Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

13
VARIASI EKOTIPIK KLON ALANG-ALANG (/mperata cylindrica (L.) Raeuschel) DI INDONESIA DENGAN TELAAH KHUSUS DAERAH , BOGOR DAN SEKITARNYAI) (Ecotypic Variations of Alang-alang Clones (Imperata cylindrica (L.) Raeuschel) in Indonesia with Special Reference to Bogor a1ld its Surroundings Oleh: Yakupl), M.A. Chozin 3 ), J. Wiroatmodjo3) dan S. Tjitrosoedirdjo4) ABSTRACT An experiment to study clone variation of alang-alang was conducted in Biotrop, Bogor, from March until September 1992. Alang-alang clones were collected from Bogor and its surroundings, also from another regions in Indonesia. A total of 40 alang-alang clones were grown at the same environmental conditions in greenhouse. Observations were made with 14 growth-morphology characters and three kind ofisozYlJles were evaluated, namely: peroxidase (PER), estrase (EST), and acid phosphatase (ACP). The results showed high variations among alang-alang clones. There are indications that various ecotypes of alang-alang grass clones appeares as consequence qf the wide range of ecological and geographical conditions. Alang-alang clones of Bogor and its surrounding exhibited the ecotypic mark which reflected the effect of original habirat altitude, while the ecotypic mark of alang-alang clones from various regions in Indonesia inrerlocked with com- plex condition of local enivronments. Ecotypic mark of high alritude alang-alang clones are high and large of growth habit with high of shootlrhizome + roor rario. On the contrary, clones from low altitude have various growth habits with low shootlrhizome + root ratio except alang- alang clones with small habitus. Grouping clones based on the growth-morphology characters tended to reflect the effect of altitude. On the other hand grouping based on isozymes bantling pattern have tendency to pet/onn the e.ffect of geographical location (?f original regions. The difference of grouping based on growth morphology characters and grouping based isozym banding pattern showed that two methodes are complementary. ). Bagian dari tesis S2 penulis pertama 2). Staf Pangajar Jurusan Budidaya Pertanian, FP Unsri, 3). Staf Pangajar Jurusan Budidaya Pertanian, FP IPB, 4). Staf Tropical Agricultural Pest Biology, Biotrop. Bul. Agr. Vol. XXI No.1

Transcript of Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

Page 1: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

VARIASI EKOTIPIK KLON ALANG-ALANG (mperata cylindrica (L) Raeuschel)

DI INDONESIA DENGAN TELAAH KHUSUS DAERAH BOGOR DAN SEKITARNYAI)

(Ecotypic Variations ofAlang-alang Clones (Imperata cylindrica (L) Raeuschel) in Indonesia with

Special Reference to Bogor a1ld its Surroundings

Oleh

Yakupl) MA Chozin3) J Wiroatmodjo3) dan S Tjitrosoedirdjo4)

ABSTRACT

An experiment to study clone variation of alang-alang was conducted in Biotrop Bogor from March until September 1992 Alang-alang clones were collected from Bogor and its surroundings also from another regions in Indonesia A total of 40 alang-alang clones were grown at the same environmental conditions in greenhouse Observations were made with 14 growth-morphology characters and three kind ofisozYlJles were evaluated namely peroxidase (PER) estrase (EST) and acid phosphatase (ACP)

The results showed high variations among alang-alang clones There are indications that various ecotypes of alang-alang grass clones appeares as consequence qf the wide range of ecological and geographical conditions Alang-alang clones of Bogor and its surrounding exhibited the ecotypic mark which reflected the effect oforiginal habirat altitude while the ecotypic mark of alang-alang clones from various regions in Indonesia inrerlocked with comshyplex condition of local enivronments Ecotypic mark ofhigh alritude alang-alang clones are high and large ofgrowth habit with high ofshootlrhizome +roor rario On the contrary clones from low altitude have various growth habits with low shootlrhizome +root ratio except alangshyalang clones with small habitus Grouping clones based on the growth-morphology characters tended to reflect the effect ofaltitude On the other hand grouping based on isozymes bantling pattern have tendency to petonn the effect of geographical location (f original regions The difference ofgrouping based on growth morphology characters and grouping based isozym banding pattern showed that two methodes are complementary

) Bagian dari tesis S2 penulis pertama 2) Staf Pangajar Jurusan Budidaya Pertanian FP Unsri 3) Staf Pangajar Jurusan Budidaya Pertanian FP IPB 4) Staf Tropical Agricultural Pest Biology Biotrop Bul Agr Vol XXI No1

j iii

RINGKASAN

Penelitian untuk mengetahui variasi klon alang-alang dilaksanakan di Biotrop Bogor dari bulan Maret sampai dengan September 1992 Klon alan-alang dikumpulkan daTi daerah Bogor dan sekitarnya serta dari berbagai daerah lain di Indonesia Sebanyak 40 klon alangshyalang di tumbuhkan pada kondisi lingkungan yang sarna di rumah kaca Pengamatan dilakukan terhadap 14 karakter morfologipertumbuhan dan tiga macamisozim diujikan yaitu perokshysidase (PER) esterase (EST) dan asam phosphatase (ACP)

Hasil-hasH penelitian menunjukkan terjadinya variasi yang tinggi antar berbagai klon alang-alang yang diteliti Ada indikasi bahwa berbagai ekotipe klon aJang-alang telah terbentuk akibat kisaran kondisi ekologis dan geografis yang luas Klpn alang-alang daerah Bogor dan sekitarnya memperlihatkan ciri ekotipik yang mencerminkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon alang-alang dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi lingkungan lokal yang kompleks Ciri ekotipik klon alang-alang dataran tinggi berupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukfrhishyzom+akar yang tinggi sebaliknya klon alang-alang dataran rendah mempunyai habitus pershytumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon alang-alang yang berhabitus keciJ Pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi pertumbuhan cenderung mencerminkan pengaruh ketinggian tempat sedangkan pengelompokan berdasarkan pola pita cenderung mencerminkan pengaruh letak geografis daerah asal Perbedaan an tara pengelompokan berdasarkan karakter morfoJogi pertumbuhan dengan pengelompokan berdasarkan pola pita isozim menllnjukkan bahwa kedua metode bersishyfat saling melengkapi

PENDAHULUAN

Alang-alang menjadi guhna penting di lahan-Iahan pertanian khususnya lahan kering Gulma ini mempunyai distribusi dan spektrum habitat yang luas sehingga tumbuh tersebar pada hampir seluruh pulau di Indonesia Pertumbuhan yang melimpah sering terjadi pada tanah-tanah pertanian yang terbengkalai areal reboisasi dan tempat-tempat yang terbuka Areal yang ditempati alang-alang di Indonesia ditaksir mencapai sekitar 9 juta hektar (Soeshykardi Retno dan Hikmatullah 1992)

Luasnya daerah pertumbuhan menyebabkan alang-alang menempati berbagai habitat lokal dengan kondisi ekologis dan geografis yang beragam Adaptasi terhadap habitat-habitat lokal tersebut menghasilkan perbedaan fenotipe pertumbuhan yang mengakibatkan terjadinya variasi intraspecies (Turesson 1992 Turill 1946 Chun dan Moody 1987) Variasi yang demikian juga lerjadi antar Iiabitat yang mempunyai tingkat gangguan berbeda (Warwick dan Briggs 1979 Chozin 1990) Sehingga variasi intraspecies yang timbul merupakan perwujushydan dari respon suatu species terhadap kondisi dan tingkat gangguan habilat Variasi-variasi ini bertanggung jawab terhadap jalur-jallir evolusi global karena berreran sebagai materi dasar evolusi Proses evolusi yang berJangsling menembus skala waktll menghasilkan suatu fenotipe pertumbuhan dengan corak genotipe tertentu yang dikenal sebagai ekotipe Berbagai ekotipe alang-alang didllga kuat telah terjadi melalui proses ini Penelitian-penelitian yang dilakukan de Groot (1973) Santiago (1976) Setiadarma (1977) Eussen (1978) dan Naiola (1979) mendukung dugaan tersebut

Dengan terbentuknya berbagai ekotipe maka alang-alang mempllnyai potensi untuk meni ngkatkan ketahanan terhadap tindakan-tindakan pengendal ian Oleh karen a itll pengetashyhuan tentang terbentuknya ekotipe-ekotipe tersebllt sangat penting dalam lIsaha memperoleh

2

informasi-informasi ilmiah yang dapat dirakit bagi strategi pengendaliannya Pengetahuan ini dapat diperoleh dengan melakukan pengkajian berbagai karakter klon alang-alang yang memfokus ke variasi intraspecies Penentuan variasi dapat dilakukan dengan memperbandingshykan karakter-karakter morfologi pertumbuhan Untuk evaluasi yang lebih shahih maka pengushyjian pola pita isozim melalui teknik elektroforesis layak digunakan Meskipun studi mengenai alang-alang telah banyak dilakukan tetapi pe-nanganan dari segi ini belum mendapat perhatian sebagaimana mestinya Berdasarkan kenyataan tersebut maka penelitian terhadap berbagai klon alang-alang di Indonesia dilakukan

BAHAN DAN METODE

Penelitian dilaksanakan di Biotrop Thjur Bogor dengan ketinggian tempat 250 m dp1 Waktu penelitian dari bulan Maret 1992 hingga bulan September 1992

Pengumpulan klon alang-alang dari berbagai daerah di Indonesia dilakukan dengan mengambil rhizom segar sebanyak plusmn I kg pada setiap habitat Sedangkan klon alang-alang dari daerah Bogor dan sekitamya diambil dari 5 ketinggian tempat sedikit di atas 0 plusmn 150plusmn 500 plusmn 750 plusmn 750 plusmn 1000 m dpl dan masing-masing pada 3 macam habitat habitat non-budidaya habitat tanaman semusim habitat tanaman tahunan Seluruhnya 40 klon yang terkumpul (label 1) ditumbuhkan pada kondisi lingkungan yang sarna di rumah kaca

Penumbuhan dengan eara mengambil rhizom dari setiap klon sekitar 4 buku dari apishyka1 Rhizom dipotong-potong menjadi beberapa stek sepanjang 2 cm dengan 1 mata tunas diteshyngah Stek-stek rhizon dikecambahkan di dalam petridis yang dilapisi kertas filter basah Stekshystek tersebut dinyatakan berkecambah setelah keluar tunas sepanjang plusmn 2 mm Stek-stek rhizom yang telah bertunas dipindahkan ke pot-pot yang telah dlsiapkan Pot-pot berisi camshypuran tanah lapang dan pupuk kandang dengan perbandingan (vv) = 3 I Pemeliharaan dilakukan secukupnya

Pengamatan diJakukan terhadap 14 karakter morfologi pertumbuhan yang meliputi pershysentase perkecambahan (PK) tinggi tumbuhan (IT) jumlah tajuk samping (TS) jumlah tajuk baru (TB) jumlah daun per rumpun (JO) panjang daun (PO) lebar daun (LO) panjang rhizom (PR) jumlah ruas rhizom (JR) jumlah matatunas rhizom (JM) bobot kering tajuk (Bf) bobot kering rhizom (BR) bobot kering akar (BA) dan nisbah BTBR + BA (NB) Karakter TT dan JO diamati secara periodik setiap 2 minggu Pengamatan karakter-karakter lain dilakukan pada waktu panen (umur plusmn 45 bulan)

Pengujian isozim dilakukan dengan mengambil sam pel tangkai daun sebanyak 50 mg dari setiap klon Sampel-saJripel tersebut dianalisis di laboratorium dengan menggunakan metode elektroforesis gel patL Tiga macam isozim diujikan yaitu peroksidase (PER) esterase (EST) dan asam phosphatase (ACP)

Analisis statistik terhadap data morfologi-pertumbuhan dilakukan dengan analisis ekashyarah menggunakan uji jarak berganda Duncan dan analisis peubah ganda menggunakan analishysis komponen utama

Analisis data isozim dilakukan dengan mentransformasikan data kualitatif ke dalam data biner (0 I) Oari data biner yang diperoleh dilakukan analisis gerombol metode hierarki pautan lengkap

3

Thbel 1 Diskripsi Lokasi dan Habitat Asal Klon

Table 1 Location Discriptions or Original Habitats

Tinggi Klon Propinsi Lokasi Habitat Tempat

(m dpl)

1 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang padang rumput 212 2 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman talas 217 3 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman kelas 212 4 Jawa Barat Muara Bogor tanah terlantar 25023 5 Jawa Barat Muara Bogor pertanaman ubikayu 25002 6 Jawa Barat Muara Bogor pepohonan sengon 25025 7 Jawa Barat Cibogo Megamendung semak-semak 50014 8 Jawa Barat Cibogo Megamendung pertanaman kayu 50020 9 Jawa Barat Cibogo Megamendung pepohonan pisang 50016

10 Jawa Barat Cisarua Puncak tanah terlantar 75042 11 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman bawang 75042

merah 12 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman pepaya 75042 13 Jawa Barat Thgu Puncak semak-semak 100272 14 Jawa Barat Tugu Puncak pertanaman ubikayu 100034 15 Jawa Barat Tugu Puncak pepohonan kaliandra 100002 16 Dista Aceh Banda Aceh padang rumput 1450 17 Sumatra Barat Tunggul Hutan Padang pertanaman ubikayu 1500 18 Riau Ujung Thnjung Pekan Baru perkebunan keJapa 15000

sawit 19 Bengkulu Pematang Gubernur BengkuJu perkebunan kopi 2500 20 Bengkulu Lingkar Ti mur Bengkulu pepohonan pisang 1800 21 Bengkulu Lingkar Timur Bengkulu pertanaman ubikayu 9000 22 Sumatra Selatan Sekayu Muba perkebunan karet 12000 23 Lampung Bandar Lampung tanah terlantar 5300 24 Lampung Thnjung Karang padang rumput 4500 25 Jawa Tengah Tuwel TegaJ pepohonan cengkeh 60000 26 Jawa Timur Sumber Sari Jember pertanaman tembakau 12000 27 Kalimantan Seiatan Kampus Unlam Banjar Baru tepian bangllnan 1700 28 Kalimantan Selatan Martapllra Banjar teplan pell1l1kiman 1600 29 Kali mantan Selatan Kota Barru P Lalit pcrtanaman ubikayu 9000 30 Kali mantan Tengah Banturung Palangkaraya pepohonan nangka 7000 31 Kalimantan Tengah Kampus Unpar Palangkaraya pekarangan 4000 32 Sulawesi Utara Wawona Minahasa perkebunan ccngkch 20000 33 Sulawesi Utara Tumpaan Minahasa pcrkcbunan kelapa 1000 34 Sulawesi Selatan Thmalanua Ujung Pandang perkebunan ubi jalar 2000 35 N usa Tenggara Barat Sedau Mataram pertanaman jagung 5000 36 Nusa Tenggara Barat Pringgabaya Lombok Timur pepohonan srikaya 1600 37 Nusa Tenggara Timur Bello Kupang Barat padang rumput 22500 38 Maluku Poka Ambon semak-semak 3000 39 Irian Jaya Ambon Manokwari tepian jalan 11000 40 Irian Jaya Penautoraneri Serui pepoilonan hutan 1000

4

HASIL DAN PEMBAHASAN

Variasi Karakter Morfoloei-Pertumbuhan

Hasil pengamatan terhadap karrakter morfologi-pertumbuhan memperlihatkan bahwa masing-masing klon mencapai nilai tertentu Nilai-nilai ini menunjukkan perbedaan yang cenderung menggambarkan variasi yang terjadi antar klon Variasi yang terjadi pada setiap karakter morfologi-pertumbuhan terlihat pada hasil analisis ekaarah (label 2 dan 3)

Klon-klon daerah Bogor dan sekitarnya menghasilkan variasi yang tinggi pada karakshyter-karakter PK IT TB JO dan BR Karakter-karakter PR BA dan NB juga menunjukkan variasi cukup tinggi Sedangkan karakter-karakter TS PO JR serta JM menunjukkan yang tidak nyata

Klon-klon dari berrbagai daerah di Indonesia menunjukkan variasi yang sangat tinggi pada karakter-karakter PK TB JO BT dan BR Klon-klon tersebut juga bervariasi tinggi pada kara~ter-karakter IT TS JR BA dan NB Sedangkan karakter-karakter PO PR dan JM bervariasi rendah dan tidak menunjukkan variasi nyata pada karakter LO Namun demishykian variasi-variasi yang terjadi disini secara keseluruhan lebih tinggi karena klon-klon berasal dari kisaran geografis maupun ekologis yang lebih luas

Variasi-variasi yang timbul pada hasil analisis eka-arah ternyata bersifat tumpangshytindih pada sebagian besar karakter karen a kebanyakan klon mempunyai kesamaan karaktershykarakter tersebut Akibatnya terdapat kesulitan untuk menentukan ciri ekotipik klon dengan menggunakan suatu karakter tunggal Permasalahan ini menurut Wells (1980) dan Tak 1m (1987) dapat didekati dengan analisis peubah ganda menggunakan analisis komponen utama

