" Descripción e importancia del descanso y del letargo en árboles frutales caducifolios

DESCRIPCION EIMPORTANCIA DEL DESCANSO YDEL LETARGO EN ARBOLES FRUTALES CADUCIFOllOS

RODOLFO G cRZA G e TIEacuteRREZ

COLEG IO DL POSTGRI)l1 )OS ESCUlL N C roi 1 DE CR ICULTlfR

C hapingo feacutex

SAG-1972

INDICE iexcl -aacutellmiddot

) RESUiIE~

I ~TROf)1JCCIO~ 7

L-PITULO 1 DESCRIPClO-J DEL CICLO DE CREel-jIIE~TO y

CPJTCIO 2 CAUSAS PRORABLES DEL DESCA NSO 12

FACTORES EXTERNOS 12

1) T emperatura 13

) FOLOperiacuteodo 15

() Praacutecticas cllllllrale~ 15

FACTORES INTERNOS 16

( J Enzima~ H

b l ruxina~ l ~

e) lnhibidorcs del crecimie nto 17

rt ) Balance fJromotorc~ in[iexclibidore~ 21

CPIT1 JLO l I~TERACC IO ~ ENTRE FACTORES 22

b) LlIz auxinas n

EXTERNOS E INTERNOS 22

o) Humedad iexcl e nz imas 22

ej TcrnpcraturI lll z gibcrclinas 23

c pnTLO lo MEDIOS -RT I FI C LALES PARA EL ROliexclI shyPI ]v[1 ENTO DEL DESCANSO 27

CIITU LO 5 IEfORAHENTO GENETICO 2R

CPIT U lO (j SELECCION f I N TRODlJCCION DE VA shyRIED ADES 29

BIHI I()(RAFfA ~o

R Ji S [ 1[ E

iexclI aacutedo de ( ( (illlicnfo 1 11 los aacuterboles fruol es (ducifoshyiexcliexclos ha sido IIlUtuacute o d( estucho p(W )llUhos inurstitadorci ) no wbieacutendo ( c77colllrodo ( la fecha l71a descrifHioacuten eHcta a este fcnoacutelIl l no ro t(oriacutea m riacutes (l(cptaca es a cxjJaesta 1701

Samish en (54) quien (o7sidcnJ la presencia de dos peTiodos brincipales ( lo) ti desca nso producido j lO ) far ores ( tershynos 1 otro Ilalllaclo iquest( torl provo(ado por n mdicim1 1s in shyternas Estos di vision es) a su ucz prcs(zta n su bdivisiones qu e explican lus (Jiuent es estodos por los que basa la )1011((

Entre las umsas qu ( provocan el descanso estaacuten los factores extern os (01110 temperotlUI lotojJeriacuteodo y prd(icas cuLtushyrales Par(J los lactores intern os Las in v(stigaIacuteoles se han centrado alrtdedor de cuatro division es que so n pwimas auxinas iniexclibidu tsJ ) un balaneeuro promotor inhibidoT El establecimiento d I rutalus Nducifolios se ha ex tendido a 0 shy

nas donde IZO encu rnt ran su habitat adecuado) lo qu e ocasioshyna UJla procuauacuteiacuten de fruta dr mala a fielad y cosechas T(dumiddot cidas o) en a(~ln( i ocasiol1ls ausencia co m pleta de fruto ~sta situacioacuten ha sido abordada POT 05 investigadores trashytando de encontrar lIl r dios artificiales co mo dinitros ibcreshylinos) otros productos quiacutemicos que substitu)an la infhunshycia de las condiciol cs naturales Tambuacuten se estaacuten buscand( variedades de boj() r( qu erirniento de riacuteo pOTm erlio de a selcroacuteaacuten J I faacutebrid(ci uacuten de especias) variedades no tiv as de los elirnas s(niexclitropicalcs ) la adajJtacioacuten de va riedades proshyvenirmes de jJoiacutests de eilIa templado txiste una pers jJ rcshytiva para que los paiacuteses subt ro pica(S puedan prodUcir fr ushyfos de clima tewplado pelTa w au O(OJ7SV 1110

~OT El or iginal ele es t( lrltlbl jo (11 I)l nt d e n el Ji COlI g n SO LltinoalTl tTi cano de FittgtI(C nia In BO(fotil ( olombia en lIoviembre de 1970 L~ )JnsInt ed iciuacuten h~ ido corrc cid a -e nt acla y p esta a l diacutea por el a utor

5

1 N T R O D U e e 1 o 1

A principios de 1900 nacioacute la inquietud en algunos uacutewesshytigadores de por qu eacute los aacuterboles caducifolios detienen w crecimiento durante una eacutepoca del antildeo Posteriorm ente horticultores JI fisioacutelogos) en varios paises) iniciaron trabajos d e investigacioacuten en relacioacuten con el ciclo de crecimiento La literatura reporta las teoriacuteas expuestas por los investigadoshyres pero ninguna describe la razoacuten correcta de este fenoacuteshym eno A ctualmente no existe una d escripcioacuten uniforme sobre dicho ciclo de las plantas

