VARIABILITAS POHON HUTAN DAN

KEANEKARAGAMAN

Terlalu sering dan terlalu lama dalam pendekatan masa lalu untuk dasar ekologi silvikultur telah ketat keadaan lingkungan sekitar. Sebagian besar pengobatan telah benar-benar mengabaikan dasar genetik yang sama pentingnya dalam menentukan sifat dari hutan. Dalam arti, ekologi hutan telah terlalu banyak keturunan langsung dari naturalisme lingkungan pra Darwin.

Hidup, baik dalam pohon hutan atau juga organisme-organisme lain, tidak dapat eksis tanpa mekanisme kontrol yang mengatur biokimia yang dapat diteruskan dari generasi ke generasi untuk mengabadikan spesies, dan organisme tidak dapat eksis secara independen dari lingkungan. Itu sia-sia untuk menyatakan apakah faktor genetik atau lingkungan mengontrol bentuk dan pengembangan dari suatu organisme. Keduanya selalu bersama-sama menentukan sifat fenotip. Faktor lingkungan, yang umumnya terlihat dan mudah diakses, yang paling jelas, dan itu adalah wajar bahwa ekologi sebagian besar telah sibuk dengan studi mereka. Faktor genetik telah sepenuhnya dihargai hanya dalam beberapa tahun terakhir, dan penilaian mereka di pohon-pohon hutan telah tertinggal jauh di belakang studi mereka dalam organisme yang lebih kecil dan lebih penurut.

Kemampuan organisme untuk hidup dan berkembang biak dalam kisaran tertentu terhadap lingkungannya disebut adabtasi (Dobzhansky, 1968), telah dikenal sejak zaman Aristoteles, dan penjelasan yang meyakinkan diberikan oleh Darwin meskipun penyebab variasi keturunan yang kemudian diketahui. Teori evolusi Darwin melalui seleksi alam merupakan teori ekologi berdasarkan pengamatan ekologi. Hal ini penting bagi ekologi hutan untuk mempertimbangkan adaptasi spesies hutan dan kemampuan mereka untuk beradaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan. Kehidupan panjang dan berbagai pohon hutan mempengaruhi strategi adaptif tanaman terkait dan hewan.

Dalam bab ini, perhatian utama adalah variasi: sumber variasi, jenis dan luasnya variasi dalam dan di antara individu, populasi, dan spesies, dan bagaimana lingkungan dan faktor biotik menimbulkan perubahan adaptif pada populasi pohon. Meskipun kerangka evolusi secara singkat dijelaskan, tidak ada usaha yang dilakukan untuk membahas secara rinci fisiologis dan populasi genetika, mereka diperlakukan dengan baik di sejumlah teks (Stebbins, 1950, 1970, Grant, 1963, 1971, 1977; Solbrig, 1970; Mettler dan Gregg, 1969). Pengobatan hutan genetika dan peningkatan pohon termasuk orang-orang Syrach-Larsen (1956), Wright (1976), dan Stern, dan Roche (1974).

KOMPONEN VARIASI FENOTIPIK

Sebagaimana ditunjukkan dalam Bab 1, ekologi dapat bekerja dengan organisme pada berbagai tingkat

kompleksitas individu, populasi, komunitas, ekosistem. Secara umum, individu adalah yang paling

sewenang-wenang dari unit-unit ini. Konstitusi genetik individu disebut genotipe. Kita tidak pernah bisa

melihat genotipe karena dari saat pembuahan genotipe dipengaruhi oleh lingkungan pabrik, lingkungan

internal sel, jaringan, dan reaksi biokimia, dan lingkungan eksternal suhu, kelembaban dan cahaya. Kami

hanya melihat hasil-fenotip-sifat diamati dari organisme yang dihasilkan oleh genotipe dalam

hubungannya dengan lingkungannya. Kita dapat mengekspresikan hubungan ini untuk seluruh

organisme atau untuk karakter individu oleh sederhana rumus P = G + E + GE. Fenotip atau karakter

fenotipik (P) adalah jumlah total efek dari tiga komponen, informasi genetik yang dikodekan dalam

kromosom (G) lingkungan (E: semua nongenetik faktor termasuk tanaman dan lingkungan fisik dan

biotik), dan interaksi antara genotipe dan lingkungan ( GE). Seringkali interaksi genotipe-lingkungan kecil

dan biasanya dapat diabaikan, dalam kasus-kasus tertentu itu adalah penting khusus. Melalui jalur

kompleks, gen mengontrol fungsi fisiologis, dan banyak pengaruh ini fitur morfologi dan anatomi

tanaman. Keterkaitan proses genotipe, lingkungan, dan tanaman dari fenotip diilustrasikan pada

Gambar 2.1.