Ciri Ekotipik Klon

Ciri ekotipik seharusnya merupakan perpaduan dari berbagai karakter atau beberapa karakter yang bergawai penting terhadap keberadaan ekotipe tersebut Gambaran mengenai ciri ekotipik berbagai klon dapat dikaji dari hasil-hasil anal isis komponen utama (label 4 dan 5 serta Gambar 1 dan 2)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfologi-pertumbuhan dari 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya menunjukkan bahwa 4 komponen utama pertama mampu menerangkan 81 81 keragaman (label 4)

Komponen utama pertama (Z) menerangkan keragaman 3526 dengan vektor cirri positif tinggi pada karakter-karakter PK TT PO LO BT dan BR (sangat tinggi pada PK dan BT) dan negatif tinggi pada karakter PR dan JR Ini berarti klon-klon yang memiliki skor tinggi pada Z cenderung memperlihatkan persentase perkecambahan dan bobot kering tajuk sangat tinggi akan tetapi ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom kecil Komponen utama kedua (Zz) menerangkan keragaman 2281 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TB JO BR dan BA (sangat tinggi pada TB dan JO) dan negatif tinggi pada karakter-karakter IT dan PO Oleh karena itu klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada Z2 cenderung memiliki tajuk baru dan daun lebih banyak namlln tinggi tumbllhan dan panjang daun lebih pendek

~- ~ _ bull _4 ---1

5

01

Thbe12 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitarnya

Table 2 briations of14 Characters on Morphology and Growth ofthe Clones from Bogor Region

PK IT TS TB JD PD LD PR JR 1M B1 BR BA

lt) ltem) ltem) ltem) ltemgt (g) (g) bull (J)

No~__ No~__ No~__ No ~1BaD No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan

13 8000 10 11675 13 2875 1 3550 13 15550 11 8237 13 212 3 SOSO 3 2500 13 450 15 9173 1 3106 8 1427 10 203

8000 11 11625 9 2400 15 3225 6 15475 13 8230 14 207 11 3815 11 2400 425 13 7958 IS 3605 1 1114 IS 202

9 5250 13 11525 5 2400 14 3100 15400 9 8087 11 180 7 3763 5 2225 9 400 9 7076 8 3394 4 1164 13 198

14 5000 12 10662 6 2350 13 2925 14 14350 10 7862 12 175 1 35SO 4 2150 5 400 14 6853 9 3364 9 1108 14 1S4

15 4500 14 10362 14 2250 6 2875 15 14015 12 7775 170 9 35SO 1 21S0 15 400 8 6648 13 3165 6 1075 2 171

12 4000 9 10000 8 2125 4 2775 4 14050 14 7702 9 167 4 3413 I 2100 4 375 10 5988 12 3099 7 980 9 LS8

6 3500 15 9975 15 2100 7 2715 2 13125 2 7375 10 167 5 3112 10 2075 11 375 11 5847 6 3029 14 972 11 lS2

4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 9 13000 7 7037 15 165 6 3087 9 2050 350 12 4759 7 2969 11 972 8 138

11 3000 8 9481 4 2025 12 2250 5 12575 8 7000 5 165 IS 3075 6 2025 6 325 1 4734 11 2884 IS 942 3 132

10 2750 5 9112 3 1800 2 2150 7 12350 15 6975 3 165 8 3037 8 1925 12 300 7 4627 14 2151 2 856 5 128

7 2250 7 8800 11 1150 9 2125 11450 6 6900 7 157 13 2850 14 1775 7 300 2 4371 4 2153 13 845 12 121

8 1150 4 S4s0 10 1700 3 1875 10 9925 5 6787 8 157 10 2812 15 1175 10 275 4 4350 10 2240 12 840 7 112

5 1150 7915 1 1575 5 1800 9875 1 6388 6 150 12 2575 13 1700 14 275 6 4097 5 2070 5 117 4 111

2 1500 7700 12 1550 10 1450 12 9600 3 6138 4 40 2 2450 12 1650 3 275 5 3518 3 1861 10 705 101

1250 2 7600 7 1550 11 1 25 11 8900 4 5588 2 137 14 2175 2 1600 2 175 3 3095 2 1105 3 418 6 099

0) ~ta_ yaag dihubungbn dengaa garis vertikal yllng sarna tidalc berbcda ylll pada UlBD S

) Average vahles COllrolampl wilIt verrUallilles does 1101 signijicanliy dilferml III S HSD

label 3 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitamya

Table 3 Tbriations of14 Chilracters on Morphology and Growth of the Qones from Tbrious Regions ofIndonesia

PK IT TS m 10 PD ID PR JR 1M BT BR IlA MB () (em) (em) ltemgt (CUI) W (Igt w

No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan No RaIaan No Raluo No RaIaan No RaIaan No RaIaan No Ratuo No RaIaan No RaIaan No Raram No RaIaan

3910000 10 11675 29 3300 I 3556 29 17625 11 8237 40 235 37 5137 37 3075 24 475 15 9173 39 3763 22 1643 40 271 13 8000 11 11625 13 2875 15 3225 13 15556 13 8236 13 212 3 5050 32 2725 13 450 13 7958 I 3706 8 1427 27 212

I 8600 13 11525 33 2525 39 3150 6 15475 9 8687 14 207 19 4275 30 2500 1 425 9 7076 IS 3605 7 1174 28 208 9 5250 12 10662 9 2400 14 3100 1 15400 10 7862 39 192 30 4012 3 2500 19 425 14 6853 8 3394 4 1164 10 203

14 5000 14 10362 5 2400 29 3100 39 15400 12 n75 11 180 31 3887 38 2425 38 425 8 6648 9 3364 19 1151 15 202 32 5000 39 10162 18 2400 13 2925 14 14350 33 n75 18 177 II 3813 II 2400 9 400 39 6012 13 3165 9 1108 13 198 15 4500 9 9975 39 2400 6 2875 15 14050 14 7712 12 175 32 3800 19 2300 5 400 10 5988 12 3099 6 1075 24 187 33 4250 15 9975 6 2350 4 2775 4 13900 28 7537 1 170 7 3763 38 2250 15 400 26 5959 6 3029 I 980 14 184 37 4250 28 9900 14 2250 7 2775 33 13125 2 7375 9 167 34 3675 31 2225 34 400 11 5847 26 2973 14 972 38 173 12 4000 35 9825 8 2125 33 2700 2 13000 35 7562 10 167 16 3600 5 2225 40 400 12 4759 7 2969 11 972 2 171 6 3500 33 9725 15 2100 36 2475 9 12575 39 7225 25 167 I 3550 39 2200 32 400 1 4734 11 2884 25 948 18 166 4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 5 12350 18 7025 15 165 9 3500 34 2175 4 375 29 4674 29 2757 IS 942 6 158

11 3000 8 9487 4 2025 12 2250 7 12275 17 7062 5 165 38 3475 4 2150 11 375 7 4627 14 2757 21 918 26 155 24 3000 5 9112 27 1975 2 2150 36 11750 7 7037 22 165 4 3413 7 2150 39 375 27 4557 4 2753 29 885 35 154 34 3000 30 9062 21 1925 9 2125 37 11450 8 7000 3 165 29 3475 22 2125 31 350 18 4505 19 2715 26 864 11 152 10 2750 25 9012 26 1875 24 2075 8 11325 24 7000 24 162 17 3262 21 2125 6 350 35 4434 33 2359 2 856 32 151 23 2750 22 8837 34 1850 19 2000 26 10825 15 6975 23 162 26 3250 I 2100 8 350 2 4371 17 2295 13 845 33 145 22 2500 29 8825 32 1800 26 1925 21 10525 25 6925 17 160 39 3237 10 2075 29 350 4 4350 35 2260 12 8040 34 142 35 2500 32 8812 3 1800 38 1925 32 10525 6 6900 28 160 23 3200 36 2075 23 350 33 4280 25 2258 39 776 8 138 29 2500 7 8800 17 1750 3 1875 17 10125 22 6875 34 U7 21 3175 20 2050 22 350 40 4U6 10 2240 5 717 17 136 40 2250 26 8787 II 1750 21 1875 10 9925 37 6850 29 157 5 3112 9 2050 21 350 6 4097 21 2239 10 705 39 132

7 2250 24 8775 10 1700 37 1825 27 9900 39 6850 30 U7 6 3087 6 2025 17 325 25 4028 18 2091 16 673 3 132 8 1750 40 8762 28 1700 35 1800 19 9900 5 6787 7 157 15 3075 23 1975 6 325 38 4009 5 2070 17 649 30 129

36 1750 18 8737 24 1675 5 1800 3 9875 30 6587 8 tS7 8 3037 16 1925 37 325 17 3995 16 1905 35 625 5 128 5 1750 23 8737 35 1650 17 1775 18 9750 36 6612 26 tS7 40 2987 35 1925 30 300 24 3800 23 1886 18 621 29 128 2 1500 38 8600 38 1650 32 1700 12 9600 31 6550 35 157 22 2992 8 1925 33 300 5 3578 37 1872 33 612 23 128

38 1500 21 8512 25 1650 27 1650 24 9525 23 6487 6 150 27 2887 26 1950 12 300 28 3355 3 1861 38 578 20 128 26 1500 4 8450 37 1625 18 1625 34 9525 38 6437 33 LSO 28 2885 33 1825 7 300 21 3314 36 1804 36 516 25 127 3 1250 36 8425 1 1575 25 1500 25 9500 1 6388 21 147 13 2850 17 1825 26 300 3 3095 38 1745 24 515 31 122

19 1000 17 8350 40 1575 10 1450 35 9500 32 6357 36 147 35 2837 27 1775 36 300 34 5054 2 1705 28 515 12 121 28 1000 19 8LSO 12 1550 16 1325 38 9475 31 6200 18 1045 10 2812 14 1775 28 275 32 3039 34 1995 27 449 37 118 27 1000 34 8112 7 1550 34 1350 16 8950 34 6187 38 145 36 2737 15 1700 35 275 16 2970 27 1655 34 491 16 115 18 1800 16 8012 16 1575 22 1275 31 8900 16 6150 37 142 24 2712 40 1700 27 275 19 2855 32 1547 37 491 36 112 31 1000 31 7925 36 1425 11 1225 11 8900 3 6158 27 142 12 2575 13 1700 10 275 23 2843 22 1466 3 478 7 112 30 1000 1 79lS 30 1350 31 1100 28 noo 27 6037 32 140 25 2550 29 1675 14 275 37 2804 24 1460 32 464 4 111 17 750 27 7885 23 1275 40 1050 40 7125 19 5950 4 140 33 2450 12 1650 3 275 36 2894 30 1333 40 435 21 105 20 750 3 7700 19 1250 23 1025 22 6700 40 5912 2 137 2 2450 24 1625 18 250 30 2252 31 1243 30 414 I 101 16750 2 7600 31 1200 30 900 23 6650 26 5700 31 137 20 2325 18 1600 25 225 22 2231 40 1101 23 350 6 099 25 750 37 7312 22 975 20 875 30 6550 4 5588 16 135 18 2187 2 1600 20 200 31 1928 28 1099 31 337 19 074 21 500 20 6725 20 775 28 775 20 5800 20 4912 20 130 14 2175 25 1500 2 175 20 1213 20 788 20 239 22 071

) Rata- raluo Y1IDamp dilwbunikm dcnpo luis vertikaI YIIII WDIl IidIk bortNda nyaa JIa UJBD

J AYmlge vahla eottaHlaquoJ willi vmicalliMs does not si8ll~diff- at 5 HSD

J

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 2: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

j iii

RINGKASAN

Penelitian untuk mengetahui variasi klon alang-alang dilaksanakan di Biotrop Bogor dari bulan Maret sampai dengan September 1992 Klon alan-alang dikumpulkan daTi daerah Bogor dan sekitarnya serta dari berbagai daerah lain di Indonesia Sebanyak 40 klon alangshyalang di tumbuhkan pada kondisi lingkungan yang sarna di rumah kaca Pengamatan dilakukan terhadap 14 karakter morfologipertumbuhan dan tiga macamisozim diujikan yaitu perokshysidase (PER) esterase (EST) dan asam phosphatase (ACP)

Hasil-hasH penelitian menunjukkan terjadinya variasi yang tinggi antar berbagai klon alang-alang yang diteliti Ada indikasi bahwa berbagai ekotipe klon aJang-alang telah terbentuk akibat kisaran kondisi ekologis dan geografis yang luas Klpn alang-alang daerah Bogor dan sekitarnya memperlihatkan ciri ekotipik yang mencerminkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon alang-alang dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi lingkungan lokal yang kompleks Ciri ekotipik klon alang-alang dataran tinggi berupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukfrhishyzom+akar yang tinggi sebaliknya klon alang-alang dataran rendah mempunyai habitus pershytumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon alang-alang yang berhabitus keciJ Pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi pertumbuhan cenderung mencerminkan pengaruh ketinggian tempat sedangkan pengelompokan berdasarkan pola pita cenderung mencerminkan pengaruh letak geografis daerah asal Perbedaan an tara pengelompokan berdasarkan karakter morfoJogi pertumbuhan dengan pengelompokan berdasarkan pola pita isozim menllnjukkan bahwa kedua metode bersishyfat saling melengkapi

PENDAHULUAN

Alang-alang menjadi guhna penting di lahan-Iahan pertanian khususnya lahan kering Gulma ini mempunyai distribusi dan spektrum habitat yang luas sehingga tumbuh tersebar pada hampir seluruh pulau di Indonesia Pertumbuhan yang melimpah sering terjadi pada tanah-tanah pertanian yang terbengkalai areal reboisasi dan tempat-tempat yang terbuka Areal yang ditempati alang-alang di Indonesia ditaksir mencapai sekitar 9 juta hektar (Soeshykardi Retno dan Hikmatullah 1992)

Luasnya daerah pertumbuhan menyebabkan alang-alang menempati berbagai habitat lokal dengan kondisi ekologis dan geografis yang beragam Adaptasi terhadap habitat-habitat lokal tersebut menghasilkan perbedaan fenotipe pertumbuhan yang mengakibatkan terjadinya variasi intraspecies (Turesson 1992 Turill 1946 Chun dan Moody 1987) Variasi yang demikian juga lerjadi antar Iiabitat yang mempunyai tingkat gangguan berbeda (Warwick dan Briggs 1979 Chozin 1990) Sehingga variasi intraspecies yang timbul merupakan perwujushydan dari respon suatu species terhadap kondisi dan tingkat gangguan habilat Variasi-variasi ini bertanggung jawab terhadap jalur-jallir evolusi global karena berreran sebagai materi dasar evolusi Proses evolusi yang berJangsling menembus skala waktll menghasilkan suatu fenotipe pertumbuhan dengan corak genotipe tertentu yang dikenal sebagai ekotipe Berbagai ekotipe alang-alang didllga kuat telah terjadi melalui proses ini Penelitian-penelitian yang dilakukan de Groot (1973) Santiago (1976) Setiadarma (1977) Eussen (1978) dan Naiola (1979) mendukung dugaan tersebut

Dengan terbentuknya berbagai ekotipe maka alang-alang mempllnyai potensi untuk meni ngkatkan ketahanan terhadap tindakan-tindakan pengendal ian Oleh karen a itll pengetashyhuan tentang terbentuknya ekotipe-ekotipe tersebllt sangat penting dalam lIsaha memperoleh

2

informasi-informasi ilmiah yang dapat dirakit bagi strategi pengendaliannya Pengetahuan ini dapat diperoleh dengan melakukan pengkajian berbagai karakter klon alang-alang yang memfokus ke variasi intraspecies Penentuan variasi dapat dilakukan dengan memperbandingshykan karakter-karakter morfologi pertumbuhan Untuk evaluasi yang lebih shahih maka pengushyjian pola pita isozim melalui teknik elektroforesis layak digunakan Meskipun studi mengenai alang-alang telah banyak dilakukan tetapi pe-nanganan dari segi ini belum mendapat perhatian sebagaimana mestinya Berdasarkan kenyataan tersebut maka penelitian terhadap berbagai klon alang-alang di Indonesia dilakukan

BAHAN DAN METODE

Penelitian dilaksanakan di Biotrop Thjur Bogor dengan ketinggian tempat 250 m dp1 Waktu penelitian dari bulan Maret 1992 hingga bulan September 1992

Pengumpulan klon alang-alang dari berbagai daerah di Indonesia dilakukan dengan mengambil rhizom segar sebanyak plusmn I kg pada setiap habitat Sedangkan klon alang-alang dari daerah Bogor dan sekitamya diambil dari 5 ketinggian tempat sedikit di atas 0 plusmn 150plusmn 500 plusmn 750 plusmn 750 plusmn 1000 m dpl dan masing-masing pada 3 macam habitat habitat non-budidaya habitat tanaman semusim habitat tanaman tahunan Seluruhnya 40 klon yang terkumpul (label 1) ditumbuhkan pada kondisi lingkungan yang sarna di rumah kaca