El descubrimiento de la necesidad de un periacuteodo d tiempo d e temperaturas bajas para que los aacuterboles inicien w crecimiento) permitioacute conocer por queacute los aacuterboles de las zonas templadas no podiacutean ser cultivados en zonas subshytropicales Este conocimiento establecioacute un campo de invesshytigacioacuten sobre las variedades de algunas especies que preshysentaban poca exigencia de friacuteo con miras de establearlas

citosamente en regiones con inviemos semicaacutelidos Los geshynetistas auacuten investigan para tal propoacutesito) al mismo tiempo que los fisioacutelogos buscan las substancias responsables de tal fenoacutem eno El papel de los horticultores es aplicar los desshyrubrimientos de los genetistas )1 los fisioacutelo gos direclament 71 el campo

La naturaleza 10 estaacute ( n contra de la ciencia) sino qu los investigadores deben de encontrar la forma de descubrIacute7 de ella lo que desean) por lo que se deben de buscar nuevas teacutec nicas y productos quiacutemicns que ayuden a conocer maacutes sobre el tema deseado

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CAPIacuteTULO 1

DESCRIPCION DEL CICLO DE CRECIMIENTO

El descanso en aacuterboles frutal es caducifolios fue consishyderado desde 1893 corno un fac tor que afectaba el tiempo le apertura de lalgt yemas partir de entonces se empezashy

ron a efectuar investigaciones al respecto pero principalshymente bajo condiciones de invernadero

Fue hasta 1931 (Reineckc) cuando se consideroacute la imshyportancia de este fenoacutemeno como un problema para el deshysarrollo de la industria frutiacutecola para algunas regiones como Africa del Sur y California (Weldon 1934 ) demostraacutendose que el descanso prolongado se debiacutea a periacuteodos incompletos dt friacuteo siendo eacuteste un factor limitantc para el desa rrollo de los fru tales caclucifolios eL) las regiones tr()pical c~ y subtroshypica lcs

A principios de 1900 muchus investigadores presentaron teoriacuteas para empezar a describir el fenoacutemeno del descanso En 19 10 Howard afirmoacute que este tipo de plan ta~ presenshyraba dos eta pas de descanso ulla en el verano ) otra en el imit~lno siendo las dos plt I-ocadas por h ctores exte rn os

amo luz lgua tem pera tura etc A su vez otros autores se habiacutean referido a que el desca nso era causado por factores internos (Drude y Nauman 1902 Johansen 1906) En base a estas teoriacuteas otros investigadores (Hill y Campbell 1919 ) describieron dos tipos ele leta l go primero el letargo impues to que se p resenta cua ndo las condiciones externas imp iden o detienen el crecimiento y segundo el letargo verdadero o sea el periacuteodo de descanso fisioloacutegico que apashyrentemente es provocado por cambios internos y que se inicia con la formacioacuten de las ye mas y se reduce hasta que es eliminado por causa de temperaturas friacuteas En 1954

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Chandler definioacute el teacutermino descanso como una condicioacuten en que el aacuterbol in hi biacutea lU crcoacutem ielllo en la par te aeacuterea y k l reanudaba despueacutes de haber sido expuesto por un determishynado ti empo a temperaturas de rc o menores

En el antildeo de 1952 los autores Bonner y Galston definieshyron el descanso como el periacuteodo de tiempo en el que la planshyta detiene totalmente su crecimiento pero se comproboacute lo contrario en 1957 (Chandler ) lo que fue corroborado en 1967 (Seeley) por diferentes investigadores habieacutendose deshymostrado que aun cuando no exista ninguacuten crecimiento jshy

sible siacute existe actividad morfoloacutegica que es lenta pero continua

La descripcioacuten del cielo de crecimiento fue hecha por Samish en 1954 considerando la presencia de dos periacuteodos principales Uno el descanso producido por factores extershynos y el otro llamado letargo provocado por condiciones internas (Figura 1) En base a esta divisioacuten separoacute el desshycanso en las siguientes fases primero descanso prelimishynar la condicioacuten de los oacuterga nos de la planta en dicho moshym ento fu e llamada preletargo E n esta fase en la que se considera que el descanso se inicia inmediatamente despueacutes de la formacioacuten de las yemas terminal es el aacuterbol tiene auacuten posibilidades de crecer pero solamente en un grado muy reducido comparado con la actiidad completa de crec ishymiento La segunda fase fu e llamada descanso inicia que se presenta unos diacuteas antes y pocos diacuteas despueacutes de la ca iacuteda de las hojas En este estado las yemas en letargo no crecen en respuesta de las condiciones favorabl es pero pueshyden ser forzadas faacutecilm ente por factores artificiales tales como riego fertilizacioacuten hormonas etc Se ha considerado la tercera fase como descanso principal la que se inicia poco despu eacutes de la caiacuteda de las hojas en donde se considera que se presenta el es tado maacutes profundo del descanso (Sashymish 19iacute4 ) y su duracioacuten es de h asta varios diacuteas antes de la brotacioacuten Durante esta fase las condicion es internas se presentan de tal manera que no permiten ninguacuten crecimienshyto visible h as ta que la planta sea expuesta por un determishynado tiempo a temperaturas bajas La siguiente fase d r l ciclo es la del descanso posterior que se presenta en el