Masalah berulang menghadapi ekologi hutan adalah sejauh mana karakter fenotipik dikendalikan oleh

genotipe dan oleh lingkungan. Misalnya, untuk apa gelar adalah bantal seperti fenotip pohon cemara di

timberline karena angin, salju, dan dingin, dan untuk apa gelar yang mereka hasil dari genotipe yang

mendukung bentuk pertumbuhan? Jika kita mengatur P dalam rumus sama dengan 100, lakukan

lingkungan dan genotipe berkontribusi sama (50-50), atau satu lebih penting daripada yang lain? Jika

demikian, berapa banyak? Atau menganggap pohon dominan menunjukkan pertumbuhan yang sangat

baik di hutan tanaman dan berdekatan ditekan dan sekarat pohon dari spesies yang sama. Dominan

memiliki fenotipe superior, tetapi untuk apa gelar adalah genotipe

Sumber Perbedaan Fenotif Tipe Perbedaan Penotif

GENOTYPE Genes: DNA

RNA

PLANT PROCESSES PHENOTYPE

LINGKUNGAN LUAR

wakturuangcahayapanasairtanahnutrisibahan kimiaorganisme lain

Gambar 2.1. Hubungan fenotipe individu untuk genotipe dan lingkungan. Perbedaan fenotipe

tanaman memiliki asal mereka dalam konstitusi genetik atau genotipe individu dan faktor lingkungan.

Perbedaan fenotipik individu menjadi jelas sebagai proses fisiologis terjadi di lingkungan internal sel

tumbuhan, jaringan, dan organ. (Dimodifikasi dari diagram oleh JW Hanover, Michigan State

University.)

bertanggung jawab dan untuk apa gelar melakukan mikro atau faktor kebetulan seperti penanganan

yang lebih baik dalam akun pembibitan untuk perbedaan? Meskipun fenotipe yang buruk genotipe

pohon. Ditekan mungkin lebih tinggi dari yang dominan atau, tentu saja, itu tidak mungkin.

Penentuan efek relatif ronment genotipe dan ENVI adalah untuk ekologi fitur berulang dan sering tidak

sadar dalam studi ekologi. Kedua komponen selalu terlibat dan tidak ada dua fenotipe yang persis sama.

Titik penting adalah tingkat relatif pengaruh genetik dan nongenetik pada karakter tertentu.

Genetika hutan menggunakan metode statistik untuk menghitung genetik (V g) dan lingkungan (V e)

varians dalam proses pembuatan perkiraan titative quan dari kekuatan kontrol genetik dari suatu

reaksi kimiafotosintesispernafasanAir dan mineralserapanpengeluaran keringatpemindahanpembelahan sel

usiakebiasaanPertumbuhan: Tingkatperiodisitas kompleksitasResistensi terhadap:hamaembunekstremcahaya ekstrimpanas ekstremsimbiosis

karakter yang diberikan. Setelah nilai-nilai telah ditentukan, varians fenotipik total (V p) sama dengan

jumlah mereka (V p = V g + V e). Kekuatan kontrol genetik, heritabilitas disebut, dari karakter ini

kemudian menghalangi ditambang dengan menggunakan rasio varians genetik terhadap varians

fenotipik total [heritabilitas = V 8 IV atau V p 8 I (V g + V e)]. Jika rasio genetik untuk varians total tinggi

(misalnya 80 persen), yaitu, heritabilitas yang tinggi, hal ini menunjukkan kontrol genetik yang kuat

untuk sifat tersebut. Kontrol genetik yang kuat (heritabilitas tinggi) telah ditunjukkan untuk batang,

gravitasi kelurusan batang-kayu tertentu, monoterpene tion komposisi di tertentu conifers, kerentanan

terhadap karat daun, dan tanggal meledak bud. Sifat yang sangat dipengaruhi oleh lingkungan, seperti

tinggi (sangat dipengaruhi oleh kesuburan tanah dan kelembaban) dan diameter (sangat dipengaruhi

oleh kerapatan tegakan) yang diduga di bawah kendali genetik lemah dan biasanya memiliki heritabilitas

rendah sesuai.