Penumbuhan dengan eara mengambil rhizom dari setiap klon sekitar 4 buku dari apishyka1 Rhizom dipotong-potong menjadi beberapa stek sepanjang 2 cm dengan 1 mata tunas diteshyngah Stek-stek rhizon dikecambahkan di dalam petridis yang dilapisi kertas filter basah Stekshystek tersebut dinyatakan berkecambah setelah keluar tunas sepanjang plusmn 2 mm Stek-stek rhizom yang telah bertunas dipindahkan ke pot-pot yang telah dlsiapkan Pot-pot berisi camshypuran tanah lapang dan pupuk kandang dengan perbandingan (vv) = 3 I Pemeliharaan dilakukan secukupnya

Pengamatan diJakukan terhadap 14 karakter morfologi pertumbuhan yang meliputi pershysentase perkecambahan (PK) tinggi tumbuhan (IT) jumlah tajuk samping (TS) jumlah tajuk baru (TB) jumlah daun per rumpun (JO) panjang daun (PO) lebar daun (LO) panjang rhizom (PR) jumlah ruas rhizom (JR) jumlah matatunas rhizom (JM) bobot kering tajuk (Bf) bobot kering rhizom (BR) bobot kering akar (BA) dan nisbah BTBR + BA (NB) Karakter TT dan JO diamati secara periodik setiap 2 minggu Pengamatan karakter-karakter lain dilakukan pada waktu panen (umur plusmn 45 bulan)

Pengujian isozim dilakukan dengan mengambil sam pel tangkai daun sebanyak 50 mg dari setiap klon Sampel-saJripel tersebut dianalisis di laboratorium dengan menggunakan metode elektroforesis gel patL Tiga macam isozim diujikan yaitu peroksidase (PER) esterase (EST) dan asam phosphatase (ACP)

Analisis statistik terhadap data morfologi-pertumbuhan dilakukan dengan analisis ekashyarah menggunakan uji jarak berganda Duncan dan analisis peubah ganda menggunakan analishysis komponen utama

Analisis data isozim dilakukan dengan mentransformasikan data kualitatif ke dalam data biner (0 I) Oari data biner yang diperoleh dilakukan analisis gerombol metode hierarki pautan lengkap

3

Thbel 1 Diskripsi Lokasi dan Habitat Asal Klon

Table 1 Location Discriptions or Original Habitats

Tinggi Klon Propinsi Lokasi Habitat Tempat

(m dpl)

1 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang padang rumput 212 2 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman talas 217 3 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman kelas 212 4 Jawa Barat Muara Bogor tanah terlantar 25023 5 Jawa Barat Muara Bogor pertanaman ubikayu 25002 6 Jawa Barat Muara Bogor pepohonan sengon 25025 7 Jawa Barat Cibogo Megamendung semak-semak 50014 8 Jawa Barat Cibogo Megamendung pertanaman kayu 50020 9 Jawa Barat Cibogo Megamendung pepohonan pisang 50016

10 Jawa Barat Cisarua Puncak tanah terlantar 75042 11 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman bawang 75042

merah 12 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman pepaya 75042 13 Jawa Barat Thgu Puncak semak-semak 100272 14 Jawa Barat Tugu Puncak pertanaman ubikayu 100034 15 Jawa Barat Tugu Puncak pepohonan kaliandra 100002 16 Dista Aceh Banda Aceh padang rumput 1450 17 Sumatra Barat Tunggul Hutan Padang pertanaman ubikayu 1500 18 Riau Ujung Thnjung Pekan Baru perkebunan keJapa 15000

sawit 19 Bengkulu Pematang Gubernur BengkuJu perkebunan kopi 2500 20 Bengkulu Lingkar Ti mur Bengkulu pepohonan pisang 1800 21 Bengkulu Lingkar Timur Bengkulu pertanaman ubikayu 9000 22 Sumatra Selatan Sekayu Muba perkebunan karet 12000 23 Lampung Bandar Lampung tanah terlantar 5300 24 Lampung Thnjung Karang padang rumput 4500 25 Jawa Tengah Tuwel TegaJ pepohonan cengkeh 60000 26 Jawa Timur Sumber Sari Jember pertanaman tembakau 12000 27 Kalimantan Seiatan Kampus Unlam Banjar Baru tepian bangllnan 1700 28 Kalimantan Selatan Martapllra Banjar teplan pell1l1kiman 1600 29 Kali mantan Selatan Kota Barru P Lalit pcrtanaman ubikayu 9000 30 Kali mantan Tengah Banturung Palangkaraya pepohonan nangka 7000 31 Kalimantan Tengah Kampus Unpar Palangkaraya pekarangan 4000 32 Sulawesi Utara Wawona Minahasa perkebunan ccngkch 20000 33 Sulawesi Utara Tumpaan Minahasa pcrkcbunan kelapa 1000 34 Sulawesi Selatan Thmalanua Ujung Pandang perkebunan ubi jalar 2000 35 N usa Tenggara Barat Sedau Mataram pertanaman jagung 5000 36 Nusa Tenggara Barat Pringgabaya Lombok Timur pepohonan srikaya 1600 37 Nusa Tenggara Timur Bello Kupang Barat padang rumput 22500 38 Maluku Poka Ambon semak-semak 3000 39 Irian Jaya Ambon Manokwari tepian jalan 11000 40 Irian Jaya Penautoraneri Serui pepoilonan hutan 1000

4

HASIL DAN PEMBAHASAN

Variasi Karakter Morfoloei-Pertumbuhan

Hasil pengamatan terhadap karrakter morfologi-pertumbuhan memperlihatkan bahwa masing-masing klon mencapai nilai tertentu Nilai-nilai ini menunjukkan perbedaan yang cenderung menggambarkan variasi yang terjadi antar klon Variasi yang terjadi pada setiap karakter morfologi-pertumbuhan terlihat pada hasil analisis ekaarah (label 2 dan 3)

Klon-klon daerah Bogor dan sekitarnya menghasilkan variasi yang tinggi pada karakshyter-karakter PK IT TB JO dan BR Karakter-karakter PR BA dan NB juga menunjukkan variasi cukup tinggi Sedangkan karakter-karakter TS PO JR serta JM menunjukkan yang tidak nyata

Klon-klon dari berrbagai daerah di Indonesia menunjukkan variasi yang sangat tinggi pada karakter-karakter PK TB JO BT dan BR Klon-klon tersebut juga bervariasi tinggi pada kara~ter-karakter IT TS JR BA dan NB Sedangkan karakter-karakter PO PR dan JM bervariasi rendah dan tidak menunjukkan variasi nyata pada karakter LO Namun demishykian variasi-variasi yang terjadi disini secara keseluruhan lebih tinggi karena klon-klon berasal dari kisaran geografis maupun ekologis yang lebih luas

Variasi-variasi yang timbul pada hasil analisis eka-arah ternyata bersifat tumpangshytindih pada sebagian besar karakter karen a kebanyakan klon mempunyai kesamaan karaktershykarakter tersebut Akibatnya terdapat kesulitan untuk menentukan ciri ekotipik klon dengan menggunakan suatu karakter tunggal Permasalahan ini menurut Wells (1980) dan Tak 1m (1987) dapat didekati dengan analisis peubah ganda menggunakan analisis komponen utama

Ciri Ekotipik Klon

Ciri ekotipik seharusnya merupakan perpaduan dari berbagai karakter atau beberapa karakter yang bergawai penting terhadap keberadaan ekotipe tersebut Gambaran mengenai ciri ekotipik berbagai klon dapat dikaji dari hasil-hasil anal isis komponen utama (label 4 dan 5 serta Gambar 1 dan 2)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfologi-pertumbuhan dari 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya menunjukkan bahwa 4 komponen utama pertama mampu menerangkan 81 81 keragaman (label 4)

Komponen utama pertama (Z) menerangkan keragaman 3526 dengan vektor cirri positif tinggi pada karakter-karakter PK TT PO LO BT dan BR (sangat tinggi pada PK dan BT) dan negatif tinggi pada karakter PR dan JR Ini berarti klon-klon yang memiliki skor tinggi pada Z cenderung memperlihatkan persentase perkecambahan dan bobot kering tajuk sangat tinggi akan tetapi ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom kecil Komponen utama kedua (Zz) menerangkan keragaman 2281 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TB JO BR dan BA (sangat tinggi pada TB dan JO) dan negatif tinggi pada karakter-karakter IT dan PO Oleh karena itu klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada Z2 cenderung memiliki tajuk baru dan daun lebih banyak namlln tinggi tumbllhan dan panjang daun lebih pendek

~- ~ _ bull _4 ---1

5

01

Thbe12 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitarnya

Table 2 briations of14 Characters on Morphology and Growth ofthe Clones from Bogor Region

PK IT TS TB JD PD LD PR JR 1M B1 BR BA

lt) ltem) ltem) ltem) ltemgt (g) (g) bull (J)

No~__ No~__ No~__ No ~1BaD No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan

13 8000 10 11675 13 2875 1 3550 13 15550 11 8237 13 212 3 SOSO 3 2500 13 450 15 9173 1 3106 8 1427 10 203

8000 11 11625 9 2400 15 3225 6 15475 13 8230 14 207 11 3815 11 2400 425 13 7958 IS 3605 1 1114 IS 202

9 5250 13 11525 5 2400 14 3100 15400 9 8087 11 180 7 3763 5 2225 9 400 9 7076 8 3394 4 1164 13 198

14 5000 12 10662 6 2350 13 2925 14 14350 10 7862 12 175 1 35SO 4 2150 5 400 14 6853 9 3364 9 1108 14 1S4

15 4500 14 10362 14 2250 6 2875 15 14015 12 7775 170 9 35SO 1 21S0 15 400 8 6648 13 3165 6 1075 2 171

12 4000 9 10000 8 2125 4 2775 4 14050 14 7702 9 167 4 3413 I 2100 4 375 10 5988 12 3099 7 980 9 LS8

6 3500 15 9975 15 2100 7 2715 2 13125 2 7375 10 167 5 3112 10 2075 11 375 11 5847 6 3029 14 972 11 lS2

4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 9 13000 7 7037 15 165 6 3087 9 2050 350 12 4759 7 2969 11 972 8 138

11 3000 8 9481 4 2025 12 2250 5 12575 8 7000 5 165 IS 3075 6 2025 6 325 1 4734 11 2884 IS 942 3 132

10 2750 5 9112 3 1800 2 2150 7 12350 15 6975 3 165 8 3037 8 1925 12 300 7 4627 14 2151 2 856 5 128

7 2250 7 8800 11 1150 9 2125 11450 6 6900 7 157 13 2850 14 1775 7 300 2 4371 4 2153 13 845 12 121

8 1150 4 S4s0 10 1700 3 1875 10 9925 5 6787 8 157 10 2812 15 1175 10 275 4 4350 10 2240 12 840 7 112

5 1150 7915 1 1575 5 1800 9875 1 6388 6 150 12 2575 13 1700 14 275 6 4097 5 2070 5 117 4 111

2 1500 7700 12 1550 10 1450 12 9600 3 6138 4 40 2 2450 12 1650 3 275 5 3518 3 1861 10 705 101

1250 2 7600 7 1550 11 1 25 11 8900 4 5588 2 137 14 2175 2 1600 2 175 3 3095 2 1105 3 418 6 099

0) ~ta_ yaag dihubungbn dengaa garis vertikal yllng sarna tidalc berbcda ylll pada UlBD S

) Average vahles COllrolampl wilIt verrUallilles does 1101 signijicanliy dilferml III S HSD

label 3 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitamya

Table 3 Tbriations of14 Chilracters on Morphology and Growth of the Qones from Tbrious Regions ofIndonesia

PK IT TS m 10 PD ID PR JR 1M BT BR IlA MB () (em) (em) ltemgt (CUI) W (Igt w

No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan No RaIaan No Raluo No RaIaan No RaIaan No RaIaan No Ratuo No RaIaan No RaIaan No Raram No RaIaan

3910000 10 11675 29 3300 I 3556 29 17625 11 8237 40 235 37 5137 37 3075 24 475 15 9173 39 3763 22 1643 40 271 13 8000 11 11625 13 2875 15 3225 13 15556 13 8236 13 212 3 5050 32 2725 13 450 13 7958 I 3706 8 1427 27 212

I 8600 13 11525 33 2525 39 3150 6 15475 9 8687 14 207 19 4275 30 2500 1 425 9 7076 IS 3605 7 1174 28 208 9 5250 12 10662 9 2400 14 3100 1 15400 10 7862 39 192 30 4012 3 2500 19 425 14 6853 8 3394 4 1164 10 203

14 5000 14 10362 5 2400 29 3100 39 15400 12 n75 11 180 31 3887 38 2425 38 425 8 6648 9 3364 19 1151 15 202 32 5000 39 10162 18 2400 13 2925 14 14350 33 n75 18 177 II 3813 II 2400 9 400 39 6012 13 3165 9 1108 13 198 15 4500 9 9975 39 2400 6 2875 15 14050 14 7712 12 175 32 3800 19 2300 5 400 10 5988 12 3099 6 1075 24 187 33 4250 15 9975 6 2350 4 2775 4 13900 28 7537 1 170 7 3763 38 2250 15 400 26 5959 6 3029 I 980 14 184 37 4250 28 9900 14 2250 7 2775 33 13125 2 7375 9 167 34 3675 31 2225 34 400 11 5847 26 2973 14 972 38 173 12 4000 35 9825 8 2125 33 2700 2 13000 35 7562 10 167 16 3600 5 2225 40 400 12 4759 7 2969 11 972 2 171 6 3500 33 9725 15 2100 36 2475 9 12575 39 7225 25 167 I 3550 39 2200 32 400 1 4734 11 2884 25 948 18 166 4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 5 12350 18 7025 15 165 9 3500 34 2175 4 375 29 4674 29 2757 IS 942 6 158

11 3000 8 9487 4 2025 12 2250 7 12275 17 7062 5 165 38 3475 4 2150 11 375 7 4627 14 2757 21 918 26 155 24 3000 5 9112 27 1975 2 2150 36 11750 7 7037 22 165 4 3413 7 2150 39 375 27 4557 4 2753 29 885 35 154 34 3000 30 9062 21 1925 9 2125 37 11450 8 7000 3 165 29 3475 22 2125 31 350 18 4505 19 2715 26 864 11 152 10 2750 25 9012 26 1875 24 2075 8 11325 24 7000 24 162 17 3262 21 2125 6 350 35 4434 33 2359 2 856 32 151 23 2750 22 8837 34 1850 19 2000 26 10825 15 6975 23 162 26 3250 I 2100 8 350 2 4371 17 2295 13 845 33 145 22 2500 29 8825 32 1800 26 1925 21 10525 25 6925 17 160 39 3237 10 2075 29 350 4 4350 35 2260 12 8040 34 142 35 2500 32 8812 3 1800 38 1925 32 10525 6 6900 28 160 23 3200 36 2075 23 350 33 4280 25 2258 39 776 8 138 29 2500 7 8800 17 1750 3 1875 17 10125 22 6875 34 U7 21 3175 20 2050 22 350 40 4U6 10 2240 5 717 17 136 40 2250 26 8787 II 1750 21 1875 10 9925 37 6850 29 157 5 3112 9 2050 21 350 6 4097 21 2239 10 705 39 132

7 2250 24 8775 10 1700 37 1825 27 9900 39 6850 30 U7 6 3087 6 2025 17 325 25 4028 18 2091 16 673 3 132 8 1750 40 8762 28 1700 35 1800 19 9900 5 6787 7 157 15 3075 23 1975 6 325 38 4009 5 2070 17 649 30 129

36 1750 18 8737 24 1675 5 1800 3 9875 30 6587 8 tS7 8 3037 16 1925 37 325 17 3995 16 1905 35 625 5 128 5 1750 23 8737 35 1650 17 1775 18 9750 36 6612 26 tS7 40 2987 35 1925 30 300 24 3800 23 1886 18 621 29 128 2 1500 38 8600 38 1650 32 1700 12 9600 31 6550 35 157 22 2992 8 1925 33 300 5 3578 37 1872 33 612 23 128

38 1500 21 8512 25 1650 27 1650 24 9525 23 6487 6 150 27 2887 26 1950 12 300 28 3355 3 1861 38 578 20 128 26 1500 4 8450 37 1625 18 1625 34 9525 38 6437 33 LSO 28 2885 33 1825 7 300 21 3314 36 1804 36 516 25 127 3 1250 36 8425 1 1575 25 1500 25 9500 1 6388 21 147 13 2850 17 1825 26 300 3 3095 38 1745 24 515 31 122