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Fig ura l Descripcioacuten del ciclo de crecimiento

periacuteodo de tiempo existente entre la fase anterior y la broshytacioacuten En esta fase los aacuterboles han completado su requeshyrimiento de friacuteo pero no creceraacuten debido a que las conshydiciones del m edio no son favorables No obstante) si las condiciones llegan a ser favorables aun cuando eacutestas no sean

~I OT

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- shy ------ shy

_--shy

shy

definitiyas se provoca la brotacioacuten quedando la planta exshypuesta al peligro de las bajas temperaturas La uacuteltima fase es la de crecimiento favorable que empieza inmediatashyment e antes de la floracioacuten y continuacutea hasta que el crecishymiento de los nuevos brotes se detiene y el estado de desshycanso inicial empieza de nucvo

La descripcioacuten de las diferentes fases del descanso se considera para cada una de las yemas en particular de tal manera que cualquier tratamiento que se realice para proshyvocar el rompimiento de eacutesta no tendraacute influencia en las yemas adyacentes que no hubicren sido tratadas (Denny y Stanton 1928 Pollack 1943 Hill Y Campbcll 1949 ) No obstante la individualidad de las yemas se ha encontrado que la influencia del descanso se mueve a traveacutes de la unioacuten del injerto Se experimentoacute con varetas que habiacutean sido previamente enfriadas injertaacutendose sobre aacuterboles que auacuten se manteniacutean en descanso y se observoacute que las yemas del injerto crecieron por un corto periacuteodo de tiempo pero desshypueacutes entraron en descanso (Chandler 1960)

CAPIacuteTU LO 2

CAlJSAS PROBABLES DEL DESCANSO

Una vez descritas las teoriacuteas existentes acerca del ciclo de crecimiento de los frutales caducifolios hablaremos un poco de las probables causas externas e internas que proclushycen el descanso y el leta rgo

FACTORES EXTERNOS

Los factores del medio ambiente tales como temperashytura fotoperiacuteoclo y praacutecticas culturales tienen influencia directa en el comportamiento de las yemas (Figura 2)

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-

Figura 2 El ciclo de crecimienlo influenciado por el medio ambiente (el medio ambienshyte estaacute representado por la liacutenea punteada _ - - - -) A moyor longitud de la liacutenea el medio ambiente se presenfo maacutes adverso para el desarrollo de lo planta fa que lo hace

entrar en descanso y letargo

a) TEMPERATUumlR

Este es el factor maacutes importante para la terminacioacuten del descanso El problema de la floracioacuten retardada estaacute relashy

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cionado con la duracioacuten de temperaturas friacuteas a que los aacuterboles hayan estado expuestos durante los dos meses medios del invicrno Se considera que estos dos meses deberiacutean de mantener un promedio de temperaturas inferiores de 9degC para evitar el retraso de la floracioacuten de lo contrario si las temperaturas son superiores a 12 oC la floracioacuten se retarda (DeYilliers 194019131947)

altitud sobre la floracioacuten se ha descrito que una elevacioacuten de 2)50 a 2400 msnm resulta ser el mejor ambiente para la produccioacuten de manzanas Cuando las plantaciones se esshytablecen a menos de 200 msnm se presentan problemas con la floracioacuten (Ticho 1958 Boynton 1959 )

b) FuumlTOPERIacuteuumlDO 1

Durante el periacuteodo de temperaturas bajas los aacuterboles

experimentan la presencia de suficiente friacuteo para cumplir su requerimiento y salen del letargo al llegar la primavera (Cohilk 1920 JTeldon 1934 Rcinecke 1936 Chandler ] 942 ) El teacutermino de requerimiento de friacuteo se ha utilizado para definir la longitud del periacuteodo de bajas temperaturas durante el cual los oacuterganos en descanso deben de estar exshypuestos para eliminar los inhibidores internos del crecimienshyto (Samish 1962) Se ha considerado 7degC como la temshyperatura oacuteptima favorable para el cumplimiento de los requisitos de friacuteo (Chandler 1937 Boynton 1959 Batch ]967)

Un promedio en la temperatura media miacutenima de rc v una temperatura media maacutexima menor de 18degC con una precipitacioacuten inferior a 200 mm durante los cuatro meses maacutes friacuteos del antildeo se considera como un ambiente favorable para evitar la floracioacuten retardada Para los meses maacutes cashylientes del antildeo se debe de tener una temperatura media miacutenima superior a 10degC y una media maacutexima superior a 20 degC (Boynton 1959)

Cuando las temperaturas fluctuacutean entre el diacutea y la noshyche se contrarresta el friacuteo acumulado por las temperaturas nocturnas

U na continuidad en las temp eraturas bajas favorece que la terminacioacuten del letargo se efectuacutee raacutepida y efectivamente (Bennct 1950 Ovcrcash 1955 Samish 1962 Batch 1967 ) E l efecto de las tempera turas se ve influenciado por viento neblina nublados ex posicioacuten directa al sol (Chandshyler et al 191 7 Black y M icklcm 1939 Chandler y Brown J95 1 Bo) nton 1959 ) asiacute como por la altitud y la cercaniacutea al mar (Samish 1962 ) En relacioacuten con la influencia de la

