Chaos in functional response host–parasitoid ecosystem models

10
Chaos in functional response host±parasitoid ecosystem models Sanyi Tang * , Lansun Chen Institute of Mathematics, Academia Sinica, Beijing 100080, People's Republic of China Accepted 22 February 2001 Abstract Natural populations whose generations are non-overlapping can be modeled by dierence equations that describe how the population evolves in discrete time-steps. In the 1970s ecological research detected chaos and other forms of complex dynamics in simple population dynamics models, initiating a new research tradition in ecology. However, the investigations of complex population dynamics have mainly concentrated on single populations and no higher- dimensional ecological systems. In this study, in order to simulate cyclic eects due to changes in parasitoid's behavior, Holling type II and III functional response functions are applied to host±parasitoid models, respectively. For each model, the complexities include 1) chaotic bands with periodic windows, pitchfork and tangent bifurcations, and at- tractor crises, 2) non-unique dynamics, meaning that several attractors coexist, 3) intermittency, and 4) supertran- sients. Ó 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. 1. Introduction Certain species, including many species of insect, have no overlap between successive generations and so their population evolves in discrete time-steps. The profound discoveries by Robert May [1] initiated a new research area dealing with the complexities in discrete population dynamics models. The theory of single-population dynamics is now quite well understood, as compared with the dynamics of interacting populations. The research dealing with interspeci®c interactions has mainly focused on continuous-time predator±prey models of two variables, where dynamics include only stable equilibrium or limit cycles. Nevertheless, an early work by Bedd- ington et al. [2] showed that in discrete-time host±parasitoid models the dynamics can produce a much richer set of patterns than those observed in continuous-time models. What is less clear is how factors previously considered in dierential models aect the behavior of systems described by dierence equations. Murdoch and Oaten [3,4] have reviewed many of the factors in¯uencing the stability of continuous predator±prey models, focusing particularly upon the in¯uence of the Holling type II and III functional responses. The functional response of a predator to its prey de®nes the way in which the capture rate of a predator changes with the level of the prey. Here, we analyze qualitatively the dynamic complexities in two modi®cations of the Nicholson±Bailey models [5] of host±parasitoid interaction. That is, we shall focus our attention on analyzing how the Holling type II and III functional responses [6,7] aect the dynamic complexities of host±parasitoid interactions based on the Nicholson±Bailey models [5]. The basic form of the complexities which are observed in these models are chaotic bands with periodic windows, pitchfork and tangent bifurcations, attractor crises, intermittent, random switches between apparently regular and chaotic motions, which is a possible explanation for the irregular behavior of some insect pest populations [8], and supertransients, which exhibit unusually long convergence to an attractor [9]. In addition, transients can show chaos-like dynamics. Chaos, Solitons and Fractals 13 2002) 875±884 www.elsevier.com/locate/chaos * Corresponding author. E-mail addresses: [email protected] S. Tang), [email protected] L. Chen). 0960-0779/01/$ - see front matter Ó 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S 0 9 6 0 - 0 7 7 9 0 1 ) 0 0 0 6 3 - 7

Transcript of Chaos in functional response host–parasitoid ecosystem models

����� �� �������� ������� ������� ��������������� ������

����� ���� �� ����� ����

��������� � ���� ������ ����� �� ������� ������� ������� �������� �������� � �����

������ �� ��� � � ����

��������

�� �� ���������� !���� ���� ������ � � ���"�#� ������� �� �� ������� �� ��$� ��� �%������ ���� ��� ���

��! ��� ��������� �#��#�� �� ��� ��� ����"�����& '� ��� �()�� �������� ���� � ������� ���� ��� ���� �� �� ��

�����* ������� �� ������ ��������� ������� ������� ���������� � ��! ���� � � ������� �� ������& +�!�#� � ���

��#����������� �� �����* ��������� ������� ��#� ������ ����� ���� �� ������ ���������� ��� �� ����� "

����������� �������� �������& '� ���� ����� �� � �� �� ������� ��� �$��� �� �� ������ �� �� �������,� ����#�� �

+������ ���� '' ��� ''' �������� ������� ������� � � ������� �� ������� ������� ������� ������#���& �� ���

������ ��� �����*����� ����� -�. ����� ����� !��� �� ���� !����!�� ������ / ��� ������� ��� ������� ��� ��"

� ��� ����� -�. ���"��%� �������� ������� ���� ��#� �� ��� ��� � ��*���� -0. ���� �������� ��� -1. ��� � ��"

������& � ���� 2���#�� ����� ���& ��� ����� ��� #��&

� ���� ������

�� ���� ������� ������� ���� ������ �� ������ ��#� �� �#� ��� ���!��� �����#� ���� ������ ��� �� ����

��������� �#��#�� �� ��� ��� ����"�����& ��� � ����� ����#� ��� �� 3��� � 4�� 5�6 ��������� � ��! ���� � � ��

������� !��� ��� �����*����� �� ��� ��� ��������� ������� ������& ��� ���� � �� ������"��������� ������� �� ��!