PLASTISITAS DARI FENOTIP

Sebuah genotipe tertentu mungkin menganggap satu set karakter (pameran satu fenotipe) dalam satu

lingkungan dan menunjukkan fenotipe sangat berbeda dalam lingkungan lain. Tingkat dimana suatu

karakter genotipe tertentu dapat diubah (perubahan nongenetik) oleh kondisi lingkungan disebut

plastisitas atau, secara umum, plastisitas dari fenotip (Bradshaw, 1965).

Untuk spesies herba Bradshaw mengutip sebagai karakter plastik: Ukuran bagian vegetatif, jumlah

tunas, daun, dan bunga, dan tingkat elon gation batang. Karakter plastik Non termasuk bentuk daun,

gerigi margin daun, dan karakteristik bunga. Ada alasan kuat untuk percaya temuan ini berlaku untuk

jenis pohon yang paling. Secara umum, karakter yang terbentuk selama jangka waktu lama aktivitas

meristematik, seperti pemanjangan batang, lebih tunduk pada pengaruh lingkungan dan lebih plastik

dari karakter seperti struktur reproduksi yang terbentuk cepat atau dari sifat-sifat seperti bentuk daun,

yang pola terkesan pada tahap awal pengembangan.

Plastisitas mungkin memiliki nilai adaptif besar untuk tanaman pada umumnya dan jenis-jenis pohon

terutama pohon karena berakar pada lingkungan mereka dan memiliki hidup lebih lama dari biasanya

meliputi annuals atau perennials rumputan. Contoh plastisitas signifikansi adaptif adalah kebiasaan

perakaran individu dari banyak jenis pohon, terutama Nor cemara cara, cemara putih, balsam dan

cemara. Akar mungkin berupa dangkal atau agak tinggi tergantung pada lingkungan tanah, misalnya,

rawa buruk terkuras versus tanah dataran tinggi loam berpasir. Jika individu dari suatu spesies

menunjukkan plastisitas tinggi untuk pembentukan karakter tertentu dan pertumbuhan, mereka

mungkin dapat membangun dan memelihara diri dalam berbagai habitat dan sebagai pohon dewasa

bertahan puluhan tahun atau bahkan berabad-abad iklim berfluktuasi. Mekanisme semacam itu

cenderung mengurangi kebutuhan untuk genotipe khusus diadaptasi atau ras (populasi genetika

berbeda dari spesies), masing-masing cocok satu untuk mikrohabitat khusus.

Kita dapat meringkas perbedaan fenotipe dengan memeriksa tiga situasi hipotetis yang melibatkan

individu-individu dari spesies tertentu:

Situation A Situation B Situation CP1 = G1 + E1 P4 = G1 + E1 P7 = G1 + E1

P2 = G2 + E2 P5 = G1 + E2 P8 = G2 + E1

P3 = G3 + E3 P6 = G1 + E3 P9 = G3 + E1

Para fenotipe A menggambarkan situasi khas di lapangan. Semua fenotip memiliki genotipe yang berbeda, dan lingkungan juga cukup berbeda untuk berkontribusi perbedaan fenotipe. Situasi B dan C menggambarkan situasi eksperimental di mana kita bisa terus konstan genotipe (di B) atau menguji genotipe yang berbeda dalam suatu lingkungan tertentu (di C).

B Situasi menggambarkan plastisitas tetapi harus terkait dengan karakter tertentu. Fenotip yang berbeda dari genotipe tunggal (G1) merupakan hasil dari perbedaan lingkungan, modifikasi telah terjadi. Di alam, tingkat plastisitas karakter tidak dapat diukur secara tepat karena setiap individu memiliki genotipe yang berbeda (seperti pada A). Luasnya modifikasi lingkungan hanya dapat disimpulkan. Misalnya, orang dari berdiri bahkan berusia di medan bergulir dapat terjadi dari punggung bukit kering. atas ke lembah, lembab subur. Kami mengamati peningkatan ditandai di ketinggian pohon-pohon seperti yang kita kemajuan dari atas bukit ke lembah. Jika tidak mungkin bahwa ada perubahan besar dalam genotipe sepanjang gradien, kita dapat menyimpulkan bahwa lingkungan merupakan faktor utama mengendalikan perbedaan fenotipik tingginya. Untuk menentukan secara tepat plastisitas untuk genotipe perwakilan kita harus melakukan percobaan berdasarkan pada model B.