Para la mayoriacutea de las plantas que presentan yemas dorshymidas los fotoperiacuteodos largos favorecen la continuacioacuten del crecimiento de los brotes e impiden o retrasan la detencioacuten del crecimiento y por 10 tanto retrasan la imposicioacuten del descanso aun cuando los diacuteas sean friacuteos Esto puede presenshytarse cuando las hojas no hayan caiacutedo auacuten de lo contrario no habraacute ninguna alteracioacuten en la imposicioacuten del descanso aunque los diacuteas sean largos Se ha encontrado que para algunas plantas el estiacutemulo de la luz pucde substituir la influencia del friacuteo como cs el caso dc la fresa la que solashymente necesita un lapso muy corto de friacuteo rompieacutendose el estado del letargo con fotoperiacuteodo largo (Bailey y Rossi 1964) En el caso del grosello negro los fotoperiacuteodos largos substituyeron totalmente la influencia del friacuteo (Boyle 1960 ) En cambio de experimentos con duraznos se reporta la influencia del fotoperiacuteodo largo como no significativa (Hatch1967)

e) PRAacuteCTICAS ClJLTURALES

El manejo de un huerto tiene un importante papel en la produccioacuten de los aacuterboles Se ha demostrado que el control del suplemento de agua en huertos irrigados tiene influencia en el letargo (Chandler el al 1937) El grado de retraso en la apertura de las flores y las yemas foliares es influenciado por la experiencia tenida por el aacuterbol en el antildeo anterior Despueacutes de un invierno caluroso los aacuterboles que han sufrido sequiacutea en la uacuteltima parte del verano anterior y que tiraron sus bojas muy temprano van a tener un mejor crecimiento y a entrar en floracioacuten en la proacutexima primavera un poco antes que lo normal (Bill y Campbcll 191~

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En lo que se relaciona con la poda pa ra qUe exista un estiacutemulo en la brotacioacuten de las yemas dependeraacute del sis tema usado (Chandler et al) 1937) De cualquier manera se ha considerado que las uacutenicas yemas que pueden recibir beneshyficio para facilitar el rompimiento del letargo son aquellas loca lizadas junto a los cortes Este efecto se presenta raacute si la poda se realiza durante el invierno y suceeleraacute lo contrario si la poda se efectuacutea durante el verano

En realidad el efecto de la poda para facilitar el rompishymiento del letargo es muy relativo y poco efec tivo

La praacutectica de la fertiliza cioacuten no ti ene ninguacuten efecto en los aacuterboles para influir en el periacuteodo de leta rgo No obstante es bien conocido que los aacuterboles fertilizados van a tener una recuperacioacuten maacutes raacutepida de los efectos de una defoliacioacuten retardada qu e los aacuterboles sin fertiliza r (Weldon 1934 )

FACTORES INTERNOS

L a explicacioacuten quiacutemica del p eriacuteodo de descanso en frushytales dec iduos ha sido bastante estudiada pero no se ha podido entender totalmente es te fenoacutem eno L as investiga shyciones realizadas hasta la fecha se han centrado a lrededor de cua tro divisiones que son enzimas auxinas inhibidores v - J bull

un ba lance promotor inhibidor

a) ENZIlIJAS

Una de las primeras teoriacuteas esbozadas respecto a la inshyflu encia de las enzimas en relacioacuten con el descanso consis tioacute en establecer que al habe r una disminucioacuten d el suplemento de agua se presenta un fu erte incremento de carbohidratashydos a la vez que durante el periacuteodo de crecimiento se preshysenta una acumulacioacuten de productos fotosinteacuteticos (como Jos azuacutecares) causando eacutes to la detencioacuten de la actividad enzishymaacutetica de ta l manera que se de tiene el crecimiento y se induce el d escanso Posteriormente la acumulacioacuten de azuacuteshy

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cares se suspende por la respiraClon durante el periacuteodo de letargo permitieacutendole a la accioacuten enzimaacutetica reanuda rse (HOmiddotva rd 1915 )

En 1920 Colville especificoacute un poco maacutes acerca de la influencia enzimaacutetica Supuso que el almidoacuten a lmacenado en los tejidos se separaba de las enzimas por ceacutelulas memshybranosas y como consecuencia de la acumulacioacuten de friacuteo la actividad vital de las m embranas se debilita ba y las enzishymas se introduciacutean a traveacutes del almidoacuten para convertirio en fl azuacutecares A su vez la alta presioacuten osmoacutetica que resultaba del incremento de azuacutecares iniciaba el crecimiento de las t yemas (Carden 1929) (Figura 3)

b) A UXINA S

En 1953 se plan teoacute la hipoacutetesis de que la causa delleta rshygo se debiacutea a una alt a concentracioacuten de a uxinas que inhibiacutean el crecimiento de las yemas Se demostroacute que el contenido el e a uxinas se incrementaba a medida que el aacuterbol en traba en el periacuteodo de descanso (Egge rt i 953)