%��� !��� ��� ������ �� ���� �� !��� ��� ������� �� ���� ����� ����������&

��� ���� � ������� !��� ���� ����7 ���� ������ ��� ������ ����� �� �������"���� � ����� �� �� ������ ��

�!� #� ������� !�� � ������� ����� ���� ������ �%���� �� � ����� ����& �#� �������� �� �� �� !� / �� 8���"

������ �� ��& 5�6 ���!�� ���� �� ��� ���"���� ������� ������� ������ ��� ������� �� � ��� � �� ��� ��� ��

����� �� ���� ����� ���� #�� �� �������"���� ������& 9��� �� ���� ��� �� ��! ���� � � �#����� ������ �� ��

��$� ������ ������ �$�� ��� ����#�� �� ������� ��� ���� �� ��$� ��� �%������& 4 ��� ��� :���� 50�16 ��#�

�#��!�� ���� �� ��� ���� � ��;����� ��� ��������� �� ������� � ����� �� �� ������� ������ �� ���� �� ���

��� ��;��� �� ��� +������ ���� '' ��� ''' �������� ��������& ��� �������� ������� �� � � ����� �� ��� � ��

��7��� ��� !�� �� !��� ��� ��� � ��� �� � � ����� ������ !��� ��� ��#�� �� ��� � ��&

+� �� !� �����<� %�������#��� ��� ������ �����*����� �� �!� ����7������ �� ��� ��������8����� ������ 5=6 ��

������� ������� ���� �����& ���� ��� !� ����� ��� � ��������� �� �����<��� ��! ��� +������ ���� '' ��� ''' ��������

�������� 5>�)6 �$�� ��� ������ �����*����� �� ������� ������� ���� ������ ����� �� ��� ��������8����� ������ 5=6&

��� ���� �� � �� ��� �����*����� !��� � � ���� #�� �� ����� ������ � � ����� ����� !��� �� ���� !����!�� ������ /

��� ������� ��� ������� ��� ��� ����� ���� �������� ����� �!����� ���!��� ���� ����� ���� ��� ����� ��������

!��� �� � �������� �*��������� �� ��� � ���� ����#�� �� ���� ����� ���� ���������� 5?6� ��� ��� � ��������� !���

�*����� ������ ���� ��#� ���� �� �� ��� ��� 5(6& '� ��������� � �������� �� ���! ����"��/� �������&

������ �������� ��� � ����� �0 -����. ?)=�??1!!!&����#�� &��@�����@����

��� ��������� ���� &

! ��� ���"�����# ���A�����?&����&�&� -�& ����.� �����A�����?&����&�&� -�& ����.&

�(>�"�))(@��@B " ��� � ��� ����� � ���� 2���#�� ����� ���& ��� ����� ��� #��&

C''D � � ( > � " � ) ) ( - � � . � � � > 0 " )

� �������������� ��������� �� ���

9� ������ ��� ��� ���"���� ������� �� ������� ������� ���� �����& ��� ��� ���� ����� �� � �������� ������ ��

��� !���"/��!� ���� ������� ������"������ 4� ���3�/� 5�����6 ������� ��#�� ��

��� � �� � ���� �*������ ��������� ���

!�� � ���� �� ��� � �� ��������� ��<� �� ���� ����� �� � � �� �� �� � � � � � �� ��� ��� ���� � �!�� ���� ��� � �� ��� � ���������� �� ��� ��#� ������& ��� ������ ����� �� ��� 4� ���3�/� �������� ���������� ��� � �� � ����� �� � � � ����� ��� ������� � � ������������� ������ !��� � � � � �� ������� !��� ��$� ��� �� ���� ��� ��� � !������ � � � ��>(�1� ��� ����� -!��� �� ���� !����!�. !��� � � ��>(�1&��� � ���� �� ���� ���� �� �� �*��� � ��! ��� ������� �� ��� 4� ���3�/� ����� ����� !��� ��� ����

���������� ����� �� ��E���� �� �� �������& F������� ��� �� ������� ��������� ��<� �� ���� ����� � �� ����� ��� ���� ��������� �� � ���� ����� ������ �� �� ��� �� ������� �� �� ��� ������ ��������8����� ������� ������� ����� ���� �*� ����� �� ��� �� �

��� � �� � ���� �*������ ������� � ������� ��� � �� � ������� �*����������� ���

4���� -�. ��� ���� ������ �� ���� ���� � 5��=�)��)6& ��� ��������� �� ��������� �� �%���� �� !� � ���� ��

������ �� !����� ��� ���� �� ��� �%�����

�� � ���� � � �� � ��� ����� ������ �� � �

��� !����� ��� ��� � ��� !�� � � � ���� ������ �*������� ����& ��� �� ����� � �� ��7��� �� ��� �%���� �� � ����������� �������� � �� ��#���� �� ��� � ���� ������ � -�� ���� ������� �� ����� ��� 5�6.& ��� ����� �� ���� �*��������� �����* �� ��� ����� �� �� ����� #��� ��� ���� ����&

'� ���� ����� �!� ���� ���� +������ ���� '' ��� ''' �������� ������� ������� ������� ������ !��� �� ������ ��&

��� ������ � � �� �����!�&

���� � -+������ ���� '' �������� �������.D

��� � �� � ���� �*� ����

� ������� � ������ �����

�� � �� � �� � ���� �

�� �*�

�� ������ �����

��� �0�

!�� � �� ��� ������������ ��� � ���� �&�&� ��� �#� ��� ������ � �� ���� �� ��� �� ��� ���� ����� ��� ����� ������������� �#������� �� ��� �� �&�&� ��� ����� ���� ��� ����� � � �*����� �� �� �������� ��� � ��� ������� ����� �&�&� ������� ���!��� ���� ����� ������ �� ��� ��� � ����� �����&

���� �� -+������ ���� ''' �������� �������.D

��� � �� � ���� �*� ����

� ������� � ����������� ����� � ��� ����

��

� �� � �� � ���� ��

� �*��� ������ ����� ����� � ��� ����

���

�1�

!�� � ��� ������������ ��� � ��� � ��������� ������� !��� ������� �� ��� ���� �������� ��� � ��� � � � ��#����������&

'� ���� ������� ������� ������ ��� ���� ��������� �� ������ �� �� ���� �*����������� �� ��� ������ �� �� �"

������& '� ��� ������ -0. ��� -1. ���� ��������� � �!�� �� ������� ��� ��� ���� �� ��� 4� ���3�/� �����& ��� ����

���������� �� ����� ����� � � ���� ��� �� ������� ��� ��� �� ������ ���� ��� � ������#� �� ��� ���� �������� ���

�#� ��� ���� �� �� ������� � ����� � ���� �� ���� ����/ �� ������ �� �� ���� ��� �������� �������� � � ��

+������ ����� !��� � � ������ �� ������ 5�06� ��� !� �����<� ��� ��������� ������� �� �� �� �� ��� ��� ���� � �!��

��� � �� ��� ���� ��������� ��� ��� ������������ ��� � ��� �� ����� -0. � � �� ����� -1.& C� ����� � � �� ���� � ����� #���� ���� �� = ��� �&�0� ������#���& ����� #���� � � !��� �� ���� !��� ��� ��������� #���� � �� ��������� �� �� �������� 5�16& ��� ������ ��� �� � � � ��������� ����� �� ��� ����� � �� ���� ������� ������� �������&

� ����������� ��������

� � ��������� ��� ��� �� ���� � ������� � ������� ���� ��� � ��� ���� �� � ������ ������ �� �� � � �� � ���"

����������� ��� ����� ��������& :��"����������� ��� ����� ���� ��� ��#� ���� ������ ���� ��� ��������� �� ���

?)> �$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0

������� �� � � ���� �� ����� & ��� �������� �� �*����� �� �#��� ��� ���� �� ��� ��� �� !��� ��� ������� !���

��������� ������ ��!� ���� ������� ��� ������� � ������� ����� ��� !����� !��� ��� � �E��� � !��� ���� ����� �� �#� &

'� ���& � !� ���! � ��� �� ��� +������ ���� '' �������� ������� ������� ������� ����� -0.& ���& �-�. �� � ��"