Dalam C situasi kita melihat bahwa jika lingkungan adalah sama untuk semua individu, perbedaan fenotipik yang disebabkan oleh perbedaan antara genotipe, dan jumlah variasi genetik dapat diperkirakan langsung dari fenotipe. Dalam prakteknya lingkungan tidak dapat dipertahankan konstan. Namun, kami dapat mendekati ideal ini dengan menggunakan ruang pertumbuhan baik atau plot bidang yang relatif seragam uji dan desain eksperimental direplikasi. Metode ini banyak diterapkan dalam menentukan perbedaan genetik antara individu-individu yang dipilih atau populasi.

SUMBER VARIASI

Sebagaimana telah kita lihat, variasi antara fenotipe disebabkan sebagian untuk genotipe dan sebagian ke lingkungan. Sumber utama dari variasi genetik mutasi dan rekombinasi gen. Mutasi adalah sumber utama dari variasi dan dalam arti luas meliputi perubahan dalam struktur molekul dari gen pada lokus

individu (mutasi gen) dan penyimpangan kromosom seperti duplikasi, penghapusan, inversi, dan translokasi. Mutasi gen memiliki efek menambah kolam variabilitas genetik dengan meningkatkan jumlah alel (berbagai bentuk gen) tersedia untuk rekombinasi pada lokus masing-masing.

Variasi kontinyu atau poligenik khas untuk karakter sebagian besar pohon. Hal ini disebabkan pemisahan simultan dan interaksi yang harmonis dari banyak gen yang mempengaruhi karakter dan variasi kontinyu timbul dari penyebab nongenetik. Hanya beberapa ciri-ciri yang con dikendalikan oleh gen tunggal dengan efek besar. Salah satu sifat umum dikendalikan oleh satu atau beberapa gen adalah klorofil kekurangan bibit spesies dari Pinaceae (Franklin, 1970), dan di banyak ers conif lain dan angiosperma. Bibit albino dan kuning biasanya meninggal segera setelah perkecambahan, tapi kuning-hijau jenis bisa berubah menjadi hijau dan bertahan dalam lingkungan terkendali.

Meskipun mutasi adalah sumber utama dari variasi genetik, itu adalah rekombinasi yang menyebar mutasi dan ekstrak variabilitas maksimal dari mereka. Rekombinasi dianggap sebagai sejauh ini sumber utama dari variasi genetik individu dalam sistem seksual. Hal ini membuat tersedia bahan baku variasi yang ditindaklanjuti oleh seleksi alam.

Pertukaran gen antara populasi yang berbeda disebut aliran gen atau migrasi dan juga dapat dianggap sebagai sumber variasi. Migran, dalam bentuk serbuk sari dan benih, membawa ke materi genetik populasi baru dari populasi lain. Ketika populasi yang terlibat secara substansial berbeda (seperti spesies), proses ini sering disebut hibridisasi.

Sumber utama dari variasi nongenetik adalah (1) lingkungan eksternal atau fisik (faktor biotik, iklim, dan tanah) dan (2) lingkungan internal atau somatik tanaman. Faktor lingkungan fisik memodifikasi tanaman dengan cara penting dan dibahas dalam Bab 4 hingga 11. Apalagi dihargai adalah variasi dalam individu yang tidak terkait langsung dengan faktor-faktor lingkungan eksternal.

Meskipun semua sel dari pohon memiliki konstitusi genetik yang sama, yang lingkungan internal organisme dapat mempengaruhi ekspresi gen dan karenanya sifat-sifat kita amati atau mengukur. Dalam mengembangkan pemerintah dari bibit ke pohon dewasa, perubahan fisiologis mencolok terjadi, dan serangkaian tahap perkembangan diakui. Paling dikenal adalah perbedaan antara tahap remaja dan dewasa. Ciri karakteristik dari tahap-tahap ini tampaknya disebabkan oleh perubahan yang terjadi di meristem apikal dengan bertambahnya usia mereka. Fitur yang paling sal universal adalah ketidakmampuan pohon dalam tahap remaja berbunga (Lihat Bab 3).

Schaffalitzky de Muckadell (1959,1962) menyelidiki karakter lain yang menunjukkan perbedaan dalam tahap remaja dan dewasa. Di Eropa beech dan ek, daun cokelat dan layu dipertahankan selama musim dingin oleh pohon dalam tahap remaja, mereka tidak dipertahankan dalam tahap dewasa. Fitur ini juga diamati di Amerika beech dan ek banyak. Bagian seluruh batang dan cabang yang lebih rendah bahkan dari pohon yang sangat tua mungkin tetap remaja. Reciprocal grafting percobaan branches.show remaja dan dewasa yang tahap remaja konsisten daun keluar paling lambat pada tahap dewasa dari Eropa beech dan abu. Ini sifat remaja mungkin nilai adaptif karena salju akhir musim semi dapat menimbulkan masalah serius dalam berdiri beech muda.