Algunos investigadores han considerado que la producshycioacuten de aux inas es taacute relacionada con la formacioacuten de hoj as El total del contenido de auxinas es ba jo en el inicio de la primavera y se incrementa cuando las hoj as empiezan a forshymarse (Thimmann y Bonner 1938 Skoog y Thimmann 1934) Eggert ( 1953 ) propuso la teoriacutea d e que si el conteshynido d e auxinas se presenta ba arriba ele un nivel criacutetico se inhibiacutea el crecimiento de las yemas (Figura 4)

~ e) IN HIBIDORE S DEL CREClitIE N TO

Varios invest igadores han sugerielo la idea de que los inhibidores del crecimiento son los causantes del periacuteodo de descanso en las plantas En el durazno se identificoacute a un inhibidor del crecimiento en las yemas floral es en reposo eacutes te fue denominado naringenina (Hendershott y lalker 1959 a y 1959 b ) En experimen tos posteriores se observoacute que la naringcnina disminuiacutea durante los m eses de friacute o conshysideraacutendose que el rompimiento del descanso ocurriacutea cuanshy

HII ~ l t

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0 accioacuten enzimaacutetico representado por la liacuteneo

--- ----j~~~ ---shy I shy I

I I

Figura 3 El cicla de crecimiento y - -e- A mayor tamantildeo de la liacutenea ma yor es lo acumulacioacuten de enzimas y memiddot Figuro 4 El ciclo de crecimiento y el efecto de los ouxinos representado por lo lineo

nor tamantildeo lo acumulacioacuten es menor induciendo 01 descanso - - - A menor tamantildeo de la liacutenea el contenida de ouxinos es reducido y a moyor

tamantildeo de lo liacutenea aumenta el contenido de auxinos induciendl al descanso

do este inhibidor desapareciacutea (Blommaert 1955 Kalvase estuvieran controlados en parte por la interaccioacuten entre los 1966 ) (Figura 5 ) inhibidores y el aacutecido gibereacutelico (Smith y Rappaport 1961

En base a las investigaciones anteriores se estudioacute la Kawase 1961 Frankland y vVareing 1962 Eagles y posibilidad de que el estado de descanso y el crecimiento vVarciniexcls 1963 ) El efecto del friacuteo para eliminar el descanso

18 19

Figura 5 El ciclo de crecimiento y los inhib idores de crecimiento representados por la liacutenea - 0-0- Cuanto mayor es la longitud de la liacutenea aumenta la presencia de los

inhibidores induciendo 01 descanso

de las yemas se presenta como una acumulacioacuten en el nishyvel de las giberelinas en lugar de presentarse una reduccioacuten de los inhibidorcs (Smith y Rappaport 1961 Frankland y Vareing 1962)

d) BALANCE PROMOTORES INHIBIDORES

En 1959 (Blommacrt) se propuso la teoriacutea de que el periacuteodo de descanso estaba gobernado por un balance entre promotores e inhibidores (Figura 6 ) Se ha reportado para

Figura 6 El ciclo de crecimiento y la representacioacuten del balance promotores inhibiacute dores A mayor tamantildeo de la liacutenea -0-0- el efecto de los inhib idores es mayor y a menor tamantildeo de lo liacuten ea -e-e- el efecto de lo s promotores es menor indumiddot

tiendo 01 descanso

iH~1[

20 21

el durazno qu lt algunoi inhibidores dd crecimiento dismishynuyen durante el tiempo de friacuteo a la -ez que el contenido de auxinas se incrementa conforme se acumula friacuteo (Blomshymaert 1959 Liao 1966 ) resultando esta uacuteltima teoriacutea conshytradictoria eacutel la propuesta por Eggert en J953_

CAPiacuten-LO 3

INTERACCION ENTRE FACTORES EXTERNOS E INTERNOS

Las teoriacuteas anteriormente descritas eacutel pesar ele contener icleas poco claras en algunos casos y contraclictorias en otroS resultan ele gran ayuda para explicar el mecanismo del ciclo anual d e crecimi ento en aacuterboles frutales caducifolios

Entre los factores externos e internos existe una interac shyc ioacuten que gobierna el m ecanismo del descanso como se puede obscn-a r en los sigui entes e jemplos_

(1 ) Hr -J 1middotj)rj) J E~ZIMAS

Se dice que cuando falta humedad se provoca una pro shyduccioacuten y acumulacioacuten ele carbohiclratos lo que ocasjona a Su vez una reduccioacuten en el contenido de enzimas v esto h ac que disminuya el crecimiento induci endo el desc~nso luego entonces el agua (factor externo ) estaacute interaccionado con la produccioacuten ele enzimas ( factor interno ) provocando el descanso inicial

b) L UZ jU XIX_- S

Apoyaacutendonos en la teoriacutea de Eggert ( 19~)3) un alto conshytenido de auxinas inhibe el crecim-iento de los aacuterboles cashyducjfolios tomando en cuenta que eacutestas han sido sintetizadas conforme las hojas empiezan a desarrollarse aumentando a medida que el aacuterbol entra en descanso (Thimmann y Bonshyner 1938 Skoog ) Thjmmann 1934 ) Las hojas son recepshytoras de la energiacutea lumiacutenica y dependen ele eacutesta para Su forshymacioacuten y desarroLlo luego la luz (factor externo ) que actuacutea

por intermedio de las hojai contJmiddotjbuye a la formacioacuten de las a uxinas (facror interno) interactuando estos factores para la induccioacuten o eliminacioacuten del descanso o del letargu