� ����� �� ����� ���� �� �� ����� -0. !��� � � ��(� ��� �� ��� ��� ����� �� ����� & �� ��� �� ����� ���� ����� � �� �&��>� � ������ ��*������ ���!��� ��� ���� ��� �� ������� �� ���� #��& 9��� ��� �� ����� � ��� �� ������ � +��� ��� ����� � � �� ����>=& '� ��� ����� ����� ���� ����� ��� �� � ����� #�� !�� � ��������� ��#� ������� �� �� ��������� �� %����� �������& G����� ���� ���� ����� ������ � �%���"��/����� �� ��

���� ���� ���& ����� � �%���"��/���� ����� �� � ������� �� ��� ��#� ���� � �� �� � �� ���� � ���& 9��� ��� ��"

����� �� �������� �� ����� ������ � ����>>(=� ��� ����� ��� ��� �� ���� �������� �� ��� ���������� � ������ ��� ��� ���� -��� ���������� �� H ����, �� !��� ����� ��� ��� � �� ������� ����� � �������� � � �����

��<� ������������ �� � �� ����� �������� #� ���� !�� 7 �� �*�����#��� �����<�� �� I ����� �� ��& 5�=��>6.& �� ��

���� �� ���� �� ���& �-�.� ����� ����#�� �#������� �� �� �� ��� �� � �� ����� ��� ��� � �� �� � ������ !��� ��

����� ����%����� ���� ���� �� � ����& �� �� ����� �� ����� � �� �&��?�=� ��� �� ���"�� ����#�� ��� ���� ���� ���"�1 ����� ���� !��� �� ���"������� ��� ����� ��� �� ���� ����� ������� �� � ��������� ����� ��

�� ���"������� ��� ������ ������� �� � ����� ����� ��������� �� ����?=&���& �-�. �� � ��� ����� ���� �� �� ����� -0. !��� � ����?� ��� � �� ��� ��� ����� �� ����� & �� �� �� ����

� �� ���� ����& �-�. ��� -�.� ��� ����#�� �� ���� ����� �� #� � ���������� ������� ���� ����� ������ ������ /

��� ������� ��� ������� �� �! �� ���� !����!�� !��� �� ���� !����!�� ��� ����& 9� ���� � ���� ������ ����

���& �& 8�� ����� ���� �� �� ��� ����� ��������� �� ��� +������ ���� '' ������� ������� ����� -0. �� -�. � � ��(� ����>� � ����(��� ��� ������� #���� ���� � =� ���� � ��=J -�. � ����?� �� �� 0�1 ��� ��� ������� #���� ���� � =� � ��� � ��=&

�$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0 ?))

�� ��� +������ ���� '' ������� ������� ����� �� K������ �� ��& 5�)6� ����� ���� �� � �� ��� ����� ���� �� ��

����!��� ��$� ��� � �� ���� ������ �� �� �&

'� ���& �� !� ���! ��� ��� ����� ���� �� �� ��� +������ ���� ''' �������� ������� ����� -1.& ���& �-�. �� �

��� ����� ���� �� �� ����� -1. !��� � � 0� ��� � �� ��� ��� ����� �� ����� J ���& �-�. �� � ��� ����� ���� �� �� ����� -1. !��� � � ����=� ��� � �� ��� ��� ����� �� ����� & ����& �-�. ��� -�. �#��� � ���������� ��� �����*�������� �� � � ��������� ��� ����� ��������� � �#����� ������ �� �� ����& �-�. ��� -�. -������� �� ���"

������� ������� ������� ��� ������� ����� ����� ��� ��� ��� ����.& '� ��������� ��������� �� ���"�������

������� ���� !��� /��!� �� H��������� � ���,� � � ���� � �����& ��� ����� � � ��������� !��� � � �������� �� ����

#�� � �%���"��/���& ��/��� � ���� ���/ �� ��� ���� ����)>� �� ����?0 ���!� ���� ���� !����! �� ��� � �� ���!����! !��� ��� �!� ����� �� �� ��� ��� ��� �� �� ���� ���� ���� ������ �� � �����* ������ ����� ��& '�

����� � ���� �� � ��� ��� ��� �� ��� ��%�& �� �*����� �� � � ����? ��� ���� ����#� ��� ��� � � � �!� ��$� ��� ������� �� ���� ��� ��� � -��� ������ 1.&