Pada banyak spesies, karakter penting adaptif yang dipamerkan oleh bentuk anak-anak. Kehadiran duri melindungi pohon muda terhadap kerusakan hewan, dan toleransi naungan lebih besar meningkatkan kemungkinan tanaman yang masih muda tetap hidup dalam understory teduh. Juga, perbanyakan vegetatif lebih mudah dibandingkan dengan bahan remaja dengan yang dari tahap dewasa.

URUTAN EVOLUSI

Titik awal dari perubahan evolusioner adalah pembentukan individu dengan genotipe yang berbeda. Tanpa variasi diwariskan genotip ini, seleksi alam tidak dapat membawa perubahan evolusioner. Individu, masing-masing biasanya genotipe yang berbeda, dapat dikelompokkan dalam populasi karena berbagai alasan, dan definisi terbatas umum dan non disukai: populasi adalah setiap kelompok viduals indi dianggap bersama-sama karena hubungan spasial, temporal, atau tertentu (Heslop -Harrison, 1967).

Dalam biologi evolusioner, unit dasar pada populasi seksual tidak lagi individu, yang dengan sendirinya hanya memiliki masa depan yang terbatas, dalam manfaat itu adalah penduduk antar pembiakan setempat, sekelompok individu yang berpotensi dan kawin silang yang merupakan gen untuk itu populasi. Gen yang diurutkan keluar dan dikombinasikan dalam gamet jantan dan betina geneti Cally berbeda pada meiosis. Setelah pembuahan satu set baru genotipe diproduksi, dan fenotipe hidup membentuk generasi berikutnya memiliki kolam gen baru. Assurning populasi cukup besar (secara teoritis tak terbatas), frekuensi dari gen masing-masing tidak akan berubah dari generasi ke generasi. Mereka menjaga keseimbangan atau steady state, seperti yang ditunjukkan oleh Hardy-Weinberg hukum, dan evolusi tidak terjadi. Evolusi adalah perubahan kumulatif dalam susunan genetik populasi organisme selama berturut-generasi dalam bentuk yang paling sederhana perubahan dalam frekuensi gen. Perubahan tersebut disebabkan oleh kekuatan penuntun dari seleksi alam. Gene aliran dan pergeseran genetik (kemungkinan efek yang beroperasi dalam populasi kecil untuk membuat generasi baru sebuah sampel acak dari generasi sebelumnya) dapat berinteraksi dengan seleksi alam mengubah cara di mana panduan seleksi alam evolusi.

Seleksi alam sangat terkait dengan konsep naturalis abad kesembilan belas tentang kematian diferensial individu, Darwin "survival of the fittest." Dari ribuan atau jutaan zigot spesies pada situs tertentu yang mungkin berkembang hingga jatuh tempo dan berkontribusi keturunan untuk generasi berikutnya, hanya beberapa bertahan hidup. Beberapa orang mati sebagai zigot dan gagal bahkan untuk berkembang sebagai embrio hidup dalam biji. Tanaman sakit-diadaptasi lain gagal untuk berkecambah atau mati segera setelah perkecambahan. Beberapa individu mungkin mati sebagai akibat dari persaingan dengan vegetasi yang ada untuk kelembaban dan cahaya. Penyakit dan serangga selektif dapat mengambil tol mereka. Ini bukan untuk mengatakan bahwa hanya orang yang paling sangat disesuaikan bertahan hidup, karena faktor kesempatan selalu beroperasi. Beberapa bibit dinyatakan baik disesuaikan mungkin, secara kebetulan, menjadi didirikan di sebuah microsite lembab hanya mati kemudian ketika situs mengering, sedangkan yang lain dapat dimakan oleh hewan bersama dengan kurang beradaptasi dengan baik jenis. Namun, terus-menerus penyaringan dan penghapusan kurang fenotipe beradaptasi dengan baik terjadi sepanjang setiap fase kehidupan, dan merupakan bagian yang

sangat penting dari seleksi alam. Namun, seleksi alam dapat mengambil bentuk lain selain kematian diferensial individu, penting yang mungkin. Misalnya, hidup dan tanaman dinyatakan fit mungkin memiliki perbedaan kemampuan reproduksi. Dalam spesies pohon tertentu, kuat individu als mungkin tahun demi tahun subur dan dapat membuat sedikit jika ada tribution con ke generasi berikutnya. Selain itu, seleksi dapat bertindak atas gamet maupun individu. Akibatnya ahli biologi modern yang mendefinisikan seleksi alam sebagai diferensial dan reproduksi acak genotipe, menekankan bahwa pada akhirnya itu adalah reproduksi ferential dif genotipe, bukan tality mor hanya diferensial individu, yang membawa tentang perubahan evolusioner.

