderas; y las sociedades cooperativas de producción, y las demás personas morales que se dediquen a tal actividad. 2) Las personas físicas que se dediquen a la ganadería.

Son ingresos exentos para las personas morales con ingresos que no excedan de veinte salarios mínimos elevados al año por socio, sin exceder en su totalidad de doscientos salarios mínimos; personas físicas con ingresos que no excedan de cuarenta salarios. Para ambos contribuyentes, los ingresos son exentos y no habrá pago del impuesto sobre la renta a pagar.

Los ingresos que excedan de cuarenta salarios mínimos en personas físicas y de veinte salarios mínimos por socio en personas morales, pero que en ambos casos (personas físicas y morales), sus ingresos sean inferiores a cuatrocientos veintitrés salarios mínimos, la reducción del impuesto será de cuarenta por ciento para personas físicas y de treinta por ciento para personas morales.

Personas morales que no sean sociedades o asociaciones de productores, el límite será de cuatrocientos veintitrés salarios mínimos independientemente del número de socios que ésta tenga.

Las sociedades o asociaciones de productores ganaderas constituidas exclusivamente por socios o asociados personas físicas, y que cada socio o asociado tenga ingresos superiores a veinte veces el salario mínimo general elevado al año, pero que no excedan de cuatrocientas veces el salario mínimo general, y que en su totalidad los ingresos en el ejercicio de la sociedad o asociación no excedan de cuatro mil doscientos treinta veces el salario mínimo general, pagarán el impuesto a la tasa reducida en un 30 %.

Las personas morales que se dediquen a la ganadería, para determinar la reducción del ISR y determinar el ISR por el excedente a 423 veces el salario mínimo elevado al año, aplicarán el procedimiento de cálculo que considera la utilidad fiscal de los ingresos propios de la actividad agropecuaria y los de actividades no agropecuarias, entre otros.

Las Facilidades Administrativas se acotan para el nuevo año, pues solamente las reglas refieren a la comprobación por concepto de mano de obra de trabajadores eventuales del campo; alimentación de ganado, y gastos menores, los cuales, en su conjunto, no podrán exceder de un 10 % de sus ingresos propios, con un límite de $800,000, siempre que el gasto haya sido pagado en el año fiscal de que se trate y esté vinculado con la actividad. Esta reforma contrasta con las facilidades administrativas que se venían otorgando a este sector en los últimos años. También es importante que el gasto se haya registrado en su contabilidad

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Capítulo VIII

y sea acumulado durante el año. En el caso de que los gastos rebasen el 10 % de los ingresos, dichas erogaciones se reducirán, manteniendo la misma estructura porcentual de cada una de ellas, al ejemplo que se ilustra:

Cuadro 2. Límite de los gastos a deducir

Concepto Empresa A Empresa B Empresa C Empresa D

Ingresos 10,000,000 10,000,000 6,000,000 2,500,000

Límite 10% 1,000,000 1,000,000 600,000 250,000

Tope según regla 800,000 800,000 800,000 800,000

Gastos totales 750,000 1,200,000 700,000 500,000

Monto a deducir según facilidad 750,000 800,000 600,000 250,000

Fuente: Molina 2014.

Los gastos que se comprueben con documentación deberán contener el nombre, denominación o razón social y domicilio del enajenante de los bienes o del prestador de los servicios; el lugar y fecha de expedición; la cantidad y clase de mercancías o descripción del servicio; y el valor unitario consignado en número e importe total consignado en número o letra.

Los contribuyentes personas morales y personas físicas podrán realizar pagos provisionales semestrales del ISR, también podrán enterar las retenciones que efectúen a terceros en los mismos plazos en los que realicen sus pagos provisionales, siempre que presenten en el mismo plazo la declaración correspondiente al IVA. También tendrán la obligación de expedir el Comprobante Fiscal Digital por Internet (CFDI) a través de un proveedor de servicios autorizado.

Para las retenciones del ISR por los pagos efectuados a sus trabajadores eventuales del campo, los contribuyentes podrán enterar el 4 % por concepto de retenciones del ISR, por concepto de mano de obra, en cuyo caso, sólo deberán elaborar una relación individualizada de dichos trabajadores, que indique el monto de las cantidades que les son pagadas en el periodo de que se trate, así como del impuesto retenido.

Las personas físicas o morales que efectúen pagos a contribuyentes dedicados exclusivamente a actividades ganaderas, cuyo monto no exceda de $5,000.00 a una misma persona en un mismo mes de calendario, estarán relevadas de efectuarlos con cheque nominativo del contribuyente, tarjeta de crédito, de débito o de servicios, o a través de los monederos electrónicos.

Cuando los pagos por consumos de combustible se realicen con medios distintos a cheque nominativo del contribuyente, tarjeta de crédito, de débito o de servicios o monederos electrónicos, no deben

exceder el 15 % del total de los pagos efectuados por consumo de combustible, para considerarse que cumplen con los requisitos para hacerlo deducible.

Otra consideración importante del sistema tributario actual que también repercute en el sector ganadero, es la estrategia del Sistema de Administración Tributaria (SAT) enfocada a la digitalización de todos los comprobantes fiscales a través de la factura electrónica o CFDI, cuyo aspecto benéfico para el ganadero puede ser en un momento dado la facilidad para que las devoluciones de impuestos sean más rápidas. Asimismo, el requisito de emitir facturación electrónica le es exigido al ganadero que desee participar en programas de apoyo, como los que otorga SAGARPA. La Confederación Nacional de Organizaciones Ganaderas (CNOG), a través de sus Asociaciones Ganaderas, auxilia a sus productores afiliados en la emisión de sus CFDI.

Viii.11.5 PeRSonA MoRAL PoR CUentA de SUS inteGRAnteS Una persona moral puede cumplir con las obligaciones fiscales a cuenta de sus integrantes; ésta es la responsable del cumplimiento de las obligaciones fiscales. Los integrantes son responsables solidarios por la parte que les corresponda. Para ello considerarán los ingresos cobrados y deducciones efectivamente pagadas (conforme a flujo de efectivo), y deberán calcular y enterar por cada uno de sus integrantes, los pagos provisionales y el impuesto del ejercicio. Al resultado obtenido, las personas físicas aplicarán las tarifas del impuesto, y las personas morales el 30 %. Contra el impuesto anual se podrán acreditar los pagos provisionales efectuados por la persona moral, y el impuesto anual se pagará en marzo o abril del año siguiente, según sea persona moral o física.

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Capítulo VIII

Las personas físicas que no rebasen $10’000,000 de ingresos, inclusive cuando se constituyan mediante sociedades o asociaciones de productores, podrán deducir como gastos, las erogaciones efectivamente realizadas en el ejercicio para la adquisición de activos fijos, gastos o cargos diferidos.

Las personas morales deberán efectuar por cuenta de sus integrantes, las retenciones y el entero de éstas y, en su caso, expedir las constancias de esas retenciones. Deberán llevar un registro por separado de los ingresos, gastos e inversiones, de las operaciones que realicen por cada uno de sus integrantes; y deberán emitir y recabar la documentación comprobatoria de los ingresos y de las erogaciones de las operaciones que realicen por cuenta de cada uno de sus integrantes.

Se deberá cumplir con las obligaciones formales, de retención y de entero, del impuesto. Las personas morales cumplirán con sus propias obligaciones y lo harán en forma conjunta por sus integrantes. El impuesto que determinen por cada uno de sus integrantes se enterará de manera conjunta en una sola declaración. Es importante destacar que no hay obligación de determinar al cierre del ejercicio, el ajuste anual por inflación.

Viii.12 RetoS de LA inVeStiGACiÓn

Viii.12.1 SoBRe eL PRodUCtoR de BoVinoS en eL tRÓPiCo Y SU UnidAd de PRodUCCiÓn Los diagnóst icos y marcos de referencia realizados y dirigidos a conocer la problemática de la ganadería bovina en México, han contribuido a identificar los sistemas de producción de carne y leche, así como a conocer de manera descriptiva los diferentes eslabones que conforman la cadena agroalimentaria de carne y leche bovina; sin embargo, han faltado niveles de precisión y cuantificación para crear estrategias de investigación que partan de bases sólidas.

Se requiere que los diagnósticos se realicen como un proceso, el cual parta de información estática y prosiga con un monitoreo permanente de los sistemas productivos y los diferentes eslabones que conforman la cadena, y su interacción con el contexto; en forma posterior y en periodos de tiempo determinado, se evalúen midiendo los avances o retrocesos de la actividad, misma que permita implementar estrategias exitosas.

También se requiere enfocarse al conocimiento de la productividad, los costos de producción, y la rentabilidad de productor de bovinos en las regiones tropicales y sus determinantes, que generen indicadores de eficiencia técnica y económica, que contribuyan con información confiable para la toma de decisiones a todos los niveles.

Viii.12.2 SoBRe LA AGRoindUStRiA Y LAS CAdenAS de VALoR La ganadería bovina tropical genera principalmente leche y carne, por ello su relación es con la agroindustria que procesa estos dos productos; de acuerdo a la investigación documental realizada, la agroindustria que más se ha estudiado por las universidades y los centros públicos de investigación es la de transformación artesanal de leche, por ello se requiere incrementar el conocimiento de la agroindustria transformadora de carne, con un enfoque de cadena de valor.