� �� �� ������ ����� �� #��!� !� ��� � �� ���& 0 !��� � � ��� ���� �� ������� ��� ������ ���������<� ������ ����������� ���� �� � �����* ������� !��� ��! ��� ���� ���& �� � � ��(� ��*������ ���!��� ���� ��� �� ������������� �������� �� � � ����> -���& �-�..& ���� � � �� � ���� #����� �� ���& 0 ���� �� �������� ��� �� �� � �����"����<��� �� � �� � ���� ��������� �%���� �� ��� ��� !��� ���� ������ ��*������ !� ���! �� � ���� �� ������� ���

���� �� �� � ��������� ���� & ��� ��� � �� ���� ������ ��*������ ������ �� � +��� ��� ����� ��/�� ���� ��

� ����0�� ���������� ��� ��� �� ��������� ������� !��� � � ��� �� ���� �� �� ��� �<� �� �� ��� ��� ����� ���� �����& 0&

���& �& 8�� ����� ���� �� �� ��� ����� ��������� �� ��� +������ ���� ''' ������� ������� ����� -1. �� -�. � � 0� �����>� �� ����?��� ��� ������� #���� ���� � =� � ��� � ��=J -�. � � ����=� ��>=� �� 0�� ��� ��� ������� #���� ���� � =� ���� � ��=&

?)? �$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0

� ���������� ����������� ������������ � ��� �� ���������������

� ������ ���� � �� ��� ����� ���� ��� �� ��� � ��� �� ����� ������ �� ��� ����� �� ��� ��� ��� �& '� ���"

����������� ��������� ����� ����� ������ � � ����� ������ �� �� ���� !����!� �� ��� ������ �� ��� ����� ����

�� ��� ��� �& '� �!�"����������� ������� �� !����!� ��� �� ������ �� � �%���"��/���� !����� ��� %����� ����

����& ���� ��� +������ ���� '' �������� ������� ����� ��� ���� ������ �� 5�)6 �� ��� � ��� ���� �� ���"��%�

��� ��� �� ���� ������� ���� ��� ��� � ��������� �� ���� ������� !� !��� ������ ��� � ��������� �� ��� +������ ����

''' �������� ������� ����� -1.&

3�#��!��� ��� ��� ����� ���� �� �� ��� �� ������� ��������� �� ���& �-�. !� ��� ���� ����� ������ � �� ���

���� �� ��� ��� �� ������ �� � %��� �����& :�� ��#��� ����� � � �� � ����?& +� � � �� ���"�� �� ��� ��� ������ �� �� ��� ��� !��� ���!� �� ���"��* ���� �������& � �� � �������� ��� ��� �������� �#���� ���� ���

%������ �� ��� ���� ���� !����!� �� � �%���"��/���� � �� ���� !����!� �� ��� ������ �� ����& '������� ��

����� � ���� ��� ��� ��� �� ���"��%�D �� ���� ��� ��� ���� ����#� ��� ��� � � �� �� �*������ �� ���"�� �� ��� �� ���"

��* ��� ��� � -���& 1.&

�� -1. ��� � � � ���� ���� ���� � ��� ���� �� �� ���� ������� ��� ��� � ��������� �� ����� ���� �� ����& = ��� >&

'��� ������� �� �� ��� �<�� �� �!����� ���!��� ���� ����� ���� ��� ����� ����#�� �#�� ����� ��� ��� ��� ��

�� ����� � � � ������� ��� �� �*�� ��� ����� �� � ����� 5�?6& ��� �!������ ����� ����� ������� ��� ��$� ���

���& 1& �!� ���� ����#� ��� ��� � �� � � 0� � � ����? �� ��"��� ��� ��*"���&

���& 0& 8�� ����� ���� �� �� ��� ����� ��������� �� ��� +������ ���� ''' ������� ������� ����� -1. �� � � ���� ������ �� ����1 ������ ������� #���� ���� � =� � ��� � ��=&

�$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0 ?)(

�%������ � � ���� �������& ��� ����#�� �� ��������� ��� ���� ��� ����� ������� ��� ������ ����� �� �!���

���!��� �� ���� ��� ����� ����#�� & '� ����� �� ����� ���� ���� ������� �� � ���� �� ��� ���� �� ���� �#�� ��

��� ��� ���"���� ������"������ ������ ��� ���� �������������� ������ !��� ��� ��� ���� ���� ������ 51��(6� !�� � ��

�� �� ����� �� �*������ ���� � ��� ����� �� � �� ���� !����! �� � ��� ����� ���� ��& ��� � �������� � � ��� ��

������ �� ������ ���� ��#� ���� �� �� ��� ��� & ����� � ������� ������� � � ������ ���� ����� ���� ���

�������� �� �����7��� ��#� �������� �� � ������� 5(6& ��� �������� �� �������� ���� ��� �� ���� � ��� ��� ��

���� ������� !���� ��� � ������� �� �� ���� �������� �� ���� ������ � �#�� ����� & ���& > ���!� �� �*����� �� �

��� � �������& '� ���� �*������ ��� ���� ��������� ��<� ������� �������<�� ���� � �� ���"��#�� ��� ��� ���� �1��

���� ������ �� ��������� ;������� ��������� �� ���� ������� � �E��� �&

! "������# �$������� �� �����%� ����������

C �� �� �������� ��� ��� ��� ����� �� ���� ������� !� ��� ��� �� � #� � � ��� ���� �� ������# �*��������

!��� �������� � � ����� ���� �� ���������� ���� �� ��� ��� �������� �������� �&�&� ��� 5�����6& ������#

�*������� � � � ���� ���<����� �� �����#���� ��������� !��� �� �%���� �� ������ ��� �� �� ��� ���� -� ���%��.

���& >& ��� � ������� �� � � ���� � � ����>() ��� ������� ��������� ���� � =� � ��� � ��=&

���& =& '��� ������� ���� � ���� ������� �� � � ��)� � � ���0) ��� ������� #���� ���� � =� � ��� � ��=&

??� �$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0

�������� � ��������� !��� � �� ���� �������& +�!�#� � !�� ��� �����#���� ��� �� ��� ���� �������� � � � ����

�� ����� �� ������# �*������� �� ����� ������ �#� ����& �� ��� �!�"����������� ��� ��� �������

��� � �� � ��� ����� ������ ��� � �� � ��� ����� ������!��� ��� �� ! ����� �� ��� �� �

� �� � �� � � �� ���� � � ����� ���� � � �� � �� �� ����� ���!�� � � ��� � � ����� ����� ��� � ��� � � ����� ������ ��� ��� L������ ��� �* �� ��#�� ��

�� �

��

����� ���

� �� �

��

����� �����

���

��

����� �����

���

��

����� ���

� ����� � ����� ������ � ����� �

� �� ������� �������

����� � ����� ������ � ����� �

� �� ������� �������

����� � ����� ������ � ����� �

� �� ����� �����

'� ��� �����#���� �� ���� ��� �* � � ����� ��� ������ !�� � �������� �������� ��� ������# �*������� �� ��� �� � ���7��� ��

�� � �����

��� �������� � � �� ��

���& )& �� ���� ��� ��� �� ��� +������ ���� '' ������� ������� ����� -0. !��� -�. � � 0��� � ����?1 ��� ��� ������� #�������� � =� � ��� � ��=J -�. � � 0��� � ����?1( ��� ��� ������� #���� ���� � =� ���� � ��=&

�$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0 ??�

��� �*������� ��#� ��� �#� ��� ���� �� �� ������ �� �� ��7��������� � �� � �� �� ��� �� ��� ���� �� ������ ��

��� L������ ��� �*& �� � ����� ��� ��� � �� ����� ��� �� ��� ������# �*������� -������� ��. ��� �� ������#�& ���������# �� ��� ���� �*������� ��#� ���� ���� ��� ����� �� � ���� � �� � ���� ���������& �� �!� �*������� ���

������# -� ����. ��������� 5�����6 �� ��7��� �� �� � �� �������&���� ������ �� ���� ��� ��� � � � � ������� �� ����& ) ��� ?J ��� ������� � �������� ��#� ���� ������� ��� ���� ����"

�� � #���� �� ������ � ���� � � ���!�& ���& )-�. �� � �� ���� ��� ��� �� ��� +������ ���� '' ������� ������� ����� -0.�!��� � � 0��� � ����?1& ��� -���"<� �. ������# �*������� �� ��� ��� ��� !� � ���� �� �� �� � ���>� ����� � ���=(� ��� �*�������& ���� ��� ������# -� ����. ��������� �� �� ���& )-�. �� ��� �*������� �&(�>& �� ����� ����� �� �� ����� �������� � �� �&��?1 �� �&��?1( -���& )-�..� ��� �� ������ ��#� �� �� ��� ����& ��� -���"<� �. ������# �*������� �� ��� ��� ��� �� ���& )-�. !� � ���� �� �� �� � ���(1 ��� �� � ����00� ��� �*�������&���� ��� ������# -� ����. ��������� �� �� ��� �� ���� ��� ��� �� ���& )-�. �� ��� �*������� 0&?)& ����& ?-�. ��� -�.� � ��� �� ���� ��� ��� � �� ��� +������ ���� ''' ������� ������� ����� -1. !���D -�. � � ��)=� � � ����>(=J -�.� � ��)=� � � ����?(& ��� �� ���� ������# �*������� -������� ��. � � �&��= ��� �&�)� ������#���&