Sebuah contoh dari bahan baku yang tersedia untuk seleksi dan keparahan seleksi berasal dari gula maple. Curtis (1959) melaporkan bahwa dari 6.678.400 bibit gula potenti.ally layak maple, 55,7 persen berkecambah, memberikan 3.673.100 bibit per hektar. Pada akhir musim panas tahun yang sama tetap 198.740, dan dua tahun kemudian hanya 35.380 bibit tetap hidup-kurang dari 1 persen dari mereka berkecambah. Dia memperkirakan bahwa pembukaan akibat kematian pohon maple gula dewasa (sekitar 6 sampai 7 diameter min) awalnya akan mendukung sekitar 15.000 bibit. Mereka akan dikurangi menjadi sekitar 150 selama tiga tahun pertama, dan akhirnya satu atau dua pohon akan menempati pembukaan. Meskipun pilihan bertindak dalam setiap fase kehidupan tanaman, hal ini sangat efektif pada bibit muda dan dalam banyak jenis tanaman menghilangkan semua yang tidak dapat beradaptasi dengan lingkungan terdekat mereka (Harper, 1965}.

Sistem perkembangbiakan seksual, didominasi oleh penyerbukan silang, karakteristik terizes jenis kayu yang paling. Bibit dari penyerbukan sendiri yang con tumbuh sistently lambat dari bibit outcross dari Pinaceae (Franklin, 1970}, dan berada pada posisi yang kurang menguntungkan selektif dalam lingkungan yang paling alami Evolution hasil hanya dalam sistem seksual di mana genotipe baru terus dihasilkan.. Namun demikian, sebagian besar kayu spesies memiliki beberapa bentuk reproduksi aseksual atau apomixis -. setiap sarana ksi reprodu, termasuk perbanyakan vegetatif, yang tidak melibatkan pembuahan Dalam angiosperma, ini termasuk kecambah ing dari batang (ek, cokelat) dan akar (aspens, permen manis, beech ) api berikut atau pemotongan. Conif ers kecambah bentuk jarang (pengecualian adalah redwood), tetapi produksi akar adventif dari cabang (disebut layering) di larch, putih cemara, dan cemara merupakan perangkat penting dalam rawa dataran tinggi atau lingkungan lembab. apomixis . bahkan mungkin terjadi ketika benih terbentuk secara aseksual seperti di The Hawthorns Apa pernah mekanisme, reproduksi aseksual memberikan tanaman im kebugaran menengahi dalam lingkungan yang berlaku, yang merupakan keseragaman mempromosikan perangkat Contoh yang mencolok terlihat di aspens Amerika Utara dan. Eurasia, yang pengisap dari akar untuk membentuk onies col alami klon disebut. clone adalah agregat dari batang diproduksi secara aseksual dari satu bibit seksual diproduksi. clone adalah kebiasaan pertumbuhan khas aspens seluruh rentang seluruh dunia mereka (Barnes, 1967), dan mereka kecenderungan aseksual mungkin menjadi faktor utama dalam kemampuan mereka untuk bersaing dengan sukses dalam konifer yang didominasi scapes tanah Dalam bagian barat Amerika Utara, aspens terjadi pada klon, beberapa ha lebih dari 40 dalam ukuran (Kemperman dan Barnes, 1976),. dan mereka dapat hidup untuk jangka waktu tidak terbatas oleh suckering berulang, pembatasan perubahan iklim besar.