19 1000 17 8350 40 1575 10 1450 35 9500 32 6357 36 147 35 2837 27 1775 36 300 34 5054 2 1705 28 515 12 121 28 1000 19 8LSO 12 1550 16 1325 38 9475 31 6200 18 1045 10 2812 14 1775 28 275 32 3039 34 1995 27 449 37 118 27 1000 34 8112 7 1550 34 1350 16 8950 34 6187 38 145 36 2737 15 1700 35 275 16 2970 27 1655 34 491 16 115 18 1800 16 8012 16 1575 22 1275 31 8900 16 6150 37 142 24 2712 40 1700 27 275 19 2855 32 1547 37 491 36 112 31 1000 31 7925 36 1425 11 1225 11 8900 3 6158 27 142 12 2575 13 1700 10 275 23 2843 22 1466 3 478 7 112 30 1000 1 79lS 30 1350 31 1100 28 noo 27 6037 32 140 25 2550 29 1675 14 275 37 2804 24 1460 32 464 4 111 17 750 27 7885 23 1275 40 1050 40 7125 19 5950 4 140 33 2450 12 1650 3 275 36 2894 30 1333 40 435 21 105 20 750 3 7700 19 1250 23 1025 22 6700 40 5912 2 137 2 2450 24 1625 18 250 30 2252 31 1243 30 414 I 101 16750 2 7600 31 1200 30 900 23 6650 26 5700 31 137 20 2325 18 1600 25 225 22 2231 40 1101 23 350 6 099 25 750 37 7312 22 975 20 875 30 6550 4 5588 16 135 18 2187 2 1600 20 200 31 1928 28 1099 31 337 19 074 21 500 20 6725 20 775 28 775 20 5800 20 4912 20 130 14 2175 25 1500 2 175 20 1213 20 788 20 239 22 071

) Rata- raluo Y1IDamp dilwbunikm dcnpo luis vertikaI YIIII WDIl IidIk bortNda nyaa JIa UJBD

J AYmlge vahla eottaHlaquoJ willi vmicalliMs does not si8ll~diff- at 5 HSD

J

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 3: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

informasi-informasi ilmiah yang dapat dirakit bagi strategi pengendaliannya Pengetahuan ini dapat diperoleh dengan melakukan pengkajian berbagai karakter klon alang-alang yang memfokus ke variasi intraspecies Penentuan variasi dapat dilakukan dengan memperbandingshykan karakter-karakter morfologi pertumbuhan Untuk evaluasi yang lebih shahih maka pengushyjian pola pita isozim melalui teknik elektroforesis layak digunakan Meskipun studi mengenai alang-alang telah banyak dilakukan tetapi pe-nanganan dari segi ini belum mendapat perhatian sebagaimana mestinya Berdasarkan kenyataan tersebut maka penelitian terhadap berbagai klon alang-alang di Indonesia dilakukan

BAHAN DAN METODE

Penelitian dilaksanakan di Biotrop Thjur Bogor dengan ketinggian tempat 250 m dp1 Waktu penelitian dari bulan Maret 1992 hingga bulan September 1992

Pengumpulan klon alang-alang dari berbagai daerah di Indonesia dilakukan dengan mengambil rhizom segar sebanyak plusmn I kg pada setiap habitat Sedangkan klon alang-alang dari daerah Bogor dan sekitamya diambil dari 5 ketinggian tempat sedikit di atas 0 plusmn 150plusmn 500 plusmn 750 plusmn 750 plusmn 1000 m dpl dan masing-masing pada 3 macam habitat habitat non-budidaya habitat tanaman semusim habitat tanaman tahunan Seluruhnya 40 klon yang terkumpul (label 1) ditumbuhkan pada kondisi lingkungan yang sarna di rumah kaca

Penumbuhan dengan eara mengambil rhizom dari setiap klon sekitar 4 buku dari apishyka1 Rhizom dipotong-potong menjadi beberapa stek sepanjang 2 cm dengan 1 mata tunas diteshyngah Stek-stek rhizon dikecambahkan di dalam petridis yang dilapisi kertas filter basah Stekshystek tersebut dinyatakan berkecambah setelah keluar tunas sepanjang plusmn 2 mm Stek-stek rhizom yang telah bertunas dipindahkan ke pot-pot yang telah dlsiapkan Pot-pot berisi camshypuran tanah lapang dan pupuk kandang dengan perbandingan (vv) = 3 I Pemeliharaan dilakukan secukupnya

Pengamatan diJakukan terhadap 14 karakter morfologi pertumbuhan yang meliputi pershysentase perkecambahan (PK) tinggi tumbuhan (IT) jumlah tajuk samping (TS) jumlah tajuk baru (TB) jumlah daun per rumpun (JO) panjang daun (PO) lebar daun (LO) panjang rhizom (PR) jumlah ruas rhizom (JR) jumlah matatunas rhizom (JM) bobot kering tajuk (Bf) bobot kering rhizom (BR) bobot kering akar (BA) dan nisbah BTBR + BA (NB) Karakter TT dan JO diamati secara periodik setiap 2 minggu Pengamatan karakter-karakter lain dilakukan pada waktu panen (umur plusmn 45 bulan)

Pengujian isozim dilakukan dengan mengambil sam pel tangkai daun sebanyak 50 mg dari setiap klon Sampel-saJripel tersebut dianalisis di laboratorium dengan menggunakan metode elektroforesis gel patL Tiga macam isozim diujikan yaitu peroksidase (PER) esterase (EST) dan asam phosphatase (ACP)

Analisis statistik terhadap data morfologi-pertumbuhan dilakukan dengan analisis ekashyarah menggunakan uji jarak berganda Duncan dan analisis peubah ganda menggunakan analishysis komponen utama

Analisis data isozim dilakukan dengan mentransformasikan data kualitatif ke dalam data biner (0 I) Oari data biner yang diperoleh dilakukan analisis gerombol metode hierarki pautan lengkap

3

Thbel 1 Diskripsi Lokasi dan Habitat Asal Klon

Table 1 Location Discriptions or Original Habitats

Tinggi Klon Propinsi Lokasi Habitat Tempat

(m dpl)

1 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang padang rumput 212 2 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman talas 217 3 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman kelas 212 4 Jawa Barat Muara Bogor tanah terlantar 25023 5 Jawa Barat Muara Bogor pertanaman ubikayu 25002 6 Jawa Barat Muara Bogor pepohonan sengon 25025 7 Jawa Barat Cibogo Megamendung semak-semak 50014 8 Jawa Barat Cibogo Megamendung pertanaman kayu 50020 9 Jawa Barat Cibogo Megamendung pepohonan pisang 50016

10 Jawa Barat Cisarua Puncak tanah terlantar 75042 11 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman bawang 75042

merah 12 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman pepaya 75042 13 Jawa Barat Thgu Puncak semak-semak 100272 14 Jawa Barat Tugu Puncak pertanaman ubikayu 100034 15 Jawa Barat Tugu Puncak pepohonan kaliandra 100002 16 Dista Aceh Banda Aceh padang rumput 1450 17 Sumatra Barat Tunggul Hutan Padang pertanaman ubikayu 1500 18 Riau Ujung Thnjung Pekan Baru perkebunan keJapa 15000

sawit 19 Bengkulu Pematang Gubernur BengkuJu perkebunan kopi 2500 20 Bengkulu Lingkar Ti mur Bengkulu pepohonan pisang 1800 21 Bengkulu Lingkar Timur Bengkulu pertanaman ubikayu 9000 22 Sumatra Selatan Sekayu Muba perkebunan karet 12000 23 Lampung Bandar Lampung tanah terlantar 5300 24 Lampung Thnjung Karang padang rumput 4500 25 Jawa Tengah Tuwel TegaJ pepohonan cengkeh 60000 26 Jawa Timur Sumber Sari Jember pertanaman tembakau 12000 27 Kalimantan Seiatan Kampus Unlam Banjar Baru tepian bangllnan 1700 28 Kalimantan Selatan Martapllra Banjar teplan pell1l1kiman 1600 29 Kali mantan Selatan Kota Barru P Lalit pcrtanaman ubikayu 9000 30 Kali mantan Tengah Banturung Palangkaraya pepohonan nangka 7000 31 Kalimantan Tengah Kampus Unpar Palangkaraya pekarangan 4000 32 Sulawesi Utara Wawona Minahasa perkebunan ccngkch 20000 33 Sulawesi Utara Tumpaan Minahasa pcrkcbunan kelapa 1000 34 Sulawesi Selatan Thmalanua Ujung Pandang perkebunan ubi jalar 2000 35 N usa Tenggara Barat Sedau Mataram pertanaman jagung 5000 36 Nusa Tenggara Barat Pringgabaya Lombok Timur pepohonan srikaya 1600 37 Nusa Tenggara Timur Bello Kupang Barat padang rumput 22500 38 Maluku Poka Ambon semak-semak 3000 39 Irian Jaya Ambon Manokwari tepian jalan 11000 40 Irian Jaya Penautoraneri Serui pepoilonan hutan 1000

4

HASIL DAN PEMBAHASAN

Variasi Karakter Morfoloei-Pertumbuhan

Hasil pengamatan terhadap karrakter morfologi-pertumbuhan memperlihatkan bahwa masing-masing klon mencapai nilai tertentu Nilai-nilai ini menunjukkan perbedaan yang cenderung menggambarkan variasi yang terjadi antar klon Variasi yang terjadi pada setiap karakter morfologi-pertumbuhan terlihat pada hasil analisis ekaarah (label 2 dan 3)

Klon-klon daerah Bogor dan sekitarnya menghasilkan variasi yang tinggi pada karakshyter-karakter PK IT TB JO dan BR Karakter-karakter PR BA dan NB juga menunjukkan variasi cukup tinggi Sedangkan karakter-karakter TS PO JR serta JM menunjukkan yang tidak nyata

Klon-klon dari berrbagai daerah di Indonesia menunjukkan variasi yang sangat tinggi pada karakter-karakter PK TB JO BT dan BR Klon-klon tersebut juga bervariasi tinggi pada kara~ter-karakter IT TS JR BA dan NB Sedangkan karakter-karakter PO PR dan JM bervariasi rendah dan tidak menunjukkan variasi nyata pada karakter LO Namun demishykian variasi-variasi yang terjadi disini secara keseluruhan lebih tinggi karena klon-klon berasal dari kisaran geografis maupun ekologis yang lebih luas

Variasi-variasi yang timbul pada hasil analisis eka-arah ternyata bersifat tumpangshytindih pada sebagian besar karakter karen a kebanyakan klon mempunyai kesamaan karaktershykarakter tersebut Akibatnya terdapat kesulitan untuk menentukan ciri ekotipik klon dengan menggunakan suatu karakter tunggal Permasalahan ini menurut Wells (1980) dan Tak 1m (1987) dapat didekati dengan analisis peubah ganda menggunakan analisis komponen utama

Ciri Ekotipik Klon

Ciri ekotipik seharusnya merupakan perpaduan dari berbagai karakter atau beberapa karakter yang bergawai penting terhadap keberadaan ekotipe tersebut Gambaran mengenai ciri ekotipik berbagai klon dapat dikaji dari hasil-hasil anal isis komponen utama (label 4 dan 5 serta Gambar 1 dan 2)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfologi-pertumbuhan dari 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya menunjukkan bahwa 4 komponen utama pertama mampu menerangkan 81 81 keragaman (label 4)

Komponen utama pertama (Z) menerangkan keragaman 3526 dengan vektor cirri positif tinggi pada karakter-karakter PK TT PO LO BT dan BR (sangat tinggi pada PK dan BT) dan negatif tinggi pada karakter PR dan JR Ini berarti klon-klon yang memiliki skor tinggi pada Z cenderung memperlihatkan persentase perkecambahan dan bobot kering tajuk sangat tinggi akan tetapi ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom kecil Komponen utama kedua (Zz) menerangkan keragaman 2281 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TB JO BR dan BA (sangat tinggi pada TB dan JO) dan negatif tinggi pada karakter-karakter IT dan PO Oleh karena itu klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada Z2 cenderung memiliki tajuk baru dan daun lebih banyak namlln tinggi tumbllhan dan panjang daun lebih pendek

~- ~ _ bull _4 ---1

5

01

Thbe12 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitarnya

Table 2 briations of14 Characters on Morphology and Growth ofthe Clones from Bogor Region

PK IT TS TB JD PD LD PR JR 1M B1 BR BA

lt) ltem) ltem) ltem) ltemgt (g) (g) bull (J)

No~__ No~__ No~__ No ~1BaD No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan

13 8000 10 11675 13 2875 1 3550 13 15550 11 8237 13 212 3 SOSO 3 2500 13 450 15 9173 1 3106 8 1427 10 203

8000 11 11625 9 2400 15 3225 6 15475 13 8230 14 207 11 3815 11 2400 425 13 7958 IS 3605 1 1114 IS 202

9 5250 13 11525 5 2400 14 3100 15400 9 8087 11 180 7 3763 5 2225 9 400 9 7076 8 3394 4 1164 13 198

14 5000 12 10662 6 2350 13 2925 14 14350 10 7862 12 175 1 35SO 4 2150 5 400 14 6853 9 3364 9 1108 14 1S4

15 4500 14 10362 14 2250 6 2875 15 14015 12 7775 170 9 35SO 1 21S0 15 400 8 6648 13 3165 6 1075 2 171

12 4000 9 10000 8 2125 4 2775 4 14050 14 7702 9 167 4 3413 I 2100 4 375 10 5988 12 3099 7 980 9 LS8

6 3500 15 9975 15 2100 7 2715 2 13125 2 7375 10 167 5 3112 10 2075 11 375 11 5847 6 3029 14 972 11 lS2

4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 9 13000 7 7037 15 165 6 3087 9 2050 350 12 4759 7 2969 11 972 8 138

11 3000 8 9481 4 2025 12 2250 5 12575 8 7000 5 165 IS 3075 6 2025 6 325 1 4734 11 2884 IS 942 3 132

10 2750 5 9112 3 1800 2 2150 7 12350 15 6975 3 165 8 3037 8 1925 12 300 7 4627 14 2151 2 856 5 128

7 2250 7 8800 11 1150 9 2125 11450 6 6900 7 157 13 2850 14 1775 7 300 2 4371 4 2153 13 845 12 121

8 1150 4 S4s0 10 1700 3 1875 10 9925 5 6787 8 157 10 2812 15 1175 10 275 4 4350 10 2240 12 840 7 112

5 1150 7915 1 1575 5 1800 9875 1 6388 6 150 12 2575 13 1700 14 275 6 4097 5 2070 5 117 4 111

2 1500 7700 12 1550 10 1450 12 9600 3 6138 4 40 2 2450 12 1650 3 275 5 3518 3 1861 10 705 101

1250 2 7600 7 1550 11 1 25 11 8900 4 5588 2 137 14 2175 2 1600 2 175 3 3095 2 1105 3 418 6 099

0) ~ta_ yaag dihubungbn dengaa garis vertikal yllng sarna tidalc berbcda ylll pada UlBD S

) Average vahles COllrolampl wilIt verrUallilles does 1101 signijicanliy dilferml III S HSD

label 3 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitamya

Table 3 Tbriations of14 Chilracters on Morphology and Growth of the Qones from Tbrious Regions ofIndonesia

PK IT TS m 10 PD ID PR JR 1M BT BR IlA MB () (em) (em) ltemgt (CUI) W (Igt w

No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan No RaIaan No Raluo No RaIaan No RaIaan No RaIaan No Ratuo No RaIaan No RaIaan No Raram No RaIaan

3910000 10 11675 29 3300 I 3556 29 17625 11 8237 40 235 37 5137 37 3075 24 475 15 9173 39 3763 22 1643 40 271 13 8000 11 11625 13 2875 15 3225 13 15556 13 8236 13 212 3 5050 32 2725 13 450 13 7958 I 3706 8 1427 27 212

I 8600 13 11525 33 2525 39 3150 6 15475 9 8687 14 207 19 4275 30 2500 1 425 9 7076 IS 3605 7 1174 28 208 9 5250 12 10662 9 2400 14 3100 1 15400 10 7862 39 192 30 4012 3 2500 19 425 14 6853 8 3394 4 1164 10 203