También los centros de investigación pecuaria e instituciones de enseñanza superior en materia ganadera tienen un papel relevante dentro de las acciones a tomar para enfrentar los retos de la primera mitad del Siglo XXI, por medio de la implementación de estudios prospectivos y de los cuales se señalan los siguientes:

• Dar respuesta a una creciente demanda de alimentos de origen pecuario (leche y carne), debido al incremento de la población mundial, la cual por un lado, exige cambios en los patrones de consumo, con cal idades específicas y condiciones predeterminadas, y por el otro, sociedades en franco deterioro nutricional e inclusive en pobreza extrema, que carecen de recursos monetarios para comprar cualquier tipo de alimento.

• Desarrol lar una ganadería que resulte ambientalmente sostenible, que contribuya de manera decidida a la mitigación del cambio climático y revertir la degradación de los recursos naturales.

• Generar nuevas tecnologías pecuarias para desarrollar especies bovinas adaptadas a los climas que se proyectan en el futuro, que tengan una mayor productividad por cabeza, y que tengan una menor generación de gases (metano) de efecto invernadero.

Finalmente, el área de socioeconomía tiene el reto de contribuir a la evaluación de la sustentabilidad de las cadenas de valor, dado el entorno vulnerable y cambiante que enfrentará la ganadería tropical en el futuro.

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Capítulo VIII

Viii.12.3 SoBRe eStUdioS de PoLÍtiCA PúBLiCA de APoYo A LA GAnAdeRÍA tRoPiCAL Y SUS iMPACtoS La política pública de apoyo a la ganadería tropical se debe enfocar a la promoción de procesos de innovación; por ello los estudios del área de socioeconomía tienen el reto de evaluar los impactos de los programas de transferencia de tecnología y de los programas de desarrollo, mediante estudios de evaluación de la adopción y de impactos sociales, ambientales y económicos de la implementación de estos programas.

El argumento de estos retos se sustenta en que independientemente de la tecnología, la innovación requiere promover procesos empresariales para que se puedan alcanzar las eficiencias de las tecnologías. Dado que el proceso de innovación contempla múltiples interacciones entre áreas, debe ser colaborativo, participativo y consensuado entre actores desde un enfoque sistémico. En cualquier caso, es necesario potenciar el apoyo técnico especializado a los productores en las distintas áreas, los flujos dinámicos de información (roles cambiantes entre actores), la articulación sectorial y el apoyo de las administraciones e instituciones de investigación, mediante el desarrollo de políticas activas orientadas al complejo agroalimentario conformado por los sistemas bovinos de las regiones tropicales, en donde los estudios socioeconómicos juegan un papel central al generar conocimiento que sustente la política pública.

Finalmente el desarrollo de la ganadería tropical requiere también de la inversión de recursos del productor, lo cual se logrará si existe una política fiscal que incentive la inversión privada en la actividad ganadera; por ello el área de socioeconomía requiere generar información sobre los cambios de la política fiscal del país, por ejemplo, los establecidos para el 2014 que pretendían derogar los llamados regímenes especiales, como es el caso específico del Régimen Simplificado para el sector agropecuario, cuya eliminación fue parcial.

Viii.13 LiteRAtURA ConSULtAdA

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Capítulo IX

CAPÍtULo ixLA tRAnSfeRenCiA de teCnoLoGÍA BoVinA en LAS ReGioneS tRoPiCALeS de MéxiCo

Heriberto Román Ponce

Miguel Arcángel Rodríguez Chessani

Rubén Aguilera Sosa

Gomer Honorio Rivera Valdespino

ix.1 intRodUCCiÓn

La producción de alimentos de alta calidad biológica como la carne y leche de bovino son cada día más demandados por la creciente población humana. Esta situación ejerce una mayor y constante presión sobre la utilización de los recursos naturales, lo cual exige el uso racional y sustentable de estos, así como el uso de más y mejor tecnología.

De las grandes regiones agroecológicas de México, el trópico es la de mayor potencial para contribuir a corto y mediano plazo con una mayor producción de carne y leche de bovino. Desafortunadamente las zonas tropicales han sido subutilizadas y los grandes recursos bióticos y abióticos en muchos casos han sido drásticamente deteriorados.

La ganadería bovina es una de las actividades agropecuarias que se practica más ampliamente en toda la región tropical de México. Estas regiones contribuyen con alrededor del 40 % de la producción de carne y el 18 % de la leche de bovino. Sin embargo los indicadores productivos más importantes en las unidades de producción pecuaria son muy bajos. Se caracterizan por porcentaje de nacencias del 44 %, alta mortalidad de animales jóvenes y bajos niveles de producción de carne y leche por hectárea. Como consecuencia se observa en las unidades de producción baja productividad y rentabilidad. En resumen, la problemática que limita la producción de carne y leche de bovino, se relaciona con la estacionalidad en la producción de forrajes, limitado uso de tecnología, inadecuada asistencia técnica y capacitación, atomización y dispersión de las unidades de producción, falta de integración en los procesos de la cadena productiva, alto intermediarismo y escaso apoyo financiero entre otros factores.

El objetivo del presente capitulo es presentar las experiencias que han contribuido a que la tecnología disponible la utilicen y adopten los productores de bovinos de los sistemas de doble propósito,

aumentando la productividad y rentabilidad de sus unidades de producción.

ix.2 AnteCedenteS

Las actividades documentadas de transferencia de tecnología con la intención de mejorar la ganadería bovina en México, en el siglo XIX y la primera mitad del siglo XX son muy escasas; sin embargo, se dieron acontecimientos de gran importancia, como el inicio de la educación veterinaria y agronómica a mediados del siglo XIX. Lo anterior permitió desarrollar profesionistas especializados en el cuidado de la salud y en el bienestar de los animales. Estas actividades se concentraron mayormente en los alrededores de la ciudad de México, debido a la presencia de las Escuelas Nacionales de Agronomía y Veterinaria.

En el año de 1947 se establece la Comisión México Americana para dar seguimiento y atención al problema ocasionado por la fiebre aftosa en la República Mexicana, misma que fue erradicada en 1955 con el establecimiento de la vacunación del ganado bovino. La vacuna fue producida por Investigadores mexicanos. A partir de la solución del problema de la fiebre aftosa, la investigación nacional tuvo mayor relevancia y apoyo hacia el área médica veterinaria y en menor proporción, se dio impulso a la infraestructura de los Centros de Fomento Ganadero. Las políticas nacionales de investigación favorecieron la creación de los Campos Experimentales Agrícolas y Pecuarios, que fueron beneficiados con inversiones físicas en infraestructura, maquinaria y equipo, además de áreas de cultivo y animales; colateral a ello, se promovió el desarrollo de investigadores mexicanos becados a Estados Unidos y así se dio inicio a la generación de tecnología en las diversas áreas de investigación: salud, nutrición, reproducción, genética y forrajes.

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Capítulo IX

El Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP) se fortaleció sobre todo en “Palo Alto” en la Ciudad de México. Pronto la investigación se hizo extensiva a casi toda la República Mexicana; se habilitaron como Campos Experimentales los Centros de Fomento Ganadero de “La Campana” en Chihuahua, “Los Belenes” en Jalisco y el de “La Posta” en Paso del Toro, Veracruz. En este proceso tuvo una participación importante la Fundación Rockefeller, pues impulsó la investigación veterinaria, pero también inició el Programa de Mejoramiento de la Avicultura en 1955 y el Programa de Mejoramiento del Ganado Bovino en el año de 1961.

En 1952, además del ganado Cebú ya existente, se compra a Estados Unidos ganado Suizo, Holstein y Jersey, y de 1956 a 1958 se compran animales de las razas, Santa Gertrudis, Angus y Charolais. Estas razas europeas al mezclarse con las mestizas y con el ganado Cebú, generaron mayor demanda tecnológica y fue en los Campos Experimentales en donde encontraron la respuesta a sus nuevos problemas. Los Centros de Investigación como parte de la estrategia de investigación publicaban los resultados de los experimentos exitosos en revistas especializadas, promovían los “Días del Ganadero” cada año en los Campos Experimentales, evento en donde se le explicaba a los productores los principales resultados generados en el trabajo de un año en las diferentes áreas del conocimiento; también se proporcionaban platicas demostrativas en parcelas o ranchos ganaderos, auditorios de Asociaciones Ganaderas o de los Municipios; se reforzaban los eventos con material impreso, libros prácticos, boletines, trípticos e incluso se promovía la información en medios masivos como la radio y el periódico.

Las estrategias anteriores han perdurado durante muchos años; sin embargo, la sensación por parte de los ganaderos era “que la tecnología generada en los Campos Experimentales no llegaba adecuadamente a sus unidades de producción” o que no era accesible para ellos. Ante esta problemática, el INIFAP se dio a la tarea de trabajar con los productores, para generar a la vez un modelo que apoyara la transferencia de tecnología. En este contexto nació el Modelo GGAVATT (Grupos Ganaderos para la Validación y Transferencia de Tecnología).