& '����� ��% �����(�

'� ���� ���� � !� ��#� �*������ ��� ������ �����*����� �� ���� ���� ��� ���"���� ������ �� �!� ������� �������

���� ������& ��� � � � ���� �� �� �� �����*����� �� ��� ���� ����7 ���� ������& ���� �����*����� � � ������ ��

���& ?& �� ���� ��� ��� �� ��� +������ ���� ''' ������� ������� ����� -1. !��� -�. � � ��)=� � � ����>(= ��� ��� ������� #�������� � =� ���� � ��=J -�. � � ��)=� � � ����?( ��� ��� ������� #���� ���� � =� � ��� � ��=&

??� �$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0

����� ����� !��� �� ���� !����!�� ������ / ��� ������� ��� ������� ��� ��� ��� ����& ���� �����*����� � �

������ �� ��� ����"�� � ����#�� �� ��������� �������� �� ��� �<�� ����� �� !���"����#��� �����#��� ������ �

#� � ��������� �� ���� ��� ��� �& ���� �����*����� � � ������ �� ��� HH���"�%���� ��,, � ������� ������� ��"

!� �� ��� ��� ��� �� ��� ��� ��� �� ��� �����*����� ��� ��� �� � � � ������ �� ��� ���"��%����� �� ��� �������� �

��� ��� �&

��� ������ ����#�� �� � ��������� ��� � ��������� �� �$���� �� ����� ������ �� ��� #���� �� ��� ��"

����� � -�&�&� �� ���� !����!�� � �%���"��/���.& 2#�� �� ��� �� ����� #���� ��� ������� ��������� ����� ���

����� ��� � �E��� � �� ����� �����7����� �� ���� ������ -�&�&� ���� ������� ��� ���� � ������� ����#�� .& ����

���!� ���� �� ��� ���� �� ��� �� ��� ��� �� ���� � �� � �� ��� ������ �� � � !��� �� �������& M��� �������� �� ���

�*������ �� ��� � �������� �������� �� ��� �� ��N�� �� ���� ���� ��� ��� �� ���� ��� ������� ������ �� � ����

�� ���&

�� ��� ���� ������ ���#�� ��� +������"���� �������� �������� �� �������"���� �������� ������ ��#� �� ����

���#�� ������ ���� ��������� -�&�&� ��� 50�1���6 ��� ��� ���� ��� ���.& +�!�#� � �� �� �� ��� ���� � � � �!� �� ���

� ����� ���� �� ��� �� ��� 7 �� �� �����<� ��� +������"���� �������� ������� �� ��� ���"���� �������� ������& 9�

���� ���� ���� ��� ���� ��� ����� ��%���� � � � ���� !��� �������� ������� �� ��� ���� ������ �� �� ���� ����

� � �������� �������� �� ��� �� �������� ��� ���� �� ��� ������ �$� ������ ���� ��������� �� ����������

����������� ��������& +�!�#� � �� �� ��� � � ���� �� � �� �� �������� �� �&

������* ������ ����� �� ��#� ���� ���� #�� �� ������� ������� ������ �� !��� ���� ���������� � � ������� ��

��� ������ ���!��� ���� �� ��� ���"���� ������� ������� ������ ��� ������� �� � ��� ����"�� ��� ���� ��� ����

5��6& F����� �����*����� �� ���� �� ���� #�� �� �!�"������ ���� ������ �� ����� ��� �� ������ 5�06 ��� �� � ����� �

� �� ������ 5�16& 2���!�� �� � ����� � ��#� ���� � ������ �� ��� ����"��/� ����������� �� ��� ������� �� �����

������ 5�=6& �#� �������� ����������� ���������� �������� ������ ������� �� ��������� ���� ��� ������� � ��E�

�������� �� �������� ������ 5�>6& ��� �� ������ ���� �� ��������� �����*����� � ������ �� ��� ���� � ���� ���

���� �� ��/� ���� ���/ ��� ����� &

)���������

5�6 4�� 34& ������ ����������� ������ !��� #� � ��������� �������& �� � �()>J�>�D1=(�>)&

5�6 8��������� L3� � �� ��� ��!��� L+& F����� �����*��� �� � ����� �� �� ������ � ���� �� ��$� ��� �%������& �� �

�()=J�==D=?�>�&

506 :���� �� 4 ��� 99& �������� ������� ��� ��������� �� � ����� �� �� �������& �� �� �()=J��(D�((�0�?&

516 4 ��� 99� :���� �& C ������� ��� ��������� ���������& ��# 2�� 3�� �()=J(D���=&

5=6 ������� �L� 8����� O�& ��� ������ �� ������ ����������& C� � '& C � P��� �� ������ �(0=D==��(?&

5>6 +������ ��& ���� �� ��� ����� �� ������ ����� �� � ������� ��� �� �������& ��� 2������ �(=(J(�D0?=�(?&

5)6 +������ ��& ��� �������� ������� �� ��#� ��� ��� � ����� � �� � �� �������& 4�� 2������ �� �(>>J1?D��?>&

5?6 ��#���� � ��� K��/ +& '��� ������� � �������� ���!��� � �� ��� ���� �� �� ����� ���� ���������& L ���� 8��� �((=J�)=D

�0��1&

5(6 +������ �� +������ K& C� ������� �� � �������� �� ��������� �� � �� �������� ������& ����� �((1J�>0D��00�>&

5��6 4� �� C�C& ���� ��� /� �� ������ ��������� �������& 8����� �� �(=�J>D�=��?&

5��6 3�/� 92& ���/ ��� � �����& L ���� 3�� 8�� � ��� �(=1J��D==(�>�0&

5��6 +������ �& ������* ���� ������ ���!��� ����� ��� ��� �������D ������� � �� ����� ������� �%������& 2����� �((0J)1D

�0>��)�&

5�06 8���� 4� 4� ���� 4& C�������� ������ � ��7�� ���� �� ������� ��� ������& ��������D 8��/!��� ������7 C���������J

�(?�&

5�16 +������ 4C& ��� ������� �� � �� ���� � ����� �� �� �������& C ������D C ������ M��#� ���� C ���J �()?&

5�=6 I ����� �� :�� 2� Q� /� L�& � ����� ����� ������ �� ����� ��� ��� � ��� ����� � ��������& C����� F �(?0J)D�?�����&

5�>6 I ������ 4� K����� C�� ����� +& :� ��� �� �������� �� � ��� ������� �%�����& L C��� � �((>J�(D?�0=�1�&

5�)6 K������ O� Q��/� E�� L� +���� 4& F����� �����*����� �� ������� ������� ���� �����& L ���� 8��� �(((J�()D00��1�&

5�?6 +���� � 3�& ����� ��� �������� ������� �� ��� ������ �� ��������� ��� ������� �& �! Q� /D :*�� � M��#� ���� C ���J

�((1&

5�(6 K����� L�� F������ 4& C�������� ������� ��� ��� �#������ �� #� ���� �� �������������� ������ !��� ��� ��� ����

���� ������& L ���� 8��� �(((J�(?D1>��)=&

5��6 C� /� ��� ��� �:& C ����� ��� ��� ���� ����� �� ����� �������& �! Q� /D �� ���� J �(?(&

5��6 3������ � & ������� �� �������� �������& �! Q� /D 9����@'��� �����J �((�&

5��6 �� �& ��� ��������� �� �����* ����� ���������& �� �� �(?�J��=D�>��)>&

5�06 K������ O� 3���� 2& 3��@��� ����� ��!� ���� �& �� � �((>J0?�D�(?�(&

5�16 3����� C� 4� ������� :& '���� ����� ��� ��� �� ������� �� ���� �� ��������� ������& L ���� 8��� �((=J�)=D��0�>&

�$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0 ??0

5�=6 +���/� '� � ��� C� �� ��& C�������� ����������� �� �� ��� ������D �������� �� ������� � ����� � ���� �� ����& �� �

�((0J0>1D�0��=&

5�>6 ����� � I� 4�� 34& ������� �� ������� �� � !�� �� ������������� ���� � �� ���� ����� � � �� ���� �� ���& �� �

�((�J011D)01�1�&

??1 �$ %���� &$ ���� ' ������ �������� ��� ("������ �) *+��+, �-./��0