14 5000 14 10362 5 2400 29 3100 39 15400 12 n75 11 180 31 3887 38 2425 38 425 8 6648 9 3364 19 1151 15 202 32 5000 39 10162 18 2400 13 2925 14 14350 33 n75 18 177 II 3813 II 2400 9 400 39 6012 13 3165 9 1108 13 198 15 4500 9 9975 39 2400 6 2875 15 14050 14 7712 12 175 32 3800 19 2300 5 400 10 5988 12 3099 6 1075 24 187 33 4250 15 9975 6 2350 4 2775 4 13900 28 7537 1 170 7 3763 38 2250 15 400 26 5959 6 3029 I 980 14 184 37 4250 28 9900 14 2250 7 2775 33 13125 2 7375 9 167 34 3675 31 2225 34 400 11 5847 26 2973 14 972 38 173 12 4000 35 9825 8 2125 33 2700 2 13000 35 7562 10 167 16 3600 5 2225 40 400 12 4759 7 2969 11 972 2 171 6 3500 33 9725 15 2100 36 2475 9 12575 39 7225 25 167 I 3550 39 2200 32 400 1 4734 11 2884 25 948 18 166 4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 5 12350 18 7025 15 165 9 3500 34 2175 4 375 29 4674 29 2757 IS 942 6 158

11 3000 8 9487 4 2025 12 2250 7 12275 17 7062 5 165 38 3475 4 2150 11 375 7 4627 14 2757 21 918 26 155 24 3000 5 9112 27 1975 2 2150 36 11750 7 7037 22 165 4 3413 7 2150 39 375 27 4557 4 2753 29 885 35 154 34 3000 30 9062 21 1925 9 2125 37 11450 8 7000 3 165 29 3475 22 2125 31 350 18 4505 19 2715 26 864 11 152 10 2750 25 9012 26 1875 24 2075 8 11325 24 7000 24 162 17 3262 21 2125 6 350 35 4434 33 2359 2 856 32 151 23 2750 22 8837 34 1850 19 2000 26 10825 15 6975 23 162 26 3250 I 2100 8 350 2 4371 17 2295 13 845 33 145 22 2500 29 8825 32 1800 26 1925 21 10525 25 6925 17 160 39 3237 10 2075 29 350 4 4350 35 2260 12 8040 34 142 35 2500 32 8812 3 1800 38 1925 32 10525 6 6900 28 160 23 3200 36 2075 23 350 33 4280 25 2258 39 776 8 138 29 2500 7 8800 17 1750 3 1875 17 10125 22 6875 34 U7 21 3175 20 2050 22 350 40 4U6 10 2240 5 717 17 136 40 2250 26 8787 II 1750 21 1875 10 9925 37 6850 29 157 5 3112 9 2050 21 350 6 4097 21 2239 10 705 39 132

7 2250 24 8775 10 1700 37 1825 27 9900 39 6850 30 U7 6 3087 6 2025 17 325 25 4028 18 2091 16 673 3 132 8 1750 40 8762 28 1700 35 1800 19 9900 5 6787 7 157 15 3075 23 1975 6 325 38 4009 5 2070 17 649 30 129

36 1750 18 8737 24 1675 5 1800 3 9875 30 6587 8 tS7 8 3037 16 1925 37 325 17 3995 16 1905 35 625 5 128 5 1750 23 8737 35 1650 17 1775 18 9750 36 6612 26 tS7 40 2987 35 1925 30 300 24 3800 23 1886 18 621 29 128 2 1500 38 8600 38 1650 32 1700 12 9600 31 6550 35 157 22 2992 8 1925 33 300 5 3578 37 1872 33 612 23 128

38 1500 21 8512 25 1650 27 1650 24 9525 23 6487 6 150 27 2887 26 1950 12 300 28 3355 3 1861 38 578 20 128 26 1500 4 8450 37 1625 18 1625 34 9525 38 6437 33 LSO 28 2885 33 1825 7 300 21 3314 36 1804 36 516 25 127 3 1250 36 8425 1 1575 25 1500 25 9500 1 6388 21 147 13 2850 17 1825 26 300 3 3095 38 1745 24 515 31 122

19 1000 17 8350 40 1575 10 1450 35 9500 32 6357 36 147 35 2837 27 1775 36 300 34 5054 2 1705 28 515 12 121 28 1000 19 8LSO 12 1550 16 1325 38 9475 31 6200 18 1045 10 2812 14 1775 28 275 32 3039 34 1995 27 449 37 118 27 1000 34 8112 7 1550 34 1350 16 8950 34 6187 38 145 36 2737 15 1700 35 275 16 2970 27 1655 34 491 16 115 18 1800 16 8012 16 1575 22 1275 31 8900 16 6150 37 142 24 2712 40 1700 27 275 19 2855 32 1547 37 491 36 112 31 1000 31 7925 36 1425 11 1225 11 8900 3 6158 27 142 12 2575 13 1700 10 275 23 2843 22 1466 3 478 7 112 30 1000 1 79lS 30 1350 31 1100 28 noo 27 6037 32 140 25 2550 29 1675 14 275 37 2804 24 1460 32 464 4 111 17 750 27 7885 23 1275 40 1050 40 7125 19 5950 4 140 33 2450 12 1650 3 275 36 2894 30 1333 40 435 21 105 20 750 3 7700 19 1250 23 1025 22 6700 40 5912 2 137 2 2450 24 1625 18 250 30 2252 31 1243 30 414 I 101 16750 2 7600 31 1200 30 900 23 6650 26 5700 31 137 20 2325 18 1600 25 225 22 2231 40 1101 23 350 6 099 25 750 37 7312 22 975 20 875 30 6550 4 5588 16 135 18 2187 2 1600 20 200 31 1928 28 1099 31 337 19 074 21 500 20 6725 20 775 28 775 20 5800 20 4912 20 130 14 2175 25 1500 2 175 20 1213 20 788 20 239 22 071

) Rata- raluo Y1IDamp dilwbunikm dcnpo luis vertikaI YIIII WDIl IidIk bortNda nyaa JIa UJBD

J AYmlge vahla eottaHlaquoJ willi vmicalliMs does not si8ll~diff- at 5 HSD

J

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 4: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

Thbel 1 Diskripsi Lokasi dan Habitat Asal Klon

Table 1 Location Discriptions or Original Habitats

Tinggi Klon Propinsi Lokasi Habitat Tempat

(m dpl)

1 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang padang rumput 212 2 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman talas 217 3 Jawa Barat Thnjung Kait Thngerang pertanaman kelas 212 4 Jawa Barat Muara Bogor tanah terlantar 25023 5 Jawa Barat Muara Bogor pertanaman ubikayu 25002 6 Jawa Barat Muara Bogor pepohonan sengon 25025 7 Jawa Barat Cibogo Megamendung semak-semak 50014 8 Jawa Barat Cibogo Megamendung pertanaman kayu 50020 9 Jawa Barat Cibogo Megamendung pepohonan pisang 50016

10 Jawa Barat Cisarua Puncak tanah terlantar 75042 11 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman bawang 75042

merah 12 Jawa Barat Cisarua Puncak pertanaman pepaya 75042 13 Jawa Barat Thgu Puncak semak-semak 100272 14 Jawa Barat Tugu Puncak pertanaman ubikayu 100034 15 Jawa Barat Tugu Puncak pepohonan kaliandra 100002 16 Dista Aceh Banda Aceh padang rumput 1450 17 Sumatra Barat Tunggul Hutan Padang pertanaman ubikayu 1500 18 Riau Ujung Thnjung Pekan Baru perkebunan keJapa 15000

sawit 19 Bengkulu Pematang Gubernur BengkuJu perkebunan kopi 2500 20 Bengkulu Lingkar Ti mur Bengkulu pepohonan pisang 1800 21 Bengkulu Lingkar Timur Bengkulu pertanaman ubikayu 9000 22 Sumatra Selatan Sekayu Muba perkebunan karet 12000 23 Lampung Bandar Lampung tanah terlantar 5300 24 Lampung Thnjung Karang padang rumput 4500 25 Jawa Tengah Tuwel TegaJ pepohonan cengkeh 60000 26 Jawa Timur Sumber Sari Jember pertanaman tembakau 12000 27 Kalimantan Seiatan Kampus Unlam Banjar Baru tepian bangllnan 1700 28 Kalimantan Selatan Martapllra Banjar teplan pell1l1kiman 1600 29 Kali mantan Selatan Kota Barru P Lalit pcrtanaman ubikayu 9000 30 Kali mantan Tengah Banturung Palangkaraya pepohonan nangka 7000 31 Kalimantan Tengah Kampus Unpar Palangkaraya pekarangan 4000 32 Sulawesi Utara Wawona Minahasa perkebunan ccngkch 20000 33 Sulawesi Utara Tumpaan Minahasa pcrkcbunan kelapa 1000 34 Sulawesi Selatan Thmalanua Ujung Pandang perkebunan ubi jalar 2000 35 N usa Tenggara Barat Sedau Mataram pertanaman jagung 5000 36 Nusa Tenggara Barat Pringgabaya Lombok Timur pepohonan srikaya 1600 37 Nusa Tenggara Timur Bello Kupang Barat padang rumput 22500 38 Maluku Poka Ambon semak-semak 3000 39 Irian Jaya Ambon Manokwari tepian jalan 11000 40 Irian Jaya Penautoraneri Serui pepoilonan hutan 1000

4

HASIL DAN PEMBAHASAN

Variasi Karakter Morfoloei-Pertumbuhan

Hasil pengamatan terhadap karrakter morfologi-pertumbuhan memperlihatkan bahwa masing-masing klon mencapai nilai tertentu Nilai-nilai ini menunjukkan perbedaan yang cenderung menggambarkan variasi yang terjadi antar klon Variasi yang terjadi pada setiap karakter morfologi-pertumbuhan terlihat pada hasil analisis ekaarah (label 2 dan 3)

Klon-klon daerah Bogor dan sekitarnya menghasilkan variasi yang tinggi pada karakshyter-karakter PK IT TB JO dan BR Karakter-karakter PR BA dan NB juga menunjukkan variasi cukup tinggi Sedangkan karakter-karakter TS PO JR serta JM menunjukkan yang tidak nyata

Klon-klon dari berrbagai daerah di Indonesia menunjukkan variasi yang sangat tinggi pada karakter-karakter PK TB JO BT dan BR Klon-klon tersebut juga bervariasi tinggi pada kara~ter-karakter IT TS JR BA dan NB Sedangkan karakter-karakter PO PR dan JM bervariasi rendah dan tidak menunjukkan variasi nyata pada karakter LO Namun demishykian variasi-variasi yang terjadi disini secara keseluruhan lebih tinggi karena klon-klon berasal dari kisaran geografis maupun ekologis yang lebih luas

Variasi-variasi yang timbul pada hasil analisis eka-arah ternyata bersifat tumpangshytindih pada sebagian besar karakter karen a kebanyakan klon mempunyai kesamaan karaktershykarakter tersebut Akibatnya terdapat kesulitan untuk menentukan ciri ekotipik klon dengan menggunakan suatu karakter tunggal Permasalahan ini menurut Wells (1980) dan Tak 1m (1987) dapat didekati dengan analisis peubah ganda menggunakan analisis komponen utama

Ciri Ekotipik Klon

Ciri ekotipik seharusnya merupakan perpaduan dari berbagai karakter atau beberapa karakter yang bergawai penting terhadap keberadaan ekotipe tersebut Gambaran mengenai ciri ekotipik berbagai klon dapat dikaji dari hasil-hasil anal isis komponen utama (label 4 dan 5 serta Gambar 1 dan 2)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfologi-pertumbuhan dari 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya menunjukkan bahwa 4 komponen utama pertama mampu menerangkan 81 81 keragaman (label 4)

Komponen utama pertama (Z) menerangkan keragaman 3526 dengan vektor cirri positif tinggi pada karakter-karakter PK TT PO LO BT dan BR (sangat tinggi pada PK dan BT) dan negatif tinggi pada karakter PR dan JR Ini berarti klon-klon yang memiliki skor tinggi pada Z cenderung memperlihatkan persentase perkecambahan dan bobot kering tajuk sangat tinggi akan tetapi ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom kecil Komponen utama kedua (Zz) menerangkan keragaman 2281 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TB JO BR dan BA (sangat tinggi pada TB dan JO) dan negatif tinggi pada karakter-karakter IT dan PO Oleh karena itu klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada Z2 cenderung memiliki tajuk baru dan daun lebih banyak namlln tinggi tumbllhan dan panjang daun lebih pendek

~- ~ _ bull _4 ---1

5

01

Thbe12 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitarnya

Table 2 briations of14 Characters on Morphology and Growth ofthe Clones from Bogor Region

PK IT TS TB JD PD LD PR JR 1M B1 BR BA

lt) ltem) ltem) ltem) ltemgt (g) (g) bull (J)

No~__ No~__ No~__ No ~1BaD No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan

13 8000 10 11675 13 2875 1 3550 13 15550 11 8237 13 212 3 SOSO 3 2500 13 450 15 9173 1 3106 8 1427 10 203

8000 11 11625 9 2400 15 3225 6 15475 13 8230 14 207 11 3815 11 2400 425 13 7958 IS 3605 1 1114 IS 202

9 5250 13 11525 5 2400 14 3100 15400 9 8087 11 180 7 3763 5 2225 9 400 9 7076 8 3394 4 1164 13 198

14 5000 12 10662 6 2350 13 2925 14 14350 10 7862 12 175 1 35SO 4 2150 5 400 14 6853 9 3364 9 1108 14 1S4

15 4500 14 10362 14 2250 6 2875 15 14015 12 7775 170 9 35SO 1 21S0 15 400 8 6648 13 3165 6 1075 2 171

12 4000 9 10000 8 2125 4 2775 4 14050 14 7702 9 167 4 3413 I 2100 4 375 10 5988 12 3099 7 980 9 LS8

6 3500 15 9975 15 2100 7 2715 2 13125 2 7375 10 167 5 3112 10 2075 11 375 11 5847 6 3029 14 972 11 lS2

4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 9 13000 7 7037 15 165 6 3087 9 2050 350 12 4759 7 2969 11 972 8 138

11 3000 8 9481 4 2025 12 2250 5 12575 8 7000 5 165 IS 3075 6 2025 6 325 1 4734 11 2884 IS 942 3 132

10 2750 5 9112 3 1800 2 2150 7 12350 15 6975 3 165 8 3037 8 1925 12 300 7 4627 14 2151 2 856 5 128

7 2250 7 8800 11 1150 9 2125 11450 6 6900 7 157 13 2850 14 1775 7 300 2 4371 4 2153 13 845 12 121

8 1150 4 S4s0 10 1700 3 1875 10 9925 5 6787 8 157 10 2812 15 1175 10 275 4 4350 10 2240 12 840 7 112

5 1150 7915 1 1575 5 1800 9875 1 6388 6 150 12 2575 13 1700 14 275 6 4097 5 2070 5 117 4 111

2 1500 7700 12 1550 10 1450 12 9600 3 6138 4 40 2 2450 12 1650 3 275 5 3518 3 1861 10 705 101

1250 2 7600 7 1550 11 1 25 11 8900 4 5588 2 137 14 2175 2 1600 2 175 3 3095 2 1105 3 418 6 099

0) ~ta_ yaag dihubungbn dengaa garis vertikal yllng sarna tidalc berbcda ylll pada UlBD S

) Average vahles COllrolampl wilIt verrUallilles does 1101 signijicanliy dilferml III S HSD

label 3 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitamya

Table 3 Tbriations of14 Chilracters on Morphology and Growth of the Qones from Tbrious Regions ofIndonesia

PK IT TS m 10 PD ID PR JR 1M BT BR IlA MB () (em) (em) ltemgt (CUI) W (Igt w

No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan No RaIaan No Raluo No RaIaan No RaIaan No RaIaan No Ratuo No RaIaan No RaIaan No Raram No RaIaan

3910000 10 11675 29 3300 I 3556 29 17625 11 8237 40 235 37 5137 37 3075 24 475 15 9173 39 3763 22 1643 40 271 13 8000 11 11625 13 2875 15 3225 13 15556 13 8236 13 212 3 5050 32 2725 13 450 13 7958 I 3706 8 1427 27 212

I 8600 13 11525 33 2525 39 3150 6 15475 9 8687 14 207 19 4275 30 2500 1 425 9 7076 IS 3605 7 1174 28 208 9 5250 12 10662 9 2400 14 3100 1 15400 10 7862 39 192 30 4012 3 2500 19 425 14 6853 8 3394 4 1164 10 203

14 5000 14 10362 5 2400 29 3100 39 15400 12 n75 11 180 31 3887 38 2425 38 425 8 6648 9 3364 19 1151 15 202 32 5000 39 10162 18 2400 13 2925 14 14350 33 n75 18 177 II 3813 II 2400 9 400 39 6012 13 3165 9 1108 13 198 15 4500 9 9975 39 2400 6 2875 15 14050 14 7712 12 175 32 3800 19 2300 5 400 10 5988 12 3099 6 1075 24 187 33 4250 15 9975 6 2350 4 2775 4 13900 28 7537 1 170 7 3763 38 2250 15 400 26 5959 6 3029 I 980 14 184 37 4250 28 9900 14 2250 7 2775 33 13125 2 7375 9 167 34 3675 31 2225 34 400 11 5847 26 2973 14 972 38 173 12 4000 35 9825 8 2125 33 2700 2 13000 35 7562 10 167 16 3600 5 2225 40 400 12 4759 7 2969 11 972 2 171 6 3500 33 9725 15 2100 36 2475 9 12575 39 7225 25 167 I 3550 39 2200 32 400 1 4734 11 2884 25 948 18 166 4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 5 12350 18 7025 15 165 9 3500 34 2175 4 375 29 4674 29 2757 IS 942 6 158