Ahora bien, las intenciones para hacer llegar nuevas tecnologías a los productores, no son nuevas. En las regiones tropicales, fue hasta 1975 que se estableció dentro del Plan Hidráulico Nacional, el Programa Desarrollo Rural Integrado para el Trópico Húmedo (PRODERITH), financiado con fondos económicos auspiciados por el Banco Mundial y por la FAO. Este programa permitió a los Investigadores del entonces

INIP, involucrarse en los trabajos técnicos de grupos de productores pecuarios, quienes fueron apoyados con infraestructura, establecimiento de praderas y programas para mejorar las condiciones de su ganado. Colateral a este programa, en 1976 se estableció como apoyo complementario el crédito del Banco Nacional de Crédito Rural (BANRURAL), asociando el crédito con la asistencia técnica dentro de la teoría difusión de innovaciones.

En 1980 la instrucción nacional fue operar los apoyos para la producción mediante la Planificación por Proyectos con la mínima intervención oficial. Este hecho significó prácticamente el final del extensionismo. Desaparecieron las plazas de los profesionales, oficinas, vehículos, y aquéllos que sobrevivieron a esta decisión política, se asignaron en 1982 a los Distrito de Desarrollo Rural recién formados, quedando al mando de las Delegaciones de la SAGAR. A partir de 1986, los Distritos de Desarrollo en todos los estados trabajaron directamente con el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, Forestales y Pecuarias (INIFAP), para proporcionar los paquetes tecnológicos que el personal técnico de los Distritos hacia llegar directamente a los productores. En la parte pecuaria el modelo a seguir fue el de Grupos de Intercambio Tecnológico (GIT).

De 1988 a 1990 las instrucciones y las políticas cambiaron y la asistencia técnica fue conferida a Despachos y Grupos de Consultores Independientes, lo que permitió entre otras figuras de asociación, la participación de Organismos No Gubernamentales (ONG) asociados a productores de baja escala. Esta iniciativa fue sustituida en poco tiempo por el Programa de Proyecto de Investigación y Extensión Agropecuaria y Forestal (PIEX), el cual operó de 1990 a 1995, con la participación de los Distritos de Desarrollo Rural, de FIRA y de BANRURAL, con la finalidad de apoyar la asistencia técnica privada. Colateral intervino también el Fideicomiso Riesgo Compartido (FIRCO).

En 1995 como una estrategia de apoyo a los proyectos de Investigación y Trasferencia de Tecnología directamente a los productores, se crearon las Fundaciones Produce en los Estados, y a nivel nacional su referente, la Coordinación Nacional de Fundaciones Produce (COFUPRO). Dentro de su política, además de financiar proyectos de investigación, participó con acciones de transferencia de tecnología asociada a servicios veterinarios directamente en los ranchos de los ganaderos.

Para 1996 la SAGAR queda como normativa y la extensión operativa pasa a ser responsabilidad de los Estados. Se integran Comisiones de Desarrollo

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Capítulo IX

Rural donde participan el INCA, el INIFAP, el FIRCO y la Agencia de Servicios y Comercialización y Desarrollo (ASERCA). En este mismo año da inicio el Programa Alianza para el Campo, con el objetivo de incrementar la “Productividad” del Campo y con este programa se establecen a la vez: el Sistema Nacional de Capacitación y Extensión (SINDER) y el Programa Elemental Para la asistencia Técnica (PEAT), con la participación preferencial del INCA Rural. Estos programas se caracterizaron por ser de bajo costo, se volvió al enfoque de Capacitación y Visitas, establecido allá por el año de 1977, se establecieron parcelas demostrativas, capacitación y sugerencia de actividades técnicas.

Para 1996 dentro de Alianza para el Campo dieron inicio las actividades del Programa de Desarrollo Rural Sustentable (DRS). Específicamente en los Estados se establecieron Programas de Fomento Ganadero y de Desarrollo Rural: Fomento lechero, Establecimiento de praderas, Ganado Mejor, Avícola y Apícola.

Muy asociado a la Transferencia de Tecnología con el Modelo GGAVATT, en 1998 dio inicio el Programa de Desarrollo de Proyectos Agropecuarios Integrales (DPAI), con la intención de lograr la integración y desarrollo de Cuencas productivas.

Hasta aquí se sintetiza el trabajo de extensión, asistencia técnica o trasferencia de tecnología de los últimos 25 años del siglo XX. El esfuerzo realizado para aplicar las políticas públicas es plausible; sin embargo, queda la sensación de la falta de continuidad y probablemente como consecuencia la escasa evaluación de impacto a la ganadería de la mayor parte de los Programas realizados. Para el siglo XXI la tónica es parecida, en el año 2001 los Programas de Desarrollo Rural (SINDER y PEAT) se fusionaron en el Programa de Extensión y Servicios Profesionales (PESPRO) atendiendo específicamente a grupos organizados; el PRESPO se transformó en el Programa de Desarrollo de Capacidades (PRODESCA) y el pago de los extensionistas o Prestadores de Servicios profesionales (PSP) se realizaba a través de la Alianza para el Campo. Para el Desarrollo Rural, en el 2002 funcionaban el PRODESCA, el Programa de apoyo a los Proyectos de Inversión (PAPIR) y el Programa de Fortalecimiento de Empresas y Organización Rural.

Para el 2003 todos los Programas se fusionaron en uno solo: Fomento Ganadero (FG), del cual se derivan dos Sub-Programas: Desarrollo Ganadero y Desarrollo de Proyectos Agropecuarios Integrales (DPAI). El DPAI operó con éxito fundamentando su trabajo con el Modelo GGAVATT. En este año

se creó también el Programa de Estímulos a la Productividad Ganadera (PROGAN) con cobertura nacional a ganaderos perteneciente al Padrón Ganadero Nacional (PGN).

En 2008 la Coordinación General de Ganadería invita al INIFAP a participar en el Sistema Nacional de Centros de evaluación en calidad de Unidad Técnica Especializada (UTE). Las UTE pecuarias (UTEP) se establecieron prácticamente en todos los Estados y atendieron cerca de 1,000 prestadores de servicios profesionales (PSP), que a la vez atendieron a diversos grupos de productores.

Por último, en el 2009 se promueven las Agencias para la Gestión de la Innovación (AGI) con el objetivo de lograr la permanencia de las empresas rurales, partiendo de un diagnóstico e identificación de los problemas y previa capacitación, abordar y solucionar los más apremiantes.

En el siglo XXI la tónica de generar nuevos Programas o Proyectos no fue distinta a la del siglo pasado. La característica común a todas las iniciativas es la poca permanencia o vigencia, con la dificultad para cumplir los objetivos y las metas iniciales. Ante este panorama, el Modelo GGAVATT ha logrado su permanencia por más de 30 años. Con los grupos organizados se pudo participar en todos los Programas, adecuando su esquema de trabajo a las políticas de los tres niveles de Gobierno, Federal, Estatal y Municipal. Por esta situación el GGAVATT se considera una opción viable para ayudar a solucionar la problemática de producción de la ganadería bovina en el trópico.

ix.3 ModeLo GGAVAttEn relación a transferencia de tecnología pecuaria, en sistemas de producción de bovinos en el trópico mexicano, en los últimos 30 años, lo más importante, consistente y de mayor impacto, ha sido el Modelo GGAVATT, que significa, Grupos Ganaderos para la Validación y Transferencia de Tecnología. Es una estrategia que facilita el proceso de transferencia de tecnología, con el propósito de incrementar la producción, productividad y rentabilidad sustentable de las unidades de producción, para mejorar el nivel y calidad de vida de los productores y como consecuencia de la sociedad en general. Los objetivos específicos del modelo son los siguientes: Inducir la organización de los productores en grupos con objetivos comunes; lograr cambios de actitud, comportamiento y aptitud en los productores que los induzcan al uso y adopción de tecnología; aumentar la productividad de las UPP, para que sean rentables, competitivas y sustentables; mejorar el nivel de vida de los productores y sus

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Capítulo IX

familias; fomentar la conservación y el aprovechamiento óptimo de los recursos naturales; fortalecer la integración de las cadenas de valor pecuario; y retroalimentar con demandas y problemas tecnológicos a las instituciones de investigación y docencia.

En el desarrollo y la evolución del modelo GGAVATT, se pueden considerar cuatro etapas. La primera de ellas comprende los años de 1970 a 1982, la cual se identifica como “Poniendo los cimientos”. Esta etapa se inicia con el desarrollo tecnológico del Rancho Bella Esperanza (RBE), el cual contaba con un sistema tradicional de producción bovina de doble propósito. En este rancho, el productor confió totalmente en los investigadores. Los resultados demostraron que la adopción y la aplicación de tecnología en forma ordenada mejoraron por un lado el manejo y la genética de los animales y por el otro, la producción de forraje en los potreros, lo cual tuvo un impacto positivo en la productividad del rancho.

En el Cuadro 1, se presenta en forma resumida el comportamiento productivo del RBE durante el periodo de 1971 a 1981. Durante los primeros seis años del estudio no se observó una tendencia bien definida; sin embargo, la producción de leche y el periodo interparto, fueron notoriamente superiores durante los últimos cinco años. El mejor comportamiento productivo y reproductivo durante los últimos años, se debió a las mejores prácticas de manejo y alimentación y al mayor potencial genético de los animales.