Desde el punto ele vista maacutes estricto se podriacutea considerar que cuando se indica que el niH~ 1 el e auxinas estaacute relacion ado con la produccioacuten de hojas se es taacute implicando que todos los factores que influencian la produccioacuten de hojas estaacuten rela shycionados indirectamente con la produccioacuten el e auxinas y como consecuencia con d descanso y letargo d e los aacuterboles_

e) TEfPERATU RA L U Z CIBERELI~S

Varios investigadores reportan la posibilidad de que el estado de d escanso y el crecimiento esteacuten controlados en parte por Ja interaccioacuten entre los inhibidores y el aacutecido gibereacute]jco (Smitb y R appaport 1961 Kawase 1962 Eaglcs ) vVareing 1963) _ D e igual forma el iWiestigaclor ruso Cbailakhian eonsjdera la importancia de las giberelinas para algunas plantas en la forma cioacuten y crecimiento de los tallos y para la form acioacuten de al gunas substancias que son necesashyrias en la form acioacuten d e las flores_

U na acumulacioacuten en el nivel de las giberelinas (factor interno ) es observada en las plantas perennes caducifolias despueacutes de haber p ermanecido durante un periacuteoclo de tiemshypo expuestas a temperaturas bajas (factor externo ) (Smith y Rappapon 1961 Frankland y IVareing 1962 ) Por otro lacIo StewarcI (1965 ) explica que la falta de crecimiento en plantas de diacutea largo exp uestas a condjciones de diacutea corto se debe a una obstruccioacuten en la form acioacuten de los componenshytes gibcreacutelicos Con estos ejemplos podemos observa r que los fa ctores externos como luz y temperatura estaacuten interactuanshydo con el factor interno que son las giberelinas en la m ecaacute shynica del ciclo de crecimiento ele las plantas perennes cadushycifolias

La figura 7 representa el ciclo de crecimiento con los fav tares externos e internos que se han m encionado simboliza shydos con los trazos con que han sido representados en cada una de las figuras anteriores En esta figura se trata d conjugar el efecto de todos y cada uno de los factores qu

22 23

figuro 7 El ciclo de crecimiento y lo interaccioacuten de los factores externos e internos A mayor tamantildeo de coda liacutenea el efecto del o de los factores oumenta y a menor tamantildeo disminuye (medio ambiente luz agua temperaturo etc liacutenea - - - - - - Accioacuten enigmaacutetica liacutenea --e - e - efecto de las auxinos liacutenea - - - inhibidores de creshycimiento liacutenea - - - balance promotores inhibidores lineo - 0 -0 - y -e-e-

acumulacioacuten de friacuteo en la planta liacutenea - - - l

24

estaacuten interactuando entre sI para contribuir al desa rrollo del ciclo de crecimiento

En la Figura B se ejemplifica el comportamiento ele los frutales perennes caducifolios en di s tinta~ zonas ecoloacutegicas Primeramente se representa una rClioacuten templada con imiershyno definido (por ejemplo el norte de l(lS btaclos Cnidos ) en donde las temperatu ras baia~ se malltcndraacuten constantes por UI1 largo periacuteodo cumplieacutendase sin ninguna interrupcioacuten el periacuteodo de d escanso letargo

REGION TEMPLADA

CAtDA DE HOJASo lt1 o lJ)

z Ul 1- Z

TIEMPO

REGION SUBTROPICAL

o lt1 o V)

Z LU 1shyZ

TIEMPO

Figura 8 Comportamiento del desca nso y letargo en regio nes templada y subtropical e n 6rboles de manzana

D e acuerdo con 10 expuesto anceriormentc en este arshytiacuteculo y con la representacioacuten de la graacutefica interpretamos que el pe riacuteodo marcado de descanso ~ c inicia en el momento en que se efectuacutea la detencioacuten del c recimiento y la intensishy

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dad de este fenoacutemeno (descanso) se va incrementando hasta llegar inmediatamente despueacutes de la caiacuteda de las hojas euando los faetores externos e internos interactuacutean para que este descanso inieie su disminucioacuten de intensidad hasta que se cumplan los requisitos de la planta por una necesidad de friacuteo y terminar asiacute el periacuteodo de descanso

En el mismo momento en que el descanso empieza a desshycender se considera iniciado el periacuteodo del letargo que estaraacute condicionado a los factores externos De esta manera la planta aun cuando hubiera reunido los requisitos necesashyrios para brotar habiendo terminado su descanso no brotaraacute hasta que el medio ambiente sea favorable en otras palashybras hasta que e invierno haya desaparecido y la tempeshyratura y la humcdad sean propicias a las necesidades de la brotacioacuten Obseacutervese en la figura descrita que entre la tershyminacioacuten del descanso y la del letargo existe un periacuteodo que puede variar de longitud de acuerdo con la zona ecoloacutegica Este periacuteodo de letargo independientemente de la denomishynacioacuten seraacute la IV fase del ciclo denominado descanso posshyterior