11 3000 8 9487 4 2025 12 2250 7 12275 17 7062 5 165 38 3475 4 2150 11 375 7 4627 14 2757 21 918 26 155 24 3000 5 9112 27 1975 2 2150 36 11750 7 7037 22 165 4 3413 7 2150 39 375 27 4557 4 2753 29 885 35 154 34 3000 30 9062 21 1925 9 2125 37 11450 8 7000 3 165 29 3475 22 2125 31 350 18 4505 19 2715 26 864 11 152 10 2750 25 9012 26 1875 24 2075 8 11325 24 7000 24 162 17 3262 21 2125 6 350 35 4434 33 2359 2 856 32 151 23 2750 22 8837 34 1850 19 2000 26 10825 15 6975 23 162 26 3250 I 2100 8 350 2 4371 17 2295 13 845 33 145 22 2500 29 8825 32 1800 26 1925 21 10525 25 6925 17 160 39 3237 10 2075 29 350 4 4350 35 2260 12 8040 34 142 35 2500 32 8812 3 1800 38 1925 32 10525 6 6900 28 160 23 3200 36 2075 23 350 33 4280 25 2258 39 776 8 138 29 2500 7 8800 17 1750 3 1875 17 10125 22 6875 34 U7 21 3175 20 2050 22 350 40 4U6 10 2240 5 717 17 136 40 2250 26 8787 II 1750 21 1875 10 9925 37 6850 29 157 5 3112 9 2050 21 350 6 4097 21 2239 10 705 39 132

7 2250 24 8775 10 1700 37 1825 27 9900 39 6850 30 U7 6 3087 6 2025 17 325 25 4028 18 2091 16 673 3 132 8 1750 40 8762 28 1700 35 1800 19 9900 5 6787 7 157 15 3075 23 1975 6 325 38 4009 5 2070 17 649 30 129

36 1750 18 8737 24 1675 5 1800 3 9875 30 6587 8 tS7 8 3037 16 1925 37 325 17 3995 16 1905 35 625 5 128 5 1750 23 8737 35 1650 17 1775 18 9750 36 6612 26 tS7 40 2987 35 1925 30 300 24 3800 23 1886 18 621 29 128 2 1500 38 8600 38 1650 32 1700 12 9600 31 6550 35 157 22 2992 8 1925 33 300 5 3578 37 1872 33 612 23 128

38 1500 21 8512 25 1650 27 1650 24 9525 23 6487 6 150 27 2887 26 1950 12 300 28 3355 3 1861 38 578 20 128 26 1500 4 8450 37 1625 18 1625 34 9525 38 6437 33 LSO 28 2885 33 1825 7 300 21 3314 36 1804 36 516 25 127 3 1250 36 8425 1 1575 25 1500 25 9500 1 6388 21 147 13 2850 17 1825 26 300 3 3095 38 1745 24 515 31 122

19 1000 17 8350 40 1575 10 1450 35 9500 32 6357 36 147 35 2837 27 1775 36 300 34 5054 2 1705 28 515 12 121 28 1000 19 8LSO 12 1550 16 1325 38 9475 31 6200 18 1045 10 2812 14 1775 28 275 32 3039 34 1995 27 449 37 118 27 1000 34 8112 7 1550 34 1350 16 8950 34 6187 38 145 36 2737 15 1700 35 275 16 2970 27 1655 34 491 16 115 18 1800 16 8012 16 1575 22 1275 31 8900 16 6150 37 142 24 2712 40 1700 27 275 19 2855 32 1547 37 491 36 112 31 1000 31 7925 36 1425 11 1225 11 8900 3 6158 27 142 12 2575 13 1700 10 275 23 2843 22 1466 3 478 7 112 30 1000 1 79lS 30 1350 31 1100 28 noo 27 6037 32 140 25 2550 29 1675 14 275 37 2804 24 1460 32 464 4 111 17 750 27 7885 23 1275 40 1050 40 7125 19 5950 4 140 33 2450 12 1650 3 275 36 2894 30 1333 40 435 21 105 20 750 3 7700 19 1250 23 1025 22 6700 40 5912 2 137 2 2450 24 1625 18 250 30 2252 31 1243 30 414 I 101 16750 2 7600 31 1200 30 900 23 6650 26 5700 31 137 20 2325 18 1600 25 225 22 2231 40 1101 23 350 6 099 25 750 37 7312 22 975 20 875 30 6550 4 5588 16 135 18 2187 2 1600 20 200 31 1928 28 1099 31 337 19 074 21 500 20 6725 20 775 28 775 20 5800 20 4912 20 130 14 2175 25 1500 2 175 20 1213 20 788 20 239 22 071

) Rata- raluo Y1IDamp dilwbunikm dcnpo luis vertikaI YIIII WDIl IidIk bortNda nyaa JIa UJBD

J AYmlge vahla eottaHlaquoJ willi vmicalliMs does not si8ll~diff- at 5 HSD

J

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 5: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

HASIL DAN PEMBAHASAN

Variasi Karakter Morfoloei-Pertumbuhan

Hasil pengamatan terhadap karrakter morfologi-pertumbuhan memperlihatkan bahwa masing-masing klon mencapai nilai tertentu Nilai-nilai ini menunjukkan perbedaan yang cenderung menggambarkan variasi yang terjadi antar klon Variasi yang terjadi pada setiap karakter morfologi-pertumbuhan terlihat pada hasil analisis ekaarah (label 2 dan 3)

Klon-klon daerah Bogor dan sekitarnya menghasilkan variasi yang tinggi pada karakshyter-karakter PK IT TB JO dan BR Karakter-karakter PR BA dan NB juga menunjukkan variasi cukup tinggi Sedangkan karakter-karakter TS PO JR serta JM menunjukkan yang tidak nyata

Klon-klon dari berrbagai daerah di Indonesia menunjukkan variasi yang sangat tinggi pada karakter-karakter PK TB JO BT dan BR Klon-klon tersebut juga bervariasi tinggi pada kara~ter-karakter IT TS JR BA dan NB Sedangkan karakter-karakter PO PR dan JM bervariasi rendah dan tidak menunjukkan variasi nyata pada karakter LO Namun demishykian variasi-variasi yang terjadi disini secara keseluruhan lebih tinggi karena klon-klon berasal dari kisaran geografis maupun ekologis yang lebih luas

Variasi-variasi yang timbul pada hasil analisis eka-arah ternyata bersifat tumpangshytindih pada sebagian besar karakter karen a kebanyakan klon mempunyai kesamaan karaktershykarakter tersebut Akibatnya terdapat kesulitan untuk menentukan ciri ekotipik klon dengan menggunakan suatu karakter tunggal Permasalahan ini menurut Wells (1980) dan Tak 1m (1987) dapat didekati dengan analisis peubah ganda menggunakan analisis komponen utama

Ciri Ekotipik Klon

Ciri ekotipik seharusnya merupakan perpaduan dari berbagai karakter atau beberapa karakter yang bergawai penting terhadap keberadaan ekotipe tersebut Gambaran mengenai ciri ekotipik berbagai klon dapat dikaji dari hasil-hasil anal isis komponen utama (label 4 dan 5 serta Gambar 1 dan 2)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfologi-pertumbuhan dari 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya menunjukkan bahwa 4 komponen utama pertama mampu menerangkan 81 81 keragaman (label 4)

Komponen utama pertama (Z) menerangkan keragaman 3526 dengan vektor cirri positif tinggi pada karakter-karakter PK TT PO LO BT dan BR (sangat tinggi pada PK dan BT) dan negatif tinggi pada karakter PR dan JR Ini berarti klon-klon yang memiliki skor tinggi pada Z cenderung memperlihatkan persentase perkecambahan dan bobot kering tajuk sangat tinggi akan tetapi ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom kecil Komponen utama kedua (Zz) menerangkan keragaman 2281 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TB JO BR dan BA (sangat tinggi pada TB dan JO) dan negatif tinggi pada karakter-karakter IT dan PO Oleh karena itu klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada Z2 cenderung memiliki tajuk baru dan daun lebih banyak namlln tinggi tumbllhan dan panjang daun lebih pendek

~- ~ _ bull _4 ---1

5

01

Thbe12 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitarnya

Table 2 briations of14 Characters on Morphology and Growth ofthe Clones from Bogor Region

PK IT TS TB JD PD LD PR JR 1M B1 BR BA

lt) ltem) ltem) ltem) ltemgt (g) (g) bull (J)

No~__ No~__ No~__ No ~1BaD No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan

13 8000 10 11675 13 2875 1 3550 13 15550 11 8237 13 212 3 SOSO 3 2500 13 450 15 9173 1 3106 8 1427 10 203

8000 11 11625 9 2400 15 3225 6 15475 13 8230 14 207 11 3815 11 2400 425 13 7958 IS 3605 1 1114 IS 202

9 5250 13 11525 5 2400 14 3100 15400 9 8087 11 180 7 3763 5 2225 9 400 9 7076 8 3394 4 1164 13 198

14 5000 12 10662 6 2350 13 2925 14 14350 10 7862 12 175 1 35SO 4 2150 5 400 14 6853 9 3364 9 1108 14 1S4

15 4500 14 10362 14 2250 6 2875 15 14015 12 7775 170 9 35SO 1 21S0 15 400 8 6648 13 3165 6 1075 2 171

12 4000 9 10000 8 2125 4 2775 4 14050 14 7702 9 167 4 3413 I 2100 4 375 10 5988 12 3099 7 980 9 LS8

6 3500 15 9975 15 2100 7 2715 2 13125 2 7375 10 167 5 3112 10 2075 11 375 11 5847 6 3029 14 972 11 lS2

4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 9 13000 7 7037 15 165 6 3087 9 2050 350 12 4759 7 2969 11 972 8 138

11 3000 8 9481 4 2025 12 2250 5 12575 8 7000 5 165 IS 3075 6 2025 6 325 1 4734 11 2884 IS 942 3 132

10 2750 5 9112 3 1800 2 2150 7 12350 15 6975 3 165 8 3037 8 1925 12 300 7 4627 14 2151 2 856 5 128

7 2250 7 8800 11 1150 9 2125 11450 6 6900 7 157 13 2850 14 1775 7 300 2 4371 4 2153 13 845 12 121

8 1150 4 S4s0 10 1700 3 1875 10 9925 5 6787 8 157 10 2812 15 1175 10 275 4 4350 10 2240 12 840 7 112

5 1150 7915 1 1575 5 1800 9875 1 6388 6 150 12 2575 13 1700 14 275 6 4097 5 2070 5 117 4 111

2 1500 7700 12 1550 10 1450 12 9600 3 6138 4 40 2 2450 12 1650 3 275 5 3518 3 1861 10 705 101

1250 2 7600 7 1550 11 1 25 11 8900 4 5588 2 137 14 2175 2 1600 2 175 3 3095 2 1105 3 418 6 099

0) ~ta_ yaag dihubungbn dengaa garis vertikal yllng sarna tidalc berbcda ylll pada UlBD S

) Average vahles COllrolampl wilIt verrUallilles does 1101 signijicanliy dilferml III S HSD

label 3 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitamya

Table 3 Tbriations of14 Chilracters on Morphology and Growth of the Qones from Tbrious Regions ofIndonesia

PK IT TS m 10 PD ID PR JR 1M BT BR IlA MB () (em) (em) ltemgt (CUI) W (Igt w

No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan No RaIaan No Raluo No RaIaan No RaIaan No RaIaan No Ratuo No RaIaan No RaIaan No Raram No RaIaan

3910000 10 11675 29 3300 I 3556 29 17625 11 8237 40 235 37 5137 37 3075 24 475 15 9173 39 3763 22 1643 40 271 13 8000 11 11625 13 2875 15 3225 13 15556 13 8236 13 212 3 5050 32 2725 13 450 13 7958 I 3706 8 1427 27 212

I 8600 13 11525 33 2525 39 3150 6 15475 9 8687 14 207 19 4275 30 2500 1 425 9 7076 IS 3605 7 1174 28 208 9 5250 12 10662 9 2400 14 3100 1 15400 10 7862 39 192 30 4012 3 2500 19 425 14 6853 8 3394 4 1164 10 203

14 5000 14 10362 5 2400 29 3100 39 15400 12 n75 11 180 31 3887 38 2425 38 425 8 6648 9 3364 19 1151 15 202 32 5000 39 10162 18 2400 13 2925 14 14350 33 n75 18 177 II 3813 II 2400 9 400 39 6012 13 3165 9 1108 13 198 15 4500 9 9975 39 2400 6 2875 15 14050 14 7712 12 175 32 3800 19 2300 5 400 10 5988 12 3099 6 1075 24 187 33 4250 15 9975 6 2350 4 2775 4 13900 28 7537 1 170 7 3763 38 2250 15 400 26 5959 6 3029 I 980 14 184 37 4250 28 9900 14 2250 7 2775 33 13125 2 7375 9 167 34 3675 31 2225 34 400 11 5847 26 2973 14 972 38 173 12 4000 35 9825 8 2125 33 2700 2 13000 35 7562 10 167 16 3600 5 2225 40 400 12 4759 7 2969 11 972 2 171 6 3500 33 9725 15 2100 36 2475 9 12575 39 7225 25 167 I 3550 39 2200 32 400 1 4734 11 2884 25 948 18 166 4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 5 12350 18 7025 15 165 9 3500 34 2175 4 375 29 4674 29 2757 IS 942 6 158

11 3000 8 9487 4 2025 12 2250 7 12275 17 7062 5 165 38 3475 4 2150 11 375 7 4627 14 2757 21 918 26 155 24 3000 5 9112 27 1975 2 2150 36 11750 7 7037 22 165 4 3413 7 2150 39 375 27 4557 4 2753 29 885 35 154 34 3000 30 9062 21 1925 9 2125 37 11450 8 7000 3 165 29 3475 22 2125 31 350 18 4505 19 2715 26 864 11 152 10 2750 25 9012 26 1875 24 2075 8 11325 24 7000 24 162 17 3262 21 2125 6 350 35 4434 33 2359 2 856 32 151 23 2750 22 8837 34 1850 19 2000 26 10825 15 6975 23 162 26 3250 I 2100 8 350 2 4371 17 2295 13 845 33 145 22 2500 29 8825 32 1800 26 1925 21 10525 25 6925 17 160 39 3237 10 2075 29 350 4 4350 35 2260 12 8040 34 142 35 2500 32 8812 3 1800 38 1925 32 10525 6 6900 28 160 23 3200 36 2075 23 350 33 4280 25 2258 39 776 8 138 29 2500 7 8800 17 1750 3 1875 17 10125 22 6875 34 U7 21 3175 20 2050 22 350 40 4U6 10 2240 5 717 17 136 40 2250 26 8787 II 1750 21 1875 10 9925 37 6850 29 157 5 3112 9 2050 21 350 6 4097 21 2239 10 705 39 132

7 2250 24 8775 10 1700 37 1825 27 9900 39 6850 30 U7 6 3087 6 2025 17 325 25 4028 18 2091 16 673 3 132 8 1750 40 8762 28 1700 35 1800 19 9900 5 6787 7 157 15 3075 23 1975 6 325 38 4009 5 2070 17 649 30 129

36 1750 18 8737 24 1675 5 1800 3 9875 30 6587 8 tS7 8 3037 16 1925 37 325 17 3995 16 1905 35 625 5 128 5 1750 23 8737 35 1650 17 1775 18 9750 36 6612 26 tS7 40 2987 35 1925 30 300 24 3800 23 1886 18 621 29 128 2 1500 38 8600 38 1650 32 1700 12 9600 31 6550 35 157 22 2992 8 1925 33 300 5 3578 37 1872 33 612 23 128

38 1500 21 8512 25 1650 27 1650 24 9525 23 6487 6 150 27 2887 26 1950 12 300 28 3355 3 1861 38 578 20 128 26 1500 4 8450 37 1625 18 1625 34 9525 38 6437 33 LSO 28 2885 33 1825 7 300 21 3314 36 1804 36 516 25 127 3 1250 36 8425 1 1575 25 1500 25 9500 1 6388 21 147 13 2850 17 1825 26 300 3 3095 38 1745 24 515 31 122