Cuadro 1. Promedios ajustados por año de parto en el rancho Bella Esperanza de 1971 a 1981

Lactancia (días)Producción de

leche (kg)Producción

vaca/díaPeriodo interparto

(días)

243 949 3.9 478

172 808 4.7 437

195 1228 6.3 436

La segunda etapa comprende desde 1983 a 1989. En este periodo se llevó acabo la “Formación del Modelo GGAVATT”. Los avances tecnológicos observados en el RBE despertaron curiosidad e inquietud en los productores vecinos, que demandaron la formación de un programa que les permitiera mejorar sus UPP. Lo anterior dio inicio a la integración del Programa Ganadero Tepetzintla (PROGATEP), con la participación de 28 productores. Los ganaderos aceptaron hacer un inventario general del rancho, la identificación individual de los animales, emplear tarjetas de registro del comportamiento productivo y reproductivo, llevar registros de ingresos y egresos, además de comprometerse también a asistir a una reunión mensual de trabajo.

Se acordó que el programa debería ser continuo, con adopción de tecnología para propiciar cambios paulatinos de acuerdo a las posibilidades económicas, operativas y a las decisiones de los productores. Se enfatizó la necesidad de registrar los indicadores productivos para poder hacer evaluaciones anuales, por lo cual se creó la necesidad de incorporar el componente de asistencia técnica al proceso, quedando esta responsabilidad en un Médico Veterinario Zootecnista adscrito al Distrito de Desarrollo Rural de la Secretaria de Agricultura y Recursos Hidráulicos con sede en Tuxpan, Ver. El INIFAP se responsabilizó de las innovaciones tecnológicas. Por parte de los ganaderos se nombró a un coordinador que fungió como enlace con las autoridades municipales, estatales y federales; así como con la Unión Ganadera Regional Norte de Veracruz. De esta manera se propicia la interacción y la coordinación entre productores, agente de cambio e investigadores. Los resultados del PROGATEP fueron muy alentadores. El calendario de actividades incluía 14 prácticas tecnológicas. La adopción de estas prácticas por los productores aumentó de 22.1 al 56.4 % del primer al segundo año de trabajo, y al 81 % para el quinto año. A partir del segundo año en adelante la adopción de tecnología impactó positivamente los indicadores productivos y económicos de las UPP.

La producción de leche por lactancia aumentó de 747 kg a 1,152, los días en ordeña de 176 a 232 y el periodo interparto disminuyó de 437 a 431 días. El porcentaje de nacencias de becerros aumentó en el mismo periodo de 47 a 65 % y la mortalidad de animales jóvenes disminuyó de 6.5 a 4.5 %.

El PROGATEP se transformó posteriormente en el GGAVATT Tepetzintla. En forma simultánea se trabajó con otros grupos de productores localizados en la zona centro del estado de Veracruz. Los más destacados fueron Jamapa, Joachin y Tres Valles, a los cuales también se les llamó programas ganaderos. Estos se transformaron posteriormente en GGAVATT. Las experiencias obtenidas con estos grupos de

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Capítulo IX

productores fueron en la misma tendencia positiva que las obtenidas en el PROGATEP, por lo que fueron fundamentales para el desarrollo de la metodología de trabajo en el modelo GGAVATT.

El nombre de GGAVATT surgió en noviembre de 1989, cuando la demanda para trabajar con grupos en forma similar a los mencionados, creció en diferentes regiones del estado de Veracruz. Se requería entonces, un nombre genérico que diera una idea clara del tipo de trabajo que se realizaba en estos grupos, con la participación activa de los productores, agentes de cambio e investigadores.

La tercera etapa, ya con el nombre de GGAVATT, es la “Validación del Modelo” en los estados de Veracruz y Tabasco, y comprende los años de 1990 a 1996. Se destaca la participación activa de instituciones de investigación y académicas, de desarrollo y fomento, gremiales y organizaciones de productores relacionadas con el subsector pecuario. Surgió entonces en el estado de Veracruz el Programa Único de Grupos de Ganaderos de Validación y Transferencia de Tecnología (PROGGAVATT), cuyo objetivo fue el de tecnificar la ganadería mediante el uso del Modelo GGAVATT.

De los 11 GGAVATT que originalmente atendía el INIFAP en Veracruz en el año de 1990, con la participación interinstitucional, este número se incrementó a 37 en 1991, a 67 en 1992 y a 79 en 1993. Los grupos se relacionaban con los sistemas de producción de bovinos de doble propósito, bovinos de leche, ovinos, caprinos, cerdos y aves. Se observó que un 34 % de los productores adoptaron las tecnologías recomendadas en el calendario de actividades durante el primer año. En el segundo año la adopción aumentó al 66.6 % y para el tercer año al 69.7 %. En esta etapa se inicia los encuentros estatales de los GGAVATT, los cuales se llevaron a cabo en el puerto de Veracruz de 1990 a 1995. Se intercambiaron experiencias y se realizaron compromisos para continuar trabajando en forma organizada. A su vez, en el estado de Tabasco se validó el modelo con dos grupos de productores en el municipio de Huimanguillo, con resultados muy similares a los obtenidos en estado de Veracruz. La cuarta etapa comprende de 1997 al 2017 y se conoce como la “Extensión Nacional del Modelo GGAVATT”. El INIFAP implementó una estrategia nacional que permitió dar sostenibilidad al modelo, basado en la capacitación y el soporte tecnológico. Lo más importante de esta estrategia, fue la elaboración de manuales para capacitar a capacitadores y la formación de un grupo de instructores con la responsabilidad de capacitar en la metodología GGAVATT a profesionales que se interesaran en trabajar con este modelo en todo el país.

Otra de las estrategias del INIFAP, fue la estructuración del Programa Nacional de Validación y Transferencia de Tecnología (PRONAVATT). Este, fue fundamental para dar soporte tecnológico y capacitación a los agentes de cambio y productores de los GGAVATT en los diferentes Estados del país. Además en la evaluación y seguimiento de las actividades de estos grupos así como en la promoción y organización de los Encuentros Estatales y Nacionales de Transferencia de Tecnología en el marco de las Reuniones Nacionales de Investigación Pecuaria.

En este periodo se constituyeron más de 1,500 GGAVATT relacionados con los principales sistema-producto pecuarios del país (bovinos leche, bovinos doble propósito, bovinos carne, caprinos, ovinos, cerdos, aves y abejas) e inclusive el modelo se utilizó en algunos sistema-producto agrícolas (limón y mango). Se observó una adopción de tecnología del 60 a 70 % (manejo reproductivo, sanitario, genético, alimenticio y socioeconómico), con impacto posit ivo en la rentabi l idad y productividad en las UPP.

Debido a la difusión y al soporte técnico brindado por los investigadores del INIFAP a través del PRONAVAT y de otras instituciones, el impacto del GGAVATT hacia finales de la década de los 90s y la primera década del presente siglo en el desarrollo de la ganadería bovina, particularmente en las regiones tropicales del país, fue muy importante. El reconocimiento de la importancia de este modelo se manifestó en el surgimiento, dentro de los programas de alianza para el campo implementado por el gobierno federal, del programa de desarrollo de proyectos agropecuarios integrales (DEPAI) con el propósito específico de apoyar la transferencia de tecnología a través de la metodología GGAVATT. Este programa fue exitoso en los estados en donde se aplicó adecuadamente la metodología GGAVATT. Sin embargo la inconsistencia en la operación del programa, en particular la irregularidad en el pago a los asesores y la limitada participación de los estados con los fondos concurrentes con la federación, limitaron un mayor impacto de este programa en la productividad de la ganadería bovina del país. En los años recientes la tónica ha sido la misma de los años anteriores, falta de continuidad en los programas oficiales, incumplimientos de metas y objetivos y escasa asignación de recursos públicos para apoyar el desarrollo tecnológico de la ganadería bovina.

336


Capítulo IX

ix.4 PRoYeCto inteGRACiÓn de LA Red BoVinoS CARne en eL eStAdo de VeRACRUz

La experiencia de transferencia de tecnología para productores de bovinos empleando la metodología GGAVATT en regiones tropicales, más reciente y exitosa es la obtenida en el proyecto “Integración de la Red Bovinos Carne del Estado de Veracruz”. Este proyecto surge de la inquietud de los productores de carne para intensificar la producción de carne y leche en el estado de Veracruz y de los resultados obtenidos en el mapeo de la cadena de valor de carne de bovino por el Fira para el desarrollo de proveedores. Se identifican como principales limitantes de la producción de becerros y leche a la baja rentabilidad y productividad de las unidades de producción. Coadyuvan a esta condición, el limitado uso de la tecnología disponible, la Inadecuada asistencia técnica y capacitación, la estacionalidad en la producción de forrajes, la atomización y dispersión de las UPP, la falta de integración en los procesos de compra de insumos y venta de productos, el alto intermediarismo en las diferentes operaciones de la cadena de valor, el escaso apoyo financiero, la comercialización sin valor agregado de los productos y la alta migración de los jóvenes a las ciudades o al extranjero.

El objetivo general fue aumentar la productividad, rentabilidad y sustentabilidad de las unidades de producción de grupos de pequeños y medianos productores, a través de la asistencia técnica, la capacitación y el financiamiento; favoreciendo su organización e integración a la red de valor de carne de bovino.

Las metas propuestas en el proyecto, para un periodo de tres años, fueron derivadas del diagnóstico inicial realizado en las unidades de producción y consistieron en aumentar el porcentaje de nacimientos, del 44 al 70 %. Disminuir la mortalidad del 15 al 4 % en becerros y del 5 al 1.5 % en animales adultos. Eliminar el 100 % de los toros infértiles y vacas con problemas reproductivos y sanitarios detectados. Incrementar la producción de leche por hectárea de 169 a 900 kg, por vaca en línea de 2.3 a 7 kg y por vaca hato de 1 a 4 kg por día. Aumentar la producción de carne por hectárea de 47 a 150 kg. Disminuir los costos de producción por kilogramo de carne y de leche. Obtener rentabilidad anual positiva a partir del segundo año.