La Figura 8 regioacuten subtropical representa el extreshymo de adaptacioacuten ecoloacutegica para los frutales pcrennes caducifolios y se observa el mecanismo descrito en la misma figura regioacuten templada con la diferencia de que al ser una zona subtropical o marginal las temperaturas del periacuteodo de invierno no seraacuten en muchas ocasiones lo suficienteshymente bajas como para tener influencia en las necesidades de los frutales de clima templado En otras ocasiones las temperaturas variacutean entre el diacutea y la noche de tal manera que el efecto del friacuteo recibido seraacute contrarrestado por las temperaturas de diacutea Por esta razoacuten las necesidades de friacuteo seraacuten cumplidas en un periacuteodo mucho mayor que para una regioacuten de temperaturas bajas constantes en el invierno Lo anterior se observa en la Figura 8 regioacuten subtropical en la parle correspondiente al aacuterea de descanso en que eacutesta se prolonga hasta la casi desaparicioacuten de los factores externos coincidiendo aproximadamente las terminales del descanso y el letargo En algunas ocasiones se observa que los frutales caducifolios no brotan en la primavera () retardan su brotashy

cioacuten siendo eacutesta irregular En este caso e aacuterbol no cumple con sus requerimientos de friacuteo y la liacutenea del aacuterea del desshycanso alcanza a la liacutenea del aacuterea del letargo En un caso como eacuteste en que el friacuteo recibido no fue suficiente para que se efectuara la brotacioacuten y se inicie nuevamente el ciclo de crecimiento se podriacutea recurrir a medios artificiales que surshytieran el efecto del friacuteo Esto podriacutea efeetuarse si la deficienshycia invernal no fuera extrem~ de manera que se necesitariacutea solamente un pequentildeo estiacutemulo

Se ha discutido anteriormente la necesidad de friacuteo para el rompimiento de letargo en frutales caducifolios A pesar de esto las plantaciones de este tipo de frutales se han extenshydido hasta las zonas en donde no existe un ambiente ecoloacuteshygico favorable para la produccioacuten de frutos Por lo tanto se tiene el problema de irregularidad en la floracioacuten cosechas raquiacuteticas y frutos de mala o pobre calidad Esta situacioacuten ha sido abordada por muchos investigadores ele la siguiente manera ]) en la buacutesqueda de medios artificiales que pueshydan substituir la influencia de los factores ecoloacutegicos 2) por medio del mejoramiento geneacutetico para la obtencioacuten de vashyriedades de bajo requerimiento de friacuteo 3) en la seleccioacuten de variedades nativas o extranjeras que puedan ser adaptashydas a los diferentes microclimas

CAPIacuteTULO J

MEDIOS ARTIFICIALES PARA EL ROMPIMIENTO DEL DESCANSO

Los meacutetodos existentes para el rompimiento del descanso son el mecaacutenico y el quiacutemico

1 Meeaacutenico El descanso de yemas individuales puede ser eliminado al efectuar un corte en la corteza alrededor ele la rama formando un anillo o con un ligamento cerca de una yema Otra forma es hacer una pequentildea incisioacuten abajo ele una yema (Veber 1910 Cnlville 1920 De Vishylliera 1940)

26 27

2 Quiacutemico Bajo condiciones comerciales existen algushynas substancias cuyos usos pueden tener efecto en reducir el descanso para los frutales cleciduo~ talcs son aspersiones de aceitr agriacutecola ( Herbert 1921 Deong 1926 Borden 193+ llally 1934- Black 1936 Jicklcns 1938 Chapman et al 1944 ) dinitros (Chandlcr et (JI 1937 Weinbcrger 1939 Guthrie 1941 Samish 1945 Jeffery 1911 ) Y gibcshyrelinas (Donoho y Walkcr 1957 Walkcr y Donoho 1959 Boown 1960 Garza 1969 )

El mayor efecto ele las aspersiones en aacuterboles de manshyzana y pera se ha observado con la mezcla de accUumlc y dinitro principalmente (Jcffery J95 iacute ) camando e1 mismo efecto ele 2(JO a 300 horas de friacuteo acumulado (W cinbcrger 1939 ) La eficacia ele estas aspersiones tstaacute determinada por el tiempo de aplicacioacuten para cacla especie y variedad Las aspersiones con gibcrclinas han sido cfcctia ~ para aacuterbolcs ele durazno principalmente (D onoho Walker 1957 aJkshyer - Donoho 1959 ) no sieacutendolo Dara manLanos No 8bstanshyte - hubo efecto cuanclo el aacutecido gibcreacutelico nuacutemero 3 fue inyectado (Garza 1969 )