19 1000 17 8350 40 1575 10 1450 35 9500 32 6357 36 147 35 2837 27 1775 36 300 34 5054 2 1705 28 515 12 121 28 1000 19 8LSO 12 1550 16 1325 38 9475 31 6200 18 1045 10 2812 14 1775 28 275 32 3039 34 1995 27 449 37 118 27 1000 34 8112 7 1550 34 1350 16 8950 34 6187 38 145 36 2737 15 1700 35 275 16 2970 27 1655 34 491 16 115 18 1800 16 8012 16 1575 22 1275 31 8900 16 6150 37 142 24 2712 40 1700 27 275 19 2855 32 1547 37 491 36 112 31 1000 31 7925 36 1425 11 1225 11 8900 3 6158 27 142 12 2575 13 1700 10 275 23 2843 22 1466 3 478 7 112 30 1000 1 79lS 30 1350 31 1100 28 noo 27 6037 32 140 25 2550 29 1675 14 275 37 2804 24 1460 32 464 4 111 17 750 27 7885 23 1275 40 1050 40 7125 19 5950 4 140 33 2450 12 1650 3 275 36 2894 30 1333 40 435 21 105 20 750 3 7700 19 1250 23 1025 22 6700 40 5912 2 137 2 2450 24 1625 18 250 30 2252 31 1243 30 414 I 101 16750 2 7600 31 1200 30 900 23 6650 26 5700 31 137 20 2325 18 1600 25 225 22 2231 40 1101 23 350 6 099 25 750 37 7312 22 975 20 875 30 6550 4 5588 16 135 18 2187 2 1600 20 200 31 1928 28 1099 31 337 19 074 21 500 20 6725 20 775 28 775 20 5800 20 4912 20 130 14 2175 25 1500 2 175 20 1213 20 788 20 239 22 071

) Rata- raluo Y1IDamp dilwbunikm dcnpo luis vertikaI YIIII WDIl IidIk bortNda nyaa JIa UJBD

J AYmlge vahla eottaHlaquoJ willi vmicalliMs does not si8ll~diff- at 5 HSD

J

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 6: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

01

Thbe12 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitarnya

Table 2 briations of14 Characters on Morphology and Growth ofthe Clones from Bogor Region

PK IT TS TB JD PD LD PR JR 1M B1 BR BA

lt) ltem) ltem) ltem) ltemgt (g) (g) bull (J)

No~__ No~__ No~__ No ~1BaD No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan No RaIaan NoRalaan NoRalaan

13 8000 10 11675 13 2875 1 3550 13 15550 11 8237 13 212 3 SOSO 3 2500 13 450 15 9173 1 3106 8 1427 10 203

8000 11 11625 9 2400 15 3225 6 15475 13 8230 14 207 11 3815 11 2400 425 13 7958 IS 3605 1 1114 IS 202

9 5250 13 11525 5 2400 14 3100 15400 9 8087 11 180 7 3763 5 2225 9 400 9 7076 8 3394 4 1164 13 198

14 5000 12 10662 6 2350 13 2925 14 14350 10 7862 12 175 1 35SO 4 2150 5 400 14 6853 9 3364 9 1108 14 1S4

15 4500 14 10362 14 2250 6 2875 15 14015 12 7775 170 9 35SO 1 21S0 15 400 8 6648 13 3165 6 1075 2 171

12 4000 9 10000 8 2125 4 2775 4 14050 14 7702 9 167 4 3413 I 2100 4 375 10 5988 12 3099 7 980 9 LS8

6 3500 15 9975 15 2100 7 2715 2 13125 2 7375 10 167 5 3112 10 2075 11 375 11 5847 6 3029 14 972 11 lS2

4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 9 13000 7 7037 15 165 6 3087 9 2050 350 12 4759 7 2969 11 972 8 138

11 3000 8 9481 4 2025 12 2250 5 12575 8 7000 5 165 IS 3075 6 2025 6 325 1 4734 11 2884 IS 942 3 132

10 2750 5 9112 3 1800 2 2150 7 12350 15 6975 3 165 8 3037 8 1925 12 300 7 4627 14 2151 2 856 5 128

7 2250 7 8800 11 1150 9 2125 11450 6 6900 7 157 13 2850 14 1775 7 300 2 4371 4 2153 13 845 12 121

8 1150 4 S4s0 10 1700 3 1875 10 9925 5 6787 8 157 10 2812 15 1175 10 275 4 4350 10 2240 12 840 7 112

5 1150 7915 1 1575 5 1800 9875 1 6388 6 150 12 2575 13 1700 14 275 6 4097 5 2070 5 117 4 111

2 1500 7700 12 1550 10 1450 12 9600 3 6138 4 40 2 2450 12 1650 3 275 5 3518 3 1861 10 705 101

1250 2 7600 7 1550 11 1 25 11 8900 4 5588 2 137 14 2175 2 1600 2 175 3 3095 2 1105 3 418 6 099

0) ~ta_ yaag dihubungbn dengaa garis vertikal yllng sarna tidalc berbcda ylll pada UlBD S

) Average vahles COllrolampl wilIt verrUallilles does 1101 signijicanliy dilferml III S HSD

label 3 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitamya

Table 3 Tbriations of14 Chilracters on Morphology and Growth of the Qones from Tbrious Regions ofIndonesia

PK IT TS m 10 PD ID PR JR 1M BT BR IlA MB () (em) (em) ltemgt (CUI) W (Igt w

No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan No RaIaan No Raluo No RaIaan No RaIaan No RaIaan No Ratuo No RaIaan No RaIaan No Raram No RaIaan

3910000 10 11675 29 3300 I 3556 29 17625 11 8237 40 235 37 5137 37 3075 24 475 15 9173 39 3763 22 1643 40 271 13 8000 11 11625 13 2875 15 3225 13 15556 13 8236 13 212 3 5050 32 2725 13 450 13 7958 I 3706 8 1427 27 212

I 8600 13 11525 33 2525 39 3150 6 15475 9 8687 14 207 19 4275 30 2500 1 425 9 7076 IS 3605 7 1174 28 208 9 5250 12 10662 9 2400 14 3100 1 15400 10 7862 39 192 30 4012 3 2500 19 425 14 6853 8 3394 4 1164 10 203

14 5000 14 10362 5 2400 29 3100 39 15400 12 n75 11 180 31 3887 38 2425 38 425 8 6648 9 3364 19 1151 15 202 32 5000 39 10162 18 2400 13 2925 14 14350 33 n75 18 177 II 3813 II 2400 9 400 39 6012 13 3165 9 1108 13 198 15 4500 9 9975 39 2400 6 2875 15 14050 14 7712 12 175 32 3800 19 2300 5 400 10 5988 12 3099 6 1075 24 187 33 4250 15 9975 6 2350 4 2775 4 13900 28 7537 1 170 7 3763 38 2250 15 400 26 5959 6 3029 I 980 14 184 37 4250 28 9900 14 2250 7 2775 33 13125 2 7375 9 167 34 3675 31 2225 34 400 11 5847 26 2973 14 972 38 173 12 4000 35 9825 8 2125 33 2700 2 13000 35 7562 10 167 16 3600 5 2225 40 400 12 4759 7 2969 11 972 2 171 6 3500 33 9725 15 2100 36 2475 9 12575 39 7225 25 167 I 3550 39 2200 32 400 1 4734 11 2884 25 948 18 166 4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 5 12350 18 7025 15 165 9 3500 34 2175 4 375 29 4674 29 2757 IS 942 6 158

11 3000 8 9487 4 2025 12 2250 7 12275 17 7062 5 165 38 3475 4 2150 11 375 7 4627 14 2757 21 918 26 155 24 3000 5 9112 27 1975 2 2150 36 11750 7 7037 22 165 4 3413 7 2150 39 375 27 4557 4 2753 29 885 35 154 34 3000 30 9062 21 1925 9 2125 37 11450 8 7000 3 165 29 3475 22 2125 31 350 18 4505 19 2715 26 864 11 152 10 2750 25 9012 26 1875 24 2075 8 11325 24 7000 24 162 17 3262 21 2125 6 350 35 4434 33 2359 2 856 32 151 23 2750 22 8837 34 1850 19 2000 26 10825 15 6975 23 162 26 3250 I 2100 8 350 2 4371 17 2295 13 845 33 145 22 2500 29 8825 32 1800 26 1925 21 10525 25 6925 17 160 39 3237 10 2075 29 350 4 4350 35 2260 12 8040 34 142 35 2500 32 8812 3 1800 38 1925 32 10525 6 6900 28 160 23 3200 36 2075 23 350 33 4280 25 2258 39 776 8 138 29 2500 7 8800 17 1750 3 1875 17 10125 22 6875 34 U7 21 3175 20 2050 22 350 40 4U6 10 2240 5 717 17 136 40 2250 26 8787 II 1750 21 1875 10 9925 37 6850 29 157 5 3112 9 2050 21 350 6 4097 21 2239 10 705 39 132

7 2250 24 8775 10 1700 37 1825 27 9900 39 6850 30 U7 6 3087 6 2025 17 325 25 4028 18 2091 16 673 3 132 8 1750 40 8762 28 1700 35 1800 19 9900 5 6787 7 157 15 3075 23 1975 6 325 38 4009 5 2070 17 649 30 129

36 1750 18 8737 24 1675 5 1800 3 9875 30 6587 8 tS7 8 3037 16 1925 37 325 17 3995 16 1905 35 625 5 128 5 1750 23 8737 35 1650 17 1775 18 9750 36 6612 26 tS7 40 2987 35 1925 30 300 24 3800 23 1886 18 621 29 128 2 1500 38 8600 38 1650 32 1700 12 9600 31 6550 35 157 22 2992 8 1925 33 300 5 3578 37 1872 33 612 23 128

38 1500 21 8512 25 1650 27 1650 24 9525 23 6487 6 150 27 2887 26 1950 12 300 28 3355 3 1861 38 578 20 128 26 1500 4 8450 37 1625 18 1625 34 9525 38 6437 33 LSO 28 2885 33 1825 7 300 21 3314 36 1804 36 516 25 127 3 1250 36 8425 1 1575 25 1500 25 9500 1 6388 21 147 13 2850 17 1825 26 300 3 3095 38 1745 24 515 31 122

19 1000 17 8350 40 1575 10 1450 35 9500 32 6357 36 147 35 2837 27 1775 36 300 34 5054 2 1705 28 515 12 121 28 1000 19 8LSO 12 1550 16 1325 38 9475 31 6200 18 1045 10 2812 14 1775 28 275 32 3039 34 1995 27 449 37 118 27 1000 34 8112 7 1550 34 1350 16 8950 34 6187 38 145 36 2737 15 1700 35 275 16 2970 27 1655 34 491 16 115 18 1800 16 8012 16 1575 22 1275 31 8900 16 6150 37 142 24 2712 40 1700 27 275 19 2855 32 1547 37 491 36 112 31 1000 31 7925 36 1425 11 1225 11 8900 3 6158 27 142 12 2575 13 1700 10 275 23 2843 22 1466 3 478 7 112 30 1000 1 79lS 30 1350 31 1100 28 noo 27 6037 32 140 25 2550 29 1675 14 275 37 2804 24 1460 32 464 4 111 17 750 27 7885 23 1275 40 1050 40 7125 19 5950 4 140 33 2450 12 1650 3 275 36 2894 30 1333 40 435 21 105 20 750 3 7700 19 1250 23 1025 22 6700 40 5912 2 137 2 2450 24 1625 18 250 30 2252 31 1243 30 414 I 101 16750 2 7600 31 1200 30 900 23 6650 26 5700 31 137 20 2325 18 1600 25 225 22 2231 40 1101 23 350 6 099 25 750 37 7312 22 975 20 875 30 6550 4 5588 16 135 18 2187 2 1600 20 200 31 1928 28 1099 31 337 19 074 21 500 20 6725 20 775 28 775 20 5800 20 4912 20 130 14 2175 25 1500 2 175 20 1213 20 788 20 239 22 071

) Rata- raluo Y1IDamp dilwbunikm dcnpo luis vertikaI YIIII WDIl IidIk bortNda nyaa JIa UJBD

J AYmlge vahla eottaHlaquoJ willi vmicalliMs does not si8ll~diff- at 5 HSD

J

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 7: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

label 3 Variasi 14 Karakter Morfologi-Pertumbuhan Klon Daerah Bogor dan Sekitamya

Table 3 Tbriations of14 Chilracters on Morphology and Growth of the Qones from Tbrious Regions ofIndonesia

PK IT TS m 10 PD ID PR JR 1M BT BR IlA MB () (em) (em) ltemgt (CUI) W (Igt w

No RaIaan No RaIaan No RaIaan NoRalaan No RaIaan No Raluo No RaIaan No RaIaan No RaIaan No Ratuo No RaIaan No RaIaan No Raram No RaIaan

3910000 10 11675 29 3300 I 3556 29 17625 11 8237 40 235 37 5137 37 3075 24 475 15 9173 39 3763 22 1643 40 271 13 8000 11 11625 13 2875 15 3225 13 15556 13 8236 13 212 3 5050 32 2725 13 450 13 7958 I 3706 8 1427 27 212

I 8600 13 11525 33 2525 39 3150 6 15475 9 8687 14 207 19 4275 30 2500 1 425 9 7076 IS 3605 7 1174 28 208 9 5250 12 10662 9 2400 14 3100 1 15400 10 7862 39 192 30 4012 3 2500 19 425 14 6853 8 3394 4 1164 10 203

14 5000 14 10362 5 2400 29 3100 39 15400 12 n75 11 180 31 3887 38 2425 38 425 8 6648 9 3364 19 1151 15 202 32 5000 39 10162 18 2400 13 2925 14 14350 33 n75 18 177 II 3813 II 2400 9 400 39 6012 13 3165 9 1108 13 198 15 4500 9 9975 39 2400 6 2875 15 14050 14 7712 12 175 32 3800 19 2300 5 400 10 5988 12 3099 6 1075 24 187 33 4250 15 9975 6 2350 4 2775 4 13900 28 7537 1 170 7 3763 38 2250 15 400 26 5959 6 3029 I 980 14 184 37 4250 28 9900 14 2250 7 2775 33 13125 2 7375 9 167 34 3675 31 2225 34 400 11 5847 26 2973 14 972 38 173 12 4000 35 9825 8 2125 33 2700 2 13000 35 7562 10 167 16 3600 5 2225 40 400 12 4759 7 2969 11 972 2 171 6 3500 33 9725 15 2100 36 2475 9 12575 39 7225 25 167 I 3550 39 2200 32 400 1 4734 11 2884 25 948 18 166 4 3250 6 9512 2 2075 8 2400 5 12350 18 7025 15 165 9 3500 34 2175 4 375 29 4674 29 2757 IS 942 6 158

11 3000 8 9487 4 2025 12 2250 7 12275 17 7062 5 165 38 3475 4 2150 11 375 7 4627 14 2757 21 918 26 155 24 3000 5 9112 27 1975 2 2150 36 11750 7 7037 22 165 4 3413 7 2150 39 375 27 4557 4 2753 29 885 35 154 34 3000 30 9062 21 1925 9 2125 37 11450 8 7000 3 165 29 3475 22 2125 31 350 18 4505 19 2715 26 864 11 152 10 2750 25 9012 26 1875 24 2075 8 11325 24 7000 24 162 17 3262 21 2125 6 350 35 4434 33 2359 2 856 32 151 23 2750 22 8837 34 1850 19 2000 26 10825 15 6975 23 162 26 3250 I 2100 8 350 2 4371 17 2295 13 845 33 145 22 2500 29 8825 32 1800 26 1925 21 10525 25 6925 17 160 39 3237 10 2075 29 350 4 4350 35 2260 12 8040 34 142 35 2500 32 8812 3 1800 38 1925 32 10525 6 6900 28 160 23 3200 36 2075 23 350 33 4280 25 2258 39 776 8 138 29 2500 7 8800 17 1750 3 1875 17 10125 22 6875 34 U7 21 3175 20 2050 22 350 40 4U6 10 2240 5 717 17 136 40 2250 26 8787 II 1750 21 1875 10 9925 37 6850 29 157 5 3112 9 2050 21 350 6 4097 21 2239 10 705 39 132

7 2250 24 8775 10 1700 37 1825 27 9900 39 6850 30 U7 6 3087 6 2025 17 325 25 4028 18 2091 16 673 3 132 8 1750 40 8762 28 1700 35 1800 19 9900 5 6787 7 157 15 3075 23 1975 6 325 38 4009 5 2070 17 649 30 129

36 1750 18 8737 24 1675 5 1800 3 9875 30 6587 8 tS7 8 3037 16 1925 37 325 17 3995 16 1905 35 625 5 128 5 1750 23 8737 35 1650 17 1775 18 9750 36 6612 26 tS7 40 2987 35 1925 30 300 24 3800 23 1886 18 621 29 128 2 1500 38 8600 38 1650 32 1700 12 9600 31 6550 35 157 22 2992 8 1925 33 300 5 3578 37 1872 33 612 23 128