El Proyecto ha sido financiado con recursos del Fira, la SAGARPA (Coordinación General de Ganadería) y los Productores y engordadores de bovinos del Centro de Veracruz, S.A. de C.V. (Grupo Veracarne).

La metodología del proyecto está fundamentada en el Modelo GGAVATT desarrollado por el INIFAP, con la innovación del desarrollo de una plataforma informática (SIGEN-TTP Veracruz) que permitió el acopio y procesamiento de la información generada en el proceso de transferencia de tecnología.

Los asesores seleccionados recibieron como primera capacitación un curso sobre Transferencia de tecnología y diagnóstico ganadero. La primera actividad de los asesores técnicos fue la integración de los grupos de productores. Cada grupo se constituyó en promedio con 12 productores, ubicados geográficamente cerca unos de otros, con similar sistema de producción y con al menos 750 vientres en conjunto. El grupo se formalizó internamente mediante acta constitutiva y se nombró a un presidente, un secretario y un tesorero como representantes de cada grupo.

Los asesores se capacitaron en temas estratégicos como la alimentación de los bovinos, forrajes y manejo de potreros, sanidad animal, manejo reproductivo de los hatos, mejoramiento genético, administración de los ranchos y gestión de financiamiento. Posteriormente, se realizó el diagnóstico inicial de las unidades de producción a partir de la aplicación de un cuestionario a cada uno de los productores en sus respectivas unidades de producción. La información obtenida de estos cuestionarios se analizó en el SIGEN-TTP Veracruz y se detectaron los problemas de cada unidad de producción (UPP). Esta información sirvió de base para elaborar en forma participativa entre los productores y el asesor técnico, un plan de trabajo grupal y un calendario de actividades, que permitió la aplicación de la mayor parte de las tecnologías sugeridas para alcanzar los indicadores productivos y económicos en las UPP.

El programa de trabajo incluyó actividades grupales e individuales. Dentro de las grupales las más importantes fueron las reuniones mensuales, las compras y las ventas consolidadas de insumos y productos, además de eventos de capacitación. Las actividades individuales se realizaron por cada productor en su unidad de producción, con el apoyo del asesor técnico y se relacionaron con el manejo de potreros y los animales.

337


Capítulo IX

El asesor visitó a cada unidad de producción por lo menos una vez al mes para inducir la aplicación de la tecnología y apoyar al productor en la toma de registros productivos y económicos, en el formato mensual diseñado para ello. Esta información se acopió e ingresó al SIGEN-TTP Veracruz. Posteriormente se revisó y se hicieron observaciones a cada asesor para su corrección y validación. La información procesada y analizada se socializó con los productores en las reuniones mensuales de trabajo, lo cual permitió identificar y sugerir acciones para alcanzar las metas en los indicadores productivos y económicos.

Con la finalidad de difundir las tecnologías de mayor impacto, se realizaron demostraciones técnicas donde además se mostraron los avances y resultados del proyecto. Se incluyeron algunos temas de interés para los productores de los grupos de trabajo con el apoyo de especialistas de instituciones o empresas privadas.

Los resultados obtenidos en adopción de tecnología, fueron de 41.7 % en promedio. Las actividades que se adoptaron en una mayor proporción fueron las relacionadas con el manejo de los hatos (66.5 %), las actividades grupales (46.1 %), la conservación del medio ambiente (41.8 %), forrajes y manejo de potreros (36.8 %), la alimentación (30.4 %) y la sanidad animal (28.5 %). En el Cuadro 2, se presenta información de los indicadores productivos. Se comparan los resultados obtenidos en el primer y segundo año en relación con el año cero o línea base. Esta información corresponde a 108 productores que completaron los dos primeros ciclos.

Cuadro 2. Resultados de indicadores productivos

IndicadorResultados

Línea base Dic 13- Nov14 Dic14-Nov15

Unidad animal/ha 1 1.2 1.2

Nacimientos, % 44 60 67

Mortalidad jóvenes, % 15 7 5.8

Mortalidad adultos, % 5 2.7 1.8

Leche por hectárea, kg 169 639 763

Leche/Vaca línea/día, kg 2.3 4.6 5.2

Leche/Vaca hato/día, kg 1 2.82 2.83

Carne por hectárea, kg 47 94 115

En el primer año (diciembre 2013-noviembre 2014) las mejores respuestas se observaron en el porcentaje de nacimientos de becerros, en la disminución de la mortalidad de los animales jóvenes y adultos, en el aumento de la producción de leche por hectárea, de leche por vaca-hato-día y en la producción de carne por hectárea. En el segundo año (diciembre 2014-noviembre 2015), se observó un incremento significativo en todos los indicadores, a excepción de las unidades animal por hectárea que permaneció sin cambios. Se lograron reducir o mantener los costos de producción de carne y leche, lo que favoreció los márgenes de utilidad.

En el periodo de noviembre 2015 a octubre 2016, se operó con recursos del Programa PIDETEC de la SAGARPA. Los resultados obtenidos de ese periodo se comparan con la información del ciclo anterior (noviembre 2014 a octubre 2015). Participaron en este periodo un total de 226 productores.

En el Cuadro 3, se observa que las actividades de mayor adopción en este periodo fueron relacionadas con los forrajes y manejo de potreros, la sanidad animal y la conservación del medio ambiente.

338


Capítulo IX

Cuadro 3. Adopción de tecnología

Nov 2014-Oct 2015

Nov 2015-Oct 2016

Incremento

Grupales 46.1 48.5 5.2

Manejo 66.5 68.9 3.6

Alimentación 30.4 31.6 3.9

Sanidad animal 28.5 32.5 14

Forrajes y manejo de potreros

36.8 42.6 15.8

Conservación del medio ambiente

41.8 46.9 12.2

Avance global 41.7 45.2 8.4

En el Cuadro 4, se presenta el inventario, comparando la población de bovinos existentes en octubre de 2015 contra los existentes en octubre de 2016. Se observó un incremento total de 3,622 animales, lo que representó 15 % de aumento. El mayor incremento se observó en animales lactantes y en desarrollo.

Cuadro 4. Inventario bovino por etapa productiva

2015 2016 Aumento (%)

Vacas 10,825 11,879 9.7

Vaquillas 2,337 2,710 16

Hembras en desarrollo 3,443 3,929 14.1

Machos en desarrollo 1,021 1,570 53.8

Becerros lactantes 2,715 3,225 18.8

Becerras lactantes 3,041 3,700 21.7

Toretes 434 406 -6.5

Sementales 396 415 4.8

TOTAL 24,212 27,834 15

En el Cuadro 5, se observan los resultados obtenidos en los principales indicadores productivos durante el periodo noviembre 2015 a octubre 2016, con información de 161 productores con dos ciclos completos. Se obtuvieron resultados favorables con el cumplimiento de las metas establecidas en promedio por cada grupo de productores, en relación a porcentaje de nacimientos, mortalidad de adultos y jóvenes y en la producción de leche por hectárea.

Cuadro 5. Resultados de indicadores productivos

Nov 2014-Oct 2015 Nov 2015-Oct 2016 Metas

Unidad animal/ha 1.23 1.32 1.8

Nacimientos, % 65.3 73.1 70

Mortalidad adultos, % 1.44 1.48 1.5

Mortalidad jóvenes, % 5.62 3.42 4

Leche por hectárea, kg 831 899 900

Leche/vaca línea/día, kg 5.6 5.6 7

Leche/vaca hato/día, kg 3 3.2 4

Carne por hectárea, kg 101.3 99.5 150

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Capítulo IX

Se obtuvieron avances menores en relación a las unidades animal por hectárea y en la producción de leche por vaca hato. No se observaron avances en producción promedio de leche por vaca en línea, y carne por hectárea, del total de productores. Sin embargo, al analizar la información de forma individual, se observó que el 22.2 % de los productores superaron la meta de producción de 7 kilos de leche por vaca en línea y 20.5 % superaron la meta de 150 kilos de carne por hectárea. En el caso del indicador relacionado con unidades animal por hectárea el 15.5 % de los productores rebasaron la meta establecida, mientras que el indicador de leche por vaca hato fue superada por el 33.1 %.

En la Figura 1, se muestra la comparación mensual de nacimientos, observándose un mayor número de crías nacidas en el último periodo (5,894 vs 6,846), con una distribución mensual menos estacional.

Figura 1. Nacimientos

En la Figura 2, se presenta la mortalidad mensual de los animales jóvenes. Se observa claramente una tendencia a una menor mortalidad de estos animales en el ciclo noviembre 2015 a octubre 2016, lo cual se relaciona con mejores prácticas de manejo en la crianza, manejo sanitario y en la alimentación de los hatos.