Las experiencias que se han tenido con el uso de subsshytancias quiacutemicas indican el irrelula r efecto que se tiene para la eliminacioacuten del descanso (Sh21rpc 1970 ) de tal manera que no resulta conveniente depender del uso de ellas Ld establ~cer huertos comerciales en zonas doncle los aacuterboles no reuacutenan las necesidades climaacuteticas

cwIacuteT UO )

llETORAMIENTO GENETICO

En la buacutesqueda de variedacles ele frutales dcciduos con poca exigencia de friacuteo existen programas de mejoramiento gmiddotcneacutetico en la parte sur de los Estados Unidos y algunos paiacuteses subtropicalcs estando enfocados principalmente para durazno ( Wcinberger) 1961 Sharpc 1962 ) En lo que ]rspccta a la manzana se ha desarrollad() muy poco trabajo no habieacutendose encontrado auacuten variedades de bajo requcrishy

miento de friacuteo que presenten buenas caracteriacutesticas para el mercado o la industria (Oppcnheimcr 1962 )

CWIacuteTULO 6

SELECCION E INTRODUCCION DE VARIEDADES

En algunos paiacuteses subtropicales de Ameacuterica Latina es frecuente observar e~pecies de frutales cIeciduos que fueron traiacutedos por los espantildeoles y que han sufrido una adaptacioacuten a las condiciones climaacuteticas en que han permanecido por varios siglos De esta manera se ha efectuado una seleccioacuten natural y artificial que permite la existencia de especies en habitats complctamente diferentes de los que son originashyrias En esta forma se cuenta con germoplasma valioso tanto para utilizarlo como material de hibridacioacuten como para utilizarlo directamente en la selcccioacuten de clones que reuacutenan caracteriacutesticas favorables para el mercado (Lamshyments 1941 Oppenheimer 1962 Sharpe 1962 vVestwood v Chestnut 1964 ) El establecimiento de huertos fenoloacutegicos de variedades proveniente de otros paiacuteses o con variedades nativas que reuacuteshynan las caracteriacutesticas deseadas es una praacutectica conveniente para la introduccioacuten de las especies frutales a zonas nuevas requirieacutendose un periacuteodo de experimentacioacuten miacutenimo de 5 antildeos antes de iniciar el establecimiento de huertos comershyciales

Como conclusioacuten de esta revisioacuten de la literatura se puede observar que existen muchas teoriacuteas y descripciones del mecanismo del descanso y del letargo y ele la adaptashycioacuten ele frutales caducifolios en zonas subtropicales no hashybieacutendose determinado auacuten la causa completa de la existenshycia de dichos fenoacutemenos lo que presenta un campo abierto para el imCstigacioacuten

28 29

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32

INDICE iexcl -aacutellmiddot

) RESUiIE~

I ~TROf)1JCCIO~ 7

L-PITULO 1 DESCRIPClO-J DEL CICLO DE CREel-jIIE~TO y

CPJTCIO 2 CAUSAS PRORABLES DEL DESCA NSO 12

FACTORES EXTERNOS 12

1) T emperatura 13

) FOLOperiacuteodo 15

() Praacutecticas cllllllrale~ 15

FACTORES INTERNOS 16

( J Enzima~ H

b l ruxina~ l ~

e) lnhibidorcs del crecimie nto 17

rt ) Balance fJromotorc~ in[iexclibidore~ 21

CPIT1 JLO l I~TERACC IO ~ ENTRE FACTORES 22

b) LlIz auxinas n

EXTERNOS E INTERNOS 22

o) Humedad iexcl e nz imas 22

ej TcrnpcraturI lll z gibcrclinas 23

c pnTLO lo MEDIOS -RT I FI C LALES PARA EL ROliexclI shyPI ]v[1 ENTO DEL DESCANSO 27

CIITU LO 5 IEfORAHENTO GENETICO 2R

CPIT U lO (j SELECCION f I N TRODlJCCION DE VA shyRIED ADES 29

BIHI I()(RAFfA ~o

R Ji S [ 1[ E






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a) ENZIlIJAS


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b) A UXINA S





HII ~ l t

17


--- ----j~~~ ---shy I shy I

I I






18 19







tiendo 01 descanso

iH~1[

20 21


CAPiacuten-LO 3






b) L UZ jU XIX_- S








22 23



24



REGION TEMPLADA


z Ul 1- Z

TIEMPO

REGION SUBTROPICAL

o lt1 o V)

Z LU 1shyZ

TIEMPO



25






CAPIacuteTULO J




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cwIacuteT UO )




CWIacuteTULO 6




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BIBLlOGRAFIA

























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FACTORES INTERNOS



a) ENZIlIJAS


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b) A UXINA S





HII ~ l t

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--- ----j~~~ ---shy I shy I

I I






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tiendo 01 descanso

iH~1[

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CAPiacuten-LO 3






b) L UZ jU XIX_- S








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REGION TEMPLADA


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tiendo 01 descanso

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CAPiacuten-LO 3






b) L UZ jU XIX_- S








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REGION TEMPLADA


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REGION SUBTROPICAL

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CWIacuteTULO 6




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BIBLlOGRAFIA

























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tiendo 01 descanso

iH~1[

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CAPiacuten-LO 3






b) L UZ jU XIX_- S








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REGION TEMPLADA


z Ul 1- Z

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REGION SUBTROPICAL

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Z LU 1shyZ

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" Descripción e importancia del descanso y del letargo en árboles frutales caducifolios

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