GINEKOLOGIS

Studi sebelumnya tentang penyebab perubahan frekuensi gen dalam populasi mengarah ke pertimbangan ginekologis, istilah ahli ekologi Swedia Turesson (1923) diterapkan pada studi tentang bility varia spesies tanaman dan jenis keturunan mereka habitat dari titik ekologis melihat. Lebih khusus lagi, ginekologis adalah studi tentang sifat adaptif dari setiap ras populasi seksual, spesies, spesies sub, lokal interbreeding populasi dalam kaitannya dengan lingkungan yang ment (Langlet, 1971). Turesson, seperti orang lain sebelum dia, menunjukkan secara meyakinkan bahwa variasi fenotipik ekologis berkorelasi antara populasi yang secara genetik biasanya didasarkan bukan hanya hasil modifikasi lingkungan diinduksi individu. Konsep ini memiliki implikasi praktis utama untuk viculturist sil ketika memperkenalkan populasi ke sebuah lingkungan baru. Di pohon-introduksi upaya seluruh dunia, kami telah banyak menggunakan metode-dengan trial-and-error beberapa keberhasilan gemilang dan beberapa kegagalan suram. Metode seperti itu terlalu sewenang-wenang, mahal, dan memakan waktu sebagai praktik umum. Sebaliknya, kita harus mampu memprediksi bagaimana populasi tertentu akan tampil bila ditanam di lingkungan yang baru. Untuk melakukan hal ini kita perlu tahu apa faktor lingkungan biotik dan mendapatkan respon genetik, seberapa dekat populasi yang disesuaikan dengan faktor-faktor, dan pola adaptasi sepanjang gradien lingkungan utama. Dasar pengetahuan kita tentang adaptasi kal genecologi dan contoh itu disajikan di bawah ini.

Perbandingan budidaya populasi bibit pohon hutan, berasal dari situs lingkungan yang berbeda, dipelopori oleh Duhamel du Manceau sekitar 1745 (Langlet, 1971), dan metode dilanjutkan dan disempurnakan oleh pekerja lainnya seperti asp. de Vilmorin (tahun 1820-an), Kienitz (1879a, b), Cieslar (1.887-1.907), Engler (1.905-1.913), antara lain (Langlet, 1971). Dokumentasi sejarah hati-hati oleh Langlet (1971) menjelaskan bahwa konsep keanekaragaman genecological, berasal dari respon adaptational terhadap faktor lingkungan dari habitat tertentu, dikenal botanis hutan jauh sebelum bekerja Turesson dengan spesies herba. Misalnya, Cieslar di Austria (1895, 1899) dan Engler di Swiss (1905, 1908) ditentukan secara eksperimental bahwa hutan pohon di Pegunungan Alpen secara genetik disesuaikan dengan kondisi iklim lingkungan masing-masing. Pada tahun 1895 menerbitkan bukti Cieslar dari gradien terus menerus pertumbuhan tinggi badan remaja untuk Norwegia cemara menunjukkan adaptasi genetik untuk tumbuh-musim kondisi kadar dari rendah ke dataran tinggi. Hasil ini berfungsi untuk mendokumentasikan pengamatan dari abad sebelumnya, yang diterbitkan pada 1788, Lings benih bahwa provenan dataran rendah terbukti berharga di situs gunung.

Berbeda Cieslar dan Engler, yang menggunakan bibit untuk pekerjaan eksperimental mereka, Turesson individu seluruh transplantasi dari nyata d jika habitat ferent tetapi, seperti para pendahulunya, mereka tumbuh dalam kondisi standar budidaya. Metode budidaya komparatif sering disebut teknik taman umum. Fenotip Tures anak diamati di alam biasanya berbeda dalam kebiasaan pertumbuhan (procumbent atau tegak) dan dalam karakter morfologi yang beragam. Perbedaan ini biasanya dijaga di taman dan karenanya menunjukkan perbedaan genetik antara populasi diteliti.

Penyebab perbedaan adaptif dapat disimpulkan dengan menghubungkan kinerja populasi di taman dengan faktor lingkungan biotik dan dari situs aslinya. Agaknya, populasi alami telah terkena faktor lingkungan masing mereka tive selama beberapa generasi. Pasukan seleksi alam telah membimbing diferensiasi genetik populasi masing-masing sehingga lebih atau kurang disesuaikan dengan tanah iklim harian, musiman, tahunan, dan bahkan jangka panjang, dan fluktuasi kelembaban lingkungan masing-masing.

Karena masalah preconditioning seluruh tanaman (Rowe, 1964), dan kesulitan dalam tanam pohon hutan secara keseluruhan, ilmuwan hutan biasanya mengumpulkan benih dari populasi yang diinginkan, provenan disebut, meningkatkan bibit di taman umum, dan mempelajari perbedaan antara provenan. Percobaan tersebut disebut asalnya, atau benih sumber, tes. Jenis pengujian mencegah tambang (1) apakah ada perbedaan genetik yang signifikan antara tions populasi dalam karakter yang dipilih untuk studi, dan (2) jumlah diferensiasi tic gen antara provenan di bawah kondisi lingkungan taman umum. Pengujian asalnya tidak langsung menunjukkan mekanisme apa yang menyebabkan perbedaan, meskipun ini dapat disimpulkan. Juga tidak mengindikasikan apakah su ch perbedaan akan ada atau menjadi besarnya sama di situs lain tes.