Figura 2. Mortalidad de animales jóvenes

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Capítulo IX

Una de las tecnologías más importantes a realizar en los hatos bovinos del sistema de doble propósito, es la evaluación reproductiva de toros que dan servicio de monta directa. En el escenario en donde la monta directa es el 97 % de las prácticas reproductivas en uso, la importancia de contar con un toro fértil representa más del 50 % de la fertilidad de los hatos. En el presente proyecto a la evaluación de la fertilidad de los sementales se le dio alta prioridad; de 556 toros evaluados, el 29.5 % resultaron ser infértiles. En estos casos los asesores, invariablemente, sugirieron a los productores eliminarlos del servicio y cambiarlos por sementales que garantizaran una buena fertilidad. Esta recomendación seguramente contribuyó junto con mejores prácticas de alimentación, en el aumento de la fertilidad de los hatos, que se manifestó en un porcentaje mayor de becerros nacidos en el periodo noviembre 2015 a octubre 2016.

Los indicadores económicos se relacionan con los costos de producción por litro de leche, por kilo de carne y las rentabilidades. En el Cuadro 6, se aprecia que los costos de producción por litro de leche y kilo de carne fueron bajos y muy similares en los dos periodos. Además, se observaron rentabilidades positivas en base a costos variables, costos totales y a la utilidad neta sobre la inversión, lo cual indica que los productores obtuvieron mejores ingresos.

Cuadro 6. Resultados de indicadores económicos

Indicador Nov 2014 - Oct 2015 Nov 2015-Oct 2016

Costo por litro de leche

Costos variables 2.91 2.94

Costos totales 3.58 3.55

Costo por kilo de carne



Rentabilidad



Utilidad neta/ Inversión inicial 6.07 5.27

La importancia de la adopción y uso de tecnología en las respuestas económicas de las unidades de producción pecuaria, ha sido ampliamente documentado. En el presente proyecto, debido a la presencia continua de un asesor técnico, se observó que el uso de mayor tecnología en el ciclo noviembre 2015 a octubre 2016 resultó en un incremento del inventario de bovinos del 15 % (3,622), lo que representó 39.1 millones de pesos. Se observó también un incremento en la producción de leche (8.9 %) lo que significó 2.8 millones de pesos adicionales y se observó un incremento en la venta de animales de 4.24 millones de pesos. La suma de los ingresos adicionales (46.2 millones de pesos) es el impacto económico de la asistencia técnica (Cuadro 7). Con estos ingresos adicionales se puede pagar el costo de la asistencia técnica y obtener un costo beneficio para los productores de $6.00 a $7.00 pesos de utilidad por cada peso invertido.

Cuadro 7. Impacto económico del uso de tecnología

Concepto Nov 2014-Oct 2015 Nov 2015-Oct 2016 Aumento

Número de productores 202 202 --

Inventario total bovino, No. 24,212 27,834 3,622

Valor de inventario, Mill $ 251.2 290.3 39.1*

Venta de leche, kg 9,207,447 10,023,353 815,000

Ingreso venta de leche, Mill $ 50.92 53.74 2.82*

Animales vendidos, No. 4,732 5,475 743

Ingreso venta de animales, Mill $ 53.6 57.9 4.24*

*Ingreso adicional por impacto de la asistencia técnica, Mill $

46.2

341


Capítulo IX

Se fomentó la compra consolidada de insumos. La mayoría de los productores estuvieron conscientes de que esta acción les aportaba beneficios económicos. Adicionalmente, es interesante observar que, aunque la gran mayoría estaban convencidos de estas estrategias en el periodo noviembre 2014 a octubre 2015, se presentó un aumento del 3.4 % en la adopción de dicha práctica en el periodo noviembre 2015 a octubre 2016.

La ganadería es una actividad que genera un número importante de empleos permanentes y temporales en el medio rural. En este proyecto se documenta que en promedio por cada rancho se generaron 696 jornales permanentes y 171 jornales eventuales al año. Esto significa que se emplean diariamente 2.5 personas en promedio por cada unidad de producción.

ix.5 CoMentARioS Y ConCLUSioneS

La transferencia de tecnología pecuaria a través de los años en el trópico ha sido escasa e inconstante sin una estrategia bien definida. Existe poca información confiable y documentada de lo que sucedió en los siglos o años pasados. En realidad da la impresión de que el esfuerzo mayor lo han realizado los propios productores con el apoyo interesado de los ofertantes de productos y servicios pecuarios. La participación institucional tanto de las de fomento como las de enseñanza superior y de investigación, han participado sin coordinación y con pocos recursos presupuestales, además con una limitada interacción con las organizaciones de productores en el diseño y desarrollo de proyectos. Por consiguiente se ha observado un limitado impacto en el comportamiento productivo de las Unidades de Producción.

Lo más consistente en los últimos treinta años ha sido la formación y operación de grupos de productores con la metodología del modelo GGAVATT; este modelo desarrollado por el INIFAP en Veracruz con la participación dinámica de los productores, ha demostrado ser una herramienta eficaz para mejorar la productividad y rentabilidad de las unidades de producción. Se requiere sin embargo estructurar un proyecto estratégico de gran visión, con la participación coordinada de instituciones públicas y privadas relacionadas con la ganadería y con la participación activa de las organizaciones de productores con el propósito fundamental de apoyar el desarrollo tecnológico y económico de la ganadería bovina tropical.

En el proyecto de integración de la red de bovinos carne en el estado de Veracruz se mejoró el modelo de transferencia de tecnología con la utilización de

la herramienta en línea conocida como SIGEN-TTP, la cual es un apoyo fundamental que facilita el acopio, procesamiento y análisis de la información generada en las UPPs asociadas a cada uno de los grupos de productores.

La experiencia antes mencionada confirmó la importancia de la asesoría técnica, utilizando herramientas de apoyo y estrategias de transferencia de tecnología integrales con asesores capacitados y comprometidos. Se fortaleció la organización de los productores, los cuales pudieron realizar la venta de sus productos y compra de insumos en forma grupal mejorando sus ingresos. Se demostró además que un proyecto con esas características es incluyente, y pueden participar todos los interesados de una u otra manera con el mejoramiento de la ganadería.

ix.6 LiteRAtURA ConSULtAdA

Aguilar BU, Amaro GR, Bueno DHM, Chagoya FJL, Koppel RET, Ortiz OGA, Pérez SJM, Rodríguez CHMA, Romero FMZ, Vázquez GR. Manual para la formación de capacitadores, Modelo GGAVATT. Publicación especial No. 36. Primera reimpresión. SAGARPA-INIFAP-SDR Morelos. CIRCE. Campo Experimental Zacatepec. 2003.

FIRA. Capacitación y asistencia técnica a tu alcance. Programa 2010. Centros de Desarrol lo Tecnológico de FIRA. FIRA-CDT´S. 2010.

González OTA, Peña VN, Espinoza GJA, GGAVATT de lechería familiar “La Labor”, pr imera evaluación. Publicación especial Núm. 1. UTEP-INIFAP, 2010. Intervención tecnológica con enfoque de competitividad (ITEC). Memoria de t raba jo. IN IFAP-SAGARPA-CENID Microbiología. 2001.

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INIFAP, El Modelo GGAVATT, una estrategia para incrementar la producción pecuaria. Folleto t é c n i c o N ú m . 1. I N I FA P - D i v i s i ó n pecuaria-Fundación Produce Tabasco A.C. 1996.

INIFAP. Grupo de ganaderos para la validación y transferencia de tecnología pecuar ia. Casos exitosos. Publicación especial Núm 1. SAGAR-INIFAP. División Pecuaria. 2000.

342


Capítulo IX

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INIFAP. Manual de capacitación para el manejo sostenible en la empresa de bovinos de doble propósito del trópico de México. Libro técnico. ISBN 968-55823-6. SAGARPA-INIFAP-Dirección General de Investigación Pecuaria. México, D.F. 2003.

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Capítulo IX

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Villegas, CMC, Román, PH., Producción de leche durante el proceso de formación de un rancho de doble propósito en el trópico. Tec. Pecu. Mex. 51:51-61, 1986.

344


Capítulo X

CAPÍtULo x

PRoPUeStA de PRioRidAdeS de inVeStiGACiÓn en GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL en MéxiCo

x.1 AnteCedenteS

La motivación del grupo de trabajo para la creación de la Red, se fundamentó en la importancia ambiental, económica y social que guarda la región tropical y la ganadería bovina tropical como actividad de gran presencia en dicho espacio agroecológico.

La región tropical mexicana es la de mayor potencial para mantener los hatos de cría bovina del país y para contribuir a la nutrición de las comunidades más pobres y aisladas con la producción local de leche y carne. En México, las áreas clasificadas como Trópico Seco (TS) y Trópico Húmedo (TH), son de alrededor de 24 y 32 millones de hectáreas, respectivamente; y de éstas se utilizan para pastoreo más de 23 millones que se estima producen alrededor del 80 % del forraje de temporal para pastoreo del país.

Ahí existen más de 500 mil unidades de producción; más del 80% con menos de 30 vacas y se ubica el 60% del pie de cría en pastoreo del país; es decir, cuenta con la mayoría de los bienes para generar los becerros, que son los que definen la cantidad de carne que se puede producir en el país, y estos, están en manos de productores de recursos económicos muy limitados. Los sistemas mixtos carne leche son más frecuentes en hatos pequeños y en regiones más marginadas (55% en muy alta marginación). La productividad de los hatos está abajo del 50% de su capacidad biológica, y aunque se han suspendido los desmontes, hay que recuperar y usar racionalmente las enormes superficies actualmente en uso ganadero, que son una importante riqueza del país.