38 1500 21 8512 25 1650 27 1650 24 9525 23 6487 6 150 27 2887 26 1950 12 300 28 3355 3 1861 38 578 20 128 26 1500 4 8450 37 1625 18 1625 34 9525 38 6437 33 LSO 28 2885 33 1825 7 300 21 3314 36 1804 36 516 25 127 3 1250 36 8425 1 1575 25 1500 25 9500 1 6388 21 147 13 2850 17 1825 26 300 3 3095 38 1745 24 515 31 122

19 1000 17 8350 40 1575 10 1450 35 9500 32 6357 36 147 35 2837 27 1775 36 300 34 5054 2 1705 28 515 12 121 28 1000 19 8LSO 12 1550 16 1325 38 9475 31 6200 18 1045 10 2812 14 1775 28 275 32 3039 34 1995 27 449 37 118 27 1000 34 8112 7 1550 34 1350 16 8950 34 6187 38 145 36 2737 15 1700 35 275 16 2970 27 1655 34 491 16 115 18 1800 16 8012 16 1575 22 1275 31 8900 16 6150 37 142 24 2712 40 1700 27 275 19 2855 32 1547 37 491 36 112 31 1000 31 7925 36 1425 11 1225 11 8900 3 6158 27 142 12 2575 13 1700 10 275 23 2843 22 1466 3 478 7 112 30 1000 1 79lS 30 1350 31 1100 28 noo 27 6037 32 140 25 2550 29 1675 14 275 37 2804 24 1460 32 464 4 111 17 750 27 7885 23 1275 40 1050 40 7125 19 5950 4 140 33 2450 12 1650 3 275 36 2894 30 1333 40 435 21 105 20 750 3 7700 19 1250 23 1025 22 6700 40 5912 2 137 2 2450 24 1625 18 250 30 2252 31 1243 30 414 I 101 16750 2 7600 31 1200 30 900 23 6650 26 5700 31 137 20 2325 18 1600 25 225 22 2231 40 1101 23 350 6 099 25 750 37 7312 22 975 20 875 30 6550 4 5588 16 135 18 2187 2 1600 20 200 31 1928 28 1099 31 337 19 074 21 500 20 6725 20 775 28 775 20 5800 20 4912 20 130 14 2175 25 1500 2 175 20 1213 20 788 20 239 22 071

) Rata- raluo Y1IDamp dilwbunikm dcnpo luis vertikaI YIIII WDIl IidIk bortNda nyaa JIa UJBD

J AYmlge vahla eottaHlaquoJ willi vmicalliMs does not si8ll~diff- at 5 HSD

J

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 8: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

Tabel4 Vektor Ciri Akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Oaerah Bogor dan sekitarnya

Table 4 Cumulative tbriance of the First Four Principal Components on the tbriation of the Clones from Bogor Region

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lectors ofPrincipal Componenls

Karakter Characters Z Z2 Z3 Z4

PK 0346 0174 0174 0186 IT 0267 -0340 0231 -0181 TS 0244 0008 -01l3 0411 TB 0213 0428 -0160 0079 JD 0229 0374 -0218 0312 PD 0252 -0386 0048 -0160 LD 0299 -0185 0235 0250 PR -0260 0106 0472 0158 JR -0281 0029 0494 0114 JM 0219 0218 0468 0112 BT 0383 -0088 0064 -0143 BR 0284 0278 0261 -0362 BA 0122 0278 -0040 -0587 NB 0246 -0040 -0 113 0158

~agam kumulatif () 35263 58076 71986 81807 Cumulative tbriance

ProyeKsi dari 15 kJon ke daJam koordinat Zj dan Z2 cenderung menghasilkan 4 kelomshypok (Gam bar 1) Mengingat letaknya pada sumbu positIf Z maka dri ekotipik klon-klon kelompok I adalah tingginya nilai-nilai persentase perkecambahan tinggi tumbuhan panjang daun lebar daun berat kering tajuk dan berat kering akar tetapi panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom rendah Klon-klon kelompok II mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajllk baru jumlah daun berat kering rhizom dan akar tinggi namlln tinggi tumbuhan dan panjang daun relatif rendah Ciri ekotipik klon-kJon keJompok III adalah panjang daun dan jumJah ruas rhiiom yang cenderung tinggi namun beberapa karakter lain rendah Klon-klon kelompok IV mempunyai ciri ekotipik berupa jumlah tajuk baru dan jumlah daull sedikit namllll mempunyai ukuran tinggi tumbuhan dan panjang daun lebih besar (label 2) Perbedaan fenotipe pertumshybuhan nampaknya timbul karena pangaruh-pengaruh iklim lokal habitat asal Pertumbuhan yang cenderung lebih tinggi pada habitat-habitat dataran tinggi terjadi karena adanya cllrah hujan yang tinggi mengakibatkan kondisi tanah masam yang sestlai bagi alang-alang (Hubbarrd et aI 1944 Sajise 1972 Sukmana 1986) Oi samping itll intensitas cahaya yang tinggi dan temperatur lIdara maupun tanah yang rendah pada habitat-habitat yang lebih tinggi menghasilshykan karbohidrat yang banyak sehingga mendukung pertumbllhan yang lebih tinggi (Alberda 1965 Soerjani 1970) Fenotipe pertllmbuhan yang demikian merupakan hasil respon fisiologis dan morfologis terhadap habitat asal sehingga ketika pertumbllhannya diperbandingkan pada kondisi lingkungan yang sarna nampak sebagai ciri ekotipiknya

8

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 9: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

Z2

4_ II - middotll

III 4 bull 2 I

3 shy~ -- 6

F -4_ -2 1 I 2 I=~ 1

2

-deg 4 1o I 9- F

-LU deg 3

Zl ____ ) 0 _ 013 -- ~ jl2 ~

72 ( shy

I11

10v IV -4

Gambar 1 Diagram Tebar Klon Aiang-alang Oaerah Bogor dan sekitarnya Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure J Scatter Diagram of thee Clones from Bogor Regions Based on the Projection (~f the First ZJ and Second Z2 Principal Component)

Hasil analisis komponen utama terhadap 14 karakter morfoIogi-pertumbuhan 40 klon dari berbagai daerah di Indonesia memperlihatkan bahwa 4 komponen utama pertama meneshyrangkan 7772 keragaman (label 5)

Komponen utama pertama (Zt) menerangkan keragaman sebesar 3977 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter-karakter TT TS TB JO PO LO PR BT dan BR (tertinggi pada Bf dan BR) Berarti klon-klon yang mempunyai skor tinggi pada ZI cenderung mempunyai bobot kering tajuk dan rhizom tinggi Komponen ulama kedua (Z2) menerangkan keragaman 1793 dengan vektor ciri positif tinggi pada karakter PK dan LO Oengan demikian klon-klon yang berskor tinggi pada Z2 akan mempunyai ukuran panjang rhizom dan jumlah ruas rhizom yang tinggi tetapi nisbah taJuklrhizom+akar dan lebar daun rendah

Proyeksi 40 klon ke dalam koordinat ZI dan z terlihat pada Gambar 2 Variasi ekotishypik klon nampak dengan jelas di dalam diagram ini (lon-kJon 10 II 12 13 14 15 yang berasal dari dataran tinggi terlihat jelas di kuadran IV Klon-klon ini bercirikan nilai PK TT TS TB JO PO LO ST BR dan NB tinggi karena nilai PR dan JR yang relatif rendah Sehingga secara ekotipik klon-klon kuadran IV dicirikan oleh habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar Sebaliknya klon-klon I 4 5 6 7 dan 9 bersama beberapakJon lain dari dataran

9

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 10: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

Tabel5 Vektor Ciri akar Ciri dan Kontribusi Empat Komponen Utama Pertama terhadap Keragaman Klon dari Beberapa Daerah di Indonesia

Table 5 Cumulative Variance qf the First Four Components on the Clones from Some Reshygions of Indonesia

Vektor Ciri Komponen Utama Eigen lIctors qf Principal Components

Karakter Characters ZI Z2 Z) Z4

PK 0299 0147 0273 -0154 TT 0294 -0223 0252 0377 TS 0313 0024 -0119 -0293 TB 0333 0252 -0205 -0228 JO 0330 0253 -0186 -0304 PO 0277 -0183 0135 0370 LO 0299 -0279 0323 0001 PR -0115 0437 0384 -0001 JR -0161 0353 0433 -0111 JM 0122 0227 0434 -0144 BT 0375 -0110 0045 0002 BR 0355 0225 -0078 0149 BA 0219 0202 -0233 0527 NB 0090 -0467 0251 -0366

~agam kumulatif () 39774 57706 69471 77715 kumulative lbriance

rendah berada di kuadran I dengan habitus pertumbuhan yang tinggi pula akan tetapi NB cenderung rendah karen a relatif rendahnya LD dan tingginya nilai PR dan JR Klon-klon yang berada di kuadran II memp~nyai habitus pertumbuhan yang cenderung kedl dan NB rendah karena nilai LO yang relatif rendah dan nitai PR dan JR yang tinggi Sedangkan klon-klon di kuadran III mempunyai habitus pertumbuhan yang rclatif kecil tetapi nilai NB yang tinggi akibat LO yang cende-rung tinggi dan PR serta JR yang relatif rendah Hasil-hasil ini menunshyjukkan bahwa keseimbangan pertumbuhan organ-organ di atas dan di dalam tanah yang tershycermin pada nilai NB merupakan penentu keberadaan klon-kloll di habitatnya (Santiago 1976) Variasi-variasi yang nampak pada niJai NB bersama-sama dengan habitus pertumbuhan merupakan wujud nyata dari respon ekotipik klon terhadap kondisi habitat yang berbeda Hal ini terjadi karena proses adaptasi klon-klon tersebut terhadap kondisi lillgkungan lokal gun a mendapat bentuk terbaik bagi pertumbuhannya (Turil 1946 McNelly dan Antonivics 1968 Chun dan Moody 1987)

10

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 11: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

Z2

t4 (D(Ill deg37 deg1deg19

middot4 2

deg7 deg6 ~ 22 ~9 ~9 ]6 middot32

middot538 3~ deg21 - 6 middot26 Z115~o 17 II deg8

deg Z23 12 13240 )5~O 27 14~5 -2

2S 18 10

- 111 -4 ~J)

-40

Gambar 2 Diagram Tebar Klon Alang-alang dari 8eberapa Daerah di Indonesia Berdasarkan Proyeksi Komponen Utama Pertama (Z) dan Komponen Utama Kedua (Z2)

Figure 2 Scatter Diagram ofthe Clones from Some Regions of Indonesia Based on the First (Z) and Second (Z~ Principal Components)

Penampamperombolan Berdasarkan Pola Pita Isozim

Selain menunjukkan variasi pada karakter morfologi-pertumbuhan klon-klon juga memperlihatkan variasi pada pola pita isozimnya Variasai terjadi baik pada isozim peroksishydase (PER) esterase (EST) maupun asam phosphatase (ACP) Isozim PER menunjukkan jurnlah pita terbanyak dengan variasi yang rendah pula

Klon-klon 1 dan 2 yang berasal dari daerah Pantai ternyata memisah jauh dari klonshyklon lain pada jarak 136 Pada jarak 128 klon-klon 9 dan to dari dataran yang relatif tinggi juga memisah membentuk kelompok tersendiri Sedangkan pada jarak 125 terjadi pemisahan klon 5 13 dan 14 membentuk kelompok lain Klon-kJon Jainnya secara tumpang-tindih membentuk suatu kelompok besar

Penggerombolan 15 klon daerah Bogor dan sekitarnya berdasarkan pola pita isozim terlihat pada Gambar 3

11

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 12: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

KESIMPULAN

Kesimpulan

1 Ada indikasi bahwa kisaran kondisi lingkungan yang uas secara ekologis dan geografis telah mengakibatkan variasi karakter-karakter morfologis-pertumbuhan sehingga menghashysitkan berbagai ekolipe klon alang-alang

2 Ciri eJrltipik klon alang-alang daerah Bogor dan sekit(lrnya cenderung memperlihatkan pengaruh ketinggian tempat habitat asal sedangkan ciri ekotipik klon-klon dari berbagai daerah di Indonesia ban yak berkaitan dengan kondisi I inr k ungan lokal yang kompleks

3 Klon alang-alang dataran tinggi mempunyai ciri ekotipik herupa habitus pertumbuhan yang tinggi dan besar dengan nisbah tajukrhizom+akar yang tinggi pula sebaliknya klon alangshyalang dataran rendah mempunyai habitus pertumbuhan yang bervariasi dengan nisbah tajukrhizom+akar yang rendah kecuali pada klon-klon yang berhabitus kecil

4 HasH-hasil analisis variasi klonal yang didasarkan pada bcrbagai karakter morfologishypertumbuhan cenderung menghasilkan pengelompokan klon alang-alang karena pengaruh ketinggian tempat sedangkan hasil-hasil analisis variasi klanal berdasarkan pita isozim cenderung menghasilkan pengelompokan yang mencerminkan pengaruh letak geografi daerah asal klon

5 Pengelompokan-pengelompokan klon alang-alang berdasarkan karakter morfologi-pertumshybuhan berbeda dengan penggerombolan berdasarkan pola pita isozim Perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bersifat saling melengkapi

DAFfAR PUSTAKA

Alberda T 1985 Responses of grasses to temperature and light Proc symp The Growth of Cereals and Grasses Univ of Nottingham p 200 - 212

Bayer RJ and D1 Crawford 1986 Allozyme analysis procuders for stone fruits almond grape walnut pistachic and fig Hort Sci 21 (4) 928 - 933

Chozin MA 1990 Genecological Studies on Cyperaceous Weeds PhD Thesis The Gradushyate School of Natural Science and Technology Okayama University 117 p

Chun Je and K Moody 1987 Ecotypic variation in Echinocloa colona I Comparative morphological differrences Proc of the 11Th APWSS Conference Weed Science Society of The Republic of China p 13 - 27

De Groot V 1973 Short notes on the growth of alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beallv) The second Indonesia Weed Science Society Conference Yogyakarta p 87 shy91

ElIssen 1HH 1978 study on The Tropical Weed (lmperata poundYlindrica (L) Beallv) Vor Major Report Research Project WOfRO 86 - w 34 36 p

Hubbard eE RO White A Brown and AP Gray 1944 Imperata cylindrica Taxonoshymy Distribution Economic Significance and control Imp Agr Joint Public 7 63

14

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L

Page 13: Variasi Ekotipik Klon Alang - Alang (Imperata Cylindrica ...

McNelly T and J Antonivics 1968 Evolution in closely adjacent plant populations IV barriers to gen flow Heredity 23 205 - 218

Muntzing A 1961 Genetic Research A Survey of Methods and Main Results Lts Forag Stockholm

Naiola BP 1979 Variasi Pertumbuhan pada Beberapa Klon Alang-alang (Imperata cylindrishy~ (L) Beauv) di Indonesia Tesis S l Fakultas Biologi UKSW Salatiga 41 hal

Sajise PE 1972 Evaluation of Cogon (Imperata cylindrica (L) Beauv) as a Seral Stage in Phillipine Vegetational Succession II Autecological Studies on Cogon PhD Thesis Cornell University Ithaca New York 152 p

Santiago A 1976 Comparative aspects of the Imperata weed and practical implications Proc of Biotrop Workshop on Alang-alang Bogor p 23 - 34

Setiadarma D 1977 Comparative Electrophoresis of Leaf Protein of Alang-alang (Imperata cylindricaps (L) Beauv) A Report Submitted to Biotrop - Seameo Regional Center for Tropical Biology Bogor 17 p

Soerjani M 1970 Alang-alang (Imperata cylindrica (L) Beauv (1812) Pattern of Growth as Related to Its Problem and Control Biotrop Bull 1 87

Soekardi M M W Retno dan Hikmatullah 1992 Inventarisasi dan karakterisasi lahan alang-alang Kumpulan Makalah Semi- nar Pemanfaatan Lahan Alang-alang untuk Meningkatkan Produktivitas dan Pendapatan Petani serta Perbaikan Lingkungan Bogor 1 Desember 1992 12 hal

Sukmana S 1986 Alang-alang land in Indonesia problems and prospect Proc of The First Regional Seminar on Soil Management under Humid Condition in Asia Thailand October 13 - 20 1986

13k 1m H 1987 Principle component analysis on morphological variation in the Saussura nipponica Complex (compositee) PI Sp BioI 2 117 - 126

Thresson G 1922 The species and variety as ecological units Hereditas 3 100 - 113

Turill Wn 1946 The ecotype concept A consideration with appreciation and criticiesm especially of recent trrends New Phytol 45 34 - 43

Warwick S I and D Briggs 1979 The genecology of lawn weeds III New Phytol 83 509 - 536

Wells H 1980 A Distance Coefficient as Hybridization Index an Example Using Mimulus loneiflorus and M flemingii (Scorphulariaceae) from Santa Cruz California Taxon 29 53 - 65

15

L