POLA DIFERENSIASI GENECOLOGICAL

Sebuah kekayaan bukti telah terkumpul menyatakan bahwa diferensiasi genetik berdasarkan ekologi atau divergensi dari populasi, diferensiasi genecological disebut, adalah fitur berulang tanaman pada umumnya. Namun, kontroversi telah muncul selama pola diferensiasi apakah itu terputus atau apakah itu terus menerus atau clinal di alam. Huxley (1938, 1939) memperkenalkan kemerosotan panjang untuk menunjuk gradasi dalam karakter terukur, yang mungkin terus menerus atau terputus, bertambah atau halus, atau miring dengan berbagai cara. Istilah itu sendiri, sebagai definisi menunjukkan, tidak berarti atau selalu berarti gradasi genetik berbasis di karakter. Ini bisa merujuk pada gradasi karakter fenotipik diamati sepanjang gradien alami. Namun, jika gradasi dalam karakter yang ditemukan populasi dalam tes taman umum, suatu kemerosotan adaptif akan diperagakan.

Diferensiasi Genecological merupakan respon multidimensi individu dari suatu populasi dengan lingkungan mereka. Meskipun tanggapan kembali unik untuk masing-masing spesies dan populasi, kami menyajikan generalisasi berikut sebagai yang terbaik saat ini meringkas memahami ing diferensiasi dalam spesies hutan.

1. Kisaran total spesies, pola distribusi (kontinu, terputus, mosaik) dari spesies dalam kisaran ini, dan cara di mana pengkondisian faktor lingkungan bervariasi tiga faktor penentu utama pola diferensiasi. Jika spesies didistribusikan secara terus menerus melalui berbagai, khususnya larly dalam lintang atau elevasi, ia mengalami lebih atau kurang con menerus berbagai faktor iklim, dan variasi adaptif cenderung terus menerus. Jika diskontinuitas terjadi pada spesies tion distribusi atau jika faktor pengkondisian yang terputus-putus dan suffi menciptakan kerjasama yang berbeda, pola terputus dapat menyebabkan. Pola tion varia dapat digambarkan sebagai rangkaian garis kontur yang jarak mencerminkan tingkat perubahan dalam faktor pengkondisian.

2. Hasil dari studi genecological diberikan cenderung berkaitan dengan skala di mana ia dipahami dan dilaksanakan (Heslop Harrison, 1964). Sebuah penyelidikan luas dari spesies sepanjang gradien utara-selatan dapat mengekspos pola variasi clinal yang dapat menutupi Clines lain yang terkait dengan elevasi pada lintang tertentu, atau diskontinuitas lokal yang mungkin timbul dari perubahan besar dalam jenis tanah atau tanah-kelembaban kondisi.

3. Namun kemerosotan terus menerus yang mungkin, biasanya mungkin untuk menunjukkan diskontinuitas tampak sampling lengkap dan metode cer tain analisis data (Langlet, 1959).

4. Pola dominan variasi genetik berbasis lebih atau kurang terus menerus, pola terputus biasanya tion pengecualian. Pola clinal memiliki dasar fundamental dalam sistem genetik pohon hutan yang mendukung tingkat tinggi tion recombina dan outbreeding (penyerbukan silang) dan membangun struktur fea terkait (a) lama hidup individu, (b) habitat yang lebih besar dan masyarakat stabilitas, (c) angka kematian bibit tinggi dan selektif, dan (d) toleransi fisiologis tinggi orang dewasa dengan kondisi lingkungan berfluktuasi. Variasi terputus, yang disukai oleh perkawinan sedarah, rendahnya tingkat rekombinasi gen, kehidupan jangka pendek dalam komunitas singkat, dan habitat sangat fluktuatif, lebih khas di herba dibandingkan jenis pohon.

TUGAS MANDIRIPENERJEMAHAN BUKU

“FOREST ECOLOGY”

NAMA : KUSMAYADINIM : 14778JURUSAN : KEHUTANAN

INSTITUT PERTANIAN STIPERYOGYAKARTA

2013