El sistema de Ciencia-Tecnología–Innovación local es poco influyente en los tomadores de decisiones locales y su desarrollo requiere del acompañamiento de instituciones más evolucionadas, y de lograr mejor vinculación y reconocimiento con usuarios y tomadores de decisiones. Por otro lado, hay excelentes perspectivas de mercado para los productos del sistema, cuya competitividad requiere de soporte tecnológico y científico para generar mayor ingreso sostenible para los productores que les dé la posibilidad de inversión para conservar y mejorar los recursos naturales y el ambiente.

Para la definición del programa de trabajo de la REDGATRO y la elaboración de la Propuesta de Programa Nacional de Investigación en Ganadería Bovina Tropical, se desarrollaron Foros Regionales, con el objetivo de: i) Establecer un primer acercamiento entre investigadores de diferentes instituciones y áreas; ii) Presentarl el objetivo de la REDGATRO e invitarles formalmente a adherirse a la misma, y iii) Responder en un ejercicio colectivo colegiado una serie de preguntas tendientes a establecer un primer diagnóstico sobre la problemática de la ganadería bovina tropical, y las líneas de investigación que debieran establecerse para contribuir a la resolución de dicha problemática.

x.2 foRoS ReGionALeS Con ACAdéMiCoS

Durante 2014 se llevaron a cabo cuatro Foros regionales: en Mérida, Yuc. (7-9 nov), Ciudad de México (21 nov), Guadalajara, Jal. (27-28 nov) y Veracruz, Ver. (4-5 dic), así como una reunión de cierre para la estructuración de los resultados obtenidos en dichos foros, en la ciudad de Puebla, Pue. (11-13 dic). Participaron 115 investigadores de 19 instituciones, 20 entidades federativas y 32 disciplinas-áreas de trabajo (Anexo 1), que discutieron los siguientes temas:

A. Problemas, oportunidades y necesidades generales en torno a la ganadería bovina tropical, y los temas de investigación específicos prioritarios.

B. Avances y problemática de los procesos de innovación y adopción tecnológica a nivel de las empresas de producción primaria de bovinos, y de transformación de los productos primarios en el trópico.

C. Principal problemática por temática específica de ganadería bovina tropical.

D. Tecnologías disponibles pr ior i tar ias en ganadería bovina tropical.

345


Capítulo X

x.3 foRoS Con PRodUCtoReS Y PRofeSionALeS de LA ASiStenCiA téCniCA

En el año 2015 se realizaron dos importantes Foros de consulta sobre la percepción, problemas, opor tunidades y necesidades en torno a la Ganadería Bovina Tropical, que deberían ser atendidos por el sector de investigación e innovación tecnológica del país.

El primer Foro fue con productores seleccionados por su liderazgo local, por dedicar la mayor parte de su tiempo a la actividad ganadera, y se procuró que representaran intereses tanto de productores especializados en la cría, producción y venta de leche, o repasto de animales para engorda y finalización intensiva; así como de agroindustriales vinculados a los procesos de transformación de carne y leche. Los temas analizados fueron:

A. Principales problemas técnicos en los sistemas de producción de becerros, producción de leche, y finalización intensiva;

B. Apoyos que requieren de los especialistas del sector agropecuario;

C. Condición y manejo de los recursos naturales;

D. Opinión sobre problemática y potencialidad de los sistemas silvopastoriles;

E. Articulación de la cadena y redes de valor.

El segundo Foro fue con Profesionales de la Asistencia Técnica (PAT) de los distintos estados tropicales del país, que tenían características de experiencia y liderazgo conforme a las evaluaciones que se realizaron durante la última década de las personas involucradas en trabajo con productores en el sector oficial; asimismo, por recomendación de productores y personas involucradas en programas actuales de asistencia técnica. Los temas analizados fueron:

A. Su opinión sobre necesidades técnicas prioritarias de los productores;

B. Aná l i s i s de For ta lezas, Deb i l i dades, Oportunidades y Amenazas (FODA) de las actividades que realizan los PAT;

C. Aspectos más limitantes al trabajo de los PAT;

D. Opinión sobre los apoyos técnicos que requieren los PAT;

E. Demandas a la REDGATRO por parte de los PAT.

En ambos Foros participó el Comité Técnico Académico (CTA) de la REDGATRO y miembros especialistas de la misma, como observadores.

Los expertos participantes se dividieron en tres mesas: componente animal, integrado por expertos de las áreas de reproducción, salud y genética; componente recursos naturales, integrado por las áreas de ecosistemas, nutrición, y forrajes; y el componente socioeconómico, integrando áreas de economía, sociología, transferencia de tecnología, desarrollo rural, y antropología.

Se aplicó la metodología de lluvia de ideas, y un relator integró la información, estableciendo los principales problemas, opor tunidades y necesidades planteados, los cuales se agruparon en siete grandes grupos: Tecnología-adopción-inno-vación, Calidad-inocuidad, Diagnóstico, Económico, Político, Político-económico, Productivo, Productivo-económico, Productivo-político, Recursos naturales y Social.

Las opiniones se resumen de la siguiente manera:

x.3.1 PRoBLeMAS GeneRALeS de LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

Se plantearon 33 problemas o factores que limitan la productividad, competitividad o sustentabilidad de la ganadería bovina tropical.

Dentro de los de tipo económico resalta la baja competitividad y rentabilidad de las actividades ganaderas, la competencia por productos no generados en la región, y la deficiente vinculación de los eslabones de la cadena productiva.

En los sociales, resalta la baja escolaridad, edad avanzada y sobre todo la falta de organización y de visión empresarial de los productores.

Para el caso de los tecnológico – adopción - innovación, siendo el bajo índice de adopción de tecnología el principal problema. También se detectaron problemas de baja calidad de los productos generados, la falta de información para la toma de decisiones, la falta de políticas específicas de apoyo a la ganadería tropical, desvinculación entre instituciones, desconocimiento e inadecuado manejo y aprovechamiento de los recursos naturales.

346


Capítulo X

Los problemas generales en los cuales la REDGATRO, a través de la investigación puede contribuir a su solución son:

1. Baja productividad, competitividad y rentabilidad de la actividad ganadera.

2. Bajo índice de adopción e impacto de tecnologías.

3. Falta de información para la toma de decisiones (diagnósticos, t ipologías, productividad, mercados).

4. Problemas derivados de los recursos naturales y del componente animal.

x.3.2 oPoRtUnidAdeS en LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

Se plantearon 12 factores que representan oportunidades para el desarrollo de la ganadería bovina tropical en lo que puede participar la REDGATRO, siendo:

1. Infraestructura para la investigación.

2. El trópico es una zona con potencial productivo no aprovechado.

3. Hay en México y en el mundo una demanda sostenida y creciente por productos de la ganadería bovina.

4. Existencia de organizaciones gremiales y modelos de transferencia.

5. Existencia de conocimiento y tecnología.

x.3.3 neCeSidAdeS en LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

Se identificaron 27 necesidades o acciones requeridas para aprovechar las oportunidades o atender los problemas, en las que la REDGATRO podría trabajar:

1. Necesidades de investigación.

2. Necesidades de adopción y transferencia de tecnología.

x.3.4 teMAS de inVeStiGACiÓn PoR eSPeCiALidAd, eSPeCÍfiCoS PARA LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

Los temas de investigación de forma específica se ubicaron en las áreas de nutrición, forrajes, genética, reproducción, sanidad, economía, y otros como la ecología, sustentabilidad y agroindustria.

1. Temas específicos de investigación en las áreas de recursos naturales, forrajes y alimentación:

2. Temas específicos de investigación en el área Componente Animal:

• Reproducción animal, enfocada a la mejora de eficiencia.

• Genética, a través de la evaluación de germoplasma para la eficiencia en la producción de leche y carne, de bajo impacto ambiental en ganadería bovina tropical.

• Sanidad animal, en los temas de interacciones huésped – patógeno –fármaco y ambiente:

3. Temas específicos de investigación en el área socioeconómica, en donde se ubica el factor humano y su interacción con el contexto externo.

• Transferencia de tecnología.

• Análisis de producción primaria asociada a mercados.

• Valor agregado y agroindustria.

x.4 definiCiÓn de ASPeCtoS A AtendeR en inVeStiGACiÓn e innoVACiÓn teCnoLÓGiCA Con BASe en LoS oBjetiVoS Y PRoPÓSitoS de LA Red

Con base en los dos elementos anteriores, se definieron los temas a atender a partir de la revisión de la Misión, Visión y Resultados Esperados de la REDGATRO, los que fueron tratados en una reunión del CTA de la REDGATRO y un grupo de líderes de diferentes disciplinas para definir los temas y homologar la información del grupo con base en la metodología de la “Matriz de Marco Lógico (MML)”, que es la que se definió utilizar. Dicha reunión tuvo lugar en la Ciudad de México el 12 y 13 de septiembre de 2016 y los temas que se definieron y para los que se desarrollaron los árboles de problemas con base en la MML fueron:

347


Capítulo X

A. Producir más y mejores becerros. B. Producir más y mejor carne con valor agregado. C. Producir más y mejor leche con valor agregado. D. Mejoramiento de los recursos naturales locales y diversificar la oferta de servicios ambientales. E. Mejorar los beneficios a los productores. F. Mejorar el consumo de leche y carne en las poblaciones más marginadas.

x.5 áRBoLeS de PRoBLeMAS AnALizAdoS PARA LA GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL en MéxiCo

A) Producir más y mejores becerros

B) Producir más y mejor carne con valor agregado

348


Capítulo X

C) Producir más y mejor leche con valor agregado

D) Mejoramiento de los recursos naturales locales y diversificar la oferta de servicios ambientales

349


Capítulo X

E) Mejorar los beneficios de los productores

F) Mejorar el consumo de leche y carne en las poblaciones más marginadas

350


Capítulo X

x.6 PRoPUeStAS de LÍneAS de inVeStiGACiÓn PARA inteGRAR U n PR o G R A M A nA C i o n A L d e inVeStiGACiÓn en GAnAdeRÍA BoVinA tRoPiCAL

Con base en los resultados de la MML, grupos de especialistas de la Red liderados por uno de ellos que hubiese participado en las reuniones descritas (Anexo 2), conjuntaron las siguientes propuestas:

Temas estratégicos:

1. “Uso práctico de plantas y sus productos en el control de las nematodiasis gastrointestinales del ganado bovino en trópico”.

2. “Desarrollo de productos sustentables para el control de parásitos del ganado bovino en trópico mediante el aprovechamiento de residuos agrícolas de los hongos comestibles”.

3. “Desarrollo de una metodología diagnóstica para la detección de animales infectados de manera persistente y con infección aguda con el virus de la Diarrea Viral Bovina”.

4. “Babesiosis bovina en ganado de doble propósito”.

5. “Producción masiva del hongo nematófago Duddingtonia flagrans y su aplicación práctica a nivel de campo en el control de las nematodiasis del ganado bovino en Trópico.

6. “Desarrol lo y transferencia de pruebas diagnósticas para Campylobacter y tricomonosis en bovinos”.

7. “Control Integral de garrapatas, moscas y nematodos gastrointestinales en bovinos en el trópico mexicano”.

8. “Desarrollo de indicadores de eficiencia técnica y económica y de sus determinantes socioeconómicos y tecnológicos de los sistemas de producción de bovinos del trópico mexicano, para la toma de decisiones”.

9. “Desarrollo de Indicadores de adopción de innovaciones e impacto científico, productivo, económico, social y ambiental de tecnologías, sistemas de producción y programas de apoyo a la validación, la transferencia y la extensión de los sistemas de producción de bovinos del trópico mexicano”.

351


Capítulo X

10. “ Ident i f icación de genes y estructuras genómicas asociadas a la producción de leche, crecimiento corporal, características de la canal y calidad de carne, eficiencia reproductiva, eficiencia alimenticia, resiliencia al estrés calórico, resiliencia a enfermedades (infecciosas y parasitarias) y baja huella ambiental a través de la secuenciación completa del genoma bovino e información genómica de muy alta densidad en la ganadería bovina tropical de carne y leche en México”.

11. “Infraestructura científica para el mejoramiento de la productividad ganadera bovina a través del incremento de la eficiencia alimenticia y la reducción de la huella ambiental”.

12. “Identificación, evaluación y utilización de germoplasma bovino superior para la producción de leche, crecimiento corporal, características de la canal y cal idad de carne, eficiencia reproductiva, eficiencia alimenticia, resistencia al estrés calórico, resistencia a enfermedades y baja huella ambiental a través del uso de la información recolectada en las unidades de producción, y la incorporación de información genómica en las valoraciones genéticas en la ganadería bovina tropical de carne y leche en México”.

13. “Red de centros experimentales con hatos de bovinos para la identificación de los componentes fisiológicos que influyen en las características de resiliencia al ambiente”.

14. “Red de laboratorios de apoyo tecnológico en Genómica, Bioestadística y Bioinformática aplicada a la ganadería”.

15. “Sistematizar la información sobre composición química y nutricional de los alimentos tropicales”.

16. “Cuantificar los requerimientos de energía y proteína metabolizables de los bovinos en el trópico”.

17. “Desarrollar estrategias para mejorar la eficiencia de la fermentación ruminal”.

18. “Interrelación suelo-agua-planta-animal, de los minerales de importancia nutricia para bovinos mantenidos en pastoreo extensivo, en las condiciones edafoclimáticas del trópico”.

19. “Estudio de factores fisiológicos y ambientales que influyen sobre la conducta sexual del macho e identificación de marcadores de fertilidad”.

20. “Investigación en nutrición materna y desarrollo fetal reproductivo”.

21. “Mejora de la genética para la producción de comercial carne en el trópico a través de cruzamientos con animales de razas lecheras. Caracterización de la canal y de la carne”.

22. “Estudios genómicos y de epigenét ica relacionados con procesos y desempeño reproductivo en hembras bovinas tropicales”.

23. “S is temas Agroforesta les Pecuar ios – Innovación, Evaluación y Fomento para una Ganadería Tropical Sustentable”.

24. “Utilización y nutrición en praderas tropicales”.

25. “Evaluación de sistemas silvopastoriles”.

26. “Evaluación sistemática de recursos genéticos forrajeros”.

27. “Interceptación luminosa en el manejo de la pradera para la producción animal en pastoreo”.

28. “Babesiosis bovina: Escalamiento de la producción de inmunógenos”.

29. “Investigación a mediano y largo plazo en el área de corral de engorda”.

352


Capítulo X

Anexo 1 del Capítulo X. Foros Regionales para la constitución de la Red de Ganadería Bovina Tropical (REDGATRO)

Conformación de asistencia

Institución Participantes Entidad Participantes Disciplina ParticipantesCentro de Investigación Regional Pacífico Centro (CIRPAC)

1Campeche 4 Agronegocios 1

Chiapas 2 Biotecnología 3

Consejo para el fomento de la calidad de la leche y sus derivados, A. C. (COFOCALEC)

1

Colima 2 Brucelosis, enfermedades

bacterianas1Distrito Federal 21

Guerrero 1 Comercialización 1

Colegio de Posgraduados 4 Jalisco 9Control integrado

de parásitos1

DANONE de México - Proyecto Margarita

1México 8 Desarrollo rural 1

Michoacán 1 Ecología 1Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR)

1 Morelos 9 Economía 7

Escuela Superior de Ciencias Agropecuarias

1Nayarit 2

Enfermedades bacterianas

5

Oaxaca 1Enfermedades

virales1

Instituto de Ecología - CONACYT

1 Puebla 2 Epidemiologia 1

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias

65Querétaro 11

Extensión y desarrollo rural

1

Quintana Roo 1 Fisiología 5Sin identificar 4 Forrajes 8

Sin identificar 1 Sinaloa 1 Genética 14

Secretaría de Salud 1 Tabasco 3Inmunología de

babesiosis1

Universidad Autónoma de Campeche - FMVZ

2 Tamaulipas 5Inocuidad de

la leche1

Veracruz 12 Leche 1

Universidad Autónoma de Yucatán - FMVZ

8Yucatán 15 Leptospirosis 1

Zacatecas 1Manejo de gametos

y embriones1

Universidad Autónoma del Estado de México - FMVZ

1Total 115

Manejo de recursos naturales

1

Mejoramiento y genética

1

Universidad Autónoma de Guerrero - FMVZ

1Microbiología 2

Nutrición 14Universidad Autónoma Metropolitana - Xochimilco

2Parasitología

molecular1

Producción animal 1

Universidad Autónoma de Tamaulipas - FMVZ

4

Recursos genéticos,

reproducción1

Reproducción animal

11

Universidad Nacional Autónoma de México

15Ruminología y nutrición

1

S/nombre 6Unión Ganadera Regional de Jalisco

1 Salud animal 18

Universidad de Colima 2 Sociología 1Universidad Veracruzana -FMVZ

2 Transferencia 1

Total 115 Total 115

353


Capítulo X

Anexo 2 del Capítulo X. Participantes en la elaboración de la propuesta: (Coordinador, y grupo en orden alfabético)

GENÉTICA

Dr. Sergio Iván Roman Ponce

Dra. Adriana García Ruiz

Dr. Guillermo Martínez Velázquez

Dr. Moisés Montaño Bermúdez

Dr. Manuel Parra Bracamontes

Dr. Jorge Quiroz Valiente

Dra. Ana María Rincón Sifuentes

Dr. Ángel Ríos Utrera

Dr. Felipe de Jesús Ruiz López

Dr. Carlos G. Vázquez Peláez

Dr. Vicente E. Vega Murillo

SALUD

Dr Efrén Díaz Aparicio

Dra Yazmín Alcalá Canto

Dr Antonio Alvarez Martínez

Dr Alejandro Benitez

Dr Pedro Mendoza De Given

Dra Erika Gabriela Palomares Resendiz

NUTRICIÓN

Dr. Francisco I. Juárez Lagunes

Dr. Juan Carlos Ku Vera

Dr. Juan López

Dr. José Luis Romano Muñoz

Dr. Armando Shimada Miyasaka

SOCIOECONOMIA

Dr. José Antonio Espinosa García

Dr. José Luis Dávalos Flores

ENGORDA Y CALIDAD DE LA CARNE

Dr. Pedro Garcés Yepes

Dra. María Salud Rubio Lozano

FORRAJES Y RECURSOS NATURALES

Dr. Adrián Raymundo Quero Carrillo

Dr. Eduardo Daniel Bolaños Aguilar

Dr. Javier Francisco Enríquez Quiroz

Dr. Carlos González Rebeles

Dr. José Manuel Palma García

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